Розділ 10 АНТРОПОГЕННІ ФАКТОРИ: ВПЛИВ ГОСПОДАРСЬКОЇ ДІЯЛЬНОСТІ НА РОСЛИННІ УГРУПОВАННЯ Жоден з екологічних факторів, за виключенням тих чи інших природних катастроф, не може спричинити такого руйнівного впливу на рослинні угруповання, як діяльність людини. З іншого боку, саме людина сприяла розселенню багатьох рослин, збереженню зникаючих видів, створенню нових сортів. Нині практично неможливо знайти жодне рослинне угруповання на Землі, яке б не зазнало, в тій чи іншій мірі, впливу людської діяльності. Розрізняють два основні види впливу людини на рослинність – прямий вплив, пов’язаний з фізичним знищенням рослин, та опосередкований, який створює умови для зміни угруповань. До першого належать: пожежі; вирубування лісу; викошування травостану та випас худоби; розорювання ґрунту; збирання рослин; рекреаційні навантаження; вилучення ґрунту (кар’єри, будівництво, озеленення тощо); вилучення площ (під будівництво, гірничі підприємства, дороги тощо). Опосередкований вплив діяльності людини на фітоценози проявляється у зміні умов існування рослин, а саме: осушення територій або підтоплення територій; засолення ґрунту; ерозія, абразія та інші модифікації місцезростань; хімічне та фізичне забруднення навколишнього середовища; біологічне забруднення навколишнього середовища, пов’язане з завезенням рослин та інших живих організмів, їх спонтанним проникнення, генетична модифікація рослин тощо. 10.1. Загальна характеристика антропогенного впливу на фітоценози Ще з незапам’ятних часів людина, як представник гетеротрофної ланки екосистем, впливала на рослинний покрив. З часом чисельність населення планети збільшилась, одночасно зросла кількість засобів і 197 способів впливу на рослинність. Людство перейшло від безпосереднього впливу на рослини чи їх угруповання, до впливу на середовище, в якому вони знаходиться. Доки людина харчувалася шляхом збирання та мисливства, вона не мала істотного впливу на рослинність, але після переходу до осілого способу життя та по мірі розвитку рослинництва, цей вплив почав зростати. Найпростішим агротехнічним прийомом було спалювання лісі. Досить часто ліс вигорав на значно більшій території, ніж це було необхідно. Якщо пали проводилися на схилах пагорбів і гір, то починала прогресувати водна ерозія, яка, в свою чергу, впливала на видовий склад і стан рослинності як на схилах, так і біля їх підніжжя. Збідніння ґрунту вимагало освоєння нових площ, також за рахунок спалювання нових лісових масивів. Таким чином, з одного боку, знищувалась лісова рослинність, з іншого – створювались умови для проникнення на звільнені території рудеральних та сегетальних видів. Людина почали втручатися в природний хід сукцесій. Рудеральні рослини (від лат. rudus – щебень, сміття) – бур’яни, що ростуть навколо будівель, доріг, на пустках та інших подібних місцезростаннях. Сегетальні рослини (від лат. segetalis – той, що росте серед хлібів) – бур’яни, пристосовані до зростання в посівах сільськогосподарських рослин. По мірі розвитку землеробства та інших видів господарської діяльності, вплив на рослинні угруповання ставав більш потужним та цілеспрямованим. Так, інтенсивне вирощування свиней у Центральній Європі призвело до збільшення площ дубових насаджень, порівняно з буковими. Дуби почали охороняти, підсівати жолуді, адже плоди дуба використовувалися для їх годівлі. В подальшому, дубові насадження втратили значення кормових у зв’язку з вирощуванням картоплі. Це призвело до їх інтенсивного вирубування, що, в свою чергу, було пов’язане з розвитком кораблебудування. Вирубані дубові насадження частіше відновлювалися вегетативним шляхом, що спричиняло або утворення низькостовбурних деревостанів, або заміну дуба іншими деревними породами. Одночасно зросло значення букової деревини для палива, враховуючи добре природне поновлення бука, яке не потребувало зусиль на його відновлення. Використання камінного вугілля призвело до втрати стратегічного значення букової деревини як палива. Товарної цінності набула деревина хвойних порід, яку використовували у будівництві. Внаслідок цього, хвойні деревні породи значно потіснили листяні. Як приклад, можна прослідкувати понад сторічну динаміку площ хвойних порід навколо м. Гейдельберг (рис. 10. 1). Інтенсивному поширенню хвойних порід сприяла також здатність до 198 поширення насіння за допомогою вітру, регулярне повторення врожайних років, менша вибагливість хвойних порід до ґрунтових умов, зростання кислотності ґрунтів. До того ж, саме для хвойних порід були досить добре розроблені як складні, так і спрощені технології лісовирощування. Оскільки саме деревні породи найчастіше є едифікаторами, то, безумовно, з їх зміною відбувалися зміни у всіх ярусах лісових фітоценозів. Едифікатори (від лат. aedifikator – будівельник) – види рослин, які переважають в фітоценозі та мають сильно виражену здатність формувати середовище. Вони визначають в основному властивості фітоценозів – склад, структуру, фітосередовище, продуктивність тощо. 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 1790 г. 1840 г. 1880 г. 1909 г. Хвойні породи, % 2,5 21 40 52 Листяні породи, % 97,5 79 60 48 Рис. 10.1. Динаміка частки листяних і хвойних порід на заліснених територіях навколо м. Гейдельберг Наведений приклад є типовим не лише для такого давно і густо заселеного регіону, як Центральна Європа. Вирубування лісів і розорювання земель змінили на більш посушливі природно-кліматичні умови навколо Середземного моря, у Малій Азії, Месопотамії. Вирубування тропічних лісів у Індії та Африці призвело до утворення саван, а у Середній Азії на місцях випасу домашніх тварин утворилися бархани. Інтенсивне вирубування лісів і розорювання прерій у Північній Америці призвело до знищення природної рослинності, що, в свою чергу, стало причиною утворення пилових бур. Це, в свою чергу, знизило родючість ґрунтів. Класичним є приклад знищення рослинності у горах Греції в наслідок випасання великої кількості кіз і овець. Тварини 199 не лише інтенсивно поїдали рослинність, але і руйнували верхні горизонти, і так недостатньо потужних, гірських ґрунтів. Не оминули зміни лісистості й територію України (табл. 10.1). За період з кінця ХVIIІ до початку ХХ століття площі, зайняті лісами, зменшилася в середньому на 6,4 %. До тепер ситуація принципово не покращилася. Лісистість території України становить 15,7 %, що не відповідає оптимальній для даних природних умов. Таблиця 10.1 Зміна лісистості території України за період від XVII до початку XX століття, % (за О. Б. Цвєтковою, 1957) Губернії Волинська Катеринославська Київська Подільська Полтавська Таврійська Харківська Херсонська Чернігівська В середньому 1696 30,1 25,6 20,5 35,5 - 1796 43,7 1,7 24,5 15,5 17,2 6,0 11,5 1,6 24,7 16,2 Роки 1861 40,5 1,5 23,8 14,2 8,5 5,5 12,4 1,4 19,3 14,2 1887 23,4 2,1 18,2 11,7 5,9 4,8 9,5 1,2 21,0 10,7 1914 25,4 3,7 15,1 9,5 5,0 5,3 8,1 1,7 14,9 9,8 Розвиток мореплавства дозволив цілеспрямовано або випадково завозити різноманітні види рослин на інші континенти. В наш час мало хто замислюється, що звичайні для нас томати або картопля були завезені з далекої Америки. Вони так міцно ввійшли в наше життя, що більшість необізнаних людей вважає їх аборигенними видами. Це стосується не лише культурних рослин. На сільськогосподарських площах, вздовж доріг, поблизу садиб у Європі, в тому числі і в Україні, поширена дуже невибаглива рослина з родини складноцвітих – злинка канадська (Erigeron canadensis). Вона дуже помітна, оскільки часто створює суцільний покрив. Цей представник північноамериканської флори був завезений до Старого світу випадково, але зумів, завдяки швидкому поширенню насіння вітром, розповсюдитися на великих площах і зайняти певні екологічні ніші, витіснивши менш конкурентоздатні аборигенні види. У внутрішніх водоймах Європи та Азії часто зустрічається інший представник Нового світу – елодея канадська (Elodea canadensis). Розмноження цього виду було таким швидким, неконтрольованим і, навіть, агресивним, що друга ботанічна назва елодеї – во200 дяна чума. Через забруднення цією рослиною водойм виникають проблеми з водокористуванням і місцевим судноплавством. Таким чином, по мірі розвитку цивілізації, відбувалося постійне втручання людини у природні процеси, в тому числі в ті, що відбуваються у фітоценозах. Незалежно від природи таких втручань, з часом вони набули настільки широкого розмаху, що не помітити їх стало неможливо. Для підтримки життя, як стійкого планетарного явища, наймогутнішої геохімічної сили, найважливіше значення має різноманіття форм живих організмів, які відрізняються набором речовин, що споживаються ними та виділяються у довкілля в процесі життєдіяльності. За визначенням В. І. Вернадського, жива речовина є сукупністю різноякісних форм організмів, завдяки яким забезпечується безперервний біогенний кругообіг речовин. Підтримка цього кругообігу є провідною функцією природних екосистем. Вона здійснюється на основі закономірної взаємодії популяцій, що їх складають. Чисельність і різноманіття видів, складність зв’язків, які між ними виникають, потоки речовини та енергії, що їх об’єднують – все це лежить в основі здатності природних екосистем зберігати свою цілісність та є необхідною умовою їх стійкості. Оскільки в наш час немає способів відтворення видів, що зникли, збіднення біологічного різноманіття – це незворотний процес. Турбота міжнародної спільноти про майбутнє довкілля знайшла своє вираження на Конференції ООН по навколишньому середовищу та розвитку, яка відбулася в Ріо-де-Жанейро в 1992. На цьому авторитетному міжнародному форумі була вироблена нова парадигма виживання біоти (в тому числі людства) – концепція сталого розвитку. В ній зазначається, що для забезпечення сталого розвитку планети соціально-економічний розвиток кожної нації не повинен виходити за межі екологічних можливостей біосфери задля забезпечення збереження та відновлення навколишнього природного середовища та здоров’я населення як сьогодні, так і в майбутньому. Конвенцію про охорону біологічного різноманіття було закріплено Законом України № 257/94-ВР від 29 листопада 1994 року. Всеєвропейську стратегію збереження ландшафтного і біологічного різноманіття схвалено у 1995 році у Софії в рамках процесу “Довкілля для Європи”. Для реалізації Україною цих міжнародних угод у 1997 році Кабінетом Міністрів України прийнято постанову “Про концепцію збереження біологічного різноманіття України”, а у 2000 році було прийнято спеціальний Закон “Про Загальнодержавну програму формування національної екологічної мережі України на 2000 – 2015 роки”. 201 10.2. Пожежі та їх вплив на фітоценози Як вже зазначалося, пожежі – це один з перших руйнівних способів впливу людини на рослинність. В наш час причиною виникнення 90 – 98 % загорянь лісових або степових угідь є діяльність людини. Навіть тоді, коли людина використовує пожежі цілеспрямовано, для досягнення певної мети (наприклад, зустрічний пал при тушінні верхових пожеж, спалювання сухої трави та чагарників для підвищення продуктивності пасовищ тощо), вони призводять до знищення або значного пошкодження фітоценозів. Найбільш руйнівними та небезпечними є лісові пожежі. В середині ХХ століття у Північній Америці, Європі та Північній Азії щорічно лісові пожежі охоплювали площу в 20 мільйонів гектарів. У 1987 р. вогонь охопив ліси Північно-Східного Китаю, де було знищено 370 тис. га лісів лише за перші 20 днів пожежі. У провінції Хейлунцзян було знищено 650 тис. га лісу. Навіть сучасні методи протипожежної організації територій, виявлення пожеж і засоби тушіння вогню не забезпечують ефективного захисту від пожеж, які завдають величезної шкоди людині та знищують лісові фітоценози. Не оминуло це лихо і нашу державу. В лісах України щороку виникає близько 3000 лісових пожеж на площі понад 3000 га (рис. 10.2). Найбільш пожежонебезпечними є області з сухим кліматом – Луганська, Херсонська, Донецька, Дніпропетровська, Миколаївська та Автономна республіка Крим, на які припадає понад 50 % випадків лісових пожеж. Розрізняють низові, верхові та підземні пожежі. При низових пожежах згорає суха трава, опале листя та хвоя, лісова підстилка, трав’янисті рослини, чагарнички та іноді чагарники. Таким чином, знищуються нижні яруси лісових фітоценозів і опалюється кора деревних порід, що часто також призводить до їх загибелі. Найбільш чутливими до опалення є ті види, які мають тонку кору (клени, бук, ялиця) та молодняк, знищення яких спричиняє зниження можливостей їх відновлення. При низовій пожежі згорають корені рослин, які знаходяться у лісовій підстилці, порушуються мікробіологічні процеси у ґрунті, підвищується мінералізація органічних решток, зменшується кількість органічних речовин, різко знижується кількість нітрогену та зростає кількість нерозчинних солей. При верхових пожежах згорає вся лісова рослинність, а вплив на ґрунтові процеси значно більший, ніж при низових. Низові пожежі спостерігаються як у лісових, так і у лугових фітоценозах, а верхові властиві лише лісовим. При підземних пожежах вигорають горючі матеріали (торф) під земною поверхнею, що приз- 202 водить до повного знищення існуючих на цій площі рослинних угрупувань. Рис. 10.2. Кількість лісових пожеж в Україні Найбільш пожежонебезпечними є хвойні насадження в порівнянні з листяними та ті, що зростають у сухих умовах. У Поліссі України високу пожежну небезпеку мають сухі бори із зростанням у нижньому ярусі лишайників, брусниці, вересу. Із збільшенням вологості місцезростання пожежна небезпека знижується. Тому у соснякахзеленомошниках, сосняках-довгомошниках, сосняках-сфагнових пожежі виникають значно рідше. Це дозволило вченим розробити шкалу природної пожежної небезпеки лісів Полісся України, яка вкрай необхідна для організації протипожежних заходів (табл. 10.2). За допомогою цієї шкали можна визначити в яких типах лісу та в яку пору року можливо чекати виникнення пожежі. Екологічні наслідки лісових пожеж різноманітні. Вони не лише призводять до знищення існуючих фітоценозів, але і сприяють появі шкідників, які знищують насадження, що залишилися. Пожежі переривають хід природних сукцесій, подовжують тривалість періоду досягнення клімаксу. На півночі Євразії та у Північній Америці після пожеж спостерігаються кардинальні екологічні зміни – заболочення територій. Пожежа на торфовому болоті після декількох сухих років призводить до його знищення, а для його відновлення необхідно тисячоліття. Згорання гумусу, який лежить на скельних породах, приво203 дить до знищення ґрунту і руйнування місцезростання. Втім, негативний вплив пожеж не завжди чітко виражений. Наприклад, одним з негативних моментів є різке зменшення у ґрунті кількость нітрогену. Але слід враховувати, що нітроген лісової підстилки хвойних насаджень лише потенційний, адже він знаходиться у формі, яка не може використовуватися рослинами. Щоб зробити його доступним для вживання, підстилку потрібно насамперед мінералізувати, тобто перетворити у амоній чи нітратний азот. Саме після пожежі створюються сприятливі умови для бактерій, які фіксують азот, а активізація їх діяльності призводить до швидкого збільшення доступного рослинам азоту. Таблиця 10.2 Розподіл типів лісу і лісових ділянок за класами природної пожежної небезпеки для Полісся України Пожежна небезпека Висока Клас пожежної небезпеки І Тип лісу та лісові ділянки Хвойні молодняки, розладнані насадження, ділянки вітровалу, бурелому, захаращені згарища, сосняки типів А0, А1, В0, В1 Сосняки типу А3 Вище середньої II Середня III Сосняки типів А4, В2, С2. Листяні насадження типів А2, В2, С2. Ялинники типів В2, В3, С2 Нижче середньої IV Низька V Сосняки типів В3, В4, С3. Листяні насадження типів А4, В4, С3, С4, Д2, Д3, Д4. Ялинники типів С3, С4 Насадження типів А5, В5, С5 204 Умови можливого розповсюдження пожеж Протягом всього пожежонебезпечного сезону можливі низові пожежі, а на ділянках з деревостаном – верхові Низові пожежі можливі протягом всього пожежонебезпечного сезону, верхові – в період весняного і осіннього максимумів Низові пожежі можливі протягом всього пожежонебезпечного сезону, особливо в період весняного та осіннього максимумів Пожежі можливі тільки в пожежний максимум Виникнення пожеж можливе тільки при тривалій посусі Людська діяльність призвела до значних змін степів і саван. В давнину одним з основних, а може на той час і єдиним, заходом покращення кормових угідь було спалювання сухої трави. Під час такої пожежі згорали старі частини рослин, чагарники та чагарнички, удобрювались верхні горизонти ґрунту. Однак, не всі фахівці оцінюють цей захід позитивно. Частина вчених вважає, що спалювання сухої трави, навпаки, знижує продуктивність травостою. Але так чи інакше, у преріях Північної Америки від пожеж зникає полин трьохзубчастий (Artemisia tridentata) і полин сірий (A. glauca). З цієї ж причини у Центральному Казахстані у фітоценозах різко зменшилась кількість полину білоземельного (A. terrae-albae) та зросла чисельність житняку пустельного (Agropyron desertorum) і типчаку. За рахунок цього типові напівпустельні злаково-полинові угруповання перетворилися у полиново-злакові та майже злакові. Подібна зміна рослинності пояснюється тим, що дрібно-дернові злаки пошкоджуються від вогню менше, ніж крупно-дернові. Доречно відмітити, що саме цілеспрямовані пожежі перешкоджають вже не одне століття проникненню у савани та степи деревної рослинності і чагарників. Таким чином, пожежі не лише частково або повністю знищують рослинність на певній території, але і запускають складний механізм перетворень, який призводить до зміни рослинних угруповань. 10.3. Екологічні наслідки рубок лісу Всі культурні фітоценози, особливо монокультури, є доволі нестійкими угрупованнями, які потребують постійного піклування людини. Крім того, деревина є цінною сировиною, потреби у якій постійно зростають. Тому оптимізація кількості лісових угідь є важливою екологічною та економічною задачею. Вона забезпечується за рахунок рубок лісу та відновлення лісових насаджень. В Україні завжди відчувався дефіцит деревини, тому створення лісових культур – це необхідний господарський та екологічний захід. Темпи відновлення лісистості в другій половині ХХ століття були досить істотними (рис. 10.3). Але, не зважаючи на всі зусилля, лісистість нашої держави залишається далекою від оптимальної (рис. 10.4). Вона нерівномірна по регіонах. Максимально наближеною до оптимальної є кількість площ, вкритих лісами, в Карпатах і на Поліссі. В інших регіонах частка заліснених територій значно менша. Нажаль, Україна зостається поки що однією з найменш лісистих держав у Європі (табл. 10.3). Для цього є як об’єктивні, так і суб’єктивні причини. З одного боку, на теренах нашої 205 держави значні площі зайняті під сільськогосподарські угіддя, а з іншого – використання земель ще далеке від ефективного. Рис. 10.3. Динаміка зростання площ, вкритих лісовою рослинністю в України Рис. 10.4. Лісистість території України Рубки – це основний спосіб отримання деревини. На всіх лісосіках після суцільних рубань обов’язково створюються лісові культури. В сучасній Україні віддається перевага створенню лісових культур з основних лісоутворюючих видів (сосни звичайної, дуба звичайного, вільхи чорної) із змішуванням з супутніми деревними породами (берези повислої, осики) та чагарниками. Але, загалом, темпи створення лісів в Україні дещо вищі, ніж обсяги рубок, оскільки висаджується 206 дерев більше, ніж рубається (рис. 10.5). Це відбувається за рахунок заліснення площ, непридатних для вирощування сільськогосподарських культур, і невгідь. Таблиця 10.3 Лісистість країн Європи № п/п Країна 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Швеція Фінляндія Франція Іспанія Німеччина Туреччина Італія Україна Польща Норвегія Загальна площа території країни, тис. га 45218 33814 54919 50596 35702 77945 30132 60370 31268 32376 Площа вкритих лісом земель, тис. га 27264 21883 15156 13509 10740 9954 9857 9491 8942 8710 Лісистість, % 60,3 64,7 27,6 26,7 30,1 12,8 32,7 15,7 28,6 26,9 Рис. 10.5. Відтворення лісів і зруби після суцільних рубок в лісах Державного комітету лісового господарства України Рубання дерев є потужним фактором впливу на середовище. Навіть знищення одного дерева може призвести до внутрішньої перебудови угруповання. У деревних порід нижніх ярусів, внаслідок збільшення інсоляції, з’являється шанс вирватись у верхній ярус і виконати 207 свою природну функцію – дати потомство. Зміни слід чекати практично у всіх ярусах фітоценозу – від пригнічення розвитку у тіньовитривалих рослин до відмирання надземних частин у тіньолюбних. В лісогосподарській практиці, в залежності від мети, застосовують різні рубки: рубки головного користування – це вирубування стиглих і перестиглих деревостанів з метою заготівлі деревини; рубки проміжного користування – це система послідовних заходів, які спрямовані на забезпечення вирощування лісу від моменту його створення до віку стиглості, вони включають поступове видалення частини дерев, небажаних в деревостані; санітарні рубки – видалення з деревостанів всихаючи, вітровальних, буреломних, пошкоджених шкідниками та хворобами дерев. За своїми екологічними наслідками найбільш значимими є рубки головного користування. Саме вони призводять до корінних змін фітоценозів. Для розуміння впливу на фітоценози необхідно розрізняти різні види рубок лісу, оскільки від цього будуть у значній мірі залежати їх результати: суцільні рубки, при яких зрізуються всі яруси деревної рослинності та чагарники; вибіркові або поступові, при яких зрізується лише частина деревного ярусу. В залежності від площ, на яких провадяться суцільні рубки, розрізняють суцільнолісосічні та концентровані рубки. Суцільнолісосічні рубки проводяться на відносно невеликих площах, а концентровані – на площах понад 50 га при ширині лісосіки понад 250 м. Безумовно, що наслідки вирубання значних площ будуть ще більш радикальними і, навіть, катастрофічними, для конкретних видів рослин та їх угруповань. Рубки лісу проводяться у певні оптимальні, в залежності від мети, терміни, а ділянки лісу (лісосіки), на яких будуть проводитися рубання дерев, відводять завчасно. Лісосіка – ділянка лісу, відведеного для рубок головного та проміжного користування (за виключенням суцільних санітарних дубок), а також ділянка, на якій проводяться вказані рубки. Після суцільних рубок лісосіки можуть бути залишені для природного відновлення або закультивовані тими деревними породами, які відповідають екологічним умовам і мають господарське значення. При орієнтації на природне відновлення враховуються екологічні умови на конкретній ділянці, можливі зміни у складі фітоценозу, економічні зиски від потенційного деревостану. Після суцільних рубок практично 208 завжди відбувається зміна породного складу деревостану, тому ефективність природного відновлення залежить від типу лісорослинних умов. У Карпатах бук достатньо добре відновлюється природним шляхом у своєму висотному поясі у бучинах. На Поліссі для отримання цінних соснових чи дубових деревостанів на місці зрубаних, необхідні спеціальні лісогосподарські заходи, направлені на забезпечення природного поновлення даних видів. Поступові та вибіркові рубки направлені на максимальне збереження біологічного різноманіття, створення умов для відновлення корінних лісових фітоценозів. Їх ефективність збільшується при проведені заходів, направлених на підвищення врожайності насіння порід, які необхідно відновити, та створення умов його укорінення та подальшого розвитку. Але поступові та вибіркові рубки головного користування можна проводити не у всіх типах лісорослинних умов. При проведенні суцільних рубок спостерігаються наступні зміни на певній території: знищується вся деревна та чагарникова рослинність; знищується частина трав’янистих рослин, чагарничків, мохів і лишайників; порушується цілісність ґрунтового покриву; внаслідок збільшення прямої інсоляції продовжують гинути або різко скорочують своє поширення тіньолюбові та тіньовитривалі види; відбувається інтенсифікація розкладу лісової підстилки; змінюються гідрологічні умови зростання; на площі поширюються злаки, бур’янові, світлолюбні види, що призводить до утворення дернини; з’являються піонерні деревні породи; відбувається інтенсивне вегетативне відновлення листяних порід. В залежності від регіону, при проведенні рубок можуть відбутися і інші, специфічні зміни в лісових екосистемах, як безпосередньо після їх проведення, так і під час сукцесії на території їх проведення. Вирубання, наприклад, лісів у гірській місцевості викликає водну ерозію ґрунтів (змив ґрунту та руйнування підґрунтя), що унеможливлює відновлення лісу. В таких умовах необхідний величезний проміжок часу для відновлення лісу на гірських породах, починаючи з заселення скель лишайниками. На Землі існує безліч прикладів знищення лісів у гірській місцевості. Нині ці особливості намагаються враховувати. Так, правилами рубок головного користування в гірських лісах Карпат передбачається така організація рубок лісу, яка б забезпечувала збере209 ження водоохоронних, водорегулюючих і ґрунтозахисних властивостей лісу, запобігала б ерозійним процесам на гірських схилах, сприяла б відновленню лісу на лісосіках. На схилах з крутизною до 25 рекомендується проводити поступові рубки, а на схилах від 26 до 40 – лише вибіркові. Досить часто після суцільних рубок створювалися лісові культури з деревних порід, невластивих для даних умов зростання або для гірського поясу. При цьому не бралися до уваги екологічні та біологічні властивості дерев, а основним критерієм був попит на деревину. Це призвело до негативних наслідків. Так, в Закарпатті та у Карпатах протягом декількох століть відбувалася поступова заміна букових насаджень ялиновими, зумовлена попитом на деревину останньої. Дослідженнями, які проведені у Закарпатті на світло-бурих гірсько-лісових ненасичених ґрунтах, було встановлено, що заміна бука ялиною та ялицею призводить до зменшення середньорічних запасів вологи у ґрунті на 8 – 10 %. При цьому відбувається: більш інтенсивне вимивання мулу по всьому ґрунтовому профілю і невелике накопичення в ілювіальному горизонті, що веде до опіщанення ґрунту; ущільнення поверхні ґрунту, зниження її водопроникливості, що веде до збільшення поверхневого стоку у період сніготанення та ливнів; зменшення протягом року загальної вологості і запасів вологи у ґрунті одночасно із зростанням динамічної вологи. Дослідники зробили висновок про недоцільність створення ялинових насаджень у бучинах, а створені ялинові насадження виявилися нестійкими. При відсутності відповідних заходів, після суцільних рубок може відбутися заміна одного фітоценозу на інший. На Поділлі України на лісосіках, які не були закультивовані дубом, спостерігається заміна дуба звичайного грабом звичайним (Carpinus betulus). Під наметом дубових насаджень і на лісосіках з’являються численні сходи граба – іноді до 500 тис. штук на 1 га. Густий намет граба не дозволяє відновитися іншим деревним породам. Така зміна порід пов’язана з тим, що дуб більш рідко дає добрий врожай жолудів, а граб, навпаки, більш продуктивний та частіше дає добрі врожаї насіння. Крім того, граб дуже добре відновлюється від пеньків. На півночі Росії досить часто спостерігається зміна рослинності після суцільного рубання ялинових та ялиново-ялицевих насаджень. Зазначені насадження характерні тим, що вони мають високу повноту і створюють специфічне внутрішнє середовище, в якому неможлива поява сходів інших порід. Спочатку, в 210 залежності від багатства ґрунту, на лісосіці інтенсивно розростаються трав’янисті рослини – іван-чай (Chamaerion angustifolium), кропива дводомна (Urtica dioica), куничник Лангсдорфа (Сalamagrostis langsdorfii) і куничник лісовий (C. arundinacea). Одночасно з поширенням світлолюбних трав’янистих рослин, гинуть підріст ялини та тіньолюбні рослини. Наступною стадією заростання лісосіки є поява та поширення чагарників, під захистом яких починають розвиватися деревні породи. Середовище на лісосіці є несприятливим для відновлення ялини (тіньовитривала порода), але з навколишніх насаджень переноситься вітром легке насіння осики, берези, верб. Підріст цих деревних порід досить швидко змикається і утворює намет, під яким відновлюються тіньовитривалі та тіньолюбні види. Надалі під наметом берези та осики може з’явитися підріст ялини. Остання більш довговічна ніж зазначені листяні породи і, після їх відмирання, у ялини знову з’являється можливість створити ялиновий деревостан (рис. 10.6). Рис. 10.6. Динаміка зміни висоти ялини і берези при сумісному зростанні Заростання лісосік після вирубок залежить від того, який рослинний покрив був до початку проведення рубок лісу. Для Європейської Півночі Росії розроблено типи лісосік, які створюються після суцільних рубок насаджень в певних типах лісу (рис. 10.7). 211 Рис. 10.7. Формування типів лісосік в залежності від типів лісу на півночі Європейської частини Росії (за І. С. Мелєховим, 1959) Рослини-індикатори лісосік є тими показниками, які прямо або опосередковано пов’язані з минулим типом лісу. В одному типі лісу може утворюватись один або декілька типів лісосік. Це дозволяю прогнозувати можливі зміни рослинності після суцільних рубань у конк212 ретному типі лісу і планувати відповідні лісогосподарські заходи по лісовідновленню Господарська діяльність, пов’язана з рубанням лісу, не завжди супроводжувалася заходами по відновленню та збереженню лісів. В історії людства є чимало прикладів знищення лісів і поступової деградації територій до стану, який унеможливлює їх використання для зростання деревних порід. В прадавні часи на території Середземномор’я були поширені вічнозелені дубові ліси. Їх повирубували, головним чином, на паливо. Від пеньків, що зосталися, пішла поросль, яка створила низькостовбурний ліс – маквіс. Маквіс – це перша стадія деградації первинного лісу. Його висота не перевищувала 4 м. На лісосіках розвинувся трав’янистий покрив із злаків і різнотрав’я. Худоба, головним чином кози, яка тут випасалася, знищила трави та поросль деревних порід, оголюючи ґрунт. На частині площ почали вирощувати сільськогосподарські рослини, розорюючи верхній шар ґрунту. Оголення та розорювання ґрунтів сприяло вітровій ерозії. Періодичні зливи довершили справу – змили багаті горизонти ґрунту до материнської породи. Таким чином, протягом декількох століть значні території Середземномор’я перетворилися у каменисті пустелі. Нині лише в історичних пам’ятках залишився слід про те, що сучасна пустеля Сахара була основним місцем вирощування зернових для Римської імперії. 10.4. Вплив скошування рослин та випасання худоби на фітоценози Спочатку доместифікація, а потім і розведення сільськогосподарських тварин, викликали потребу у заготівлі кормів. Найпростішим способом такої заготівлі було скошування рослин. Скошування рослин – це одна з форма втручання людини в природний розвиток рослин і угруповань, яка полягає в одноразовому чи багаторазовому зрізанні вегетативних части рослин протягом вегетаційного періоду. Скошування лугових і степових травостоїв (надземна частина ярусу трав в угрупуванні) викликає екологічні зміни, приблизно тотожні тим, які відмічалися при рубанні деревостану: відбувається знищення надземної частини рослин; збільшується сонячна інсоляція для нижчих ярусів; підсилюється прогрівання приземного шару повітря та ґрунту, який швидко пересихає; зменшується потужність підстилки; 213 відбувається поступове збідніння ґрунту елементами живлення. До складу лучних фітоценозів завжди входять трав’янисті рослини, ґрунтові водорості та, іноді, мохи. Багаторічні мезофільні трави складають основну групу автотрофів, що забезпечує енергією гетеротрофний компонент лучних фітоценозів. Участь інших автотрофів в енергетиці луків, як правило, досить невелика. Таким чином, багаторічні лучні трави є детермінаторами (визначниками) основних консорцій на луках. Разом зі своїми консортами вони визначають середовище існування поєднаних з ними автотрофних та гетеротрофних організмів. Їх надземні пагони створюють особливий біогеоценотичний горизонт – травостій. Консорція (від лат. consortium – співучасть, суспільство) – структурна одиниця біоценозу, яка об’єднує автотрофні і гетеротрофні організми на основі просторових (топічних) та харчових (трофічних) зв’язків. Тривалість життя надземних пагонів трав’янистих рослин невелика – від декількох місяців до року. Лише деякі види утворюють надземну фітомасу, яка існує понад рік. Тому, на відміну від лісових, в лучних фітоценозах не відбувається багаторічного накопичення живої органічної речовини. Для них характерна сезонна динамічність у формування умов існування різних видів рослин. В результаті тривалого та постійного скошування змінюється видовий склад рослин. В першу чергу зникають ті види, які розмножуються насінням, погано переносять знищення вегетативних органів, не здатні витримувати зміни екологічних умов. В наших умовах це тонконіг болотний (Poa palustris), лядвенець рогатий (Lotus corniculatus) та деякі інші. Добре переносять скошування види, які або мають короткі пагони, завдяки чому не потрапляють під скошування, або мають бруньки на підземних органах, що дозволяє їм швидко відтворюватися. Це конюшина біла (Trifolium repens), тонконіг лучний (P. pratensis), костриця червона (Festuca rubra). Завдяки вказаним особливостям вони повторно відростають протягом вегетаційного періоду і, навіть, при ранньому першому скошуванні, можуть дати генеративні пагони та насіння. Травостій, який утворився після першого скошування називають отавою. Отаву або скошують (другий укіс), або використовують для випасу худоби. Але, не залежно від кількості укосів, видовий склад лучного фітоценозу змінюється. Іншим своєрідним пристосуванням рослин до регулярного скошування є утворення форм чи рас за термінами проходження фенологічних фаз. Оскільки на природних луках існують рослини одного виду, але з різними (ранніми чи пізніми) періодами утворення насіння, то в процесі довгої експлуатації сіножаті, на 214 ній зосталися ті форми, які дають насіння до або після скошування трави. Такі внутрішньовидові сезонні форми виявлені у представників родів перестріч (Melampyrum), очанка (Euphrasia), дзвінець (Rhinanthus), конюшина (Trifolium). Вважається, що сучасні луки – це більш-менш стійкі екосистеми. Але, на думку деяких вчених, сучасні материкові та заплавні луки у лісовій зоні (і не лише в ній), є вторинним формуваннями, що виникли після вирубки заплавних лісів і тривалого скошування трави. Тому подібні луки можна розглядати як напівштучне угруповання, або, в крайньому випадку, як фітоценози, що знаходяться під контролем господарської діяльності людини. Дослідженнями, проведені у Львівській області, на луках, представлених чотирма асоціаціями (підмаренникомолінієво-щучниковій, схенусо-щучниково-молінієвій, різнотравноосоково-щучниковій, жовтецево-підмаренниковогостровидноосоковій) виявлено, що запізнення з сінокосом різко знижує інтенсивність насіннєвого розмноження злаків, збільшує в травостої частку злаків і пригнічує розвиток різнотрав’я. Таким чином, зі зміною режиму експлуатації сінокосу відбуваються зміни у складі лучного фітоценозу. З метою збільшення продуктивності травостою луків, людина з давніх часів використовувала ті чи інші заходи – осушування, вирубку чагарників, знищення видів, що не мають кормової цінності, внесення мінеральних добрив, підсів кормових трав, поверхневе рихлення ґрунту тощо. Всі вони направлені на покращення умов зростання кормових трав, поліпшення якісного стану луків. В залежності від форм та інтенсивності впливу, на луках утворюється велика кількість культурних модифікацій угруповань, які відрізняються продуктивністю, особливостями розвитку та складом. Внесення мінеральних добрив, наприклад, різко підвищує коефіцієнт корисної дії сонячного світла, забезпечує більш повне використання наявних ресурсів води. Ще більший ефект від їх внесення спостерігається при поєднанні осушення території з внесенням мінеральних добрив. Так, на луках з жовтецевопідмаренниково-гостровидноосоковою асоціацією, типовою для заходу України, після внесення мінеральних добрив (NPK – по 45 кг діючої речовини на 1 га) спостерігалися зміни складу, чисельності і структури вікових співвідношень у популяцій лучних рослин. Зменшилась чисельність особин тонконога лучного, звичайного та болотного, очерету, збільшилась – калюжниці болотної і щавлю кислого. Травоїдні тварини, як консументи першого порядку, є першою ланкою на шляху використання сонячної енергії, акумульованої рослинами. Здавна табуни диких копитних тварин впливали на рослинний 215 покрив. Але відчутним цей вплив був лише на невеликих ділянках – на водопоях, вздовж традиційних шляхів міграції тощо. У сучасній фауні, наприклад на просторах Африки, збереглися досить чисельні табуни зебри, антилопи гну та деяких інших видів. Сезонна міграція цих тварин призводить до знищення травостою на їх шляху, але, в той же час, величезна кількість тварин стимулює продуктивність трав’янистих рослин як шляхом удобрення, так і через з’їдання та оновлення вегетативної маси. В процесі становлення сільського господарства людина почала одомашнювати, розводити та вирощувати свійських тварин. Збільшення населення викликало потребу в збільшенні кількості м’яса, молока, жиру, шкіри та іншої продукції тваринництва. А це, в свою чергу, спричинило розведення великої кількості домашніх тварин. Тваринництво майже завжди викликає перенапруження природних екосистем, в першу чергу, фітоценозів. Причина полягає в тому, що тваринництво економічно ефективне при високій концентрації тварин на обмеженій території. Відбувається, як казав В. І. Вернадський, “надмірне “згущення” певного типу живої речовини”. Саме цей фактор, поряд з вирубанням лісів, призвів до винищення значної кількості природних рослинних угруповань. Ми вже розглядали процес знищення за участю домашніх тварин вічнозелених дубових лісів навколо Середземного моря. Таких прикладів в історії цивілізації чимало. Ще Ч. Дарвін вказував, що вересові пустоші у Великій Британії не заростають деревними породами через випас худоби, яка з’їдає молоді деревця. Якщо звести навколо будьякої ділянки огорожу, то через деякий час на місці вересової пустоші відновиться ліс. Серед домашніх тварин найбільший тиск на фітоценози спричиняють кози та вівці. Оскільки перші поїдають не лише трав’янисті рослини, але й чагарники та невеликі деревця, а другі настільки низько підрізають дернину під час випасання, що знищують траву з корінням. Так, від випасу кіз помітно потерпають букові насадження у Франції і в Україні (в Криму та Карпатах). Саме у відповідь на регулярне об’їдання у бука розвинулась своєрідна чагарникова форма – обгризені козами молоді деревця спочатку розростаються вшир, а потім в середині утвореного чагарника з’являється вертикальний пагін. Зрозуміло, що високої продуктивності від подібних деревостанів годі очікувати. Таким чином, вплив тварин на біогеоценоз включає багато факторів дії (рис. 10.8). Худоба, яку випасають, за своїми функціями у лучному біогеоценозі належить до біотрофів. При високій інтенсивності використання луків вона споживає значно більшу біомасу надземних 216 пагонів лучних трав, ніж інші біотрофи луків. З’їдаючи надземні органи рослин, вона полегшує доступ сонячного проміння до поверхні ґрунту, що змінює кліматичні умови у приповерхневому шарі. Ефект від з’їдання трави подібний до ефекту від скошування травостою, але тваринам притаманне селективне споживання рослин. Вони, як правило, вибірково поїдають рослини одного виду, не зачіпаючи інших, тому при випасі, на відміну від скошування, тварини не знищують весь травостій. Після випасу на луках залишається більше малопридатних або зовсім непридатних для вживання видів рослин, що веде до зміни складу фітоценозів і, при відсутності належного антропогенного втручання, до деградації рослинного покриву. Рис. 10.8. Дія випасу худоби на біогеоценоз (за H. Ellenberg, 1963) Як і всі інші тварини, що входять до складу біоценозів, свійські тварини повертають з екскрементами частину енергії та речовини з’їденої трави. На екскрементах поселяються копрофаги, які прискорюють процес мінералізації екскрементів худоби. Подібні місця характеризуються підвищеним вмістом поживних речовин, особливо нітрогеном, і, відповідно, набором специфічних рослин. Але, незважаючи на це, загальним результатом випасання є зменшення запасу енергії і ре- 217 човини на пасовищі, оскільки виніс енергії та речовини переважає над їх поверненням. Копрофаги (від грецьк. kopros – послід, кал) – тварини, що живляться екскрементами. Серед безхребетних до цієї групи відносяться олігохети, комахи тощо. Серед хребетних – гризуни, зайцеподібні та деякі інші. Суттєве вплив на стан фітоценозів має ущільнення ґрунту та витоптування рослин, зумовлені переміщеннями копитних тварин по пасовиську. На різних луках при однаковій інтенсивності випасу можуть спостерігатися різні ефекти. Це залежить від властивостей ґрунту і періоду випасу. Може відбуватися висушування помірно вологих ґрунтів і, як наслідок, збільшення кількості ксерофітів у рослинному покриві. У більш вологих місцях, внаслідок ущільнення ґрунту копитами тварин, різко зростає ймовірність заболочення території. Вплив випасу худоби на стан фітоценозів для сухих природнокліматичних зон має свої особливості. У степах він призводить до радикальної зміни рослинного покриву. В першу чергу, зникають великодернові злаки (ковила) та поширюються дрібнодернові (костриця). В подальшому, при збільшенні інтенсивності випасу, костриця також випадає із складу фітоценозу і поширюються дрібні напівчагарнички, такі як полин австрійський (Artemisia austriaca), а у південному степу на солонцюватих ґрунтах – полин сірий. Поряд з ними зустрічається молочай Сегієрів (Euphorbia seguierana). Ці рослинні угруповання змінюються єдиним панівним видом – тонконогом бульбистим (Poa bulbosa). Він з часом також може замінитися однорічниками – лутигою татарською (Atriplex tatarica), споришем розлогим (Polygonum patulum), устели-полем пісковим (Ceratocarpus arenarius). Зміна рослинності, зумовлена випасом, у північному степу, де домінують кореневищні злаки та різнотрав’я, має свої специфічні риси та стадії, але загальна їх направленість процесів подібна – поява все менш вологолюбних рослин. В пустелях у досить екстремальних екологічних умовах зростають ксерофітні рослини, тому при інтенсивному випасі худоби зміни рослинності більш радикальні та швидкі, ніж у степу. Прикладом стадій деградації рослинного покриву може бути пустеля поблизу Аральського моря, де поетапно відбувалися наступні зміни: розвиток угруповань дернових злаків; розвиток псаммофітів; збільшення кількості ефемероїдів та літніх однорічних рослин; розселення великих багаторічних рослин і чагарників з колючками. В будь-якій природній зоні випас худоби викликає ерозію ґрунтів, особливо тих, які мають легкий механічний склад. Так, у пустелях Се218 редньої Азії появу піщаних барханів вчені пов’язують з інтенсивним випасом домашніх тварин кочовими народами. Знищення рослинності, порушення ґрунтового покриву призвело до виникнення у цій місцевості вітрової ерозії (дефляції), що визначається дією повітряного потоку (вітру) на поверхню ґрунту, в результаті чого ґрунтові частинки приходять в рух. Піщані бурі, які характерні для цього регіону, засипають і знищують на своєму шляху рослинні угрупування. Подібні бурі характерні для степових і пустельних регіонів. В Україні “пилові бірі” надзвичайної сили спостерігалися у степовій зоні у 1969 р. на розорених чорноземах у Кіровоградській, Запорізькій, Донецькій областях. Найбільше ерозійні процеси проявляються в гірських місцевостях, адже у горах будь-яке порушення ґрунтового покриву може призвести до його розмиву, утворення ярів, площинного змиву ґрунту. У Криму на яйлах протягом століть проводився сезонний випас худоби. Спочатку пастухи вирубали деревні породи і чагарники на паливо та для покращення кормових угідь, а тварини знищували їх поросль. Це призвело до утворення степоподібних рослинних угруповань, а місцями до появи зріджених фітоценозів. Поверхня яйл почала оголятися, а карстові процеси інтенсифікувались. Це, в свою чергу, призвело до втрати води через карстові порожнини та висушування територій. Відповідно, продовжувався процес ксерофітизації рослинності. Таким чином, тваринництво і пов’язані з ним скошування трави та випас худоби – це важливий антропогенний фактор, який призводить до докорінних змін рослинних угруповань на значних територіях. 10.5. Рекреаційні навантаження Сучасне виробництво пов’язане з великими фізичним і нервовим навантаженням на людину. Для відновлення її сил і працездатності необхідно, насамперед, безпосереднє спілкування з природою. Рекреація (від лат. recreation - відновлення) – це система заходів, направлених на відновлення фізичних, духовних і нервово-психічних сил людини, що здійснюється у вільний від роботи час у природному середовищі. Рекреація розглядається як один з антропогенних факторів впливу на природу, зокрема на рослинність, який призводить до її зміни. Нині в країнах з високою щільністю населення інтенсивність рекреації різко зросла, відповідно, збільшився антропогенний вплив на природні біогеоценози, особливо на лісові та берегові. Однією з основних причин зникнення деяких видів рослин та розпаду існуючих угруповань є зміна водно-фізичних властивостей ґрун219 ту, зумовлених рекреаційними навантаженнями. Внаслідок пересування значної кількості людей спостерігається порушення структури ґрунту. Він ущільнюється, збільшується його об’ємна вага на глибину від 5 – 10 до 30 см. Відповідно, зменшується шпаруватість ґрунту, проникливість для повітря, капілярна вологоємність, змінюється тепловий режим. Через зниження водопроникності опади не надходять у нижні шари, заселені коренями рослин. У лісових фітоценозах порушується структура лісової підстилки, зменшується її потужність, в подальшому, знижується вміст гумусу у ґрунті. При нестачі вологи ущільнені ґрунти ще більше висихають. В заплавних лісах, навпаки, спостерігається заболочування. Особливо змінюються ґрунтові умови на стежках, де повністю знищується вся рослинність, пошкоджуються корені деревних порід. Під впливом рекреаційних навантажень починається деградація ґрунтів. Деградація ґрунту – це поступове погіршення його властивостей під впливом змін умов ґрунтоутворення в результаті природних причин або діяльності людини, яке супроводжується зменшенням вмісту гумусу, руйнуванням структури ґрунту та зниженням родючості. Найбільшого впливу від рекреаційних навантажень зазнають нижні горизонти рослинності – трав’янисті види, мохи та лишайники. У старих ялинових насадженнях першочергово пошкоджуються трав’янисті види та чагарнички, а у широколистяних лісах найперше зникають ранньовесняні види та ті, що квітнуть влітку. Незважаючи на те, що лісові трави складають невелику частку у загальній фітомасі лісового фітоценозу, їх зникнення може призвести до серйозних наслідків. Так, у непорушеному листяному лісі щорічно з трав’янистими видами, що відмирають, до ґрунту повертається значна кількість мінеральних речовин, наприклад, у дубовому – близько 75 % всього калію та 33 % всього нітрогену. Зникнення трав’янистих видів призводить до порушення біогеохімічних циклів, створюються умов нестачі мінерального живлення для деревних порід. На основі вивчення процесів деградації лісових екосистем під дією рекреаційних навантажень, розроблені численні узагальнюючі схеми, які відрізняються лише за глибиною вивченості явища (рис. 10.9). Стійкість лісових та інших природних комплексів до рекреаційних навантажень залежить від багатьох природних факторів: крутизни схилів; ґрунтового покриву та ступеню його ерозії; складу і віку насаджень; вологості; 220 місцезнаходження тощо. Рекреаційна діяльність людини Механічне ушкодження Витоптування Знищення підстилки Ущільнення ґрунту Висушування верхніх шарів ґрунту Знищення мохово-лишайникового та трав’яно-чагарникового покрову Підвищення температури ґрунту в літню пору до екстремальних Збільшення щільності (питомої ваги) ґрунту, руйнування структури Зниження вмісту повітря у ґрунті Зниження водопроникності ґрунту Непереборний опір кореням, що розвиваються Пригнічення життєдіяльності корисних ґрунтових мікроорганізмів Пригнічення життєдіяльності коренів Зниження температури ґрунту в холодний час вегетаційного періоду Зниження вологості ґрунту Ерозія ґрунту Знищення підстилки Знищення підліску, підросту Вимивання мінеральних солей з верхніх шарів ґрунту Уповільнюється синтез амінокислот у коренях дерев Зменшення вмісту у ґрунті гумусу, елементів мінерального живлення (N, P, K, Ca тощо.) Зменшення вмісту у хвої деревостану елементів мінерального живлення: N, P, K, Ca Уповільнюється синтез білка Уповільнюється новоутворення органів, тканин, клітин, хлоропластів Пригнічення процесу фотосинтезу, дихання та транспірації Зниження деревостану (зменшення приросту деревного ярусу, зменшення розмірів хвої та пагонів, всихання вершини, хвороби, ослаблення дерев, загибель) Рис. 10.9. Схема взаємопов’язаних процесів, що відбуваються при рекреаційній деградації лісових екосистем Для лісових екосистем розроблені п’ятибальні шкали (для гірських і для рівнинних умов) визначення їх стійкості до рекреаційних навантажень, в основу якої покладені біологічні властивості деревних порід та екологічні умови їх зростання (табл. 10.4). Таблиці складені таким чином, що б всім ділянкам, що мають однакову ступінь стійкості, відповідало однакове екологічно допустиме навантаження. До ділянок з обмеженим рекреаційним використанням відносять сінокоси, пасовища, прогалини, що плануються для рекультивації. До ділянок з особливим режимом ведення господарства – незімкнуті лісові культури, лісонасінневі ділянки, плантації, тощо. Наслідком рекреаційних навантажень є зменшення природного поновлення всіх видів, що зростають на даній території. У лісових фітоценозах, крім того, зменшується інтенсивність росту і відмирання частини або всіх дерев. Ці явища визначаються стадіями рекреаційної дигресії. Рекреаційна дигресія – зміна рослинності на територіях, що зазнали впливу людини. Ступінь дигресії природного середовища знаходиться у прямій залежності від рекреаційних навантажень, а основною її причиною є витоптування, що має безпосередній або опосередкований вплив. Стадію 221 рекреаційної дигресії визначають в залежності від ступеня порушення природного середовища (табл. 10.5). 222 Таблиця 10.4 Класи стійкості ділянок до рекреаційних навантажень у рівнинних умовах (за С. А. Генсіруком, М. С Нижником, Р. Р. Возняком, 1987) дуб, бук, граб береза, осика вільха, ясен Бір: дуже сухий сухий свіжий вологий сирий мокрий Субір: дуже сухий сухий свіжий вологий сирий мокрий Сугрудок: дуже сухий сухий ялина, ялиця Тип лісорослинних умов Інші категорії ділянок сосна Переважаючі породи у складі насадження ландшафтні галявини 5 5 4 3 5 5 - - 4 4 5 5 - 4 3 - 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 3 2 3 5 4 4 5 5 4 4 5 5 5 4 3 2 4 5 5 5 5 5 4 3 2 2 - 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 3 - 5 4 4 3 - 2 5 5 5 5 223 ділянки обережного рекреаційного використання ділянки з особливим режимом ведення господарства свіжий вологий сирий мокрий Діброва: дуже суха суха свіжа волога сира мокра 2 2 5 5 3 2 5 5 3 2 4 5 2 1 3 5 5 3 4 5 1 1 - 4 4 5 5 5 5 5 5 4 3 2 2 5 5 3 2 2 5 5 4 3 2 2 4 5 4 2 1 1 3 5 4 3 4 5 2 1 1 2 - 5 5 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 Примітка: 1. Найбільш високий клас рівня стійкості – перший. 2. Можливі випадки, коли за будь-яких причин вирощують насадження, головна порода яких за своїми екологічними властивостями не відповідає умовам місцезростання (наприклад, насадження з переважанням дуба в дуже сухому субору). Для таких насаджень умовно прийнята п’ятий ступінь стійкості). 224 Таблиця 10.5 Показники для визначення стадії рекреаційної дигресії (за С. А. Генсіруком, М. С Нижником, Р. Р. Возняком, 1987) Стан Стадія дигресії Кр надґрунтового покриву та підстилки деревостану, підросту і підліску 1 0,05 2 0,1 Трав’яний покрив і підстилка непошкоджені і відповідають типу лісу. Трав’яний покрив мало пошкоджений. Ярусність покриву виражена 3 0,1 – 0,3 Підлісок і підріст відповідає лісорослинним умовам і не пошкоджені. Підлісок і підріст задовільний і добрий. В деревостані переважають дерева доброго та задовільного стану (75 – 90 %) Збережений підріст мало диференційований. Майже немає сходів корінних лісоутворюючих порід. 4 0,3 – 0,6 5 0,6 і більше Трав’яний покрив порушений, кількість лісових і лісолугових трав зменшена. Наявність бур’янів чи лугових трав, що нехарактерні для даних лісорослинних умов. Ярусність покриву все ще зберігається. Трав’яний покрив деградуючий. Різко збільшується фітомаса і чисельність бур’янів і лугових рослин. Підстилка в стадії руйнування. Трав’яний покрив, що характерний для даних лісорослинних умов, деградував. Покриття і фітомаса бур’янів і лугових рослин набагато більша, ніж лісових, які зберігаються біля лише стовбурів. Підстилка у стадії повного руйнування. Своєрідна структура біогеоценозу у вигляді куртин підліску і маложиттєздатного підросту, обмежена полянами і доріжками. Підріст і підлісок майже повністю відсутній. Сильно зросла освітленість під наметом. Дерева мають механічні пошкодження, всихають. У значної частини дерев коріння оголене і виступає на поверхню. Розрізняють п’ять стадій дигресії, кожна з яких характеризується ступенем деградації рослинного угруповання та коефіцієнтом рекреації. При останній, п’ятій, стадії відновлення існуючого фітоценозу стає неможливим. 225 Коефіцієнт рекреації (Кр) визначається як відношення ущільненої та витоптаної поверхня до загальної площі ділянки і відображається у частках одиниці. На основі досліджень стійкості тих чи інших природних лісових комплексів і про ступеню їх дигресії, науковці розробили таблиці можливих рекреаційних навантажень за стадіями дигресії для рівнинних і гірських лісів (табл. 10.6). Рекреаційне навантаження – це ступінь безпосереднього впливу відпочиваючих на природні компоненти, що виражається у кількості людей або людино-днів на одиницю площі за певний проміжок часу. Таблиця 10.6 Рекреаційні навантаження для насаджень у рівнинних умовах (людино-дні/гектар) (за С. А. Генсіруком, М. С Нижником, Р. Р. Возняком, 1987) Стадія дигресії 1 2 3 4 5 Клас стійкості до рекреаційних навантажень 1 2 3 4 5 1,5 1,0 0,6 0,3 0,1 0 – 3,0 0 – 2,0 0 – 1,2 0 – 0,7 0 – 0,3 4,5 3,0 1,8 1,0 0,5 3,0 – 6,0 2,0 – 4,0 1,2 – 2,5 0,7 – 1,4 0,3 – 0,7 11,9 8,0 5,0 2,9 1,4 6,0 – 17,8 4,0 – 12,0 2,5 – 7,5 1,4 – 4,4 0,7 – 2,1 26,6 17,9 11,2 6,5 3,1 17,8 – 35,5 12,0 – 23,8 7,5 – 15,0 4,4 – 8,7 2,1 – 4,2 47,1 31,7 20,0 11,5 5,5 35,5 – 58,8 23,8 – 39,6 15,0 – 25,0 8,7 – 14,4 4,2 – 6,8 Примітка: у чисельнику наведені середні значення рекреаційних навантажень для певної стадії дигресії, в знаменнику – діапазон цих навантажень, що вказує на зміни у процесі постійної і безперервної рекреаційної дії на природний комплекс у межах даної стадії дигресії Для регулювання рекреаційних навантажень вираховують рекреаційну ємкість певної ділянки, скажімо, лісової. Рекреаційна ємкістю – це загальне рекреаційне навантаження на всю ділянку, яке може привести до певної стадії дигресії. Саме такі розрахунки дозволяють ефективно використовувати ті чи інші фітоценози з рекреаційною метою, не призводячи до їх деградації. Сучасна людина не може відмовитись від спілкування з природою, але відбуватися воно повинно так, щоб природні об’єкти зберігалися у максимально цілісному стані і могли бути використаними прийдешніми поколіннями. Саме такі підходи лежать в основі стратегії сталого розвитку. 226 10.6. Вплив на фітоценози осушення земель Осушення боліт та перезволожених територій з метою отримання паливного матеріалу, площ для будівництва та сільськогосподарського виробництва, підвищення продуктивності лісів триває протягом розвитку людства. У цій сфері виробництва накопичений значний позитивний і негативний досвід. Але який би господарський результат не очікувався, осушення завжди призводить до деградації і знищення існуючих на осушених площах природних угруповань. Направленість і швидкість змін болотних біоценозів залежить від: регіону їх розташування; типу боліт; інтенсивності осушення; подальшого використання осушених площ; стану осушувальних мереж. Найсильніший прямий вплив осушення виявляється на водному режимі перезволожених площ та на, безпосередньо пов’язаних з ним, повітряному і тепловому режимах. Саме пониження рівня ґрунтових вод спричиняє зниження вологості ґрунту, сприяє проникненню повітря в більш глибокі горизонти, покращує газообмін з атмосферою та забезпеченість ґрунту вільним киснем. Вважається, що вплив осушення боліт і перезволожених площ полягає у підсиленні мікробіологічних процесів, внаслідок покращення гідротермічних умов. Але це теоретичне обґрунтування, яке ніби пояснює позитивний вплив осушення для сільськогосподарського та лісогосподарського виробництва, не отримало достатньої експериментальної перевірки. За результатами багатьох досліджень, інтенсивне осушення навіть багатих низинних боліт призводить лише до незначного збільшення чисельності бактерій і актиноміцетів у верхніх горизонтах ґрунтів та до зменшення чисельності ґрунтової мезофауни. Навіть оранка ґрунтів, їх вапнування та внесення добрив недостатньо підсилюють процеси мобілізації ґрунтового нітрогену. Однак, на осушених площах все таки відбувається інтенсифікація мінералізації органічної речовини. На низинних болотах вона проходить швидше, ніж на перехідних та верхових болотах. На площах сільськогосподарського призначення (після оранки, внесення мінеральних добрив, вапнування, внесення бактеріальних добрив) вона інтенсивніша, ніж на лісових. Чим густіша сітка осушувальних каналів, тим мінералізація відбувається швидше, а чим краще стан цих каналів, тим триваліше. 227 Зневоднення боліт та мінералізація органічного субстрату призводить до додаткового виділення в атмосферу диоксиду вуглецю, що підсилює парниковий ефект. Природні рослинні угруповання історично пристосувались до значних коливань водно-повітряного режиму у заселеному коренями шарі ґрунту протягом років і сезону вегетації. Оскільки такі коливання можна порівняти, до певної міри, з дією осушення, то можна зробити висновок, що трансформація рослинних угруповань, при відсутності подальшого впливу людини, на осушених територіях буде відбуватися досить повільно. Темпи трансформації рослинності будуть визначатися темпами перетворення органічної речовини ґрунтів, темпами розселення та розвитку різних видів, трансформацією деревних порід тощо. Крім того, вони будуть визначатися погодними умовами під час осушення та станом осушувальної мережі. На лісових болотах поширені різні за вимогливістю до зволоження види: гідрофіти, гігрофіти, гігромезофіти, мезогігрофіти, мезофіти, мезоксерофіти, ксерофіти. Наявність такого широкого за вибагливістю до води спектру рослин пояснюється поширенням на болотах купин і обводнених ділянок. Але, зазвичай, у флорі боліт переважають гігрофіти. Після осушення боліт різні екологічні групи рослин по різному реагують на зміну умов зростання. В першу чергу, зникають гідрофіти та гігрофіти. Одночасно, гідрофіти починають активно розселятися в осушувальних каналах, де вони знаходять сприятливі умови для розвитку. Однак, серед гігрофітів зустрічаються види з високою екологічною пластичністю. Це дозволяє їм, після набуття деяких мезоморфних рис, розселятися на осушених площах. Прикладом таких змін можуть бути результати досліджень, що проводилися у Карелії на сфагновому грядово-мочажинному болоті оліготрофного типу. На невеликих площах (140 м2) вивчалися фації до осушення і через 11 років після осушення. До осушення на болоті переважали фації з гіпергідрофільних видів – сфагнум балтійський (Sphagnum balticum) + сфагнум великий (S. majus) + шейхцерія болотна (Scheuchzeria palustris). Зрідка зустрічалися два типи фацій з переважанням гідрофільних видів: андромеда багатолиста (Andromeda polifolia) + пухівка піхвова (Eriophorum vaginatum) + сфагнум балтійський; андромеда багатолиста + пухівка піхвова + сфагнум бурий (S. fuscum). Осушення проводилось відкритими каналами, які розміщалися через 50 – 100 м. Виявилось, що первинною реакцією на осушення та зниження рівня ґрунтових вод стало скорочення фацій, які складалися з рослин виключно гіпергідрофільної групи. Через 11 років після осу228 шення фації з сфагнових мохів та шейхцерії болотної зникли. Натомість, їх частково замінили фації, утворені менш вибагливими до вологи або більш пластичними рослинами: андромеда багатолиста + шейхцерія болотна + сфагнум балтійський; андромеда багатолиста + шейхцерія болотна + пухівка піхвова + сфагнум балтійський; андромеда багатолиста + пухівка піхвова + сфагнум балтійський; андромеда багатолиста + пухівка піхвова + сфагнум бурий. Крім того, на осушеній площі починають інтенсивніше поширюватися фації з менш вибагливих до вологи рослин – буяхів (Vaccinium uliginosum) та кладонії оленячої (Cladonia rangiferina). Фація (від лат. fasies – лице, образ) – найменший за площею територіальний природний комплекс, що характеризується однорідністю поверхневих відкладів, умов зволоження, мікроклімату, ґрунтового і рослинного покриву, своєрідністю тваринного світу та мікроорганізмів. Фація у біоценології – частина рослинної асоціації, яка характеризується одним домінуючим диференційованим видом. В Україні значні території зайняті різноманітними болотами (табл. 10.7). На Поліссі, де знаходяться основні площі боліт і перезволожених земель, загальна площа меліоративного фонду складає майже 4,6 млн. га, з яких освоєно менше 2 млн. га. В регіоні переважають відкриті, безлісі болота, переважно низинні. На долинних та дуже обводнених заплавних болотах поширені трав’яні купинясто-осокові та кореневищно-осокові ценози, а на менш обводнених улоговинних болотах – трав’яно-мохові та осоково-гіпнові. Евтрофні угруповання боліт Полісся після осушення поступово трансформуються у торф’янисті луки, що входять до пухнастоберезово-соснових і пухівковосфагнових асоціацій. Внаслідок масштабних меліоративних робіт, проведених у 60 – 70ті роках ХХ століття, а також, можливо, завдяки збільшенню сухості клімату, на території осушених боліт Полісся України відмічається поява рослин, які менш вибагливі до вологості ґрунту, тобто спостерігається мезофітизація рослинності. Це виражається у збільшенні в складі рослинного покриву злаково-осоково-гіпнових, злаковоосокових і різнотравно-осокових ценозів. У структурі болотної рослинності зменшилась кількість осоково-сфагнових, очеретяносфагнових, пухівково-осоково-сфагнових, молінієво-сфагнових і куничниково-осоково-сфагнових мезотрофних угрупувань. На таких ділянках у дуже невеликих кількостях представлені безлісі 229 Таблиця 10.7 Розподіл боліт за типами лісо-болотних ценозів (за І. М. Григорою,Є. О Воробйовим,В. А. Соломахою, 2005) Область Волинська Рівненська Житомирська Київська Чернігівська Сумська Тип ценозу Соснові Вільхові Березові Соснові Вільхові Березові Соснові Вільхові Березові Соснові Вільхові Березові Соснові Вільхові Березові Соснові Вільхові Березові Площа торф’яних боліт у нульових границях, га 38304 30811 6406 139309 43242 10206 56520 18083 15021 1976 4914 563 2072 17435 24953 1249 18299 2360 Площа торф’яних боліт у границях промисл. покладів, га 21140 25074 4941 91568 28109 6886 32344 10267 9720 1519 3230 365 1354 11280 16556 1034 14017 1732 Загальна кількість боліт, шт. Середня площа боліт, га 63 35 13 155 87 54 293 91 79 15 27 10 15 38 38 3 36 9 608 122 492 898 498 67 192 118 190 131 182 56 138 458 74 416 508 47 пухівково-сфагнові, шейхцерієво-сфагнові, пухівкові та сфагнові оліготрофні ценози. Таким чином, поступові зміни життєвого простору та кількості домінантних видів, які відбуваються під впливом осушення, призводять до порушення зв’язків між мікроасоціаціями, до формування нових фітоценотичних співвідношень і мікроугруповань, що відповідають зміненим екологічним умовам. 10.7. Забруднення довкілля Діяльність людини призводить до надходження у навколишнє середовище нових, нехарактерних для нього фізичних, хімічних та біологічних елементів, сполук, речовин тощо. Кількість цих агентів постійно зростає. Вони не просто потрапляють у середовище, а й активно впливають на воду, ґрунт та повітря, призводять до зміни режимів еко230 логічних природних факторів. Дані зміни відбуваються настільки швидко та непередбачливо, що рослини і їх угруповання не в змозі адаптуватися до нових умов. Це викликає порушення та зміни на всіх рівнях організації рослинних організмів, їх угруповань і екосистем. У до індустріальну епоху до атмосфери шкідливі домішки надходили лише за рахунок діючих вулканів і гейзерів, в місцях виходу на поверхню нафти тощо. З розвитком промисловості число джерел токсичних речовин різко зросло. Найбільша кількість викидів потрапляє в атмосферу у Північній Америці та Європі. В Україні забруднення повітряного середовища найінтенсивніше відбувається у східних та південних районах. Воно зумовлене, головним чином, викидами металургійної, гірничо-видобувної, хімічної та будівельної індустрії. Потрібно відмітити, що найбільш багатокомпонентними за хімічним складом, тому найбільш фітотоксичними, є викиди металургійних підприємств. Рослини відіграють важливу роль в очищенні атмосферного повітря від пилу. Здатність рослин затримувати пил залежить від їх біологічних особливостей (опушення листя, клейкості, наявності воскового нальоту), кількості і характеру опадів, вітрового режиму тощо. Так, дослідження, проведені в степовій зоні півдня України, показали, що кількість пилу на листках дерев, що ростуть поблизу металургійного комбінату, в декілька разів більша, ніж така у контрольних рослин, що зростають на території Маріупольської лісової науково-дослідної станції (табл. 10.8). За здатністю утримувати пил виділяється гіркокаштан звичайний (Aesculus hippocastanum). Не випадково це дерево стало звичним компонентом вулиць наших великих і малих міст. Затримка пилу деревами відбувається не лише завдяки його осадженню на поверхні листя, але й за рахунок осідання на ґрунтову поверхню, зумовленого зміною під пологом насаджень швидкості та напрямку повітряних потоків. Зелені насадження за вегетаційний період здатні осадити до 40 – 60 т пилу на 1 га. Але є дані про те, що коли випадіння пилу перевищує 58 кг на 1 га протягом місяця, то воно негативно впливає на рослинність. Таким чином, в умовах промислового забруднення довкілля зелені насадження, затримуючи і осаджуючи атмосферний пил, сприяють значному покращенню і оздоровленню навколишнього середовища. Токсичні речовини впливають на анатомічну будову і функції рослин. Такі порушення можуть супроводжуватися візуальними змінами. Спостерігається некроз, побуріння або скручування, зменшення розмірів, часткове або повне опадання хвої та листя. В цілому картина пошкодження досить різноманітна і неспецифічна. Одна й таж сама шкідлива речовина викликає у різних видів рослин різні ефекти, а один і той же ефект можуть викликати різні речовини. Шляхом експериментів встановлено реакції певних видів рослин на дію конкретних забру231 днювачів повітря. Так, виявлено, що до диоксиду сульфуру (SO2) дуже чутливі конюшина, квасоля, мохи, лишайники. Лишайники, взагалі, настільки чутливі до атмосферних викидів, що можуть використовуватися як біоіндикатори забруднення повітря (рис. 10.10). В той же час, досить стійкими до забруднення атмосфери є гінкго, ялина, модрина, туя, ялівці, тополі, верби, липа. Таблиця 10.8 Кількість пилу, що осідає на 1 м2 листової поверхні, мг (за Є. М. Кондратюком та інш., 1980) Вересень Травень Липень Вересень Робінія звичайна Дуб звичайний Гіркокаштан звичайний Липа дрібнолиста Клен гостролистий Липень Вид рослин Контроль Травень Заводський парк 523 200 546 390 325 352 250 1213 336 296 4450 9418 13950 5400 4518 240 220 470 116 200 250 168 330 312 52 72 504 513 520 301 Рис. 10.10. Вплив забруднення повітря поблизу заводу з виробництва алюмінію Примітка: по осі абсцис – віддаль від заводу, по осі ординат – площа трансплантантів лишайників у % до початкової. Вплив атмосферного забруднення проявляється, в першу чергу, у зміні фізіологічних процесів у рослин. Встановлено, що під дією промислових газів у рослин з’являються порушення регулюючої функції продихів, руйнується протоплазма і хлоропласти, спостерігається потовщення стінок у клітинах палісадної паренхіми, збільшується про232 никливість клітинних оболонок, відбувається деформація клітин мезофілу, пригнічується процес поділу і розтягування клітин. В той же час, в 1,5 – 2 рази знижується інтенсивність транспірації, пригнічується фотосинтез. В подальшому, у рослин спостерігаються пригнічення росту і розвитку надземної частини і кореневої системи. Наприклад, експериментально встановлено, що у сосни в умовах постійного атмосферного забруднення диоксидом сульфуру інтенсивність фотосинтезу знижується у 1,4 – 2,1 рази (табл. 10.9), загальна маса коренів зменшується у 1,5 – 3 рази, а число фізіологічно активних – в 2 – 4 рази (табл. 10.10). Таблиця 10.9 Інтенсивність фотосинтезу у сосни звичайної під впливом диоксиду сульфуру (мг СО2 на 1 г сирої хвої) 0,95 0,98 0,96 0,88 1,60 1,66 1,58 1,53 40,6 41,0 39,2 42,5 контроль різниця в інтенсивності фотосинтезу, % Через 30 днів дослід контроль 1 2 3 4 дослід № досліду Відразу після 6 годинного впливу різниця в інтенсивності фотосинтезу, % 1,03 1,01 1,15 1,19 1,32 1,43 1,50 1,48 22,0 29,3 23,3 19,6 Таблиця 10.10 Вплив диоксиду сульфуру на лінійний приріст пагонів і коренів дворічних сіянців хвойних і листяних порід Довжина, см пагона Порода Сосна Ялина Модрина Липа Клен дослід контроль 11,6 10,3 15,7 14,0 7,1 13,8 10,8 28,0 18,5 7,3 різниця, % 18,8 4,6 43,9 24,3 2,7 головного кореня різниця, дослід контроль % 13,4 17,5 23,4 9,9 11,4 13,1 13,9 27,1 48,7 17,7 24,3 27,2 19,8 21,6 8,4 Різні види рослин по різному реагують на одну й ту ж концентрацію в повітрі токсичних газів. Необхідно розрізняти газочутливість та газостійкість рослин. 233 Газочутливість – це швидкість і ступінь прояву у рослин патологічних реакцій у відповідь на дію токсичного газу. Газостійкість – це збереження рослинами життєздатності в умовах забруднення атмосферного повітря токсичними газами, завдяки загальним чи індивідуальним анатомічним, фізіологічним і біологічним особливостям. Газочутливість і газостійкість рослин оцінюють за допомогою наступних критеріїв: поріг чутливості – це максимальна концентрація токсичного газу, перевищення якої призводить до пригнічення фізіологічних процесів у рослин; гранично допустима концентрація – це концентрація токсичних газів, яка не викликає у рослин патології фізіологічних, біофізичних і біохімічних процесів, не призводить до змін анатомічної будови і морфологічних ознак, не знижує їх життєздатність, врожайність, декоративність, захисні і інші корисні якості. Ці показники визначаються експериментально. Вони відрізняються в залежності від виду рослин (рис. 10.11). Аналіз результатів свідчить, що газочутливість листяних порід в цілому менша, ніж хвойних. Дослідження показали, що листяні деревні породи також більш витривалі і мають вищу газостійкість, ніж хвойні. Встановлено, що листяні насадження, в порівнянні з мішаними та хвойними, здатні до більш ефективного очищення атмосфери від токсичних газів. Це залежить від форми крони, від складу, повноти і висоти насаджень, від ступеню розвитку підліску і підросту. Більш ефективними очищувачами є середньоповнотні деревостани, потім високоповнотні і низькоповнотні. Хімічні викиди в атмосферу, особливо оксиди сульфуру і нітрогену, пари соляної кислоти тощо, є причиною виникнення “кислотних дощів”. Встановлено, що кислотні опади пошкоджують рослинність. Внаслідок їх дії спостерігається зниження продуктивності деревостанів та їх зрідження, зумовлене відмиранням частини дерев, і поступова загибель. У 70-ті роки минулого століття, коли у Європі було зафіксовано значну кількість кислотних опадів, ліси зазнали значних пошкоджень (рис. 10.12). Особливо значний негативний ефект спостерігався в хвойних лісах Німеччини, Польщі, Чехії та Словаччини. Лише в ФРН під загрозою повної загибелі знаходиться близько 20 % лісів. Крім того, у лісах, що ростуть на глинистих і алюмосилікатних ґрунтах, кислі води підвищують рухливість алюмінію. Ці іони пригнічують мікрофлору ґрунту, токсично впливають на кореневу систему рослин. Надлишкова кислотність порушує біологічну рівновагу, призводячи до 234 швидкого вимивання з верхніх горизонтів ґрунту легко- та важкорозчинних хімічних елементів (в тому числі, іонів важких металів). 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Концентрація SO2, мг/м3 Сосна звичайна Ялина звичайна Модрина сибірська Липа дрібнолиста Клен гостролистий 0,4 0,7 0,25 0,6 0,7 Рис. 10.11. Гранично допустимі для деревних рослин середньодобові концентрації диоксиду сульфуру в атмосферному повітрі Діяльність людини призводить до зростання в атмосфері вмісту парникових газів, які спричиняють парниковий ефект. До певного рівня парниковий ефект можна розглядати як досить корисний для біосфери, особливо для рослинності, оскільки зростання вмісту СО2 та підвищення температури інтенсифікують процеси фотосинтезу, що збільшує біомасу рослин (рис. 10.13). Це, в свою чергу, сприяє зростанню загальної біомаси. Але прогнозні кліматичні моделі показали, що подальше потепління не лише зведе нанівець позитивний вплив парникового ефекту, але й перевищить адаптаційні можливості рослин і їх угруповань. Відбудеться зміщення географічних зон, зникнення лісів і рослин, які людина вирощує та використовує. Наземні екосистеми можуть змінюватися і переходити у інші типи, наприклад, ліси – у степи, тундри – у ліси тощо. У високих широтах зими будуть коротшими, вологішими і теплішими, а літо довшим, жаркішим і посушливішим. Вологі регіони будуть ще більше насичуватися вологою, збільшиться кількість тропічних штормів. 235 Рис. 10.12. Середні значення кислотності (рН) опадів у Європі за даними спостережень з 1978 по 1982 роки Занепокоєння світової спільноти проблемою парникових газів призвело до розробки і прийняття у 1992 р. у Ріо-де-Жанейро Міжнародної Рамкової Конвенції по зміні клімату. У грудні 1997 р. у м. Кіото (Японія) на Конференції сторін цієї конвенції був підписаний протокол, який встановлював для промислово розвинутих країн чіткі ліміти по зменшенню викидів СО2 відносно базового 1990 р. Ще одним прикладом глобального впливу діяльності людини на екологічну ситуацію на планеті і, відповідно, на фітоценози, є руйнування озонового шару Землі, який затримує згубне для рослин ультрафіолетове випромінювання. У 1987 р. на міжнародній зустрічі у Монреалі представники 98 країн світу підписали угоду про поступове скорочення виробництва галогенкарбогідрогенів і заборону викидання їх в атмосферу (Монреальський протокол). Прогнозується, що відновлення потужності озонового шару відбудеться лише у 2030 р., що пов’язано з часом міграції фреонів, які вже потрапили в атмосферу. 236 Можливі наслідки збільшення концентрації СО2 для рослин для біосфери посилення фотосинтезу; зменшення фотореспірації; збільшення фіксації СО2 в темноті; зміна складу і розподілу продуктів фотосинтезу; збільшення повітряно-сухої маси; збільшення розмірів; зменшенняі збільшення ефективності використання води; збільшення площі листків; збільшення відношення повітряно-сухої маси листка до його поверхні; уповільнення старіння листка; прискорення дозрівання; зменшення товщини стебла (однорічні рослини); збільшення відношення маси кореня до пагона; зміна кількості наростів, гілок тощо; підвищення морозостійкості підвищення загальної первинної продуктивності; підвищення загальної продуктивності екосистем; зміна умов природного відбору; збільшення запасів карбону у нефотосинтезуючій біомасі і ґрунті; вивільнення карбону з ґрунту у зв’язку зі зміною клімату у високих широтах Рис. 10.13. Можливі ефекти від збільшення в атмосферному повітрі концентрації вуглекислого газу Серед антропогенних забруднювачів, які впливають на рослинність, необхідно відмітити також діоксини. Вперше про них заговорили після того, як їх використали американські військові як дефоліанти під час війни у В’єтнамі. Протягом декількох років діоксинами було оброблено близько 2 млн. га (20 %) лісів Південного В’єтнаму. Крім значної шкоди здоров’ю як мирних жителів, так і військових, які мали справу з цими токсикантами, був нанесена значна шкода довкіллю. В результаті застосування дефоліантів загинули або були дуже пошкоджені величезні площі лісів, які неможливо реабілітувати донині. Забруднення у процесі антропогенної діяльності зазнає і водне середовище. Використання води зростало по мірі розвитку цивілізації. Вважається, що рівень водокористування є важливим показником розвитку держави, тому водне середовище зазнає значного антропогенного впливу. Під цей вплив прямо і опосередковано потрапляють також 237 рослин, оскільки вода для них є важливим фактором існування. У водоймах сконцентрована значна кількість біомаси, але частка фітопланктону в ній невелика (табл. 10.11). Не зважаючи на відносно невелику біомасу фітопланктону, за рахунок фотосинтезуючої діяльності морських водоростей, він постачає у повітря близько 50 % всього кисню, що надходить до атмосфери від біосфери. Антропогенний тиск на гідросферу по відношенню до рослин і їх угруповань виражається у: кількісному зменшені водного середовища та водних запасів; якісній зміні водних ресурсів. Таблиця 10.11 Розподіл біомаси живої речовини між сушею та океаном Об’єкти Фітомаса наземна Фітопланктон Зоомаса суші Зоопланктон Зообентос Нектон Вся жива речовина Біомаса, кг Жива маса Суха маса суші океану суші океану Продуценти 6,5·1015 – 2,6·1015 – 12 – 0,9·10 – 0,18·1012 Консументи 6·1012 – 2·1012 – – 21,2·1012 – 4,2·1012 – 6,6·1012 – 2,4·1012 – 1,0·1012 – 0,23·1012 6,5·1015 29,9·1012 2,6·1015 7,05·1012 Незалежно від обсягів використання, вода, після очищення або без нього, повертається у природне середовище. Досить часто вона містить величезну кількість різноманітних розчинених хімічних сполук і зважених частинок. Відбувається забруднення внутрішніх водоймищ, річок, та, в подальшому, морів і океанів. Токсичні речовини негативно впливають на рослини як безпосередньо, так і шляхом зміни екологічних умов існування рослинних організмів. Вони можуть мігрувати трофічним ланцюгами, порушувати обміну речовин і перетворення енергії у біоценозі, викликати загибель окремих компонентів екосистем. Все це впливає на видовий склад та структуру рослинних угруповань. Величезна кількість скидів, їх насиченість хімічними і органічними речовинами різко знизила здатність водойм до самоочищення. В кінці ХХ – на початку ХХІ століття навіть внутрішні водойми Крайньої Півночі зазнають значного антропогенного впливу. Основною причиною антропогенної евтрифікації озер, вода яких бідна на біогенні елементи, є надлишкова кількість нітрогену і фосфору, що надходить з стічними водами різного походження. Результатом є те, що вміст фос238 фору перевищує його природні концентрації у 10 – 30 разів, а нітрогену – в 7 – 8 разів. Через різке збільшення біогенних елементів знижується кількість розчиненого у воді кисню (у 1,5 – 2 рази). У складі фітопланктону починають переважати ціанобактерії, зелені, золотисті і водорості. Наслідком таких змін є порушення трофічних зв’язків у біоценозі, відмирання деяких представників водної фауни. Економісти одностайно стверджують, що по мірі розвитку технологій, використання ресурсів Світового океану буде невпинно зростати. Така діяльність супроводжується значним забрудненням водного середовища. Нині близько 25 % площі Світового океану вкрито плівкою нафти, внаслідок її втрати при морських перевезеннях, підводному видобуванні, аваріях на нафтоналивних суднах. Нафта порушує природний процес газообміну між тропосферою та океаном, зменшує процеси випаровування у 1,5 рази, викликає зміни в умовах проживання водних організмів і, досить часто, призводить до їх загибелі. В результаті зменшення випаровування, зміни теплоємкості і альбедо верхнього шару океану змінюється температура його поверхні. Це, в свою чергу, призводить до суттєвої зміни хімічного складу води. Підвищення температури води знижує розчинність в ній вуглекислого газу та кисню. Внаслідок цього, спостерігається зниження фотосинтезуючої діяльності морських водоростей, що призводить до їх відмирання. Нафтове забруднення негативно впливає на фітопланктон, який пасивно переноситься водою, на фітоплейстон, що пристосувався до життя у верхніх горизонтах води, на фітобентос, що заселяє дно морів. Результати численних досліджень з розподілу вуглеводнів в океанських водах свідчать, що найбільш забрудненими нафтою є води прибережних і шельфових територій. Це пов’язано не лише з технічними особливостями видобування та транспортування нафтопродуктів, а й з тим, що літоральна зона має ряд екологічних особливостей. У літоральній зоні створюються особливі умови життя рослин і тварин. Це перший гідрохімічний та літодинамічний бар’єр на шляху від континенту до океану, що має важливе значення для очищення води від забруднень. До найважливіших ознак літоралі відноситься: надмірна дія механічної енергії морських хвиль та значні короткочасні вертикальні і горизонтальні деформації прибережноморського рельєфу; підвищені (у порівнянні з відкритою частиною моря) значення температури води влітку та знижені – взимку; підвищена концентрація мулу; знижена солоність води; 239 перманентна насиченість киснем і окисне гідрохімічне середовище; знижена прозорість; висока спроможність очищення води від забруднень. Літоральна рослинність складається, здебільшого, з прикріплених до ґрунту зелених, бурих і червоних водоростей та квіткових рослин (морська трава), а також діатомових водоростей, які обростають більші водорості. Саме літоральні рослини зазнають найбільшого антропогенного впливу як від прямого використання та знищення, так і внаслідок забруднення гідросфери. Нажаль, забруднення вод Світового океану не обмежується лише нафтою та нафтопродуктами (табл. 10.12). Океан став місцем, куди не лише зливались і зливаються рідкі, в тому числі і токсичні, відходи. Протягом ХХ століття в океані відбувалося захоронення великої кількості різноманітних твердих відходів, небезпечна дія яких може проявитися з часом. Таблиця 10.12 Найпоширеніші токсичні компоненти глобального забруднення вод Світового океану (за М. І. Ніколайкіним, Н. Є. Николайкіною,О. П. Мелєховою, 2004) Забруднюючі речовини Радіонукліди (90Sr, 137Cs, 238Pu тощо) Хлорорганічні токсиканти: ДДТ і його метаболіти поліхлоровані біфеніли альдрин дильдрин Метали: метилмеркурій, меркурій кадмій, плюмбум цинк купрум хром арсен ферум, манган Нафта і нафтопродукти Детергенти Ступінь біологічної небезпеки сильний Масштаб поширення глобальний сильний сильний сильний сильний глобальний глобальний глобальний глобальний сильний слабкий значний значний слабкий слабкий незначний значний невизначений глобальний глобальний локальний регіональний локальний регіональний локальний глобальний регіональний Постійне скидання у ріки і моря різноманітних хімічних сполук призводить до зміни хімічного складу води. Наприклад, в другій половині ХХ століття в Балтійському морі зріс вміст різноманітних солей, 240 особливо фосфатів, в наслідок чого зменшився вміст кисню та збільшилася концентрація сірководню, особливо на глибині. Біля берегів Швеції і Данії відмічається зростання вмісту ртуті, що унеможливлює використання риби. До найпотужнішого споживача та забруднювача води відноситься сучасне сільське господарство. Нині в світі зрошується близько 17 % земель, які дають майже половину всієї сільськогосподарської продукції. В останні роки на зрошення витрачається близько 180 – 190 км3 води на рік, при цьому майже 20 % її втрачається. Інтенсивне використання води на зрошення сільськогосподарських угідь у Середній Азії спричинило глобальну екологічну катастрофу – зникнення Аральського моря. Разом з цим унікальним морем-озером було знищено не лише водні екосистеми, але і екосистеми прилеглих територій. Подібна ситуація відбувається в Африці з озером Чад – води озера інтенсивно вилучаються для зрошення посівів бавовнику і рису, а береги розорюються. Інтенсивне використання земель для сільськогосподарського виробництва значно збільшує забруднення водойм ґрунтовими змивами, які містять велику кількість різноманітних хімічних речовин, мінеральних добрив, гербіцидів та інших отрутохімікатів. Зважені частинки змивів замулюють річки та водойми, призводять до їх обміління і зміни рослинних угруповань. Мінеральні добрива і засоби захисту рослин стали потужним фактором, що змінює природні цикли хімічних речовин, їх міграцію та акумуляцію. Особливо небезпечним є накопичення у рослинах великої кількості макро- та мікроелементів. Прикладом надлишкової агрохімізації довкілля можуть бути дані щодо надходження, використання і акумуляції нітрогену на сільськогосподарських угіддях у долині річки Оки у Росії (рис. 10.14). Весь нітроген, який вноситься на поля верхніх елементів ландшафту, не використовується рослинами, внаслідок чого майже 30 % його змивається у нижчі елементи рельєфу і озеро. В озері спостерігаються інтенсивні процеси евтрофікації та зміни рослинності. Таким чином, інтенсивне сільськогосподарське виробництво призводить до антропогенної поліхімізації навколишнього середовища, концентрації залишків хімічних сполук у внутрішніх водоймах, ріках, морях і понижених елементах рельєфу. Це явище супроводжується процесом евтрофікації. Антропогенна евтрофікація водойм, на відміну від природної, протікає дуже швидко, призводячи до змін водної та прибережної рослинності, а також до масового розмноження синьозелених водоростей. 241 Рис. 10.14. Ландшафтно-агрогеохімічний баланс нітрогену у долині р. Ока (за В. М. Башкіним,1989) Примітка: I – рівнинний ландшафт; II – схилів; III – заплавний. Внаслідок евтрофікації водойм спостерігається різке збільшення продуктивності фітопланктону. В подальшому відбувається збільшення маси інших водних організмів. А після відмирання надлишкової фітомаси на її розщеплення витрачається значна кількість кисню. В анаеробних умовах виділяється і накопичується сірководень, що й призводить до створення несприятливих умов для живих організмів. Активно використовується людиною з давніх пір і літосфера. До головних факторів, які призводять до порушення природного функціонування рослин у межах літосфери, відносяться практично ті ж, що й для атмосфери і гідросфери. Це сільськогосподарське виробництво, вирубання лісів з наступним використанням звільнених від дерев площ під вирощування сільськогосподарських культур, засолення ґрунтів внаслідок зрошення, гірничо-видобувне виробництво, складування твердих і рідких побутових і промислових відходів, надходження хімічного і біологічного забруднення з промислових підприємств (через атмосферу та гідросферу), вилучення земель з природними фітоценозами для будівництва, ведення сільського господарства і промисловості. Найбільшого впливу людини зазнає грунт – верхня, придатна для життя рослин частина земної кори. Рослини заселяють ґрунт та підґрунтя (кореневі системи можуть сягати глибини 10 – 20 м), мікроорганізми досягати значних глибин у тріщинах кристалічних порід (бактерії 242 проникають на глибину до 2000 м). У природних умовах 1 см ґрунту формується протягом 125 – 400 років. А процес його руйнування, при сучасному розвитку техніки, може відбутися за секунди (наприклад, під час атомного вибуху). У зв’язку з демографічним вибухом, розширенням видового складу рослин, що вирощуються, та деякими іншими причинами у другій половині ХХ століття розпочався процес різкого зростання розмірів площ, зайнятими під сільськогосподарське виробництво. Він не стабілізувався і донині, але його темпи значно уповільнилися. Нині обробляється близько 10 % загальної площі суші. Розорення земель та вилучення ділянок з природними фітоценозами є однією з причин руйнування ґрунтів. При вирощуванні рослин у сучасних умовах використовуються інтенсивні методи з широким застосуванням мінеральних добрив, пестицидів, отрутохімікатів, стимуляторів росту тощо. В результаті такої діяльності порушується кругообіг поживних речовин, знижується багатство ґрунту, руйнується його структура, знищуються мікроорганізми, відбувається інтоксикація ґрунту різними хімічними речовинами. Одним з видів антропогенного впливу на ґрунт є створення умов для водної та вітрової ерозії. У природному стані ґрунт захищений від ерозії рослинним покривом, особливо корінням рослин, підстилкою з відмерлих рослинних решток. Саме тому основними причинами ерозії ґрунтів є винищення лісів і інших видів природної рослинності, яке відбувається в наслідок діяльності людини, використання хибних методів обробітку ґрунту, природно-кліматичні умови, особливості рельєфу та складу материнських порід (рис. 10.15). За поширенням різних типів ерозії ґрунтів в Україні виділяють такі основні ерозійні зони і райони: Полісся, що характеризується обмеженим розвитком водної ерозії супіщаних дерново-підзолистих ґрунтів та повсюдною поширеною, але неінтенсивною вітровою ерозією піщаних ґрунтів і осушених торфовищ; височини Лісостепу, де спостерігається інтенсивна водна ерозія, особливо на високих правих берегах річкових долин; широкі другі тераси Лісостепу, для яких властива вітрова ерозія, занесення заплав і незначна водна ерозія на уступах лесових терас; височини Степу, що зазнають великого руйнування водною і вітровою ерозією; низовини Степу, ґрунти яких дуже пошкоджуються пиловими бурями; 243 передгірні та гірські райони Карпат і Криму, ґрунти яких зазнають значного змивання дощовими і талими водами та сельовими потоками, а також агротехнічної ерозії внаслідок розорювання схилів. при певному характері рельєфу: круті схили (зсуви та змиви); широкі безлісі рівнини (сильні вітри) при певному складі материнських гірських порід: однорідний мінералогічний склад, представлений або вапняками, або кварцовим піском, або лесом Ґрунтова ерозія можлива: при певних особливостях господарської діяльності людини: - в аридних областях після знищення трав’яного покриву внаслідок непомірного випасу або розорювання; - в гумідних областях після знищення лісів внаслідок вирубування, пожеж тощо; - в будь-яких областях при оголенні або повздовжньому розорюванні схилів, при вирощуванні пропашних культур, при збіднінні ґрунту на гумус внаслідок відсутності сівозміни, неправильного внесення або невнесення добрив, збільшенні кислотності ґрунтів при певних особливостях клімату: - вітрова ерозія після виникає при пилових бурях після тривалої посухи, водна – через інтенсивні дощі, при швидкому сніготаненні після сильних морозів, при епізодичних опадах у посушливих регіонах Рис. 10.15. Фактори, які визначають розвиток ґрунтової ерозії Інженерно-будівельна і промислово-технічна діяльність людини викликає суттєві перетворення поверхні Землі. Це вирівнювання рельєфу при проведенні різних видів будівельних робіт під час будівництві доріг, будівель, інших споруд, створення западин при кар’єрних роботах і підвищень з відвалів, відходів та хвостосховищ. За ступенем впливу на природне середовище найбільш несприятливими є відкриті (кар’єрні) розробки корисних копалин. Дані розробки впливають на усі компоненти природних комплексів. Порушується літогенна основа ландшафтів, на поверхні піднімаються глибинні породи з низьким біогенним ступенем і низьким ступенем вивітрювання. З цим пов’язані зміни направленості і швидкості усіх хімічних процесів. Досить часто на поверхні з’являються породи, на яких рослини не в змозі зростати. Такі території називають “індустріальними пустелями”. 244 Для оцінки еколого-геологічного стану території використовуються різноманітні показники, в тому числі й ботанічні (табл. 10.13). Вони досить добре діагностують стан навколишнього природного середовища. Таблиця 10.13 Ботанічні показники стану навколишнього природного середовища (за Б. В. Виноградовим, 1993) Показники Погіршення видового складу природної рослинності Зміна ареалів Порушення рослинності Зменшення індексу різноманітності Сімпсона, % Лісистість, % від зональної Порушення деревостанів, % Порушення хвої, % біомаси Відмирання посівів, % площі Проективне покриття пасовищною степовою напівпустельною рослинністю, % від норми Зони екологічного стану екологічного екологічної ризику кризи зменшення зміна домікількості нуючих видів домінуючих на вторинні видів (бур’яни і отруйні) екологічного лиха збільшення вторинних видів, корисних рослин немає <10 ослаблені порушення найбільш чутливих видів 10 – 20 скорочені порушення середньочутливих видів 25 – 50 зникання порушення слабкочутливих видів >50 >80 70 – 60 50 – 30 <10 <5 10 – 30 30 – 50 >50 <5 10 – 30 30 – 50 >50 <5 5 – 15 15 – 30 >30 >80 70 – 60 50 – 30 <10 екологічної норми природні зміни домінантів, субдомінантів і характерних видів відсутні відсутні 10.8. Завезення та інтродукція рослин 245 Повертаючись з далеких мандрів, люди свідомо чи несвідомо завозили численні види рослин з одних регіонів планети в інші. Ці рослини адаптувалися до нових природно-кліматичних умов, заселяючи нові території. Розселяючись на нових ділянках, такі “гості” не могли не впливати на аборигенну рослинність. Метою свідомого завезення рослин є отримання нових кормових, харчових, технічних видів, а також тих, що використовуються для озеленення населених пунктів, меліорації, підвищення продуктивності лісів. Несвідоме завезення – це результат випадкового біологічного забруднення. Загальновідомим прикладом цілеспрямованого відбору та завезення рослин сільськогосподарського призначення є картопля, кукурудза, томати, завезені з Америки в Європу. До складу лісових насаджень в Україні були введені клен ясенелистий (Acer negundo), сосна Банкса (Pinus banksiana), різні види роду ясен (Fraxinus), дуб червоний (Quercus rubra) і багато інших деревний порід та чагарників. Рослини, не властиві для даного регіону, раніше називались синантропними, а проникнення нових видів до місцевої флори – синантропізацією флори. Нині ці терміни застосовують до рудеральних видів та бур’янів, занесені рослини називають адвентивними, а відповідний процес – інтродукцією. Адвентивні рослини – рослини, які з’явилися в певному регіоні, що лежить за межами їх природних ареалів, внаслідок навмисного або випадкового занесення людиною. Інтродукція (від лат. introductio – введення) - переселення деяких видів за межі їх природних ареалів, здійснюване людиною цілеспрямовано або випадково. Переселення адвентивних рослин – це складний і далеко не однозначний з екологічної точки зору процес, який потребує наукового обґрунтування та контролю. Вид, новий для даного регіону, називається інтродуцентом. Інтродукція – явище не нове в історії людства. Будь-які міграції людей супроводжувалися розселенням рослин на нові для них території, тому адвентивні рослини поділяють на: археофіти – рослини, які були переселені за межі природних ареалів у прадавні часи; неофіти – рослини, які з’явилися у місцевій флорі відносно недавно. Археофіти у флору України проникли так давно, що стали для нас звичними видами. В кам’яному віці з’явилися пирій повзучий (Elytrigia repens), зірочник середній (Stellaria media), лобода біла (Chenopodi246 um album), мак дикий (Papaver rhoeas), глуха кропива пурпурова (Lamium purpureum). В бронзовому – мильнянка лікарська (Saponaria officinalis), гірчиця польова (Sinapis arvensis), люцерна хмелевидна (Medicago lupulina), молочай кипарисовидний (Euphorbia cyparissias), фіалка триколірна (Viola tricolor). У гало-римські часи до нас проникли чистотіл великий (Chelidonium majus), портулак городній (Portulaca oleracea), м’яточник північний (Ballota borealis). Неофітів також досить багато, а історія їх проникнення та поширення у більшості випадків відома. Скажімо, поширені у Європі елодея канадська (Elodea canadensis) та ситник тонкий (Juncus tenuis) потрапили з Північної Америки, відповідно, до Ірландії у 1859 р. та до Бельгії та Голландії у 1822 р. З того ж континенту проникли до Європи енотера дворічна (Enotera biennis) і злинка канадська (Erigeron canadensis), які відомі у Європі з ХVII століття. Останній вид настільки добре пристосувався на новому місці, що значно потіснив аборигенні види, створюючи суцільні покриви завдяки легкому насінню, що добре переноситься вітром. З Європейського континенту на інші також було завезено, або потрапило випадково багато видів рослин. Так, завдяки діяльності людини, пасовища Нової Зеландії практично не відрізняються за видовим складом від тих, що ми зустрічаємо у Європі. До появи європейців на цьому острові не було тваринництва і трав’янисті рослини, які там зростали, не були так пристосовані до поїдання та витоптування, як завезені європейські види. Внаслідок цього, аборигенні види виявились менш конкурентноздатними по відношенню до завезених і були поступово витіснені інтродуцентами. З розвитком техніки і становленням світового господарства, завдяки транспортним потокам, відбувається інтенсивніше та більш швидке переміщення рослин з одного регіону до іншого. Свідоме вирощування культурних рослин набуло міжнародного значення. Вирощування культурних видів там, де екологічні умови сприятливі і де гарантований значний врожай, розпочинається майже миттєво. Одночасно відбувається несвідоме переміщення значної кількості рослин. Воно проходить шляхом перевезення насіння чи вегетативних органів з одежею, речами, як домішки до посівного матеріалу, на тілі свійських та диких тварин, з будь-якими предметами, обладнанням, машинами, за допомогою автотранспорту, кораблів, літаків і залізниці. На шляху природного поширення рослин стояли високі гори, моря, океани, але люди допомагають їм долати ці перешкоди. Зрозуміло, що далеко не всі види, які потрапляють на інші території, приживаються і поширюються. Безумовно, важко припустити, що рослини, які зростають у тропіках і які потрапили хоча б у помірну 247 зону, можуть акліматизуватися і поширитися у природних умовах. Види мають свої, властиві їм екологічні особливості, а території на які вони потрапляють також характеризуються своїми екологічними умовами. Не завжди особливості і умови співпадають, а тому не всі види спроможні прижитися на новому місці. Крім того, не всі інтродуценти здатні конкурувати з аборигенними видами. Лише завдяки екологічній пластичності, властивості давати велику кількість насіння (краще якщо воно легко поширюється) та конкурентній потужності певний вид здатний закріпитися і поширитися на нових територіях і континентах. Ось чому, серед натуралізованих видів так багато терофітів, які переносять несприятливі пори року у вигляді насіння (подорожник великий, тонконіг однорічний, медова трава шерстиста), рослин зі значною кількістю насіння, що легко переноситься вітром (жовтий осот городній, злинка канадська), водних рослин, які швидко поширюються водними потоками (елодея канадська, гіацинт водний). Не залежно від шляхів, причин та методів проникнення, рослин найчастіше закріплюються на площах, порушених внаслідок господарської діяльності людини. У природні фітоценози їм проникнути значно важче. Це відбувається тоді, коли певна природна екологічна ніша зайнята аборигенними видами, що легко витісняються. В будьякому випадку, введення інтродуцента у природні фітоценози або створення культурних фітоценозів з їх участю, потребує тривалих спостережень на дослідних ділянках, а також контролю за їх поширенням. Контрольні питання: 1. В чому полягає головна небезпека неконтрольованої або неправильної інтродукції рослин? 2. Яким чином діяльність людини впливає на перерозподіл енергії у фітоценозах? 3. Які екологічні наслідки має вирубування лісів? 4. У чому полягає різниця між низовими та верховими пожежами? 5. Назвіть типи лісу які є особливо пожежонебезпечними. 6. Які негативні наслідки для фітоценозів має рекреаційна діяльність людини? 7. Які аспекти антропогенної діяльності призводять до порушень гідрологічного режиму фітоценозу? 8. Поясніть чому викошування травостою викликає зміну видового складу фітоценозу? 248 9. Які умови повинні виконуватися, щоб суцільні рубки лісу не викликали шкідливих екологічних наслідків? 10. Поясніть від яких екологічних факторів залежить газочутливість та газостійкість рослин. 11. Розкрийте механізм впливу кислотних опадів на стан фітоценозів. 12. Які зміни рослин можуть застосовуватися для біоіндикації забруднення довкілля? 13. Охарактеризуйте наслідки глобального потепління для фітоценозів. 14. Яким чином розподіл забруднення речовин залежить від ландшафту території? 15. Охарактеризуйте свій регіон з точки зору антропогенного впливу на фітоценози. 249
