функциональное состояние макрофагов легких после частичной

109
ÌÎÐÔÎËÎÃÈß È ÏÀÒÎÌÎÐÔÎËÎÃÈß
ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÎÅ ÑÎÑÒÎßÍÈÅ ÌÀÊÐÎÔÀÃΠËÅÃÊÈÕ
ÏÎÑËÅ ×ÀÑÒÈ×ÍÎÉ ÃÅÏÀÒÝÊÒÎÌÈÈ Ó ÌÛØÅÉ
Â.À.Øêóðóïèé, Ä.Ä.Öûðåíäîðæèåâ, Ñ.Ñ.Ñàïàðáàåâ, È.Â.Ïëþù, Â.Â.Êóðèëèí
ÃÓ Íàó÷íûé öåíòð êëèíè÷åñêîé è ýêñïåðèìåíòàëüíîé ìåäèöèíû ÑÎ ÐÀÌÍ, Íîâîñèáèðñê; Íîâîñèáèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé ìåäèöèíñêèé óíèâåðñèòåò Ðîñçäðàâà
 ðàçíûå ïåðèîäû ïîñëå ÷àñòè÷íîé ãåïàòýêòîìèè â ëåãî÷íîì êîìïàðòìåíòå ñèñòåìû
ìîíîíóêëåàðíûõ ôàãîöèòîâ ïðîèñõîäÿò êîëè÷åñòâåííûå è ôóíêöèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ,
èìåþùèå êîìïåíñàòîðíî-ïðèñïîñîáèòåëüíûé õàðàêòåð â ñâÿçè ñ óòðàòîé è ïîñëåäóþùèì
âîññòàíîâëåíèåì ÷àñòè ïå÷åíî÷íîãî êîìïàðòìåíòà ñèñòåìû ìîíîíóêëåàðíûõ ôàãîöèòîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñèñòåìà ìîíîíóêëåàðíûõ ôàãîöèòîâ, ëåãî÷íûé è ïå÷åíî÷íûé êîìïàðòìåíòû,
÷àñòè÷íàÿ ãåïàòýêòîìèÿ
Âûäåëåíèå ñèñòåìû ìîíîíóêëåàðíûõ ôàãîöèòîâ
(ÑÌÔ) èç ðåòèêóëîýíäîòåëèàëüíîé ñèñòåìû [11]
ñòèìóëèðîâàëî, â ÷àñòíîñòè, èññëåäîâàíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñâÿçåé ìåæäó åå öåíòðàëüíûì è ïåðèôåðè÷åñêèìè çâåíüÿìè [10].  ìåíüøåé ñòåïåíè èçó÷åí õàðàêòåð òàêîãî ðîäà ñâÿçåé ìåæäó
ïåðèôåðè÷åñêèìè çâåíüÿìè ÑÌÔ, à òàêæå ìåõàíèçìû, èõ èíäóöèðóþùèå è ïîääåðæèâàþùèå.
Äëÿ èçó÷åíèÿ ýòîé ïðîáëåìû ïðèãîäíà ìîäåëü
÷àñòè÷íîé ãåïàòýêòîìèè (×ÃÝ), ïîñêîëüêó ïå÷åíü
ñîäåðæèò íàèáîëåå êðóïíûé êîìïàðòìåíò ÑÌÔ.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà ãåïàòîöèòîâ áåç èõ äåñòðóêöèè è, ïðîïîðöèîíàëüíî, êëåòîê Êóïôåðà â ðåçóëüòàòå ×ÃÝ ñîçäàåò
ìîùíûé ñòèìóë, ìîäóëèðóþùèé ñîñòîÿíèå âñåé
ÑÌÔ áåç ñîçäàíèÿ â íåé ãðàäèåíòîâ õåìàòòðàêòàíòîâ ïðîäóêòàìè äåãðàäàöèè, êàê, íàïðèìåð,
ïðè òîêñè÷åñêîì ïîâðåæäåíèè ïå÷åíè [3]. Ïðè
×ÃÝ ïàðàëëåëüíî ñ ðàçâåðòûâàíèåì ðåïàðàòèâíîé ðåãåíåðàöèè â ïàðåíõèìå ïå÷åíè, ò.å. ïðîöåññîì êîìïåíñàöèè ÷èñëåííîñòè è ôóíêöèé
óòðà÷åííûõ êëåòî÷íûõ ýëåìåíòîâ ýòîãî ïåðèôåðè÷åñêîãî êîìïàðòìåíòà ÑÌÔ, âîçìîæíî íàáëþäàòü èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â äðóãîì ïåðèôåðè÷åñêîì êðóïíîì, íàïðèìåð, ëåãî÷íîì êîìïàðòìåíòå, ñîñòîÿíèå ôàãîöèòîâ êîòîðîãî â óñëîâèÿõ
×ÃÝ íå ìîäóëèðóåòñÿ ïðîäóêòàìè äåãðàäàöèè
êëåòîê ïå÷åíè.
Öåëüþ ðàáîòû áûëî èññëåäîâàíèå õàðàêòåðà âåðîÿòíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñâÿçåé ìåæäó
Àäðåñ äëÿ êîððåñïîíäåíöèè: sck@soramn.ru. Øêóðóïèé Â.À.
ïåðèôåðè÷åñêèìè (ïå÷åíè è ëåãêèõ) çâåíüÿìè
ÑÌÔ ïðè ðåïàðàòèâíîé ðåãåíåðàöèè ïå÷åíè
ïîñëå ×ÃÝ.
ÌÅÒÎÄÈÊÀ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Èññëåäîâàíèÿ ïðîâåäåíû íà 63 ìûøàõ-ñàìöàõ
(CBA½C57Bl/6)F1 â âîçðàñòå 2 ìåñ ìàññîé 20-22 ã,
ïîëó÷åííûõ èç ïèòîìíèêà ÍÏÎ “Âåêòîð” (Íîâîñèáèðñê). ×ÃÝ âûïîëíÿëè ïóòåì óäàëåíèÿ ñðåäíåé è ëåâîé äîëåé [7] ïîä ýôèðíûì íàðêîçîì
ìåæäó 9:00 è 11:00 ÷ [2]. Ïåðâóþ ãðóïïó ñîñòàâèëè íåîïåðèðîâàííûå æèâîòíûå, 2-þ — ëîæíîîïåðèðîâàííûå (ËÎ), 3-þ — ñ ×ÃÝ.
Ôàãîöèòû ëåãêèõ èññëåäîâàëè ÷åðåç 24 è 36 ÷,
3 è 5 ñóò ïîñëå ×ÃÝ. Ôàãîöèòèðóþùèå êëåòêè
áðîíõîàëüâåîëÿðíîé ëàâàæíîé æèäêîñòè îïðåäåëÿëè ïî ìåòîäó [8], â îáðàçöàõ èç öåíòðèôóãàòîâ ïîäñ÷èòûâàëè êëåòî÷íûå ýëåìåíòû, èñïîëüçóÿ êàìåðó Ãîðÿåâà.
Äëÿ èññëåäîâàíèÿ êëèðèíãîâîé ôóíêöèè êëåòîê ÑÌÔ ïî ìåòîäó [6] ìûøàì â ëàòåðàëüíûå
âåíû õâîñòà ââîäèëè ïî 0.1 ìë êîëëîèäíîãî óãëÿ
(“Gunter Wagner”). Íà ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçàõ
ëåãêèõ, ïðèãîòîâëåííûõ îáùåïðèíÿòûìè ìåòîäàìè [1], â 1 ìêì2 ïîäñ÷èòûâàëè êîëè÷åñòâî ôàãîöèòîâ, ýíäîöèòèðîâàâøèõ óãîëü.
Îêèñëèòåëüíî-ìåòàáîëè÷åñêóþ ñïîñîáíîñòü
ôàãîöèòîâ èññëåäîâàëè õåìèëþìèíåñöåíòíûì
ìåòîäîì [9] ñ ïîìîùüþ áèîõåìèëþìèíîìåòðà “ÑÊÈÔ-306̔ (ÍÏÎ “Íàóêà”). Êîíöåíòðàöèþ ýíäîòîêñèíà (ëèïîïîëèñàõàðèäîâ E. coli) â
110
Áþëëåòåíü ýêñïåðèìåíòàëüíîé áèîëîãèè è ìåäèöèíû, 2008, ïðèëîæåíèå ¹ 1
ñûâîðîòêå êðîâè îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ íàáîðà
äëÿ Limulus Amebocyte Lesate-òåñòà (“Associates
of Cape Cod Inc.”).
Íà ñðåçàõ ïå÷åíè, îêðàøåííûõ ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì, ïðè óâåëè÷åíèè â 1000 ðàç â
3000 ãåïàòîöèòîâ ïîäñ÷èòûâàëè êëåòêè â ñîñòîÿíèè ìèòîçà. Îòíîñèòåëüíóþ ìàññó ïå÷åíè îöåíèâàëè ïî ïå÷åíî÷íî-ïî÷å÷íîìó èíäåêñó [5].
Âåðîÿòíîñòü äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé ñðàâíèâàåìûõ ñðåäíèõ âåëè÷èí îïðåäåëÿëè ïî t êðèòåðèþ Ñòüþäåíòà, ðàçëè÷èÿ ïðèçíàâàëè äîñòîâåðíûìè ïðè p<0.05.
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ïîñëå ×ÃÝ äèíàìèêà ïðîöåññîâ äåëåíèÿ ãåïàòîöèòîâ áûëà íåñêîëüêî èíîé, ÷åì èçìåíåíèÿ
ìàññû ïå÷åíè (ðèñ. 1). Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî óâåëè÷åíèå ìàññû ïå÷åíè íà 3-è è 5-å ñóòêè ïîñëå
×ÃÝ, íåñìîòðÿ íà ñíèæåíèå ìèòîòè÷åñêîé àêòèâíîñòè â ïàðåíõèìå îðãàíà, ðåàëèçîâûâàëîñü
ìåõàíèçìîì ðåãåíåðàöèîííîé ãèïåðòðîôèè.
Êëèðèíãîâàÿ ôóíêöèÿ ÑÌÔ ó ËÎ æèâîòíûõ
ðåçêî ñíèæàëàñü â 1-å ñóòêè (ðèñ. 2), ïðè ýòîì
âîçðàñòàë óðîâåíü ýíäîòîêñèíà â ñûâîðîòêå êðîâè (ðèñ. 3), ÷òî, âåðîÿòíî, ÿâëÿëîñü ðåàêöèåé îðãàíèçìà íà îïåðàòèâíîå âìåøàòåëüñòâî. Â ïîñëåäóþùèå ñðîêè èññëåäîâàíèÿ ýòè ïîêàçàòåëè íîðìàëèçîâàëèñü, ÷òî, âèäèìî, îòðàæàåò àäàïòèâíóþ
àêòèâàöèþ ÑÌÔ ñðî÷íîãî òèïà [3], â îñíîâíîì,
çà ñ÷åò åå ïå÷åíî÷íîãî êîìïàðòìåíòà (êëåòîê
Êóïôåðà) è êëåòîê ýíäîòåëèÿ åå ñèíóñîèäîâ,
îáëàäàþùèõ âûñîêîé ñïîñîáíîñòüþ ê àäñîðáöèîííîìó ïèíîöèòîçó, êîòîðûì ïîãëîùàåòñÿ êîë-
Ðèñ. 1. Îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ïå÷åíè (à) è ìèòîòè÷åñêèé èíäåêñ ãåïàòîöèòîâ (á) â äèíàìèêå ðåïàðàòèâíîé
ðåãåíåðàöèè ïå÷åíè.
Ðèñ. 2. Âðåìÿ ïîëóâûâåäåíèÿ êîëëîèäíîãî óãëÿ èç öèðêóëèðóþùåé êðîâè íåîïåðèðîâàííûõ (êîíòðîëü), ËÎ
(ñâåòëûå ñòîëáèêè) è ×ÃÝ (òåìíûå ñòîëáèêè) ìûøåé.
Ðèñ. 3. Óðîâåíü ýíäîòîêñèíà â ñûâîðîòêå êðîâè
ìûøåé (ÑÂÀ½Ñ57Bl/6)F1 ïîñëå ËÎ (ñâåòëûå ñòîëáèêè) è ×ÃÝ (òåìíûå ñòîëáèêè).
111
ÌÎÐÔÎËÎÃÈß È ÏÀÒÎÌÎÐÔÎËÎÃÈß
ëîèäíûé óãîëü [4]. Íà íåïðè÷àñòíîñòü ê ýòîìó
ïðîöåññó ôàãîöèòèðóþùèõ êëåòîê ëåãêèõ ó ËÎ
æèâîòíûõ ñâèäåòåëüñòâóþò íåèçìåíèâøèåñÿ êîëè÷åñòâî ìàêðîôàãîâ â áðîíõîàëüâåîëÿðíîé æèäêîñòè (òàáë. 1), êîëè÷åñòâî ôàãîöèòîçíî àêòèâíûõ
ìàêðîôàãîâ â ëåãêèõ (òàáë. 2) è õåìèëþìèíèñöåíòíûé îòâåò èõ ìàêðîôàãîâ (ðèñ. 4) â ýòîò è
â ïîñëåäóþùèå ïåðèîäû ïîñëå ËÎ, ÷òî, âèäèìî,
ñâÿçàíî ñ âûñîêîé ðåçåðâíîé ìîùíîñòüþ, ïðåæäå âñåãî, ïå÷åíî÷íîãî êîìïàðòìåíòà ÑÌÔ.
Óìåíüøåíèå ìàññû ïå÷åíè íà 2/3 è, ïðîïîðöèîíàëüíî, ÷èñëåííîñòè êëåòîê Êóïôåðà è ñèíóñîèäàëüíûõ ýíäîòåëèàëüíûõ êëåòîê ïîñëå ×ÃÝ
ïðèâåëî ê ðåçêîìó ñíèæåíèþ êëèðèíãà êîëëîèäíîãî óãëÿ (ðèñ. 2) è ðîñòó ñîäåðæàíèÿ ýíäîòîêñèíà (ðèñ. 3) ÷åðåç 24 è 36 ÷ ïîñëå îïåðàöèè.
Ïðè ýòîì ìèòîòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü â ïàðåíõèìå
ïå÷åíè (ðèñ. 1, à) è ìàññà ïå÷åíè (ðèñ. 1, á),
íåñìîòðÿ íà àêòèâàöèþ ðåïàðàòèâíûõ ïðîöåññîâ â ïàðåíõèìå, íå áûëè ìàêñèìàëüíûìè, îñîáåííî â 1-å ñóòêè. Íî èìåííî â ýòè ïåðèîäû â
ëåãêèõ íàáëþäàëè íàèáîëåå âûñîêóþ êîíöåíòðàöèþ àêòèâíî ôàãîöèòèðóþùèõ êëåòîê (òàáë. 2).
Ïèê êîíöåíòðàöèè ìàêðîôàãîâ â áðîíõîàëüâåîëÿðíîé æèäêîñòè ïîñëå ×ÃÝ áûë íåñêîëüêî îòñðî÷åí (òàáë. 1), ÷òî ëîãè÷íî â ñâÿçè ñ “çàíÿòîñòüþ”
èõ, î÷åâèäíî, ðåàëèçàöèåé êëèðèíãîâûõ ïðîöåññîâ â ìèêðîöèðêóëÿòîðíîì ðóñëå êðîâè ëåãêèõ.
Ïî ìåðå óñèëåíèÿ ðåïàðàòèâíûõ ïðîöåññîâ
â ïàðåíõèìå ïå÷åíè è, î÷åâèäíî, âîññòàíîâëåíèÿ
ïîïóëÿöèè è ýíäîöèòîçíîé àêòèâíîñòè êëåòîê
Êóïôåðà, à òàêæå êëåòîê ýíäîòåëèÿ ñèíóñîèäîâ,
êîíöåíòðàöèÿ ýíäîòîêñèíà óìåíüøàëàñü, êëèðåíñ êîëëîèäíîãî óãëÿ ïðîèñõîäèë çíà÷èòåëüíî
áûñòðåå (ðèñ. 2, 3). Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî óâåëè÷åíèå âûõîäà íåéòðîôèëîâ è ìàêðîôàãîâ â áðîíõî-
àëüâåîëÿðíîå ïðîñòðàíñòâî íîñèëî àäàïòèâíûé
è íåñïåöèôè÷íûé õàðàêòåð, ïîñêîëüêó ïðè óìåíüøåíèè êëèðèíãîâîé ìîùíîñòè ÑÌÔ çà ñ÷åò åå
èíòðàîðãàííîãî è íàèáîëåå ìîùíîãî (ïå÷åíî÷íîãî) êîìïàðòìåíòà òðåáîâàëîñü óñèëåíèå ìîùíîñòè, îñîáåííî êîìïàðòìåíòà, âûïîëíÿþùåãî
áàðüåðíûå ôóíêöèè íåïîñðåäñòâåííî íà ãðàíèöå
ñ âíåøíåé ñðåäîé (â àëüâåîëàõ è áðîíõàõ).
Âèäèìî, ëèçîñîìîòðîïíîñòü è íåáèîäåãðàäàáåëüíîñòü êîëëîèäíîãî óãëÿ, âîçìîæíî, ïåðåçàõâàòûâàåìîãî ôàãîöèòàìè, ïîñëå ãèáåëè ÷àñòè
èç íèõ èçíà÷àëüíî åãî ôàãîöèòèðîâàâøèõ, áûëà
âåäóùèì ôàêòîðîì íåñêîëüêî èíîé êèíåòèêè åãî
ýëèìèíàöèè, ÷åì ýíäîòîêñèíà (ðèñ. 2, 3). Òå æå
ôàêòîðû, âîçìîæíî, îáóñëîâèëè áîëåå ïðîäîëæèòåëüíî ïîâûøåííóþ ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü
Ðèñ. 4. Ñóììàðíûé õåìèëþìèíåñöåíòíûé îòâåò ôàãîöèòèðóþùèõ êëåòîê ëåãêèõ â äèíàìèêå ðåïàðàòèâíîé
ðåãåíåðàöèè ïå÷åíè ïîñëå ËÎ (ñâåòëûå ñòîëáèêè) è
×ÃÝ (òåìíûå ñòîëáèêè).
Òàáëèöà 1. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ îáùåãî êîëè÷åñòâà êëåòîê, ìîíîöèòîâ/ìàêðîôàãîâ è íåéòðîôèëîâ
â áðîíõîàëüâåîëÿðíîé ëàâàæíîé æèäêîñòè ïîñëå ×ÃÝ (̱m)
Ñðîê ïîñëå
îïåðàöèè, ñóò
Ãðóïïà
Êîëè÷åñòâî ôàãîöèòèðóþùèõ êëåòîê,
½106/ã ìàññû ëåãêèõ
ìîíîöèòû/ìàêðîôàãè
íåéòðîôèëû
0
Êîíòðîëü (n=7)
0.13±0.04
0.0040±0.0009
1
ËÎ (n=5)
0.15±0.02
0.010±0.002*
×ÃÝ (n=6)
0.18±0.05
0.016±0.001*
1.5
3
5
ËÎ (n=5)
0.16±0.01
0.008±0.001*
×ÃÝ (n=6)
0.49±0.03*+
0.020±0.003* +
ËÎ (n=5)
0.18±0.03
0.007±0.001
×ÃÝ (n=6)
0.35±0.02*+
0.013±0.003*
ËÎ (n=5)
0.16±0.01
0.0060±0.0007
×ÃÝ (n=6)
0.23±0.04*
0.0070±0.0008
Ïðèìå÷àíèå. Çäåñü è â òàáë. 2 p<0.05 ïî ñðàâíåíèþ ñ: *êîíòðîëåì, +ËÎ.
112
Áþëëåòåíü ýêñïåðèìåíòàëüíîé áèîëîãèè è ìåäèöèíû, 2008, ïðèëîæåíèå ¹ 1
Òàáëèöà 2. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ïîãëîòèòåëüíîé àêòèâíîñòè èíòåðñòèöèàëüíûõ ìàêðîôàãîâ
ëåãêèõ ïîñëå ×ÃÝ (̱m)
Ñðîê ïîñëå
îïåðàöèè,
ñóò
0
1
1.5
3
5
Ãðóïïà
Êîíòðîëü (n=7)
Êîëè÷åñòâî
ôàãîöèòîçíî
àêòèâíûõ ìàêðîôàãîâ ëåãêèõ,
íà 1 ìì2 òêàíè
ëåãêèõ
158.3±27.4
ËÎ (n=5)
172.5±14.5
×ÃÝ (n=6)
325.6±33.7*+
ËÎ (n=5)
163.3±9.7
×ÃÝ (n=6)
478.6±43.1*+
ËÎ (n=5)
165.4±8.5
×ÃÝ (n=6)
213.7±55.2
ËÎ (n=5)
161.5±9.5
×ÃÝ (n=6)
183.5±29.5
ôàãîöèòèðóþùèõ êëåòîê ëåãêèõ, ïîñêîëüêó ñíèæåíèå êëèðèíãà óãëÿ èç êðîâè (ðèñ. 3) ïî äèíàìèêå çíà÷èòåëüíî êîððåëèðîâàëî ñî ñíèæåíèåì èõ ñóììàðíîãî õåìèëþìèíåñöåíòíîãî îòâåòà (ðèñ. 4) è ïîãëîòèòåëüíîé àêòèâíîñòüþ èíòåðñòèöèàëüíûõ ìàêðîôàãîâ ëåãêèõ (òàáë. 2), íî
íå ñ äèíàìèêîé ïðîöåññîâ ðåïàðàòèâíîé ðåãåíåðàöèè â ïå÷åíè (ðèñ. 1), ïîñêîëüêó è åå ìàêðîôàãè òàêæå ìîãëè áûòü çàãðóæåíû êîëëîèäíûì
óãëåì. Ýòî îáóñëîâèëî îòìå÷åííûå èçìåíåíèÿ â
ëåãî÷íîì êîìïàðòìåíòå ÑÌÔ.
Óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè è ôóíêöèîíàëüíîé
àêòèâíîñòè ëåãî÷íîãî êîìïàðòìåíòà ÑÌÔ â ïåðâûå äâà ïåðèîäà íàáëþäåíèÿ ïîñëå ×ÃÝ, âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíî àêòèâàöèåé ëåãî÷íûõ ðåçèäåíòíûõ ìàêðîôàãîâ â ñâÿçè ñ âîçðîñøåé íàãðóçêîé
ýíäîãåííûì ýíäîòîêñèíîì è, âåðîÿòíî, ìîáèëèçàöèåé ìîíîöèòîâ èç êîñòíîãî ìîçãà, ÷òî â ýêñïåðèìåíòå ðåàëèçîâàëîñü ïîâûøåííûì çàõâàòîì
ýêçîãåííîãî ýíäîòîêñèíà è êîëëîèäíîãî óãëÿ.
Âåëè÷èíà óêàçàííûõ ïàðàìåòðîâ ëåãî÷íîãî êîì-
ïàðòìåíòà ÑÌÔ óìåíüøàëàñü ïî ìåðå óñèëåíèÿ
ðåïàðàòèâíûõ ïðîöåññîâ â ïå÷åíè. Îäíàêî èñïîëüçîâàííûå â èññëåäîâàíèè ìåòîäè÷åñêèå ïîäõîäû
íå ïîçâîëÿþò ïîëó÷èòü ñâèäåòåëüñòâ òîãî, ÷òî
óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà àêòèâíî ôàãîöèòèðîâàâøèõ èíòåðñòèöèàëüíûõ ìàêðîôàãîâ è ìàêðîôàãîâ â áðîíõîàëüâåîëÿðíîé æèäêîñòè ëåãêèõ, êëèðèíãîâîé ôóíêöèè ÑÌÔ â îòíîøåíèè ýêçîãåííîãî ýíäîòîêñèíà è óãëÿ ðåàëèçîâàëîñü è ïóòåì
óâåëè÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè ýòîãî êîìïàðòìåíòà, à
íå òîëüêî ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè åãî êëåòîê.
Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷åííûå äàííûå óêàçûâàþò íà íàëè÷èå î÷åâèäíîé ñâÿçè ìåæäó äâóìÿ
ïåðèôåðè÷åñêèìè êîìïàðòìåíòàìè ÑÌÔ, íîñÿùåé êîìïåíñàòîðíî-ïðèñïîñîáèòåëüíûé õàðàêòåð â ëåãî÷íîì êîìïàðòìåíòå ÑÌÔ ïðè óòðàòå
è çàòåì âîññòàíîâëåíèè ÷èñëåííîñòè ïå÷åíî÷íîãî êîìïàðòìåíòà ÑÌÔ è ýíäîöèòèðóþùèõ
êëåòîê ýíäîòåëèÿ ïå÷åíî÷íûõ ñèíóñîèäîâ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Âîëêîâà Î.Â., Åëåöêèé Þ.Ê. Îñíîâû ãèñòîëîãèè è
ãèñòîëîãè÷åñêîé òåõíèêè. Ì., 1971.
2. Ëèîçíåð Ë.Ä. Ðåãåíåðàöèÿ è ðàçâèòèå. Ì., 1982.
3. Øêóðóïèé Â.À. // Áþë. ýêñïåð. áèîë. 1985. Ò. 99,
¹ 6. Ñ. 754-756.
4. Øêóðóïèé Â.À., Êóðóíîâ Þ.Í., ßêîâ÷åíêî Í.Í. Ëèçîñîìîòðîïèçì — ïðîáëåìà êëåòî÷íîé ôèçèîëîãèè è
ìåäèöèíû. Íîâîñèáèðñê, 1999.
5. Ùåðáàêîâ Â.È., Êîìëÿãèíà Ò.Ã., Ìàÿíñêèé Ä.Í. //
Áþë. ýêñïåð. áèîë. 1985. Ò. 99, ¹ 3. Ñ. 288-290.
6. Benaceraff B., Biozzi G., Halpern B. // Physiopathology
of RES. N.Y., 1957. P. 52-79.
7. Higgins G., Anderson R. // Arch. Pathol. 1931. Vol. 12.
P. 186-202.
8. Myrvik Q.N., Leake E.S., Farris B. // J. Immunol. 1961.
Vol. 86. P. 128-132.
9. Tono-oka T., Ueno N., Matsumoto T. // Clin. Immunol.
Immunopathol. 1983. Vol. 26, N 1. P. 66-75.
10. Van Furth R. // Inflammation. 1982. Vol. 6, N 1. P. 39-53.
11. Van Furth R., Cohn Z.A. // J. Exp. Med. 1968. Vol. 128.
P. 415-435.