Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 6 (2010) 947953 ÓÄÊ 581.1:582.936.2 Öâåòåíèå è ýêîëîãèÿ îïûëåíèÿ Gentiana scabra Bunge (Gentianaceae Dumort.) íà þãå Ïðèìîðñêîãî êðàÿ Ðîññèè ÑÓÍÜ ßÍÜ1, 2 Í. À. ÖÀÐÅÍÊÎ1, 3, Ñ. Â. ÍÅÑÒÅÐÎÂÀ3 1 Äàëüíåâîñòî÷íûé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò 690950, Âëàäèâîñòîê, óë. Îêòÿáðüñêàÿ, 27 2 Õýéëóöçÿíñêèé óíèâåðñèòåò 150080, Êèòàé, Õàðáèí, óë. Ñþåôó, 74 3 Áîòàíè÷åñêèé ñàä-èíñòèòóò ÄÂÎ ÐÀÍ 690024, Âëàäèâîñòîê, óë. Ìàêîâñêîãî, 142 E-mail: ntsarenko@mail.ru ÀÍÍÎÒÀÖÈß Èçó÷åíû ôåíîëîãèÿ è ïðîöåññ öâåòåíèÿ Gentianà scabra Bunge. Âûÿâëåíû 13 âèäîâ âîçìîæíûõ àãåíòîâ ïåðåíîñà ïûëüöû è îñíîâíûå íàñåêîìûå-îïûëèòåëè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Gentianà scabra, öâåòåíèå, ýêîëîãèÿ îïûëåíèÿ, ñòðàòåãèÿ â îáëàñòè ðåïðîäóêòèâíîé áèîëîãèè, Ïðèìîðñêèé êðàé. Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è äèíàìèêè ðàñêðûòèÿ âåí÷èêà öâåòêà, òèïà îïûëåíèÿ è âèäîâîãî ñîñòàâà îïûëèòåëåé ó ðàçëè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé âñåãäà èíòåðåñîâàëè ó÷åíûõ [1]. Gentianà scabra Bunge ìíîãîëåòíåå òðàâÿíèñòîå ðàñòåíèå èç ñåì. Gentianàceae.  Ðîññèè ýòîò âèä ðàñïðîñòðàíåí â Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Çà ïðåäåëàìè Ðîññèè Gentianà scabra âñòðå÷àåòñÿ â Êèòàå, Êîðåå è ßïîíèè [2, 3]. Ðàçëè÷íûå ÷àñòè ðàñòåíèÿ èñïîëüçóþò â íàðîäíîé ìåäèöèíå ïðè ëå÷åíèè ëèõîðàäêè è áîëåçíåé ïå÷åíè [4, 5], à â ñîâðåìåííîé ìåäèöèíå èñïîëüçóþò â êà÷åñòâå æåë÷åãîííîãî ñðåäñòâà.  ïîñëåäíèå ãîäû âèäû ðîäà èñïîëüçóÑóíü ßíü Öàðåíêî Íàòàëüÿ Àëüáåðòîâíà Íåñòåðîâà Ñâåòëàíà Âëàäèìèðîâíà þò òàêæå êàê æàðîïîíèæàþùåå è ïðîòèâîâîñïàëèòåëüíîå ñðåäñòâî ïðè îñòðûõ è õðîíè÷åñêèõ ãàñòðèòàõ, ãåïàòèòå è îïóõîëÿõ [6 8].  ñâÿçè ñ ýòèì óñèëèâàåòñÿ èíòåðåñ ê G. scabra êàê èñòî÷íèêó íîâîãî ëåêàðñòâåííîãî ñûðüÿ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ àêòóàëåí âîïðîñ âûðàùèâàíèÿ âèäà â êóëüòóðå, òàê êàê èñïîëüçîâàíèå äèêîðàñòóùèõ îñîáåé ïîñòåïåííî ïðèâåäåò ê èñ÷åçíîâåíèþ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé. Ïîýòîìó, âûáèðàÿ ìåñòà äëÿ êóëüòèâèðîâàíèÿ, íåîáõîäèìî ïðåäóñìîòðåòü íàëè÷èå íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé. Ðàíåå ïðîâåäåíû èññëåäîâàíèÿ ïî ìîðôîëîãèè, ñèñòåìàòèêå, õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó è ââåäåíèþ â êóëüòóðó ðàçëè÷íûõ âèäîâ ðîäà Gentianà [915], îäíàêî äàííûõ ïî ðåïðîäóêòèâíîé áèîëîãèè Gentianà scabra íàìè íå îáíàðóæåíî. Öåëü ðàáîòû èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé öâåòåíèÿ è ýêîëîãèè îïûëåíèÿ G. scabra íà þãå Ïðèìîðñêîãî êðàÿ Ðîññèè. '"% ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ Äëÿ èçó÷åíèÿ âûáðàíî ïî 10 ðàñòåíèé G. scabra, ïðîèçðàñòàþùèõ íà ïðèìîðñêèõ ëóãàõ â îêðåñòíîñòÿõ ã. Âëàäèâîñòîêà (áóõòà Ëàçóðíàÿ) è â êîëëåêöèè Áîòàíè÷åñêîãî ñàäàèíñòèòóòà ÄÂÎ ÐÀÍ. Ôåíîëîãè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëè â 20062007 ãã.  ïðîöåññå íàáëþäåíèÿ çà ðàñòåíèÿìè îòìå÷àëè äàòû íàñòóïëåíèÿ è îêîí÷àíèÿ îñíîâíûõ ôåíîëîãè÷åñêèõ ôàç (áóòîíèçàöèè, öâåòåíèÿ, ïëîäîíîøåíèÿ), èçó÷àëè ñòðîåíèå öâåòêà, îñîáåííîñòè åãî öâåòåíèÿ. Äëÿ âûÿâëåíèÿ îïûëèòåëåé â ïåðèîä öâåòåíèÿ, ñîãëàñíî ìåòîäó Àððîÿ ñ ñîàâòîðàìè [16], ïðîâîäèëè ïîñòîÿííîå íàáëþäåíèå çà òðåìÿ ðàñòåíèÿìè íà êàæäîì ó÷àñòêå ñ 8:00 äî 19:00, îáðàùàëè âíèìàíèå íà îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ íàñåêîìûõ. Îïûëèòåëåé ôèêñèðîâàëè è çàòåì äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà, ïåðåäàâàëè â íàó÷íûé ìóçåé ÄÂÃÓ (ã. Âëàäèâîñòîê). Äëÿ âûÿâëåíèÿ âîçìîæíûõ òèïîâ îïûëåíèÿ ó G. scabra ïðîâîäèëè ñëåäóþùèå âàðèàíòû ýêñïåðèìåíòà: à) êàñòðàöèþ öâåòêîâ áåç èçîëÿöèè; á) êàñòðàöèþ ñ èçîëÿöèåé; â) èçîëÿöèþ áóòîíîâ äî ðàñêðûâàíèÿ âåí÷èêà; ã) èñêóññòâåííîå ñàìîîïûëåíèå ñ èçîëÿöèåé; ä) èñêóññòâåííîå îïûëåíèå ìåæäó ðàçíûìè ðàñòåíèÿìè.  ìîìåíò ðàñêðûâàíèÿ öâåòêîâ ñ íèõ ñîáèðàëè ïûëüöó äëÿ îïðåäåëåíèÿ åå æèçíåñïîñîáíîñòè. Êà÷åñòâî ïûëüöû èññëåäîâàëè ñ ïðèìåíåíèåì ìåòîäà ïîñåâà ïûëüöû íà èñêóññòâåííûå ñðåäû [17, 18]. Äëÿ ïðîðàùèâàíèÿ, ñîãëàñíî ðåêîìåíäàöèè Õó Øèè (1993), èñïîëüçîâàëè 0,5%-é ðàñòâîð àãàð-àãàðà è 100%-é ðàñòâîð ñàõàðîçû [18]. Âîñïðèèì÷èâîñòü ðûëüöà âûÿâëÿëè ìåòîäîì èñêóññòâåííîãî íàíåñåíèÿ ïûëüöû íà ðûëüöå ïåñòèêà ñ èíòåðâàëîì îò 1 äî 12 äíåé ïîñëå êàñòðàöèè öâåòêîâ. Îïûëåííûå öâåòêè èçîëèðîâàëè áóìàæíûìè ïàêåòàìè. ×åðåç 30 äíåé ïðîâîäèëè íàáëþäåíèÿ çà ïðîöåññîì îáðàçîâàíèÿ ïëîäîâ. Ïëîäîïðîäóêòèâíîñòü âûðàæàëè â ïðîöåíòàõ çàâÿçàâøèõñÿ ïëîäîâ îò îáùåãî ÷èñëà öâåòêîâ, âçÿòûõ äëÿ èñïûòàíèÿ. Çàâÿçàâøèåñÿ ñåìåíà âèçóàëüíî îöåíèâàëè è îïðåäåëÿëè äîëþ âûïîëíåííûõ ñåìÿí ïî îòíîøåíèþ ê îáùåìó ÷èñëó (ùóïëûå ñåìåíà íå ó÷èòûâàëè). Ñïîñîáû è òèïû îïûëåíèÿ âûäåëÿëè ñîãëàñíî êëàññèôèêàöèè, ïðåäëîæåííîé Ð. Å. Ëåâèíîé (1981) [19]. ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ Ðàñòåíèÿ G. scabra â ïðèðîäå è êóëüòóðå íà÷èíàþò öâåñòè è ïëîäîíîñèòü íà âòîðîì òðåòüåì ãîäó æèçíè. Íàáëþäåíèÿ çà ðàñòåíèÿìè â êóëüòóðå ïîêàçàëè, ÷òî â ïàçóõàõ âåðõíèõ ñóïðîòèâíûõ ëèñòüåâ îáðàçóåòñÿ îò 12 äî 78 öâåòêîâ.  åñòåñòâåííûõ ïîïóëÿöèÿõ ìíîãîëåòíèå ðàñòåíèÿ îáûêíîâåííî ôîðìèðóþò îäèí ïîáåã è 212 öâåòêîâ. Êàæäûé ãîä â òðåòüåé äåêàäå èþëÿ ïîÿâëÿþòñÿ áóòîíû, ôàçà öâåòåíèÿ íà÷èíàåòñÿ â ïåðâîé èëè âî âòîðîé äåêàäàõ ñåíòÿáðÿ, ìàññîâîå öâåòåíèå âî âòîðîé è òðåòüåé äåêàäàõ ñåíòÿáðÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 30 äíåé (äî âòîðîéòðåòüåé äåêàäû îêòÿáðÿ). Ïëîäû íà÷èíàþò ñîçðåâàòü â êîíöå ïåðâîé èëè âî âòîðîé äåêàäàõ îêòÿáðÿ (òàáë. 1).  áîëåå òåïëîì 2007 ã. âñå ôåíîëîãè÷åñêèå ôàçû íà÷àëèñü è çàâåðøèëèñü ðàíüøå, ÷åì â 2006 ã. Èçó÷åíèå ñòðîåíèÿ öâåòêà ó G. scabra è äèíàìèêè åãî ðàñêðûâàíèÿ ïîçâîëÿþò îòìåòèòü ñëåäóþùåå. Öâåòêè ïÿòè÷ëåííûå. Îêîëîöâåòíèê äâîéíîé. ×àøå÷êà âîðîíêîâèäíàÿ, äî 2,0 ñì äëèíîé, ïî÷òè äî ïîëîâèíû ðàññå÷åííàÿ, ëîïàñòè ïðîäîëãîâàòî-ëèíåéíûå, îñòðûå, ïî êðàþ ñ ôèîëåòîâûì îòòåíêîì. Âåí÷èê òðóá÷àòî-êîëîêîëü÷àòûé, 4 ñì äëèíîé, ñ òðóáêîé 1,5 ñì øèðèíîé è îòãèáîì äî 2,5 ñì â äèàìåòðå, òåìíî-ñèíèé, ó îñíîâàÒ à á ë è ö à 1 Ôåíîëîãèÿ öâåòåíèÿ G. scabra Ãîä Áóòîíèçàöèÿ Íà÷àëî öâåòåíèÿ 2006 20.0702.08 1524.09 23.0907.10 0920.10 14.1002.11 2007 1528.07 0920.09 17.0902.10 0514.10 0827.10 '"& Ìàññîâîå öâåòåíèå Êîíåö öâåòåíèÿ Ïëîäîíîøåíèå íèÿ æåëòûé, ñ ñèíèìè ïÿòíàìè. Ëîïàñòè âåí÷èêà îêðóãëî-ÿéöåâèäíûå, 1,01,2 ñì äëèíîé, 0,81,0 ñì øèðèíîé. Òû÷èíî÷íûå íèòè îäèíàêîâîé âûñîòû, óçêîêëèíîâèäíûå, äî 2,8 ñì äëèíîé, íà 1/3 ïðèðàñòàþò ê òðóáêå âåí÷èêà. Ïûëüíèêè 0,50,6 ñì äëèíîé è 0,20,3 ñì øèðèíîé. Ãèíåöåé öåíîêàðïíûé, îáðàçîâàí äâóìÿ ïëîäîëèñòèêàìè. Çàâÿçü îäíîãí¸çäíàÿ âåðõíÿÿ, îêîëî 2 ñì äëèíîé, 0,5 ñì øèðèíîé, ïðîäîëãîâàòî-ëèíåéíàÿ. Ñòîëáèê ïåñòèêà äî 1 ìì äëèíîé, ðûëüöå äâóëîïàñòíîå.  îñíîâàíèè çàâÿçè íàõîäèòñÿ íåêòàðíèê. Ïëîä ñóõàÿ ìíîãîñåìÿííàÿ íåâñêðûâàþùàÿñÿ ïàðàêàðïíàÿ êîðîáî÷êà 2 ñì äëèíîé, 0,60,8 ñì øèðèíîé, íà êàïðîôîðå äî 1 ñì äëèíîé. Öâåòêè G. scabra ñîáðàíû â ñëîæíîå ñîöâåòèå. Ñîöâåòèå ôðîíäîçíûé çàêðûòûé òèðñ ñ ýëåìåíòàðíûìè äèõàçèÿìè â ïàçóõàõ ñóïðîòèâíûõ ëèñòüåâ.  âåðõíåé ÷àñòè ñîöâåòèÿ ìåæäîóçëèÿ óêîðî÷åíû. Ïðè ðàñêðûâàíèè öâåòêà 5 òû÷èíîê ñíà÷àëà âïëîòíóþ ïðèæàòû ê ïåñòèêó, à ïûëüíèêè ê ðûëüöó, â ýòî âðåìÿ ïûëüöà óæå íà÷èíàåò âûñûïàòüñÿ. Ïûëüíèêè ðàñïîëàãàþòñÿ âûøå ðûëüöà íà 0,20,4 ñì, íî ëîïàñòè ðûëüöà åùå íå ñîìêíóòû. Êîãäà çàêàí÷èâàåòñÿ âûñûïàíèå ïûëüöû, öâåòîê íàõîäèòñÿ â ðàñêðûòîì ñîñòîÿíèè óæå 12 äíÿ, ñòîëáèê ïåñòèêà âûòÿãèâàåòñÿ, ïåñòèê ñòàíîâèòñÿ ðàâíûì òû÷èíêàì ïî âûñîòå èëè ïðåâûøàåò èõ, òû÷èíî÷íûå íèòè îòãèáàþòñÿ è îòâîäÿò ïûëüíèêè îò ñòîëáèêà, ðûëüöå, â ñâîþ î÷åðåäü, ðàçâîðà÷èâàåò ëîïàñòè îäíîâðåìåííî ñ îòãèáàíèåì òû÷èíîê. Ïîâåðõíîñòü ðûëüöà ñ ýòîãî ìîìåíòà ìîæåò ïðèíèìàòü ïûëüöó. Èçó÷åíèå ïûëüöåâûõ çåðåí ó G. scabra ïîêàçàëî èõ âûñîêóþ æèçíåñïîñîáíîñòü â òå÷åíèå ïÿòè äíåé îò ìîìåíòà ðàñêðûâàíèÿ âåí÷èêà öâåòêà 94, 91, 89, 88, 85 % ñîîòâåòñòâåííî. Íà 20-é äåíü ïûëüöà ïðàêòè÷åñêè óòðà÷èâàåò æèçíåñïîñîáíîñòü (6,6 %). Äëÿ öâåòêà G. scabra õàðàêòåðíà äèõîãàìèÿ â ôîðìå ïðîòàíäðèè, ïðåïÿòñòâóþùàÿ ñàìîîïûëåíèþ, ïûëüöà â öâåòêå âûñûïàåòñÿ çà 12 äíÿ äî òîãî, êàê íà÷èíàþò îòãèáàòüñÿ ëîïàñòè ðûëüöà. Ðàñïîëîæåíèå öâåòêîâ íà ïîáåãå íà ðàçíîé âûñîòå ñïîñîáñòâóåò ðàçäåëåíèþ âî âðåìåíè è â ïðîñòðàíñòâå ñîçðåâàíèÿ ìóæñêîé è æåíñêîé ÷àñòåé öâåò- êà, â ñîöâåòèè öâåòêè ðàñêðûâàþòñÿ ñâåðõó âíèç. Ïðîòàíäðèÿ è ðàçíîå ðàñïîëîæåíèå öâåòêîâ â ïðîñòðàíñòâå ÿâëÿþòñÿ ïðèçíàêàìè, õàðàêòåðíûìè è äëÿ âñåãî ðîäà Gentianà [2023]. Âî âðåìÿ íàáëþäåíèÿ çà ïðîöåññîì öâåòåíèÿ G. scabra çàìå÷åíî, ÷òî òû÷èíêè îòãèáàþòñÿ è ýòî ïðåäîòâðàùàåò èõ êîíòàêò ñ ðûëüöåì ïåñòèêà. Ñîìêíóòîå ðàñïîëîæåíèå çðåëûõ ïûëüíèêîâ â íà÷àëå öâåòåíèÿ âûãîäíî äëÿ ñáîðà è ïåðåíîñà ïûëüöû íàñåêîìûìè íà öâåòêè äðóãèõ ðàñòåíèé èëè íà öâåòêè ýòîé æå îñîáè. Îòãèáàíèå òû÷èíîê ïðè ñîçðåâàíèè ðûëåö äåëàåò ïîñëåäíèå áîëåå äîñòóïíûìè äëÿ íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé, âûñûïàþùåéñÿ ïûëüöû â ýòîò ìîìåíò óæå ìàëî. Ñðîê öâåòåíèÿ îäíîãî öâåòêà îêîëî 10 äíåé, äëÿ âñåãî ðàñòåíèÿ îêîëî 30. Öâåòîê îáû÷íî ðàñêðûâàåòñÿ â 9 : 0011 : 00, çàêðûâàåòñÿ â 19 : 0021 : 00 ÷.  îáëà÷íóþ, äîæäëèâóþ ïîãîäó è ïðè ñíèæåíèè òåìïåðàòóðû âîçäóõà öâåòêè ðàñêðûâàþòñÿ ïîçæå è çàêðûâàþòñÿ ðàíüøå. Åñëè ïðåêðàùàåòñÿ äîæäü è ïîÿâëÿåòñÿ ñîëíöå, öâåòîê îòêðûâàåòñÿ îáû÷íî îêîëî ïîëóäíÿ, à âå÷åðîì ñíîâà çàêðûâàåòñÿ. Çà äâà äíÿ äî îêîí÷àíèÿ ñâîåãî öâåòåíèÿ öâåòêè ðàñêðûâàþòñÿ ïîçæå è çàêðûâàþòñÿ ðàíüøå, ÷åìó ñîïóòñòâóåò àòðîôèÿ ëåïåñòêîâ, ëîïàñòè ðûëüöà ïîëíîñòüþ ðàçâîðà÷èâàþòñÿ è çàãèáàþòñÿ âíèç. Ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû âëèÿþò íà öâåòåíèå ðàñòåíèé äàííîãî âèäà. Ïî ìíåíèþ Õå ßïèí (2006), ôàêòîðû ñðåäû îñàäêè, âåòåð, òåìïåðàòóðà ïðèâîäÿò ê àäàïòàöèîííîé ýâîëþöèè ïðèçíàêîâ öâåòêà [24]. Îòêðûâàíèå è çàêðûâàíèå âåí÷èêà ÿâëÿåòñÿ ðåâåðñèâíûì äâèæåíèåì, êîòîðîå Õå ßïèí îïðåäåëèë êàê âðåìåííîå çàêðûòèå. Ôåíîìåí çàêðûâàíèÿ âåí÷èêà ÿâëÿåòñÿ îáùèì ïðèçíàêîì äëÿ âèäîâ ðîäà Gentianà [4, 20, 22, 23]. Âðåìåííîå çàêðûâàíèå öâåòêà óìåíüøàåò ïîïàäàíèå äîæäÿ íà ïûëüöó è ÿâëÿåòñÿ, òàêèì îáðàçîì, ïðèñïîñîáëåíèåì ðàñòåíèÿ ê ïëîõîé ïîãîäå [22]. Êðîìå òîãî, â çàêðûòîì âåí÷èêå ïîääåðæèâàåòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ïîñòîÿííàÿ òåìïåðàòóðà, ÷òî áëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàåòñÿ íà ðàçâèòèè ñåìÿçà÷àòêîâ, îáåñïå÷èâàÿ ñîçðåâàíèå ñåìÿí â áîëåå êîðîòêèå ñðîêè. '"' Ò à á ë è ö à 2 Ïðîâåðêà ðåöåïòèâíîñòè ðûëåö G. scabra Öâåòêîâ, øò. Ïåðèîä îò ðàñêðûòèÿ ðûëüöà äî Ïëîäîâ, øò. Ïëîäîïðîäóêòèâ- Äîëÿ âûïîëíåííûõ íîñòü, % ñåìÿí, % îïûëåíèÿ, äíè 27 1 26 96 98 32 2 31 97 98 22 4 19 86 95 17 6 13 76 80 16 8 4 25 26 11 10 3 7 22 7 12 0 0 0 Ïîâåðõíîñòü ðûëüöà ïîñëå ðàçâîðà÷èâàíèÿ ëîïàñòåé íå èìååò âèäèìîé ýêñêðåöèè, ïîñëå îïûëåíèÿ ðûëüöå ìåíÿåò îêðàñêó è èç áåëî-çåëåíîãî ïîñòåïåííî ñòàíîâèòñÿ ôèîëåòîâûì. Äàííûå ïðîâåðêè ðåöåïòèâíîñòè ðûëüöà ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 2. Ðåçóëüòàòû ïîêàçûâàþò, ÷òî ÷åðåç 6 äíåé ïîñëå ðàñêðûòèÿ öâåòêà ðûëüöå âñå åùå ìîæåò ïðèíèìàòü ïûëüöó.  ýòîì ñëó÷àå ïëîäîïðîäóêòèâíîñòü ñîñòàâëÿåò 76 %, äîëÿ âûïîëíåííûõ ñåìÿí äîñòèãàåò 80 %. ×åðåç 8 äíåé ïîñëå ðàñêðûòèÿ öâåòêà ïëîäîïðîäóêòèâíîñòü è äîëÿ âûïîëíåííûõ ñåìÿí çíà÷èòåëüíî ñíèæàþòñÿ (ñì. òàáë. 2). Ïûëüöà ñîçðåâàåò ê ìîìåíòó ðàñêðûòèÿ âåí÷èêà öâåòêà, è ÷àñòü ïûëüöû íà÷èíàåò âûñûïàòüñÿ. Êîãäà öâåòîê ðàñêðûâàåòñÿ â ïåðâûé ðàç, íà÷èíàåòñÿ îáèëüíîå âûñûïàíèå ïûëüöû èç ïÿòè òû÷èíîê. Ïîêà òû÷èíêè ñîìê- íóòû âîêðóã ïåñòèêà, ëîïàñòè ðûëüöà íå îòîãíóòû. Õîòÿ íàñåêîìûå ïîñåùàþò öâåòêè, ðûëüöå íå ìîæåò ïðèíèìàòü ïûëüöó, îïûëåíèÿ íå ïðîèñõîäèò. Ïîñëå òîãî êàê ëîïàñòè îòãèáàþòñÿ è ïîâåðõíîñòü ðûëüöà äîñòóïíà, óæå ïî÷òè âñÿ ïûëüöà äàííîãî öâåòêà âûñûïàåòñÿ èç ïûëüíèêîâ.  êðóïíîì è ÿðêîì öâåòêå G. scabra îáðàçóþòñÿ îáèëüíî ïûëüöà è íåêòàð, ïîýòîìó öâåòêè ïîñåùàþòñÿ ðàçëè÷íûìè íàñåêîìûìè.  õîäå íàáëþäåíèé ìû çàðåãèñòðèðîâàëè 11 âèäîâ íàñåêîìûõ è 2 âèäà ïàóêîâ. Îíè îòíîñÿòñÿ ê ñåìè îòðÿäàì è äåâÿòè ñåìåéñòâàì (òàáë. 3). Òðèïñû ãëàâíûå îáèòàòåëè â öâåòêàõ G. scabra, îíè ïîëçàþò â îñíîâàíèè öâåòêà, ñîáèðàÿ íåêòàð. Ïî âíóòðåííåé ñòåíêå âåí÷èêà òðèïñû çàáèðàþòñÿ â öâåòîê, êîòîðûé íàõîäèòñÿ â ñòàäèè çðåëûõ òû÷èíîê, ïîýòîÒ à á ë è ö à 3 Íàñåêîìûå, îáíàðóæåííûå â öâåòêàõ G. scabra Îòðÿä Ñåìåéñòâî ×èñëî âèäîâ Hymenoptera Bombicidae 2 Øìåëè Formicidae 1 Ìóðàâüè Calli phoridae 1 Ìóõè Syrphidae 1 » Thysanoptera Thri pidae 2 Òðèïñû Hemi ptera Pentatomidae 1 Êëîïû Coleoptera Scarabaeidae 1 Ñêàðàáåè Lepidoptera 2 Áàáî÷êè Aranei Araneidae 2 Ïàóêè Di ptera '# Ðóññêîå íàçâàíèå Ò à á ë è ö à 4 Âûÿâëåíèå îñíîâíîãî òèïà îïûëåíèÿ öâåòêîâ G. scabra Ìåòîä îáðàáîòêè Öâåòêîâ, øò. Äîëÿ çàâÿçàâøèõñÿ ïëîäîâ, % Êàñòðàöèÿ öâåòêîâ áåç èçîëÿöèè 15 60 Òî æå ñ èçîëÿöèåé 21 0 Èçîëÿöèÿ áóòîíîâ 20 5 Èñêóññòâåííîå ñàìîîïûëåíèå ñ èçîëÿöèåé 26 89 Èñêóññòâåííîå îïûëåíèå ìåæäó ðàçíûìè ðàñòåíèÿìè 17 88 Åñòåñòâåííîå îïûëåíèå 90 64 ìó âîçìîæíîñòü ïåðåíîñà ïûëüöû èìè î÷åíü ìàëà. Ìóðàâüè è äðóãèå ïîëçàþùèå íàñåêîìûå ïîñåùàþò öâåòêè òàêæå ñ öåëüþ ñáîðà íåêòàðà. Ìóõè è áàáî÷êè òîëüêî çàäåðæèâàþòñÿ íà âåí÷èêå, âåðîÿòíî, ãðåÿñü íà ñîëíöå [25]. Ïàóêè è êëîïû îòìå÷åíû íà íàðóæíîé ñòîðîíå âåí÷èêà, èõ ðîëü â îïûëåíèè íå ÿñíà. Îñíîâíûìè íàñåêîìûìè-îïûëèòåëÿìè öâåòêîâ G. scabra ÿâëÿþòñÿ øìåëè. Ñíà÷àëà îíè îáëåòàþò öâåòêè, ïîòîì çàáèðàþòñÿ ÷åðåç çåâ âåí÷èêà â öâåòîê è ñîáèðàþò íåêòàð. Îáñûïàííûé ïûëüöîé øìåëü ïåðåëåòàåò íà äðóãîé öâåòîê â ñîöâåòèè èëè óëåòàåò íà äðóãîå ðàñòåíèå. Íà ñáîð íåêòàðà ñ îäíîãî öâåòêà øìåëü òðàòèò â ñðåäíåì 10 ñ. Çàïîëçàÿ â âåí÷èê, îí ñíà÷àëà ïðîáèðàåòñÿ ìåæäó òû÷èíêàìè. Âî âðåìÿ ñáîðà íåêòàðà ïîâîðà÷èâàåòñÿ â òðóáêå âåí÷èêà, èíîãäà íå ïîâîðà÷èâàåòñÿ, ñîáðàâ íåêòàð, óëåòàåò. Ñëåäîâàòåëüíî, âî âðåìÿ ñáîðà íåêòàðà ãðóäü è áðþøêî øìåëÿ êàñàþòñÿ òû÷èíîê è ðûëüöà, îñîáåííî âî âðåìÿ ïîëçàíèÿ è ïîâîðà÷èâàíèÿ â öâåòêå, à òàêæå ïðè âûõîäå èç öâåòêà.  ýòîò ìîìåíò îñóùåñòâëÿåòñÿ êîíòàêò ìåæäó ÷àñòÿìè öâåòêà (òû÷èíêàìè è ïåñòèêîì) è òåëîì íàñåêîìîãî. Êàæäûé öâåòîê ïîñåùàåòñÿ øìåëÿìè íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà öâåòåíèÿ. Ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî äëÿ G. scabra îñíîâíûì ñïîñîáîì îïûëåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ýíòîìîôèëèÿ. Òåìïåðàòóðà, âëàæíîñòü è îñàäêè îêàçûâàþò âëèÿíèå íà ïîâåäåíèå íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé. Äî 10 ÷ óòðà òåìïåðàòóðà ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ è ðîñà îáèëüíàÿ, ïîýòîìó íàñåêîìûå ðåäêî ïîñåùàþò öâåòêè óòðîì. Ïîñëå 10 ÷ òåìïåðàòóðà íà÷èíàåò ïîâûøàòüñÿ, ðîñà èñïàðÿåòñÿ è àêòèâíîñòü íàñåêîìûõ óâå- ëè÷èâàåòñÿ.  ïîëäåíü ïðè íàèáîëåå âûñîêîé òåìïåðàòóðå íàñåêîìûå-îïûëèòåëè ìàëîàêòèâíû.  ñëó÷àå ñèëüíîãî âåòðà è â äîæäü íàñåêîìûå-îïûëèòåëè íå ïîñåùàþò öâåòêè, íî â ñîëíå÷íûé äåíü ïîñëå ëèâíÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ àêòèâèçèðóåòñÿ. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ òèïà îïûëåíèÿ öâåòêîâ G. scabra ïðèìåíÿëè èçîëÿöèþ è èñêóññòâåííîå îïûëåíèå.  êàñòðèðîâàííûõ èçîëèðîâàííûõ öâåòêàõ ïëîäû íå îáðàçîâàëèñü. Ñðåäè öâåòêîâ, èçîëèðîâàííûõ äî íà÷àëà öâåòåíèÿ (â áóòîíàõ), îáíàðóæåíî 5 % ïëîäîâ (òàáë. 4), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñïîñîáíîñòè öâåòêîâ ê àâòîôèëèè áåç ïîñðåäíèêîâ ïåðåíîñà ïûëüöû. Ñàìîîïûëåíèå íàáëþäàëè è ó äðóãèõ âèäîâ ðîäà Gentianà [21, 26]. Íèçêàÿ äîëÿ ïëîäîîáðàçîâàíèÿ ïîêàçûâàåò, ÷òî àâòîãàìèÿ íå ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì òèïîì ñàìîîïûëåíèÿ G. scabra.  ñëó÷àå åñòåñòâåííîãî îïûëåíèÿ (áåç êàñòðàöèè è èçîëÿöèè) è ïðè êàñòðàöèè áåç èçîëÿöèè ïëîäû çàâÿçàëè áîëåå 60 % öâåòêîâ (ñì. òàáë. 4), ýòî ìîãëî ïðîèçîéòè òîëüêî â ðåçóëüòàòå ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ öâåòêîâ íàñåêîìûìè. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîçâîëÿþò âûÿâèòü îñíîâíîé òèï îïûëåíèÿ êñåíîãàìèþ, ïðè÷åì íå èñêëþ÷åíà ãåéòîíîãàìèÿ. Ýòî ìîæíî óòâåðæäàòü íà îñíîâå íàøèõ íàáëþäåíèé ïåðåëåòà øìåëÿ íà äðóãîé öâåòîê â ñîöâåòèè, à òàêæå íàëè÷èÿ áîëåå âûñîêîé äîëè îáðàçóþùèõñÿ ïëîäîâ â ñëó÷àå åñòåñòâåííîãî îïûëåíèÿ (ñì. òàáë. 4). Ïðè èñêóññòâåííûõ ïåðåêðåñòíîì îïûëåíèè è àâòîôèëèè çàâÿçûâàåòñÿ îêîëî 90 % ïëîäîâ. Èñêóññòâåííîå îïûëåíèå ìîæíî ïðîâîäèòü â óñëîâèÿõ êóëüòóðû äëÿ ïîëó÷åíèÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ñåìÿí, êîòîðûå ìîæ- '# íî èñïîëüçîâàòü äëÿ âûðàùèâàíèÿ G. scabra íà ïëàíòàöèÿõ. ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ Ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ öâåòåíèÿ è ýêîëîãèè îïûëåíèÿ G. scabra ïîêàçàëè, ÷òî äëÿ äàííîãî âèäà õàðàêòåðíû öâåòêè ýíòîìîôèëüíîé îðãàíèçàöèè. Âûÿâëåíî 13 âèäîâ âîçìîæíûõ àãåíòîâ ïåðåíîñà ïûëüöû, èç êîòîðûõ îñíîâíûìè ÿâëÿþòñÿ øìåëè. Ýíòîìîôèëèÿ îñíîâíîé ñïîñîá îïûëåíèÿ. Äèõîãàìèÿ öâåòêîâ ïðåïÿòñòâóåò, íî íå èñêëþ÷àåò àâòîôèëèþ.  ýêñòðåìàëüíûõ ïîãîäíûõ óñëîâèÿõ è ïðè ìàëîé àêòèâíîñòè îïûëèòåëåé àâòîôèëèÿ ìîæåò áûòü äîïîëíèòåëüíûì ñïîñîáîì îïûëåíèÿ. G. scabra ñïîñîáíà âðåìåííî çàêðûâàòü öâåòêè, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ýêîëîãè÷åñêîé àäàïòàöèåé ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ñðåäû. Îñíîâíîé òèï îïûëåíèÿ öâåòêîâ êñåíîãàìèÿ, êîòîðàÿ ñîâìåùàåòñÿ ñ ãåéòîíîãàìèåé, òàê êàê öâåòêè â ñîöâåòèè ðàçíîâîçðàñòíûå, ñîöâåòèå äëèòåëüíî öâåòóùåå. Àâòîãàìèÿ äîïîëíèòåëüíûé òèï îïûëåíèÿ. Àâòîðû áëàãîäàðÿò ñîòðóäíèêîâ íàó÷íîãî ìóçåÿ ÄÂÃÓ Ñ. Ì. Äàðêèíó Ê. À. Îñòàïåíêî çà ïîìîùü, îêàçàííóþ â îïðåäåëåíèè âèäîâîãî ñîñòàâà íàñåêîìûõ- îïûëèòåëåé öâåòêîâ G. scabra. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Dafni A. Pollin ation Ecology. N.Y.: Oxford University Press, 1992. 157 p. 2. Liu Shen-e. Flora of herbaceous plants of North-East region of Chin a. Beijing: Science, 1981. Ò. 7. 267 p. 3. Õàðêåâè÷ Ñ. Ñ. Ãîðå÷àâêîâûå Gentianàceae // Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ ñîâåòñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà. ÑÏá.: Íàóêà. Ëåíèíãð. îòä-íèå, 1995. Ò. 7. Ñ. 253 279. 4. Liu Ming-yuan, Wang Dong, Du Xiao-wei. Plant Biology of Chinese Root Drugs. Beijing: Agriculture, 1995. 226 p. 5. Guo Rui, An Wei-jian, Gao Yuan-tai. Studies on botanical origin of Chinese herb Gentianà and its textual research // Chinese Traditional and Herbal Drugs. 2001. Vol. 32, N 11. P. 10391043. 6. Ëàâðåíîâ Â. Ê., Ëàâðåíîâà Ã. Â. Ïîëíàÿ ýíöèêëîïåäèÿ ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé. ÑÏá. : Èçä. Äîì Íåâà, Ì.: ÎËÌÀ-ÏÐÅÑÑ, 1999. 736 ñ. 7. Song Chun-qing, Yang Xiao-feng, Hu Zhi-bi. The Metabolism of Gentiopicroside by Human Intestin al Bacteria // Lishizhen Medicine and Materia Medica Research. 2001. Vol. 12, N 1. P. 12. '# 8. Liu Zhan-wen, Chen Chang-xun, Jin Ruo-min et al. Studies on liver-protection and promoting bile secretion of gentiopicroside // Chinese Tradition al and Herbal Drugs. 2002. Vol. 33, N 1. P. 4750. 9. Êàðïîâè÷ Â. Í. Ôèòîõèìè÷åñêîå èññëåäîâàíèå çàáàéêàëüñêèõ âèäîâ ãîðå÷àâêîâûõ // Âîïðîñû ôàðìàêîãíîçèè: òðóäû ËÕÔÈ. 1960. Ò. 12, âûï. 1. Ñ. 201 208. 10. Òóìàíÿí Ñ. À. Îá àíàòîìè÷åñêîì ñòðîåíèè íåêîòîðûõ âèäîâ Gentian a ñåêöèè pneumonànthe Neck. // Áþë. Ãëàâ. áîò. ñàäà. 1970. Âûï. 75. C. 4549. 11. Çóåâ Â. Â. Ê ñèñòåìàòèêå ñåìåéñòâà Gentian aceae â Ñèáèðè // Áîòàí. æóðí. 1990. T. 75, ¹ 9. Ñ. 1296 1305. 12. Çàõàðîâà È. Ï. Ê âîïðîñó î äèôôåðåíöèàöèè øèðîêîëèñòíûõ ãîðå÷àâîê (Gentianà L.) ñåêöèè pneumonànthe Bunge. // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1990. Ò. 95, âûï. 1. Ñ. 9395. 13. Zhao Yong-huan, Zhu Gui-hua, Zhao Hai-ying et al. Study on the extraction methods of gentin effective composition // J. of Heilongjiang August First and Reclamation University. 1997. Vol. 9, N 3. P. 8384. 14. Yao Yuan, Fu Jun-fan, Wang Zong-ren et al. Studies on Occurrence Pattern of Rough Gentian Leaf Blight and Its Control // J. of Shenyang Agricultural University. 1999. Vol. 30, N 5. P. 511513. 15. Liu Ming-tao, Han Zhi-chao, Zhang Zhang. Study on the chemical constituents of Gentian a scabra Bunge // Ibid. 2005. Vol. 22, N 2. P. 103104. 16. Arroyo M. T. K., Armesto J. J., Primack R. B. Community studies in pollin ation ecology in the high temperate Andes of Central Chile II. Effect of temperature on visitation rates and pollination possibilities // Plant Syst. Evol. 1985. Vol. 149, N 3. P. 187203. 17. Ãîëóáèíñêèé È. Í. Áèîëîãèÿ ïðîðàñòàíèÿ ïûëüöû. Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1974. 345 ñ. 18. Hu Shi-yi. Experimental methods in plant embryology (I): Pollen vital capacity testing // Botanical bull. 1993. Vol. 10, N 2. P. 6062. 19. Ëåâèíà Ð. Å. Ðåïðîäóêòèâíàÿ áèîëîãèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1981. 96 ñ. 20. Webb C. J., Littleton J. Flower longevity & protandry in two species of Gentian a (Gentian aceae) // Ann als of Missour Botanical Garden. 1987. Vol. 74, N 1. Ð. 51 57. 21. Spira T. P., Pollak O. D. Comparative reproductive biology of alpine biennial & perennial Gentian as (Gentian a: Gentian aceae) in California // American J. of Botany. 1986. Vol. 73, N 1. Ð. 3947. 22. Bynum M. R., Smith W. K. Floral movement in response to thunderstorms improve reproductive effort in the alpine species 9 Gentianà algida (Gentian aceae) // American J. of Botany. 2001. N 88. Ð. 10881095. 23. Petanidou T., Ellis-Adam A. C., Nijs J. C. M., Oostermeijer J. G. B. Differential pollin ation success in the course of in dividual flower development & flowering time in Gnetianà pneumon anthe L. (Gentian aceae) // Botanical J. of Linnean Society. 2001. Vol. 135, N 1. Ð. 2533. 24. He Ya-ping, Fei Shi-min, Liu Jian-quan et al. Studies of Breeding System of Gentian a straminea // J. of Sichuan Forestry Scienceand Technolog. 2006. Vol. 27, N 2. Ð. 510. 25. Hocking B., Sharplin C. D. Flower basking by arctic in sects // Nature. 1965. Vol. 286, N 2. Ð. 215. 26. Sun Yan, Wang Chen, Liu Ying et al. The primary report of cross-breeding between three origin al species of Guan-Longdan and their variations // Natural Sciences J. of Harbin Normal Univesity. 2003. Vol. 19, N 5. Ð. 99101. Flowering and Ecology of Pollination of Gentiana scabra Bunge (Gentianaceae Dumort.) in the South of the Primorsky Territory of Russia SUN YAN 1, 2 , N. A. TSARENKO1, 3 S. V. NESTEROVA3 1 Far East State University 690950, Vladivostok, Oktyabrskaya str., 27 E-mail: 2 Heilutszyan University 150080, Chin a, Kharbin, Syuefu str., 74 3 Botanical Garden Institute FEB RAS 690024, Vladivostok, Makovsky str., 142 The objective of the research was to study phenology and the process of flowering of Gentianà scabra Bunge. Flowers in raceme blossom out from top downward. The flowering period of one flower is 10 days, and that of the whole plant is 30 days. 13 species of possible agents for pollen transference are found. It is shown that bumble-bees are the primary pollin ating insects. Stigma receptivity to pollen decreases significantly 8 days after unfolding of stigma. G. scabra flowers are capable of self-pollinàtion. The main type of pollinàtion of G. scabra flowers is xenogamy which is consistent with geitonogamy. Key words: Gentian a scabra, flowering, ecology of pollin ation, strategy in the area of reproductive biology, Primorsky Territory. '#!