РЖАНЫЕ ТРАНСЛОКАЦИИ У НЕКОТОРЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 3
ÓÄÊ 633.11.«324»:575.224.232.3
ÐÆÀÍÛÅ ÒÐÀÍÑËÎÊÀÖÈÈ Ó ÍÅÊÎÒÎÐÛÕ ÑÎÐÒÎÂ ÎÇÈÌÎÉ
ÌßÃÊÎÉ ÏØÅÍÈÖÛ
Í.À. ÊÎÇÓÁ1, 5, È.À. ÑÎÇÈÍÎÂ1, Ò.À. ÑÎÁÊÎ1, 5, Î.Ñ. ÄÅÄÊÎÂÀ2,
Å.Ä. ÁÀÄÀÅÂÀ3, Â.Ï. ÍÅÖÂÅÒÀÅÂ4
Ìåòîäîì ýëåêòðîôîðåçà èññëåäîâàëè 20 ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû (êîíêóðñíîå
èñïûòàíèå, Áåëãîðîäñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà) ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ — ïðîëàìèíîâ è
âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñóáúåäèíèö (HMW) ãëþòåíèíîâ. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëÿëîñü ðàéîíèðîâàííûì â 2008-2009 ãîäàõ ñîðòàì Ñèíòåòèê è Áîãäàíêà ñ ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì îò ðæè. Ñðåäè
èññëåäóåìîé ãðóïïû èíòðîãðåññèÿ ïî ãëèàäèíêîäèðóþùèì ëîêóñàì ðæàíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ áûëà
îáíàðóæåíà ó òðåõ ñîðòîâ — Ñèíòåòèê, Êðûæèíêà è Áîãäàíêà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñîðòà Ñèíòåòèê
è Êðûæèíêà íåñóò òðàíñëîêàöèþ 1BL/1RS, ñîðò Áîãäàíêà — òðàíñëîêàöèþ 1AL/1RS. Ýòè äàííûå òàêæå ïîäòâåðäèë ïðîâåäåííûé öèòîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç. Îïðåäåëåíû àëëåëè ãåíîâ ãëèàäèíîâ Gli-1 (Gld) è HMW ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ Glu-1 ó èçó÷åííîãî íàáîðà ñîðòîâ. Óòî÷íåíà ãåíåàëîãèÿ ñîðòà Áîãäàíêà — ïåðâîãî ñîðòà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû ðîññèéñêîé ñåëåêöèè ñ òðàíñëîêàöèåé 1AL/1RS.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìÿãêàÿ ïøåíèöà, òðàíñëîêàöèè, ãëèàäèíû, ãëþòåëèíû, õðîìîñîìû.
Keywords: common wheat, translocations, gliadin, glutelin, chromosomes.
Àíàëèç àëëåëüíûõ ñîñòîÿíèé ãåíîâ çàïàñíûõ áåëêîâ øèðîêî èñïîëüçóþò â ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ, ñåëåêöèè è ñåìåíîâîäñòâå ìÿãêîé
ïøåíèöû (1). Ãëèàäèíû êîäèðóþòñÿ êëàñòåðàìè ãåíîâ èç øåñòè îñíîâíûõ
ëîêóñîâ — Gli-À1, Gli-B1, Gli-D1, Gli-A2, Gli-B2 è Gli-D2, ðàñïîëîæåííûõ
äèñòàëüíî íà êîðîòêèõ ïëå÷àõ õðîìîñîì 1-é è 6-é ãîìåîëîãè÷åñêèõ ãðóïï
(1). Ëîêóñû, êîíòðîëèðóþùèå ñèíòåç âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ (HMW) ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1 ), íàõîäÿòñÿ íà äëèííûõ ïëå÷àõ
õðîìîñîì 1-é ãîìåîëîãè÷åñêîé ãðóïïû (2). Äëÿ çàïàñíûõ áåëêîâ õàðàêòåðåí ìíîæåñòâåííûé àëëåëèçì ãåíîâ (3-5). Àëëåëüíûå ñîñòîÿíèÿ â ëîêóñàõ
çàïàñíûõ áåëêîâ íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíû ñ ïîêàçàòåëÿìè õëåáîïåêàðíîãî
êà÷åñòâà (1, 2, 6).
Èç èíòðîãðåññèé ñðåäè êîììåð÷åñêèõ ñîðòîâ ìÿãêîé ïøåíèöû
íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíû ïøåíè÷íî-ðæàíûå òðàíñëîêàöèè 1BL/1RS è
1AL/1RS (7). Èñòî÷íèêîì 1BL/1RS òðàíñëîêàöèè ó ñîâðåìåííûõ ñîðòîâ
ìÿãêîé ïøåíèöû â îñíîâíîì ñëóæèò ëèíèÿ Riebesel 47-51, ñîçäàííàÿ Ã. Ðèáåçåëåì (G. Riebesel), ñ òðàíñëîêàöèåé îò ðæè ñîðòà Petkus (2x) (7).
1AL/1RS òðàíñëîêàöèÿ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðîèñõîäèò îò ñîðòà Amigo,
ñîçäàííîãî â ÑØÀ â 1976 ãîäó. Ôðàãìåíò ðæàíîé õðîìîñîìû 1R ó Amigo
ïîëó÷åí îò àðãåíòèíñêîãî ñîðòà ðæè (Secale cereale L.) Insave (8). Äëÿ
èäåíòèôèêàöèè ðæàíûõ òðàíñëîêàöèé 1BL/1RS è 1ÀL/1RS ïðåäëîæåí
ñïåêòð ìåòîäîâ (áèîõèìè÷åñêèå, öèòîëîãè÷åñêèå, ÄÍÊ-ìàðêèðîâàíèå). Ê
íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì îòíîñèòñÿ ìåòîä ýëåêòðîôîðåçà ñïèðòîðàñòâîðèìûõ çàïàñíûõ áåëêîâ çåðíà â êèñëîé ñðåäå (1).
Èçâåñòíî, ÷òî ïðèñóòñòâèå â ãåíîìå ìÿãêîé ïøåíèöû 1BL/1RS
òðàíñëîêàöèè îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà õëåáîïåêàðíûõ êà÷åñòâàõ (1).
Ýòî ìîæíî ÷àñòè÷íî êîìïåíñèðîâàòü íàëè÷èåì ó ñîðòîâ àëëåëåé ñ ïîëîæèòåëüíûì âëèÿíèåì íà êà÷åñòâî çåðíà ïî äðóãèì ëîêóñàì, â ÷àñòíîñòè
ïî ëîêóñàì HMW ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ. Èññëåäîâàíèÿ ýôôåêòà 1AL/1RS
òðàíñëîêàöèè âûÿâèëè, ÷òî åå ïðèñóòñòâèå íå ïðèâîäèò ê ñòîëü ðåçêîìó
ñíèæåíèþ ïîêàçàòåëåé êà÷åñòâà, êàê â âàðèàíòå ñ 1ÂL/1RS (9, 10).
Ìû èçó÷èëè ñîðòà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ
áåëêîâ äëÿ âûÿâëåíèÿ èíòðîãðåññèè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà îò ðæè, ïðè
68
ýòîì ñïåöèàëüíîå âíèìàíèå áûëî óäåëåíî íåäàâíî ðàéîíèðîâàííûì ñîðòàì Ñèíòåòèê è Áîãäàíêà ñ öåëüþ óòî÷íåíèÿ èõ ãåíåàëîãèè.
Ìåòîäèêà. Íàáîð èç 20 ñîðòîâ (êîíêóðñíîå èñïûòàíèå Áåëãîðîäñêîãî
ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà) âêëþ÷àë ðàéîíèðîâàííûå ïî Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîé çîíå ÐÔ ñîðòà Ñèíòåòèê è Áîãäàíêà (âíåñåíû â Ãîñóäàðñòâåííûé ðååñòð ñåëåêöèîííûõ äîñòèæåíèé, äîïóùåííûõ ê èñïîëüçîâàíèþ, ñîîòâåòñòâåííî ñ 2008 è 2009 ãîäà). Ñîðò Ñèíòåòèê ïðåäëîæåí äëÿ ðàéîíèðîâàíèÿ ïî Êóðñêîé îáëàñòè, ñîðò Áîãäàíêà — ïî Áåëãîðîäñêîé îáëàñòè
(11). Ïåðâûé, êàê ïðàâèëî, ôîðìèðóåò êëåéêîâèíó II ãðóïïû êà÷åñòâà (12,
13), ó âòîðîãî çíà÷åíèÿ èíäåêñà äåôîðìàöèè êëåéêîâèíû íåñêîëüêî ëó÷øå, ÷åì ó ïåðâîãî.
Çàïàñíûå áåëêè ýíäîñïåðìà àíàëèçèðîâàëè â èíäèâèäóàëüíîé çåðíîâêå. Ýëåêòðîôîðåç ïðîëàìèíîâ ïðîâîäèëè â êèñëîé ñðåäå â ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå (14). Îáîçíà÷åíèÿ ïðîëàìèíîâ ïðèâåäåíû ïî Å.Â. Ìåòàêîâñêîìó (15, 16) è Ô.À. Ïîïåðåëå, Ò.À. Ñîáêî (17, 18). Ýëåêòðîôîðåç HÌW
ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ âûïîëíÿëè ïî ìåòîäèêå U.K. Laemmli â 10 % ðàçäåëÿþùåì ãåëå (19). Àëëåëè HMW ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ èäåíòèôèöèðîâàëè ïî êàòàëîãó P. Payne ñ ñîàâò. (3).
Ïðè öèòîëîãè÷åñêîì àíàëèçå õðîìîñîì èññëåäîâàëè êîðåøêè ïðîðàñòàþùåãî ñåìåíè. Ñ-äèôôåðåíöèàëüíîå îêðàøèâàíèå õðîìîñîì ïðîâîäèëè ïî Å.Ä. Áàäàåâîé (20, 21).
Ðîäîñëîâíàÿ ñîðòà Ñèíòåòèê: {[(Îäåññêàÿ 130 ½ Îëüâèÿ) Îäåññêàÿ
51][Îäåññêàÿ 51 (Ìèðîíîâñêàÿ 808 ½ Àâðîðà)][(Îäåññêàÿ 51 ½ Èíèÿ 66)
(Îäåññêàÿ 51 ½ W.S.1877 «èçìåíåííàÿ»)(Îëüâèÿ ½ Îäåññêàÿ 130)]}. Ðîäîñëîâíàÿ ñîðòà Áîãäàíêà: {[BC1(Îäåññêàÿ ïîëóêàðëèêîâàÿ ½ Aegilops cylindrica, îäåññêàÿ ïîïóëÿöèÿ) Amigo] ½ Ïûðåé, ñïîíòàííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ} ½ Âîëæñêàÿ 16.
Ðåçóëüòàòû. Ãåíîòèïû ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû (êàê ïðîõîäèâøèõ ãîñóäàðñòâåííûå èñïûòàíèÿ, òàê è âîçäåëûâàåìûõ ïî 5-ìó ðåãèîíó ÐÔ — Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîé çîíå) ïî ëîêóñàì ãëèàäèíîâ è ãëþòåíèíîâ, îïðåäåëåííûå íà îñíîâàíèè ðåçóëüòàòîâ ýëåêòðîôîðåçà çàïàñíûõ
áåëêîâ çåðíîâêè, ïðèâåäåíû â òàáëèöå 1. Îáðàçåö Ñåëÿíêà îäåññêàÿ ïîëó÷åí îò îðèãèíàòîðîâ è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âûñîêîðîñëûé âàðèàíò ýòîãî
ñîðòà, âñëåäñòâèå ÷åãî îïèñàííûå íàìè ôîðìóëû ìîãóò íå ñîâïàäàòü ñ
äàííûìè äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé. Íàèáîëüøåå ÷èñëî àëëåëåé (øåñòü) èäåíòèôèöèðîâàëè ïî ëîêóñó Gli-A1, ïî ÷åòûðå àëëåëÿ âûÿâèëè äëÿ ëîêóñîâ
Gli-B1 è Gli-D1. Ó èçó÷åííîé ãðóïïû ñîðòîâ äîìèíèðóþùèìè îêàçàëèñü
ãëèàäèíîâûå àëëåëè Gli-A1b, Gli-B1b, Gli-D1b è Glu-D1g (òàáë. 2). Ïî ëîêóñàì HMW ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ áûëè îáíàðóæåíû àëëåëè, îïðåäåëÿþùèå âûñîêèå õëåáîïåêàðíûå êà÷åñòâà (Glu-A1a, Glu-A1b, Glu-B1b, Glu-B1c,
Glu-D1d ) (22). Íåîáõîäèìî îòìåòèòü ñîâïàäåíèÿ â íàáîðå èäåíòèôèöèðîâàííûõ äîìèíèðóþùèõ àëëåëåé ñ òàêîâûìè ó øèðîêî èçâåñòíîãî ñîðòà Áåçîñòàÿ 1 (Gli-A1b, Gli-B1b, Gli-D1b, Glu-A1b, Glu-B1c, Glu-D1d ), ÷òî, ñêîðåå
âñåãî, óêàçûâàåò íà èõ àäàïòèâíóþ ðîëü.
Èçâåñòíî, ÷òî íàëè÷èå ïøåíè÷íî-ðæàíîé òðàíñëîêàöèè 1BL/1RS
èëè çàìåùåíèÿ 1B õðîìîñîìû ïøåíèöû íà 1R õðîìîñîìó ðæè â ãåíîìå
ïøåíèöû ïðèâîäèò ê ðåçêîìó ñíèæåíèþ êà÷åñòâà çåðíà. Õðîìàòèí êîðîòêîãî ïëå÷à 1R õðîìîñîìû õîðîøî èäåíòèôèöèðóåòñÿ íà îñíîâàíèè àíàëèçà
êîìïîíåíòíîãî ñîñòàâà ãëèàäèíà (1, 17, 23, 24). Äëÿ òðàíñëîêàöèè 1BL/1RS
ìàðêåðîì ñëóæèò áëîê ñåêàëèíîâ, ñèíòåç êîòîðûõ êîíòðîëèðóåòñÿ àëëåëåì
Gli-B1l (15), èëè GLD 1B3 (1), äëÿ òðàíñëîêàöèè 1AL/1RS — áëîê ñåêàëèíîâ
GLD 1A17, îòëè÷àþùèéñÿ ïî ñïåêòðó êîìïîíåíòîâ îò êîíòðîëèðóåìîãî àëëåëåì Gli-B1l. Åãî áûëî ïðåäëîæåíî îáîçíà÷èòü Gli-A1w (25).
69
1. Àëëåëüíîå ñîñòîÿíèå â ëîêóñàõ ãåíîâ ãëèàäèíîâ Gli-1 (Gld) è âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ (HMW) ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ Glu-1 ó ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû (êîíêóðñíîå èñïûòàíèå, Áåëãîðîäñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà)
Ñîðò
1A
Gli-A1
(Gld 1A)
Glu-A1
Õðîìîñîìà, ëîêóñ, àëëåëü
1B
1D
Gli-B1
Gli-D1
Glu-B1
(Gld 1B)
(Gld 1D)
Áîãäàíêà
w (17)
b
e (4)
c
g (5)
Ñèíòåòèê
b (4)
b
l (3)
c
b+g (1 + 5)
Àðèàäíà
b (4)
b
b (1)
b+c
g (5)
Áåëãîðîäñêàÿ 12
o (2)
a
b (1)
b
b (1)
Áåëãîðîäñêàÿ 16
o (2)
a
b (1)
b
b (1)
ÁåëÍÈÈÑÕ 1
b (4)
b
b (1)
b
j (4)
Áåçåí÷óêñêàÿ 380
f (3)
a
b (1)
c
j (4)
Âîëæñêàÿ 100
f (3)
a
b (1)
c
g (5)
Äîíåöêàÿ 48
o (2)
a
b (1)
c
b (1)
Êîðî÷àíêà
b (4)
b
b (1)
b
g (5)
Êðûæèíêà
x+o (9 + 2)
a
l (3)
c
b (1)
Ëüãîâñêàÿ 4
f (3)
b
d (2)
c
b (1)
Îäåññêàÿ 267
b (4)
b
b (1)
c
g (5)
Ïîâàãà
b+o (4 + 2)
a+b
b (1)
c
g+j (5 + 4)
Ñåëÿíêà îäåññêàÿ
x (9)
a+b
d (2)
c
b (1)
Ôåÿ
b (4)
a
b (1)
b
g+f (5 + 2)
Ôèøò
b (4)
b
d (2)
c
b (1)
Õàðóñ
b (4)
a
b (1)
b
g (5)
Õàðüêîâñêàÿ 107
b (4)
a+b
b+j (1 + 4)
b
b (1)
Õåðñîíñêàÿ áåçîñòàÿ
c (5)
b
b (1)
b
b+g (1 + 5)
Ï ð è ì å ÷ à í è å.  ñêîáêàõ óêàçàíî îáîçíà÷åíèå ñîãëàñíî Ô.À. Ïîïåðåëå (17, 18).
Glu-D1
d
a+d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
Ñðåäè èññëåäóåìîé ãðóïïû ñîðòîâ
ãåíåòè÷åñêèé ìàòåðèàë îò ðæè áûë îáíàðóæåí ó òðåõ — Ñèíòåòèê, Êðûæèíêà è
Áîãäàíêà (ñì. òàáë. 1). Àíàëèç çàïàñíûõ
áåëêîâ ýíäîñïåðìà ïîêàçàë, ÷òî ó ñîðòà
Ñèíòåòèê ñèíòåçèðóþòñÿ áåëêè, äåòåðìèíèðóåìûå àëëåëåì Gli-B1l (GLD 1B3)
Ëîêóñ, àëëåëü
×àñòîòà àëëåëÿ
Gli-A1:
(ðèñ. 1), êîòîðûå õàðàêòåðíû äëÿ ôîðì ñ
b
0,475
çàìåùåíèåì 1B/1R èëè òðàíñëîêàöèåé
c
0,050
f
0,150
1BL/1RS. Ïðè óñòàíîâëåíèè òèïà èío
0,200
òðîäóêöèè ñ èñïîëüçîâàíèåì Ñ-äèôôåx
0,075
w
0,050
ðåíöèàëüíîãî îêðàøèâàíèÿ ó ñîðòà ÑèíGli-B1:
òåòèê (ðèñ. 2) â êîðîòêîì ïëå÷å 1 õðîb
0,700
ìîñîìû îòìå÷àëè èíòåíñèâíîå îêðàøèd
0,150
e
0,050
âàíèå òåëîìåðíîé ÷àñòè, ÷òî õàðàêòåðíî
l
0,100
äëÿ õðîìàòèíà ðæè. Äëèííîå ïëå÷î íå
Gli-D1:
b
0,425
îòëè÷àëîñü îò òèïè÷íî ïøåíè÷íîãî. Ñëåf
0,025
äîâàòåëüíî, ñîðò Ñèíòåòèê íåñåò òðàíñg
0,400
j
0,150
ëîêàöèþ 1BL/1RS. Ýòî òàêæå ïîäòâåðGlu-A1:
æäàåòñÿ íàëè÷èåì ïøåíè÷íîãî àëëåëÿ c
a
0,475
ïî
ëîêóñó Glu-B1 íà äëèííîì ïëå÷å
b
0,525
Glu-B1:
õðîìîñîìû 1B, êîòîðûé èäåíòèôèöèðóåòñÿ
b
0,475
ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîãî àíàëèçà
c
0,525
Glu-D1:
ãëþòåëèíà. Â öåëîì ñîðò Ñèíòåòèê èìåa
0,025
åò ñëåäóþùèå àëëåëè ëîêóñîâ çàïàñíûõ
d
0,975
áåëêîâ ýíäîñïåðìà: Gli-A1b, Gli-B1l, GliD1b+g, Glu-A1b, Glu-B1c, Glu-D1a+d. Ñóäÿ ïî ðîäîñëîâíîé ýòîãî îáðàçöà,
èñòî÷íèêîì òàêîãî èçìåíåíèÿ õðîìîñîìû 1 ìîã ñëóæèòü ñîðò Àâðîðà.
Êàê ñëåäóåò èç ðåçóëüòàòîâ àíàëèçà ãëèàäèíà è ãëþòåíèíà, ðæàíóþ òðàíñëîêàöèþ 1BL/1RS íåñåò òàêæå ñîðò Êðûæèíêà.
2. ×àñòîòà àëåëåé çàïàñíûõ áåëêîâ â íàáîðå àíàëèçèðóåìûõ
ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû (êîíêóðñíîå èñïûòàíèå,
Áåëãîðîäñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà)
70
Ðèñ. 1. Ýëåêòðîôîðåãðàììû ãëèàäèíîâ ó ðàçëè÷íûõ ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû: 1 — Áåçîñòàÿ 1; 2 — ïî÷òè èçîãåííàÿ ëèíèÿ ñîðòà Áåçîñòàÿ 1 ñ GLI-B1-4; 3 — Áîãäàíêà; 4 — Amigo;
5 — Áîãäàíêà; 6 — 7086AR; 7-11 — Ôåÿ; 12-14 — Ñèíòåòèê. Îáîçíà÷åíèÿ âàðèàíòîâ ãëèàäèíîâ GLI-A1w (= *GLD 1A17) è GLI-B1l (= *GLD 1B3), êîíòðîëèðóåìûõ ñîîòâåòñòâåííî
ðæàíûìè òðàíñëîêàöèÿìè 1AL/1RS è 1BL/1RS, ïðèâåäåíû ïî ñèìâîëèêå N.A. Kozub (25) è
Ô.À. Ïîïåðåëè (îòìå÷åíî çâåçäî÷êîé) (17).
Ýëåêòðîôîðåç ãëèàäèíîâ ó ñîðòà Áîãäàíêà (ñì. ðèñ. 1) ïîêàçàë íàëè÷èå â ýíäîñïåðìå áåëêîâ GLD 1A17 è, ñîîòâåòñòâåííî, àëëåëÿ Gli-A1w,
õàðàêòåðíûõ äëÿ ñîðòà Amigo è ñîðòîâ, êîòîðûå íåñóò òðàíñëîêàöèþ
1AL/1RS (18, 25). Â òî æå âðåìÿ èçâåñòíî, ÷òî òàêîé æå âàðèàíò ãëèàäèíà
(GLD 1A17) èìåþò îáðàçöû ïøåíèöû ñ çàìåùåíèåì 1B/1R îò îêòàïëîèäíîé òðèòèêàëå ÀÄ825 (24). Â ñâÿçè ñ ýòèì áûëî ïðîâåäåíî Ñ-äèôôåðåíöèàëüíîå îêðàøèâàíèå õðîìîñîì ñîðòà Áîãäàíêà (ðèñ. 2), ïîêàçàâøåå,
÷òî ó óêàçàííîãî ñîðòà 1 õðîìîñîìà òèïè÷íà äëÿ ãåêñàïëîèäíîé ìÿãêîé
ïøåíèöû, òîãäà êàê õðîìîñîìà 1À èçìåíåíà. Ïî èñ÷åð÷åííîñòè åå êîðîòêîå ïëå÷î ïîõîæå íà êîðîòêîå ïëå÷î 1 õðîìîñîìû ñîðòà Ñèíòåòèê. Ñëåäîâàòåëüíî, ñîðò Áîãäàíêà íåñåò ðæàíóþ òðàíñëîêàöèþ â õðîìîñîìå 1À
(1AL/1RS). Ýòî òàêæå ïîäòâåðæäàåòñÿ íàëè÷èåì ïøåíè÷íîãî àëëåëÿ b â
ëîêóñå Glu-A1 â äëèííîì ïëå÷å õðîìîñîìû 1A, èäåíòèôèöèðîâàííîãî ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîôîðåçà ãëþòåëèíà. Ãåíåàëîãèÿ ñîðòà Áîãäàíêà, ïðåäñòàâëåííàÿ Â.Ï. Íåöâåòàåâûì è Í.Ì. Äîìàíîâûì (11), íå âêëþ÷àåò èñòî÷íèêà
ðæàíîãî õðîìàòèíà. Îäíàêî èçâåñòíî, ÷òî ïðè ñîçäàíèè ñîðòà Áîãäàíêà
âáëèçè ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ âûñåâàëñÿ ñîðò Amigo. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â ðåçóëüòàòå ñïîíòàííîé ãèáðèäèçàöèè îí ïðèíÿë ó÷àñòèå â
ôîðìèðîâàíèè èñõîäíîãî ìàòåðèàëà äëÿ ñîðòà Áîãäàíêà. Îäèí èç âàðèàíòîâ ó÷àñòèÿ ñîðòà Amigo â âûâåäåíèè ñîðòà Áîãäàíêà îïèñàí âûøå (ñì.
ðàçäåë «Ìåòîäèêà»). Âîçìîæíî, ýòî ïðîèçîøëî íà áîëåå ïîçäíåé (ïðåäïîñëåäíåé) ñòàäèè ñîçäàíèÿ ñîðòà Áîãäàíêà. Ó ñîðòà Áîãäàíêà èìåþòñÿ ñëåäóþùèå àëëåëè ëîêóñîâ, îáóñëîâëèâàþùèõ ñèíòåç çàïàñíûõ áåëêîâ: GliA1w, Gli-B1e, Gli-D1g, Glu-A1b, Glu-B1c, Glu-D1d. Ñîãëàñíî êàòàëîãó, ïðèâåäåííîìó Å.Â. Ìåòàêîâñêèì ñ ñîàâò. (16), ñîðò Amigo ñîäåðæèò àëëåëü
Gli-A1î, ðàñïîëîæåííûé â õðîìîñîìå 1À. Óêàçàííûé àëëåëü õàðàêòåðåí
äëÿ îáðàçöîâ ñ òèïè÷íîé ïøåíè÷íîé 1À õðîìîñîìîé, íàïðèìåð äëÿ ñîðòîâ Áåëãîðîäñêàÿ 12, Áåëãîðîäñêàÿ 16, Ïîâàãà.  òî æå âðåìÿ ñîðò Amigo
íåñåò ðæàíóþ òðàíñëîêàöèþ 1AL/RS (26), ÷òî ñîâïàäàåò ñ ðåçóëüòàòàìè
àíàëèçà åãî çàïàñíûõ áåëêîâ (18). Ïîýòîìó àëëåëü Gli-A1î ó ñîðòà Amigo,
íà íàø âçãëÿä, èäåíòèôèöèðîâàí îøèáî÷íî.
71
Ðèñ. 2. Äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì ó ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû Ñèíòåòèê (à) è Áîãäàíêà (á) (Ñ-äèôôåðåíöèàëüíîå îêðàøèâàíèå). Öèôðû ñîîòâåòñòâóþò íîìåðàì ãîìåîëîãè÷íûõ õðîìîñîì ãåíîìîâ A, B è D.
1RS òðàíñëîêàöèÿ â ñîðòå ïøåíèöû Amigo, ïîëó÷åííàÿ îò ðæè
ñîðòà Insave, â õðîìîñîìå 1A íåñåò ðÿä ãåíîâ óñòîé÷èâîñòè ê áîëåçíÿì è
âðåäèòåëÿì: ãåíû Gb2 è Cm3, èç êîòîðûõ ïåðâûé îïðåäåëÿåò óñòîé÷èâîñòü
ê òëå Schizaphis graminum áèîòèïîâ B è C, âòîðîé — ê êëåùó Aceria
tosicheilla (Keifer), ãåíû Pm17 è Sr1AR, îáóñëîâëèâàþùèå óñòîé÷èâîñòü ñîîòâåòñòâåííî ê ìó÷íèñòîé ðîñå è ñòåáëåâîé ðæàâ÷èíå (5). Ñîðòà ñ
1AL/RS òðàíñëîêàöèåé áûëè ðàíåå èäåíòèôèöèðîâàíû ñðåäè ôîðì óêðàèíñêîé ñåëåêöèè, ñîçäàííûõ â ïîñëåäíèå 15 ëåò (18, 25). Áîãäàíêà — ïåðâûé ðîññèéñêîé ñîðò, íåñóùèé ýòó òðàíñëîêàöèþ.
72
Òàêèì îáðàçîì, ðÿä ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû îõàðàêòåðèçîâàíû ïî ãëèàäèí- è ãëþòåíèíêîäèðóþùèì ëîêóñàì. Íà îñíîâå ýòîãî àíàëèçà âûäåëåíû ñîðòà, èìåþùèå ðæàíûå ãëèàäèíû, à ñ ïîìîùüþ öèòîãåíåòè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ îïðåäåëåíû õðîìîñîìû è ïëå÷è ñ íàëè÷èåì ðæàíîé òðàíñëîêàöèè 1RS, îòâåòñòâåííîé çà ñèíòåç ýòèõ áåëêîâ. Óòî÷íåíà ãåíåàëîãèÿ íîâîãî ñîðòà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû Áîãäàíêà. Ñîðò Áîãäàíêà —
ïåðâûé ñîðò ðîññèéñêîé ñåëåêöèè, êîòîðûé íåñåò 1AL/RS òðàíñëîêàöèþ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
Ñ î ç è í î â À.À. Ïîëèìîðôèçì áåëêîâ è åãî çíà÷åíèå â ãåíåòèêå è ñåëåêöèè. Ì., 1985.
P a y n e P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on breadmaking quality. Ann. Rev. Plant Physiol., 1987, 38: 141-153.
P a y n e P., L a w r e n c e G. Catalogue of alleles for the complex gene loci, Glu-A1, GluB1, Glu-D1 which code for high-molecular-weight subunits of glutenin in hexaploid wheat. Cereal Res. Commun., 1983, 11(1): 29-34.
M e t a k o v s k y E.V. Gliadin allele identification in common wheat. II. Catalogue of gliadin
alleles in common wheat. J. Genet. Breed., 1991, 45: 325-344.
Mac Gene, Gene Symbols, Gene Classes and References. 2005: http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/2005/GeneSymbol.pdf, http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/2005/GeneClasses.pdf, http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/2005/References.pdf
S k e r r i t t J.H. Gluten proteins: genetics, structure and dough quality — a review. AgBiotechNews and Information, 1998, 10(8): 247N-270N.
R a b i n o v i c h S.V. Importance of wheat-rye translocations for breeding modern cultivars
of Triticum aestivum L. Euphytica, 1998, 100: 323-340.
S e b e s t a E.E., W o o d E.F. Transfer of greenbug resistance from rye to wheat with Xrays. Agron. Abstr., 1978: 61-62.
G r a y b o s c h R.A., P e t e r s o n C.J., H a n s e n L.E., W o r r a l l D., S h e lt o n D.R., L u k a s z e w s k i A.J. Comparative flour quality and protein characteristics of
1BL/1RS and 1AL/1RS wheat-rye translocation lines. J. Cereal Sci., 1993, 17: 95-106.
Ñ î á ê î Ò.À., Õ î õ ë î â À.Í. Èçó÷åíèå ñåëåêöèîííîé öåííîñòè ïøåíè÷íî-ðæàíîé
òðàíñëîêàöèè 1AL-1RS ñîðòà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû Amigo. Òåç. äîêë. Ìåæä. êîíô.
«Àãðîáèîòåõíîëîãèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ». Êèåâ, 1997: 71-72.
Í å ö â å ò à å â Â.Ï., Ä î ì à í î â Í.Ì. Ñîðòà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû è òåõíîëîãèè èõ âîçäåëûâàíèÿ. Áåëãîðîä, 2009.
Í å ö â å ò à å â Â.Ï., × ó á à ð å â à Ì.Â., Ï å ò ð å í ê î À.Â. Îöåíêà êà÷åñòâà
êëåéêîâèíû ïøåíèöû ïðè ïîðàæåíèè çåðíà âðåäíûì êëîïîì ÷åðåïàøêîé.  ñá.: Àêòóàëüíûå âîïðîñû àãðàðíîé íàóêè è îáðàçîâàíèÿ. Ò. 1. Àãðîíîìèÿ è àãðîýêîëîãèÿ. Óëüÿíîâñê, 2008: 114-118.
Í å ö â å ò à å â Â.Ï., Ë þ ò å í ê î Î.Â., Ï à ù å í ê î Ë.Ñ., Ï î ï ê î â à È.È.
Ìåòîäû ñåäèìåíòàöèè è îöåíêà êà÷åñòâà êëåéêîâèíû ìÿãêîé ïøåíèöû. Íàó÷íûå âåäîìîñòè ÁÃÓ, ñåðèÿ åñòåñòâåííûå íàóêè (Áåëãîðîä), 2009, 11/66(9/1): 56-64.
Ê î ç ó á Í.À., Ñ î ç è í î â È.À. Îñîáåííîñòü ðàñùåïëåíèÿ ïî àëëåëÿì ãëèàäèíêîäèðóþùåãî ëîêóñà Gli-B1 ó ãèáðèäîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà,
2000, 34(2): 69-76.
M e t a k o v s k y E.V. Gliadin allele identification in common wheat. II. Catalogue of gliadin
alleles in common wheat. J. Genet. Breed., 1991, 45: 325-344.
M e t a k o v s k y E.V., B r a n l a r d G., G r a y b o s c h R.A., B e k e s F., C a r an a g h C.R., W r i g l e y C.W., B u s h u k W. The gluten composition of wheat varieties
and genotipes. Part I. Gliadin composition table. 2010. AACCI Web Site (www.aaccnet.org).
Ï î ï å ð å ë ÿ Ô.À., Á à á à ÿ í ö Ë.Ò. Áëîê êîìïîíåíòîâ ãëèàäèíà IB3 êàê ìàðêåð
ãåíà, îáóñëîâëèâàþùåãî óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ïøåíèöû ê ñòåáëåâîé ðæàâ÷èíå. Äîêë.
ÂÀÑÕÍÈË, 1978, 6: 6-8.
Ê î ç ó á Í.Î., Ñ î ç i í î â I.Î., Ê î ë þ ÷ è é Â.Ò., Â ë à ñ å í ê î Â.À., Ñ î á ê î Ò.Î., Ñ îç i í î â Î.Î. Iäåíòèôiêàöiÿ 1AL/1RS òðàíñëîêàöiї ó ñîðòiâ ì’ÿêîї ïøåíèöi óêðàїíñüêîї
ñåëåêöiї. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà, 2005, 39(4): 20-24.
L a e m m l i U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of
bacteriophage T4. Nature, 1970, 227(5259): 680-685.
B a d a e v a E.D., B a d a e v N.S., G i l B.S., F i l a t e n k o A.A. Intraspecific karyotype divergence in Triticum araraticum (Poaceae). Plant Syst. Evol., 1994, 192: 117-145.
Ï ó õ à ë ü ñ ê è é Â.À., Ñ î ë î â ü å â À.À., Á à ä à å â à Å.Ä. Ïðàêòèêóì ïî öèòîëîãèè è öèòîãåíåòèêå ðàñòåíèé. Ì., 2007.
P a y n e P.I., H o l t L.M., J a c k s o n E.A., L a w C.N. Wheat storage proteins: Their
73
23.
24.
25.
26.
genetics and their potential for manipulation by plant breeding. Phil. Trans. Roy. Soc. London,
B, 1984, 304: 359-371.
Í å ó ä à ÷ è í Â.Ï., Ç è ì à Â.Ã., Á ó ê ð å å â à Ã.È. Ñâÿçü ãëèàäèíîâûõ êîìïîíåíòîâ ñ êà÷åñòâîì êëåéêîâèíû îçèìîé ïøåíèöû â óñëîâèÿõ Êðàñíîäàðñêîãî êðàÿ.  ñá.:
Ïøåíèöà è òðèòèêàëå. Êðàñíîäàð, 2001: 367-374.
Ì î ö í û é È.È., Á ë à ã î ä à ð î â à Å.Ì., Ô à é ò Â.È. Èäåíòèôèêàöèÿ 1B-1R
òðàíñëîêàöèè è çàìåùåíèÿ ó èíòðîãðåññèâíûõ ëèíèé îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû ñ ïîìîùüþ áèîõèìè÷åñêèõ ìàðêåðîâ.  ñá.: Ãåíîì ðîñëèí. Îäåññà, 2008: 98-101.
K o z u b N.A., S o z i n o v I.A., S o b k o T.A., K o l y u c h i i V.T., K u p t s o v S.V.,
S o z i n o v A.A. Variation at storage protein loci in winter common wheat cultivars of the
Central Forest-Steppe of Ukraine. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà, 2009, 43(1): 69-77.
L u k a s z e w s k y A.J. Frequency of 1RS.1AL and 1RS.1BL translocations in United States
wheats. Crop Sci., 1990, 30: 1151-1153.
1Èíñòèòóò
çàùèòû ðàñòåíèé ÓÀÀÍ,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
1 íîÿáðÿ 2010 ãîäà
03022 Óêðàèíà, ã. Êèåâ, óë. Âàñèëüêîâñêàÿ, 33,
e-mail: sia1@i.com.ua;
2Ôåäåðàëüíîå ãîñóäàðñòâåííîå áþäæåòíîå
ó÷ðåæäåíèå íàóêè Èíñòèòóò îáùåé ãåíåòèêè
èì. Í.È. Âàâèëîâà ÐÀÍ,
119991 ã. Ìîñêâà, óë. Ãóáêèíà, 3,
e-mail: olgadedkova@gmail.com;
3Ôåäåðàëüíîå ãîñóäàðñòâåííîå
áþäæåòíîå
ó÷ðåæäåíèå íàóêè Èíñòèòóò ìîëåêóëÿðíîé
áèîëîãèè èì. Â.À. Ýíãåëüãàðäòà ÐÀÍ,
119991 ã. Ìîñêâà, óë. Âàâèëîâà, 32,
e-mail: k_badaeva@mail.ru;
4ÃÍÓ Áåëãîðîäñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî
õîçÿéñòâà
Ðîññåëüõîçàêàäåìèè,
308001 ã. Áåëãîðîä, óë. Îêòÿáðüñêàÿ, 58,
e-mail: netsvetaev@bsu.edu.ru;
5ÃÓ Èíñòèòóò ïèùåâîé áèîòåõíîëîãèè
è ãåíîìèêè ÍÀÍÓ,
04123 Óêðàèíà, ã. Êèåâ, óë. Îñèïîâñêîãî, 2à
RYE TRANSLOCATIONS IN THE VARIETIES OF WINTER
COMMON WHEAT
N.A. Kozub1, 5, I.A. Sozinov1, T.A. Sobko1, 5, O.S. Dedkova2, E.D. Badaeva3,
V.P. Netsvetaev4
Summary
Twenty winter common wheat varieties from the competitive testing of Belgorod State Research Institute of Agriculture were studied with respect to the storage protein loci. Special attention
was given to two varieties, Synthetic and Bogdanka, with rye chromatin material, which were also
studied by cytogenetic analysis. Among the studied varieties, rye material marked by the gliadin loci
was identified in Synthetic, Kryzhinka, and Bogdanka varieties. Synthetic and Kryzhinka varieties
have 1BL/1RS rye translocation, and Bogdanka variety carries 1AL/1RS translocation. These data
were confirmed cytologically. Alleles at the Gli-1 (= Gld) loci, which control synthesis of gliadins,
and alleles at the Glu-1 loci, which control synthesis of HMW glutenin subunits, were identified in
20 varieties. Genealogy of Bogdanka, the first winter common wheat variety of Russian breeding,
with 1AL/1RS translocation was clarified.
Íîâûå êíèãè
Ê î ò î â Â.Ï., À ä ð è ö ê à ÿ Í.À., Ç àâ ü ÿ ë î â à Ò.È. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïîëó÷åíèÿ âûñîêèõ óðîæàåâ îâîùíûõ êóëüòóð.
ÑÏá: èçä-âî «Ëàíü», 2010, 128 ñ.
 ïîñîáèè èçëîæåíû îáùèå âîïðîñû áèîëîãèè îâîùíûõ êóëüòóð, ïðèâåäåíû
ñîâðåìåííûå äàííûå î ñîñòîÿíèè îòðàñëè â
ñòðàíå è çà ðóáåæîì. Â êíèãå â ïîëíîì îáú-
74
åìå ðàñêðûòû âîïðîñû ïèùåâîãî è ëåêàðñòâåííîãî çíà÷åíèÿ îâîùåé. Ïîäðîáíî èçëîæåíû áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû îâîùåâîäñòâà:
êëàññèôèêàöèÿ îâîùíûõ ðàñòåíèé, öåíòðû
èõ ïðîèñõîæäåíèÿ, îñîáåííîñòè ðîñòà è ðàçâèòèÿ îâîùíûõ ðàñòåíèé, óâÿçàííûå ñ ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû (òåïëî, ñâåò, âëàãà,
ïèòàíèå è ò.ä.), êîòîðûå îáóñëîâëèâàþò èõ
æèçíåäåÿòåëüíîñòü.