ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Физиология растительной клетки Мембранное строение клетки - основа для осуществления физиологических процессов Основной структурной и функциональной единицей любого живого организма является клетка. В клетке и на ее поверхности протекают все физиологические процессы. Только изучив физиологию клетки, можно понять, что делается на более высоких ступенях организации многоклеточного организма. Клетки разных живых организмов имеют свои отличительные особенности. Все организмы делятся на прокариоты (бактерии, сине- зеленые водоросли), клетки которых не имеют оформленного ядра, и эукариоты, клетки которых обязательно содержат ядро. Бактериальная клетка не только не содержит ядра, но и имеет гораздо меньшие размеры и значительно проще устроена, чем клетка эукариота. В одну эукариотную клетку могло бы поместиться более 10 тыс. бактерий. Растительная клетка как клетка эукариотного организма содержит ядро и разделена на многочисленные отсеки мембранными структурами. В отличие от других эукариотов (грибов, животных) для растительных клеток характерно наличие хлоропластов, полисахаридной клеточной стенки и центральной вакуоли. Клетки весьма разнообразны как по размерам и по форме, так и по выполняемым ими функциям, но имеют общий план строения (рис. 1.1). В основе внутренней организации клетки лежат мембраны. Наружная мембрана цитоплазмы, граничащая с клеточной стенкой, называется плазмалеммой. На границе цитоплазмы с вакуолью также находится мембрана - тонопласт. Цитоплазма пронизана мембранами эндоплазматической сети. Мембранами окружены органеллы клетки - ядро, митохондрии, хлоропласты, лизосомы и др. Мембраны образуют и сложную внутреннюю структуру органелл. Рибосомы - одни из немногих органелл, не имеющих мембранного строения, но для их активного функционирования необходим контакт с мембранами эндоплазматической сети. Именно мембраны лежат в основе двух основных принципов функционирования живых систем компартментации, т. е. пространственного и структурного обособления мест протекания важнейших процессов жизнедеятельности, и взаимодействия компонентов цито- плазмы при осуществлении этих процессов. Первый принцип находит свое выражение в формировании плазмалеммы, окружающей клетку, и органелл, обладающих специфической структурой, которая соответствует их функциональному назначению. Взаимодействие обеспечивается наличием так называемого основного гиалоплазмы и эндоплазматической сети, связывающей органеллы. Благодаря плазмодесмам клетки контактируют друг с другом. Мембраны представляют собой жидкокристаллические растворы глобулярных белков в липидах. Они характеризуются высокой оводненностью. Вода составляет примерно 30% массы мембраны. Соотношение между белками и липидами различно в зависимости от пре- обладающей функции данной мембраны. Мембраны, выполняющие преимущественно защитно-изолирующие функции, содержат относительно больше липидов, чем те, которые выполняют биохимическую работу. Последние отличаются повышенным содержанием белков-ферментов. Так, внутренние мембраны митохондрий, образующие кристы, на которых происходит синтез АТФ за счет энергии окисления, содержат до 75-80% белка и только 20-25% липидов. Внешняя же мембрана этих органелл состоит из примерно одинакового количества белков и липидов. В основе мембраны лежит двойной слой липидов (рис. 1.2). Липиды мембран полярные-это водонерастворимые органические молекулы, имеющие «головки» и длинные неполярные «хвосты», представленные цепями жирных кислот. В наибольшем количестве в мембранах присутствуют фосфолипиды. В их головках содержатся остаток фосфорной кислоты и различные гидрофильные замещающие группировки. За счет наличия гидрофильных и гидрофобных частей молекулы липидов вполне определенным образом ориентируются в водной среде, что обеспечивает важнейшие свойства биологических мембран и прежде всего такие, как способность к самосборке и поддержанию относительной упорядоченности. В бимолекулярном слое хвосты липидных молекул обращены друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Неполярные хвосты, представ- ленные остатками жирных кислот, размещаются внутри мембраны, так как они отталкиваются диполями воды, составляющими основную среду цитоплазмы (рис. 1.3). При физиологических температурах мембраны находятся в двумерном жидкокристаллическом состоянии: углеводородные остатки жирных кислот вращаются вокруг своей продольной оси. Разрозненные молекулы липидов из водной среды могут обмениваться местами с молекулами, организованными в бимолекулярный слой. При низких температурах снижается подвижность углеводородных остатков и они переходят в состояние геля. Этот фазовый переход жидкий кристалл гель имеет большое значение для функционирования мембраны. Уже давно агрономов и физиологов интересовал вопрос, почему некоторые сельскохозяйственные культуры страдают, а иногда и гибнут при низких положительных температурах. Почему огурцы нельзя поливать холодной водой? Оказалось, что холодостойкие и нехолодостойкие растения имеют разную температуру фазового перехода. У нехолодостойких культур тыквенных, кукурузы, сои уже при температурах 8-12 °С происходит застудневание мембран и замедляются все процессы жизнедеятельности. Установлено, что температура фазового перехода определяется характером углеводородных цепей. Чем больше содержится ненасыщенных жирных кислот, тем ниже температуры фазового перехода, тем более холодостойки мембраны. Показано также, что в период закаливания зимующих растений в составе липидов увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, что способствует повышению устойчивости растений. Таким образом, липиды играют важную роль в сборке биологической мембраны и поддержании ее в функционально активном состоянии. Другой компонент мембран - белки. По расположению относительно липидного слоя их делят на периферические и интегральные (см. рис. 1.2). Ассоциированные с мембраной белки выполняют строительную, ферментативную и рецепторную функции. Интегральные белки, пронизывающие мембрану, обеспечивают транспорт веществ через мембрану. Помимо белков и липидов в мембранах присутствует углеводный разветвленные полисахариды, а также минеральные вещества, среди которых выделяется кальций благодаря своей важной роли - стабилизации структуры мембраны. Значение мембран трудно переоценить. Они обеспечивают пространственное отделение клетки от окружающей среды и ее внутреннюю организацию. Мембраны позволяют сохранить внутри клетки и ее отдельных органелл необходимые для функционирования условия, т. е. поддерживать гомеостаз. Вместе с тем клетка функционирует как открытая система. Через мембрану происходит поступление и выделение веществ. Контакты с внешней средой осуществляются за счет второй функции мембран транспортной. Барьерная и транспортная функции мембран обеспечивают уникальное свойство живой клетки избирательную проницаемость. Мембраны выполняют также энергетическую функцию. На мембранах хлоропластов происходит преобразование энергии света в химическую энергию. Мембраны митохондрий осуществляют запасание энергии окисления веществ в макроэргических связях АТФ. Важна также и синтетическая функция мембран. Различные биосинтезы в клетке осуществляются ферментами, ассоциированными с мембранами, что обеспечивает их согласованное последовательное действие. Мембраны по праву называют носителями молекулярного порядка в клетке. Энергетическая и синтетическая функции мембран обеспечивают еще одно свойство живой клетки - способность к регуляции обмена энергии и веществ. В мембранах расположены высокочувствительные рецепторы клетки, с помощью которых они воспринимают изменения условий окружающей среды, реагируют на действие химических, в том числе гормональных веществ. Рецепторную функцию в мембранах выполняют белки и углеводные компоненты. Как уже отмечалось, высокой чувствительностью к пониженным температурам обладают также липоиды мембран. Рецепторная функция мембран лежит в основе раздражимости способности растений воспринимать изменения в окружающей среде. Биоэлектрическая (генерация и проведение биотоков) и интегрирующая функция мембран эндоплазматической сети позволяют передавать информацию от клетки к клетке, от органа к органу и обеспечивают функционирование организма как единого целого. Основные химические компоненты растительных клеток и тканей В растительных, как и в животных, клетках содержится большое число соединений, свойственных только живым организмам и поэтому называемых органическими веществами. Белки. Основным органическим веществом является белок. Белки составляют 10-15% сухой массы цитоплазмы. Белки представляют собой сложные биополимеры, состоящие из аминокислот. В состав белков входят 20 различных аминокислот и 2 амида. Аминокислоты являются амфотерными соединениями, так как имеют карбоксильную группу (-СООН) и аминогруппу (-NH2). Карбоксильная группа одной аминокислоты соединяется с аминогруппой другой аминокислоты с выделением воды, что приводит к образованию прочной пептидной связи -СО-Н-, стабилизирующей первичную структуру белка. В боковых радикалах аминокислот могут быть разные функциональные группы: добавочные кислые и основные, гидрофильные и гидрофобные, сульфгидрильные и другие, которые придают белку различные свойства. Последовательность соединения аминокислот в полипептид- ной цепи генетически предопределена. Первичная структура белка является основной. На ее основе строится конфигурация, т. е. пространственная организация: вторичная структура - спираль, третичная - глобула, четвертичная ассоциация глобул между собой. Конформации стабилизируются большим количеством слабых связей между боковыми радикалами. Эти связи обеспечивают динамическую прочность структуры белка, лежащую в основе раздражимости клетки. Белки делят на простые и сложные. Сложные белки протеиды, кроме полипептидной цепи, имеют небелковый компонент. При соединении белка с сахаром образуется гликопротеид, с липоидами нуклеопротеид. Эти белки входят в состав протоплазмы и называются конституционными. Они строят мембраны, принимают участие в реализации наследственной информации в клетке. Сложные белки, в состав которых входят ионы металлов (Fe, Сu, Zn), называют металлопротеидами. К этой группе относятся белки, выполняющие ферментативную, или каталитическую, роль. Они регулируют скорость реакций, составляющих процессы обмена веществ. Простые белки протеины включают только аминокислоты, составляющие полипептидные цепи. Они выполняют защитную (иммунную), сократительную и запасную функции. Запасные белки классифицируют по растворимости: альбумины растворимые в воде, глобулины- растворимые в слабых растворах нейтральных солей, проламины - растворимые в 60-80%-ном спирте, глютелины растворимые в слабых щелочах. Нуклеиновые кислоты. Это биополимеры, состоящие из нуклеотидов. Каждый нуклеотид представлен азотистым основанием (аденином, гуанином, цитозином, урацилом или тимином), пятиуглеродным сахаром (рибозой или дезоксирибозой) и остатком фосфорной кислоты. Нуклеотиды соединяются между собой через остатки фосфорной кислоты. Существует два вида нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). ДНК хранится в ядре и представляет собой две закрученные по спирали полинуклеотидные цепи. На матрице ДНК записана наследственная информация организма о последовательности аминокислот в полипептидных цепях белка. Код у нее триплетный, т. е. каждой аминокислоте соответствует определенная последовательность трех нуклеотидов. Перед делением клетки в интерфазе происходит репликация ДНК ДНК с точным сохранением последовательности нуклеотидов. Двойная удвоение спираль раскручивается, и каждая цепь достраивает вторую половину по принципу комплементарности (дополнительности). Напротив аде нинового (А) нуклеотида встает тиминовый (Т), напротив гуанинового (Г) цитозиновый (Ц). Митоз обеспечивает точное распределение ДНК между дочерними клетками. В функционирующей клетке определенные участки ДНК открываются для считывания информации. На матрице ДНК синтезируется информационная РНК, ответственная за синтез определенного белка. На матрице ДНК также образуются рибосомальная РНК, которая в комплексе с белком строит тело рибосомы портная РНК, обеспечивающая доставку аминокислот в рибосомы. Так место синтеза белка, трансформируется белоксинтезирующая система. В рибосоме к определенному участку информационной РНК присоединяются две транспортные РНК с аминокислотами. Аминокислоты, оказавшись сближенными, образуют пептидную связь. Первая транспортная РНК при этом освобождается, вторая держит полипептидную цепь, к которой присоединяется следующая аминокислота. Так в строгой последовательности, определяемой информационной РНК, аминокислоты объединяются в полипептидную цепь. Синтез белков с определенной последовательностью аминокислот обеспечивает формирование определенных признаков и реализацию наследственной информации. Липиды. К ним относятся жиры и жироподобные вещества липоиды. Жиры выполняют в основном роль запасных веществ. В составе жиров углерод находится в высоковосстановленном состоянии (группы СН3, СН2, СН), поэтому при окислении жиров выделяется большое количество энергии. Жиры наиболее энергетически ценные запасные вещества. Функционально активными являются разнообразные липоиды. Фосфолипиды и гликолипиды строят мембраны и обеспечивают их избирательную проницаемость. Пигменты поглощают световую энергию и направляют ее на совершение химической работы синтез органических веществ. Эфирные масла обеспечивают аромат плодов. Воска защищают листья и плоды от повреждений. Углеводы. Углеводы представляют собой обширную группу соединений, в которых соотношение между водородом и кислородом такое же, как в воде (С, Н2п Оп). Углеводы делятся на моносахариды и полисахариды. В растениях из моносахаридов наиболее распространены гексозы: глюкоза и фруктоза, содержащие по 6 углеродных атомов (С6Н12О6). Эти сахара находятся в сочных плодах, луковицах. Из пентоз наиболее важны рибоза и дезоксирибоза, которые входят в состав нуклеотидов. Дисахариды состоят из двух моносахаридов. Так, сахароза состоит из остатков глюкозы и фруктозы. Они соединяются с выделением воды (20 120% С12Н22О11 + Н2О). Особенно много сахарозы с корнеплодах сахарной свеклы (16-25%) и в соке стеблей сахарного тростника (14-25%). Эти растения используют для получения пищевого сахара. Сахароза в растении выполняет транспортную (углеводы транспортируются в форме сахарозы), защитную (предотвращает денатурацию белка), осмотическую функции. Из полисахаридов наиболее распространен в растении крахмал, состоящий из остатков глюкозы. Это главное запасное вещество углеводного типа. Содержание крахмала в клубнях картофеля 20%, 60-80%, пшеницы 60-70 % зерне риса Полисахариды - целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые веще- выполняют строительную функцию. Они образуют клеточные стенки. Камеди и слизи играют защитную роль. Витамины. Витамины - низкомолекулярные органические соединения, необходимые для нормального обмена веществ всех организмов, в том числе и растений. Особенностью растений является то, что они как автотрофные организмы способны самостоятельно синтезировать все необходимые витамины. Животные и человек должны получать их с пищей. Витамины делят на две группы: водорастворимые (С, В1, В2, РР и др.) и жирорастворимые (А, Е, К). Многие витамины входят в состав ферментов, поэтому при их недостатке нарушаются процессы жизнедеятельности. Так, витамины РР, В1, В2 входят в состав дыхательных ферментов, витамин С в состав дыхательных цепей, поддерживающих определенный уровень восстановительности в клетке, необходимый для нормального функционирования всех ферментных систем. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Это универсальный источник энергии в клетке. АТФ представляет собой адениловый нуклеотид, к которому макроэргическими связями присоединены еще два остатка фосфорной кислоты. Синтез АТФ в растениях происходит за счет энергии солнечного света (фотосинтетическое фосфорилирование) или энергии дыхания (окислительное фосфорилирование). Реакция отщепления остатка фосфорной кислоты сопровождается освобождением энергии, которая может использоваться в разнообразных биологических процессах (биосинтез белка, липидов и др.), для поглощения и транспорта веществ в растении, на совершение механической работы (сократительные белки используют энергию АТФ для движения органелл, органов), для генерации биотоков в растении. Контрольные вопросы 1. Что представляет собой растительная клетка? 2. Что является структурной основой клетки? 3. Каково строение мембраны? 4. Какими свойствами обладают липидные компоненты мембран? 5. Какова роль липидов в составе мембран? 6. Какие функции выполняют мембраны в клетке? 7. Какова роль белков в составе мембран? 8. Какие свойства клетки обеспечиваются ее мембранным строением? 9. Что представляют собой белки? 10.Какие связи стабилизируют структуру белка? 11.Какова роль АТФ в клетке? 12.Что лежит в основе раздражимости?
