Лекция №1. Анатомия, понятия, термины. Правила техники безопасности при работе с трупным материалом. Анатомия, понятия, термины. Анатомия (от греческого слова anatome – рассекать, расчленять) – является одной из самых древнейших биологических наук. Она включает три больших раздела, которые представляют собой три самостоятельные дисциплины. К ним относятся: макроскопическая анатомия (изучает строение органов, определяемое невооруженным глазом), гистология (изучает строение органов на тканевом и клеточном уровнях) и патологическая анатомия (изучает характер изменений органов, тканей и клеток при различных болезнях и патологических процессах). Проведя сравнительный анализ, нетрудно сделать вывод, что основной из этих трех наук является макроскопическая анатомия. Изучение анатомии, студентами ветеринарных институтов и факультетов, начинается раньше других специальных врачебных наук. В системе высшего ветеринарного образования анатомия относится к одной из наиболее трудных в изучении фундаментальных дисциплин. На знании этой науки осуществляется вся последующая подготовка ветеринарных врачей. Анатомия, наряду с другими теоретическими дисциплинами биологического направления (зоология, цитология, гистология, эмбриология, физиология, биохимия), создает необходимый базис, используемый на клинических и специальных кафедрах для формирования у студентов врачебного мышления и профессиональных навыков. При изучении анатомии студент сталкивается с большим количеством фактического материала, который является основой для изучения таких учебных дисциплин, как физиология, патологическая физиология, патологическая анатомия, хирургия, ветеринарная санитарная экспертиза, терапия и многих других, освоение которых предусматривается учебным планом подготовки ветеринарных врачей. В изучении анатомии животных огромное значение имеют практические занятия, на которых студенты изучают учебный материал по анатомии животных на анатомических препаратах. При этом они получают отчетливое представление о форме, строении и положении каждого органа животного, а также вырабатывают практические навыки выбранной профессии. Правила санитарии и гигиены при работе с трупным материалом При работе с трупным материалом необходимо соблюдать полнейшую чистоту. Чтобы предохранить себя от грязи и инфекции, студенты при проведении препарирования должны пользоваться специальной одеждой (халат, клеенчатый фартук, нарукавники, резиновые перчатки, чепчик, а при работе на полу еще и резиновые сапоги). Руки перед работой тщательно моют с мылом и осматривают на наличие повреждений кожного покрова. Если на руках есть царапины, их смазывают настойкой йода. Вскрывать труп необходимо в резиновых перчатках (анатомических или хирургических). Перчатки натягивают поверх обшлагов рукавов халата. Для предупреждения заражения людей и разноса инфекции следует вскрывать только трупы животных, специально убиваемых для анатомической работы; трупы животных, павших по неизвестным причинам, препарировать запрещается. В процессе вскрытия и препарирования кровь, выделения и содержимое кишечника удаляют с секционного стола водой, ватой или губкой. По окончании работы остатки трупа убирают, анатомический стол, помещение и принадлежности моют, инструменты кипятят. Фартуки и нарукавники моют с мылом и дезинфицируют раствором лизола. 1 Перчатки, не снимая с рук, моют с мылом, вытирают насухо и присыпают тальком, затем уже осторожно снимают, выворачивают и скатывают (от запястья к пальцам). После этого руки достаточно вымыть только с мылом. В качестве дезинфицирующих растворов применяют: 0,5%–ный раствор нашатырного спирта; 70 – 90%– ный винный спирт; йодированный спирт (1: 3000); раствор сулемы (1: 1000) и др. Лекция №2, 3 Структурные элементы животного организма. Основные проявления жизни. Структурные элементы животного организма. Клетка. Тело животного, несмотря на сложное строение, включает следующие структуры: клетки, ткани, органы, системы и аппараты, которые благодаря нейрогуморальной регуляции объединены в единое целое – организм. Клетка – cellula – элементарная, струтурно-функциональная единица организма, способная к самовоспроизводству и передаче генетической информации при делении или размножении. Она обладает всеми признаками живого: раздражимостью, возбудимостью, сократимостью, обменом веществ и энергии, способностью сохранять генетическую информацию и передавать ее в ряду поколений. Каждая клетка, несмотря на многообразие форм и разнообразие выполняемых функций, имеет общие черты строение, как у представителей животного, так и растительного царства, что послужило основанием для создания клеточной теории строения всего живого. Клеточная теория сформулирована в 1839 году немецким ботаником М. шлейденом и анатомом Т. Шванном. Возникшая и оформившаяся в процессе исторического развития как высокоорганизованная форма живой материи клетка представляет собой сложную систему биополимеров, в котрой различают ядро, цитоплазму с органеллами и клеточную оболочку, или цитолемму. Клетки подразделяются на соматические и половые, из которых первые принимают участие в построении тела животного, а вторые предназначены для осуществления функции размножения. Форма клеток в зависимости от местоположения и выполняемой функции может быть плоской, кубической, цилиндрической, сферической, звездчатой и тд. В клетке происходят различные обменные процессы, сопровождающиеся синтезом белков, липидов, витаминов и других веществ. Продолжительность жизни отдельныхклеток может быть незначительной, в то время как другие функционируют от нескольких лет и даже на протяжении всей жизни. Восполнение погибших или отживших свой срок клеток происходи за счет размножения малодифференцированных, камбиальных клеток, что может происходить путем прямого (амитоз) или непрямого (митоз) деления. Иначе обстоит с развитием половых клеток, которые, в отличие от соматических, претерпевают редукционное деление (мейоз), после которого созревшие клетки имеют не диплоидное, а гаплоидное число хромосом. Структурные элементы животного организма. Ткань. Ткань - историчеки сложившаяся система клеток и внеклеточного вещества, наделенная определенными морфологическими, функциональными и биохимическими свойствами, отражающими особенности ее происхождения, развития и выполняемой функции. Все ткани, несмотря на их большое разнообразие по происхождению, форме, строению и развитию и функциональному назначению, подразделяются на четыре основные группы: - эпителиальная; - соединительная; - мышечная; - нервная. 2 Структурные элементы животного организма. Органы, системы и аппараты органов. Орган – оформленная часть организма с внутренним строением из закономерно сочетанных тканей, объединенных в единое функциональное целое в качестве орудия, обеспечивающего приспособление организма к определенным условиям существования и функционирования. Каждый орган выпоняет только му присущую функцию, имеет свою определенную форму, строение, местоположение и видовые отличия. Система органов – это исторически сложившаяся совокупность взаимосвязанных органов, находящихся между собой в тесной генетической, морфологической и функциональной взаимосвязи и взаимозависимости. Все органы входящие в состав системы или аппарата, подразделяют на соматические и и висцеральные. К соматическим системам принадлежат: Аппарат движения – состоит из скелеткной и мышечной систем, которые обеспечивают функцию перемещения тела в окружающей среде, защиту тела и выполнение всех жизненных процессов и потребностей организма, связанных с питанием и размножением. Общий порков – служит наружной оболочкой тела животного, выполняющей не только защитную роль от вредных воздействий внещней среды, но и через многочисленные рецептор обеспечивающей с ней тесную взаимосвязь. Кроме того, общий покров осуществляет обменные процессы в организме (газообмен, термрегуляция, выведение из организма продуктов обмена), способствуя тем самым функциям органов дыхания и мочевыведения. К висцеральным системам относятся: Пищеварительный аппарат – обеспечивает процессы приема пищи и воды, извлечение из пищи водорастворимых питательных веществ, всасывание их в кровь и лимфу, выведение из организма во внешнюю среду непереваренных частиц корма и некоторых продуктов обмена веществ. Дыхательный аппарат – обеспечивает поступление в организм из внешней среды кислорода и выведение из него уклекислого газа, воды (в виде паров) и тепла. Мочеполовой аппарат – состоит из органов мочевыделения и размножения, которые связаны между собой по развитию и местоположению. Органы мочевыделения – обеспечивают выведение из организма продуктов белкового, солевого и водного обменов. Органы размножения – обеспечивают сохранение и продолжение вида данного животного. Эндокринный аппарат – объединяет железы внутренней секреции и смешанной секреции, которые выделяют в кровь (лимфу) биологически активные вещества – гормоны. Железы внутренней секреции – вырабатывая гормоны оказывают воздействие на все важнейшие процессы. К ним относится гипофиз, эпифиз, надпочечник, щитовидная, околощитовидная железы. Железы смешанной секреции выделяют не только гормоны, но и образуют половые клетки (половые железы) и пищеварительные сок (поджелудочная железа). Сердечно-сосудистая система – представлена совокупностью кровеносных и лимфатических сосудов, в которых циркулирет кровь и лимфа. Центральным органом этой системы является сердце, ритмичные сокращения котрого обеспечивают движение крови и лимфы. С сердечно-сосусосудистой системой тесно связаны органы кроветворения и иммунопоэза, в которых происходит образование клеток крови и осуществляется защита организма. Нервная система – выполняет регулирующую, интегрирующую и координирующую функции, обеспечивая тем самым гармоничную целостность организма и его единство с окружающей средой. Основные законы развития животного организма 3 Каждый организм, несмотря на многообразие форм, адаптированных к конкретным условиям существования и функционирования, в строении и развития полчинен строго определенным биологическим законам. Важнейшими из них следует признать следующие: 1. Закон исторического развития. Все ныне живущие растительные и животные организмы, независимо от уровня их организации и места обитания, прошли длительный путь своего исторического развития, т.е. филогенез. Этот закон, впервые подмеченный М.В. Ломоносовым и сформулированным Ч. Дарвином, нашел дальнейшее развитие в трудах многих естествоиспытателей и особенно в работах А.Н. Северцоваи И.И. шмальгаузена, обосновавших монофилетическую теорию происхождения наземных позвоночных. 2. Закон единства организма и среды. Этот закон впервые был обоснован И.М. Сеченовым в 1861 году. Он гласит о том, что «Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». Все многообразие животных и растительных форм и различий их строения обусловлено условиями адаптации организмов в определенным условиям существования и функционирования. Этот закон убедительно продемонстрирован основоположником эволюционной палеонтологии В.О. Ковалевским (1842-1883) на примере эволюции лошади. 3. Закон целостности и неделимости организма. Каждый организм, независимо от степени сложности его строения, является единым, целостным и неделимым, так как все его части, органы и системы находятся в тесной генетической, морфологической и функциональной взаимосвязи, взаимозависимости и взаимообусловленности. 4. Закон единства формы и функции. В основе жизнедеятельности каждого организма лежат физиологические и адекватные им морфологические изменения, которые под воздействием факторов внешней среды и целенаправленного воздествия человека приводят к адаптивным преобразованиям не только отдельных органов и систем, но и всего организма в целом. 5. Закон наследственности и изменчивости. Наследственность – это исторически сложившееся в процессе смены поколений свойство организмов передавать генетическую информацию от одного поколения к другому. Изменчивость – это свойство живых организмов существовать в различных формах (вариантах). 6. Закон гомологичных рядов. Согласно этому закону «… чем ближе гомологически находятся виды друг к другу, тем резче и точнее проявляется сходство рядов морфологических и физиологичеких признаков». Этот закон был подготовлен значительным числом исследователей, придававших большое значение изучению гомологичных (сходных по развитию) органов, но он нашел свое окончательное оформление в ирудах Н.И. Вавилова. 7. Закон экономии материала и метода. В каждом организме его органы и ситемы построены та, что при минимальной затрате строительного материала они способны выполнять максимальную работу. 8. Основной биогенетический закон (Бера-Геккеля). Анатомия изучает организм в течение всей жизни: от момента его возникновения до смерти, и этот путь называется онтогенезом. Онтогенез – это индивидуальное развитие животного. Он делится на два этапа: пренатальный (от момента оплодотворения и до момента рождения) и постнатальный (который происходит во внешней среде после рождения и до смерти). Пренатальный этап включает в себя три периода: зародышевый, предплодный и плодный. А постнаталный – шесть: неонатальный, молочный, ювенальный, период полового созревания, период морфофункциональной зрелости и геронтологический период. Каждый из этих периодов характеризуется определенными морфофункциональными особенностями. 4 Лекция №4 Остеология. Осевой скелет. Попытка: 1 Шейные позвонки У всех млекопитающих животных (в том числе домашних), в независимости от длины шеи, 7 шейных позвонков. Исключение составляют ленивец и ламантин. Шейные позвонки – vertebrae cervicales - имеют существенные различия в строении. Наиболее сходны между собой лишь средние (3, 4 и 5–й) позвонки, поэтому их принято называть типичными шейными позвонками. Остальные шейные позвонки, особенно второй и первый сильно отличаются от типичных и в своем строении имеют характерные особенности. Атлант – atlas – первый шейный позвонок сильно отличается, как от остальных шейных позвонков, так и от позвонков других отделов. Тело атлант, в отличие от остальных позвонков, не имеет, а состоит из дорсальной и вентральной дужек – arcus dorsalis et ventralis. На дорсальной дужке различают дорсальный бугорок – tuberculum dorsales, а на вентральной дужке – вентральный бугорок – tuberculum ventrales. Эти бугорки служат для прикрепления мышц, обеспечивающих сгибание и разгибание головы. Поперечные отростки атланта, видоизменяясь, образуют толстые крылья атланта – alae atlantis, под которыми располагаются крыловые ямки – fossae alaris. Дорсально на краниальном крае крыла рядом друг с другом располагаются два отверстия: крыловое отверстие – foramen alares, открывающееся в крыловую ямку и межпозвоночное отверстие – foramen intervertebrales, сообщающееся с отверстием позвонка. Оба отверстия служат для прохождения нервов и сосудов. На внутренней поверхности вентральной дужки, ближе к ее каудальному краю, располагается ямка зуба – fossa dentis. Вместо краниальных суставных отростков на атланте располагаются краниальные суставные ямки – fossae articulares craniales, служащие для сочленения с мыщелками затылочной кости. Они имеют яйцевидную форму и расположены на краниальных концах крыльев атланта. На каудальном конце крыльев расположены выпуклые каудальные суставные поверхности – facies articulares caudales, служащие для соединения со вторым шейным позвонком. Особенности: У свиньи атлант имеет массивные, толстые крылья. Дорсальный бугорок большой, вентральный бугорок длинный, заостренный и имеет вентрокаудальное направление. Крыловое и межпозвоночное отверстие хорошо развиты. Поперечное отверстие – foramen transversarium лежит на заднем крае крыла атланта. У лошади атлант имеет широкие тонкие пластинчатые крылья с утолщенными краями, загнутыми вниз. Крыловые ямки глубокие. На крыле, помимо межпозвоночного и крылового отверстий, с каудальной части располагается поперечное отверстие – foramen transversarium. У собаки крылья атланта плоские и имеют вид крыльев бабочки. Вместо крылового отверстия на краниальном крае крыла располагается крыловая вырезка – incisura alaris. Крыловая ямка широкая и в нее открывается поперечное отверстие – foramen transversarium. Ось – axis (эпистрофей – epistropheus) – второй шейный позвонок. Вместо головки позвонка на оси различают полуцилиндрический зуб – dens, покрытый суставным хрящом и несущий суставную поверхностью для сочленения с атлантом. Вместо остистого отростка на эпистрофе располагается дорсальный гребень – crista dorsalis, который слегка понижается в краниальном направлении. Каудальные суставные отростки берут начало от дужки позвонка. Краниальная позвоночная вырезка смыкается костной перемычкой и образует круглое краниальное межпозвоночное отверстие – foramen intervertebrale craniale. Поперечный отросток – одинарный (не раздваивается на поперечный и реберный) и у его основания располагается небольшое поперечное отверстие – foramen transversarium. Особенности: У свиньи зубовидный отросток оси притупленный и имеет цилиндрический вид с перехватом у основания. Гребень позвонка высокий, толстый, постепенно возвышающийся в каудальном направлении. Поперечные отростки малы, поперечное отверстие большое. 5 У лошади тело оси длинное с конусовидным зубовидным отростком. Дорсальный гребень позвонка большой, разветвляется на две каудальные ветви, переходящие в каудальные суставные отростки. У собаки дорсальный гребень длинный, широкий с клювовидным выступом на краниальном конце, нависающим над зубом. Каудально гребень расширяется и несет на себе каудальные суставные отростки. Зуб на конце слегка заострен, округлой формы вытянутый, несколько изогнут вверх. Межпозвоночное отверстие широкое, вентральный гребень четко выражен. Типичные шейные позвонки сходны по своему строению. Тела у этих позвонков короткие, с хорошо выраженными головкой и ямкой. Их остистые отростки на концах имеют характерные утолщения и направлены краниально. Поперечные отростки на типичных шейных позвонках срастаются с рудиментами ребер, образуя с ними поперечно–реберные отростки – processus costotransversarium, состоящие из поперечного отростка – processus transversarius (отходит в бок) и реберного отростка – processus costalis (отходит краниовентрально). У основания поперечно– реберного отростка расположено поперечное отверстие – foramen transversarium, служащее для прохождения позвоночной артерии. Ямки и головки на типичных шейных позвонках сильно выражены, что свидетельствует о большой подвижности этого отдела позвоночного столба. Особенности: У свиньи типичные шейные позвонки имеют короткое тело со слабо выраженными головкой и ямкой. Остистые и поперечно–реберные отростки длинные. Реберные отростки заходят один за другой как черепица. Вентральные гребни отсутствуют. В основании поперечных отростков лежит дорсовентральное отверстие, служащее для прохождения нервов. Краниальные и каудальные суставные отростки и поперечные отверстия развиты хорошо. У лошади типичные шейные позвонки имеют длинное тело, крутую головку и глубокую ямку. Остистые отростки на них развиты слабо и имеют вид шероховатых гребней. Краниальные и каудальные суставные отростки массивные и соединены между собой гребнями. У собаки на каудальных суставных отростках имеются сильно развитые сосцевидные отростки – processus mammilares. Шестой шейный позвонок, в отличие от типичных шейных позвонков, имеет более короткое тело, а также массивную вентральную пластинку – lamina ventralis, расположенную на поперечном отростке. Вентральная пластинка наиболее сильно развита у жвачных животных, а также у мазоленогих и оленьих. Поперечное отверстие, у этого позвонка, больше чем у других шейных позвонков, вентральный гребень отсутствует. Остистый отросток развит сильнее, чем у остальных шейных позвонков. Особенности: У свиньи шестой шейный позвонок характеризуется высоким остистым отростком и большой вентральной пластинкой поперечного отростка. Дорсовентральное отверстие хорошо выражено. У лошади на шестом шейном позвонке остистый отросток больше, чем у типичных шейных позвонков. У собаки имеется вентральная пластинка, вентральный гребень отсутствует. Седьмой шейный позвонок отличается от всех шейных позвонков наиболее коротким телом, а также наличием одинарного поперечного отростка у основания, которого отсутствует поперечное отверстие. По бокам от ямки позвонка располагается каудальные реберные ямки – foveae costales caudales, служащие для прикрепления головок первой пары ребер. Особенности: У свиньи седьмой шейный позвонок имеет дорсовентральное отверстие и высокий остистый отросток. У лошади седьмой шейный позвонок характеризуется наличием высокого остистого отростка. У собаки каудальные реберные ямки развиты слабо. Грудные позвонки Грудные позвонки – vertebrae thoracales – вместе с ребрами и грудиной формируют грудную клетку. У быка домашнего грудной отдел представлен 13 позвонками. Грудные позвонки, в отличие от остальных позвонков, помимо всех структур присущих типичному позвонку несут на себе: 6 – краниальные реберные ямки – foveae costales craniales (расположены по бокам головки позвонка); – каудальные реберные ямки – foveae costales caudales (располагаются по бокам ямки позвонка); – реберные фасетки – foveae costales transversales (располагаются на поперечных отростках), служащие для сочленения с бугорком ребра. У быка домашнего тела грудных позвонков длинные с хорошо выраженным талеобразным перехватом. Отверстия первых трех позвонков более обширные, чем у последующих. Остистый отросток – processus spinosus – наклонен назад. У быка домашнего, на грудных позвонках, он обоюдно острый по краниальному и каудальному краям и на конце имеет ярко выраженный гребень. Высота остистых отростков с 1–го до 4–го позвонка увеличивается, с 5–го до 9–го уменьшается, а на позвонках с 10–го по 13–ый остистые отростки одинаковы по высоте. Остистые отростки грудных позвонков, со 2–го по 9–й, дают основу холки – regio interscapularis. Остистый отросток 13–го позвонка стоит отвесно, сам позвонок называется антиклинальным (диафрагмальным), так как через него проходит линия отвеса тяжести тела. Каудальные и краниальные позвоночные вырезки – incisurae vertebrales et caudales глубокие, при этом каудальные позвоночные вырезки у быка домашнего могут замыкаться за счет костных перемычек в межпозвоночные отверстия – foramine intervertebralia, служащие для прохождения сосудов и нервов. Краниальные и каудальные суставные отростки малой величины, что связано с незначительной подвижностью между позвонками в этом отделе. На поперечных отростках – processus transversus краниально располагаются сосцевидные отростки – processus mammillares, служащие для прикрепления мышц. Особенности: У свиньи грудной отдел представлен в основном 14 грудными позвонками, реже 15–16 позвонками, а в исключительных случаях их число достигает 17. Остистые отростки этих позвонков пластинчатые и широкие. На первых трех позвонках они имеют краниодорсальное направление. Начиная с первого грудного позвонка, длина остистых отростков постепенно уменьшается в каудальном направлении. Диафрагмальным является 12–й грудной позвонок. Тела позвонков короткие полукруглые. Дужка имеет самостоятельное межпозвоночное отверстие, а на каждом поперечном отростке имеется дорсовентральное отверстие. Краниальные суставные отростки на последних четырех–пяти позвонках имеют форму втулок, а каудальные – полуцилиндров. У лошади грудной отдел представлен 18 грудными позвонками тела, которых имеют трехгранную форму и короче, чем у быка домашнего. 16–й позвонок диафрагмальный. Реберные ямки глубокие. Остистые отростки на концах имеют булавовидные утолщения, Краниальные края остистых отростков острые, а каудальные в виде шероховатых площадок. Реберная фасетка поперечных отростков на последних позвонках сливается с краниальной реберной ямкой. У собаки грудной отдел содержит 13 грудных позвонков (редко12) тела, которых имеют округлую форму. Остистые отростки первых 6–7 позвонков одинаковой длинны и «Z»–образно изогнуты, на концах имеют утолщения. Высота последующих остистых отростков уменьшается в каудальном направлении. По форме, остистые отростки собаки более цилиндрические, чем у остальных животных. 11–й позвонок антиклинальный. На последних позвонках хорошо развиты сосцевидные и добавочные отростки. Вентральные гребни отсутствуют. Поясничные позвонки Поясничные позвонки – vertebrae lumbales характеризуются наличием длинных, плоских, лентовидных поперечно–реберных отростков и сильно развитых суставных отростков. У быка домашнего поясничный отдел позвоночника состоит из 6 позвонков. Тела этих позвонков длинные с хорошо выраженным талиеобразным перехватом. Поперечно–реберные отростки располагаются горизонтально, равномерно изогнуты в краниальном направлении и имеют острые неровные края. Остистые отростки стоят отвесно, по отношению к дужке позвонка и одинаковы по высоте и ширине. Суставные отростки сильно развиты. Краниальные суставные отростки образуют полуцилиндрические втулки, а каудальные – такие же блоки. При соединении двух соседних позвонков каудальные суставные отростки заходят в краниальные с образованием замка. Особенности: У свиньи обычно 8 – 7 поясничных позвонков, иногда 6, редко 5. В основании поперечно– реберных отростков на них располагаются дорсовентральные отверстия (иногда вырезки). Поперечные отростки на поясничных позвонках одинаковой ширины и увеличивают свою длину в 7 каудальном направлении, несколько загибаются вниз. Краниальные суставные отростки втулкообразные, каудальные – валиковидные. У лошади 6 поясничных позвонков. Их тела короче, чем у быка домашнего и на первых трех позвонках имеют трехгранную форму за счет четко выраженного вентрального гребня. У последних поясничных позвонков тела более овальные. Остистые отростки позвонков этого отдела наклонены вперед и их высота в 2 раза больше их ширины. Края поперечно–реберных отростков тупые и на последних 2–3 поясничных позвонках несут на себе плоские суставные поверхности для сочленения друг с другом. На поперечных отростках последнего поясничного позвонка располагаются суставные поверхности для сочленения с крыльями крестцовой кости. У собаки поясничный отдел включает в себя 7 позвонков, на краниальных суставных отростках располагаются сильно выраженные сосцевидные отростки, а под каудальными суставными отростками располагаются добавочные отростки. Поперечные отростки располагаются под острым углом к дужке позвонка и направлены латерокраниально. Крестцовые позвонки Крестцовые позвонки – vertebrae sacralis служат местом прикрепления костей таза и поэтому у изучаемых животных, сливаются в единую крестцовую кость – os sacrum. У быка домашнего крестцовую кость образуют 5 позвонков. Крестец имеет форму треугольника с широким основанием – basis ossis sacri и вершиной – apex ossis sacri, направленной каудально. Остистые отростки крестцовых позвонков, сливаясь, образуют срединный крестцовый гребень – crista sacralis medialis. У быка домашнего между остистыми отростками междужковые отверстия отсутствуют. Поперечно–реберные отростки, сливаясь, образуют острые и зазубренные боковые части (боковые гребни) – partes laterales (crista sacralis laterales) – для прикрепления мышц и связок. Между срединным и боковым гребнями располагается промежуточный крестцовый гребень – crista sacralis intermedia, образованный путем слияния суставных и сосцевидных отростков крестцовых позвонков. Межпозвоночные вырезки образуют 4 пары дорсальных крестцовых отверстий – foramina sacralia dorsalia для нервов и сосудов. Поперечные отростки первых двух крестцовых позвонков образуют четырехугольные массивные крылья крестцовой кости – alae ossis sacri, на которых располагаются ушковидные суставные поверхности – facies auricularis, служащие для сочленения с крыльями подвздошных костей. На крестце различают правый и левый углы – angulus dexter et sinister, которые образуют крылья крестцовой кости и задний угол – angulus caudalis, соединяющейся с хвостовыми позвонками. Передние края крыльев крестцовой кости гладкие и тупые, а боковой и задний края приостренные. Вентральная поверхность (тазовая) крестцовой кости вогнутая, на ней видны поперечные линии – lineae transversae, которые указывают на границы слияния тел крестцовых позвонков. Здесь же проходят сосудистый желоб по бокам, которого располагаются 4 пары вентральных крестцовых отверстий – foramina sacralia ventralia, служащих для прохождения нервов и сосудов. Головка крестцового позвонка – caput vertabrae sacrales – выпуклая, внизу нее располагается мыс – promontorium, имеющий вид утолщенного валика. Отверстия всех крестцовых позвонков в совокупности образуют крестцовый канал – canalis sacralis, который суживается в каудальном направлении. Особенности: У свиньи крестец образован 4 крестцовыми позвонками, полностью срастающимися между собой к полуторагодовалому возрасту. Срединный гребень отсутствует, крылья крестцовой кости сильно повернуты в латеродорсальном направлении. Между дужками крестцовых позвонков имеются обширные междужковые отверстия – foramen interarcualis. На вентральной поверхности крестца располагаются 3 пары вентральных крестцовых отверстий, и они выражены лучше дорсальных. Краниальные суставные отростки имеют вид полуцилиндрических втулок, а боковые части крестцовой кости гладкие, закругленные. У лошади крестец образован 5 крестцовыми позвонками, которые полностью срастаются к 3,5 – 4 летнему возрасту. Остистые отростки с булавовидными утолщениями на концах, наклонены назад и не сливаются между собой. Между дужками имеются междужковые пространства. Дорсальных и вентральных крестцовых отверстий по 4 пары. Боковые части крестцовой кости массивные, крылья 8 крестца треугольной формы и имеют горизонтальное расположение. Каудально у основания крыла находится сосудистая вырезка, а на его краниальном крае имеется суставная поверхность для сочленения с поперечным отростком последнего поясничного позвонка. Тазовая поверхность плоская. У собаки крестцовую кость образуют 3 позвонка, которые полностью срастаются между собой к шестимесячному возрасту. Крестец компактный четырехгранной формы. Остистые отростки сливаются в срединный крестцовый гребень только своими основаниями. На дорсальной и вентральной поверхностях располагается по две пары крестцовых отверстий. Вентральная поверхность вогнутая и имеет две поперечные линии. Хвостовые позвонки Хвостовые позвонки – vertebrae coccygeae (caudales) являются основой хвостового отдела, который выполняет защитную функцию и роль своеобразного руля при быстром передвижении. У быка домашнего хвостовой отдел содержит 18 – 20 хвостовых позвонков. Величина хвостовых позвонков по мере удаления от крестцовой кости уменьшается. У изучаемых животных все основные части позвонка (дужка и тело) сохраняются, как правило, лишь на первых 5 – 6 хвостовых позвонках. На остальных позвонках они подвергаются значительной редукции. Так на последующих позвонках постепенно исчезают дужки и сохраняются только тела, имеющие вид тонких столбиков. Степень редукции хвостовых позвонков обычно зависит от функций выполняемых хвостом. У быка домашнего краниальные суставные отростки хорошо развиты только на первых 5 – 6 позвонках, но они не имеют суставных поверхностей; поперечные отростки имеют вид широких, загнутых вниз пластинок, на 8 – 10 позвонках эти отростки отсутствуют; на вентральной стороне 2 – 13 позвонков хорошо развиты гемальные отростки – processus hemalis, между которыми проходит артерия. На отдельных позвонках гемальные отростки могут сливаться друг с другом, образуя гемальную дугу – arcus hemalis. Особенности: У свиньи хвостовой отдел представлен 20–25 хвостовыми позвонками. Тела первых 4–5 позвонков сильно сжаты дорсовентрально, их краниальные и каудальные суставные отростки несут на себе суставные поверхности, поперечные отростки широки и длинные. Начиная с 5–6–го позвонка, все структуры слабо развиты. Гемальные дуги отсутствуют. У лошади хвостовой отдел представлен 18–20 хвостовыми позвонками. Тела позвонков короткие массивные цилиндрической формы. Краниальные суставные отростки имеют вид бугорков, а каудальные – отсутствуют. Гемальные дуги, начиная с 4–го позвонка, исчезают. Поперечные отростки массивные, но с 8–го позвонка редуцируются. У собаки первые 5–6 позвонков сохранили все основные детали, на них четко выражены краниальные и каудальные суставные отростки. На краниальных суставных отростках четко выражены сосцевидные отростки. Поперечные отростки направлены каудовентрально и на концах имеют утолщения. Остистые отростки шиловидной формы загнуты каудально. На позвонках с 3 по 8 располагаются ярко выраженные гемальные дужки. На последующих позвонках все структуры сильно редуцируются. Ребра Ребра – costae - состоят из верхней части – реберной кости и нижней – реберного хряща, сросшихся между собой. У коров имеется 13 пар ребер, у свиней – 14–17, у лошадей – 18, у собак – 13. Ребра принято разделять на истинные и ложные. Реберные хрящи истинных ребер – costae verae (или стернальные ребра – costae sternales) соединяются непосредственно с грудиной. У ложных ребер – costae spuriae (или астернальных ребер – costae asternales) реберные хрящи, не доходя до грудины, истончаются к вентральному концу и, накладываясь один на другой, образуют реберную дугу – arcus costarum. Чаще всего самая последняя пара ребер не присоединяется к реберным дугам. Ребра этой пары заканчивается свободно между мышцами брюшной стенки и их принято называть висячими ребрами – costae fluctuentes. У коров истинных ребер 8 пар, ложных – 5. На ребре различают позвоночный конец (обращен к позвонку) и грудинный или стернальный (направлен в сторону грудины). 9 На позвоночном конце находится головка ребра – capitulum costae, несущая на себе две выпуклые суставные поверхности для сочленения с реберными ямками двух смежных позвонков. Ниже головки расположена шейка ребра – collum costae. Каудолатерально от головки выступает бугорок ребра – tuberculum costae – с суставной поверхностью, служащей для сочленения с суставной поверхностью поперечно–реберной фасетки. Позади бугорка выступает угол ребра – angulus costae – для прикрепления мышц. Тело ребра – corpus costales – широкое и на нем различают две поверхности: наружную (выпуклая) и внутреннюю (вогнутая). Два края: краниальный край – margo cranialis – заостренный, каудальный край – margo caudalis – притупленный. На наружной поверхности ребра вдоль его краниального края лежит мышечный желоб – sulcus muscularis – для прикрепления межреберных мышц. На внутренней поверхности реберной кости вдоль каудального края располагается сосудистый желоб – sulcus vascularis – для размещения проходящих здесь сосудов и нервов. Межреберные пространства – spatium intercostale у жвачных более широкие в дорсальной части грудной клетки, а в вентральной части они суживаются. Реберные хрящи – cartilagines costarum – от 2–го до 10–го имеют вверху суставные поверхности для сочленения с ребром; ширина реберных хрящей уменьшается в каудальном направлении; длина реберных хрящей от 1–го до 10–го ребра увеличивается, а от 10–го до 13–го – уменьшается. Реберные хрящи истинных ребер на нижних концах имеют суставную фасетку, соединяющуюся с соответствующей суставной ямкой грудины. Особенности: У свиньи истинных ребер 6–8 пар, ложных – 8 – 9 пар. Тела первых 7 – 8 пар ребер плоские, а стернальные концы конусовидные. Головка и бугорок последних 3–4 ребер сливаются. Мышечные желоба хорошо выражены. На стернальных концах от 2–го до 5–го ребра имеются суставные поверхности. Углы ребер сильно выражены. У лошади истинных ребер 8 пар, а ложных – 10 пар. Тела ребер узкие и равномерно изогнутые по всей длине. На последних двух ребрах сустав бугорка и головки ребра сливаются. На краниальном крае первого ребра располагается хорошо выраженный бугорок лестничной мышцы. Длина ребер увеличивается от 1–го до 10–го, а от 10–го до 18–го ребра уменьшается. У собаки 9 пар истинных ребер и 4 пары ложных. Ребра узкие, равномерно округлые и сильно изогнутые. Шейка ребра длинная бугорок ребра несет выпуклую суставную поверхность. Грудная кость Грудная кость, или грудина – sternum состоит из костных сегментов – стернебер – sternebrae, соединяющихся друг с другом или хрящевой тканью (у молодых животных) или костной (у взрослых животных). У быка домашнего этих сегментов 7. На грудине различают рукоятку, тело и мечевидный отросток. Первый сегмент образует рукоятку грудины – manubrium sterni. У быка домашнего рукоятка грудины трехгранной формы, слегка приподнята вверх, имеет две реберные ямки, служащие для прикрепления первой пары реберных хрящей. Последний сегмент образует мечевидный отросток – cartilago xiphoidea от которого берет начало широкая хрящевая пластинка – мечевидный хрящ – cartilago xiphoidea. Между рукояткой и мечевидным отростком располагается, сплюснутое дорсовентрально, тело грудины – corpus sterni. У быка домашнего тело грудины с рукояткой соединяются с помощью сустава. На боковых сторонах тела грудины, в местах соединения сегментов, располагаются 6 пар суставных ямок – foveae articulares costales – для реберных хрящей. Особенности: У свиньи тело грудины состоит из 6 сегментов, сжато дорсовентрально. Рукоятка массивная имеет клинообразную форму, лежит горизонтально, сильно сжата с боков и сочленяется с телом грудины суставом. Тело грудины сплюснуто дорсовентрально. Мечевидный хрящ хорошо выражен. У лошади тело грудины сильно сжато с боков. Рукоятку грудины спереди дополняет хрящевой соколок, который каудально переходит в тело. Тело грудной кости состоит из 6–7 сегментов и несет на себе с 10 каждой стороны по 8 ямок для прикрепления реберных хрящей. Дорсальная поверхность тела в каудальном направлении расширяется. Мечевидный отросток отсутствует, мечевидный хрящ обширный и массивный. У собаки грудина состоит из 8 сегментов четырехгранной формы, соединяющихся между собой широким синхондрозом. Рукоятка и мечевидный отросток большей длины, чем остальные сегменты. Остеология. Осевой скелет. Часть 2 Мозговой череп Череп животного условно можно подразделить на лицевой и мозговой отделы. Условная граница между этими отделами проходит по уровню глазниц. К мозговому черепу – cranium cerebrale относятся: затылочная, клиновидная, височные, решетчатая, межтеменная, теменные, лобные кости, сошник и крыловидные кости Остеология. Осевой скелет. Часть 2 Затылочная кость Затылочная кость – os occipitale располагается в аборальной области черепа. Она граничит сверху с межтеменной и теменными костями, с боков с височными костями, а снизу с клиновидной костью. На затылочной кости различают основную часть, две боковых части и чешую. Все четыре части своими краями ограничивают большое отверстие – foramen magnum, через которое осуществляется сообщение между полостью черепа и позвоночным каналом. Чешуя затылочной кости – squama occipitalis, у быка домашнего, сливается с теменными и межтеменной костями, образуя единую «П»-образную пластинку. На чешуе различают наружную и внутреннюю поверхности. На наружной поверхности выделяют теменную и височную части, разделенные у быка домашнего выйной линией. На внутренней поверхности чешуи располагается вдавление червячка мозжечка – impressio vermialis. Между наружной и внутренней пластинами затылочной кости располагается затылочная пазуха. Основная часть, или тело, затылочной кости – pars basilaris, s. corpus occipitalis располагается в основании черепа и срастается с клиновидной костью. На наружной поверхности затылочной кости, в области ее соединения с клиновидной костью, располагается парный мышечный бугорок – tuberculum musculares, служащий для прикрепления мышц головы. Латеральные острые края тела затылочной кости участвуют в образовании разорванного (овального) отверстия – foramen lacerum (ovale), которое служит для прохождения сосудов и нервов. На мозговой поверхности тела затылочной кости располагаются слабо различимые ямка продолговатого мозга – fossa medullae oblongatae и ямка варолиева моста – fossa pontis. Краниально тело затылочной кости соединяется с телом основной клиновидной кости у молодых животных посредством синхондроза, который с возрастом переходит в синостоз. Боковые части затылочной кости – partes laterales с боков ограничивают большое отверстие. На них различают затылочные мыщелки – condyli occipiitales, служащие для сочленения с атлантом. Мыщелки отделены друг от друга межмыщелковой вырезкой – incisura intercondilaris. Над мыщелками располагаются надмыщелковые ямки – fossa suprocondilaris, а под мыщелками – подмыщелковые ямки – fossa suprocondilaris. В каждую подмыщелковую ямку открывается 2 – 3 подъязычные отверстия – foramina hypoglossa – для нервов. Со стороны большого отверстия на мыщелке располагается мыщелковое отверстие, ведущее в мыщелковый канал – canalis condilaris, открывающееся, у быка домашнего, в височный ход. Латеровентральнее мыщелка находится яремный отросток – processus jugularis, служащий для прикрепления мышц, приводящих голову в движение. Остеология. Осевой скелет. Часть 2 11 Клиновидная кость Клиновидная кость – os sphenoidale располагается вентрально в основании черепа и соединяется с решетчатой костью, сошником, крыловидными, небными, лобными, височными и затылочной костями. На ней различают непарное тело, парные височные и глазничные крылья и парный крыловидный отросток. Тело клиновидной кости – corpus ossis sphenoidalis – состоит из двух частей: передней – пресфеноида (предклиновидной кости) – praesphenoid и задней – базисфеноида (основной клиновидной кости) – basisphenoid, которые у молодых животных соединены синхондрозом, переходящим с возрастом в синостоз. На вентральной поверхности тела располагается парный мышечный бугорок – tuberculum musculare, а также ростровентрально выступает крыловидный отросток – processus pterygoideis. Крыловидный отросток соединяется латеральной поверхностью с небной костью, а медиальной с крыловидной костью. На переднем крае крыловидного отростка располагается слабый крыловидный гребень – crista pterygoidea. На мозговой поверхности тела орально выступает клюв – rostrum sphenoidale, служащий для соединения с решетчатой и лобной костями и турецкое седло – sella turcica. На турецком седле различают спинку седла – dorsum sellae и ямку гипофиза – fossa hypophysialis, по бокам от которой расположены большие желоба, ведущие в круглоглазничное отверстие – foramen rotundoorbitale. От клюва вниз тянется костная пластинка, разделяющая пазухи клиновидной кости – sinus sphenoidales. Каудально от клюва находится поперечный желоб зрительного перекреста – silcus chiasmatis. Из последнего в сторону орбиты проходит зрительное отверстие – foramen opticum – для нервов и сосудов. От клиновидной кости отходят оральные глазничные крылья – alae orbitales и аборальные – височные крылья – alae temporales. В основании височного крыла находится овальное отверстие – foramen ovale. Височная кость Височная кость – os temporales располагается по бокам мозгового черепа и граничит с затылочной, теменными, лобными, скуловыми, клиновидной и верхнечелюстными костями. Височная кость служит вместилищем среднего и внутреннего уха. Она состоит из чешуи и каменистой кости, которые обычно срастаются друг с другом в раннем возрасте. Чешуя височной кости – squama temporalis – снаружи несет на себе скуловой отросток – processus zygomaticus. Скуловой отросток отделяет височную ямку – fossa temporalis – от подвисочной, а также принимает участие в образовании скуловой дуги – arcus zygomaticus, соединяясь с височным отростком скуловой кости. На скуловом отростке располагается суставной аппарат нижней челюсти, состоящий из суставного валика – trochlea articularis, суставной ямки – fossa articularis и засуставного отростка – processus postglenoidalis. Каудальнее засуставного отростка располагается засуставное отверстие – foramen postglenoidalis, ведущее в височный ход – meatus temporalis, открывающийся в височной ямке. Височный ход находится между чешуей и каменистой костью, через него проходит височная вена. Внутренняя поверхность чешуи почти вся шовная. Барабанная часть – pars tymparnica – направлена вентрально, сильно развита, имеет уплощенный костный пузырь – bulla ossea. Внутри барабанного пузыря располагается барабанная полость – cavum tympani, которая сообщается с глоткой при помощи слуховой трубы – tuba auditiva. Латерально от барабанного пузыря обращен наружный слуховой проход – meatus acusticus externus – для наружного уха. Между ним и костным пузырем помещается шиловидный отросток – processus styloideus. Аборальнее подъязычного отростка находится отверстие лицевого канала – canalis facialis – для лицевого нерва. Мышечный отросток – processus muscularis – отходит от костного пузыря латеровентрально, а отверстие слуховой трубы – foramen tubae auditivae – лежит впереди костного пузыря. Сосцевидная часть – pars mastoidea – слабо выражена и в раннем периоде жизни срастается с наружным слуховым проходом и чешуей височной кости. Каменистая часть – pars petrosa – внутри содержит лабиринт внутреннего уха. Скалистый гребень – crista petrosa – слабо развит. Внутренний слуховой проход – meatus acusticus internus – на дне имеет несколько мелких отверстий для слухового нерва, идущего во внутреннее ухо, и одно большое отверстие для лицевого нерва, идущего в лицевой канал. Щель водопровода улитки – apertura aquaeductus cochleae – и щель водопровода преддверия – apertura aquaeductus vestibuli – слабо выражены. 12 Решетчатая кость Решетчатая кость – os ethmoidale – лежит внутри черепа и граничит с лобными, клиновидной, слезными, верхнечелюстными, небными костями, сошником и носовыми раковинами. На ней различают продырявленную и перпендикулярную пластинки. Продырявленная пластинка – lamina cribrosa находится между клиновидной и лобными костями. Она участвует в образовании передней стенки черепной полости. На ней имеются две обонятельные ямки – fassae olfactoria – для обонятельных луковиц мозга и много мелких отверстий для нервов. На латеральных краях обонятельных ямок располагается по одному решетчатому отверстию – foramen ethmoideum – для решетчатых нервов. Перпендикулярная пластинка – lamina perpendicularis – вставлена в желоб сошника. Краниально она переходит в хрящевую носовую перегородку. По бокам вертикальной пластинки располагается лабиринт решетчатой кости – labirinthus ethmoidalis, состоящий из множества очень тонких костных пластинок, завивающихся на свободных концах. Костные пластинки лабиринта покрыты тонкой полупрозрачной глазничной пластинкой – lamina orbitalis. Теменная кость, межтеменная кость Межтеменная кость – os interparietale – лежит между затылочной и теменными костями, срастаясь с ними без видимых границ. Теменные кости – ossa parietalia– парные кости. У быка домашнего расположены в затылочной и височных областях черепа. Чешуя затылочной кости, межтеменная и теменные кости срастаются в одну подковообразную кость, в которой имеется пазуха, сообщающаяся с лобной пазухой. Внутреннее затылочное предбугорье отсутствует. У лошади наружная поверхность теменной кости выпуклая и несет на себе выступающий теменной гребень, который переходит на глазничный отросток лобной кости. На вогнутой внутренней поверхности располагается внутренний сагиттальный гребень и продольный желоб, переходящий в поперечный желоб, а далее в височный ход. У собаки каудальный край теменной кости вместе с каменистой костью образует костный мозжечковый намет – tentorium cerebelli osseum. У длинномордых пород собак сагиттальный гребень темных костей хорошо развит, а у короткомордых отсутствует. Лобная кость, крыловидная кость, сошник Лобные кости – ossa frontalia граничат с носовыми, слезными, решетчатыми, межтеменной, теменными, височными, небными и верхнечелюстными костями. На наружной поверхности лобных костей, выделяют три части: лобная – pars frontales, глазничная – pars orbitales и височная – pars temporales. От глазничной части лобной кости в латеральном направлении выступает скуловой отросток – processus zygomaticus, направляющийся к скуловой кости. На орбитальной поверхности глазничного отростка располагаются слезная ямка – fossa lacrimalis – для слезной железы и блоковая ямка – fossa trochlearis – для хряща блоковидной мышцы. У основания глазничного отростка в середине желоба находятся два надглазничных отверстия – foramina supraorbitalia – для сосудов и нервов. На нижнем крае глазничной части лежит решетчатое отверстие – foramen ethmoidale. Аборальные края лобных костей образуют поперечные валики, от концов которых отходят роговые отростки – processus cornus. Носовые отростки – processus nasalis расположены рострально. Внутреннюю поверхность лобных разделяет поперечный гребень на две части: мозговую – facies cerebralis и носовую – facies nasalis. В лобных костях помещаются обширные лобные пазухи – sinus frontales. Они разделены костной перегородкой на левую и правую. Сошник – vomer – непарная кость, граничащая у быка домашнего с клиновидной, крыловидной, верхнечелюстной и резцовой костями. По бокам от каудальной части сошника отходят крылья – alla vomeris, между которыми лежит продольно изогнутый желоб носовой перегородки. 13 Крыловидная кость – os pterygoideum парная. У быка домашнего она граничит с небной, клиновидной костями и сошником. Ростральный конец крыловидной кости образует крючок – hamulus pterygoideus. Остеология. Осевой скелет. Часть 3. Нижняя челюсть Лицевой череп – cranium viscerale – является костным остовом ротовой и носовой полостей, а также его кости участвуют в образовании глазной орбиты глаза. В образовании лицевого черепа участвуют парные (нижнечелюстная, верхнечелюстная, резцовая, носовая, скуловая, слезная, небная, крыловидная кости, кости дорсальных и вентральных носовых раковин) и непарные (подъязычная кость и хоботковая кость у свиньи) кости. Нижняя челюсть – mandibula– сочленяется подвижно со скуловым отростком височной кости и составляет значительную часть костной основы ротовой полости. На ней различают тело – corpus mandibulare и челюстную ветвь – rami mandibulare. На теле различают резцовую часть – pars incisiva и коренную часть – pars molaris. На резцовой части различают наружную выпуклую подбородочную поверхность – facies mentalis – и внутреннюю вогнутую язычную поверхность – facies lingualis. На альвеолярном крае резцовой части располагаются четыре зубные альвеолы. Альвеолярный край – margo alveolaris – переходит в беззубый край – margo interalveolaris. На коренной части тела имеется внутренняя язычная поверхность – facies lingualis и щечная поверхность – facies buccalis. На язычной поверхности располагается слабо выраженная челюстно-подъязычной линия – linea mylohyoidea, служащая местом прикрепления межчелюстной мышцы. Верхний альвеолярный край – margo alveolaris ровный, а вентральный край – margo ventralis закруглен. Между резцовой и подбородочной частями с наружной поверхности кости находится подбородочное отверстие – foramen mentale, служащее для прохождения нервов и сосудов. Ветвь нижнечелюстной кости располагается за последним коренным зубом, поднимаясь под тупым углом в дорсальном направлении. Суженная часть ветви называется шейкой нижней челюсти – collum mandibulare. Почти всю латеральную поверхность ветви занимает жевательная ямка – fossa masseterica, служащая для прикрепления большой жевательной мышцы. На медиальной поверхности ветви располагается обширная крыловидная ямка – fossa pterygoidea для крыловой мышцы, в которой лежит нижнечелюстное отверстие – foramen mandibularis. Последнее дает начало нижнечелюстному каналу – canalis mandibularis, который заканчивается подбородочным отверстием – foramen mentale. Внутри кости от этого канала отходят канальцы к альвеолам коренных зубов, а к резцовым зубам тонкий нижнечелюстной резцовый канал. На вентральном крае кости между телом и ветвью располагается лицевая сосудистая вырезка – incisura vasorum facialium. Дорсально от ветви нижней челюсти выступает венечный отросток – processus coronoideus, который заходит в височную ямку и служит для прикрепления височной мышцы. Каудальнее венечного отростка вверху от ветви отходит мыщелковый отросток – processus articularis. Оба отростка отделены друг от друга нижнечелюстной вырезкой – incisura mandibulare. Верхняя челюсть Верхняя челюсть – maxilla парная кость, граничащая с носовыми, слезными, скуловыми, лобными, небными, резцовыми костями, сошником и вентральной носовой раковиной. Она образует большую часть костной основы носовой полости, а также крышу ротовой полости. На ней различают тело – corpus maxillae, лобный отросток – processus frontalis, скуловой отросток – processus zygomaticus, небный отросток – processus palatinus и альвеолярный отросток – processus alveolaris. Также на верхней челюсти различают носовую лицевую и небную поверхности. На лицевой поверхности – facies facialis – против первого коренного зуба располагается подглазничное отверстие – foramen infraorbitales. Эти отверстием заканчивается подглазничный канал – canalis 14 infraorbitalis, берущий начало в клинонебной ямке верхнечелюстным отверстием – foramen maxillare. Подглазничный канал служит для прохождения нервов и сосудов, иннервирующих и питающих зубы. На верхней челюсти различают альвеолярный – margo alveolaris и беззубый – margo interalveolaris края. Альвеолярный край кости позади каудальной альвеолы переходит в верхнечелюстной бугор – tuber maxillare. На лицевой поверхности верхней челюсти против третьего коренного зуба находится лицевой бугор – tuber faciale. Носовая поверхность верхней челюсти обращена в сторону носовой полости. На ней чуть выше небного отростка располагается раковинный гребень – crista conchalis, служащий для прикрепления дорсальной носовой раковины. Дорсально над этим гребнем располагается слезный желоб – sulcus lacrimalis, сообщающийся со слезным отверстием слезной кости, образуя носослезный канал – canalis nasolacrimalis. На вентральной части носовой поверхности располагается носовой гребень – crista nasalis для сошника и желоб сошниково-носового органа – sulcus vomeronasalis. Небную поверхность верхнечелюстной кости образует небный отросток – processus palatinus, являющийся костной основой крыши ротовой полости. Между костными пластинками верхнечелюстной кости располагается верхнечелюстная (гайморова) пазуха – sinus maxillaris, сообщающееся посредством большого отверстия с носовой полостью. Часть этой пазухи, заходящая в небный отросток, называется небной пазухой. Резцовая кость Резцовая кость – os incisivum – парная. У быка домашнего она граничит с сошником верхнечелюстной и носовой костями. Резцовая кость образует костный вход в носовую полость и переднюю часть твердого неба. На ней различают тело – corpus incisivum, имеющее вид утолщенной пластинки. От тела, аборально в сторону носовых костей, отходит носовой отросток – processus nasalis, а в сторону небного отростка верхней челюсти – небный – processus palatinus. Между обоими отростками располагается небная щель – fissura palatina. Передний край резцовой кости у быка домашнего не имеет луночек для зубов и называется беззубым – margo interalveolaris. На самой кости различают губную, небную и медиальную поверхности. Между медиальными поверхностями двух резцовых костей располагается резцовая щель – spatium incisivum. Носовая кость Носовая кость – os nasale – парная. Граничит у быка домашнего с лобными, слезными, верхнечелюстными и резцовыми костями. Обе носовые кости участвуют в образовании крыши носовой полости. Носовые кости соединены плоским швом: наружно – между собой, а внутри – с дорсальными носовыми раковинами и с носовой перегородкой. Передний конец носовых костей раздваивается, образуя носовую вырезку. Наружная поверхность носовых костей выпуклая, а внутренняя – вогнутая. Последняя несет на себе медиально расположенный носовой гребень – crista nasalis – для носовой перегородки. Латерально на внутренней поверхности располагается раковинный гребень – crista ethmoidalis. Между латеральным краем носовой кости и смежными с ней костями – слезной, верхнечелюстной и резцовой – имеется щель. Скуловая кость Скуловая кость – os zygomaticum – парная, у быка домашнего граничит с височными, слезными и верхнечелюстными костями. Скуловая кость участвует в образовании скуловой дуги и глазницы. Ее внутренняя поверхность участвует в образовании верхнечелюстной пазухи. Основание скуловой кости располагается орально и дает начало височному и лобному отросткам. Височный отросток – processus temporalis соединяется со скуловым отростком височной кости и образует скуловую дугу – arcus zygomaticus. Лобный отросток – processus frontalis направляется каудодорсально и соединяется с скуловым отростком лобной кости. На наружной поверхности скуловой кости различают лицевую, глазничную и жевательную площадки. 15 Слезная кость Слезная кость – os lacrimale – парная, у быка домашнего граничит с лобными, носовыми, верхнечелюстными и скуловыми костями. Внутри черепа к слезным костям прилегают дорсальные носовые раковины. Слезная кость составляет костную основу каудальной части слезоотводящих путей, переднего края глазницы и каудальной стенки челюстной пазухи. На слезной кости различают лицевую, носовую и глазничную поверхности. Носовая поверхность – facies nasalis располагается со стороны носовой полости. Глазничная поверхность – facies orbitalis отделена от лицевой поверхности – facies facialis глазничным краем – margo orbitalis. На лицевой части кости располагается каудальный слезный отросток – processus lacrimalis caudalis. На глазничной части кости имеется ямка слезного мешка – fossa sacci lacrimalis на дне, которой располагается слезное отверстие – foramen lacrimales. Последнее дает начало слезному каналу, открывающемуся на носовой поверхности верхней челюсти под раковинным гребнем. Также на глазничной части слезной кости образуется два тонкостенных костных слезных пузыря – bullae lacrimales. Пазухи пузырей – sinus lacrimales сообщаются с верхнечелюстными пазухами. Небная кость Небная кость – os palatinum – парная. У быка домашнего небная кость образует хоаны и граничит с верхнечелюстными, лобными, решетчатой, вентральной носовой раковиной, клиновидной, крыловидной костями и сошником. На небной кости различают горизонтальную и перпендикулярную пластинки. Горизонтальная пластинка – lamina horisontalis – занимает одну треть твердого неба и в своем составе имеет воздушную пазуху – sinus palatinus. На горизонтальной пластинки различают небную и носовую поверхности и носовой гребень – crista nasalis. Ростральный и латеральный края небной кости имеют швы для верхнечелюстной кости. На небной поверхности располагаются большое, среднее и малое небные отверстия - foramen palatinum major, medium et minor.. Перпендикулярная пластинка – lamina perpendicularis – имеет ровную медиальную и шовную латеральную поверхности. Латеральная поверхность перпендикулярной пластинки с клиновидной и верхнечелюстной костями образует клинонебную ямку – fossa sphenopalatina. В клинонебную ямку открываются три отверстия: – верхнечелюстное – foramen maxillare (ведет в подглазничный канал); – клинонебное – foramen sphenopalatinum (проникает в носовую полость); – аборальное небное – foramen palatinum aborale (ведет в небный канал). От небной кости к крыловидной кости отходит крыловидный отросток – processus pterygoideus – для прикрепления крыловидной мышцы. Небный канал – canalis palatinus – образован только небной костью. Кости носовых раковин Кость дорсальной носовой раковины – os conchae nasalis dorsalis представляет собой нежную продырявленную костную пластинку, согнутую в трубку веретенообразной формы и покрытую с поверхности слизистой оболочкой. Ее ростральная часть закручивается в вентральном направлении на полтора оборота, а каудальная часть не закручивается. Спиральный отдел дорсальной носовой раковины соединяется узкой щелью со средним носовым ходом. Полость каудальной части сообщается с лобными и верхнечелюстными пазухами. Дорсальная носовой раковина у быка домашнего несколько меньше вентральной и прикрепляется к раковинному гребню верхнечелюстной кости. 16 Кость вентральной носовой раковины – os conchae nasalis ventralis также как и кость дорсальной носовой раковины, построена из тонких пористых костных пластинок и служит для увеличения поверхности слизистой оболочки носа. Ее ростральная часть закручивается спирально на полтора оборота вверх к среднему носовому ходу и на полтора оборота вниз к вентральному носовому ходу и сообщается со средним носовым ходом. Каудальная часть вентральной раковины представляет одну полость, которая сообщается с лобными и верхнечелюстными пазухами. Подъязычная кость Подъязычный аппарат (подъязычная кость) – apparatus hyoideus (os hyoideum) – полунепарная. У быка домашнего она соединяется с барабанной частью височной кости и служит основанием для корня языка и гортани. На подъязычной кости имеются тело, ветви, большие и малые рога. Тело – basihyoideum представлено небольшой пластинкой, от которой краниально выступает округлый язычный отросток – processus lingualis. Каудально от тела отходят парные большие рога – thyreohyoideum – для соединения с гортанью. Дорсально от тела отходят малые рога – ceratohyoideum. К малым рогам от каменистой кости спускается ветви на которых различают три членика: дистальный – epihyoideum (соединяется с малыми рогами), средний – stylohyoideum (длинный, плоский, несет на себе мышечный отросток) и проксимальный – tympanohyoideum (хрящевой, соединяется с шиловидным отростком височной кости). На подъязычной кости имеются суставы: первый – между средним и дистальным члениками; второй – между дистальным члеником и малым рогом; третий – между малым рогом и телом. Периферический скелет. Скелет грудной кончености Пояс грудной конечности Пояс грудной конечности – cingulum membri thoracici у домашних животных представлен одной лопаткой. Ключица (clavicula) сохранилась лишь у некоторых видов животных. Она имеет вид небольшой фиброзной полоски, расположенной в дистальной трети плечеголовной мышцы. В фиброзную полоску у кролика, кошки и собаки включена узкая, округлой или треугольной формы костная пластинка. Коракоидная кость – os coracoideum у домашних млекопитающих сильно рудиментирована. Она представлена небольшим коракойдным отростком, расположенным на медиальной поверхности надсуставного бугорка лопатки. Лопатка – scapula– плоская кость треугольной формы. Она располагается косо сверху вниз и вперед между 2–м и 6–м ребром. На лопатке различают латеральную и медиальную (реберную) поверхности. Латеральную поверхность – facies lateralis лопатки делит ость лопатки – spina scapulae на две ямки: переднюю – предостную ямку – fossa supraspinata и заднюю – заостную ямку – fossa infraspinata. При этом у быка домашнего площадь, занимаемая предостной ямкой примерно в три раза меньше чем заостной. На средней части ости у быка домашнего различают слабо выраженный бугор ости – tuber spinae. Дистально ость заканчивается хорошо развитым акромионом – acromion. Медиальная поверхность – facies medialis лопатки прилежит к ребрам, поэтому ее называют реберной поверхностью – facies costalis. На медиальной поверхности лопатки различают подлопаточную ямку – fossa subscapularis и две зубчатые поверхности – facies serrata, служащие для прикрепления мышц. Зубчатые поверхности ограничены утолщенными зубчатыми линиями – linea serrata. На лопатке различают три края. Дорсальный край – margo dorsalis – соединен с лопаточным хрящом – cartilago scapulae. Краниальный край – margo cranialis несет на себе в нижней трети вырезку лопатки – incisura scapulae. Каудальный край – margo caudalis – выемчатый. В нижней части имеется шейка лопатки – collum scapulae. На лопатке различают три угла: краниальный угол лопатки – angulus cranialis называется затылочным – angulus occipitalis; каудальный – angulus caudalis – спинным – angulus dorsalis; вентральный угол 17 образует суставную впадину – cavitas glenoidalis. По краю впадины располагается вырезка впадины – incisura glenoidalis. Краниально от суставной ямки располагается хорошо выраженный надсуставной бугорок – tuberculum supraglenoidale, несущий на себе клювовидный отросток – processus coracoideus. Каудально над впадиной располагается позадисуставной бугорок – tuberculum infraglenoidale. Особенности: У свиньи лопатка широкая и короткая. Бугор ости большой, треугольной формы, загнут назад, и нависает над заостной ямкой. Шейка и лопаточный хрящ хорошо выражены. Акромион практически отсутствует. У лошади лопатка длинная; предостная ямка занимает одну треть лопатки, а заостная – две трети; бугор ости и коракойдный отросток хорошо выражены; акромион мал, подлопаточная ямка, зубчатые линии и поверхности хорошо выражены. У собаки акромион большой и несет на себе крючковидный отросток направленный дистально и нависающий над шейкой лопатки. По дорсальному краю располагается хрящевая кайма. Краниальный и каудальный углы закруглены. Бугор ости отсутствует. Предостная ямка несколько больше чем заостная. Плечевая кость Плечевая кость – os brachii (os humeri) – длинная, трубчатая кость. На ней различают тело с краниальной, каудальной, латеральной и медиальной поверхностями, а также проксимальный и дистальный эпифизы. На проксимальном эпифизе различают головку плечевой кости – caput brachii, ниже которой располагается слабо выраженная шейка – collum brachii. С латеральной стороны от головки располагается большой бугорок – tuberculum majus, а медиально малый бугорок – tuberculum minus. Оба бугорка краниально разделены межбугорковым желобом – sulcus intertubercularis. Вниз от большого бугра опускается гребень большого бугра – crista tuberculi majoris, который заканчивается дельтовидной шероховатостью – tuberositas deltoidea. Дистально от дельтовидной шероховатости к латеральному надмыщелку проходит плечевой гребень – crista humeri, ограничивающий спиралевидный желоб плечевой мышцы – sulcus m. brachialis. Вниз от малого бугорка по медиальной поверхности плечевой кости спускается слабо выраженный гребень малого бугорка – crista tuberculi minoris, который на середине диафиза, образует круглую шероховатость – tuberositas teres. С медиальной поверхности на теле плечевой кости находится питательное отверстие – foramen nutricium, через которое вглубь кости проходят кровеносные сосуды. На дистальном конце плечевой кости различают поперечный косой блок – trochlea – с тремя неравными суставными поверхностями и синовиальной вырезкой – incisura synovialis. Краниально над блоком располагается лучевая ямка, для лучевого отростка лучевой кости. Каудально за блоком расположена локтевая ямка – fossa olecrani для локтевого отростка. Локтевую ямку ограничивают латеральный и медиальный надмыщелки. К латеральному надмыщелку прикрепляются мышцы разгибатели, поэтому его еще называют разгибательным надмыщелком – epicondylus extensorius. К медиальному прикрепляются мышцы сгибатели и поэтому его называют сгибательным надмыщелком – epicondylus flexorius. Особенности: У свиньи тело плечевой кости сжато с боков. Дельтовидная шероховатость слабо выражена. Суставной блок горизонтальный. У лошади плечевая кость имеет пологую головку, вперед от которой выступают три бугорка: большой, малый и расположенный между ними средний бугорок. Бугорки отделены друг от друга двумя межбугорковыми желобами. Гребень большого бугра хорошо выражен. Дельтовидная шероховатость большая и от нее дистально тянется гребень плечевой кости, а вверх к головке простирается шероховатая локтевая линия. Гребень малого бугра и круглая шероховатость выражены хорошо. Дистальный блок ступенчатый с широкой медиальной суставной поверхностью. Венечная и локтевая ямки хорошо выражены. У собаки бугорки плечевой кости располагаются на уровне головки. Дельтовидная шероховатость слабо выражена. Лучевая и локтевая ямки сообщаются через надблоковое отверстие – foramen supratrochlare. Дистальный блок поставлен косо. 18 Скелет предплечья Кости предплечья – ossa antebrachii – у быка домашнего состоят из двух трубчатых хорошо развитых костей: лучевой и локтевой. У изучаемых нами животных лучевая кость более массивная, чем локтевая, но значительно короче. Лучевая кость – os radii длинная трубчатая кость. На проксимальном конце ее находится головка лучевой кости – caput radii – с вогнутой суставной поверхностью для блока плечевой кости, называемой ямкой головки – fossa capitis. Впереди от головки выступает венечный отросток – processus coronoideus. По бокам от головки располагаются связочные бугры, ниже которых находится шейка лучевой кости – collum radii. Тело лучевой кости – corpus radii – выпуклое и несколько изогнуто вперед. На теле различают краниально расположенную в верхней трети кости лучевую шероховатость – tuberositas radii. На дистальном конце различают косой суставной блок – trochlea radii, с суставными поверхностями на разных уровнях (ступенчатый), ограниченный с медиальной стороны медиальным шиловидным отростком – processus styloideus medialis. Локтевая кость – os ulnae прирастает к лучевой кости и на дистальном конце несет латеральный шиловидный отросток – processus styloideus lateralis. На проксимальном конце локтевой кости выступает массивный локтевой отросток – processus olecrani, на конце которого помещается раздвоенный локтевой бугор – olecranon. Вперед от локтевого отростка выпячивается крючковидный отросток – processus anconeus, ниже которого находится блоковая вырезка – incisura trochlearis с суставной поверхностью для сочленения с блоком плечевой кости. Ниже полулунной вырезки располагаются латеральный и медиальный венечные отростки – processus coronoideus lateralis et medialis, служащие для прикрепления локтевого отростка к лучевой кости. Тело локтевой кости, срастаясь неподвижно с латеральной частью лучевой кости, образует проксимальную и дистальную межкостные щели – spatium interosseum antebrachii proximales et distales, служащее для прохождения сосудов. Особенности: У свиньи локтевая кость хорошо развита на всем протяжении и неподвижно соединена связками с лучевой костью. Тело локтевой кости массивное трехгранной формы. На шиловидном отростке находится суставная поверхность для локтевой кости запястья. Блок лучевой кости имеет две суставные площадки. У лошади лучевая шероховатость обширная. Проксимальная межкостная щель развита, а дистальная отсутствует, в связи с полной редукцией дистальной части тела локтевой кости. Дистальный суставной блок лучевой кости ступенчатый. Тело лучевой кости дугообразно изогнуто. Тело локтевой кости трехгранной формы, его дистальный конец редуцирован. Локтевой отросток и бугор хорошо развиты. У собаки обе кости подвижно соединены друг с другом и хорошо развиты. На локтевом отростке различают три локтевых бугорка. На проксимальной и дистальной частях тела локтевой кости располагаются суставные поверхности для сочленения с лучевой костью. Кости запястья Кости запястья – ossa carpi – у быка домашнего располагаются в два ряда и их счет идет с медиальной стороны. В проксимальном ряду находятся четыре кости: лучевая кость запястья – os carpi radiale – прямоугольной формы, располагается медиально; промежуточная кость запястья – os carpi intermedium – клиновидной формы; локтевая кость запястья – os carpi ulnare – располагается латерально, неправильной многоугольной формы; добавочная кость запястья – os carpi accessorium – имеет округленную форму, соединяется только с локтевой костью запястья. В дистальном ряду первая кость запястья – os carpi primum – отсутствует; вторая и третья кости запястья – os carpi secundum et tertium – срослись в одну кость; четвертая и пятая кости запястья – os carpi quartum et quintum – срослись тоже в одну кость. Особенности: У свиньи в проксимальном ряду запястья, как и у быка домашнего, находятся лучевая, промежуточная, локтевая и добавочная кости запястья; в дистальном ряду 19 запястья у свиней расположены первая, вторая, третья и сросшиеся друг с другом четвертая и пятая кости запястья. У лошади в проксимальном ряду находятся лучевая, промежуточная, локтевая и добавочная кости запястья; добавочная кость запястья сочленяется с локтевой костью запястья и с дистальным блоком костей предплечья; в дистальном ряду располагаются первая, вторая, третья и слившиеся четвертая и пятая кости запястья. У собаки в проксимальном ряду располагаются три кости: добавочная кость, локтевая кость и сросшиеся лучевая и промежуточная кости в промежуточно–локтевую. Добавочная кость запястья сочленяется как с блоком предплечья, так и с локтевой костью запястья. В дистальном ряду располагается четыре кости: первая, вторая, третья и сросшаяся четвертая и пятая запястные кости. Кости пясти Кости пясти – ossa metacarpi быка домашнего состоят из третьей и четвертой слившихся между собой пястных костей – ossa metacarpi tertium et quartum. На латеральной стороне костей находится рудиментарная пятая пястная – os metacarpi quintum. Первая и вторая пястные кости отсутствуют. На проксимальном конце костей пясти находится плоская суставная поверхность для сочленения с костями запястья. На дорсальной поверхности их выступает пястная шероховатость – tuberositas metacarpi – для прикрепления мышц. Тело пястной кости – corpus metacarpi – с пальмарной стороны – facies paimaris (volaris) – плоское, а с дорсальной – facies dorsalis – округлое. По дорсальной поверхности пястной кости проходит дорсальный продольный (сосудистый) желоб – sulcus longitudinalis dorsalis. На концах последнего располагаются проксимальный и дистальный пястные каналы (сосудистые ходы) – canalis metacarpi proximalis et distalis. Дистальный конец пястной кости расширен и имеет два суставных блока – trochleae, разделенных межблоковой вырезкой – incisura intertrochlearis. Каждый блок разделен сагиттальным гребнем. Суставные поверхности, прилегающие к межблоковой вырезке, всегда меньше краевых. Медиальная краевая поверхность блока шире, чем латеральная краевая. На боковых поверхностях блоков находятся связочные ямки. Особенности: У свиньи четыре пястных кости: вторая, третья, четвертая и пятая; вторая и пятая пястные кости короче и менее развиты, чем остальные. Тела пястных костей трехгранной формы. У лошади третья пястная кость является главной опорной трубчатой костью; вторая и четвертая пястные кости называются грифельными, они рудиментарны и срастаются с третьей пястной костью. У собаки первая пястная кость слабо развита, а остальные кости развиты хорошо. На дистальном блоке сагиттальные гребни располагаются только с пальмарной стороны. Кости пальцев кисти Кости пальцев кисти – ossa digitorum manus представлены тремя фалангами. У быка домашнего развиты только третий и четвертый пальцы. Проксималъная фаланга – phalanx proximalis это короткая трубчатая кость трехгранной формы, которая имеет на проксимальном расширенном конце основание фаланги – basis phalangis с углубленной суставной поверхностью – facies articularis, несущей на себе сагиттальный желоб. Но боковых поверхностях проксимальных фаланг располагаются связочные бугры. Тело проксимальной фаланги сужается к дистальному концу. Дорсальная и боковая поверхности тела слегка выпуклые, а пальмарная и межпальцевая – более плоские. В верхней части пальмарной поверхности проксимальной фаланги располагается треугольник проксимальной фаланги – trigonum phalangis proximalis. На дистальном конце располагается головка проксимальной фаланги – caput phalangis proximalis, разделенная сагиттальным желобом на две части. Позади проксимального конца проксимальной фаланги располагаются две проксимальные сесамовидные кости – ossa sesamoidea proximalia – бобовидной слегка вытянутой формы. Средняя фаланга – phalanx media – это короткая, трубчатая, трехгранная кость. На проксимальном конце кости находится основание фаланги с сагиттальным гребнем, а на дистальном конце – головка фаланги с сагиттальным желобом. Дистальная фаланга – phalanx distalis – копытцевая кость у быка домашнего имеет вид трехгранной пирамиды с вершиной, обращенной вперед. На ней различают проксимальную (суставную), стенную, 20 подошвенную и межпальцевую поверхности. Суставная поверхность – facies articularis разделена сагиттальным гребнем на две части. Стенная поверхность – facies dorsalis пронизана отверстиями и шероховата. Подошвенная поверхность – facies solearis состоит из сгибательной и опорной площадок. Межпальцевая поверхность – facies interdigitalis обращена к дистальной фаланге соседнего пальца. Спереди на копытцевой кости выступает разгибательный отросток – processus extensorius для прикрепления разгибателя пальца. Сзади каждой третьей фаланги располагается по одной дистальной сесамовидной кости – os sesamoideum distale. Особенности. У свиньи хорошо развиты четыре пальца: третий и четвертый, опирающиеся всегда, а второй и пятый – висячие пальцы. Висячие пальцы опираются только при движении по мягкому грунту. У всех пальцев имеется по три фаланги, которые внешне похожи на фаланги быка домашнего. У лошади развит только третий палец. Проксимальная фаланга (путовая кость – os compedale) на проксимальном конце имеет углубленную суставную поверхность с сагиттальным желобом, а на боковых поверхностях помещаются связочные бугорки. На пальмарной поверхности тела находится шероховатая треугольная площадка для связок и дистальный блок с сагиттальной бороздой. Средняя фаланга (венечная кость – оs соrопа1е) в виде трубчатой кости, ширина которой, больше высоты. На ее проксимальном конце находится суставная ямка с сагиттальным пологим гребнем, а дистальный конец образует блок. Дистальная фаланга (копытная кость – os ungulare) имеет суставную, стенную и подошвенную поверхности. Подошвенная поверхность вогнута куполом и состоит из передней опорной и задней сгибательной частей. На ней различают сосудистый желоб, подошвенные отверстия и подошвенный канал, а также проксимальный край с разгибательным отростком, подошвенный край полукруглой формы. У собаки первый палец слабо развит и состоит из двух фаланг – средней и дистальной. Второй, третий, четвертый и пятый пальцы хорошо развиты и состоят из трех фаланг. Проксимальная и средней фаланги представляют собой маленькие трубчатые кости. Дистальная фаланга крючковидной формы (когтевая кость – os unguiculare); на ее основании лежит костный желоб, а пальмарно находится бугорок вместо челночной кости. Лекция №8 Периферический скелет. Скелет тазовой конечности Пояс тазовой конечности Таз – pelvis в свою очередь, состоит из сросшихся друг с другом двух безымянных (тазовых) костей – os coxae. Последние образованы путем слияния друг с другом подвздошной лонной и седалищной костей. Все три кости участвуют в образовании суставной впадины – acetabulum и ограничивают запертое отверстие – foramen obturatorium. Подвздошная кость – os ilium – плоская кость треугольной формы. На ней различают столбикообразное тело – corpus ossis ilii и крыло – ala ossis ilii, имеющее форму треугольника. Краниально на теле подвздошной кости возвышается подвздошная шероховатость – tuberositas iliaca. Своим нижним концом подвздошная кость срастается с седалищной и лонной костями. На ней различают вогнутую ягодичную поверхность – facies glutea, несущую ягодичную линию – linea gluteae. Внутренняя поверхность кости выпуклая и несет на себе ушковидную суставную поверхность – facies auricularis. Последняя служит для сочленения с одноименной поверхностью на крестцовой кости. На подвздошной кости различают три края: – краниальный – margo cranialis называется подвздошным гребнем – crista iliaca; – медиальный – margo medialis образует большую седалищную вырезку – incisura ischiadica major; – латеральный – margo lateralis выемчатый. На подвздошной кости имеются три угла: – медиальный – angulus medialis располагается против первого остистого отростка крестца и носит название крестцового бугра – tuber sacrale; 21 – латеральный – angulus lateralis называется маклоковым бугром – tuber coxae; – каудальный (суставной) – angulus caudalis участвует в образовании суставной впадины. Седалищная кость – os ischii – лежит в каудальной части таза. На ней различают тело – corpus ossis ischii, несущее вентральную выпуклую и дорсальную вогнутую поверхности. Латеральный край седалищной кости формирует малую седалищную вырезку – incisura ischiadica minor, а ее медиальный край участвует в образовании седалищного сращения. Краниально тело седалищной кости ограничивает часть запертого отверстия – foramen obturatorium. Каудальный край тела участвует в образовании седалищной дуги – arcus ischiadicus и седалищного бугра – tuber ischiadicum. Краниально от седалищной кости отходят шовная и впадинная ветви. Шовная ветвь – ramus symphyseus – участвует в образовании тазового шва, а впадинная ветвь – ramus acetabularis – в образовании суставной впадины. Лонная кость – os pubis – лежит краниально и образует лонное сращение, которое вместе с седалищным составляет тазовое сращение – sumphysis pelvis. На лонной кости различают краниальную и каудальную ветви, ограничивающие запертое отверстие. Краниальная (впадинная) ветвь – ramus cranialis ossis pubis участвует в образовании суставной впадины. Краниально на ней располагается лонный гребень – pecten ossis pubis латерально, от которого располагается гребешковый бугор – tuber pectineus. Каудальная (шовная) ветвь – ramus caudalis ossis pubis имеет продольное расположение и участвует в образовании тазового сращения. Впереди на кости находится лонный бугор – tuber pubis – массивный у самцов. Суставная впадина – acetabulum – лежит в месте слияния трех костей на середине длины безымянной кости. Край суставной впадины дополняет хрящевая губа – labrum acetabulare, несущая на себе вырезку впадины – incisura acetabuli. Над суставной впадиной выступает седалищная ость – spina ischiadica. На дне суставной впадины располагается ямка впадины – fossa acetabuli и полулунная поверхность – facies lunata, выстланная гиалиновым хрящом. У самок вентральная стенка таза наклонена краниально, лонный бугор мал. Седалищная дуга и большая седалищная вырезка пологие. Ушковидная поверхность сдвинута вперед. У самцов вентральная стенка таза располагается горизонтально, лонный бугор массивный. Седалищная дуга и большая седалищная вырезка глубокие. Ушковидная поверхность сдвинута назад. Особенности: у свиньи направление осей таза параллельное; седалищная ость высокая, седалищные вырезки глубокие; подвздошный гребень выпуклый; крыло подвздошной кости большое, повернуто в сторону сагиттальной плоскости. У лошади оси безымянных костей сближаются сзади; маклоковый бугор имеет вид толстого гребня, а седалищные бугры массивных пластин; подвздошный гребень вогнутый; суставная впадина от седалищных бугров находится на одной трети длины таза; вырезка и ямка впадины глубокие. У собаки вместо ягодичной поверхности имеется ямка; подвздошный гребень выпуклый; крестцовый бугор представлен валикообразным закруглением края кости; седалищный бугор имеет вид утолщенный валиковидных пластин. Скелет бедра Скелет бедра – skeleton femoris (бедренная кость – os femoris) самая крупная трубчатая кость в организме. На ее проксимальном эпифизе располагается головка – caput femoris, несущая на себе маленькую ямку головки – fovea capitis. Последняя служит для прикрепления связки головки бедренной кости. Сбоку от головки располагается шейка бедренной кости – collum ossis femoris. Латерально от головки располагается большой вертел – trochanter major. Его латеральная поверхность называется ягодичной – facies glutea. Под основанием большого вертела с каудальной стороны располагается вертлужная ямка – fossa trochanterica. На теле бедренной кости – corpus femoris с медиальной стороны ниже головки лежит малый вертел – trochanter minor. Все три вертела служат для прикрепления мышц. 22 На нижней части тела кости с плантарной стороны располагается надмыщелковая ямка – fossa supracondyllaris. Каудальная поверхность тела несет на себе шероховатую поверхность – facies aspera, ограниченную латеральной и медиальной губами – labium laterale et mediale. На дистальном конце бедренной кости с плантарной стороны находятся латеральный и медиальный мыщелки – condylus lateralis et medialis, разделенные межмыщелковой ямкой – fossa intercondylaris. Краниально над мыщелками располагается блок – trochlea ossis femoris, служащий для прикрепления коленной чашечки. В состав блока входят латеральный малый и медиальный большой блоковые гребни. Между гребнями располагается блоковый желоб – sulcus trochlearis. Над блоком располагается ямка коленной чашки – fossa patellaris. Сбоку дистального конца латерального гребня блока располагается разгибательная ямка – fossa extensoria, служащая для прикрепления длинного разгибателя пальца. Дистальнее разгибательной ямки лежит ямка подколенной мышцы – fossa m. poplitei. Особенности: у свиньи головка и шейка бедренной кости ярко выражены; тело бедренной кости внизу четырехгранное, а вверху имеет округлую форму; вертелы устроены так же, как у быка домашнего; надмыщелковая ямка сглажена; латеральный и медиальный гребни имеют одинаковый размер; мыщелки широко расставлены; межмыщелковая ямка обширная. У лошади головка несет на себе вырезку головки – incisura capitis; большой вертел разделен вертлужной вырезкой – incisura trochanterica на краниальную и каудальную части – partes cranialis et caudalis; медиальная и латеральная губы четко выражены; имеется сильно развитый третий вертел; межмыщелковая и вертлужная ямки глубокие. У собаки большой вертел располагается ниже головки бедренной кости; тело кости округлое, дугообразно изогнуто вперед; гребни блока имеют одинаковую величину; над мыщелками с плантарной стороны имеются суставные фасетки для везалиевых сесамовидных костей. Коленная чашка (надколенник) – patella представляет самую крупную сесамовидную кость организма. Она вправлена в сухожилие четырехглавой мышцы бедра. На ней различают гладкую суставную поверхность – facies articularis, обращенную к блоку бедренной кости, и слегка выпуклую шероховатую дорсальную поверхность – facies dorsalis. Проксимальный конец коленной чашки называется ее основанием – basis patellae, а дистальный конец – вершиной – apex patellae. Особенности: у свиньи коленная чашка сжата с боков. У лошади коленная чашка сжата дорсокаудально. У собаки коленная чашка имеет овальную форму. Скелет голени Скелет голени – skeleton cruris представлен большой берцовой и малой берцовой костями. Большая берцовая кость – tibia – длинная, трубчатая кость. Тело большеберцовой кости – corpus tibiae имеет трехгранную форму. На нем различают латеральную, медиальную и плантарную поверхности. На плантарной поверхности располагается питательное отверстие. На ее проксимальном конце различают латеральный и медиальный мыщелки – condylus lateralis et medialis. Проксимально между мыщелками располагается межмыщелковое возвышение – eminentia intercondyloidea, состоящее из латерального и медиального межмыщелковых бугорков – tuberculum intercondylare mediale et laterale, разделенных межбугорковым желобом – sulcus intertubercularis. Мыщелки сзади друг от друга отделены подколенной вырезкой – incisura poplitea. На латеральном мыщелке у быка домашнего выступает небольшой рудимент малой берцовой кости – малоберцовый отросток – processus fibularis. На верхней трети тела кости краниально располагается массивный гребень большой берцовой кости – crista tibiae. Последний у всех изучаемых животных загибается латерально. Медиальнее гребня располагается шероховатость большеберцовой кости – tuberositas tibiae. Между гребнем большой берцовой кости и латеральным мыщелком располагается мышечный желоб – sulcus muscularis. На дистальном конце большой берцовой кости располагается прямо поставленный блок – trochlea, ограниченный с боков медиальной и латеральной лодыжками – malleolus medialis et lateralis. У жвачных животных латеральная лодыжка не прирастает к большой берцовой кости и представлена лодыжковой костью – os malleoli. 23 Малая берцовая кость – fibula – как самостоятельная кость у быка домашнего отсутствует и представлена рудиментарным малоберцовым отростком – processus fibularis, расположенным на латеральном мыщелке большой берцовой кости. Особенности: у свиньи мышечный желоб на большой берцовой кости небольшой; малая берцовая кость развита хорошо и состоит из плоской вогнутой головки, плоского тела и утолщенного дистального конца; межкостное пространство выражено по всей длине кости. У лошади большая берцовая кость имеет пологий мышечный желоб; на шероховатости большой берцовой кости находится связочная ямка; на латеральном мыщелке расположена суставная поверхность для головки малой берцовой кости; плантарная поверхность большой берцовой кости очень шероховата и несет на себе подколенную ямку, подколенную линию и питательное отверстие; дистальный блок косо поставлен; малая берцовая кость имеет головку, а тело истончается и сходит на нет на середине голени. У собаки гребень большой берцовой кости высокий; тело слабо изогнуто зигзагом; малая берцовая кость имеет вид тонкой костной пластинки с утолщенными концами. В нижней части малая берцовая кость плотно прикасается к большой берцовой кости в связи, с чем межкостное пространство имеется только в верхней части голени. Скелет стопы Скелет стопы – skeleton pedis состоит из костей заплюсны, плюсны и костей пальцев стопы. Кости заплюсны – ossa tarsi быка домашнего представлены шестью костями, расположенными в три ряда. В проксимальном ряду лежит таранная и пяточная кости. Таранная кость – talus располагается медиально от пяточной. На ней различают тело – corpus tali, шейку – collum tali и головку – caput tali. Таранная кость несет на себе три блока: проксимальный – trochlea tali proximalis (служит для сочленения с большой берцовой костью), дистальный – trochlea tali distalis (служит для сочленения с центральной костью) и плантарный – trochlea tali plantaris (сочленяется с пяточной костью). У быка домашнего с латеральной стороны к таранной кости присоединяется лодыжковая кость. Пяточная кость – calcaneus лежит латерально от таранной. Она соединяется с таранной, центротарсальной и лодыжковой костями. На ней различают массивное тело. Вверх от тела тянется пяточный отросток – processus calcaneus, заканчивающийся пяточным бугром – tuber calcanei, к которому присоединяется ахиллово сухожилие. Вниз от тела пяточной кости направляется коракоидный отросток – processus coracoideus. Медиально от тела пяточной кости выступает держатель таранной кости — suspentaculum tali. В центральном ряду находится центротарсальная кость – os centrotarsale, образованная путем слияния друг с другом центральной кости – os tarsi centrale с четвертой и пятой заплюсневыми костями – ossa tarsi quartum et quintum. Дистальный ряд представлен тремя заплюсневыми костями. Первая заплюсневая кость – os tarsi primum – маленькая, и имеет цилиндрическую форму. Она соединяется с центральной и третьей плюсневой костями. Вторая и третья заплюсневые кости – ossa tarsi secundum et tertium – сливаются друг с другом и соединяются с центральной и третьей плюсневой костями. Четвертая и пятая заплюсневые кости – ossa tarsi quartum et quintum – влились в центротарсальную кость. Особенности: у свиньи таранная и пяточная кости имеют такое же строение, как и у быка домашнего; центральная и IV+V заплюсневые кости сливаются только с плантарной стороны; в дистальном ряду располагаются самостоятельные I, II и III заплюсневые кости. У лошади проксимальный блок таранной кости винтовой; на таранной кости имеются четыре фасетки к пяточной кости и валик к центральной кости; пяточный отросток длинный, а бугор разлитой; держатель таранной кости имеет четыре фасетки; центральная заплюсневая кость четырехугольная и сочленяется с таранной, III и IV+V заплюсневыми костями; III заплюсневая кость треугольная и сочленяется с центральной и III плюсневыми костями; IV+V заплюсневые кости кубовидной формы, сочленяются с V, центральной, III заплюсневой, IV и III плюсневой; образуется сосудистый канал. 24 У собаки на таранной кости дистально располагается головка для центральной кости; Проксимальная поверхность центральной кости вогнутая; в дистальном ряду лежат I, II, III, IV+V заплюсневые кости. Кости плюсны – ossa metatarsi – быка домашнего сходны с костями пясти. Они представлены третьей и четвертой плюсневыми костями – ossa metatarsi tertium et quartum, сросшимися в одну трубчатую кость. Последняя, на своем проксимальном конце имеет плоскую суставную поверхность для сочленения с костями заплюсны. На проксимальном конце III+IV плюсневой кости дорсально располагается плюсневая шероховатость, а медиоплантарно суставная фасетка для рудиментарной пуговкообразной второй плюсневой кости – os metatarsi secundum. Тело III+IV плюсневой кости округлое. На его дорсальной поверхности располагается глубокий сосудистый желоб. На проксимальном и дистальном концах желоба имеются проксимальный и дистальный сосудистые каналы. На дистальном конце находятся два суставных блока с сагиттальными гребнями для сочленения с первыми фалангами третьего и четвертого пальцев. Длина плюсневых костей больше, чем пястных. На поперечном разрезе плюсневые кости более округлые, чем пястные. Дорсальный желоб на плюсневых костях глубже, чем на пястных. Особенности: у свиньи развиты II, III, IV и V плюсневые кости при этом III и IV развиты сильнее, а II и V слабее; на проксимальных концах плюсневых костей плантарно выступают сильно развитые отростки. У лошади сильно развита III плюсневая кость, а II и IV плюсневые кости рудиментные (грифельные кости); на проксимальном конце III плюсневой кости находятся плоская суставная поверхность для сочленения с костями заплюсны; плюсневая шероховатость слабая; плантарно проксимальный конец третьей плюсневой кости несет на себе суставные фасетки для головок II и IV плюсневых костей; тело III плюсневой кости округлое, а его плантарная поверхность плоская; дистальный суставной блок разделен сагиттальным гребнем. У собаки развиты II, III, IV и V плюсневые кости; наиболее длинные III и IV плюсневые кости, они имеют сзади проксимальные отростки; I плюсневая кость слилась с I фалангой; на плантарных поверхностях дистальных блоков имеются гребни. Кости пальцев стопы – ossa digitorum pedis у быка домашнего схожи по строению с костями пальцев кисти. Однако проксимальная фаланга тазовой конечности длиннее и более сдавлена с боков, чем на грудной конечности; средняя фаланга длиннее и уже, чем на грудной; дистальная фаланга длиннее и сдавлена с боков. Особенности: у свиньи и лошади фаланги пальцев стопы длиннее и уже фаланг пальцев кисти. У собаки фаланги пальцев стопы устроены также как и фаланги пальцев кисти. Соединения костей осевого скелета Соединение костей головы Все соединения костей разделяются на сращения и суставы. Сращения – synarthorosis – это непрерывные соединения костей плотной соединительной – syndesmosis, эластической – synellastosis, хрящевой – synchondrosis, костной – synostosis или мышечной – synsarcosis – тканями. Суставы – articulationes – прерывистые соединения костей с наличием полости сустава – cavum articularis, суставных поверхностей – facies articulares и капсулы сустава – capsula articularis. В осевом скелете различают: – соединения костей головы; – соединение позвонков с черепом и между собой; – соединения ребер с позвонками и с грудной костью; – соединения сегментов грудной кости. Соединение костей головы 25 Кости черепа между собой соединяются преимущественно с помощью швов, за исключением соединения нижней челюсти с височной костью. При этом у молодых животных на стыке первичных костей сохраняется тонкий слой соединительной ткани, а на стыке вторичных костей слой хряща. Хрящ и соединительная ткань в данном случае играют роль связок. С возрастом они полностью замещаются костной тканью, в связи с этим швы у взрослых животных сглаживаются. Названия швов зависит от названия костей, которые они соединяют. Например, между затылочной и межтеменной костями располагается затылочно-межтеменной шов – sutura occipitointerparietalis. По своему строению швы бывают: – плоский шов – sutura plana – самый непрочный, образующие его кости имеют ровные края (шов между носовыми костями); – листочковый шов – sutura foliata – образующие этот шов кости отдают друг к другу отдельные зубцы в виде древесного листа, которые глубоко внедряются в края костей (соединение крыльев клиновидной кости с лобными костями); – зубчатый шов – sutura serrata – образующие его кости имеют зубчатые края, заходящие друг в друга (соединение лобных костей с теменными); – чешуйчатый шов – sutura squamosa – края костей, образующих этот шов, накладываются друг на друга, как чешуя у рыбы (соединение теменной кости с чешуей височной кости). Отдельно выделяют височно-подъязычный сустав и соединение элементов подъязычного аппарата между собой, а также межнижнечелюстной сустав. Височно-нижнечелюстной сустав – art. temporomandibularis обеспечивает соединение нижнечелюстной кости с височной костью. Этот сустав комбинированный, двухосный, осложненный двояковогнутым суставным диском – discus articularis, построенным из волокнистого хряща. Суставной диск, прикрепляясь к капсуле сустава, делит полость сустава на дорсальный и вентральный отделы. Движения: сгибание, разгибание, отведение вправо и влево. Связочный аппарат сустава состоит из капсулы, латеральной и каудальной связок. Капсула сустава – capsula articularis – тянется от края суставной поверхности височной кости до края суставной поверхности блокового отростка нижней челюсти и на своем пути прикрепляется к суставному диску. Боковая связка – ligamentum laterale – натянута между латеральными концами суставного блока височной и нижнечелюстной костей. Каудальная связка – ligamentum caudale представлена эластичной тканью и тянется от засуставного отростка височной кости до аборальной части суставного блока нижней челюсти. Особенности: у свиньи и собаки каудальная связка отсутствует. У лошади связки устроены так же, как и у быка домашнего. Соединение элементов подъязычного аппарата Височно-подъязычный сустав – art. temporohyoidea у быка домашнего располагается между тимпаногиоидом и шиловидным отростком височной кости, которые соединены друг с другом синхондрозом. Особенности: у свиньи тимпаногиоид соединяется с затылочным отростком чешуи височной кости синдесмозом. У собаки тимпаногиоид соединяется с сосцевидным отростком височной кости с помощью соединительной ткани. У лошади этот сустав устроен, как и у быка домашнего Кератогиоид с эпигиоидом и базигиоид у быка домашнего соединяются суставами. Стилогиоид с эпигиоидом и тириогиоид с базигиоидом соединены костными соединениями. Особенности: у свиньи суставных соединений между члениками подъязычной кости нет, эпигиоид представлен связкой – lig. epihyoideum, а тириогиоид с базигиоидом соединен синхондрозом. У собаки все элементы подъязычной кости соединяются друг с другом суставами. У лошади эпигиоид с стилогиоидом и тириогиоид с базигиоидом соединены посредством костной ткани, а остальные элементы подъязычной кости соединяются суставами. 26 Межнижнечелюстной сустав – art. intermandibularis расположен между резцовыми частями нижнечелюстных костей, которые у быка домашнего соединены хрящом. Особенности: у свиньи и лошади этот сустав устроен, как и у быка домашнего; нижнечелюстные кости соединяются синхондрозом, в раннем возрасте переходящем в синостоз. У собаки нижнечелюстные кости соединены шовным соединением. Соединение позвонков с черепом и между собой Соединение позвонков с черепом и между собой Позвонки между собой соединяются крайне разнообразно, при этом первый шейный позвонок соединяется с затылочной костью и вторым шейным позвонком суставами. Затылочно-атлантный сустав – articulatio atlantooccipitalis по строению простой, эллипсовидный, двуосный. Он образован мыщелками затылочной кости и краниальными суставными ямками атланта. В этом суставе у быка домашнего различают две капсулы сустава, а также дорсальную и вентральную затылочно-атлантные мембраны и боковые связки. Капсулы сустава – capsula articularis – одним концом прикрепляется к краю суставной поверхности мыщелков, другим – к краю суставных ямок атланта. У быка домашнего и собаки полости обоих капсул сообщаются друг с другом с вентральной поверхности. У свиньи и лошади сообщение между этими капсулами существует только у старых животных. Дорсальная затылочно–атлантная мембрана – membrana atlantooccipitalis dorsalis, является плоской связкой и тянется от дорсального края большого затылочного отверстия до дорсальной дужки атланта. Вентральная затылочно–атлантная мембрана – membrana atlantooccipitalis ventralis – начинается от дорсального края большого затылочного отверстия, а заканчивается на вентральной дужке атланта. Боковые связки – ligamenta lateralia тянутся по боковым поверхностям капсул сустава от яремного отростка до медиальной части крыла атланта. Эти связки ограничивают боковые движения головы. Особенности: у собаки помимо выше перечисленных структур в составе затылочно-атлантного сустава имеются крыловые связки – lig. alaria и поперечная связка атланта – lig. transversum atlantis. Крыловые связки берут начало от дорсальной поверхности вентральной дужки атланта, а отдельные волокна этих связок берут начало от краниальной части зуба оси. Обе части идут косо краниолатерально и оканчиваются на медиальной поверхности вентральной части мыщелка затылочной кости. Поперечная связка атланта берет начало от ямки на дорсальной поверхности вентральной дужки атланта одной стороны и заканчивается в аналогичной ямке другой стороны. Эта связка проходит над зубом оси прижимая его к вентральной дужке атланта. У свиньи этот сустав устроен, как и у собаки. У лошади этот сустав устроен также, как и у быка домашнего. Атлантоосевой сустав – articulatio atlantoaxialis – образован зубовидным отростком оси и атлантом. Сустав простой, одноосный, вращательный. Ось движения в этом суставе проходит вдоль тела второго шейного позвонка по суставной поверхности зуба. В составе этого сустава различают две капсулы, которые выполняют роль связок, а также дорсальную осьатлантную мембрану, вентральную атлантоосевую связку и дорсальную связку зуба. Капсулы сустава – capsula articularis простираются от краев каудальных суставных поверхностей атланта до краев краниальных суставных отростков оси. Дорсальная осьатлантная мембрана – membrana atlantoaxialis dorsalis в виде фиброзной пластинки идет от дужки атланта до дужки оси. Межостистая связка – ligamentum interspinale – тянется от бугра атланта до гребня. Вентральная атлантоосевая связка – lig. atlantoaxiale простирается от вентрального бугорка атланта до вентрального гребня оси. Дорсальная связка зуба – lig. dentis dorsalis начинается от зуба оси и оканчивается на дужки атланта. 27 Остальные шейные, грудные, поясничные и хвостовые позвонки соединяются друг с другом типично. Тела позвонков соединяются между собой посредством межпозвоночных дисков, а также дорсальной и вентральной продольных связок. Межпозвоночные диски – discus intervertebralis располагаются между головками и ямками соседних позвонков. С поверхности диски образуют волокнистое кольцо – anulus fibrosus, а в центре пульпозное ядро – nucleus pulposus. Дорсальная продольная связка – lig. longitudinale dorsale – лежит внутри позвоночного канала. Она берет свое начало от тела оси, прикрепляется к телам всех позвонков и заканчивается на теле крестца. В области межпозвоночных дисков дорсальная продольная связка образует расширения. Вентральная продольная связка – lig. longitudinale ventrale – проходит под телами поясничных позвонков. Она берет свое начало от вентральных гребней четырех последних грудных позвонков и оканчивается на мысе крестцовой кости. Между дужками позвонков проходят желтые связки – ligg. flava. Межпоперечные связки – ligg. intertransversarii – проходят между поперечными отростками позвонков. У лошадей поперечные отростки трех последних поясничных позвонков соединяются друг с другом при помощи поясничных поперечных суставов – articulationes intertransversariae lumbales. Суставные отростки позвонков соединяются между собой суставными капсулами, которые прикрепляются к краям суставных поверхностей, а остистые отростки – выйной и межостистыми связками. Межостистые связки – ligamenta interspinosus – располагаются в промежутках между остистыми отростками и состоят из эластической ткани. Выйная связка – ligamentum nuchae – самая крупная связка. Она построена из эластической ткани и состоит у крупных животных из трех частей (пластинка, канатик и капюшонная часть). Пластинка выйной связки – lamina nuchae имеет вид широких парных полос. Они берут свое начало от парного канатика и оканчиваются на гребне оси и остистых отростков третьего, четвертого, пятого и шестого шейных позвонков. Канатик выйной связки – funiculus nuchae парный. Он берет начало на остистых отростках холки и оканчивается на затылочной кости. Капюшонная часть выйной связки – pars cucularis имеется только у быка домашнего и у лошади. Она представляет собой две широкие пластины, прикрывающие дистальные участки остистых отростков первых грудных позвонков. Особенности: У свиньи и кошки выйная связка отсутствует. У собаки выйная связка представлена парным канатиком, тянущимся от остистых отростков холки до каудальной части гребня оси. Соединения ребер с позвонками и с грудной костью Соединения ребер с позвонками и с грудной костью Ребра с позвонками соединены посредствам реберно-позвоночных суставов – articulationes costovertebrales. Каждый реберно-позвоночный сустав включает в себя сустав головки ребра и поперечно-реберный сустав. Сустав головки ребра – art. capituli costae имеет двойную капсулу и три специальные связки – радиальная связка головки ребра – lig. capitis costae radiatum (тянется от головки ребра до вентральной поверхности тела позвонка); – внутрисуставная связка головки ребра – lig. capitis costae interaarticulare (начинается от головки ребра между двумя суставными поверхностями, оканчивается на теле позвонка); – связка между головками – lig. intercapitale (располагается между головками двух смежных ребер, проходя по дорсальной поверхности тел позвонков под дорсальной продольной связкой). Поперечно-реберный сустав – art. costotransversaria в своем составе содержит капсулу сустава, связку шейки ребра – lig. collum costae и поперечно–реберную связку – lig. costotransversarium. 28 Последняя, отходит от дорсальной поверхности шейки ребра и оканчивается на поперечном отростке позвонка. Ребра с реберными хрящами соединяются посредством синхондроза. Реберные хрящи с грудиной образуют грудино-реберные суставы – art. sternocostalis, которые имеют капсулу сустава и радиальную грудино-реберную связку – lig. sternocostalia radiata. Последняя, берет начало от нижнего конца реберного хряща и идет расходящимися пучками до внутренней поверхности грудной кости. Соединения сегментов грудной кости Соединения сегментов грудной кости Сегменты грудины соединяются посредством хряща – synchondrosis. Рукоятка грудной кости у быка домашнего соединяется с телом грудной кости суставом рукоятки – articulatio manubrium sterni. Последний имеет капсулу сустава и две специальные связки. Капсула сустава – capsula articularis – тянется от края суставной поверхности рукоятки до края суставной поверхности тела грудины. У остальных животных рукоятка грудины соединяется с ее телом грудино-рукоятковым сращением – synchondrosis manubriosternalis. Остальные сегменты грудины соединяются друг с другом, образуя межстернебральные сращения – synchondrosis intersternebralis. У быка домашнего и лошади имеются внутренняя и наружная специальные грудные связки. Внутренняя специальная грудная связка – lig. sterni proprium internum – идет от рукоятки по дорсальной поверхности грудины до мечевидного хряща. Наружная специальная грудная связка – lig. sterni proprium externum – проходит по вентральной поверхности грудины от рукоятки к мечевидному хрящу. Соединение костей периферического скелета Соединения костей грудной конечности Грудная конечность присоединяется к туловищу при помощи фасций и мышц плечевого пояса (синсаркоз). Кости грудной конечности сочленяются между собой посредством суставов. На грудной конечности различают следующие суставы: плечевой, локтевой, запястный, пястно-пальцевые (путовые), проксимальные межфаланговые (венечные), дистальные межфаланговые (копытные, копытцевые, когтевые). Плечевой сустав – art. brachialis – образован суставной впадиной лопатки и головкой плечевой кости. Сустав простой, многоосный. Движения: сгибание, разгибание, приведение, отведение, пронация, супинация. Суставную впадину лопатки углубляет хрящевая суставная губа – labrum glenoidale. В состав сустава входит капсула сустава, тянущаяся от края суставной губы лопатки до края суставной поверхности головки плечевой кости. Утолщаясь, капсула с медиальной стороны сустава образует коракоидно– плечевую связку – lig. coracohumerale, а с латеральной стороны хрящеплечевую связку – lig. glenohumerale. Локтевой сустав – art. cubitalis – образован блоком плечевой кости, головкой лучевой кости и локтевым отростком. У копытных животных этот сустав простой, одноосный; а у собаки он сложный, двуосный. Движения: сгибание и разгибание (у собаки возможна ротация). В состав сустава входят: капсула, боковые и межкостная связки. Капсула сустава – capsula articularis – простирается от края суставного блока плечевой кости до края суставной поверхности лучевой и локтевой костей. Боковая латеральная связка – lig. collaterale cubiti laterale – короткая и толстая. Она тянется от латеральной связочной ямки плечевой кости до латерального связочного бугра лучевой кости. 29 Бокова медиальная связка – lig. collaterale cubiti mediale – связывает медиальную связочную ямку плечевой кости с медиальным связочным бугром лучевой кости. Межкостная связка – lig. interosseum располагается в межкостном пространстве. Запястный сустав – art. carpi образован дистальным блоком предплечья, костями запястья и проксимальным концом пястных костей. Это сложный, одноосный сустав. В его состав входит четыре сустава: – предплече-запястный сустав – art. antebrachiocarpea (между дистальным блоком предплечья и проксимальным рядом костей запястья); – межзапястный сустав – art. intercarpea (между проксимальным и дистальным рядами костей запястья); – запястно-пястный сустав – art. carpometacarpea (между дистальным рядом костей запястья и проксимальными блоками пястных костей); – сустав добавочной кости запястья – art. ossis carpi accessorii. У собак дополнительно к этим четырем суставам в области запястья располагается дистальный лучелоктевой сустав – art. radioulnaris distaiis. К связочному аппарату запястного сустава относятся капсула и ряд длинных и коротких связок. Капсула сустава – capsula articularis начинается от края суставной поверхности блока предплечья и оканчивается на крае суставной поверхности проксимального конца пястных костей. На своем пути она прикрепляется к каждому ряду костей запястья. Пальмарно капсула сустава туго натянута, а дорсально ослаблена. Синовиальная оболочка образует три сумки: – проксимальную (для предплече–запястного сустава); – среднюю (для межзапястного сустава); – дистальную сумку (для запястно–пястного сустава). Коллатеральная латеральная длинная запястная связка – lig. carpi collaterale laterale longum начинается от латерального связочного бугра предплечья, а оканчивается на латеральном бугре пястных костей. Глубокие волокна этой связки дают проксимальный, средний и дистальный пучки, получая название коллатеральных латеральных коротких запястных связок. Коллатеральная медиальная длинная запястная связка – lig. carpi collaterale mediale longum располагается между медиальными связочными буграми предплечья и пясти. Ее глубокие волокна образуют пучки в каждом ряду запястья. Последние называются коллатеральными медиальными короткими связками. Дорсально кости запястья соединяются межзапястными дорсальными связками – ligg. intercarpea dorsalia, а пальмарно межзапястными пальмарными связками – ligg. intercarpea palmaria. Межзапястные межкостные связки – ligg. intercarpea interossea лежат между соседними костями. Сустав добавочной кости запястья – art. ossis carpi accessorii имеет капсулу сустава – capsula articularis и три добавочные связки: – добавочно–локтевая связка – lig.accessorioulnare идет от добавочной кости запястья к дистальному участку локтевой кости (у лошади – к латеральному шиловидному отростку); – добавочно–локтезапястная связка – lig. accessoriocarpoulnare идет от добавочной кости запястья к локтевой кости запястья; – добавочно–пястная связка – lig. accessoriometacarpale располагается между добавочной костью запястья и четвертой и (или) пятой пястной костью. Все три связки добавочной кости запястья и пальмарная поверхность костей запястья формируют запястный канал – canalis carpi, в котором проходят сухожилия поверхностного и глубокого сгибателя пальцев кисти. Особенности: у свиньи домашней плечевой, локтевой и запястный суставы устроены так же, как у быка домашнего. 30 У лошади плечевой сустав устроен, как у быка домашнего; локтевой сустав пружинистый. У собаки плечевой и локтевой суставы устроены, как у свиньи, но есть кольцевая связка, которая натянута поперек лучевой кости между латеральной и медиальной боковыми связками; запястный сустав допускает сгибание, разгибание, приведение и отведение, пронацию и супинацию; в связках много эластической ткани. Пястно–пальцевые суставы (путовые суставы) – articulationes metacarpophalangeae (art. phalangis proximalis) простые одноосные. Движения – сгибание и разгибание. У быка домашнего они образованы дистальными суставными блоками пястных костей и проксимальных фаланг третьего и четвертого пальцев, включая их сесамовидные кости. Кроме капсулы сустава, имеются боковые, межпальцевые и сесамовидные связки. Капсула сустава – capsula articularis простирается от края суставных блоков до края суставной ямки проксимальной фаланги третьего (и соответственно четвертого) пальца. Боковая латеральная связка – ligg. collaterale laterale тянется от латеральной связочной ямки дистального блока пясти до связочного бугра проксимальной фаланги четвертого пальца. Межпальцевые боковые связки – ligg. collateralia interdigitalia берут свое начало от щели между блоком пясти и, опускаясь вниз распускаются веером. Одна из них оканчивается на проксимальной фаланге третьего пальца, а вторая на проксимальной фаланге четвертого пальца. Боковая медиальная связка – lig. collaterale mediale идет от медиальной связочной ямки пястной кости к медиальному связочному бугру проксимальной фаланги третьего пальца. Проксимальная межпальцевая связка – lig. interdigitalis proximalles начинается от связочного бугра проксимальной фаланги и идет до связочного бугра проксимальной фаланги соседнего пальца. В состав связочного аппарата сесамовидных костей пястно–пальцевого (путового) сустава входит семь связок: 1. колатеральная латеральная и медиальная связки – ligg. collateralia sesamoidea laterale et mediale (тянутся от сесамовидных костей до пястных связочных ямок и связочных бугров проксимальной фаланги); 2. межсесамовидная межпальцевая связка – lig. intersesamoideum interdigitale (лежит между сесамовидными костями третьего и четвертого пальцев); 3. пястно–межсесамовидная связка – lig. metacarposesamoideum (тянется от пястных костей к сесамовидным костям); 4. прямая связка сесамовидных костей – lig. sesamoideum rectum (тянется от сесамовидных костей, оканчивается на нижней половине проксимальных фаланг); 5. косые сесамовидные связки – ligg. sesamoidea obliqua (идут от сесамовидных костей косо внутрь к середине проксимальной фаланги); 6. крестовидные сесамовидные связки – ligg. sesamoidea cruciata (начинаются от сесамовидных костей, идут в косом направлении, перекрещиваются и оканчиваются на проксимальных фалангах); 7. межкостная мышца – m. interosseus medius (является поддерживающей связкой сесамовидных костей). Особенности: у свиньи пястно-пальцевых суставов четыре с четырьмя капсулами и восемью боковыми связками; проксимальные межпальцевые связки развиты только между третьим и четвертым пальцами. У лошади пястно-пальцевый сустав имеет связки, как у быка домашнего. У собаки пястно-пальцевых суставов пять с пятью капсулами и десятью боковыми связками; проксимальные межпальцевые связки идут от второго до третьего пальца и от четвертого пальца к пятому. Проксимальные, межфаланговые суставы кисти (венечные суставы) – articulationes interphalangeae proximales manus (art. phalangis medius) образованы блоками проксимальных фаланг и проксимальными концами средних фаланг. 31 Связочный аппарат представлен капсулой сустава, боковыми и пальмарными связками. Капсула сустава – capsula articularis идет от края суставного блока путовой кости до края суставной поверхности венечной кости и имеет дорсальные и пальмарные карманы – recessus dorsales et palmares. Боковые латеральная и медиальная связки – ligg. collateralia laterale et mediale располагаются между связочными буграми и ямками путовой и венечной костей. Пальмарные связки – ligg. palmaria представлены парой средних и парой боковых связок, тянущихся от путовой кости до венечной. Особенности: у свиньи проксимальные межфаланговые суставы устроены так же, как у быка домашнего. У лошади проксимальный межфаланговый сустав имеет крепкие пальмарные связки. У собаки проксимальные межфаланговые суставы имеет капсулу и боковые связки. Дистальные межфаланговые суставы кисти (копытцевые суставы) – articulationes interphalangeae digitales manus (art. phalangis distalis) у быка домашнего образован венечной, копытцевой и сесамовидной (челночной) костями. Связочный аппарат сустава представлен капсулой, а также боковыми и челночными связками. Капсула сустава – capsula articularis имеет дорсальные и пальмарные карманы и простирается от края суставного валика средней фаланги (венечной кости) до края суставной поверхности дистальной фаланги (копытцевой кости). Боковые медиальная и латеральная связки – ligg. collateralia laterale et mediale тянутся от связочных ямок венечной кости до копытцевой кости. Дистальная межпальцевая связка – lig. interdigitalis distalis начинается на боковых связочных буграх венечных костей, идет в косом направлении до челночных костей и межпальцевой поверхности копытцевой кости. Челночные кости соединяются с копытцевой костью только капсулой, а с венечной костью – слабой челночной венечной связкой. Особенности: у свиньи дистальные межфаланговые суставы устроены, как у быка домашнего, но у свиньи домашней дистальные межпальцевые связки слабо развиты. У лошади в дистальном межфаланговом суставе сильно развиты путово–челночная и челночно– копытная связки. У собаки дистальные межфаланговые суставы имеют капсулу и боковые связки; на каждом пальце имеются две эластические дорсальные связки – ligg. dorsalia, которые тянутся от связочных бугров средней фаланги до валика дистальной фаланги. Соединение костей тазовой конечности Кости тазовой конечности, соединяясь между собой, образуют следующие суставы: крестцовоподвздошный, тазобедренный, коленный, заплюсневый, плюсно–пальцевые (путовые), проксимальные (венечные) и дистальные (копытные, копытцевые, когтевые) межфаланговые суставы. Крестцово-подвздошный сустав – art. sacroiliaca – простой, плоский, тугой сустав, образованный ушковидными суставными поверхностями крестца и подвздошной кости. Связочный аппарат представлен капсулой, а также крестцово–подвздошными дорсальные и вентральные связки. Капсула сустава туго натянута между краями ушковидных суставных поверхностей крестца и подвздошной кости. Крестцово-подвздошные вентральные связки – ligg. sacroiliaca ventralia являются местными утолщениями капсулы сустава. Крестцово-подвздошные дорсальные связки – ligg. sacroiliaca dorsalia связывают крестцовый бугор подвздошной кости с остистыми отростками крестца. Широкая крестцово-бугровая связка – lig. sacrotuberale latum вместе с тазовой костью формирует латеральную стенку тазовой полости. Она тянется от боковых частей крестцовой кости до седалищного 32 бугра и седалищной ости. У хищных она имеет вид шнура, тянущегося от боковой части крестцовой кости до седалищного бугра, и носит название крестцово-бугровая связки – lig. sacrotuberale. Соединения костей таза между собой Во внутриутробном периоде развития подвздошная, седалищная и лонная кости соединяются в суставной впадине хрящевой тканью. В дальнейшем после рождения за счет замещения хряща костной тканью срастаются в единое целое. При этом образуется запертое отверстие, затянутое запирательной мембраной – membrane obturatoria. У краниолатеральной кромки запертого отверстия через мембрану проходит запертый канал – canalis obturatorius, в котором проходят одноименные сосуды и нервы. Правая и левая безымянные кости соединяются между собой волокнистым хрящом, образуя тазовый симфиз – symphysis pelvina. Последний образован лонным симфизом – symphysis pubica и седалищным симфизом – symphysis ischiadica. На краниовентральном крае лонного сращения лежат поперечные пучки краниальной лонной связки – lig. pubicum craniale, соединяющие гребни лонных костей между собой. Каудальные края седалищных костей соединяются между собой седалищной дуговой связкой – lig. acetum ischiadicum. Тазобедренный сустав – art. Coxae – простой многоосный сустав, образованный головкой бедра и суставной впадиной тазовой кости. Сгибание и разгибание в нем обширны, а вращение, отведение и приведение – ограничены. Суставную впадину углубляет хрящевая губа суставной впадины – labrum acetabulares, прикрепляющейся по её краю. Через вырезку суставной впадины перебрасывается поперечная связка суставной впадины – lig. transversum acetabuli. Капсула сустава тянется от края суставной губы до края суставной поверхности головки бедра. Ее утолщениями являются подвздошно-бедренная – lig. iliofemorale, лонно-бедренная – lig. pubofemorale и седалищно-бедренная – lig. ischiofemorale связки. Связка головки бедренной кости – lig. capitis ossis femoris тянется от ямки головки бедра до ямки суставной впадины тазовой кости. У лошади имеется добавочная связка бедренной кости – lig. accessorium ossis femoris. Эта связка ограничивает отведение конечности. Она начинается от лонного гребня, проходит через вырезку суставной впадины и оканчивается на вырезке головки бедра. Коленный сустав – articulatio genus сложный, одноосный и образован мыщелками бедренной, большой и малой берцовой костями, включая коленную чашку. В его состав входят и бедроберцовый и бедрочашечный суставы. Капсула коленного сустава – capsula articularis охватывает суставные поверхности коленной чашки, мыщелков бедренной и большеберцовой костей, закрепляясь на них. Краниальная стенка капсулы тонкая и слабо натянута, а каудальная более плотная и усилена фиброзными пучками. Скопление последних носят название подколенной косой связки – lig. paplitea oblique. Синовиальный слой капсулы образует у всех животных самостоятельные латеральную и медиальную полости. Эти полости делятся мениском на проксимальную и дистальную камеры, которые в центре сустава сообщаются друг с другом. Латеральная полость сообщается с полостью сустава коленной чашки и с полостью проксимального межберцового сустава. Бедроберцовый сустав – art. femorotibialis сложный, одноосный сустав, образованный мыщелками бедренной и большой берцовой костей. В суставе имеются латеральный и медиальный мениски – meniscus lateralis et medialis. Связочный аппарат сустава состоит из капсулы, боковых и крестовидных связок. Боковая латеральная связка – lig. collaterale laterale тянется от связочной ямки и бугра бедренной кости до латерального мыщелка большой берцовой кости. Боковая медиальная связка – lig. collaterale mediate связывает медиальные связочные бугры, и ямки бедренной кости с медиальным мыщелком большой берцовой кости. Крестовидные связки – ligg. cruciata genus, перекрещиваясь, тянутся от межмыщелковой ямки бедра до межмыщелкового возвышения большой берцовой кости. Различают краниальную и каудальную крестовидные связки – lig. cruciatum craniale et caudale. 33 Мениски закрепляются с помощью мениско-бедренной и мениско-большеберцовой связок – lig. meniscofemorale et meniscotibiale. Бедрочашечный сустав – art. femoropatellaris простой, одноосный и образован блоком бедренной кости и коленной чашкой. Связочный аппарат состоит из капсулы, двух держателей надколенника и прямых связок. Латеральный держатель надколенника – retinaculum patelle laterale простирается от латерального мыщелка бедра до латерального края коленной чашки. Медиальный держатель надколенника – retinaculum patelle mediate идет от медиального мыщелка бедра до добавочного хряща коленной чашки. С шероховатостью большой берцовой кости надколенник соединяется тремя связками: – латеральная связка надколенника – lig. patellae laterale (начинается от латеральной части коленной чашки); – медиальная связка надколенника – lig. patellae mediate (начинается от медиальной части коленной чашки); – средняя связка надколенника – lig. patellae intermedium (начинается от верхушки коленной чашки). Проксимальный межберцовый сустав – art. tibiofibularis proximalis отсутствует у быка домашнего. У остальных изучаемых животных он имеет капсулу сустава а также краниальную и каудальную связки головки малой берцовой кости – lig. capitis fibulae cranialis et caudalis являются утолщениями капсулы сустава. Межкостная мембрана голени – membrane interossea cruris располагается на всем протяжении между большой и малой берцовой костью, образуя небольшие пространства для прохождения сосудов и нервов. Дистальный межберцовый сустав – art. tibiofibularis distalis отсутствует у быка домашнего. У остальных животных в своем составе он имеет капсулу сустава, а также краниальную и каудальную межберцовую связку – lig. tibiofibulare craniale et caudale. Заплюсневый (скакательный) сустав – articulatio tarsi сложный, одноосный. Он образован блоком костей голени, костями заплюсны и проксимальным концом плюсневых костей. В его состав входит несколько суставов. Первым суставом является голено-заплюсневый сустав – art. tarsocruralis Он располагается между дистальным концом костей голени и проксимальным рядом костей заплюсны. Вслед за голено-заплюсневым суставом идут межзаплюсневые суставы – articulationes intertarseae, расположенные между тремя рядами костей заплюсны. Они включают в себя: – тарано-пяточно-ладьевидный сустав – art. talocalcaneonavicularis; – тарано-пяточный сустав – art. talocalcanea; –пяточно-кубовидный сустав – art. calcaneocuboidea; – клиноладьевидный сустав – art. cuneonavicularis. В целом заплюсневый сустав имеет капсулу, боковые, межрядковые и межкостные связки. Капсула сустава – capsula articularis растянута между краями суставных поверхностей блока голени и оканчивается на крае суставной поверхности проксимального конца плюсны. Она плотно прирастает к каждому ряду костей заплюсны. Полости всех суставов сообщаются между собой. Боковая латеральная длинная и короткая связки – ligg. collateralia tarsi laterale longum et breve берут начало от латеральной поверхности дистальной части костей голени. Длинные пучки этой связки оканчиваются на плюсневых костях, а короткие – на костях каждого ряда заплюсны. Боковая медиальная длинная и короткая связки – ligg. collateralia tarsi mediale longum et breve располагаются на медиальной поверхности сустава, и имеет такой же ход волокон, как у аналогичной латеральной связки. 34 Между дистальным эпифизом костей голени, тремя рядами костей заплюсны и проксимальным эпифизом плюсневых костей имеются многочисленные дорсальные и плантарные межкостные и межрядковые связки. С плантарной поверхности проходит плантарная заплюсневая связка – lig. tarsi plantaris. Последняя простирается от пяточного отростка, проходит по плантарной поверхности всех костей заплюсны, оканчиваясь на проксимальной части плюсневых костей. Заплюсно-плюсневый сустав – articulatio tarsometatarsea сложный, одноосный сустав. Он располагается между дистальным рядом костей заплюсны и плюсневыми костями. Плюсно-фаланговый (путовый), проксимальный межфаланговый (венечный) и дистальный межфаланговый (копытный, копытцевый, когтевой) суставы устроены так же, как на грудной конечности. Особенности: у свиньи в подвздошно-крестцовом суставе длинная и короткая подвздошно-крестцовые дорсальные связки сливаются; в тазобедренном суставе нет добавочной связки; в коленном суставе прямых связок только две; в скакательном суставе слабо развита дорсальная заплюсневая связка; путовый, венечный и копытцевый суставы устроены, как на грудной конечности. У лошади связки подвздошно-крестцового сустава устроены, как у быка домашнего; в тазобедренном суставе круглая связка очень толстая, добавочная связка массивная (как сухожилие прямой мышцы живота); коленный сустав имеет такие же связки, как у быка домашнего; в скакательном суставе хорошо развиты латеральные и медиальные боковые длинные и короткие связки; дорсальная заплюсневая связка массивная, простирается от медиального связочного бугра таранной кости до центральной, 3 и 2 заплюсневых и 3 плюсневой костей; плантарная заплюсневая связка массивная, идет от пяточной кости к центральной, 3 и 4 плюсневым костям; путовый, венечный и копытцевый суставы построены как на грудной конечности. У собаки в подвздошно-крестцовом суставе слились длинная и короткая подвздошно-крестцовые дорсальные связки; крестцово-седалищная связка узкая; в тазобедренном суставе нет добавочной связки; капсула бедроберцового сустава содержит сзади две везалиевы сесамовидные кости; в бедроколенном суставе имеется только одна прямая связка; боковые связки коленной чашки слабо развиты; между берцовыми костями есть мембрана и капсулы суставов; дорсальная заплюсневая, длинные боковые латеральная и медиальная связки в скакательном суставе слабо развиты; короткие боковые связки между лодыжками, таранной и пяточной костями развиты хорошо; путовый, венечный, когтевой суставы устроены как на грудной конечности. Миология. Мышца как орган Скелетная мускулатура Миология – раздел анатомии изучающий мышечную систему организма. Скелетная мускулатура (соматическая мускулатура) – musculi skeletale – обеспечивает движение животного и соединяется с его скелетом. Она построена из поперечно-исчерченной мышечной ткани. Изменяя взаимоотношение между костными рычагами скелета, приводя тем самым тело в движение, скелетная мускулатура выполняет динамическую функцию. Укрепляя суставы под определенным углом, при неподвижном теле, сохраняя тем самым определенную позу, мышечная система выполняет статическую функцию. Своей работой скелетная мускулатура обеспечивает: 1) перемещение тела животного в пространстве; 2) изменение положения отдельных частей тела относительно друг друга (движение конечностей, головы, шеи и т. д.); 3) изменение объема полостей тела (дыхательные движения); 4) встряхивание кожи (освобождение от насекомых); 5) изменение положения и направления складок кожи (мимическая мускулатура); 6) равновесие тела в пространстве; 35 7) глотательные движения и др. В результате активной деятельности скелетной мускулатуры только около 30 % химической энергии, поступающей в организм в виде пищи, превращается в механическую работу, а 70 % идет на образование тепла в теле животного. В связи с этим, скелетная мускулатура имеет большое значение в жизни животного не только как активная часть системы органов произвольного движения, но и как орган теплообразования. В мышцах имеется большое количество рецепторов, которые способствуют восприятию мышечносуставного чувства. Последние совместно с органами равновесия и зрения обеспечивает выполнение точных мышечных движений. Скелетная мускулатура вместе с подкожной клетчаткой содержит до 58 % воды. Таким образом, она выполняет важную роль основного депо воды в организме. В ветеринарно-зоотехнической практике скелетная мускулатура имеет большое значение, как один из существенных показателей особенностей экстерьера и конституции животного и как наиболее важная в количественном и качественном отношении составная часть мяса. В мышцах имеются внутриорганные кровеносные и лимфатические сосуды, формирующие в них микроциркуляторное русло. Внутримышечная артериальная сеть весьма вариабельна по калибру артерий, их ветвлению, числу анастомозов, извилистости и расположению сосудов в соединительнотканных прослойках мышц. Направление внутриорганных артерий первого и второго порядков, как правило, не соответствует ходу мышечных пучков, а анастомозы между ними редки. Таким образом, формируется крупнопетлистая сосудистая сеть с ячейками полигональной формы. Артерии третьего-четвертого порядков ориентированы вдоль мышечных пучков, а отходящие от них терминальные артерии пятого-шестого порядков идут поперечно миоцитам, формируя мелкопетлистую сеть. Вглубь пучков второго порядка от терминальных артерий отходят артериолы и направляются либо вдоль миоцитов, либо под острым углом к ним. Артериолы распадаются на прекапилляры. Прекапилляры делятся и дают начало капиллярам соматического типа. Последние объединяются многочисленными анастомозами, образуя вокруг миоцитов мелкопетлистую сеть. Посткапилляры направляются к центрально расположенной венуле в обратном порядке. Прекращение или нарушение нормального кровоснабжения мышцы может вызвать ослабление ее работоспособности и приводит к ее атрофии. Помимо этого в состав мышцы как органа входят соединительнотканные элементы, жировая ткань, нервные волокна и окончания. Мышца как орган Каждая скелетная мышца – musculus skeleti состоит из параллельных пучков поперечно-исчерченных мышечных волокон различного порядка (первого, второго, третьего и т. д.). Миоциты, образующие мышечные пучки, окружает тонкая прослойка соединительной ткани – эндомизий – endomysium. Последний богат кровеносными и лимфатическими капиллярами, а также терминальными разветвлениями нервных волокон и нервными окончаниями. Пучки мышечных волокон различной величины отделены друг от друга соединительнотканными прослойками, которые образуют перимизий – perimysium. Снаружи мышцу покрывает соединительнотканная оболочка – эпимизий (наружный перимизий) – epimysium, которая продолжается на сухожилие под названием эпиитенония – epitenoneum. Эпимизий часто содержит небольшое количество жировой ткани. Мышечные пучки образуют мясистую часть мышцы – мышечное брюшко – venter musculi. Соединительнотканные элементы мышечного брюшка на обоих концах мышцы продолжаются за пределы мышечных волокон и смешиваются с плотной оформленной соединительной тканью сухожилий. За счет сухожилий – tendo, мышцы прикрепляются своими концами к костям скелета. Степень развития соединительной ткани в мышцах зависит от ее функциональной нагрузки. При сокращении мышцы, ее начало остается неподвижным. Начало мышцы принято называть ее головкой. Это место мышцы рассматривают как фиксированную точку – punctum fixum. Конечная подвижная точка – punctum mobile изменяет свое положение при сокращении мышцы и находится на другой кости, к которой мышца прикрепляется. Часть мышцы, которая прикрепляется к конечной точке, называется ее ветвью или хвостом. При некоторых положениях тела точка начала мышцы (фиксированная точка) и точка прикрепления (подвижная точка) могут меняться местами. Обычно начало мышцы располагается ближе к срединной оси тела - проксимальнее, а ее конец дистальнее. 36 Относительный вес мышц (по отношению к живому весу) у разных животных различен. Это зависит от вида животного, породы, возраста, упитанности, физиологического состояния, степени тренированности и др. Так масса мышц у быка домашнего и лошади примерно составляет 42 – 47 %, у овец 34 %, а у свиней 31 % от общей массы тела. Наращиванию массы мышечной ткани способствует только активная работа (тренировка). При активной работе в мышцах происходит увеличение диаметра мышечных волокон (гипертрофия). Восстановление (регенерация) мышечных волокон при их повреждении осуществляется за счет клеток миостеллитов, способных превращаться в миобласты. Миостеллиты представляют собой малодифференцированные камбиальные клетки, расположенные между базальной и плазматической мембраной миоцитов. Классификация мышц Классификация мышц Классификация по функции По функции мышцы подразделяются на: - экстензоры; - флексоры; - абдукторы; - аддукторы; - ротаторы (супинаторы и пронаторы); - тензоры; - сфинктеры; - констрикторы; - дилататоры; - фиксаторы; - леваторы; - депрессоры; - ретракторы; - протракторы. Экстензоры – мышцы разгибатели (от лат. extendo – растягиваю, увеличиваю), проходят через вершину угла сустава. При их работе угол сустава увеличивается. Флексоры – мышцы сгибатели (от лат. flexio – сгибание), располагаются внутри угла сустава. При их работе угол сустава уменьшается. Абдукторы – отводящие мышцы (от лат. ab – от, duco – веду), располагаются на латеральной стороне сустава. При их сокращении отдельные части тела, например конечности или отдельные их звенья отводятся от срединной плоскости тела животного в боковую сторону. Аддукторы – приводящие мышцы (от лат. ad – к, duco – веду) располагаются на медиальной стороне сустава. При их сокращениях отведенные части тела (конечности) приближаются к срединной, сагиттальной плоскости. Ротаторы – мышцы вращатели (от лат. rotatio – круговращение), обычно оканчиваются на боковых сторонах конечностей или туловища и расположены большей частью косо по отношению к рычагу, на который они действуют. Ротаторы делятся на супинаторы и пронаторы. Супинаторы (от лат. supinus – обращенный ладонью вверх) обеспечивают вращение наружу, а пронаторы (от лат. pronus – наклоненный вперед) наоборот обеспечивают вращение внутрь. Тензоры – мышцы напрягатели (от лат. tendo — натягиваю, направляю), обычно вплетаются окончанием в фасции и держат их натянутыми, не позволяя собираться в складки. 37 Сфинктеры – мышцы запиратели (сжиматели) (от греч. sphingo – сжимаю, стягиваю), относятся к типу кольцеобразных мышц, не имеющих точек прикрепления на костях. При своем сокращении они закрывают образуемые ими отверстия. Констрикторы – мышцы суживатели (от лат. constringo – стягиваю, сжимаю), чаще всего относиться к типу круговых мышц, но они могут иметь и иную форму, а также отдельные точки прикрепления, например, на хрящах, образуя замкнутое кольцо только вместе с последними. При их сокращении суживаются просветы глотки, гортани и пр. Дилататоры – мышцы расширители (от лат. dilato - расширяю), одним концом прикрепляются к костям, а вторым врастают в своих антагонистов – сфинктеры или констрикторы. Они обеспечивают частичное или полное открывание соответствующих отверстий. Фиксаторы (от лат. fixus – укрепленный, неподвижный) – мышцы укрепляющие суставы на стороне своего расположения. Леваторы – мышцы подниматели. Депрессоры – мышцы опускатели. Ретракторы – мышцы оттягиватели. Протракторы – мышцы подтягиватели. По отношению к суставам: По отношению к суставам мышцы подразделяются на: - односуставные (прикрепляются к смежным костям и действуют только на один сустав); - двусуставные (обычно длиннее односуставных и своими сокращениями действуют на два сустава); - многосуставные (действуют на несколько суставов). По групповой характеристике: По групповой характеристике мышцы подразделяются на: - синергисты (от syn – вместе, ergo – работаю) – выполняют совместную работу, усиливая силу сокращения друг друга (супинаторы помогают мышцам разгибателям); - антагонисты (от anti – против, agon – борьба) – противостоят работе других мышц (пронаторы и сгибатели противодействуют разгибателям). Классификация по форме По форме мышцы бывают: - пластинчатые; - веретенообразные; - кольцеобразные (сфинктеры); - комбинированные (множественные, многораздельные). Пластинчатые (широкие) мышцы более сильные, но их действие однообразно. Они располагаются преимущественно в том отделе туловища, где формируют крепкие подвижные стенки, удерживающие тяжелые внутренности, а также соединяют туловище с грудной конечностью и встречаются на голове. Чаще всего эти мышцы оканчиваются широкими апоневрозами. Некоторые из пластинчатых мышц оканчиваются острыми выступами и в связи с этим их называются зубчатыми. К пластинчатым мышцам также относится диафрагма, имеющая куполообразную форму. Пластинчатые мышцы бывают треугольной, трапециевидной, лентовидной и других форм. Веретенообразные мышцы, как правило, встречаются на конечностях, обеспечивая большой размах и большое разнообразие движений. Они имеют коническое, округлое, веретенообразное или цилиндрическое брюшко – venter, заканчивающееся мощным сухожилием – tendo – хвостом мышцы. Начало такой мышцы называется головкой – caput. Такое строение придает им некоторое сходство с мышью (от лат. musculus – мышонок, и греч. mys – мышь). 38 Кольцеобразные мышцы (сфинктеры) не имеют костных точек прикрепления и располагаются в основе каких либо анатомических отверстий (ротового, заднепроходного и др.). Комбинированные (множественные, многораздельные) мышцы складываются из отдельных мышечных пучков, однотипно закрепляющихся на сегментированных костных рычажках. К этому типу относится большинство мышц позвоночного столба. Некоторые мышцы имеют несколько головок и потому называются двуглавыми – m. biceps, трехглавыми – m. triceps и четырехглавыми – m. quadriceps. Многие мышцы оканчиваются не одной ветвью, а несколькими. Встречаются мышцы с одной головкой, состоящей из двух брюшек – двубрюшные. Классификация по внутренней структуре По своей внутренней структуре, определяющей силу их сокращения, мышцы делятся на три основных типа: - динамические; - статодинамические; - статические. Динамические мышцы наиболее просто устроены и обычно связаны с динамической нагрузкой. Эту разновидность мышц у человека принято называть «ловкими мышцами». Волокна этих мышц длинные и идут вдоль продольной оси мышцы. В связи с таким строением их анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Перимизий этих мышц очень нежный. Зеркало у динамических мышц как правило отсутствует или слабо выражено. Обладая большой амплитудой, они обеспечивают большой размах движения, но сила их сокращения небольшая. Обычно, чем выше на теле расположена мышца, тем она по своей структуре более динамична. Как продукт питания эти мышцы представляют собой высококачественное нежное мясо, идущее на диетическое и детское питание. Статодинамические мышцы отличаются от динамических более сильно развитым перимизием. У этого типа мышц мышечные волокна становятся короче, но зато их становится больше, благодаря чему мышца выигрывает в силе. Мышечное зеркало у статодинамических мышц выражено хорошо. Мышечные волокна этих мышц образуют множество физиологических поперечников, то есть идут в различных направлениях. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10). Такое строение дает основание говорить о том, что статодинамические мышцы сильнее динамических. Статодинамические мышцы в основном выполняют статическую функцию во время опоры, удерживая суставы в разогнутом состоянии при стоянии животного. Обычно мышцы, относящиеся к этому типу, на всем своем протяжении пронизаны сухожильным тяжом. Наличие этого тяжа дает возможность мышце, во время статической работы, играть роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон. В связи с особенностями строения среди статодинамических мышц выделяют динамостатические мышцы, ближе стоящие к динамическим. Для таких мышц характерно наличие меньшего количества физиологических поперечников. На их продольном разрезе виден довольно плотный наружный перимизий от которого в глубь мышцы идут соединительнотканные (сухожильные) пластины (их может быть одна, две и более). Берущие начало от этих пластин мышечные волокна идут косо по отношению к продольной оси мышцы и на продольном срезе имеют вид одно-, двух-, трех- и многоперистых мышц. У одноперистых мышц – m. unipennatus мышечные волокна берут начало от сухожилия с одной стороны и располагаются по отношению к нему под углом. У двуперистых мышц – m. bipennatus мышечные пучки берут начало с обеих сторон от сухожилия. У многоперистых мышц – m. multipennatus мышечные пучки сложно переплетаются и подходят к сухожилию с разных сторон. Статические мышцы образуются в результате падающей на них большой статической нагрузки. При этом мышца фактически превращается в связку (межкостная третья мышца). Считается, чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по своей структуре. Вспомогательные органы мышц Работа мышц обеспечивается за счет наличия добавочных и вспомогательных органов мышц, к которым относятся: - сухожилия (апоневрозы); 39 - фасции; - синовиальные влагалища; - слизистые (синовиальные) бурсы; - мышечные блоки костей; - сесамовидные кости. Сухожилия – tendo выполняют функцию передатчика силы сокращения мышечного брюшка на отдельные части скелета, то есть играют роль трансмиссионного приспособления. Они состоят из прилегающих друг к другу коллагеновых волокон, образующих пучки. Пучки первого порядка объединяются друг с другом соединительной тканью – перитенонием – peritenonium, состоящей из аморфного вещества и клеточных элементов, в пучки второго порядка. Последние могут образовывать пучки третьего порядка. Снаружи сухожилия покрыты соединительнотканной оболочкой – эпиитенонием – epitenoneum. Сухожилия скудно снабжены сосудами и по сравнению с мышечным брюшком обладают огромной сопротивляемостью на растяжение. Они крепко соединяются с костями, проникая в виде шарпеевских волокон в толщу костного вещества. Форма сухожилий обычно зависит от формы мышечного брюшка. Так у округлых мышц сухожилия имеют шнурообразную форму. У мышц с плоским мышечным брюшком сухожилия пластинчатые и их принято называть апоневрозами - aponeurosis. Фасции – fascia (от лат. fascia – обертка) представляют собой соединительнотканные покровы мышц. Они образуют своеобразные футляры для мышц, которые ограничивают их друг от друга. Помимо этого фасции создают опору для мышечного брюшка при его сокращении и устраняют трение мышц друг о друга. При воспалении отдельных мышц фасции препятствуют распространению этого патологического процесса на другие мышцы. Наличие фасций дает возможность проводить «футлярное» – местное обезболивание отдельных мышц. Мышцы связаны с фасциями рыхлой клетчаткой. В некоторых местах фасции служат местом начала мышц, и тогда отделить мышцу от фасции в этих местах трудно (лопаточная часть акромиальной мышцы). В местах соединения фасций друг с другом или с надкостницей образуются утолщения, так называемые фасциальные узлы. Строение фасций зависит от функций мышц и давления, которое мышцы оказывают на фасции при своем сокращении. В местах, где мышцы частично начинаются от фасций, фасции хорошо развиты и выполняют большую работу; они плотные, подкреплены сухожильными волокнами и по внешнему виду напоминают тонкое широкое сухожилие (широкая фасция бедра). В этом случае поверхность мышц блестящая, белого цвета и называется зеркалом мышцы или сухожильным зеркалом. Мышцы, выполняющие меньшую нагрузку, имеют фасцию непрочную, рыхлую, без определенной ориентации соединительнотканных волокон. Такие тонкие рыхлые фасции называют еще фасциями войлочного типа. Фасции, окружающие отдельные мышцы называются специальными фасциями. Глубокие фасции окружают группы мышц. Поверхностные фасции покрывают тело животного, отделяя его от подкожной клетчатки. Синовиальные влагалища – vagina synovialis (Рис. 6, 7) по своему строению и назначению схожи с синовиальными бурсами. Они устраняют трение находящегося в движении сухожилия и состоят из синовиальной и фиброзной оболочек. Синовиальная оболочка, в свою очередь, состоит из париетального и висцерального листков. Участок перехода париетального листка в висцеральный носит название брыжейки сухожилия – mesotendineum. По последней к сухожилию подходят нервы и сосуды. Между париетальным и висцеральным листками синовиальной оболочки располагается щелевидная полость, заполненная синовиальной жидкостью. Синовиальная жидкость представляет собой тягучую жидкость соломенного цвета. Она увлажняет внутреннюю поверхность влагалища и играет роль смазывающего вещества. Висцеральный листок синовиальной оболочки влагалища соединяется рыхлой соединительной тканью с сухожилием, а париетальный прилежит к фиброзной оболочке. Во время сокращения мышцы вместе с ее сухожилием движется и висцеральный листок синовиального влагалища. Он свободно скользит вдоль париетального листка благодаря наличию в щелевидной полости синовиальной жидкости. 40 Синовиальные бурсы - bursa synovialis, имеют форму уплощенного соединительнотканного мешочка, внутри которого содержится небольшое количество синовиальной жидкости. Если бурса располагается рядом с суставом, то ее полость сообщается с полостью этого сустава. В связи с этим любые поражения бурс угрожают суставам. Именно поэтому для дифференциальной диагностики и лечения болезней суставов необходимо четко знать топографию и строение бурс. Обычно бурсы располагаются в местах, где сухожилие или мышца прилежит к костному выступу. Их размеры варьируют от нескольких сантиметров до нескольких миллиметров. Синовиальные бурсы выполняют такие же функции, что и синовиальные влагалища, то есть устраняют трение. Одна сторона синовиальной бурсы срастается с мышцей (движущимся органом), а другая с костью или сухожилием. Названия бурс зависит от органов, под которыми они расположены. В связи с этим различают подмышечные, подфасциальные, подсвязочные, подсухожильные и подкожные бурсы. По своему происхождению бурсы подразделяются на врожденные и приобретенные. Врожденные бурсы образуются в процессе эмбриогенеза и развиваются после рождения в связи с усилением нагрузок на суставы. Приобретенные бурсы чаще всего образуются в подкожной клетчатке в тех местах, где кожа испытывает частые механические нагрузки. Чаще всего они возникают в результате неправильной эксплуатации животного. Образование таких бурс можно наблюдать под сбруей у рабочих лошадей. Мышечные блоки костей – trochleae musculares способствуют улучшению условий работы мышц. Они располагаются на выступах костей, где необходимо изменить направление мышечных усилий. Обычно мышечные блоки имеют желобоватую форму. Для уменьшения трения они покрыты гиалиновым хрящом. В области блоков нередко встречаются сухожильные влагалища и слизистые бурсы. Сесамовидные кости – ossa sesamoidea представляют собой вторичные костные структуры. Они могут образовываться как внутри сухожилий мышц (надколенник) так и в стенки капсулы сустава (сесамовидные кости пальцев). Со стороны сустава сесамовидные кости покрыты гиалиновым хрящом. Сесамовидные кости обычно располагаются на вершине сустава или там, где необходимо изменить направление действия силы сокращения мышц. Самыми крупными сесамовидным костями являются надколенник и добавочная кость запястья. Мышцы туловища Мышцы плечевого пояса Мышцы плечевого пояса у изучаемых животных прикрепляют грудную конечность к туловищу. Таким образом, грудная клетка и грудные конечности соединяются между собой при помощи мышц. Такой тип соединения носит название – синсаркоз. Своими сокращениями мышцы плечевого пояса действуют на лопатку, шею и туловище животного. По своей форме эта группа мышц относится к пластинчатым мышцам. Основной из этих мышц является зубчатая вентральная мышца, на которой шея и туловище животного подвешено между грудными конечностями. Трапециевидная мышца – m. trapezius располагается поверхностно под кожей в области шеи и холки. Она представляет собой тонкую пластинчатую мышцу имеющую форму разностороннего треугольника. В связи со своей топографией и положением мышечных пучков трапециевидная мышца подразделяется на шейную и грудную части. Шейная часть – pars cervicalis берет начало пластинчатым сухожилием от канатика выйной связки и надостистой связки на протяжении от первого (второго) шейного позвонка до третьего грудного позвонка и оканчивается на ости лопатки. Мышечные волокна этой части имеют каудовентральное направление. Грудная часть – pars thoracica трапециевидной мышцы берет начало от надостистой связки на протяжении от третьего до десятого грудного позвонка и оканчивается на ости лопатки. Мышечные волокна этой части имеют краниовентральное направление Функция: обеспечивает укрепление лопатки на туловище. При своем одностороннем сокращении способствует изгибам шеи и выносу грудной конечности вперед. Двустороннее сокращение этой мышцы у хищных животных вызывает опускание туловище между конечностями. 41 Особенности: у свиньи эта мышца начинается от чешуи затылочной кости, всех шейных позвонков и надостистой связки грудных позвонков с первого по десятый. У лошади шейная часть берет свое начало от выйной связки со второго шейного по третий грудной позвонки, а грудная от надостистой связки с третьего по одиннадцатый позвонок. При этом грудная часть более мясистая. У собаки шейная часть более развита и берет начало от канатика выйной связки с третьего шейного по третий грудной позвонки. Грудная часть начинается от надостистой связки с третьего грудного по девятый грудной. Плечепоперечная мышца – m. omotransversarius – пластинчатая, лентообразная мышца, расположенная в каудовентральной части шеи. На значительном протяжении прикрыта плечеголовной мышцей. Берет начало от крыла атланта и поперечного отростка оси, а заканчивается на фасции лопатки и акромионе. Эта мышца сильно развита у хищных животных. Функция: при одностороннем сокращении способствует боковому изгибу шеи и выносу грудной конечности вперед. При двустороннем сокращении способствует опусканию головы. Особенности: у свиньи эта мышца имеет такое же расположение, как и у быка домашнего. У собаки она сильно развита. Ромбовидная мышца – m. rhomboideus почти на всем протяжении прикрыта плечеголовной мышцей. В соответствии со своим расположением и направлением мышечных волокон подразделяется на ромбовидную шейную и ромбовидную грудную мышцы. Ромбовидная шейная мышца – m. rhomboideus cervicis располагается над пластыревидной мышцей. Она начинается от канатиковой части выйной связки со второго шейного по третий грудной позвонок и оканчивается на медиальной поверхности основания лопатки. Ее волокна имеют каудовентральное или почти горизонтальное направление. Ромбовидная грудная мышца – m. rhomboideus thoracis начинается от надостистой связки на протяжении с третьего по седьмой (восьмой) грудные позвонки. Оканчивается также как и ромбовидная шейная мышца на медиальной поверхности основания лопатки. Ее мышечные пучки имеют почти вертикальное направление. Функция: по своей функции имеет много общего с трапециевидной мышцей. При сокращении ромбовидной шейной мышцы лопатка тянется вперед и вверх, а при сокращении ромбовидной грудной мышцы назад и вверх. Особенности: у свиньи и у собаки имеется ромбовидная мышца головы – m. rhomboideus capitis имеющая вид ленты, берущей начало от затылочной кости (у собаки еще частично от крыла атланта) и заканчивающейся вместе с ромбовидной мышцей шеи. Своими сокращениями эта мышца помогает мышцам, отклоняющим голову в сторону, а у собаки еще и способствует вращению головы. Ромбовидная грудная мышца у этих животных начинается от надостистой связки на протяжении со второго по пятый – шестой грудные позвонки. Ромбовидная шейная мышца имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади начало ромбовидной мышцы простирается со второго шейного по восьмой – девятый грудной позвонки. Плечеголовная мышца – m. brachiocephalicus широкая пластинчатая. Она располагается вдоль вентральной половины боковой поверхности шеи, опускаясь на плечевой сустав, прикрывает его с передней и наружной сторон. Снаружи прикрыта кожной мышцей шеи. На всем своем протяжении эта мышца прикрывает пластыревидную, плечепоперечную, межпоперечные мышцы и шейную часть вентральной зубчатой мышцы. Мышечные волокна направлены каудовентрально. В состав плечеголовной мышцы входят: ключично-затылочная, ключично-сосцевидная и ключично-плечевая мышцы. Ключично-затылочная и ключично-сосцевидная мышцы в каудальной половине шеи объединяются общим эпимизием в ключично-головную мышцу – m. cleidocephalicus. Ключично-затылочная мышца – m. cleidooccipitalis берет начало от затылочной кости и канатиковой части выйной связки. Ключичнососцевидная мышца – m. cleidomastoideus берет свое начало от сосцевидного отростка височной кости. Части заканчиваются на ключичной полоске – intersectio clavicularis (рудименте ключицы). 42 Ключично-плечевая мышца – m. cleidobrachialis (ключичная часть дельтовидной мышцы – pars clavicularis m. deltoidei) простирается от ключичной полоски до гребня большого бугорка плечевой кости. Своим краем она образует дорсальный край яремного желоба. Функция: своим сокращением плечеголовная мышца способствует выносу конечности вперед, разгибая плечевой сустав. При фиксированных конечностях ее одномоментное двухстороннее сокращение вызывает сгибание шеи, опускание и вытягивание головы вперед. Особенности: у свиньи плечеголовная мышца устроена, как и у быка домашнего. У лошади одна часть этой мышцы начинается на сосцевидном отростке и затылочном гребне, а другая на поперечных отростках второго-пятого шейных позвонков. У собаки плечеголовная мышца тесно срастается своим краем с трапециевидной мышцей. Широчайшая мышца спины – m. latissimus dorsi – пластинчатая мышца треугольной формы. В целом ее волокна имеют краниовентральное направление. Своим широким основанием она берет начало от пояснично-спинной фасции и надостистой связки на уровне от пятого грудного до последнего поясничного позвонка. Оканчивается у всех изучаемых животных на большой круглой шероховатости плечевой кости. Функция: при нефиксированной конечности сгибает плечевой сустав, пронируя грудную конечность. При фиксированной конечности толкает туловище вперед. Особенности: у свиньи и собаки широчайшая мышца спины начинается от пояснично-спинной фасции и надостистой связки на уровне от пятого грудного до последнего поясничного позвонка, а также мясисто от последних ребер. У лошади она начинается от пояснично-спинной фасции и надостистой связки на уровне от третьего (четвертого) грудного до последнего поясничного позвонка. Вентральная зубчатая мышца – m. serratus ventralis имеет веерообразную форму и состоит из большого количества ярко выраженных зубцов. В соответствии с положением этой мышцы в ее состав входят две части: зубчатая вентральная мышца шеи и зубчатая вентральная мышца груди. Зубчатая вентральная мышца шеи – m. serratus ventralis cervicis берет начало мышечными зубцами от поперечно-реберных отростков шейных позвонков с третьего по седьмой и оканчивается на краниальной части зубчатой поверхности лопатки. По отношению к лопатке волокна этой мышцы имеют каудодорсальное направление. Зубчатая вентральная мышца груди – m. serratus ventralis thoracis, как правило, по своей массе меньше зубчатой вентральной мышцы шеи. Ее мышечные волокна по отношению к лопатке имеют краниодорсальное направление. Она начинается мышечными зубцами от латеральной поверхности первых девяти ребер и оканчивается на каудальной части зубчатой поверхности лопатки. Между ее зубцами вклиниваются зубцы наружной косой мышцы живота. Функция: при сокращении шейная часть тянет лопатку вперед, а грудная назад. Вентральная зубчатая мышца целиком является основной мышцей, подвешивающей тело между конечностями. Особенности: у свиньи шейная часть берет свое начало от поперечно-реберных отростков всех шейных позвонков. Грудная часть начинается на латеральных поверхностях первых восьми ребер. У лошади и собаки эта мышца в основном устроена, как и у быка домашнего. Грудная поверхностная мышца – m. pectoralis superficialis лежит подкожно с вентральной поверхности груди между грудиной и грудной конечностью. Эта мышца подразделяется на нисходящую и поперечную части. Нисходящая грудная мышца – m. pectoralis descendens берет начало от рукоятки грудины и оканчивается на гребне большого бугорка плечевой кости. С одноименной мышцей противоположной стороны она образует среднюю грудную борозду, а с плечеголовной мышцей боковую грудную борозду. Обе борозды ясно заметны на живом животном. Поперечная грудная мышца – m. pectoralis transversus берет начало от тела грудины с первого (второго) по шестой реберные хрящи и оканчивается на фасции предплечья. Функция: обе мышцы являются аддукторами грудной конечности, способствуют выносу конечности вперед, а при фиксированной конечности подтягивают тело вперед. 43 Особенности: у свиньи эта мышца имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади нисходящая грудная мышца имеет вид короткого почти округлого брюшка. Поперечная грудная мышца широкая и плоская. Имеется ключичная часть. У собаки поперечная грудная мышца отсутствует. Имеется только нисходящая грудная мышца, берущая начало от рукоятки грудины и первых трех реберных хрящей. Грудная глубокая мышца – m. pectoralis profundus у быка домашнего представлена только плечевой частью – pars humeralis. Она берет свое начало от тела грудной кости и реберных хрящей истинных ребер и оканчивается на гребне большого бугорка плечевой кости. Особенности: у свиньи эта мышца представлена плечевой и предлопаточной частями. Плечевая часть проходит в основном, как и у быка домашнего. Предлопаточная части – pars suprascapularis начинается от грудной кости и истинных ребер и заканчивается впереди лопатки, вплетаясь в фасцию предостной мышцы. У лошади плечевая часть начинается от мечевидного хряща и тела грудины с пятого по девятый реберный хрящ, оканчивается на большом и малом бугорках плечевой кости. Также имеется предлопаточная часть. У собаки имеется только плечевая часть этой мышцы. Подключичная мышца – m. subclavius тянется в виде шнура от рукоятки грудины, направляется к плечеголовной мышце и оканчивается в области ключичной поперечной сухожильной полоски. Функция: поворачивает шею в сторону сокращения. Особенности: у собаки и свиньи отсутствует. У лошади сливается с грудиноголовной мышцей. Мышцы спины (позвоночного столба) Мышцы позвоночного столба подразделяются на дорсальные и вентральные. Дорсальные мышцы позвоночного столба Дорсальные мышцы позвоночного столба располагаются между остистыми отростками и поперечными отростками позвонков на позвоночных концах ребер, а также занимают треугольное пространство между шейными позвонками, затылочной костью и остистыми отростками первых грудных позвонков. Пластыревидная мышца – m. splenius подразделяется на пластыревидную мышцу шеи и пластыревидную мышцу головы. Пластыревидная мышца шеи – m. splenius cervicalis берет начало от остистых отростков первых трехчетырех грудных позвонков и поперечно-остистой фасции. Представлена широким мышечным брюшком, оканчивающимся на крыле атланта и поперечном отростке оси. Особенности: у свиньи оканчивается на первом шейном позвонке. У лошади оканчивается на третьем-пятом шейных позвонках. У собаки эта часть отсутствует. Пластыревидная мышца головы – m. splenius capitis берет начало от пластыревидной мышцы шеи и оканчивается на выйном гребне и сосцевидном отростке каменистой части височной кости. Особенности: у свиньи и лошади эта мышца устроена также, как и у быка домашнего. У собаки она берет свое начало от первых четырех-пяти грудных позвонков и оканчивается на затылочном гребне. Функция: при одностороннем сокращении отводит голову в сторону и сгибает шею в бок. При двухстороннем сокращении поднимет шею и голову. 44 Подвздошно-реберная мышца – m. iliocostalis берет начало от подвздошного гребня и отдельными зубцами от поперечных отростков поясничных позвонков и ребер. Состоит из трех частей. Поясничная часть оканчивается на последнем ребре. Грудная часть оканчивается на углах ребер. Шейная часть оканчивается на поперечно-реберных отростках трех последних шейных позвонков. Функция: разгибает поясницу, спину и шею. Особенности: у свиньи сливается с длиннейшей мышцей поясницы. Поясничная часть мышцы очень тонкая, грудная часть хорошо развита. Шейная часть простирается до атланта. У лошади эта мышца устроена также, как и у быка домашнего. У собаки поясничная часть берет начало от подвздошной кости и оканчивается на поперечных отростках поясничных позвонков. Спинная часть сильно развита и проходит от каудально лежащих ребер до краниально лежащих ребер. Шейная часть оканчивается на поперечно-реберных отростках четвертогошестого шейных позвонков. Длиннейшая мышца спины – m. longissimus dorsi является одной из самых мощных мышц позвоночного столба. Берет начало от подвздошной кости срединного крестцового гребня, остистых отростков всех поясничных и последних грудных позвонков. Мышечные волокна имеют краниовентральное направление и образуют латеральные и медиальные зубцы. Латеральные зубцы оканчиваются на поперечных отростках поясничных позвонков, на всех ребрах и на поперечном отростке седьмого шейного позвонка. Медиальные зубцы оканчиваются на сосцевидных отростках грудных и поясничных позвонков. Функция: разгибает позвоночный столб. Особенности: у свиньи простирается от подвздошной кости до пятого шейного позвонка. Зубцы этой мышцы имеют такие же точки прикрепления, как и у быка домашнего. У лошади эта мышца имеет такое же расположение, как и у быка домашнего, однако в области поясницы имеет углубление для прикрепления средней ягодичной мышцы. У собаки эта мышц начинается от остистых отростков поясничных и последних грудных позвонков. Простирается в промежутке от подвздошной кости до седьмого шейного позвонка. Латеральные зубцы оканчиваются на ребрах и последнем шейном позвонке. Медиальные зубцы оканчиваются на добавочных отростках грудных позвонков с восьмого по тринадцатый. Длиннейшая мышца шеи – m. longissimus cervicis берет свое начало от поперечно-остистой фасции и поперечных отростков первых грудных позвонков. Оканчивается на поперечно-реберных отростках шейных позвонков с четвертого по седьмой позвонки. Функция: разгибает шею. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца имеет примерно такое же строение, как и у быка домашнего. Длиннейшая мышца головы и атланта – m. longissimus capitis et atlantis начинается от суставных отростков первого грудного и последних четырех шейных позвонков. Оканчивается на крыле атланта и сосцевидном отростке височной кости. Функция: разгибает шею и поднимает голову. Особенности: у свиньи эта мышца начинается на первых грудных и последних шейных позвонках. Оканчивается на затылочной кости и крыле атланта. У лошади эта мышца имеет примерно такое же строение, как и у быка домашнего. У собаки начинается от поперечно-реберных отростков шейных позвонков с третьего по пятое и оканчивается на крыле атланта. Остистая и полуостистая мышца спины и шеи – mm. spinalis et spinalis dorsi et cervicis у быка домашнего объединяются друг с другом. Они берут начало от остистых отростков всех поясничных позвонков. В начальной части они тесно срастаются с длиннейшей мышцей спины и начинают отделяться от нее только на уровне первого поясничного позвонка. По направлению к шеи эти мышцы получают отдельные мышечные пучки от отдельных грудных позвонков. Оканчиваются на последних четырех-пяти шейных позвонках. 45 Функция: разгибает шею, спину и поясницу. Особенности: у свиньи остистая мышца оканчивается на (пятом) шестом шейных позвонках. Полуостистая мышца спины и шеи отсутствует. У лошади имеется только остистая мышца спины и шеи. Она начинается от остистых отростков всех поясничных позвонков. Также как и у быка домашнего срастается с длиннейшей мышцей спины. Начиная с 12-13 грудного позвонка по направлению к холке начинает формироваться в виде самостоятельного мышечного брюшка. Последнее берет свое начало от остистых отростков грудных позвонков с первого по двенадцатый (тринадцатый) и оканчивается на последних четырех шейных позвонках. У собаки эти мышцы, как и у других животных, тесно срастаются с длиннейшей мышцей спины, от которой они начинают отделяться на середине грудного отдела. Они берут свое начало от на остистых отростках поясничных позвонков и сосцевидных отростках первого поясничного и последних двух грудных позвонков. Оканчивается на остистых отростках грудных и двух последних шейных позвонков. Полуостистая мышца головы – m. semispinalis capitis с латеральной стороны прикрыта пластыревидной и длиннейшей мышцей головы. Начинается вместе с пластыревидной мышцей от остисто-поперечной фасции и от основания остистых отростков последних пяти-шести шейных и первых восьми-девяти грудных позвонков. Оканчивается на чешуе затылочной кости. Функция: разгибает шею и поднимает голову. Особенности: у свиньи и собаки в состав этой мышцы входит двубрюшная – m. biventer и комплексная – m. complexus мышцы. При этом двубрюшная мышца лежит дорсомедиально, а комплексная вентролатерально. Обе мышцы начинаются от остистых отростков первых грудных позвонков и оканчиваются на затылочной кости. У лошади эта мышца имеет примерно такое же строение, как и у быка домашнего. Межпоперечные мышцы – mm. intertransversarii располагаются между поперечными отростками позвонков. Они подразделяются на шейные, грудные, поясничные и хвостовые. Функция: участвуют в боковых изгибах позвоночного столба. Особенности: у свиньи и собаки хорошо развиты. У лошади эти мышцы хорошо развиты только в шейном отделе. Они подразделяются на дорсальные, вентральные и средние. Межостистые мышцы – m. interspinales располагаются между остистыми отростками. Функция: разгибают позвоночный столб. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эти мышцы устроены, как и у быка домашнего. Каудальная косая мышца головы – m. obliquus capitis caudalis простирается от крыла атланта до дорсального гребня оси. Функция: поворачивает крыло атланта, вращая голову. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена, как и у быка домашнего. Краниальная косая мышца головы – m. obliquus capitis cranialis простирается от яремного отростка до крыла атланта. Функция: поворачивает голову. Особенности: у свиньи, лошади эта мышца устроена, как и у быка домашнего. У собаки она берет свое начало от сосцевидного отростка височной кости и оканчивается на крыле атланта. Прямая дорсальная большая мышца головы – m. rectus capitis dorsalis major начинается на чешуе затылочной кости, а оканчивается на дорсальном гребне оси. Функция: поднимает голову. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена, как и у быка домашнего. 46 Прямая дорсальная малая мышца головы – m. rectus capitis dorsalis major располагается под предыдущей мышцей. Начинается на чешуе затылочной кости, а оканчивается на дорсальном бугорке атланта. Функция: поднимает голову. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена, как и у быка домашнего. Латеральная дорсальная крестцовохвостовая мышца (длинный подниматель хвоста) – m. sacrocaudalis dorsalis lateralis проходит вдоль латеральной поверхности хвоста. Начинается от промежуточного гребня крестцовой кости. Оканчивается на суставных отростках хвостовых позвонков, начиная с пятого. Функция: участвуют в поднимании хвост и его боковых отведениях. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена, как и у быка домашнего. Медиальная дорсальная крестцовохвостовая мышца (короткий подниматель хвоста) – m. sacrocaudalis dorsalis плотно прилежит к остистым отросткам хвостовых позвонков. Имеет форму веретенообразного тяжа, состоящего из отдельных мышечных сегментов. Начинается от боковой поверхности срединного крестцового гребня и остистых отростках хвостовых позвонков. Оканчивается на суставных отростках хвостовых позвонков. Функция: участвуют в поднимании хвост и его боковых отведениях. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена, как и у быка домашнего. Межпоперечные мышцы хвоста – mm. intertransversarii caudae располагаются между поперечными отростками хвостовых позвонков. Функция: поворачивают хвост. Особенности: у всех изучаемых животных эти мышцы имеют такое же расположение, как и у быка домашнего. Однако у свиньи эти мышцы слабо развиты. Вентральные мышцы позвоночного столба Вентральные мышцы позвоночного столба в зависимости от топографии подразделяются на вентральные мышцы шеи, поясницы и хвоста. Вентральные мышцы шеи представлены длинной мышцей шеи, длинной мышцей головы, прямыми вентральной и латеральной мышцами головы. Длинная мышца шеи – m. longus colli располагается на вентральной поверхности шейного и грудного отделов позвоночного столба. Подразделяется на шейную и грудную части. Мышечные пучки шейной части берут начало от вентральных гребней последних пяти шейных позвонков, направляется каудально и заканчивается на вентральной поверхности тел последующих позвонков. Последний мышечный зубец закрепляется на реберном отростке шестого шейного позвонка. Мышечные пучки грудной части берут начало от вентральной поверхности тел первых шести грудных позвонков и оканчиваются на поперечно-реберном отростке седьмого шейного позвонка. Таким образом вершины мышечных зубцов шейной части направлены каудально, а грудной краниально. Функция: сгибает шею и способствует ее боковым изгибам. Особенности: у свиньи, лошади и собаки данная мышца устроена, как и у быка домашнего. Длинная мышца головы – m. longus capitis лежит на вентральной поверхности тел шейных позвонков, латерально от длинной мышцы шеи. Начинается от поперечно-реберных отростках шейных позвонков со второго по шестой и оканчивается на мышечном бугорке затылочной кости. Функция: сгибает шею и голову, способствует боковым изгибам шеи. Особенности: у свиньи, лошади и собаки данная мышца устроена, как и у быка домашнего. 47 Прямая вентральная мышца головы – m. rectus capitis ventralis располагается на вентральной поверхности атлантозатылочного сустава, рядом с одноименной мышцей противоположной стороны. Начинается от мышечного бугорка затылочной кости и оканчивается на вентральном бугорке атланта. Функция: опускает голову. Особенности: у свиньи, лошади и собаки данная мышца устроена, как и у быка домашнего. Прямая латеральная мышца головы – m. rectus capitis lateralis берет начало от яремного отростка и заканчивается на вентральной дужке и крыловой ямке атланта. Функция: опускает голову. Особенности: у свиньи, лошади и собаки данная мышца устроена, как и у быка домашнего. Вентральные мышцы поясницы представлены: квадратной мышцей поясницы, поясничной малой и подвздошно-поясничной мышцами. Квадратная мышца поясницы - т. quadratus lumborum располагается под поперечными отростками поясничных позвонков. Начинается от последних ребер и оканчивается на крыле крестца. Функция: сгибает поясницу. Особенности: у свиньи, лошади и собаки данная мышца устроена, как и у быка домашнего. Поясничная малая мышца – m. psoas minor начинается от вентральной поверхности тел поясничных и последних грудных позвонков. Оканчивается на поясничном бугорке таза. Функция: сгибает поясницу. Особенности: у свиньи, лошади и собаки данная мышца устроена, как и у быка домашнего. Подвздошно-поясничная мышца – m. iliopsoas в своем составе она объединяет две самостоятельные мышцы: большую поясничную и подвздошную. Большая поясничная мышца – m. psoas major начинается от тел поясничных и последних грудных позвонков и оканчивается на малом вертеле бедренной кости. Подвздошная мышца – m. iliacus состоит из латеральной и медиальной головок. Латеральная головка начинается от бугра подвздошной кости, а медиальная от крестцовой кости и тела подвздошной кости. Обе головки оканчиваются на малом вертеле бедренной кости. Функция: сгибает поясницу и тазобедренный сустав. Особенности: у свиньи, лошади и собаки данная мышца устроена, как и у быка домашнего. Вентральные мышцы хвоста представлены латеральной и медиальной вентральными крестцовохвостовыми мышцами. Латеральная вентральная крестцовохвостовая мышца (длинный опускатель хвоста) – m. sacrococcygeus ventralis lateralis проходит вдоль латеровентрального края хвоста. Пучки этой мышцы берут начало от вентральной поверхности крестца и поперечных отростков первых хвостовых позвонков и оканчиваются на вентральной поверхности поперечных отростков и тел позади лежащих хвостовых позвонков. Функция: опускает хвост. Особенности: у свиньи эта мышца слабо развита. У лошади и собаки эта мышца устроена, как и у быка домашнего. Медиальная вентральная крестцовохвостовая мышца (короткий опускатель хвоста) т. sacrococcygeus ventralis medialis располагается медиально от предыдущей мышцы, соприкасаясь с одноименной мышцей противоположной стороны хвоста. Она берет начало от вентральной поверхности крестца и первых семи (восьми) хвостовых позвонков и оканчивается сухожилиями на телах позвонков. Функция: опускает хвост. Особенности: у свиньи эта мышца слабо развита. У лошади и собаки эта мышца устроена, как и у быка домашнего. 48 Мышцы головы Мимическая мускулатура Мускулатура головы снаружи покрыта поверхностной фасцией и подразделяется на: - мимическую; - жевательную; - ушной раковины (описана в разделе «неврология»); - глотки, языка и гортани (описана в разделе «спланхнология»); - глазного яблока (описана в разделе «неврология»). Мимическая мускулатура Большинство мимических мышц иннервируется ветвями лицевого нерва – n. facialis. Мимические мышцы представляют собой пластинчатые мышцы, заканчивающиеся вокруг естественных анатомических отверстий (ротового, носовых, глазничных). Одни из них суживают просвет этих отверстий (сфинктеры), другие наоборот расширяют (дилататоры). К мимическим мышцам относятся: круговая мышца рта, резцовые мышцы, подбородочная мышца, скуловая мышца, носогубной подниматель, мышца нижнего века, клыковая и щечная мышцы, апикальный расширитель носа, поперечная и боковая мышцы носа. Круговая мышца рта – m. orbicularis oris у быка домашнего развита слабо. Располагается между слизистой оболочкой и кожей в основе верхней и нижней губы. Круговая мышца рта подразделяется на краевую и губную части – pars marginalis et labialis. В области угла рта она переходит в щечную мышцу. Также в нее вплетаются мышечные пучки поднимателей и опускателей губ. Функция: сжимает губы и закрывает ротовую щель. Особенности: у свиньи развита слабо. У лошади и мелких жвачных наиболее хорошо развита. У собаки развита не равномерно и не образует сплошного кольца. В основе нижней губы располагаются едва заметные мышечные пучки этой мышцы, а в верхней губе они выражены лучше. Резцовые мышцы – m. incisivvi подразделяются на верхнюю и нижнюю. Обе мышцы лежат непосредственно под слизистой оболочкой и заметно усиливаются в области углов рта. Верхняя резцовая мышца – m. incisivus superior у быка домашнего выражена слабее, чем нижняя. Она берет свое начало на губных поверхностях резцовых костей, а оканчивается в круговой мышце рта. Нижняя резцовая мышца – m. incisivus inferior начинается от резцовой части нижней челюсти и заканчивается в круговой мышцы рта. Степень развития этих мышц у разных животных обуславливается функциями губ. Функция: обе мышцы прижимают губы. Особенности: у свиньи и собаки обе мышцы развиты слабо. У лошади обе мышцы хорошо развиты. Подбородочная мышца – m. mentalis у быка домашнего развита хорошо. Она начинается от резцовой части нижней челюсти и заканчивается в коже подбородка. Функция: сжимает подбородок. Особенности: у свиньи располагается, как и у быка домашнего. У лошади она содержит большое количество жировой ткани. У собаки развита слабо. Скуловая мышца – m. zygomaticus – тонкая лентообразная. Берет свое начало от лицевого бугра, заканчивается в круговой мышце рта в области угла губ. Функция: оттягивает угол рта назад и вверх. 49 Особенности: у свиньи и лошади эта мышца имеет примерно такое же строение, как и у быка домашнего. У собаки она берет свое начало от щитка ушной раковины. Носогубной подниматель – m. levator nasolabialis представляет собой пластинчатую мышцу, расположенную непосредственно под кожей в области боковой поверхности носа. У быка домашнего подразделяется на поверхностную и глубокую части, между которыми проходит клыковая мышца. Носогубной подниматель берет свое начало от подкожной мышцы лба и носа. Оканчивается в верхней губе и боковой стенке носа. Функция: поднимает верхнюю губу и расширяет ноздри. Особенности: у свиньи имеет вид узкой ленты. Берет начало от середины носовой кости, оканчивается на верхней губе. У лошади начинается от лобной и носовой костей. У собаки эта мышца в основном имеет такое же расположение, как и у быка домашнего. Клыковая мышца – m. caninus берет свое начало от лицевого бугра. Оканчивается на верхней губе и латеральном крыле носа. Функция: расширяет ноздрю, поднимая верхнюю губу. У собаки оттягивает угол рта назад и вверх, обнажая клык. Особенности: У свиньи начинается от ямки слезной, скуловой и верхнечелюстной костей. У лошади начинается от лицевого гребня, оканчивается на латеральном крыле носа и круговой мышце рта. У собаки начинается около подглазничного отверстия. Щечная мышца – m. buccinator очень мощная у травоядных животных. Она образует основу щеки и состоит из поверхностной и глубокой частей. Поверхностная (щечная) часть – m. buccalis представляет собой перистую мышцу с центрально расположенной сухожильной полоской. Ее мышечные волокна берут свое начало от сухожильной полоски. Ростродорсальные волокна оканчиваются на верхней челюсти, а ростровентральные на нижней. Поверхностная часть располагается впереди большой жевательной мышцы и с латеральной поверхности прикрыта подкожной мышцей губ. В области угла рта ее мышечные пучки сливаются с круговой мышцей рта. Глубокая (молярная) часть – m. molaris берет свое начало на уровне моляров верхней и нижней челюсти. Ее мышечные пучки направлены продольно и оканчиваются на круговой мышце рта в области угла рта. Функция: при пережевывании пищи способствует ее перемещению на коренные зубы. Особенности: у свиньи и лошади мышца имеет такое же расположение, как и у быка домашнего. У собаки слабо развита. Апикальный расширитель носа – m. dilatator nasi apicalis располагается медиально от носового отверстия. Берет свое начало от резцовой кости, оканчивается на коже медиальных крыльев носа. Функция: расширяет носовое отверстие. Особенности: у свиньи выражена слабо. У собаки и лошади эта мышца имеет примерно такое же расположение, как и у быка домашнего. Поперечная мышца носа – m. transversus nasi располагается поперек верхушки носа. Берет начало от пластинки и рожка правого крыловидного хряща и оканчивается на пластинке и рожке левого крыловидного хряща. Функция: поднимает крылья носа. Особенности: у свиньи, собаки и лошади эта мышца имеет примерно такое же расположение, как и у быка домашнего. 50 Боковая мышца носа – m. lateralis nasi у быка домашнего состоит из латеральной и медиальной частей. Латеральная часть – pars lateralis берет свое начало от носового отростка резцовой кости и от вентрального бокового хряща носа. Заканчивается на латеральном крыле носа. Медиальная часть – pars medialis начинается от вентрального бокового хряща носа и заканчивается на медиальном крыле носа. Функция: расширяет ноздрю. Особенности: У свиньи имеет примерно такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади состоит из дорсальной (начинается от носовой кости, заканчивается на боковой стенке носа), вентральной (начинается на носовом отростке резцовой кости, заканчивается в мягкой стенке носа и на s-образном хряще), ростральной (начинается от вогнутого края рожка крыловидного хряща, оканчивается в коже латерального крыла носа) и аборальной (начинается от носовой и резцовой костей оканчивается в коже дивертикула носа) частей. У собаки выражена слабо. Лобная мышца – m. frontalis – относится к подкожным мышцам головы. У жвачных животных и собаки эта мышца слабо развита. Своими сокращениями она образует складчатость кожи в области лба. Каудально она переходит в затылочную мышцу. Производными лобной и затылочной мышц являются мышцы орбиты и мышцы ушной раковины. Круговая мышца глаза – m. orbicularis oculi представляет собой круговые пучки мышечных волокон, расположенных вокруг глазничной щели. В ее состав входят вековая и глазничная части. Вековая часть – pars palpebralis составляет основу век. Глазничная часть – pars orbitalis проходит по краю глазницы и отдает мышечные пучки в стенку слезного мешка. Функция: суживает глазничную щель. Оказывает компрессионное воздействие на слезные железы, способствуя расширению слезного мешка и всасыванию слезной жидкости через слезные канальцы. Особенности: у свиньи, лошади и собаки имеет такое же строение, как и у быка домашнего. Подниматель верхнего века – m. levator palpebrae superioris представляет собой плоскую, подкожно расположенную, мышцу треугольной формы. Начинается у основания скулового отростка лобной кости и оканчивается в круговой мышце глаза. Функция: поднимает верхнее веко. Особенности: у свиньи, лошади и собаки имеет такое же строение, как и у быка домашнего. Медиальный подниматель угла глаза – m. levator anguli oculi medialis представляет собой лентовидную мышцу, лежащую внутри периорбиты. Начинается от крыловидного гребня клиновидной кости и заканчивается в толще верхнего века. Функция: поднимает медиальный угол глаза. Особенности: у свиньи, лошади и собаки имеет такое же строение, как и у быка домашнего. Латеральный оттягиватель угла глаза – m. retractor anguli oculi lateralis берет начало от скулового отростка лобной кости и оканчивается на крае нижнего века. Функция: оттягивает латеральный угол глаза. Особенности: у свиньи, лошади и собаки имеет такое же строение, как и у быка домашнего. Опускатель нижнего века – m. malaris берет начало от нижнего века. Его тонкий мышечный пласт направляется ростровентрально и заканчивается в щечной фасции на уровне лицевого бугра. Функция: оттягивает нижнее веко. Особенности: у свиньи, лошади и собаки имеет такое же строение, как и у быка домашнего. Жевательная мускулатура Жевательная мускулатура 51 Жевательная мускулатура более мощная, чем мимическая. Своими сокращениями они приводят в движение нижнюю челюсть. Неподвижная исходная точка этих мышц берет свое начало преимущественно от костей мозгового черепа. Они выполняют большую функциональную нагрузку как при захвате пищи и ее удержании, так и при ее пережевывании. По своей внутренней архитектонике эти мышцы относятся к многоперистым, статодинамическим мышцам. К жевательным мышцам относятся: большая жевательная, крыловидная, височная и двубрюшная мышцы. Большая жевательная мышца – m. masseter состоит из латерального и медиального слоев, срастающихся друг с другом. Оба слоя берут свое начало от лицевого бугра. Латеральный слой – stratum lateralis направляется веером вперед и вниз до ветви и коренной части нижней челюсти. Медиальный слой – stratum medialis идет косо вниз и назад и оканчивается на жевательной ямке нижней челюсти. Функция: сжимает челюсти. Особенности: У свиньи имеет примерно такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади берет начало от лицевого гребня. У собаки плотно срастается с височной мышцей. Крыловидная мышца – m. pterygoideus располагается на медиальной поверхности ветви нижней челюсти. Она состоит из медиального и латерального слоев. Крыловидная латеральная мышца – m. pterygoideus lateralis более мясистая. Она берет свое начало от крыловидного отростка клиновидной кости и оканчивается в крыловидной ямке нижней челюсти. Ее мышечные пучки имеют практически каудальное направление. Крыловидная медиальная мышца – m. pterygoideus medialis начинается от крыловидной и небной костей и простирается до крыловой ямки нижней челюсти. Ее мышечные пучки имеют каудовентральное направление. Функция: латеральная часть тянет нижнюю челюсть вперед, а медиальная вперед и вверх. Особенности: У свиньи и лошади имеет примерно такое же расположение, как и у быка домашнего, однако она развита сильнее У собаки не имеется четкого разделения между слоями. Височная мышца – m. temporalis – многоперистая мышца. Она берет свое начало от височной ямки и височного гребня. Заканчивается на венечном отростке нижней челюсти. Эта мышца особенно сильно развита у хищных животных. Функция: сжимает челюсти. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца расположена также как и у быка домашнего. Двубрюшная мышца – m. digastricus подразделяется сухожильной перемычкой на ростральное и каудальное брюшко – venter rostralis et caudalis. По сравнению со всеми жевательными мышцами она является самой слабой. Двубрюшная мышца берет свое начало от яремного отростка, а заканчивается на нижнем крае нижней челюсти. Функция: разжимает челюсти. Особенности: у свиньи мышца не делится на два брюшка. У лошади двубрюшная мышца подразделяется на латеральную и медиальную части. Медиальная часть в своем составе имеет два брюшка и берет свое начало от яремного отростка. Сухожилие медиальной части прободает конечное сухожилие подъязычной мышцы. В дальнейшем от сухожилия образуется новое мышечное брюшко, оканчивающееся на нижней челюсти в области лицевой сосудистой вырезки. Латеральная часть начинается на яремном отростке и заканчивается на угле нижней челюсти. У собаки сильно развита и не подразделяется на два брюшка. Мышцы грудной и брюшной стенок 52 Мышцы грудной стенки. Инспираторы Мышцы грудной стенки Мышцы грудной стенки своей работой осуществляют дыхательные движения (вдох – inspiration, выдох – expiration). Именно поэтому эти мышцы принято делить на мышцы вдыхатели (инспираторы) и мышцы выдыхатели (экспираторы). Инспираторы, сокращаясь, увеличивают объем грудной полости в поперечном и вертикальном направлениях, а экспираторы уменьшают. Инспираторы, преимущественно имеют дорсокраниальное направление мышечных волокон, а экспираторы дорсокаудальное. Вместе с костной основой и фасциями мышцы грудной стенки участвуют в образовании грудной полости – cavum thoracis. Мышцы вдыхатели представлены: краниальной дорсальной зубчатой мышцей, поднимателями ребер, межреберными наружными, лестничной надреберной, лестничной средней, лестничной вентральной и прямой грудной мышцами. Краниальная дорсальная зубчатая мышца – m. serratus dorsalis cranialis слабо развита у быка домашнего. Берет свое начало от надостистой связки на уровне от первого до пятого грудного позвонка. Направляется своими зубцами сверху вниз и назад до латеральной поверхности ребер с пятого по восьмое. Функция: мышца инспиратор, своим сокращением поворачивает ребра краниолатерально. Особенности: у свиньи оканчивается на ребрах с пятого по восьмое. У собаки оканчивается на ребрах со второго по девятое. У лошади оканчивается на ребрах с пятого по девятое. Подниматели ребер – mm. levatores costarum представляют собой ряд коротких сегментированных мышц. Они берут свое начало от сосцевидных отростков грудных позвонков, а заканчиваются на бугорках ребер. Функция: мышцы инспираторы, своими сокращениями поднимают ребра, увеличивая объем грудной клетки в поперечном направлении. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эти мышцы имеют такое же расположение, как и у быка домашнего. Межреберные наружные мышцы – mm. intercostales externi имеют пластинчатую форму. Берут начало от каудального края ребра. Их волокна имеют каудовентральное направление и оканчиваются на краниальном крае позади лежащего ребра. Функция: мышцы инспираторы, своими сокращениями подтягивают ребра друг к другу и краниально, увеличивая объем грудной полости. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эти мышцы имеют такое же расположение, как и у быка домашнего. Лестничная надреберная мышца – m. scalenus dorsalis хорошо развита у быка домашнего. Берет свое начало от поперечных отростков шейных позвонков с третьего по шестой и оканчивается на ребрах со второго по пятое. Функция: помимо того, что мышца действует как мышца инспиратор ее двухстороннее сокращение способствует опусканию шеи, а односторонние сокращения изгибают шею в сторону. Особенности: у свиньи оканчивается на третьем ребре. У лошади эта мышца отсутствует. У собаки эта мышца имеет два мышечных брюшка оканчивающихся на третьем и четвертом ребрах. Лестничная средняя мышца – m. scalenus medius начинается на поперечных отростках шейных позвонков с третьего по седьмой и оканчивается на первом ребре. Функция: как инспиратор подтягивает первое ребро краниально, а за ним и все последующие ребра, увеличивая объем грудной полости. Помимо того ее двухстороннее сокращение способствует опусканию шеи, а односторонние сокращение изгибает шею в сторону. 53 Особенности: у свиньи эта мышца устроена, как и у быка домашнего. У лошади эта мышца имеет название лестничной мышцы первого ребра – m. scalenus primae costae и берет свое начало от поперечных отростков шейных позвонков с четвертого по седьмой. У собаки берет свое начало от поперечных отростков шейных позвонков с четвертого по седьмой. Лестничная вентральная мышца – m. scalenus ventralis имеется только у собаки. Она берет свое начало от поперечного отростка шестого шейного позвонка и оканчивается на восьмом (девятом) ребре. Функция: как инспиратор тянет ребра краниально, увеличивая объем грудной полости. Помимо того ее двухстороннее сокращение способствует опусканию шеи, а односторонние сокращение изгибает шею в сторону. Прямая грудная мышца – m. rectus thoracis берет свое начало от первого ребра и оканчивается на реберных хрящах с четвертого по шестой. Функция: тянет ребра вперед, увеличивая объем грудной клетки. Особенности: у свиньи и лошади оканчивается на реберных хрящах со второго по четвертый. У собаки оканчивается на третьем реберном хряще. Мышцы грудной стенки. Экспираторы Мышцы выдыхатели представлены: каудальной дорсальной зубчатой, межреберными внутренними, поперечной грудной мышцами и мышцей оттягивателем ребер. Каудальная дорсальная зубчатая мышца – m. serratus dorsalis caudalis практически полностью прикрыта широчайшей мышцей спины. Она берет начало широким пластинчатым сухожилием от остистых отростков последних грудных и первых поясничных позвонков и оканчивается на ребрах с восьмого по тринадцатое. Функция: мышца экспиратор, тянет ребра назад, уменьшая объем грудной клетки. Особенности: у свиньи оканчивается на последних пяти-шести ребрах. У лошади оканчивается на ребрах с одиннадцатого по восемнадцатое. У собаки оканчивается на ребрах с одиннадцатого по тринадцатое. Межреберные внутренние мышцы – mm. intercostales interni имеют пластинчатую форму и располагаются под межреберными наружными мышцами. Берут начало от каудального края ребра. Их волокна имеют каудодорсальное направление и оканчиваются на краниальном крае позади лежащего ребра. Межреберные внутренние мышцы заходят в пространства между реберными хрящами. Функция: мышца экспираторы, при сокращении опускают ребра, уменьшая тем самым объем грудной полости. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эти мышцы имеют такое же расположение, как и у быка домашнего. Поперечная грудная мышца – m. transversus thoracis берет свое начало от дорсальной поверхности грудной кости и оканчивается мышечными зубцами на реберных хрящах со второго по восьмой. Пучки мышечных волокон имеют поперечное направление. Функция: мышца экспиратор, при сокращении подтягивает реберные хрящи к срединной плоскости, уменьшая объем грудной клетки. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца имеет такое же расположение, как и у быка домашнего. Диафрагма Диафрагма (грудобрюшная преграда) – diaphragma, s. m. phrenicus (Рис. 20) – обширная пластинчатая мышца. Грудная поверхность диафрагмы выстилается плеврой – pleura, а брюшная – брюшиной – peritoneum. Грудная поверхность выпуклая и образует купол диафрагмы – cupula 54 diaphragmstica. Последний доходит до уровня шестого – седьмого ребра. На диафрагме различают периферически расположенную мышечную часть – pars muscularis и сухожильный центр – centrum tendineum. Мышечная часть по топографическому признаку подразделяется на: - поясничную часть; - реберную часть; - грудную часть. Поясничная часть – pars lumbalis состоит из правой и левой ножек – crus dextrum et sinistrum, между которыми находится аортальное отверстие – hiatus aortae, расположенное под последними грудными позвонками. У собаки и жвачных животных аортальное отверстие смещено в левую ножку. Правая ножка обычно длиннее левой. Она берет свое начало от тел двух последних грудных и первых четырех поясничных позвонков. Левая ножка начинается от тел первых двух поясничных позвонков. В правой ножке, в месте ее перехода в сухожильный центр, располагается отверстие пищевода – hiatus esophageus. Под отверстием пищевода несколько правее располагается отверстие каудальной полой вены – foramen venae cavae. Мышечные волокна поясничной части диафрагмы тянутся вниз и вперед до сухожильного центра. Реберная часть – pars costalis – парная. Она прикрепляется к грудной стенке и берет свое начало от стернальных концов ребер с восьмого по двенадцатое. Ее мышечные волокна имеют краниомедиальное направление и оканчиваются на сухожильном центре. Между реберными и поясничной частями располагаются пояснично-реберные треугольники – trigonum lumbocostalia. В этих местах диафрагма состоит из сросшихся между собой серозных оболочек – плевры и брюшины. В местах треугольников возможны разрывы диафрагмы – диафрагмальные грыжи. Поясничная часть диафрагмы вместе с реберной образует пояснично-реберную дугу – arcus lumbocostslis. Грудинная часть – pars sternalis берет свое начало от дорсальной поверхности мечевидного отростка и мечевидного хряща. Ее мышечные волокна направляются сверху вниз и вперед до сухожильного центра. Сухожильный центр – centrum tendineum представляет собой место, где срастаются сухожилия мышц всех частей диафрагмы. Он имеет вид треугольника, вершина которого направлена к мечевидному отростку, а основание обращено в сторону поясницы. Функция: диафрагма служит перегородкой между грудной и брюшной полостями. При брюшном типе дыхания, за счет сокращения мышечных частей, она увеличивает объем грудной клетки и действует как активный, мощный вдыхатель (происходит глубокий вдох). При расслаблении и одновременном сокращении мышц брюшной стенки диафрагма выполняет функцию пассивного выдыхателя. Также своей работой диафрагма способствует оттоку крови от органов брюшной полости. Мышцы брюшной стенки Мышцы брюшной стенки – m. abdominis составляют основу брюшной стенки и поддерживают внутренние органы. Также они участвуют в актах дыхания, мочеиспускания, дефекации, регургитации (акт рвоты), икоты, отрыжки и родах. Помимо этого сокращения мышц брюшной стенки (особенно прямой мышцы живота) играют важную роль в фиксации позвоночного столба. Мышцы брюшной стенки образуют три слоя, а в нижней ее части четыре слоя. Мышечные пучки этих слоев относительно друг друга располагаются практически под прямым углом. Благодаря такому строению формируется крепкая сетчатая структура. Мышцы брюшной стенки представлены: - наружной косой мышцей живота; - внутренней косой мышцей живота; - поперечной мышцей живота; - прямой мышцей живота. 55 Наружная косая мышца живота – m. obliquus abdominis externus прикрыта большой кожной мышцей и образует поверхностный пласт брюшной стенки. У травоядных животных наружная косая мышца живота покрыта желтой брюшной фасцией – tunica flava abdominis. На всем своем протяжении наружная косая мышца прикрывает внутреннюю косую мышцу живота. Она берет начало мясистыми зубцами от наружной поверхности ребер с пятого по тринадцатое. Ее мышечные волокна идут каудовентрально и оканчиваются широким апоневрозом. Последний образует брюшную, тазовую и бедренную пластинки. Брюшная пластинка – lamina abdominalis самая широкая, срастается с пластинчатым сухожилием внутренней косой мышцы живота. Брюшная пластинка лежит в вентральной части брюшной стенки и срастается с одноименной пластинкой противоположной стороны по белой линии живота – linea alba. Белая линия образуется сухожилиями трех пар мышц: наружных и внутренних косых мышц живота и поперечных мышц живота. Она простирается от грудной кости до таза. У плодов на белой линии живота имеется пупочное кольцо – anulus umbilicalis, через которое проходят пупочные сосуды. После рождения это кольцо зарастает. Тазовая пластинка – lamina pelvina закрепляется на паховой связке. Бедренная пластинка – lamina femoralis берет начало от бедренной пластинки и закрепляется на бедренной фасции. У самцов между брюшной и тазовой пластинками образуется довольно обширное, веретенообразной формы наружное паховое кольцо – anulus inguinalis externus. Последнее дает начало паховому каналу – canalis inguinalis, который имеет конусовидную форму. Он служит для прохождения семенного канатика, а у плода для опущения семенника в мошонку. Паховый канал располагается между наружной и внутренней косыми мышцами живота. Заканчивается паховый канал внутренним паховым отверстием – anulus inguinalis internus. Последнее имеет небольшие размеры (толщиной с карандаш) и ограничено задним краем внутренней косой мышцы живота и паховой связкой. Особенности: у свиньи и лошади эта мышца устроена в основном, как и у быка домашнего. У собаки наружное паховое кольцо имеется не только у самцов, но и у самок. Внутренняя косая мышца живота – m. obliquus abdominis internus прикрыта наружной косой мышцей живота, а сама прикрывает поперечную и прямую мышцы живота. Она берет свое начало от маклока и поперечных отростков поясничных позвонков и оканчивается на последних ребрах и белой линии живота. Мышечные волокна этой мышцы имеют краниовентральное направление. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена в основном, как и у быка домашнего. Поперечная мышца живота – m. transversus abdominis представляет собой самый внутренний мышечный пласт брюшной стенки. На большем своем протяжении она покрыта внутренней косой мышцей живота, а снизу прямой мышцей живота. Изнутри эту мышцу выстилает поперечная брюшная фасция – fascia transversa abdominis. Поперечная мышца живота берет свое начало от поперечных отростков поясничных позвонков и последних реберных хрящей. Оканчивается на белой линии живота. Ее мышечные волокна направлены сверху вниз. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена в основном, как и у быка домашнего. Прямая мышца живота – m. rectus abdominis лежит в вентральной трети брюшной стенки. Снаружи она заключена в сухожильное влагалище. Последнее состоит из наружной и внутренней пластинок. Наружная пластинка – lamina externa, образована апоневрозами наружной и внутренней косых мышц живота. Внутреннюю пластинку – lamina interna образует сухожильное растяжение поперечной мышцы живота и внутрибрюшная фасция. Прямая мышца живота берет свое начало от нижних концов реберных хрящей с четвертого по девятый и грудной кости, оканчивается на лонном гребне. На всем протяжении ее мышечное брюшко подразделяется на отдельные сегменты сухожильными перемычками – intersectiones tendineae. Последние представляют собой следы ребер, редуцированных в процессе эволюции. У быка домашнего в мышечном брюшке около второй (третьей) сухожильной перемычки располагается отверстие называемое «молочным колодцем». Через это отверстие проходит молочная вена или поверхностная каудальная надчревная вена. 56 Особенности: у свиньи эта мышца имеет семь – девять сухожильных перемычек. У лошади она берт свое начало от четвертого реберного хряща и мечевидного хряща грудины. В своем составе имеет девять – одиннадцать сухожильных перемычек. Часть сухожильных пучков этой мышцы образует добавочную связку. Последняя проникает через вырезку впадины в вертлужную впадину таза, сливается со связкой головки бедра и заканчивается на вырезке головки бедренной кости. У собаки имеет три – шесть сухожильных перемычек и простирается от пятого – шестого реберных хрящей до лонного гребня. Мышцы грудной конечности Фасции грудной конечности Фасции грудной конечности На грудной конечности различают поверхностную и грудную фасции. Поверхностная фасция – fascia superficialis является продолжением грудобрюшной фасции и в своем составе содержит кожную лопаточно-плечевую мышцу. Она покрывает с латеральной стороны мышцы плечевого пояса и лопатки. Дорсально поверхностная фасция переходит в поверхностную фасцию шеи и туловища, а спускаясь на запястье, частично сливается с глубокой фасцией. В области предплечья она выражена слабо. В области запястья имеет значительное утолщение. От путового сустава в дистальном направлении теряется в рыхлой соединительной ткани. Глубокая фасция – fascia profunda приобретает значительное развитие на отдельных участках конечности. Эти участки получают специальные названия: - подлопаточная фасция; - лопаточно-плечевая фасция; - фасция предплечья. Подлопаточная фасция – fascia subscapularis одевает с медиальной стороны предостную и заостную мышцы. Краниально подлопаточная фасция переходит в глубокую фасцию шеи, а каудально на медиальную поверхность широчайшей мышцы спины. Дистально она переходит на грудные мышцы, одевая напрягатель фасции предплечья и двуглавую мышцу плеча. Лопаточно-плечевая фасция – fascia scapulobrachialis представляет собой участок глубокой фасции, покрывающий с латеральной стороны мускулатуру лопатки и плеча. От ее внутренней поверхности отходят межмышечные перегородки, закрепляющиеся в отдельных местах к надкостнице лопатки и плечевой кости. Позади трехглавой мышцы плеча она сливается с подлопаточной фасции. Краниально лопаточно-плечевая фасция переходит на плечеголовную мышцу, а дистально переходит в фасцию предплечья. Фасция предплечья – fascia antebrachii представляет собой часть глубокой фасции, расположенную в области предплечья. Она имеет вид блестящей соединительнотканной пластинки белого цвета и поддерживается мышцей напрягателем фасции предплечья. Фасция предплечья прикрепляется к плечевой кости, боковым связкам локтевого сустава и проксимальной части локтевой кости. На краниальной и латеральной поверхности предплечья она имеет наибольшую толщину. От внутренней поверхности фасции предплечья отходят межмышечные перегородки, которые закрепляются на костях предплечья. Эти перегородки делят мышцы на функциональные группы. В области запястья поверхностная фасция предплечья сливается со связками и надкостницей, образуя слабо подвижные каналы для сухожилий мышц сгибателей и разгибателей запястного сустава и суставов пальцев. На пальмарной поверхности запястья она формирует поперечную связку запястья – lig. transversum carpi, тянущуюся от добавочной кости до латерального связочного бугра лучевой кости. От поперечной связки запястья фасция предплечья спускается дистально, постепенно теряясь в рыхлой соединительной ткани пальцев. Мышцы грудной конечности 57 Мышцы плечевого сустава Мышцы плечевого сустава в своем большинстве относят к односоставным, двуперистым мышцам динамического типа. Они представлены предостной, коракоидно-плечевой, дельтовидной, малой круглой, большой круглой, подлопаточной, заостной, мышцами и суставной мышцей плеча. Предостная мышца – m. supraspinatus берет свое начало от предостной ямки лопатки и оканчивается на большом бугорке плечевой кости. Снаружи ее прикрывает трапециевидная и плечепоперечная мышцы. Функция: разгибает плечевой сустав. Особенности: у свиньи сильно развита. У лошади и собаки дистальный конец этой мышцы делится на два сухожилия, оканчивающиеся на большом и малом бугорках плечевой кости. Коракоидно-плечевая мышца – m. coracobrachialis берет свое начало узким длинным сухожилием от коракоидного отростка лопатки, пересекает дистальное сухожилие подлопаточной мышцы и оканчивается ниже и выше гребня малого бугорка плечевой кости. В области плечевого сустава под ее сухожилием располагается слизистая бурса. Функция: разгибает плечевой сустав. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. Дельтовидная мышца – m. deltoideus прикрывает заостную, малую круглую и частично трёхглавую мышцу плеча. Она представляет собой сложную многоперистую мышцу. Состоит из лопаточной, акромиальной и ключичной частей. Лопаточная часть – pars scapularis берет свое начало широким сухожилием от ости лопатки и от фасции заостной мышцы. Акромиальная часть – pars acromialis начинается коротким сухожилием от акромиона. Дистальные сухожилия лопаточной и акромиальной частей объединяются друг с другом и оканчиваются на дельтовидной шероховатости, имея под собой подсухожильную бурсу. Ключичная часть – pars clavicularis в связи с редукцией ключицы у изучаемых животных входит в состав плечеголовной мышцы, как ее ключично-плечевая часть. Функция: сгибает и супинирует плечевой сустав. Особенности: у свиньи акромиальная часть берет свое начало от дистальной трети мышечного брюшка заостной мышцы. У лошади развита только лопаточная часть. У собаки эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. Малая круглая мышца – m. teres minor представляет собой двуперистую мышцу, расположенную под дельтовидной мышцей. Берет свое начало от каудального края нижней трети лопатки и оканчивается на малой круглой шероховатости. Функция: сгибает плечевой сустав. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена примерно также как и у быка домашнего. Большая круглая мышца – m. teres major имеет одноперистое строение и располагается позади подлопаточной мышцы. Берет свое начало от каудального угла лопатки, где тесно срастается с подлопаточной мышцей. Заканчивается вместе с сухожилием широчайшей мышцы спины на большой круглой шероховатости. Функция: сгибает плечевой сустав. Особенности: у свиньи под дистальным сухожилием имеется подсухожильная бурса. Сама мышца устроена примерно также как и у быка домашнего У лошади и собаки эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. 58 Подлопаточная мышца – m. subscapularis – многоперистая веерообразная мышца треугольной формы. На всем протяжении ее пронизывает пластинчатое сухожилие. Она берет свое начало от подлопаточной ямки и оканчивается на малом бугорке плечевой кости. Функция: приводит грудную конечность. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. Заостная мышца – m. infraspinatus – двуперистая мышца, берущая свое начало от заостной ямки лопатки. Ее дистальное сухожилие делится на две ножки. Одна ножка заканчивается на большом бугорке плечевой кости, а вторая на специальной шероховатости для заостной мышцы. Функция: отводит конечность. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. Мышцы локтевого сустава Мышцы локтевого сустава представлены трехглавой мышцей плеча, локтевой мышцей, напрягателем фасции предплечья, двуглавой мышцей плеча, плечевой и плечелучевой мышцами, длинным и коротким супинаторами, круглым и квадратным пронаторами. Трехглавая мышца плеча – m. triceps brachii представляет собой мощную мышцу динамического строения. Она занимает все треугольное пространство, образованное между лопаткой, плечевой костью и локтевым отростком. В ее состав входит три головки: длинная, латеральная и медиальная. Все три головки оканчиваются своими короткими сухожилиями на локтевом бугре. Длинная головка – caput longum самая массивная и имеет перистое строение. Она берет свое начало от каудального края лопатки. Латеральная головка – caput laterale представляет собой широкую лентовидную мышцу одноперистого строения. Начинается от латеральной поверхности плечевой кости. Медиальная головка – caput mediale представляет собой мышцу динамического типа с продольным направлением мышечных волокон. Начинается от медиальной поверхности плечевой кости. Функция: разгибает локтевой сустав. Особенности: у свиньи и собаки помимо трех головок имеется еще и добавочная головка – caput accessorium. Добавочная головка берет свое начало от шейки плечевой кости и оканчивается вместе с медиальной головкой на локтевом бугре. У лошади эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. Локтевая мышца – m. anconeus берет свое начало от края локтевой ямки плечевой кости и оканчивается на локтевом отростке. Функция: разгибает локтевой сустав. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. Напрягатель фасции предплечья – m. tensor fasciae antebrachii – тонкая лентовидная мышца. Берет свое начало от каудального угла лопатки и апоневроза широчайшей мышцы спины. Проходит по каудомедиальному краю головки трехглавой мышцы плеча. Одной частью заканчивается на локтевом бугре, а другой на фасции предплечья. Функция: сгибает плечевой и разгибает локтевой суставы. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. Двуглавая мышца плеча – m. biceps brachii представляет собой толстую многоперистую двусуставную мышцу (у лошади трехсуставная). Берет начало мощным проксимальным сухожилием от надсуставного бугорка лопатки, проходящим через межбугорковый желоб плечевой кости. Под ее проксимальным сухожилием располагается межбугорковая бурса. Мышечное брюшко двуглавой мышцы плеча ложится на краниальную поверхность плечевой кости. Оканчивается на шероховатости лучевой кости. 59 Функция: сгибает локтевой и разгибает плечевой суставы. У лошади способствует выносу грудной конечности вперед и участвует в ее статике, препятствуя сгибанию плечевого и локтевого суставов при длительном стоянии. Особенности: у свиньи эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. У лошади она имеет округлую форму и на всем своем протяжении пронизана сухожильным тяжом – lacertus fibrosus. У собаки одна ножка мышцы заканчивается на шероховатости лучевой кости, а другая на локтевой кости под медиальной боковой связкой. Плечевая мышца – m. brachialis) относится к динамическому типу мышц. Она располагается в спиралевидном мышечном желобе плечевой кости. Начинается на шейке плечевой кости и заканчивается коротким дистальным сухожилием на лучевой шероховатости. Под дистальным сухожилием имеет подсухожильную бурсу. Функция: сгибает локтевой сустав, а у хищных еще и пронирует. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. Плечелучевая мышца – m. brachioradialis есть только у собаки и кошки. Она имеет вид тонкой узкой ленты берущей начало от разгибательного надмыщелка плечевой кости. Оканчивается на медиальном крае лучевой кости. Функция: супинирует грудную конечность и сгибает плечевой сустав. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади эта мышца отсутствует. Длинный супинатор – m. supinator longus хорошо развит у собаки и представляет собой мясистую мышцу с хорошо выраженным сухожильным зеркалом. Берет свое начало от разгибательного надмыщелка плечевой кости и коллатеральной латеральной связки плечевого сустава. Оканчивается на медиальном крае лучевой кости на границе ее средней и дистальной части. Функция: супинирует предплечье. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади эта мышца отсутствует. Короткий супинатор – m. supinator brevis имеется только у собаки. Берет свое начало от разгибательного надмыщелка плечевой кости и коллатеральной латеральной связки плечевого сустава. Оканчивается на медиальном крае лучевой кости. Функция: супинирует предплечье. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади эта мышца отсутствует. Круглый пронатор – m. pronator teres из изучаемых животных имеется только у кошки и собаки. Он представляет собой веретенообразную, длинную мышцу двуперистого строения. Берет свое начало от сгибательного надмыщелка плечевой кости. Заканчивается на медиальном крае проксимального конца лучевой кости. Функция: пронирует и сгибает локтевой сустав. Особенности: у быка домашнего, свиньи эта мышца отсутствует. У лошади он имеет вид фиброзного тяжа, описываемого как длинная коллатеральная медиальная связка локтевого сустава. Квадратный пронатор – m. pronator quadratus имеется только у собаки. Проходит поперечно между лучевой и локтевой костями, заполняя все межкостное пространство. Функция: пронирует лучевую кость. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади эта мышца отсутствует. Мышцы запястного сустава Мышцы запястного сустава представлены лучевым и локтевым разгибателями запястья, длинным абдуктором большого пальца, локтевым и лучевым сгибателями запястья. 60 Лучевой разгибатель запястья – m. extensor carpi radialis располагается на краниальной поверхности предплечья и образует его передний контур. Брюшко этой мышцы пронизано сухожильными пластинками, предающими ему многоперистый вид. Снаружи эта мышца прикрыта фасцией предплечья. Начинается от разгибательного надмыщелка плечевой кости и срастается с капсулой локтевого сустава. В области нижней трети его мышечное брюшко переходит в сухожилие, заканчивающееся на пястной шероховатости. В области запястья сухожилие окружено сухожильным влагалищем, над которым располагается подкожная бурса. Функция: разгибает запястный и сгибает локтевой суставы. Особенности: у свиньи заканчивается на третьей пястной кости. У лошади мышечное брюшко укрепляется двумя сухожильными тяжами. Первый тяж отходит от двуглавой мышцы плеча. Второй тяж берет начало от дельтовидной шероховатости. Он представляет собой утолщение глубокой фасции, покрывающее мышечное брюшко лучевого разгибателя запястья с латеральной поверхности. Оканчивается на пястной шероховатости. У собаки и кошки он подразделяется на два брюшка – длинный и короткий разгибатели запястья. Оба разгибателя начинаются на разгибательном надмыщелке плечевой кости. Длинный разгибатель запястья слабее и заканчивается на проксимальном эпифизе второй пястной кости. Короткий разгибатель запястья заканчивается на проксимальном эпифизе третьей пястной кости. Локтевой разгибатель запястья (латеральная локтевая мышца) – m. extensor carpi ulnaris (m. ulnaris lateralis) представляет собой типичную многоперистую статодинамическую мышцу. Участвует в образовании каудального контура предплечья и берет начало от разгибательного надмыщелка плечевой кости. Оканчивается на добавочной кости. Функция: у жвачных и лошади сгибает запястный сустав. У собаки разгибает запястный сустав. Особенности: у свиньи заканчивается на добавочной кости запястья и пятой пястной кости. У лошади оканчивается на добавочной кости и четвертой (грифилевидной) пястной кости. У собаки оканчивается на пятой пястной кости. Длинный абдуктор большого пальца – m. abductor pollicis longus переставляет собой плоскую мышцу треугольной формы, расположенную в дистальной трети предплечья. Снаружи ее прикрывают сухожилия общего и бокового разгибателей пальцев. Длинный абдуктор большого пальца начинается на латеральной поверхности средней части лучевой кости. Косо пересекает дорсальную поверхность запястья и оканчивается на пястной шероховатости. Функция: разгибает запястный сустав. У пятипалых животных отводит первый (большой) палец. Особенности: у свиньи и лошади заканчивается на второй пястной кости. У собаки оканчивается на первой пястной кости. Локтевой сгибатель запястья – m. flexor carpi ulnaris лежит поверхностно. В его состав входят плечевая и локтевая головки. Обе головки, сливаясь дистально, образуют плоское сухожилие, оканчивающиеся на добавочной кости запястья. Плечевая головка – caput humerale начинается от сгибательного надмыщелка плечевой кости. Локтевая головка – caput ulnare начинается от локтевого бугра и каудального края локтевого отростка. Функция: сгибает запястный сустав и помогает разгибателям локтевого сустава. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. Лучевой сгибатель запястья – m. flexor carpi radialis представляет собой двуперистую мышцу, расположенную с медиальной поверхности предплечья. Берет свое начало от сгибательного надмыщелка плечевой кости. В середине предплечья мышечное брюшко лучевого сгибателя запястья переходит в длинное сухожилие, оканчивающееся на медиальной поверхности третьей пястной кости. Функция: сгибает запястный сустав и помогает разгибателям локтевого сустава. Особенности: у свиньи оканчивается на третьей пястной кости. 61 Мышцы суставов пальцев кисти Мышцы суставов пальцев кисти представлены общим и боковыми разгибателями пальцев, разгибателями второго и третьего пальцев, поверхностным и глубоким сгибателями пальцев и короткими мышцами пальцев. Общий разгибатель пальцев – m. extensor digitalis communis – веретенообразная мышца, проходящая рядом с лучевым разгибателем запястья. Она берет свое начало от разгибательного надмыщелка плечевой кости. В области дистальной трети предплечья ее брюшко переходит в сухожилие. Последние делится на две ветви, оканчивающиеся на разгибательных отростках копытцевых костей. В области запястья сухожилие имеет синовиальное влагалище. На путовом суставе каждая из ветвей имеет слизистую бурсу. Функция: разгибает запястный и пальцевые суставы, помогает сгибателям локтевого сустава. Особенности: у свиньи эта мышца имеет три мышечных брюшка – латеральное, среднее и медиальное. Среднее брюшко переходит в сухожилия, которые закрепляются к разгибательным отросткам дистальных фаланг третьего и четвертого пальцах. Сухожилие латерального брюшка заканчивается на разгибательном отростке дистальной фаланги пятого висячего пальца. Сухожилие медиального брюшка более мощной частью направляется к третьему пальцу, а более слабой к пятому пальцу. У лошади сухожилие общего разгибателя пальцев оканчивается на разгибательном отростке копытной кости. У собаки оканчивается на первой пястной кости. Боковой разгибатель пальцев – m. extensor digitalis lateralis располагается между локтевым разгибателем запястья и общем разгибателем пальцев. Берет начало от боковой латеральной связки локтевого сустава и заканчивается на средней фаланге четвертого пальца. Функция: разгибает запястный и пальцевые суставы. Особенности: у свиньи подразделяется на специальный разгибатель четвертого пальца и специальный разгибатель пятого пальца. У лошади оканчивается на проксимальном конце проксимальной фаланги. У собаки состоит из латерального и медиального брюшка. Латеральное брюшко своим сухожилием сливается с сухожилием общего разгибателя пальцев. Медиальное брюшко переходит в два сухожилия, которые сливаются с сухожилиями общего разгибателя пальцев, направляющимися к третьему и четвертому пальцам. Разгибатель второго пальца – m. extensor digiti secundi отсутствует у быка домашнего. Функция: усиливает действие разгибателей пальцев. Особенности: у свиньи и лошади тянется от локтевой кости до общего разгибателя пальцев. У собаки берет начало от латеральной и краниальной поверхностей локтевой кости. Дистальное сухожилие делится на две ветви. Одна ветвь оканчивается на первом, а другая на третьем пальце. Разгибатель третьего пальца – m. extensor digiti tertii располагается между лучевым разгибателем запястья и общим разгибателем пальцев. Берет свое начало от разгибательного надмыщелка плечевой кости и заканчивается на разгибательном отростке копытцевой кости третьего пальца. Функция: разгибает суставы третьего пальца. Особенности: у свиньи и лошади эта мышца сливается с общим разгибателем пальцев. У собаки входит в состав бокового разгибателя пальцев. Поверхностный сгибатель пальцев – m. flexor digiti superficialis состоит из поверхностной и глубокой головок. Берет начало от сгибательного надмыщелка плечевой кости. Заканчивается на средних фалангах третьего и четвертого пальцев. На пальмарной поверхности запястья он имеет синовиальное влагалище, общее с сухожилием глубокого сгибателя пальцев. Функция: сгибает запястный сустав и суставы пальцев, помогает разгибателям локтевого сустава. 62 Особенности: у свиньи поверхностная головка оканчивается двумя ветвями на средней фаланге четвертого пальца. Сухожилие глубокой головки оканчивается на средней фаланге третьего пальца. У лошади заканчивается на связочных буграх средней фаланги. У собаки оканчивается четырьмя ветвями на средних фалангах второго, третьего, четвертого и пятого пальцев. Глубокий сгибатель пальцев – m. flexor digitalis profundus состоит из плечевой, локтевой и лучевой головок. Плечевая головка – caput humerale берет начало от сгибательного надмыщелка плечевой кости. Локтевая головка – caput ulnare мясисто начинается на локтевом бугре. Лучевая головка – caput radiale самая слабая, берет начало от латеральной поверхности проксимальной половины лучевой кости. Все три головки сливаются в общее сухожилие, которое у быка домашнего делится на две ветви, заканчивающиеся на пальмарной поверхности копытцевых костей третьего и четвертого пальцев. Каждая из этих ветвей имеет синовиальное влагалище и подблоковую синовиальную бурсу. Функция: сгибает суставы пальцев. Особенности: у свиньи и собаки плечевая головка подразделяется на два брюшка. Локтевая головка сильно развита, а лучевая тонкая. Все части мышцы сливаются в общее сухожилие, которое распадается на отдельные ветви, идущие к каждому пальцу. У лошади плечевая головка состоит из трех тесно сросшихся брюшков. Локтевая головка начинается от локтевого отростка, лучевая от средней трети лучевой кости. Все три головки объединяются в общее сухожилие. Последнее оканчивается на сгибательной поверхности копытной кости. Под сухожилием в области дистальной сесамовидной (челночной) кости располагается синовиальная подошвенно-блоковая бурса – bursa podotrochlearis manus. У собаки лучевая головка состоит из трех мышечных. Лучевая головка начинается от лучевой кости, а локтевая от локтевой. Все три головки сливаются в общее сухожилие дающее ветви к дистальным фалангам второго, третьего, четвертого и пятого пальцев. Короткие мышцы пальцев представлены межкостной средней, межкостной третьей и четвертой, межкостной второй и пятой мышцами, короткими сгибателями первого, второго и пятого пальцев, отводящими мышцами первого, второго и пятого пальцев, приводящими мышцами первого, второго и пятого пальцев, червеобразными мышцами, а также ладонными длинной и короткой мышцами. Межкостная средняя мышца – m. interosseus medius мясистая у молодых животных. У взрослых животных ее мышечная ткань замещается сухожильной. Берет начало от пальмарной поверхности проксимального конца пястной кости и в дистальной трети пястья делится на три ветви. Средняя ветвь наиболее сильная и закрепляется на межпальцевой связке, проходящей между проксимальными фалангами третьего и четвертого пальцев. Латеральная и медиальная ветви оканчиваются на проксимальных сесамовидных костях. На середине пястья от средней межкостной мышцы отходит фиброзная пластинка, охватывающая сухожилия глубокого и поверхностного сгибателя пальцев. Функция: препятствует чрезмерному разгибанию путового сустава. Иннервация: n. medialis. Васкуляризация: a. mediana. Особенности: у свиньи и собаки отсутствует. Межкостная третья и четвертая мышцы – m. interossea III et IV – мясистые мышцы, имеющиеся у свиньи и собаки. Межкостная третья мышца начинается на третьей, а межкостная четвертая мышца на четвертой пястных костях. Каждая из них заканчивается двумя ветвями на сесамовидных костях соответствующего пальца и отдает сухожильные ветви к разгибателям пальцев. Функция: сгибает пястный сустав. Особенности: у быка домашнего и лошади отсутствует. Межкостные вторая и пятая мышцы – m. interossea II et V имеются только у собаки. Межкостная вторая мышца начинается на второй, а межкостная пятая мышца на пятой пястных костях. Каждая из них заканчивается двумя ветвями на сесамовидных костях соответствующего пальца и отдает сухожильные ветви к разгибателям пальцев. 63 Функция: сгибает пястный сустав. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади отсутствует. Короткий сгибатель первого пальца – m. flexor digiti pollicis brevis имеется только у собаки. Берет свое начало от пальмарной поверхности капсулы запястного сустава и оканчивается на медиальной поверхности проксимальной сесамовидной кости первого пальца. Функция: сгибает проксимальный сустав первого пальца. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади отсутствует. Короткий сгибатель второго пальца – m. flexor digiti secundi brevis имеется только у свиньи и собаки. Берет свое начало от медиального края сухожилия глубокого сгибателя пальцев в области его середины. Имеет тонкое округлое брюшко, оканчивающееся нежным сухожилием на проксимальной фаланге второго пальца. Функция: сгибает проксимальный сустав второго пальца. Особенности: у быка домашнего и лошади отсутствует. Короткий сгибатель пятого пальца – m. flexor digiti quinti brevis имеется только у свиньи и собаки. Берет свое начало от добавочной кости и оканчивается на проксимальной фаланге пятого пальца. Функция: сгибает проксимальный сустав пятого пальца. Особенности: у быка домашнего и лошади отсутствует. Отводящая мышца первого пальца – m. abductor pollicis brevis развита только у собаки. Берет свое начало от пальмарной поверхности запястья и от сухожилия поверхностного сгибателя пальцев. Оканчивается на медиальной поверхности проксимальной фаланги первого пальца. Функция: отводит первый палец. Особенности: у быка домашнего, лошади и свиньи отсутствует. Отводящая мышца второго пальца – m. abductor digiti secundi развита только у свиньи. Берет свое начало от проксимальных концов второй и третьей пястных костей. Оканчивается на проксимальной фаланге второго пальца. Функция: отводит второй палец. Особенности: у быка домашнего, лошади и собаки отсутствует. Отводящая мышца пятого пальца – m. abductor digiti quinti развита только у свиньи и собаки. У свиньи берет начало от третьей и четвертой пястных костей и оканчивается на проксимальной фаланге пятого пальца. У собаки начинается на добавочной кости. Оканчивается на латеральной сесамовидной кости проксимальной фаланги пятого пальца. Функция: отводит пятый палец. Особенности: у быка домашнего и лошади отсутствует. Приводящая мышца первого пальца – m. adductor polices brevis развита только у собаки. Берет свое начало от пальмарной поверхности капсулы запястного сустава и оканчивается на латеральной поверхности проксимальной фаланги первого пальца. Функция: приводит первый палец. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади отсутствует. Приводящая мышца второго пальца – m. adductor digiti secundi развита только у свиньи и собаки. Берет свое начало от проксимальных концов третьей и четвертой пястных костей. Оканчивается на проксимальной фаланге второго пальца. Функция: приводит второй палец. Особенности: у быка домашнего и лошади отсутствует. 64 Приводящая мышца пятого пальца – m. adductor digiti quinti развита только у свиньи и собаки. Берет свое начало вместе с приводящей мышцей второго пальца от проксимальных концов третьей и четвертой пястных костей. Оканчивается на проксимальной фаланге пятого пальца. Функция: приводит пятый палец. Особенности: у быка домашнего и лошади отсутствует. Червеобразные мышцы – mm. lumbricales развиты только у свиньи и собаки. У собаки имеется три червеобразные мышцы, берущие начало от пальмарной поверхности сухожилия глубокого сгибателя пальцев. Их дистальные сухожилия оканчиваются на проксимальных фалангах второго, третьего и четвертого пальцев. У свиньи имеется только одна червеобразная мышца. Она начинается от медиального края глубокого сгибателя пальцев и заканчивается на проксимальной фаланге второго пальца. Функция: сгибают и сближают фаланги соответствующих пальцев. Особенности: у быка домашнего и лошади отсутствуют. Ладонная длинная мышца – m. palmaris longus развита только у собаки. Начинается от глубокого сгибателя пальцев в области нижней трети предплечья. Оканчивается тонкими сухожилиями, вплетающимися в ветви поверхностного сгибателя третьего и четвертого пальцев. Функция: сгибает запястье и пястно-пальцевые суставы третьего и четвертого пальцев. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади отсутствует. Ладонная короткая мышца – m. palmaris brevis развита только у собаки. Начинается от сухожилия поверхностного сгибателя пальцев в области запястья. Оканчивается тонким сухожилием на пястнопальцевом суставе пятого пальца. Функция: сгибает суставы проксимальных фаланг четвертого и пятого пальцев. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади отсутствует. Мышцы тазовой конечности. Часть 1 Фасции тазовой конечности Фасции тазовой конечности На тазовой конечности различают поверхностную и глубокую фасции. Поверхностная фасция – fascia superficialis является продолжением поверхностной фасции туловищ. Она располагается подкожно и покрывает все мышца тазовой конечности. Глубокая фасция – fascia profunda приобретает значительное развитие на отдельных участках конечности. Эти участки получают специальные названия: - ягодичная фасция; - широкая фасция бедра; - фасция голени. Ягодичная фасция – fascia glutea является непосредственным продолжением пояснично-спинной фасции на область крупа. Она закрепляется на срединном крестцовом гребне, крестцовом и маклоковом буграх подвздошной кости. Покрывает среднюю и глубокую ягодичные мышцы и служит начальной точкой прикрепления поверхностной ягодичной мышцы. Каудально ягодичная фасция прикрывает верхние участки двуглавой мышцы бедра, полусухожильной и полуперепончатой мышц. В области хвоста она переходит в фасцию его мускулатуры. Широкая фасция бедра – fascia lata в виде прочной оболочки охватывает с латеральной и медиальной поверхностей мышцы – сгибатель тазобедренного и разгибатели коленного суставов, а также мышцы, 65 приводящие тазовую конечность. На отдельных участках от нее отходят перегородки, разделяющие мышцы на морфофункциональные группы. Особенно широкая фасция бедра усиливается в области колена. Здесь она прочно срастается с дистальным апоневрозом напрягателя широкой фасции бедра, а краниально переходит в коленную складку. В каудальном направлении с латеральной поверхности срастается с двуглавой мышцей бедра. С медиальной поверхности в каудальном направлении перебрасывается через бедренный канал и, значительно ослабевая, связывается со специальными фасциями стройной, полусухожильной и полуперепончатой мышц. Фасция голени – fascia cruris является непосредственным продолжением широкой фасции бедра на область голени, заплюсны и плюсны. В этих местах она охватывает общим листком располагающиеся здесь мышцы и образует специальные оболочки для отдельных мышц и мышечных групп. Тесно срастается с дистальными сухожилиями двуглавой мышцы бедра, портняжной и полусухожильной мышц. Дистально она постепенно теряется в рыхлой соединительной ткани пальцев. Мышцы тазобедренного сустава. Разгибатели Мышцы тазобедренного сустава Мышцы тазобедренного сустава представлены: - разгибателями; - сгибателями; - аддукторами; - ротаторами; Разгибатели тазобедренного сустава представлены ягодичной и заднебедренной группами мышц. Ягодичная группа мышц разгибателей тазобедренного сустава в своем составе содержит поверхностную, среднюю и глубокую ягодичные мышцы. Поверхностная ягодичная мышца – m. gluteus superficialis у быка домашнего как самостоятельная мышца отсутствует. Ее медиальная часть вошла в состав двуглавой мышцы бедра, образовав с ней ягодичнодвуглавую мышцу – m. gluteobiceps. Латеральная часть мышцы вошла в состав напрягателя широкой фасции бедра. Функция: разгибает тазобедренный сустав. Особенности: у свиньи эта мышца устроена, как и у быка домашнего. У лошади представляет собой плоскую мышцу треугольной формы, прикрывающую среднюю ягодичную мышцу. Берет свое начало от ягодичной фасции, маклока и крестцовой кости. Оканчивается сухожилием на третьем вертеле бедренной кости. Под сухожилием имеется бурса. У собаки медиальная часть мышцы начинается на крестцовой кости и первых хвостовых позвонках и оканчивается ниже большого вертела. Латеральная часть срастается с напрягателем широкой фасции бедра. Средняя ягодичная мышца – m. gluteus medius самая массивная из всех ягодичных мышц. Ее каудальный край прикрыт поверхностной ягодичной мышцей. Средняя ягодичная мышца берет свое начало от ягодичной поверхности крыла подвздошной кости, дорсальной крестцово-подвздошной связки, маклока и крестцового бугра и от длиннейшей мышцы спины. Оканчивается на большом вертеле. Функция: разгибает тазобедренный сустав. Иннервация: n. gluteus cranialis. Васкуляризация: a. glutea cranialis, a. circumflexa ilium profunda, a. circumflexa femoris lateralis. Особенности: у свиньи и собаки эта мышца имеет такое же строение, как и у быка домашнего. 66 У лошади полностью покрывается поверхностной ягодичной мышцей. Берет свое начало от ягодичной поверхности крыла подвздошной кости, дорсальной крестцово-подвздошной связки, маклока и крестцового бугра. Оканчивается на большом вертеле. К ее заднему краю прирастает грушевидная мышца. Иногда глубокая часть средней ягодичной мышцы у лошади описывается как добавочная ягодичная мышца – m. gluteus accessorius. Глубокая ягодичная мышца – m. gluteus profundus располагается под средней ягодичной мышцей. Начинается на седалищной ости и заканчивается на большом вертеле, имея под собой бурсу. Функция: разгибает тазобедренный сустав. Особенности: у свиньи и собаки эта мышца имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади оканчивается на краниальной части большого вертела. Заднебедренная группа разгибателей тазобедренного сустава представлена: двуглавой мышцей бедра, полусухожильной, полуперепончатой мышцами и квадратной мышцей бедра. Двуглавая мышца бедра – m. biceps femoris самая мощная из всех мышц тазовой конечности. Лежит непосредственно под кожей, каудальнее тазобедренного сустава. В своем составе имеет две головки: позвоночную и седалищную. Позвоночная головка берет свое начало от срединного крестцового гребня и от крестцово-седалищной связки. У быка домашнего она сливается с поверхностной ягодичной мышцей, образуя ягодичнодвуглавую мышцу – m. gluteobiceps. Седалищная головка берет начало от седалищной кости. Общее мышечное брюшко обеих головок оканчивается коленной, берцовой и пяточной ветвями. Коленная ветвь оканчивается на боковой прямой связки коленной чашки. Берцовая ветвь закрепляется на гребне большой берцовой кости, а пяточная ветвь на пяточном бугре, вплетаясь в ахиллово сухожилие. Функция: разгибает тазобедренный, коленный и скакательный суставы. Особенности: у свиньи эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади позвоночная головка не сливается с поверхностной ягодичной мышцей. У собаки позвоночная головка начинается от крестцово-седалищной связки, а седалищная от седалищного бугра. Обе части сливаясь, оканчиваются широким сухожилием на коленной чашке, гребне большеберцовой кости и пяточном бугре. Иногда пяточная ветвь двуглавой мышцы бедра у собаки описывается как отводящая мышца голени – m. abductor cruris caudalis. Полусухожильная мышца – m. semitendinosis располагается подкожно за двуглавой мышцей бедра и образует задний контур области бедра. Начинается от седалищного бугра, оканчивается на медиальной стороне гребня большой берцовой кости и пяточном бугре. При этом ее дистальное сухожилие сливается с фасцией голени. Функция: разгибает тазобедренный и скакательный суставы, сгибает коленный сустав. Особенности: у свиньи эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади берет начало от последних крестцовых позвонков, крестцово-седалищной связки и седалищного бугра, оканчивается, как и у быка домашнего. У собаки начинается от седалищного бугра, крестцово-седалищной связки, крестца и от первых хвостовых позвонков. Оканчивается, как и у быка домашнего. Полуперепончатая мышца – m. semimembranosus располагается подкожно, медиальнее полусухожильной мышцы. Начинается от седалищной кости, оканчивается на медиальных мыщелках бедренной и большеберцовой кости. Функция: разгибает тазобедренный и сгибает коленный суставы. Особенности: у свиньи эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади начинается от крестцово-седалищной связки и от вентральной поверхности седалищного бугра. Оканчивается, как и у быка домашнего 67 У собаки мышечное брюшко в своем составе имеет две головки, берущие начало от седалищного бугра. Передняя головка оканчивается на сухожилии гребешковой мышцы, медиальном мыщелке и на медиальной сесамовидной (везалиевой) кости. Задняя головка оканчивается на медиальном мыщелке большой берцовой кости. Квадратная мышца бедра – m. quadratus femoris берет начало от вентральной поверхности седалищной кости, оканчивается на плантарной поверхности бедренной кости. Функция: разгибает тазобедренный сустав. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца устроена примерно также, как и у быка домашнего. Мышцы тазобедренного сустава. Сгибатели Сгибатели тазобедренного сустава представлены напрягателем широкой фасции бедра и портняжной мышцей. Напрягатель широкой фасции бедра – m. tensor fasciae late лежит подкожно в треугольном пространстве вдоль переднего края бедра между маклаком, тазобедренным и коленным суставом. Его передний край служит передней границей бедра. Эта мышца берет начало от маклока, расходится веером каудовентрально и оканчивается на широкой фасции бедра. Функция: сгибает тазобедренный сустав и напрягает широкую бедренную фасцию. Особенности: у свиньи эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади каудальный край этой мышцы срастается с передней частью поверхностной ягодичной мышцы. У собаки имеет две части. Одна часть начинается от маклока, а другая от ягодичной фасции. Обе части заканчиваются на широкой бедренной фасции. Портняжная мышца – m. sartorius представляет собой длинную лентовидную мышцу, расположенную на медиальной поверхности бедра. Она берет свое начало от тела подвздошной кости и от дистального сухожилия малой поясничной мышцы. Оканчивается на коленной чашечке. Функция: сгибает тазобедренный сустав и приводит тазовую конечность. Особенности: у свиньи и лошади эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У собаки имеет две головки. Краниальная головка служит передней границей бедра. Она берет начало от вентрального края крыла подвздошной кости и оканчивается на медиальной стороне коленной чашки. Каудальная головка начинается от вентрального края крыла подвздошной кости и заканчивается на медиальной поверхности большеберцовой кости. Мышцы тазобедренного сустава. Аддукторы Аддукторы тазобедренного сустава приводят тазовую конечность и представлены стройной и приводящей мышцами. Стройная мышца – m. gracilis представляет собой толстую, широкую мышцу, покрывающую всю медиальную поверхность бедра. Берет начало широким сухожилием от тазового сращения. Оканчивается на коллатеральной медиальной связке бедроберцового сустава. Функция: приводит тазовую конечность. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. Приводящая мышца – m. adductor берет начало от вентральной поверхности седалищной кости. Оканчивается на медиальной и плантарной поверхности бедренной кости. Функция: приводит тазовую конечность. 68 Особенности: у свиньи и лошади эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У собаки эта мышца образована путем слияния трех приводящих мышц. Длинная приводящая мышца – m. adductor longus является самой меньшей частью и расположена краниально. Каудально располагается большая часть – приводящая большая мышца – m. adductor magnus. Между длинной и большой приводящими мышцами располагается малая приводящая мышца – m. adductor minor. Ротаторы тазовой конечности Ротаторы тазовой конечности осуществляют ее вращение и представлены наружной запирательной, внутренней запирательной и двойничными мышцами. Наружная запирательная мышца – m. obturator externus представляет собой плоскую мышцу треугольной формы. Она берет свое начало от вентральной поверхности таза около запертого отверстия. Своим дистальным сухожилием оканчивается в вертлужной ямке. Функция: супинирует (вращает наружу) тазовую конечность. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. Внутренняя запирательная мышца – m. obturator internus у быка домашнего берет свое начало от внутренней поверхности подвздошной и седалищной костей. Проходит через запертое отверстие и оканчивается в вертлужной ямке бедренной кости. Функция: супинирует (вращает наружу) тазовую конечность. Особенности: у свиньи эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади начинается от дорсальных поверхностей седалищной и подвздошной костей. Пучки мышечных волокон образуют сухожилие, которое перебрасывается через малую седалищную вырезку и оканчивается в вертлужной ямке. У собаки начинается от внутренних поверхностей лонной и седалищной костей. Пучки мышечных волокон образуют сухожилие, которое перебрасывается через малую седалищную вырезку и оканчивается в вертлужной ямке. Двойничные мышцы – m. gemelli представляют собой две плоские, небольшие, сросшиеся друг с другом мышцы. Они берут свое начало от края малой седалищной вырезки и оканчиваются в вертлужной ямке бедренной кости. Функция: супинирует (вращает наружу) тазовую конечность. Особенности: у свиньи лошади и собаки эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. Мышцы коленного сустава Мышцы коленного сустава Мышцы коленного сустава представлены разгибателями и сгибателями. К разгибателям относится четырехглавая мышца бедра, а к сгибателям подколенная мышца. Четырехглавая мышца бедра – m. quadriceps femoris образует краниальный контур бедра. Состоит из четырех головок, расположенных на краниальной поверхности бедра. Все головки дистально сливаются друг с другом и оканчиваются на коленной чашке. Прямая мышца бедра (прямая головка) – m. rectus femoris является самой мощной из четырех головок. Она берет свое начало от тела подвздошной кости чуть выше суставной впадины. Под ее проксимальным сухожилием располагается подмышечная бурса. Широкая латеральная мышца (латеральная головка) – m. vastus lateralis начинается от латеральной поверхности бедренной кости. 69 Широкая медиальная мышца (медиальная головка) – m. vastus medialis проходит медиально от прямой мышцы бедра и начинается от медиальной поверхности бедренной кости. Широкая промежуточная мышца (промежуточная головка) – m. vastus intermedius берет свое начало от дорсальной поверхности бедренной кости. Функция: разгибает коленный сустав и помогает сгибателям тазобедренного сустава. Особенности: у свиньи лошади и собаки эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. Подколенная мышца – m. popliteus располагается внутри угла коленного сустава и тесно прилежит к его капсуле. Снаружи ее прикрывает икроножная мышца. Начинается в ямке подколенной мышцы, расположенной на латеральном мыщелке бедренной кости. Ее проксимальное сухожилие проходит под коллатеральной латеральной связкой коленного сустава и переходит в треугольное мышечное брюшко. Дистальное сухожилие подколенной мышцы оканчивается на большой берцовой шероховатости. Функция: сгибает коленный сустав. Особенности: у свиньи, лошади и собаки эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. Мышцы тазовой конечности. Часть 2 Мышцы заплюсневого сустава Мышцы заплюсневого (скакательного) сустава По выполняемой функции подразделяются на разгибатели и сгибатели. Разгибатели заплюсневого сустава представлены трехглавой мышцей голени. Трехглавая мышца голени – m. triceps surae образует задний контур голени. Она состоит из икроножной и пяточной мышц. Икроножная мышца – m. gastrocnemius представляет собой двусуставную мышцу, состоящую из двух головок. Обе головки берут свое начало по бокам надмыщелковой ямки бедренной кости. На половине длины голени обе головки переходят в пяточное (ахиллово) сухожилие – tendo calcaneus. Последнее закрепляется на пяточном бугре. Особенности: у свиньи и лошади эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У хищных животных и кролика эта мышца имеет такие же точки прикрепления, как и у быка домашнего. В основе ее дистальных сухожилий имеются сесамовидные косточки – ossa sesamoidea m. gastrocnemii. Пяточная мышца – m. soleus представляет собой слабую, короткую, лентовидную мышцу. Берет свое начало от латерального мыщелка большой берцовой кости и от коллатеральной латеральной связки бедроберцового сустава. Оканчивается вместе с латеральной головкой икроножной мышцы на пяточном бугре. Особенности: у свиньи эта мышца сильнее выражена, чем у быка домашнего. У лошади слабо развита. Берет свое начало от головки малой берцовой кости и оканчивается на пяточном бугре. У собаки отсутствует. Функция: разгибает заплюсневый сустав. Сгибатели заплюсневого сустава представлены большеберцовыми передней и задней мышцами, малоберцовыми третей, длинной и короткой мышцами. Большеберцовая передняя мышца – m. tibialis anterior имеет плоское брюшко, прилагающее непосредственно к большой берцовой кости. Снаружи она прикрыта разгибателями пальцев и сгибателями заплюсны. Большеберцовая передняя мышца берет начало от гребня большой берцовой 70 кости, над заплюсной переходит в сухожилие, которое заканчивается на проксимальном конце плюсневых костей. Функция: сгибает заплюсневый сустав. Особенности: у свиньи оканчивается на второй заплюсневой и второй плюсневой костях. У лошади дистальное сухожилие этой мышцы делится на две ветви. Латеральная ветвь более слабая оканчивается на третьей плюсневой кости. Медиальная ветвь более сильная и оканчивается на второй заплюсневой кости и на головке второй плюсневой кости. У собаки эта мышца начинается на латеральном мыщелке и гребне большой берцовой кости. Дистальное сухожилие оканчивается двумя ветвями на первой и второй плюсневых костях. Большеберцовая задняя мышца – m. tibialis posterior лежит на каудальной поверхности большой берцовой кости. У быка домашнего сливается с глубоким пальцевым сгибателем. Как самостоятельная мышца имеется только у хищных. Функция: у собаки разгибает заплюсневый сустав, а у остальных изучаемых животных сгибает. Особенности: у свиньи и лошади эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У собаки она прикрыта брюшком длинного пальцевого сгибателя. Имеет очень маленькое брюшко, начинающееся от проксимального конца малой берцовой кости. Своим дистальным сухожилием оканчивается на медиальной боковой связки заплюсневого сустава. Малоберцовая третья мышца – peroneus tertius берет свое начало от разгибательной ямки латерального мыщелка бедренной кости, проходит в мышечном желобе большой берцовой кости и оканчивается на проксимальном конце плюсневых костей. Функция: сгибает заплюсневый сустав. Особенности: у свиньи оканчивается на второй и третьей заплюсневых и второй плюсневой костях. У лошади на всем своем протяжении представлена сильным сухожильным тяжом. У собаки представляет собой мощный сухожильный тяж, начинающийся от разгибательной ямки латерального мыщелка бедренной кости и от гребня большеберцовой кости. Оканчивается на проксимальных концах плюсневых костей. Малоберцовая длинная мышца – m. peroneus longus лежит на латеральной поверхности голени. Берт свое начало от разгибательной ямки латерального мыщелка бедренной кости и от коллатеральной латеральной связки бедроберцового сустава. Оканчивается на первой кости заплюсны. Функция: сгибает заплюсневый сустав. Особенности: у свиньи эта мышца в основном имеет такое же строение, как и у быка домашнего. У лошади отсутствует. У собаки берет свое начало от коллатеральной латеральной связки коленного сустава и от малой берцовой кости. На середине голени переходит в сухожилие, проходящее в области заплюсны в специальном желобе плантарной поверхности четвертой плюсневой кости. По последнему она переходит на медиальною сторону стопы и оканчивается на первой рудиментарной плюсневой кости. Малоберцовая короткая мышца – m. peroneus brevis имеется только у хищных животных. Она берет свое начало от дистальной трети малой берцовой кости и оканчивается на пятой плюсневой кости. Функция: сгибает заплюсневый сустав. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади отсутствует. Мышцы суставов пальцев стопы Мышцы суставов пальцев стопы Подразделяются на разгибатели и сгибатели. Разгибатели преимущественно проходят по латерокраниальной поверхности голени и дорсальной поверхности стопы. 71 Длинный разгибатель пальцев – m. extensor digitalis longus начинается от разгибательной ямки латерального мыщелка бедренной кости. У быка домашнего в ее состав входит два брюшка, которые в верхней трети голени переходит в два сухожилия. Медиальное брюшко (более глубокое) своим дистальным сухожилием оканчивается на проксимальном конце средней фаланги третьего пальца. По своей сути оно представляет собой разгибатель третьего пальца – m. extensor digiti tertii. Дистальное сухожилие латерального брюшка делится на две ветви, оканчивающиеся на разгибательных отростках копытцевых костей. Фактически оно и является истинным длинным разгибателем пальцев. Функция: разгибает суставы пальцев. Особенности: у свиньи состоит из трех тесно сросшихся брюшек. Дистальное сухожилие латерального брюшка оканчивается на дистальных фалангах второго и пятого пальцев. Сухожилие среднего брюшка делится на две ветви, оканчивающиеся на копытцевых костях третьего и четвертого пальцев. Сухожилие медиального брюшка оканчивается на средней и дистальной фалангах третьего пальца. У лошади дистальное сухожилие этой мышцы проходит по дорсальной поверхности пальца. В области плюсны сливается с коротким разгибателем и сухожилием бокового разгибателя пальцев. Оканчивается на разгибательном отростке копытной кости. У собаки снаружи прикрыта большеберцовой передней мышцей. Имеет веретенообразное брюшко, оканчивающееся четырьмя ветвями на дистальной фаланге второго, третьего, четвертого и пятого пальцев. Боковой разгибатель пальцев - m. extensor digitalis lateralis имеет округлое мышечное брюшко, берущее начало от латеральной боковой связки коленного сустава. Проходит по латеральной поверхности голени и вблизи заплюсневого сустава переходит в сухожилие. Последнее в области заплюсны проходит в сухожильном влагалище и заканчивается на средней фаланге четвертого пальца. Функция: разгибает суставы проксимальной и средней фаланг. Особенности: у свиньи имеет два брюшка, оканчивающиеся на четвертом и пятом пальцах. У лошади сухожилие этой мышцы на дорсальной поверхности плюсны сливается с сухожилием длинного разгибателя пальцев. У собаки берет начало под головкой малоберцовой кости и на пятой плюсневой кости. Дистальное сухожилие сливается с ветвью сухожилия длинного разгибателя пальцев, идущей к пятому пальцу. Длинный разгибатель первого пальца – m. extensor hallucis longus имеется только у свиньи и собаки. Она берет свое начало от проксимального конца малой берцовой кости. У свиньи оканчивается на втором пальце, а у собаки на рудименте первого пальца. Функция: у собаки разгибает первый, а у свиньи второй пальцы. Особенности: у быка домашнего и лошади отсутствует. Поверхностный сгибатель пальцев стопы – m. flexor digitalis pedis superficialis начинается от надмыщелковой ямки бедренной кости. Перекручивается с головкой икроножной мышцы и переходит в мощное дистальное сухожилие. Последнее проходит по пяточному бугру, под которым имеет бурсу и затем в области плюсны делится на две ветви. Каждая из ветвей в свою очередь подразделяется на две ветви, оканчивающиеся на проксимальных концах средних фаланг третьего и четвертого пальцев. Над сесамовидным костями имеются синовиальные влагалища. Функция: сгибает суставы пальцев. Особенности: у свиньи эта мышца имеет примерно такое же расположение, как и у быка домашнего. У лошади мышечное брюшко в основном представлено фиброзной тканью и превращается в мощную мышцу-связку. У собаки начинается от бедренной кости вместе с латеральной головкой икроножной мышцы. На середине голени, от везалиевых сесамовидных костей, превращается в сухожилие. Оканчивается четырьмя ветвями на средних фалангах всех четырех пальцев. Глубокий сгибатель пальцев стопы - m. flexor digitalis pedis в своем составе содержит три головки. 72 Латеральная поверхностная головка – большеберцовая задняя мышца – m. tibialis posterior берет свое начало от латерального мыщелка большеберцовой кости. Латеральная глубокая головка – длинный сгибатель первого пальца – m. flexor hallucis longus – слабо развита. Начинается от латерального мыщелка и плантарной поверхности большой берцовой кости. Медиальная головка – длинный пальцевой сгибатель – m. digitalis longus – сильно развита и начинается на плантарной поверхности большеберцовой кости. Все три головки сливаются в общее сухожилие, которое проходит по медиальнее пяточного отростка над держателем таранной кости. В этом месте имеется синовиальное влагалище. Над проксимальной фалангой сухожилие делится на две ветви, оканчивающиеся на дистальной фаланге третьего и четвертого пальцев. В этих местах под сухожилиями имеются подблоковые синовиальные бурсы. Функция: сгибает суставы пальцев. Особенности: у свиньи эта мышца также состоит из трех головок. Дистальное сухожилие кроме основных ветвей для третьего и четвертого пальца отдает более слабые ветви для дистальных фаланг второго и пятого пальцев. У лошади мышца также состоит из трех головок. Общее сухожилие перегибается через желоб сесамовидных костей, имея здесь синовиальное влагалище, и оканчивается на сгибательной поверхности копытной кости. У собаки состоит из двух головок – латеральной поверхностной и медиальной. Обе головки берут свое начало от большеберцовой и малоберцовой костей. Ниже скакательного сустава головки сливаются и образуют дистальное сухожилие. Последнее делится на четыре ветви, оканчивающиеся на когтевых фалангах всех четырех пальцев. Межкостные мышцы – mm. interossei берут начало в области заплюсны и образуют глубокую и поверхностную пластинки. Глубокая пластинка делится на среднюю и две боковые ветви. Средняя ветвь расщепляется в межпальцевом пространстве и отдает ветви к средним сесамовидным костям. Боковые латеральная и медиальная ветви направляются к боковым сесамовидным костям. От них они направляются на дорсальную поверхность стопы к соответствующим разгибателям пальцев и сливаются с ними. Поверхностная пластинка тоже делится на среднюю и две боковые ветви. Средняя ветвь тесно соединяется с фасцией плюсны, образуя среднюю связку плюсны. Вместе с поверхностным сгибателем пальцев средняя ветвь образует канал для прохождения глубокого сгибателя пальцев. Боковые ветви снаружи от поверхностного сгибателя пальцев сливаются друг с другом и образуют сухожильную основу для рудиментарных пальцев. Функция: сгибает суставы проксимальных фаланг и фиксируют сесамовидные кости. Особенности: у собаки, свиньи и лошади межкостные мышцы устроенные так же, как и на грудной конечности. Отводящая мышца пятого пальца – m. abductor digiti quinti имеется только у собаки. Состоит из двух частей. Сухожильная часть берет начало от пяточной кости и оканчивается на проксимальной фаланге пятого пальца. Вторая головка начинается на таранной кости и оканчивается также как и предыдущая. Функция: отводит пятый палец. Особенности: у быка домашнего, свиньи и лошади эта мышца отсутствует. Квадратная мышца подошвы – m. quadratus plantae имеется только у собаки. Она начинается от дистального конца пяточной кости и от латеральной боковой связки скакательного сустава. Оканчивается на пятой плюсневой кости. Функция: сгибает заплюсневый сустав и напрягает сухожилия глубокого сгибателя пальца. Особенности: у собаки, свиньи и лошади межкостные мышцы устроенные так же, как и на грудной конечности. Дерматология 73 Кожа (общий покров) Кожа (общий покров) - cutis (integumentum commune) - это наружная оболочка тела животного, покрытая волосами и непосредственно соприкасающаяся с внешней средой. Ее масса от общей массы тела животного в среднем составляет 6 - 9 %. Так, у быка домашнего ее масса составляет 20 - 40 кг, у лошади - 8 - 20 кг, у свиньи - 7 - 10 кг. Кожа состоит из: - эпидермиса; - основы кожи; - подкожного слоя. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. От основы кожи он отделяется основной мембраной - membrana basilaris. Эпидермис представлен пятью слоями: Базальный слой - является производящим. Клетки этого слоя размножаются и перемещаются к поверхности эпидермиса. Шиповатый, зернистый, прозрачный (блестящий) слои - в них клетки стареют, высыхают, становятся более плоскими, постепенно подвергаются ороговению. Роговой слой - самый поверхностный в эпидермисе. Мертвые клетки этого слоя постепенно отторгаются, превращаясь в чешуйчатые пластинки, которые предохраняют кожу от механических повреждений и высыхания. В эпидермисе залегают пигментные клетки, кровеносные сосуды отсутствуют. Питание эпидермиса происходит осмотическим путем. Основа кожи построена из плотной неоформленной соединительной ткани. В ней располагаются сальные и потовые железы, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, корни волос и гладкие мышечные волокна. Основа кожи состоит из двух слоев: - поверхностный сосочковый слой - stratum papillare - сосочки этого слоя увеличивают поверхность основы кожи, обеспечивая прочность соединения ее с эпидермисом; - глубокий сетчатый слой - stratum reticulare - является местом залегания корней волос, а также потовых и сальных желез. Подкожный слой - состоит из рыхлой соединительной ткани. В этом слое происходит отложение жира, а напротив костных бугров и отростков образуются синовиальные бурсы. Особенности: у быка домашнего в области груди кожа образует характерную складку - подгрудок palear. Наибольшая толщину кожа имеет в области лба и крупа, наименьшую в области шеи. У лошади кожа тоньше, чем у быка домашнего. Наибольшая толщина кожи в области крупа, наименьшая на внутренней поверхности бедер. У свиньи кожа представляет собой весьма массивное образование. Наибольшая толщина кожи на голове, шее и груди, где она образует так называемый - щит. К производным кожи относят: - кожные железы; - молочные железы; - копыта; - копытца; - когти; - волосы, - мякиши; - рога. 74 Железы кожи Железы кожи - glandulae cutis Сальные железы - gll. sebaceae - по строению относятся к простым альвеолярным железам голокринового типа секреции. Они рассеяны почти по всей поверхности кожи и своими протоками открываются в корневое влагалище волоса. Стенка альвеол состоит из нескольких слоев клеток, которые разрушаются при накапливании в них секрета - кожного сала - sebum. Последнее смазывает волосы и придает им эластичность, а также предохраняет их от высыхания. Наибольшие число сальных желез имеется в области губ, спины, вентральной поверхности груди. Особенности: у быка домашнего крупные сальные железы располагаются в области венчика копыта, а у свиньи в области затылка и ушных раковин. Потовые железы - gll. sudoriferae - простые, в виде трубочек, свернутых в клубочек. Располагаются глубоко в основе кожи. Своими протоками открываются или в корневое влагалище волоса или непосредственно на поверхность эпидермиса. Стенка каждой трубчатой железы состоит из наружного слоя, образованного миоэпителиальными клетками и внутреннего слоя, образованного кубическими секретирующими клетками, которые выделяют секрет - пот - sudor. С потом из организма выделяются излишки жидкости и некоторые соли, а иногда он может содержать и специфические пахучие вещества. Особенности: у жвачных - наиболее крупные потовые железы залегают в коже головы, шее и на конечностях. У свиньи наиболее крупные потовые железы располагаются в области кожи мошонки и в паховой области. У лошади наиболее крупные потовые железы располагаются в области головы, груди, живота и паха. Пот содержит много белка, который при напряженной работе сбивается с образованием обильной пены. У собаки потовые железы развиты слабо. Железистые образования кожи - представляют собой скопление желез в участках кожи. Также образования имеются в коже наружного слухового прохода (gl. ceruminosae), железы в мякишах (gl. pulvinares). У быка домашнего на носогубном зеркальце имеются серозные железы (gl. planinasolabiahs); у свиньи в коже хоботка располагаются хоботковые железы (gl. planirostralis) и подбородочные железы (gl. mentales); у собак – имеются железы в анальных мешочках (gl. armies). Молочная железа Молочная железа - gl. lactiferae Молочная железа - gl. lactiferae - сложная железа, трубчато-альвеолярного строения. Ее тело состоит из соединительнотканной основы (стромы) и железистой части (паренхимы). С поверхности тело молочной железы покрыто нежной кожей, обладающей эластичностью. Кожу молочной железы с поверхности покрывают нежные, тонкие волоски. Паренхима железы состоит из долек, в образовании которых участвуют молочные альвеолы - alveolae lactiferae, молочные трубочки - tubulae lactiferae, молочные каналы - canalis lactiferae, молочные протоки - ductus lactiferi. Последние открываются в молочную цистерну - sinus lactifer. От молочной цистерны к верхушке соска тянется сосковый канал - canalis papillaris, открывающийся на конце соска отверстием соскового канала - orificium lactiferum. В основе выходного отверстия соскового канала располагается сфинктер соска - m. sphincter papillae. Альвеолы, трубочки и каналы состоят из одного слоя кубических железистых клеток и миоэпителия. Молочные ходы состоят из двухслойного цилиндрического эпителия и соединительнотканной основы. Сосковый канал выстлан многослойным плоским эпителием. По соединительнотканным прослойкам железы проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. У самцов - молочная железа представлена рудиментарными сосками. 75 Особенности: у самки быка домашнего - вымя - uber - развито хорошо и состоит из двух пар долей. Оно имеет полушаровидную или чашеобразную формы. Правая половина вымени отделена от левой медианой бороздой. На каждой половине вымени имеется два соска. Молочные соски чаще имеют цилиндрическую форму, в длину достигают 7 - 10 см и содержат по одному выходному отверстию. В паренхиме каждой половины вымени имеется две системы молочных трубок с самостоятельным выходом каждой системы на своем соске. На уровне основания соска находится круговая складка, разделяющая цистерну на верхнюю железистую и нижнюю сосковую части. Каудальная поверхность вымени по направлению к половой щели от его боковых поверхностей отделена складками кожи. Ограниченная складками поверхность называется - молочным зеркалом - planum lactiferum. Под кожей вымени простирается фасция молочной железы. Последняя на середине вымени отдает два эластичных листка, образующих перегородку вымени, и в то же время является подвешивающей связкой вымени lig. suspensorium uberis. У кобылы вымя состоит из двух половин. В каждой половине имеется по две доли с двумя сосковыми каналами на одном соске. Внутри половины вымени молочные системы трубок не сообщаются между собой. Вымя укрепляется хорошо выраженной поддерживающей связкой. У свиньи вымена - ubera, располагаются на вентральной стенке тела от грудины до лонных костей и состоит из пяти-восьми парных отдельных молочных холмов с короткими сосками. На каждом соске открывается 2 - 3 сосковых канала. У суки - вымена - ubera - располагается на вентральной части брюшной стенке вдоль белой линии живота, образуя 4 - 6 парных молочных холмов. На сосках открывается от 6 - 20 сосковых каналов. Молочные цистерны отсутствуют. У козы молочная железа расположена между бедрами на каудальной части живота. На железе различают тело и два основных соска сбоку которых расположены паховые кармашки. Молочная железа снаружи покрыта сравнительно тонкой и нежной кожей, переходящей на нее со стороны живота и медиальных поверхностей левого и правого бедра. У коз вымя бывает четырех форм: чашеобразной, округлой, грушевидной и конусообразной. Чашеобразная форма вымени характеризуется большой площадью прикрепления к брюху козы. Округлая напоминает форму шара и характеризуется меньшей площадью прикрепления к брюху. Грушевидная форма имеет большую площадь прикрепления к брюху козы. Конусообразная – имеет форму перевернутого конуса с малой площадью прикрепления к брюху. Ширина и длина вымени – важные признаки его величины и характеризуют форму вымени. Глубина вымени обусловливает отвислость. По разнице в глубине вымени до и после доения можно судить об эластичности мышечной ткани. Горизонтальный обхват вымени – признак, определяющий величину вымени. Вымя считается идеальным, если из обеих половин получают одинаковое количество молока. Соски должны быть прямые, одинаково развитые, расстояние между ними в пределах 12 – 15см. Копыто, копытце,коготь Копыто - ungula Копыто - ungula - является производным кожного покрова, преобразованного на конце пальца в твердый наконечник. Копыто состоит из: - рогового слоя копыта (включает роговую стенку копыта и роговую подошву); - основы кожи копыта. Основа кожи копыта в свою очередь состоит из: - копытной каймы; - копытного венчика; - копытной стенки; - копытная подошвы. Копытная кайма - limbus ungulae представляет собой безволосый участок кожи и является местом перехода кожного покрова пальца на копыто. Она полукольцом охватывает спинку и боковые поверхности пальца вдоль венечного края копыта, переходя на боковые поверхности пальцевого мякиша. Кайму прикрывает потоком волос. Основа кожи каймы - corium limbi - имеет сосочковый слой, несущий тонкие сосочки. Под основой кожи каймы располагается подкожный слой каймы - subcutis 76 limbi. Производящий слой эпидермиса каймы располагается на сосочковом слое основы кожи и продуцирует глазурь - stratum vitreum. Копытный венчик - coronae ungulae располагается под копытной каймой и обнимает кругом начало копыта. Основа кожи венчика представлена упругим соединительнотканным валом, достигающим в толщину до полутора сантиметров. Сосочковый слой основы кожи венчика выражен длинными густо расположенными сосочками. Производящий слой эпидермиса продуцирует толстую массу трубчатого рога, который формирует венечный слой роговой стенки копыта. Копытная стенка - paries ungula одевает спинковую и боковые стороны третьей фаланги пальца. На ней выделяют: зацепную, заворотную и боковые части. Место изгиба копытной стенки на подошву называют заворотными пяточными углами, а загнутые клиновидные подошвенные участки - копытными бедрами. Край роговой стенки, обращенной к венчику, называется - венечным краем, а противоположный - подошвенным краем. В основе кожи стенки копыта отсутствует подкожный слой, а сосочковый представлен листочками (гребешками). Листочки представляют собой сложные образования, так как на них с обеих сторон выступают маленькие вторичные листочки. На зацепной части копытной стенки листочки высокие и располагаются густо. На заворотной части листочки более низкие и мене многочисленны. Производящий слой эпидермиса продуцирует листочковый рог и вместе с венечным слоем рога и глазурью формирует: - глазурь - stratum vitreum (поверхностный слой, охватывает роговую стенку со стороны каймы, с возрастом глазурь стирается); - венечный пласт - stratum corneum (массивный, прочный, твердый слой, построен из трубчатого рога, его проксимальный край несет венечный желоб, на котором располагаются отверстия роговых трубочек); - листочковый пласт - stratum lamellatum (непигментированный, мягкий и располагается на листочках основы кожи копытной стенки). Копытная подошва - solea ungula занимает опорную поверхность копыта, между стрелкой и подошвенным краем. В ее основе кожи отсутствует подкожный слой и имеются длинные сосочки. Производящий слой эпидермиса образует роговую массу - роговую подошву. Последняя имеет вид слегка вогнутой пластинки и лежит в роговом башмаке с подошвенной стороны. Копытце – ungula Копытце - ungula у быка домашнего и свиньи состоит из: - копытцевой каймы (включает в себя три слоя: эпидермис, основу кожи, подкожный слой); - копытцевого венчика (включает в себя три слоя: эпидермис, основу кожи, подкожный слой); - копытцевой стенки (состоит из эпидермиса и основы кожи); - копытцевой подошвы (состоит из эпидермиса и основы кожи). Коготь – unguicula Коготь - unguicula имеется у хищных животных. Он представляет собой крючок с заостренной вершиной. Коготь состоит из: - когтевого валика - vallum inguiculae (располагается на границе с волосатой кожей); - когтевой стенки с венчиком - corona inguiculae (охватывает дорсальную и боковые поверхности когтевой фаланги); - когтевой подошвы - solla inguiculae (узкая полоска, из рыхлой соединительной ткани с большим количеством жировых клеток). Коготь предохраняется от стирания особыми эластичными связками, идущими от дорсальной поверхности второй фаланги пальца к третьей. Чем сильнее развита связка, тем коготь при покое глубже прячется в покровном углублении второй фаланги. Мякиши 77 Мякиши – pulvini Мякиши - pulvini - подушковидное утолщение кожи на плантарной и пальмарной поверхностях конечностей. Мякиши состоят из трех слоев: - эпидермис - состоит из мягкого рога, в нем отсутствуют волосы и железы; - основа кожи представлена длинными сосочками; - подкожный слой - развит хорошо, состоит из эластичных и коллагеновых волокон с включениями жировой ткани. Пальцевый мякиш - pulvini digitalis находится позади сустава третьей фаланги. У быка домашнего, свиньи он прилегает сзади к копытцевой подошве. У лошади глубоко вклинивается в роговую подошву, состоит из подушки (задняя утолщенная часть) и стрелки (передняя часть, клиновидной формы), а также мякишных хрящей (видоизмененный подкожный слой мякиша, ромбовидной формы). У старых лошадей мякишные хрящи окостеневают. Пястный и плюсневый мякиши - pulvinus metacarpalis et metatarsalis располагаются позади сустава проксимальной фаланги. У быка домашнего, коз, овец, свиньи эти мякиши отсутствуют. У лошади располагаются в глубине щетки позади путового сустава и имеют вид шпор - calcares. У собаки пястные мякиши слились в один мякиш неправильной треугольной формы. Запястный мякиш - pulvinus carpalis у лошади лежит в области дистального конца предплечья с медиальной стороны в виде каштана - callum. У собаки он располагается в области добавочной кости запястья. Заплюсневый мякиш - pulvinus tarsalis у лошадей располагается на медиоплантарной поверхности заплюсны (каштан). Волосы, рог Волосы - pili По строению волосы делятся на три типа: - покровные (есть сердцевина, умеренная длина и толщина): - длинные (толстые, грубые (ресницы, борода, челка)); - чувствительные - синуозные (толстые, имеют в волосяной сумке синусы, заполненные кровью; они располагаются глубже кроющих волос и богато иннервируются, развиты в области губ, век). Волос состоит из: - стержня; - корня; - луковицы; - волосяного футляра. Стержень волоса - scapus pili выступает над поверхностью кожи. Клетки стержня содержат пигмент, обуславливающий цвет волос. Корень и луковица волоса - radix pili et bulbus pili погружены в основу кожи, из которой формируется сосочек волоса - papilla pili. Корень и луковица волоса погружены в волосяной футляр - фолликул - folliculus pili. Последний состоит из корневого влагалища - vagina radicis, образованного из эпидермиса, и волосяной сумки - bursa pili, образованной из основы кожи. От волосяных сумок к эпидермису кожи направляются мышечные волокна поднимателей волос - mm. arrectores pilorum. Особенности: у быка домашнего покровные волосы жесткие, короткие; на конце хвоста пучок длинных волос в виде кисточки; волосы выходят из кожи по одиночке. У свиньи волосы редкие, жесткие, длинные, на холке и спине называют щетиной. 78 У лошади покровные волосы короткие; длинные волосы формируют гриву, челку, хвост; волосы выходят из кожи по одиночке. У собаки растут по 3 штуки, один из них обычно длинный. У овцы выходят из кожи пучком по 6 - 8 штук. Рог - cornu Рога представляют собой роговые костные образования на лобных костях, состоящие из: - эпидермиса (образует роговую капсулу); - основы кожи (плотно срастается с надкостницей рогового отростка лобной кости). На роге различают: - корень рога - radix cornu (место перехода рога в кожу лба); - тело рога - corpus cornu (участок рога от корня до верхушки); - верхушку рога - apex cornu (заостренный свободный конец рога). Особенности: у быка домашнего рога округлой формы. У барана рога несколько сплющены, изогнуты спирально. У козы рога сплющены с боков, загнуты вершиной назад. Полости тела животного. Деление брюшной полости на области. Общий план строения внутренних органов. Полости тела животного. В составе организма млекопитающих принято различать четыре полости тела: грудную, брюшную, тазовую и околосердечную (перикардиальную). Наибольшими по объему являются грудная и брюшная полости. Менее объемиста тазовая полость, а околосердечная полость является самой маленькой из всех полостей тела. Грудную, брюшную и околосердечную полости выстилает серозная оболочка и поэтому их принято называть серозными полостями. Грудная полость. Грудная полость – cavum thoracis располагается в грудной клетке, образованной грудными позвонками, ребрами и грудной костью, а также покрывающими их мышцами и кожей. Сзади грудная полость ограничена диафрагмой. Изнутри грудную полость выстилает внутригрудная фасция – fascia endothoracica покрытая, тонкой серозной оболочкой – плеврой – pleura. Последняя состоит из париетального и висцерального листков. Париетальный (пристеночный) листок плевры – lamina parietalis покрывает стенки грудной полости изнутри и состоит из правого и левого листков. В зависимости от места расположения париетальная плевра подразделяется на реберную плевру – pleura costalis и диафрагмальную – pleura diaphragmatica. Оба листка париетальной плевры поднимаются по боковым стенкам грудной полости к позвоночному столбу и переходят в висцеральные листки плевры. Висцеральные листки плевры – lamina visceralis, соединяясь друг с другом, образуют срединную перегородку грудной полости – средостение – mediastinum. Между листками последнего располагаются аорта, трахея, пищевод, сердце, а также лимфатические сосуды и узлы. Часть средостенной плевры, покрывающая сердечную сумку, называется перикардиальной (околосердечной) плеврой – pleura pericardiaca. Участок плевры, переходящий на легкие и бронхи, называется легочной плеврой – pleura pulmonalis. 79 Висцеральный листок плевры, в отличие от париетального, содержит большое количество болевых рецепторов. Эта особенность объясняет возникновение болей при плевритах. Между париетальным и висцеральным листками плевры располагается щелевидная плевральная полость – cavum pleurae. Давление внутри последней чуть меньше, чем атмосферное. Этот факт делает возможным осуществление акта вдоха (смотри органы дыхания). Также в плевральной полости имеется небольшое количество серозной жидкости, которую выделяет мезотелий, покрывающий серозную оболочку. Эта жидкость уменьшает трение между серозными листками плевры при дыхании. Брюшная полость Брюшная полость – cavum abdominis самая обширная из всех полостей тела. В ней располагается большинство органов пищеварения, а также часть органов мочеполового аппарата. Ее краниальный тупой конец ограничивает купол диафрагмы, а суженный и заостренный каудальный конец переходит в тазовую полость. При максимальном выдохе, а также на трупе купол диафрагмы может достигать у быка домашнего и лошади уровня седьмого-восьмого ребра, а у собаки и овцы шестого ребра. Крышу брюшной полости образуют последние грудные, все поясничные, первые крестцовые позвонки и окружающие их мышцы. Латерально и вентрально в образовании брюшной стенки участвуют мышцы живота. В норме брюшная полость имеет яйцевидную форму. Однако, ее форма и объем можгут изменяться в зависимости от ряда факторов, а также от степени наполнения органов пищеварения и от периода беременности. Задняя часть брюшной полости продолжается в тазовую полость. Условной границей между этими полостями служит плоскость, проведенная по контуру входа в тазовую полость. Передний участок брюшной полости, незначительно заходящий за последние ребра, называется внутригрудным. Часть этого участка, сильно вдающаяся в купол диафрагмы, носит название интердиафрагмальной части брюшной полости. Внутреннюю поверхность брюшной полости выстилает поперечная фасция – fascia transversalis, к которой прочно прирастает серозная оболочка называемая брюшиной – peritoneum. Брюшина также как и плевра делится на правый и левый, париетальные и висцеральные листки. Париетальные листки брюшины – lamina parietalis покрывают стенки брюшной полости и каудальную поверхность диафрагмы. Поднимаясь вдоль стенок полости к позвоночному столбу, эти листки объединяются друг с другом и переходят на внутренние органы, образуя брыжейку – mesenterium . Между удвоенным листком последней располагаются органы брюшной полости. В связи с этим данный участок брюшины получил название висцерального листка – lamina visceralis . Этот листок образует серозную оболочку на органах брюшной полости. Между париетальным и висцеральным листками брюшины располагается перитонеальная полость – cavum peritonei, заполненная небольшим количеством серозной жидкости. Эту жидкость выделяет мезотелий, покрывающий серозную оболочку. Серозная жидкость уменьшает трение между органами, возникающее при их работе или при движениях животного. В некоторых участках брюшина неплотно прилегает к стенке поласти, образуя забрюшинные пространства – spatium retroperitoneale, заполненные рыхлой соединительной тканью. Наиболее большие забрюшные пространства располагаются в области почек, а также вдоль брюшной аорты и каудальной полой вены. Переходя от одного органа к другому, брюшина образует связки. Между печенью и желудком она образует достаточно свободную складку – малый сальник – omentum minus. Опускаясь с большой кривизны желудка, брюшина образует удвоенный листок, лежащий в основе большого сальника – omentum majus (epiploon). В некоторых местах брюшной полости серозная оболочка образует складки. К ним относятся генитальная, боковая пузырно-пупочная и средняя пузырно-пупочная складки. Генитальная складка – plica genitalis у самок, переходя со стенок таза на матку, формирует широкую маточную связку – lig. latum uteri. У самцов в составе этой складки проходят семявыносящие протоки и мочеточники. 80 Боковая пузырно-пупочная складка – plica vesicoumbilicalis lateralis образована серозной оболочкой, тянущейся от боковых стенок тазовой полости до мочевого пузыря. У эмбрионов в этой складке располагается пупочная артерия. Средняя пузырно-пупочная складка – plica vesicoumbilicalis medianum спускается с мочевого пузыря на вентральную часть брюшной стенки. Помимо складок брюшина образует ряд углублений, расположенных при входе в тазовую полость. Ректогенитальное углубление – excavation rectogenitalis имеется у самок и располагается между маткой и прямой кишкой. Пузырно-генитальное углубление – excavation vesicogenitalis располагается между маткой и мочевым пузырем. У самцов есть прямокишечно-пузырное углубление – excavation rectovesicalis. Тазовая полость Тазовая полость – cavum pelvis образуется тазовыми костями, крестцом, первым хвостовым позвонком, а также мышцами и связками таза. Изнутри в большинстве своем она лишена серозной оболочки и ее выстилает подвздошная и тазовая фасции – fascia iliaca et pelvis. Все пространства между располагающимися в ней органами заполнены рыхлой соединительной тканью и представляют собой тазовое забрюшинное пространство. Каудальная граница тазовой полости проходит у жвачных на уровне 3-го хвостового позвонка. У собаки эта граница располагается на уровне 4-го, а у свиньи 2-го хвостовых позвонков. Околосердечная полость Околосердечная полость (перикардиальная полость) – cavum pericardii образована специальной оболочкой – серозным перикардом – pericardium serosum. Серозный перикард состоит из висцерального и париетального листков – lamina visceralis et parietalis. Висцеральный листок носит название эпикард – epicardium. Он прирастает к сердечной мышце и покрывает сердце снаружи. Париетальный листок покрывает внутреннюю поверхность внутрисердечной сумки. Между обоими листками располагается щелевидная полость, которая и является околосердечной полостью. Она заполнена некоторым количеством серозной жидкости, уменьшающей трение, возникающее при работе сердца. Деление брюшной полости на области Деление брюшной полости на области вызвано необходимостью более точного описания места расположения того или иного внутреннего органа, входящего в ее состав. Первоначально ее делят на три отдела: эпигастрий, мезогастрий и гипогастрий. Эпигастрий – epigastrium является первоначальным отделом брюшной полости. Этот отдел простирается от диафрагмы до поперечной плоскости, проведенной по выпуклому краю последнего ребра. Первоначально эпигастрий делится дополнительной горизонтальной линией, проведенной касательно правой и левой реберных дуг, на дорсальную и вентральную части. Область мечевидного хряща – regio xiphoidea располагается вентрально. Оставшаяся дорсально часть эпигастрия делится медианной плоскостью на симметричные правое и левое подреберья – regio hypochondriaca dexter et sinister. Мезогастрий – mesogastrium простирается от конца эпигастрия до поперечной плоскости, проведенной касательно краниального края маклаков. Этот отдел брюшной полости делится на три части двумя сагиттальными плоскостями, проведенными касательно поперечных отростков поясничных позвонков. Латерально от этих плоскостей расположены правая и левая подвздошные области – regio iliaca dexter et sinister. Расположенная в центре большая часть мезогастрия делится поперечной плоскостью на верхнюю поясничную (почечную) область – regio lumbalis (renalis) и нижнюю пупочную область – regio umbilicalis. Гипогастрий – hypogastrium является самым каудальным отделом брюшной полости и простирается от мезогастрия до входа в тазовую полость. Он делятся на три области. Правая и левая паховые области – regio inguinalis dextra et sinistra гипогастрия являются продолжением правой и левой подвздошных областей мезогастрия. Поясничная часть мезогастрия в гипогастральном отделе переходит в тазовую полость, а пупочная область в лонную (срамную) – regio pubis (pudenda). 81 У животных в различных отделах брюшной полости располагаются различные органы. Это связано с их видовой принадлежностью и отражено в таблице № 1 Общий план строения внутренних органов Внутренние органы, расположенные в грудной, брюшной и тазовой полостях тела, могут иметь трубкообразный или паренхиматозный типы строения. Трубкообразные органы имеют просвет и стенку, состоящую из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка – tunica mucosa (Рис. 8) выстилает изнутри трубкообразные органы и состоит из эпителиального слоя, а также собственной и мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки – epithelium mucosa имеет различное строение в зависимости от топографии и выполняемой функции органа. Этот слой слизистой оболочки отграничивает внутреннюю среду организма от внешней. Собственная пластинка слизистой оболочки – lamina propria mucosa располагается непосредственно под эпителием и служит его опорой. Она образована рыхлой соединительной тканью в толще, которой проходят сосуды и нервные элементы, а также могут располагаться многочисленные многоклеточные железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки – lamina muscularis mucosa располагается между собственной пластинкой слизистой оболочки и подслизистой основой. Она представлена несколькими слоями (от одного до трех) гладких миоцитов сокращения которых способствует образованию складок слизистой оболочки. Слизистая оболочка лежит на подслизистой основе – tela submucosa. Она представлена рыхлой соединительной тканью и наиболее сильно развита в органах, которые при наполнении способны увеличивать свой объем. В некоторых органах (язык, десна) этот слой может отсутствовать. В этом случае слизистая оболочка органа плотно срастается с подлежащими тканями. В соединительной ткани подслизистой основы располагается большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, лимфоидных образований, а также подслизистое нервное сплетение – plexus submucosus. Мышечная оболочка – tunica muscularis состоит чаще всего из двух слоев – внутреннего кольцевого и наружного продольного. Между этими слоями располагается прослойка рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащая нервное сплетение, а также кровеносные и лимфатические сосуды. В большинстве органов слои мышечной оболочки состоят из гладкой мышечной ткани. Однако в верхнем и нижнем отделах пищеварительной трубки эти слои состоят из поперечно-исчерченной мускулатуры (наружный сфинктер ануса, глотка, начальная часть пищевода). Это же исключение относится к мышцам гортани. Серозная оболочка – tunica serosa покрывает с поверхности внутренние органы, расположенные в полостях тела. Она является частью висцерального листка серозной оболочки выстилающей полости тела и состоит из тонкой соединительнотканной основы – tela subserosa покрытой мезотелием. Органы, расположенные за пределами серозных полостей (область шеи, каудальная часть тазовой полости), с поверхности выстланы видоизмененной серозной оболочкой – адвентицией – tunica adventitia. Последняя представлена рыхлой соединительной тканью. В толще стенок органов трубкообразного типа строения, а также за их пределами имеется большое количество желез. Секрет, выделяемый этими железами, увлажняет слизистую оболочку и защищает ее от вредных воздействий. Секрет желез, расположенных в органах пищеварения, содержит большое количество ферментов, за счет которых осуществляется расщепление сложных органических веществ на более простые (процесс пищеварения). Железы подразделяются на внутристенные (интрамуральные) и застенные (экстрамуральные). Интрамуральные железы могут быть одноклеточными (бокаловидные клетки) и многоклеточными. Последние подразделяются на трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные. Экстрамуральные железы располагаются за пределами трубкообразных органов и представляют собой сложные трубчатоальвеолярные образования, построенные по типу паренхиматозного органа (большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа и др.). Некоторые железы выделяют свой секрет непосредственно в кровь. Такие железы называются эндокринными. Продукты их секреции содержат гормоны и называются инкреты. 82 Паренхиматозные органы в своем составе имеют соединительнотканную строму и паренхиму. Строма – stroma представляет собой соединительнотканный остов органа. Снаружи органа она образует соединительнотканную капсулу, обеспечивающую компактность органа. От капсулы в толщу органа отходят многочисленные тонкие прослойки соединительной ткани – трабекулы. По трабекулам проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы и выводные протоки органа. Трабекулы делят внутреннюю часть органа на множественные ячейки (дольки), которые заполнены паренхимой органа – parenchyma. Паренхима является «рабочей» тканью органа и именно за счет ее клеток орган выполняет свои функции. Паренхиматозные органы, расположенные в серозных полостях тела покрыты серозной оболочкой. Расположенные за пределами полостей паренхиматозные органы (область шеи, каудальная часть тазовой полости), с поверхности покрывает адвентиция. Как правило, на медиальной поверхности паренхиматозных органов располагаются их ворота. Через ворота в орган проникают кровеносные сосуды и нервы, а у секретирующих органов через них выходят выводные протоки. Рядом с воротами располагаются региональные лимфатические узлы. Таблица 1. Топография органов брюшной полости у изучаемых видов животных Области брюшной полости Бык домашний Лошадь Свинья домашняя Собака Эпигастрий Сетка, часть рубца и Верхушка слепой Дно желудка, Участок желудка, сычуга, дно кишки, вершина конуса сальник, петли желчного пузыря, диафрагмальный и ободочной кишки, тощей кишки Область мечевидного хрящачасти большого и грудинный изгибы часть большого малого сальника большой ободочной сальника, малый кишки, малый сальник, сальник, часть вентральный край правого и левого печени вентральных положений большой ободочной кишки Селезенка, часть рубца и большого сальника Большая часть желудка, селезенка, левая доля печени, часть 83 Левая половина Половина желудка, желудка, левая доля левые доли печени и печени, часть поджелудочной поджелудочной железы, селезенка, Область левого подреберья Область правого подреберья поджелудочной железы, селезенка, часть ободочной железы, петли тощей петли тощей и часть кишки и петли и малой ободочной ободочной кишки тонкой кишки кишки, левые положения большой ободочной кишки, передний конец левой почки, надпочечник, часть большого сальника Книжка, части Пилорическая часть Правая доля печени Половины печени, сычуга, желудка, большая и поджелудочной желудка, двенадцатиперстной часть печени, правая железы, поджелудочной и тощей кишки, доля поджелудочной пилорическая часть железы, начало печень, часть железы, часть желудка, часть двенадцатиперстной поджелудочной двенадцатиперстной двенадцатиперстной кишки и передний железы и лабиринта кишки, верхнее и кишки, петли тощей конец правой почки. ободочной кишки, нижнее правые кишки передний конец положения большой правой почки, часть ободочной кишки, малого сальника часть головки слепой кишки, надпочечник, передний конец правой почки, большой сальник Мезогастрий Поясничная область Пупочная область Часть рубца, Корни брыжейки, Часть Подвздошная, двенадцатиперстной часть поджелудочной ободочная и слепая кишки, слепой, двенадцатиперстной, железы, кишки, почки, ободочной и прямой тощей, двенадцатиперстной надпочечники, кишки, подвздошной, кишки, петли яичники, рога матки, поджелудочная слепой, малой тощей, конец корень брыжейки железа, ободочной и прямой подвздошной, надпочечники, кишки, почки, слепая кишка, почки, яичники основание конуса мочеточники, матка, ободочной кишки, корень брыжейки начало прямой кишки, надпочечники, почки, яичники, рога матки Часть рубца, Часть слепой кишки, Петли тощей кишки Сальник и петли ободочной кишки, нижние положения и вершина конуса тощей кишки петли тощей кишки, большой ободочной ободочной кишки, нижняя часть кишки часть большого сычуга, часть сальника, матка большого сальника, (при беременности) матка (при беременности) Часть рубца и Петли тощей кишки, Петли тощей Задний конец большого сальника подвздошная кишка, кишки, часть селезенки и петли Левая подвздошная область верхнее и нижнее ободочной кишки и тощей кишки левые положения большого сальника, большой ободочной левый рог матки кишки, левый рог (при беременности) матки (при беременности) Часть Основание и Петли тощей двенадцатиперстнойчасть тела кишки, 84 Часть поджелудочной Правая подвздошная область кишки, петли тощей слепой кишки,подвздошная железы, кишки, правые кишка, часть двенадцатиперстной подвздошная, положения двенадцатиперстнойи тощей кишки слепая и ободочная большой кишки и большого кишки, часть ободочной сальника, рог матки (при беременности) большого сальника, кишки, рог рога матки (при матки (при беременности) беременности) Гипогастрий Лонная область Часть рубца, большого сальника и прямой кишки, верхушка мочевого пузыря, матка Петли малой Петли тощей Петли тощей кишки и мочевой пузырь ободочной кишки, прямая кишки, кишка, мочевой верхушка пузырь, матка, часть большого сальника мочевого пузыря, матка Петли тощей кишки Задний конец Петли тощей Петли тощей рубца, часть кишки, левые кишки, часть большого сальника положения большого сальника, большой рог матки (при Левая паховая область беременности) ободочной кишки, петли малой ободочной кишки и рог матки (при беременности) Петли тощей кишки, часть Правя паховая область слепой кишки и большого сальника, рога матки (при беременности) Петли тощей кишки Петли тощей Петли тощей кишки, часть кишки, часть основания и большого сальника, тела слепой правый рог матки (при беременности) кишки, рог матки (при беременности) Морфофункциональные особенности аппарата пищеварения. Органы ротовой полости: губы, щеки, десны, зубы Аппарат пищеварения Аппарат пищеварения – apparatus digastricus представляет собой комплекс органов, которые обеспечивают захват, механическую обработку, продвижение, переваривание и всасывание пищи и воды. Филогенетически этот аппарат подразделяется на четыре отдела: - головная кишка; 85 - передняя кишка; - средняя кишка; - задняя кишка. Каждый из этих отделов в свою очередь состоит из подотделов. Головная кишка в своем составе содержит ротовую полость и глотку. Передняя кишка состоит из пищевода и желудка. Средняя кишка включает двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Задняя кишка состоит из слепой, ободочной, прямой кишок и заканчивается анальным отверстием. Ротовая полость Ротовая полость – cavum oris (stoma) подразделяется на преддверие ротовой полости – vestibulum oris и собственно ротовую полость – cavum oris proprium. Входом в ротовую полость является ротовая щель – rima oris, расположенная между верхней и нижней губами. Выходом из ротовой полости служит зев – isthmus faucium, который располагается между краем мягкого неба и корнем языка. Преддверием ротовой полости является щелевидное пространство между щеками и губами с одной стороны, зубами и деснами с другой. Под собственно ротовой полостью подразумевается пространство, которое ограниченно спереди резцовыми зубами, сзади – мягким небом, с боков – коренными зубами, сверху твёрдым нёбом, а снизу дном ротовой полости. К органам ротовой полости относят губы, щеки, десны, зубы, твердое нёбо, мягкое нёбо, дно ротовой полости и язык. Губы Губы – labia. Различают верхнюю губу – labium superior и нижнюю губу – labium inferior. На губах различают края губ, которые сливаясь между собой, на боковой поверхности головы образуют спайку губ – commissura labialis, ограничивающую угол рта – angulus oris. Верхняя губа примыкает к носовым отверстиям и прикрепляется к резцовой кости. Её кожа вдоль губного края между ноздрями лишена волос и образует носогубное зеркало – planum nasolabialis. На носогубном зеркале видны выводные отверстия протоков носогубных желез – glandulae nasolabialis. Секрет, выделяемый этими железами, увлажняет зеркало. Нижняя губа прикрепляется к резцовой части нижней челюсти посредством уздечки нижней губы – frenulum labia inferioris. Снаружи обе губы одеты кожей, покрытой длинными грубыми осязательными волосами (вибрисы). Со стороны ротовой полости губы выстилает слизистая оболочка – tunica mucosa, покрытая многослойным плоским эпителием. Слизистая имеет бледно-розовую окраску и местами пигментирована в черный или коричневый цвет. Особенно часто пигментация наблюдается вдоль краев губ. В толще подслизистого слоя слизистой оболочки располагаются множественные губные железы – glandulae labials, сконцентрированные в основном в области углов рта. Вблизи кожного края в толще слизистой оболочки губ располагаются мелкие сальные железки, секрет которых не дает ей пересыхать. Губы очень богаты нервными окончаниями и поэтому обладают большой чувствительностью. У быка домашнего губы короткие, толстые, грубые и малоподвижные, на их слизистой имеются губные сосочки – papillae labialis. Особенности: У овец и коз губы очень подвижные. Носогубное зеркало маленькое, так как значительная часть губы покрыта волосами. Верхняя губа несет на себе фильтр – philtrum (узкий желобок подразделяющий губу на две симметричные половины). У свиньи губы грубые, короткие, малоподвижные. С наружной стороны волосяной покров слабо развит. Губные железы развиты слабо, а ротовая щель довольно обширна. На уровне клыков губы не смыкаются. Верхняя губа вместе с носом образует хоботок – rostrum (приспособление для разрывания почвы) в толще которого имеется отдельная хоботковая кость. Нижняя губа заострена спереди. У лошади губы длинные, тонкие, мягкие и очень подвижные. Кожа губ нежная и несет на себе длинные и грубые осязательные волосы. Нижняя губа переходит в ярко выраженный подбородок. 86 У собаки губы менее подвижны, чем у лошади. Ротовая щель большая и простирается до третьего коренного зуба, а угол рта сильно свисает вниз. Такое строение ротовой щели дает возможность широкого открытия рта. Слизистая губ частично пигментирована, губные железы выражены слабо. Вдоль края нижней губы, ближе к углу рта, располагаются губные сосочки. На верхней губе располагается глубокий фильтр, переходящий в носовое зеркало. Щеки Щеки – bucca – кожно-мышечные складки, которые формируют боковые мягкие стенки ротовой полости. В основе щек располагается мощная щечная мышца. Основной функцией щек является подкладывание и удержание пищи на коренных зубах во время жевания. За счет наличия в толще щёк жировых скоплений (жировая подушка) и сухожильных прослоек, обеспечивается их неспадаемое состояние. Это предохраняет их от прикусывания зубами во время жевания. Щёки наиболее подвижны у детенышей, сосущих молоко матери. Снаружи щёки покрыты кожей, а со стороны ротовой полости их покрывает слизистая оболочка, выстланная многослойным плоским эпителием. Слизистая имеет желтовато-розовый цвет с пигментированными участками черного цвета. В толще слизистой оболочки в три ряда располагаются щечные железы: - дорсальные щёчные железы – glandulae buccalis dorsales (простираются вдоль коренных зубов верхней челюсти от альвеолярного края до угла рта); - вентральные щёчные железы – glandulae buccalis ventrales (простираются от переднего края большой жевательной мышцы до угла рта); - средние щёчные железы – glandulae buccalis mediales (располагаются между дорсальными и вентральными щечными железами). Все три группы желез открываются своими многочисленными протоками в ротовую полость. На слизистой оболочке щеки у быка домашнего, напротив четвертого верхнего коренного зуба, располагается слюнной сосочек – papilla salivalis. На этом сосочке открывается проток околоушной железы. У быка домашнего и мелких жвачных слизистая образует большое количество ороговевающих щечных сосочков – papilla buccalis величиной до одного сантиметра. Между щеками с одной стороны и коренными зубами с другой стороны располагается защечное преддверие – vestibulum buccalis, обширное у быка домашнего. Особенности: У свиньи щеки короткие за счет сильно сдвинутых назад углов рта. Слизистая оболочка гладкая. Слюнной сосочек располагается на уровне 4 – 5 коренного зуба верхней челюсти. У лошади щёки обширные и вытянутые. Слизистая гладкая иногда пигментирована. Слюнной сосочек располагается на уровне третьего коренного зуба верхней челюсти. Дорсальные щечные железы простираются вдоль всего альвеолярного края верхней челюсти и заходят за лицевой бугор. Вентральные щёчные железы тянутся до угла рта. У собаки за счет обширной ротовой щели щеки короткие. Слизистая гладкая местами пигментированная. Вентральные щечные железы простираются до третьего коренного зуба. Дорсальные щечные железы объединяются в орбитальную железу (скуловую) – glandula orbitalis, расположенную медиально от скуловой дуги. Скуловая железа открывается 4 – 5 протоками на уровне последнего коренного зуба, при этом один проток самый большой, а остальные могут отсутствовать. Слюнной сосочек располагается на уровне третьего коренного зуба. Дёсны Дёсны – gingiva представляют собой складки слизистой оболочки, покрывающие челюсти у основания зубов. Они плотно прирастают к надкостнице. Слизистая оболочка десен бледно-розового цвета и иногда пигментирована. Дёсны, вклиниваясь между шейками зубов, плотно их фиксируют в альвеолах челюстей. Позади последних коренных зубов дёсны переходят в крылонижнечелюстную складку – plica pterygomandibularis. В области тел резцовых костей на верхней десне у жвачных животных располагается зубная пластинка – lamina dentalis. Эта пластинка состоит из плотной соединительной 87 ткани, покрытой ороговевшим эпителием. В связи с тем, что лицевая часть головы у быка домашнего сильно вытянута вперед и отсутствуют клыки беззубый край достигает большого размера. Особенности: У свиньи беззубый край практически отсутствует, так как на нем располагаются сильно развитые клыки и нижний премоляр сильно выдвинут вперед. У лошади беззубый край большой, так как лицевой отдел головы сильно вытянут вперед. У собаки беззубый край отсутствует, так как премоляры приближены к сильно развитым клыкам. Зубы Зубы – dentes (odontos) укреплены в зубных альвеолах верхней и нижней челюстей, а также в альвеолах резцовых костей. В ротовой полости зубы располагаются симметрично в виде двух зубных аркад – arcus dentalis maxillaries et mandibularis. Зубные аркады могут иметь неравное количество зубов, но правая и левая стороны одной аркады всегда строго симметричны. Зубы, распложенные в верхнечелюстной аркаде, обычно массивнее. Однако в отличие от зубов нижнечелюстной аркады они имеют более короткие корни. По выполняемой функции, строению и топографии зубы подразделяют на: - резцы; - клыки; - коренные зубы (премоляры и моляры). Резцы – dentes incisivi в зубной формуле обозначаются латинской буквой «I». Они локализованы на резцовых костях и резцовом крае нижней челюсти. Резцы служат для захватывания и откусывания пищи. Первые резцовые зубы (I₁) называют зацепами, вторые (I₂) называют средними медиальными, а третьи (I3) окрайками или средними латеральными зубами. Молочные зубы у животных представлены молочными резцами – dentes incisive ducidui (Id), молочными клыками – dentes canini ducidui (Cd) и молочными премолярами – dentes premolares ducidui (Pd). У собаки, лошади и быка домашнего верхняя челюсть, в области коренных зубов шире, чем нижняя. Такое состояние называется анизогнатия. У этих животных нижние коренные зубы смыкаются с верхними только своими латеральными поверхностями. Полный контакт между этими зубами возникает только попеременно при жевании то с одной, то с другой стороны аркады. При этом нижняя челюсть совершает растирающие, перемалывающие боковые движения. У свиньи верхняя и нижняя челюсти в области коренных зубов совпадают друг с другом. Такое положение называется изогнатией. Изогнатийные зубные аркады приспособлены к раздавливанию пищи. По характеру своего развития и строению зубы подразделяются на: - короткокоронковые; - длиннокоронковые. Короткокоронковые зубы – brachiodontes состоят из коронки зуба – corona dentis, шейки зуба – collum dentis и корня зуба – radix dentis. Коронка это часть зуба, в образовании которой участвует эмаль. Она является самой массивной частью зуба и выступает над краем зубной альвеолы. Шейкой зуба называется самая узкая часть зуба, расположенная на границе между его коронкой и корнем. В области шейки с зубом соприкасается слизистая оболочка десны. Корень зуба располагается в зубной альвеоле и оканчивается верхушкой корня зуба – apex radicis dentis. На верхушке корня располагается небольшое отверстие, через которое в зуб проникают сосуды и нервы. С возрастом просвет этого отверстия уменьшается. Каждый зуб имеет один (резцы, клыки), два или три корня (коренные зубы). Корни зубов прочно срастаются с зубными альвеолами посредством периодонта. Соединительнотканные пучки периодонта прочно связывают кость альвеолы с цементом, покрывающим корень зуба. На коронке зуба различают три поверхности: - преддверная (лицевая) – facies vestibularis (facialis) – обращена к губам и щекам; - язычная поверхность – facies lingualis – прилежит к языку; 88 - контактная поверхность – facies contactus располагается на свободном крае коронки зуба и обращена к зубу-антагонисту противоположной челюсти. В процессе жизнедеятельности животного эта поверхность постепенно стирается и изменяет свой вид Основу зуба составляет дентин – dentinum. Дентин является продуктом жизнедеятельности особых клеток одонтобластов и представляет собой безклеточное кальцифицированное вещество. Тела одонтобластов локализуются на границе с пульпой. Многочисленные отростки этих клеток располагаются в канальцах – tubuli dentinalis, пронизывающих весь дентин. Дентин состоит из органического и минерального веществ. Органическое вещество большей частью представлено радиально или тангенциально направленными коллагеновыми фибриллами. Минеральное вещество преимущественно состоит из солей фосфата кальция. Вблизи своей наружной поверхности на дентине имеются деминерализованные пространства, которые называют интерглобулярными. В наибольшем количестве интерглобулярный дентин располагается в области корня зуба. Минерализованный дентин в этом месте вдается в интерглобулярный в виде шаровидных образований, формируя зернистый слой. Этот слой защищает зубы от воздействия резких силовых импульсов, которые передаются через периодонтальную связку. В области коронки зуб покрывает эмаль – enamelum. Благодаря высокой степени минерализации она является самой твердой тканью организма. В ее составе содержится 96 – 97% минеральных веществ, а остальные 3 – 4 % приходятся на воду и органические вещества. Эмаль не способна к регенерации и развивается из эктодермального эпителия. Она состоит из тончайших эмалевых призм – prisma enameli диаметр которых составляет 3 – 5 мкм. Эти призмы склеены между собой межпризматическим веществом. Призмы в свою очередь состоят из кристаллов эмали имеющих вид трубочек или полосок. Основу кристаллов составляет апатит (Са₁₀ (РО₄)₆(ОН)₂). В каждой призме можно наблюдать правильное чередование темных и светлых участков. Это чередование обусловлено суточным ритмом в отложении кальция во время развития призм. Призмы объединяются в пучки, имеющие извитой ход. В области корня зуб покрывает цемент – cement. Цемент состоит из модифицированной костной ткани, в состав которой входит основное вещество, пронизанное коллагеновыми волокнами. По своему строению цемент очень похож на грубоволокнистую костную ткань. Он подразделяется на первичный (бесклеточный) и вторичный (клеточный). Первичный цемент не содержит в основном веществе клеток и покрывает боковые поверхности корня. В основном веществе вторичного цемента имеются клетки отросчатой формы – цементоциты. Такой тип цемента покрывает верхушку корня и межкорневые пространства молярных зубов. У быка домашнего цемент полностью покрывает коренные зубы. В отличие от короткокоронковых зубов у длиннокоронковых цемент покрывает всю эмаль коронки и заходит в зубные воронки. С возрастом в процессе стирания выступающая над десной часть длиннокоронкового зуба не укорачивается и может даже удлиняться. Это происходит за счет того, что по мере стирания коронки длиннокоронковых зубов выдвигаются из зубных альвеол. В связи с этим длиннокоронковые зубы функционируют до своего выпадения. На верхней челюсти выдвижение длиннокоронковых моляров приводит к постепенному опусканию дна гайморовой пазухи и соответственно к увеличению ее объема. На нижней челюсти длиннокоронковые зубы, выдвигаясь по мере стирания, частично освобождают зубные альвеолы. Освободившиеся пространства в альвеолах постепенно зарастают губчатым костным веществом. На молодых длиннокоронковых зубах корни отсутствуют, но с возрастом в процессе стирания зубов и их выдвижения из альвеол они появляются. При этом у различных видов животных степень развития корней у данного типа зубов неодинакова. Так, например, у жвачных животных корни длиннокоронковых зубов длиннее, чем у лошади. Коронка молодых длиннокоронковых зубов, со стороны смыкательной поверхности, состоит из двух, четырех или пяти конусов. Эти конусы располагаются парами. Между ними находится – зубная воронка (зубная чашечка) – infundibulum dentis. При наличии двух конусов имеется одна зубная воронка, а при четырех-пяти две воронки. В процессе жизнедеятельности животного верхушки конусов постепенно стираются и смыкательная поверхность зуба приобретает сложный вид. Это происходит из-за того, что складки эмали образуются не только по краям смыкательной поверхности, но и в её центре. Таким образом, у лошади с возрастом зубы становятся складчатыми – lophodontes. У быка домашнего зубные конусы изогнуты в виде серпа, такой же вид имеют воронки и складки эмали. Из-за такого строения у этих животных длиннокоронковые зубы называют лунчатыми – selenodontes. Эмаль складчатых и лунчатых зубов образует на смыкательной поверхности сложные складки, окружающие массивные слои дентина. 89 Особенности: У быка домашнего на резцовых костях резцовые зубы отсутствуют, на их месте располагается ороговевшая зубная пластинка (диостема). На нижней челюсти располагается восемь резцовых зубов, по четыре с каждой стороны. Коронки этих зубов имеют вид изогнутой лопатки с заостренным краем, который в процессе жизнедеятельности затупляется. При этом их губная поверхность слегка выпуклая, а язычная вогнутая. Коронка резко отделяется от округлого корня шейкой. Четвертая пара резцовых зубов является видоизменёнными клыками. Корни резцовых зубов неглубоко сидят в зубных альвеолах и частично охвачены деснами. Благодаря этому допускается их незначительная подвижность. Между резцовыми зубами и коренными зубами располагается беззубый край. По степени развития резцовых зубов у этих животных можно примерно определить их возраст (Рис. 26). Коренных зубов у быка домашнего 24. Все они длиннокоронковые, лунчатые. Величина зубов возрастает по направлению спереди назад таким образом, что на верхней челюсти моляры в два раза массивнее, чем премоляры. До стирания на премолярах верхней челюсти различают язычный и щечный конуса, между которыми располагается одна зубная чашка. После стирания жевательная поверхность премоляров разделена полукруглым выступом. На молодых молярах верхней челюсти располагается четыре конуса и две зубных чашки. У быка домашнего на верхних коренных зубах располагается по три корня. Два корня латеральные, а один самый большой – медиальный. На нижних коренных зубах располагается по два корня, однако у первого премоляра иногда может быть один корень. Сбоку коренные зубы быка домашнего имеют вид пилы. При этом зубцы верхних зубов заходят в промежутки между зубцами нижних. Премоляры имеют молочных предшественников, которые в два раза тоньше, чем постоянные. Моляры не имеют молочных предшественников. Зубная формула зубов быка домашнего имеет следующий вид: молочных - Id 0/4, Cd 0/0, Pd 3/3 = 20 зубов; постоянных - I 0/4, C 0/0, P3/3, M 3/3 = 32 зуба. Челюсти у быка домашнего анизогнатны. У мелких жвачных число и расположение зубов такое же, как и у быка домашнего. Различия наблюдаются лишь в их форме. Резцы характеризуются узкой, вытянутой, долотообразной формой. Шейка на резцах не выражена. Границу между коронкой и корнем на этих зубах можно определить лишь по месту смены эмали цементом. Премоляры редуцированы сильнее, чем у быка домашнего, а моляры относительно крупнее. Особенно большого размера достигают третьи моляры. Лунки на коренных зубах глубокие, так как почти лишены цемента. У свиньи все зубы за исключением клыков короткокоронковые. Клыки относятся к длиннокоронковым зубам. Постоянные резцы имеют коническую форму. На жевательной поверхности молодых зубов располагаются неглубокие чашечки. Между верхними резцовыми зубами располагаются небольшие беззубые пространства. Из резцов самыми крупными являются зацепы и у свиньи они направлены коронкой друг к другу. Средние резцы несколько меньше зацепов и имеют кранио-медиальное направление. Окрайки небольшого размера и имеют хорошо выраженную шейку, иногда они могут отсутствовать. Нижние резцы глубже укреплены в челюсти, чем верхние, но их коронка не заходит в альвеолу. Зацепы и средние резцовые зубы нижней челюсти длинные, призматические и на их язычной поверхности различимы желобки и гребень. Клыки хорошо развиты у самцов, у самок и кастратов они развиты слабее. У самцов они массивные, трехгранные с острыми краями. Для клыков свиньи характерен длительный рост. Нижний клык мощнее, чем верхний, его корень глубоко проникает в нижнюю челюсть и заходит за уровень первого премоляра. Он изогнут наружу и назад, и располагается впереди верхнего клыка. Верхний клык изгибается наружу и вверх и дорсально выступает из ротовой полости. Молочные клыки у свиньи слабые и представляют собой округлые прямые столбики, не выходящие за пределы ротовой полости. Коренные зубы свиньи многобугорчатые при этом число больших и малых бугорков, а, следовательно, и величина зуба увеличивается в аборальном направлении. Бугорки предают жевательной поверхности сложный рельеф. Передние коренные зубы по своему строению напоминают зубы собаки, а остальные по строению приближаются к зубам травоядных. Из коренных зубов самым крупным является третий моляр. Первый премоляр самый маленький (волчий зуб). Корни коренных зубов небольшие. На верхних коренных зубах три-четыре корня, а на нижних два. Молочных зубов у свиньи 28 и их зубная формула имеет следующий вид: Id 3/3, Cd 1/1, Pd 3/3 = 28. Постоянных зубов у свиньи насчитывается 44: I 3/3, C 1/1, P4/4, M 3/3 = 44. Челюсти у свиньи домашней изогнатны. 90 У лошади все зубы длиннокоронковые. Молочные резцы мельче и короче постоянных. Они по цвету более белые и имеют хорошо выраженную шейку. Постоянные резцы имеют вид изогнутых клиньев, вогнутых с язычной поверхности. Корни резцовых зубов конвергируют друг с другом. На смыкательной поверхности молодых постоянных резцовых зубов имеются две складки эмали. Самая большая из этих складок располагается с наружной стороны и называется внешней (вестибулярной, губной). С внутренней стороны располагается внутренняя (язычная) складка. По краям обе складки соединяются друг с другом. Между ними располагается зубная воронка (чашечка) заполненная цементом. Глубина этой воронке на нижних резцах составляет 14 мм, а на верхних 7 мм. В связи с естественным стиранием зуба его эмаль сохраняется лишь по его краям и в центре в виде остатка зубной воронки. При дальнейшем стирании от воронки остаётся лишь след, впереди которого появляется пятно коричневого цвета. Это пятно образуется в результате зарастания зубного канала новым дентином и называется зубной звездой (звезда Жирара). Смыкательная поверхность молодого резцового зуба лошади поперечно-овальная и своей длинной остью направлена вдоль зубной аркады. В процессе естественного стирания резцовые зубы выдвигаются из зубных альвеол. По мере стирания резцовых зубов их смыкательная поверхность с поперечно-овальной становится округлой, затем треугольной и наконец, обратноовальной. Эти формы сменяют друг друга с интервалом в шесть лет, при этом смена происходит сначала на нижних резцах, а через некоторое время и на верхних. У молодых животных дуга (контур) между верхними и нижними резцами (если смотреть в профиль на зубные аркады) имеет правильную форму, а с возрастом приобретает форму клина. Из вышеперечисленного можно сделать вывод, что возраст лошади можно определить по: - срокам смены зубов (Табл. 2, 3); - изменению формы и строения смыкательной поверхности резцовых зубов; - изменению переднего контура зубов. Между резцовыми и коренными зубами у лошади имеется ярко выраженный беззубый край (диостема). Этот край разделяется клыком на передний и задний отделы. При этом передний отдел меньше заднего. Клыки у большинства (75%) кобыл не прорезываются, реже (20%) имеются лишь нижние, а наличие четырех клыков у них бывает крайне редко. Очень редко клыки отсутствуют у жеребцов и меринов. Клыки лишены шейки и имеют форму изогнутого тупоконечного конуса. Верхние клыки короче нижних и менее остры. Эмаль на язычной поверхности обычно тонкая или часто отсутствует. Коренные зубы у лошади складчатые. Премоляры очень похожи на моляры. Верхние коренные зубы короче и массивнее нижних. Они имеют по три корня и по форме напоминают четырёхугольные столбики. Коронки первого и последнего коренных зубов имеют треугольную форму. На нижних коренных зубах имеется по два корня. Впереди первого премоляра, чаще на верхней челюсти, встречается «волчий зуб». Он является «сверхкомплектным зубом» и представляет собой истинный первый премоляр. Этот зуб не имеет смены и прорезывается у 5 – 6 месячных жеребят. Если он мешает жеванию, его удаляют. Молочных зубов у лошади 28 и их зубная формула имеет следующий вид: Id 3/3, Cd 1/1, Pd 3/3 = 28. Постоянных зубов у лошади насчитывается 40: I 3/3, C 1/1, P3/3, M 3/3 = 40. Однако в связи с рядом особенностей описанных выше такая зубная формула встречается не всегда. Челюсти у лошади анизогнатны. У собаки все зубы короткокоронковые. Резцовые зубы имеют чисто белый цвет и хорошо выраженную шейку. Коронка этих зубов несет на себе три зубца, средний из которых имеет наибольшую длину. Верхние резцовые зубы крупнее нижних. Величина резцов нарастает от зацепов к окрайкам. Молочные резцы значительно меньше постоянных и с ростом челюстей расходятся друг относительно друга. По изменениям резцовых зубов можно определить возраст собаки. Клыки сильно развиты и имеют коническую форму. Коронки этих зубов изогнутые, конусовидные и не заходят глубоко в челюсть. Корни клыков сплющены с боков, они длиннее коронки и глубоко проникают в челюсть. Шейка слабо выражена. Молочные клыки меньше постоянных, однако, они сильнее заострены и более выгнуты. 91 Коренные зубы имеют хорошо выраженную шейку и поясок основания коронки. На коронке коренных зубов располагаются зубцы. Первые премоляры маленькие имеют один корень, а на их коронке располагается один зубец. Первый премоляр нижней аркады называется «волчьим зубом». Самые большие коренные зубы называют секущими. Эти зубы сжаты с боков, а на их коронке располагается три зубца. На последних двух молярах имеется несколько зубцов. У собак, в отличие от остальных изучаемых животных, число зубов варьирует достаточно часто в зависимости от породы. Бывает увеличение (верхние премоляры) и уменьшение (резцы, коренные) зубов. Также в зависимости от породных особенностей строения черепа у собак встречаются три типа прикуса. Лабидодонтия – прямой прикус характерен для среднеголовых пород (пинчер). При таком прикусе резцы противостоят друг другу. Для длинноголовых (овчарки, борзые) характерна псалидодонтия. У этих пород верхние резцы слегка выступают вперед нижних. Короткоголовым породам (мопсы, боксёры) характерна прогения. При таком типе прикуса верхние резцы несколько отступают назад от нижних. Челюсти у собаки слегка анизогнатны. Молочных зубов у собаки 32 и их зубная формула имеет следующий вид: Id 3/3, Cd 1/1, Pd 4/4 = 32. Постоянных зубов у собаки насчитывается 42: I 3/3, C 1/1, P4/4, M 2/3 = 42. У кошки насчитывается 26 молочных зубов, и их формула имеет следующий вид: верхняя челюсть – Id 3, Cd 1, Pd 3; нижняя челюсть – Id 3, Cd 1, Pd 2. Постоянных зубов у кошки насчитывается 30 (Рис. 18): верхняя челюсть – I 3, C 1, P 3, M 1; нижняя челюсть – I 3, C 1, P 2, M 1. Таблица 2. Средние сроки прорезывания молочных зубов Зубы Бык домашний Овца Свинья Id1 При рождении 0 - 7 дней 2 - 4 нед. Id2 При рождении или в первые недели жизни 1 - 2 нед. Нижние 1,5 - 2 мес., верхние 2 - 3 мес. Id3 - 2 - нед. Id4 - Cd - При рождении 4 - 5 нед. или в первую неделю жизни 4 - 5 нед. До рождения 6 - 9 мес. 4 нед. 3 - 4 нед. - - - - До рождения Не постоянные сроки 3 - 4 нед. Не постоянные сроки 4 - 5 мес. При 2 - 6 нед. рождении или в первые три недели жизни - Pd2 При 2 - 6 нед. рождении или в первые три недели жизни 5 - 7 нед. При рождении или в Собака 4 - 6 нед. Pd1 Pd3 Лошадь 2 - 6 нед. При рождении 4 - 5 мес. или в первые недели жизни Нижние 2 - 4 При рождении 3 - 4 нед. нед., верхние или в первые 4 - 8 нед. недели жизни 92 первые три недели жизни Pd4 - - - - 3 - 4 нед. Таблица 3. Средние сроки прорезывания постоянных зубов Зубы Бык домашний Овца Свинья Лошадь Собака I1 1,5 - 2 г. 1 - 1,5 г. 12 мес. 2,5 г. 4 - 5 мес. I2 2 - 2,5 г. 1,5 - 2 г. 16 - 20 мес. 3,5 г. 4 - 5 мес. I3 3 г. 2,5 - 3 г. 8 - 10 мес. 4,5 г. 4 - 5 мес. I4 3,5 - 4 г. 3,5 - 4 г. - - - C - - 9 - 10 мес. 4 - 5 лет 4 - 5 мес. P1 2 - 2,5 г. 1,5 - 2 г. 5 мес. 2,5 г. 5 - 6 мес. P2 1,5 - 2,5 г. 1,5 - 2 г. 12 - 15 мес. 3 г. 5 - 6 мес. P3 3 г. 1,5 - 2 г. 12 - 15 мес. 4г. 5 - 6 мес. P4 - - 12 - 15 мес. - 5 - 6 мес. M1 5 - 6 мес. Нижние 2 мес., верхние 5 мес. 4 - 6 мес. 9 - 12 мес. 4 мес. M2 1 - 1,5 г. 9 - 12 мес. 8 - 12 мес. 2 г. Нижние 4,5 - 5 мес., верхние 5 6 мес. M3 2 - 2,5 г. 1,5 - 2 г. 18 - 20 мес. 3,5 – 4 г. 6 - 7 мес. Твердое и мягкое нёбо. Дно ротовой полости. Слюнные железы. Язык, глотка, пищевод Твердое нёбо Твердое нёбо – palatum durum образует крышу ротовой полости. Его костную основу составляют резцовая, верхнечелюстная и нёбная кости. Твёрдое нёбо покрывает слизистая оболочка, выстланная ороговевающим многослойным плоским эпителием. Под эпителием располагается хорошо развитый соединительнотканный слой, который прирастает к костной основе твёрдого нёба. Этот слой пронизан множеством венозных сосудов образующих венозное сплетение. На твердом небе различают медиально расположенный нёбный шов – raphe palatine. Поперёк этого шва располагаются нёбные валики – rugae palatinae. Последние способствуют перетиранию пищи при воздействии языка. У быка домашнего насчитывается от 15 до 20 небных валиков. Они имеют зазубренные края, при этом передние валики более высокие, чем задние. За зубной пластинкой впереди первых валиков располагается невысокий резцовый сосочек – papilla incisiva. У быка домашнего резцовый сосочек крупный, но плоский и поэтому плохо заметен. По бокам от этого сосочка открываются два отверстия носонёбного канала – ductus nasopalatinus, ведущие в дно носовой полости. 93 Особенности: У овец нёбных валиков 18 – 16 и их края не имеют зубчиков. У свиньи небный шов извилистый. Небных валиков 20 – 22 штуки. Резцовый сосочек треугольной формы и располагается между первым и вторым валиками. Валики имеют гладкую поверхность. У лошади небных валиков от 16 до 18 пар. Они гладкие и при этом правый и левый валики образуют общую дугу. Резцовый сосочек не имеет отверстий носонёбного канала и хорошо выражен только у жеребят. Подслизистая основа богата венами, которые располагаются в четыре-пять слоев. Эти вены образуют мощное венозное сплетение, напоминающее кавернозное тело. Такое строение объясняет у лошади наклонность к отекам со стороны твердого неба. У собаки небный шов ярко выражен. Нёбных валиков 9 – 10 пар. Они гладкие, дугообразно изогнуты. Впереди первого валика располагается резцовый сосочек с отверстием носонёбного канала. Само нёбо выпуклое и сильно расширяется аборально. Слизистая местами пигментирована. Дно ротовой полости Дно ротовой полости – fundus cavi oris расположено под верхушкой языка позади нижних резцов, а также между боковыми поверхностями языка и нижними коренными зубами. Слизистая дна ротовой полости выстлана многослойным плоским эпителием и образует ряд больших сосочков. Между сосочками открываются протоки многочисленных слюнных желёз. Под верхушкой языка на дне ротовой полости располагается парная подъязычная (голодная) бородавка – caruncula sublingualis. На вершине этой бородавки открываются протоки нижнечелюстной и подъязычной желёз. Позади первых резцов у животных имеются маленькие парные отверстия, ведущие в слепой ход – базально-ротовой орган (Анкеркнехта). В этом органе имеются железистые участки. У животных он сильно редуцирован и слабо заметен. Исключение составляет коза и лошадь, у которых он наиболее развит. Особенности: У свиньи голодная бородавка отсутствует. На дне ротовой полости располагаются выводные протоки подъязычных слюнных желёз. У лошади на голодных бородавках открываются только протоки нижнечелюстных слюнных желез. У собаки подъязычные бородавки небольшие. Язык Язык – lingua (glossa) у животных является достаточно массивным и подвижным органом. Он заполняет собой всю ротовую полость. Язык приспособлен для захвата пищи, её перемешивания и образования пищевого кома. Также участвует в акте глотания и в модуляции звуков. Поверхность языка усеяна многочисленными рецепторами, которые определяют физические и химические свойства пищи. Язык участвует в приёме воды. А у собаки он играет большую роль в терморегуляции. На языке различают три основные анатомические части: - корень; - тело; - верхушку. Корень языка – radix linguae расположен глубоко в ротовой полости и прикрепляется к подъязычной кости. Он простирается от начала гортани до последнего коренного зуба и ограничивает зев снизу. Между корнем языка и основанием надгортанника простирается язычно-надгортанная складка – plica glossoepiglottica, мышечную основу, которой составляет – подъязычно-надгортанная мышца – m. hyoepiglotticus. Тело языка – corpus linguae расположено между коренными зубами. Оно относительно толстое и на поперечном разрезе имеет практически трехгранную форму. При этом его нижняя грань плотно соединяется с дном ротовой полости, а боковые грани округлые. На теле различают две боковые поверхности – facies lateralis и спинку – dorsum linguae. На спинке языка различают подушечку языка 94 – torus linguae и лежащую впереди неё ямку языка – fossa linguae. Спинка является главной перетирающей частью языка и упирается в твердое нёбо. Верхушка языка – apex linguae прикрывает обширную часть дна ротовой полости и соприкасается с резцовыми зубами. На ней различают правый и левый края – margo dexter et sinister, а также дорсальную и вентральную поверхности – facies dorsalis et ventralis. При этом дорсальная поверхность шероховатая, а вентральная гладкая. Верхушка языка прикрепляется к дну ротовой полости при помощи двойной складки – уздечки языка – frenulum linguae. Основой языка служит собственная язычная мышца – m. lingualis proprius. Она состоит из поперечноисчерченных мышечных волокон, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях (продольном, поперечном и вертикальном). Такое расположение мышечных элементов дает возможность языку совершать разносторонние движения. Между пучками мышечных волокон язычной мышцы располагаются концевые отделы простых трубчатых, альвеолярных и смешенных язычных слюнных желёз – gll. salivales linguae. Опорой для собственной язычной мышцы служит медианная перегородка языка – septum linguae. Она построена из соединительной ткани и тянется в толще язычной мышцы вдоль срединной линии языка, оканчиваясь в верхушке языка. В вентральной части этой перегородки располагается язычный хрящ – lyssa. Этот хрящ хорошо развит у собаки, а у остальных изучаемых животных сильно редуцирован. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой, которую выстилает многослойный плоский ороговевающий эпителий. Этот эпителий лежит на собственной соединительнотканной пластинке. Слизистая оболочка в области дорсальной и боковых поверхностей языка срастается с его мышечной основой неподвижно. В этих местах мышечный слой слизистой оболочки и подслизистая основа отсутствуют. Терминальная борозда – sulcus teminalis делит слизистую языка на две части: слизистую тела и слизистую корня языка. В толще слизистой оболочки тела языка имеется большое количество язычных слюнных желёз – gll. salivales linguae и язычных лимфатических фолликулов – folliculi tonsillares lingualis. Язычные лимфатические фолликулы в совокупности формируют непарную язычную миндалину – tonsilla lingualis. На спинковой поверхности языка слизистая оболочка участвует в образовании сосочков. По выполняемой функции сосочки подразделяются на механические и вкусовые. Механическими сосочками являются нитевидные и конусовидные сосочки, а к вкусовым сосочкам относятся валиковидные, листовидные и грибовидные. Механические сосочки образованы соединительной тканью собственной пластинки слизистой оболочки и покрыты многослойным плоским ороговевшим эпителием. Сосочки этого типа играют механическую и осязательную роли. Осязательную функцию они выполняют благодаря наличию в их соединительной ткани тактильных рецепторов, а также инкапсулированных и неинкапсулированных нервных волокон. За счет высокой степени ороговевания эпителия и каудального наклона эти сосочки способны выполнять важные механические функции. Так, например, у жвачных они необходимы для срывания травы, а у хищников для сдирания с костей остатков мяса. Нитевидные сосочки – papillae filiformes представляют собой мелкие сосочки, концы, которых часто расщеплены. Конусовидные сосочки – papillae conicae – довольно крупные и имеют форму утолщённых конусов. У свиньи и собаки механические сосочки располагаются преимущественно на спинке языка и в области его верхушки. У лошади и быка домашнего они локализуются на боковых поверхностях языка. В совокупности эти сосочки придают языку бархатистый характер. Вкусовые сосочки формируют воспринимающий аппарат вкусового анализатора. Они представлены грибовидными, валиковидными и листовидными сосочками. В толще эпителия этих сосочков располагаются вкусовые луковицы (вкусовые почки) – caliculi gustatorii. Грибовидные сосочки – papillae fungiformes локализованы на верхушке языка преимущественно по ее краям, а также в области спинки языка. Грибовидные сосочки располагаются между нитевидными. Они представляют собой возвышения слизистой оболочки, вершина которых расширена наподобие шляпки гриба. В силу достаточно большого размера (с просяное зерно) и белого окрашивания эти сосочки видны на поверхности языка невооруженным глазом. Число грибовидных сосочков варьирует в зависимости от вида животного и у быка домашнего в среднем составляет 235 штук. У кошки число грибовидных сосочков в среднем составляет 222, у лошади 550, у овцы 594, у собаки 707 и у свиньи 1007 штук. Число вкусовых почек расположенных на сосочке также варьирует: у быка домашнего их 12, у собаки 15, у кошки 25, у свиньи 40, у овцы и у лошади 50 штук. Также варьирует форма вкусовых почек. У жвачных животных они имеют яйцевидную форму. У свиньи вкусовые почки веретеновидные, а у плотоядных шаровидные. Клетки, составляющие вкусовые почки, по виду напоминают дольки лимона. В области 95 базальной мембраны полюса этих клеток связываются с нервными окончаниями, а их верхние полюса практически достигают свободной поверхности эпителия. Достигнув эпителиального слоя они соединяются с наружной поверхностью языка, через короткий канал, называемый вкусовой порой. Валиковидные сосочки – papillae vallatae массивнее грибовидных сосочков и хорошо различимы. У крупных животных их размер в поперечнике достигает нескольких миллиметров. Располагаются они на границе между телом и корнем языка. Каждый такой сосочек представлен центральным сосочком и окружающим его валиком. Между сосочком и валиком располагается желоб. Вкусовые почки залегают в стенках этого желоба на боковой поверхности центрального сосочка. Однако у свиньи и собаки вкусовые почки могут встречаться и на вершине сосочка. На дне желоба открываются протоки мелких серозных желёз. В толще соединительной ткани, формирующей основу сосочка, располагаются лимфоидные узелки и интрамуральные слюнные железы. Последние выделяют слизистый секрет, а их выводные протоки у лошади и быка домашнего открываются на дне желоба сосочка. У свиньи и собаки протоки этих желез открываются на стенке сосочка. Число валиковидных сосочков также варьирует в зависимости от вида животного и в среднем составляет: у свиньи и лошади 2, у плотоядных 4 – 6, у быка домашнего 14 – 35, а у овцы 36 – 50 штук. Листовидные сосочки – papillae foliatae отсутствуют у быка домашнего. У остальных животных листовидных сосочков два. Они располагаются вблизи небно-язычных дуг на корне языка по одному справа и слева. Эти сосочки представляют собой довольно крупные образования овальной формы (у крупных животных до 1 см), состоящие из мелких складок – листочков сосочка. На дне промежутков между этими листочками открываются серозные железы, секрет которых их увлажняет. Вкусовые почки листовидных сосочков располагаются в стенках листочков, а их вкусовые поры открываются в борозды между листочками. В первоначальном определении вкуса участвуют грибовидные сосочки, так как они самые первые соприкасаются с поступающим кормом. Эти сосочки образуют на языке две вкусовые зоны, одна из которых расположена на боковых частях верхушки языка, а другая на её спинковой поверхности. Грибовидные сосочки, расположенные по краям верхушки языка воспринимают преимущественно солёный вкус. Сосочки спинковой вкусовой зоны воспринимают сладкий вкус. Более обстоятельно вкус определяют листовидные и валиковидные сосочки. Это происходит из-за того, что экстрактивные вещества корма, попадая в рецепторную зону этих сосочков (канавка валиковидных сосочков и промежутки между листочками листовидных сосочков) могут там задерживаться определённый промежуток времени. Для валиковидных сосочков характерно восприятие горького вкуса, а для листовидных кислого вкуса. Помимо собственно язычной мышцы движение языка осуществляются ещё и за счет работы мышц языка и мышц подъязычной кости. К мышцам языка относятся: 1) Боковая язычная мышца – m. styloglossus тянется от боковой поверхности среднего членика подъязычной кости проходит вдоль боковой поверхности языка до его верхушки. При сокращении эта мышца тянет язык назад. 2) Основная язычная мышца – m. baseoglossus прикрывается предыдущей мышцей. Берет начало на теле, большом и малом рогах, проксимальном и среднем членике подъязычной кости. В составе языка она идет в виде широкой ленты до его верхушки. Сокращаясь, эта мышца также как и предыдущая тянет язык назад. 3) Подбородочно-язычная мышца - m. genioglossus берёт начало от подбородочного угла нижней челюсти и веерообразно расходясь, оканчивается в теле и верхушке языка. При сокращении этой мышцы язык тянется вперед. К мышцам подъязычной кости относятся: 1) Межчелюстная мышца – m. transverses mandibulae располагается под языком в межчелюстном пространстве. Она состоит из ростральной (m. myloglossus) и каудальной (m. mylohyoideus) частей. Волокна обеих частей идут в поперечном направлении и берут начало на язычно-нижнечелюстной линии. Обе мышцы оканчиваются на сухожильной полосе, расположенной по средней сагиттальной линии языка. Своими сокращениями эти мышцы прижимают язык к твёрдому нёбу. 2) Подбородочно-подъязычная мышца – m. geniohyoideus парная. Она берет начало от угла нижней челюсти и расходясь веером оканчивается на теле подъязычной кости. При сокращении тянет язык вперед. 96 3) Яремно-подъязычная мышца – m. jugulohyoideus берёт начало на яремном отростке, а оканчивается на среднем членике подъязычной кости. При сокращении тянет подъязычную кость и язык назад. 4) Подъязычная мышца – m. stylohyoideus берет начало на среднем членике подъязычной кости, а оканчивается на её больших рогах. При сокращении поднимет большие рога подъязычной кости. 5) Подъязычная поперечная мышца – m. hyoideus transverses идет между малыми рогами поперек подъязычной кости. При сокращении поднимет корень языка к мягкому небу. 6) Рожково-подъязычная мышца – m. keratohyoideus расположена в треугольнике между большим и малым рогами подъязычной кости, а также подходит к нижнему концу среднего членика и к проксимальному членику. При сокращении тянет большие рога подъязычной кости вперед. 7) Подъязычно-щитовидная мышца – m. hyothyroideus проходит от латеральной поверхности щитовидного хряща до большого рога подъязычной кости. При сокращении подтягивает щитовидный хрящ к подъязычной кости. Помимо вышеперечисленных мышц к подъязычной кости и к щитовидному хрящу гортани прикрепляются три длинных мышцы, берущие начало от области грудной клетки и лопатки. К ним относятся плечеподъязычная, грудино-подъязычная и грудино-щитовидная мышцы. Особенности: У овцы язык тонкий. На его поверхности много валиковидных сосочков, а листовидные сосочки отсутствуют. Имеется парная околонадгортанная миндалина – tonsilla paraepiglotica. У свиньи язык малоподвижен и сильно укорочен. Он узкий и имеет относительно длинную верхушку. Спинка языка выпуклая. Нитевидные сосочки мягкие и тонкие. Валиковидные сосочки располагаются у корня языка по одному с каждой стороны. Грибовидные сосочки мелкие и располагаются по краям тела языка, а также на его спинке. Листовидные сосочки слабо развиты и располагаются по бокам корня языка. Уздечка языка двойная. Язычно-надгортанные складки ярко выражены и по их бокам располагаются парные околонадгортанные миндалины – tonsilla paraepiglotica. У лошади язык длинный, тонкий и подвижный. Его тело почти в два раза длиннее корня. Спинковая часть языка утолщена. В дорсальной части тела имеется хрящ спинки языка – cortilago dorsi linguae. Верхушка языка имеет плоский закругленный конец и несёт слабый продольный желобок. Спинка языка имеет бархатистый вид за счет нежных нитевидных сосочков. Грибовидные сосочки располагаются на спинке и по краям языка. Валиковидных и листовидных сосочков по две штуки. Валиковидные сосочки лежат на спинки корня языка, а листовидные по его краям. У собаки язык весьма подвижный и гибкий. Спинка языка вогнута, а сам язык широкий и плоский. Края языка заострены, а уздечка и язычный хрящ – lyssa ярко выражены. Нитевидные сосочки мягкие. Листовидные развиты слабо. Грибовидные сосочки рассеяны по всей спинке языка. Передняя часть межчелюстной мышцы отсутствует, а задняя сильно развита. Подъязычная мышца берет начало от тела подъязычной кости. Мягкое нёбо Мягкое нёбо (нёбная занавеска) – palatum molle (velum palatinum) является продолжением твёрдого нёба и представляет собой складку слизистой оболочки направленную аборально. Задний свободный край этой складки называется нёбной дужкой – arcus pallatinus. На середине нёбной дужки у жвачных животных и свиньи в виде выступа имеется рудимент язычка – uvula. Между небной дужкой и корнем языка располагается зев – isthmus faucium. Направляясь в сторону пищевода, нёбная дужка на стенке глотки образует нёбно-глоточную дужку – arcus palatopharyngeus. Латеральные края мягкого неба прикрепляются к нёбной и крыловидной костям. Эти края, загибаясь в сторону корня язык, образуют нёбно-язычную дужку – arcus glossopalatinus. Мышечную основу мягкого нёба составляют три мышцы: 1) Нёбная мышца – m. palatinus укорачивает мягкое нёбо во время акта глотания. Она берёт начало пластинчатым сухожилием от хоанного края нёбных костей и тянется до свободного края нёбной занавески; 97 2) Подниматель нёбной занавески – m. levator veli palatini поднимает небную занавеску и расширяет зев. Начинается на мышечном отростке барабанной части височной кости, проходит вдоль слуховой трубы и оканчивается на середине нёбной занавески; 3)Напрягатель нёбной занавески – m. tensor veli palatini при сокращении натягивает нёбную занавеску, помогая тем самым языку проталкивать пищевой ком. Эта мышца берёт начало от мышечного отростка барабанной части височной кости, проходит латеральнее поднимателя нёбной занавески, перекидывается через крючок крыловидной кости и доходит до середины нёбной занавески. В области крючка имеется синовиальная бурса. На мягком нёбе различают ротовую и глоточную поверхности. Ротовая поверхность располагается со стороны ротовой полости. Эту поверхность выстилает слизистая оболочка с большим количеством нёбных желез – gll. palatinae, покрытая многослойным плоским эпителием. Нёбные железы выделяют слизистый секрет. Со стороны глоточной поверхности слизистая оболочка мягкого неба выстлана мерцательным эпителием. На её поверхности имеется большое количество отверстий выводных протоков серозных желёз. В толще слизистой нёбной занавески со стороны ротовой поверхности располагается большое количество лимфатических фолликулов – folliculi limphatici. Фолликулы в совокупности образуют непарную глоточную миндалину – tonsilla veli palatini. Справа и слева между корнем языка и нёбноязычной дужкой располагаются парные нёбные миндалины – tonsillae palatinae, достигающие у быка домашнего величины лесного ореха. У большинства животных эти миндалины расположены в специальных углублениях – sinus tonsillitis и их сверху прикрывает подвижная краевая складка. Форма этих образований, их положение и размер сильно варьирует в зависимости от вида животного. Сверху миндалины покрывает многослойный плоский эпителий. Под ним располагается соединительнотканная строма и паренхима, представленная лимфоидной тканью. Миндалины имеют неровную бугристую поверхность. На них имеются от одной до трёх воронкообразных ямок – fossae tonsillares. Эти углубления оканчиваются слепыми ходами, выстланными лимфоидной тканью. Лимфоидная ткань образует лимфоциты, которые могут выходить за пределы миндалин при отслаивании эпителия (защитные лимфоэпителиальные органы). Также на поверхности миндалин имеются многочисленные слизистые железы. У быка домашнего нёбная занавеска имеет умеренную длину, а её свободный край не заходит за надгортанник. За счет этой особенности сохраняется некоторая возможность дыхания через рот. В состоянии покоя мягкое нёбо доходит своим свободным краем до корня языка и прикрывает зев. При напряжении оно отклоняется в полость глотки и поднимается вверх. За счет такого перемещения мягкое нёбо отделяет носоглотку от ротоглотки, что обеспечивает непопадание пищи в верхние дыхательные пути. Особенности: У овец свободный край нёбной занавески касается надгортанника. У свиньи нёбная занавеска короткая и толстая. Она имеет почти горизонтальное положение. Мышцы небной занавески хорошо развиты. Нёбно-глоточные дужки короткие, а нёбно-язычные развиты хорошо. У лошади нёбная занавеска очень длинная и своим свободным краем вплотную прилежит к корню языка и основанию надгортанника. Такое строение этого органа делает невозможным дыхание через рот. Нёбно-глоточные и нёбно-язычные дужки развиты хорошо. Напрягатель и подниматель нёбной занавески тонкие. Парные нёбные миндалины крупные. У собаки нёбная занавеска короткая и очень подвижна, что обеспечивает свободное дыхание ртом и не затрудняет акт рвоты. Миндалины слабо заметны. Слюнные железы Слюнные железы – glandulae salivalis выделяют свои секреты в ротовую полость, совокупность которых называется слюной. К слюнным железам относят как четко обособленные паренхиматозные органы (подъязычные, околоушные, нижнечелюстная и скуловая железы), так и диффузно разбросанные в слизистой оболочке ротовой полости и языка одиночные трубчато-альвеолярные железы. Последние принято называть малыми слюнными железами – gll. salivariae minores. Величина этих одиночных желёз колеблется от одного до пяти миллиметров. В ряде случаев малые слюнные железы собираются в пакеты и приобретают более или менее крупные размеры (щёчные железы). К малым щёчным железам относят: железы губ – gll. labiales, железы щёк – gll. buccales, нёбные железы – gll.palatinae и железы языка – gll. linguales. 98 В зависимости от характера секрета и строения концевых отделов слюнные железы подразделяются на серозные, слизистые и смешанные. Железы серозного типа в своей паренхиме содержат большое количество серозных клеток. Они выделяют жидкую слюну, не содержащую слизи. К ним относятся околоушные железы. В паренхиме слизистых желёз преобладают слизистые клетки, выделяющие слизистый секрет, содержащий большое количество глюкопротеида – муцина. Паренхима желез смешанного типа наряду с клетками серозного типа содержит слизистые клетки. Структурно-функциональной единицей паренхиматозных слюнных желез является – аденомер. В свою очередь каждый аденомер состоит из концевых отделов – portio terminalis и выводной системы. Выводная система располагается в междольковой соединительной ткани. Она состоит из вставочных – ductus intercalatus и выводных протоков – ductus excretorius sue glandulae. Сливаясь между собой междольковые протоки образуют главный выводной проток железы. Этот проток открывается в ротовую полость. Околоушная железа – gl. parotis парная. Она является самой крупной и самой компактной слюнной железой. Самые большие околоушные железы у свиньи и лошади, а у жвачных и собаки они достигают меньшего размера. По типу секрета у быка домашнего она относится к серозным железам и имеет сложноветвящееся дольчатое строение. Эта железа имеет плотную консистенцию и буровато-красное окрашивание. У большинства животных паренхима околоушной железы представлена серозными концевыми отделами (у жвачных трубчатые). Исчерченные протоки этой железы, сливаясь друг с другом, образуют выводные протоки. Стенку выводных протоков выстилает двух- и трехслойный эпителий. Междольковые протоки сливаются в главный выводной проток. Главным выводным протоком околоушной железы является околоушной проток – ductus parotideus. Первоначальная часть этого протока располагается на медиальной части ветви нижней челюсти. Далее этот проток через лицевую сосудистую вырезку переходит на лицевую поверхность нижней челюсти. На лицевой поверхности он поднимается дорсально и открывается в защечном преддверии на вершине слюнного сосочка – papilla salivalis. У быка домашнего слюнной сосочек располагается на слизистой оболочке щеки на уровне четвёртого коренного зуба. На железе различают наружную и внутреннюю поверхности – facies externa et interna. Наружную поверхность прикрывает подкожная мышца головы. Внутренняя поверхность соприкасается с жевательной мышцей, скуловой дугой, околоушным лимфатическим узлом, височно-нижнечелюстным суставом и нижнечелюстной железой. На околоушной железе различают три края: - краниальный край – margo cranialis (вогнутый); - каудальный край – margo caudalis (расширен и закруглён); - вентральный край – margo ventralis (заострён). Особенности: У свиньи околоушная железа серого цвета, крупная и имеет неправильную треугольную форму. Консистенция околоушной железы у этого вида животных рыхлая. Ёе верхний угол не простирается до основания ушной раковины, а краниальный доходит до жевательной мышцы. Задний угол тянется в каудальном направлении вдоль шеи. Передний край образует дугу и прилежит к жевательной мышце. Нижний край расположен горизонтально, а задний направлен краниодорсально. Наружную поверхность железы прикрывает жировая ткань. Внутренняя поверхность железы соприкасается с жевательной и щёчной мышцами. В верхней трети железы спереди и сзади располагаются пакеты околоушных лимфатических узлов. У лошади околоушная железа серо-красного цвета и расположена под основанием ушной раковины. По форме она напоминает вытянутый четырехугольник и имеет большие размеры. Околоушная железа у лошади прикрывает воздухоносный мешок, яремно-подъязычную и яремно-челюстную мышцы, сухожилие грудино-челюстной мышцы и расположенные в этой области сосуды и нервы. На наружной поверхности железы проходит верхнечелюстная вена. Железа прикрыта подкожной мышцей головы и вентральной ушной мышцей. Краниальный и каудальный края вогнуты. Главный околоушной проток открывается на уровне третьего верхнего коренного зуба. У собаки околоушная железа компактная и небольшая. Она имеет бледно-красное окрашивание. Форма околоушной железы треугольная. Своей верхней частью она охватывает основание ушной раковины. Главный околоушной проток пресекает поперёк большую жевательную мышцу и открывается в защёчном преддверии на уровне третьего коренного зуба. 99 Нижнечелюстная железа – gl. mandibularis имеет желтоватое окрашивание и более рыхлую паренхиму, чем околоушная. У большинства животных эта железа выделяет слизистый секрет. У лошади, собаки и кошки эта железа имеет трубчато-альвеолярное строение и выделяет смешанный секрет. При этом серозные и слизистые концевые отделы располагаются рядом друг с другом или серозные клетки собираясь в группы охватывают слизистую часть серозного отдела. Такие участки имеют вид полулуний и называются серозными полулуниями – semilunium serosum. На железе различают два края. У быка домашнего краниальный край – margo cranialis вогнутый, а каудальный – margo caudalis выпуклый и обращен назад и вниз. Каудодорсальный конец железы – extremitas caudodorsalis располагается под крылом атланта, а каудовентральный – extremitas cranioventralis располагается на уровне тела подъязычной кости. Главным выводным протоком нижнечелюстной железы является нижнечелюстной (вартонов) проток – ductus mandibularis. Этот проток тянется под основанием языка и открывается на подъязычной бородавке. Особенности: У свиньи нижнечелюстная железа небольшая, округлой формы. Она красноватого цвета и имеет дольчатое строение. В связи с отсутствием подъязычной бородавки нижнечелюстной проток открывается у этих животных около уздечки языка. У лошади нижнечелюстная железа имеет серый цвет. Она располагается под околоушной железой и простирается от ямки атланта до тела подъязычной кости. Железу прикрывают яремно-челюстная, двубрюшная и крыловая мышцы. Проток этой железы открывается на голодной бородавке. У собаки нижнечелюстная железа желтовато-восковидная и имеет округлую форму, несколько сдавлена с боков. Дольки этой железы плотно соединены друг с другом. Она располагается около угла нижней челюсти и примыкает снизу и изнутри к околоушной железе. Проток этой железы открывается на голодной бородавке. Подъязычная железа – gl. sublingualis у жвачных животных и свиньи является слизистой. У плотоядных животных эта железа смешанной секреции, так как в ее паренхиме наряду со слизистыми ацинусами встречаются и серозные. У животных она состоит из двух разных частей: подъязычной многопротоковой – gl. sublingualis polystomatica и подъязычной однопротоковой – gl. sublingualis monostomatica – желёз. Подъязычная многопротоковая железа располагается под слизистой оболочкой дна ротовой полости и представляет собой комплект отдельных пакетов желёз. Каждый из этих пактов имеет свой самостоятельный малый подъязычный проток – ductuli sublingualis minores. Эти протоки в большом количестве открываются на слизистой дна ротовой полости сбоку тела языка и под его верхушкой. Подъязычная однопротоковая железа является рыхлой и малокомпактной железой. Она лежит в глубине под основанием языка и простирается до подбородочного угла. Её большой (бартолинов) проток – ductus sublingualis major (Рис. 40) открывается самостоятельным отверстием на подъязычной бородавке или впадает в проток подъязычной железы. Особенности: У свиньи подъязычная железа красноватого цвета. Однопротоковая железа имеет лентовидную форму и тянется от краниального конца нижнечелюстной железы до корня языка. Она прилежит к многопротоковой подъязычной железе снизу и сзади. В связи с отсутствием подъязычной бородавки большой проток однопротоковой железы открывается около уздечки языка. Подъязычная многопротоковая железа тянется до подбородочного угла. У лошади подъязычная железа представлена только многопротоковой железой. Она имеет вид железистого тяжа желтоватого цвета и простирается от третьего коренного зуба до подбородочного угла и насчитывает около 30 малых протоков. У собаки сильнее развита однопротоковая подъязычная железа. Она тесно связана с нижнечелюстной железой и прилежит каудально к многопротоковой. Многопротоковая подъязычная железа располагается на латеральной поверхности языка. Одна часть ее выводных протоков самостоятельно открывается на слизистой ротовой полости, а другая часть впадает в большой проток однопротоковой железы. Этот проток по своему ходу сопровождает проток нижнечелюстной железы или сливается с ним. Скуловая(орбитальная) железа – gl. zygomatica характерна только для собаки и кошки и состоит из объединившихся друг с другом дорсальных щечных желёз. Она округлой формы и имеет желтоватосерую окраску. Её диаметр достигает 1,5 см. Скуловая железа располагается внутри орбиты за скуловой дугой, а её верхний край достигает уровня моляра верхней челюсти. Эта железа открывается одним главным и несколькими дополнительными протоками (обычно 2 – 3) в защёчное преддверие на уровне последнего коренного зуба. Также эта железа имеется у кроликов. 100 Глотка Глотка – pharynx у быка домашнего короткая и широкая. Она представляет собой подвижный, полый, конусовидный, мышечный орган. Вершина глотки обращена к пищеводу, а основание к хоанам. Глотка соединяет ротовую полость с пищеводом, а носовую полость с гортанью. В соответствии с этим на ней различают две части: - ротоглотку – pars oralis pharyngis; - носоглотку – pars nasalis pharyngis. При этом носоглотка больше ротоглотки. Границами между этими частями служат нёбно-глоточные дуги – arcus palatopharyngeus. Они располагаются на боковых стенках глотки и тянутся от основания нёбной занавески до начала пищевода, где сходятся друг с другом. В их составе лежат тяжи мышечной ткани. Стенка глотки состоит из слизистой, мышечной и соединительнотканной оболочек. Слизистая оболочка носоглотки выстлана многорядным мерцательным эпителием, а ротоглотки – многослойным плоским неороговевающим эпителием. Эпителий обоих отделов лежит на плотной прослойке волокнистой соединительной ткани. В толще слизистой оболочки глотки располагается большое количество мелких слизистых желёз – gll. mucosa и лимфатических фолликулов – folliculi liymphatici. Совокупность последних образует непарную глоточную миндалину – tonsilla pharyngea. Она располагается дорсально между отверстиями слуховых труб. Вместе с язычной, нёбными миндалинами и миндалинами слуховых труб глоточная миндалина образует вокруг глотки защитное кольцо лимфоидной ткани (кольцо Пирогова) Мышечная оболочка – tunica muscularis состоит из поперечно-исчерченной мышечной ткани. Все мышцы глотки с наружной стороны покрывает наружная глоточная фасция – fascia pharyngis externa, а изнутри внутренняя глоточная фасция – fascia pharyngis interna. Мышечная оболочка глотки представлена тремя парными констрикторами (краниальный, средний, каудальный) и одним непарным расширителем (дилятатором). Каждый констриктор состоит из двух мышц, которые оканчиваются на глоточном шве. Краниальный констриктор глотки – m. constrictor pharyngis cranialis при сокращении тянет пищевод вперёд. Его нижний край составляет основу нёбно-глоточной дуги. Он состоит из двух мышц: - нёбно-глоточная мышца – m. palatopharyngeus (начинается на нёбной кости); - крыло-глоточная мышца – m. pterygopharyngeus (берет начало на крыловидной кости). Средний констриктор глотки – m. constrictor pharyngis medius при сокращении суживает глотку и проталкивает пищевой ком в каудальном направлении. Он также состоит из двух мышц: - рогоглоточная мышца – m. keratopharyngeus (начинается от большого рога подъязычной кости); - хрящеглоточная мышца – m. chondropharyngeus (начинается от среднего членика подъязычной кости). Каудальный констриктор глотки – m. constrictor pharyngis caudalis сокращаясь, суживает глотку и проталкивает пищевой ком в пищевод. Он также образован двумя мышцами: - щитоглоточная мышца – m. thyropharyngeus (берёт начало от щитовидного хряща гортани); - кольцеглоточная мышца – m. cricopharyngeus (начинается на кольцевидном хряще гортани. Расширителем глотки служит парная подъязычно-глоточная мышца – m. stylopharyngeus. Она берёт начало от среднего членика подъязычной кости и тянется до боковой стенки глотки. Эта мышца расширяет глотку после акта глотания. Помимо вышеперечисленных мышц в состав мышечной оболочки глотки также входит непарная глоточная мышца – m. pharyngis azygos. При сокращении эта мышца сжимает передний участок глотки. Начинается эта мышца от тела подъязычной кости, проходит через стенку глотки и оканчивается также на теле подъязычной кости. 101 Сокращение мышц глотки обеспечивает сложный акт глотания. Происходит он следующим образом: подниматели глотки несколько подтягивают глотку вверх, а сжиматели последовательно, один за другим суживают глотку, в аборальном направлении. За счёт работы сжимателей пищевой ком проталкивается по направлению к пищеводу. В результате расслабления поднимателей и опускания глотки он попадает в пищевод. Одновременно с вышеперечисленным поднимется и гортань. При этом вход в неё плотно прикрывается надгортанником, что происходит в результате давления на последний корня языка. В это время мышцы, поднимают и подтягивают нёбную занавеску назад и вверх. При этом она ложится на напряженные нёбноглоточные дужки и таким образом отделяет носоглотку от ротоглотки. Cоединительнотканная оболочка – адвентиция – adventicia pharyngis является самой внешней оболочкой глотки и построена из рыхлой соединительной ткани. В полость глотки открывается семь отверстий. Со стороны ротовой полости входом в глотку служит зев. В заднюю часть глотки открывается отверстие гортани и пищевода. В верхней части носоглотки располагаются парные отверстия хоан, позади от, которых широкими парными щелевидными отверстиями открываются слуховые трубы. На уровне первых колец трахеи глотка резко суживается и переходит в пищевод. Особенности: У свиньи глотка имеет примерно такое же строение, как и у быка домашнего. Она короткая лежит почти горизонтально. Над входом в пищевод имеется сильно развитый заглоточный карман (глоточный рецессус) – recessus retropharyngeus. Непарная мышца глотки отсутствует, а подъязычноглоточная мышца тянется в составе нёбно-глоточной мышцы. Помимо непарной небной миндалины имеются парные околонадгортанные миндалины – tonsillae paraepiglottica, расположенные несколько впереди и по бокам от надгортанника. У лошади глотка сильно вытянута. Зев за счет сильно развитой нёбной занавески имеет вид узкой щели. Отверстия слуховых труб имеют щелевидную форму. Длина этих щелей достигает 4-5 см. Хрящеглоточная и непарная глоточная мышца отсутствуют, а также отсутствует непарная глоточная миндалина. У собаки отверстия слуховых труб щелевидные и косо поставлены. Между ними, несколько каудальнее, располагается непарная глоточная миндалина. Нёбно-глоточные дуги отходят от нёбной занавески. Пищевод и однокамерный желудок Пищевод Пищевод – esophagus соединяет глотку с желудком. Он представляет собой толстую трубку. Стенка пищевода состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и серозной. За счет последовательной перистальтики мышечных волокон пищевод осуществляет свою моторную функцию (проталкивает пищу в сторону желудка и, наоборот, во время акта рвоты). На пищеводе различают три части: шейную, грудную и брюшную. Шейная часть – pars cervicalis располагается между позвоночным столбом и трахеей. Длина этой части зависит от длины шеи животного. Вместе с трахей пищевод образует пищеводно-трахеальный желоб. В этом желобе проходят общая сонная артерия, трахеальный лимфатический проток, внутренняя яремная вена и вагосимпатический нервный ствол. Пищевод, в области нижней трети шеи, свешивается с трахеи в левую сторону. В результате этого с левой стороны шеи образуется пологая петля пищевода (пальпируют при подозрении на закупорку). Наличие этой петли следует рассматривать как следствие необходимости некоторого растягивания пищевода, возникающей при вытягивании и резких поворотах шеи и головы. Грудная часть – pars thoracica это часть пищевода расположенная в грудной полости. При входе в грудную полость пищевод выпрямляется и ложится на трахею. В грудной полости пищевод располагается в верхней части средостения между тупыми краями лёгких, чуть ниже аорты. Далее пищевод покидает грудную полость через специальное отверстие диафрагмы и переходит в брюшную часть. Брюшная часть – pars abdominalis – короткий отрезок пищевода, расположенный в брюшной полости. Этот участок, поворачивая влево, почти сразу же впадает в желудок. Перед впадением в желудок пищевод расширяется. 102 Пищевод на всем своем протяжении имеет неодинаковый просвет и толщину стенок. Обычно толщина стенок обратно пропорциональна просвету пищевода, однако в конечной части его стенка утолщается (исключение бык домашний), а просвет увеличивается (исключение лошадь). Обычно пищевод находится в спавшемся состоянии, а его слизистая собрана в глубокие и многочисленные продольные складки. При прохождении пищи за счет расправления складок просвет пищевода сильно расширяется. Слизистая оболочка пищевода имеет белёсый цвет и выстлана многослойным плоским слабо ороговевающим эпителием эктодермального типа. Толщина и степень ороговевания эпителия пищевода зависит от вида животного и характера принимаемого им корма. У быка домашнего и свиньи он ороговевает изолированными участками в виде островков. У лошади эпителиальный слой слизистой оболочки пищевода ороговевает по всей длине, а у собаки ороговевание выражено слабо. Толщина эпителиального слоя у быка домашнего достигает 310 мкм. Самый тонкий эпителий у кошки и его толщина варьирует от 60 до 100 мкм. У свиньи и собаки толщина эпителия в среднем составляет 200 мкм, а у лошади достигает 250 мкм. Собственный слой слизистой представлен рыхлой соединительной тканью, а мышечный пучками гладкомышечных волокон. У свиньи в собственном слое слизистой оболочки располагаются множественные лимфатические узелки, окружающие устья выводных протоков пищеводных желез. Мышечный слой слизистой оболочки равномерно утолщается по направлению к желудку. При этом у лошади, кошки и жвачных он непрерывен по всей длине, а у свиньи представлен разрозненными пучками гладких миоцитов. Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, пронизанной кровеносными сосудами, и содержит большое количество эзофагальных желёз – gll. esophageae. Слизистый секрет последних увлажняет слизистую оболочку пищевода. Каждому протоку эзофагальной железы соответствует одна железистая долька. Размеры и форма этих долек могут варьировать в зависимости от вида животного. Локализуются эзофагальные железы у различных животных в различных отделах пищевода. Так, например, у быка домашнего и лошади они встречаются только в глоточной области, а у свиньи доходят до нижней половины пищевода. У собаки эзофагальные железы располагаются по всей длине пищевода. Мышечная оболочка пищевода является продолжением мышечной оболочки глотки. В составе этой оболочки различают внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Помимо этих слоёв в начальном участке пищевода имеются дополнительные слои, образованные мышцами шеи. В связи с актом глотания и необходимостью быстрого транспорта пищевого кома, в верхней трети пищевода мышечная оболочка представлена поперечно-исчерченной мышечной тканью, пучки которой имеют тёмно красную окраску. По направлению к желудку ее волокна постепенно сменяются на волокна гладкой мышечной ткани, пучки которой имеют беловато-жёлтое окрашивание. Таким образом, в нижней части пищевода его мышечная оболочка представлена одними гладкими миоцитами. А в средней части пищевода имеются участки, состоящие из смешанной мускулатуры. У собаки и жвачных соматическая поперечно-исчерченная мышечная ткань наблюдается на всем протяжении мышечной оболочки пищевода. Такое строение мышечной оболочки объясняет наличие жвачки у быка домашнего и лёгкость рвоты у хищных. Серозная оболочка Шейную и частично грудную части пищевода покрывает адвентиция. Она представлена соединительной тканью, которая соединяет пищевод с окружающими органами. Грудную часть пищевода покрывает плевра, а брюшную часть брюшина. Особенности: У овец толщина стенки пищевода на всём протяжении одинакова. У козы стенка пищевода более толстая в средней части. У свиньи просвет пищевода широкий, а в начальном и конечном участке расширен. У лошади просвет пищевода довольно узкий, а стенки толстые. Начальная часть пищевода располагается между воздухоносными мешками слуховых труб. В брюшную полость он проникает через диафрагму на уровне тринадцатого ребра. В области кардии желудка пищевод образует сложные петли, ущемляющие его просвет. Мышечная оболочка до бифуркации трахеи представлена поперечноисчерченной мышечной тканью. У собаки имеется преддверие пищевода, расположенное между окончанием нёбно-глоточных дужек и началом пищевода. На слизистой преддверия имеются мелкие продольные складки. Просвет пищевода 103 на всем протяжении широкий. Гладкая мышечная ткань в составе мышечной оболочки появляется лишь в месте впадения пищевода в желудок. Желудок Желудок – ventriculus (gaster) представляет собой мешкообразное расширение пищеварительной трубки, расположенное позади диафрагмы. Желудки бывают однокамерные (лошадь, свинья, собака, кошка) и многокамерные (жвачные). В зависимости от строения слизистой оболочки однокамерные желудки подразделяются на желудки пищеводного, смешанного и кишечного типов. Желудок пищеводного типа свойствен для низших млекопитающих (однопроходные). Слизистая оболочка такого желудка выстлана многослойным плоским эпителием и лишена специальных желез. Она имеет белесоватый цвет и является непосредственным продолжением слизистой оболочки пищевода. Из-за отсутствия желёз такой тип желудка называют ещё безжелезистым. Желудок пищеводного типа неспособен переваривать пищу и служит лишь для её принятия и депонирования. По своей сути он представляет собой простое расширение пищевода. Желудок смешанного типа (пищеводно-кишечный) характерен для всеядных (свинья) и копытных животных (лошадь). Слизистая оболочка такого желудка подразделяется на безжелезистую и железистую зоны. Границами между этими зонами служит складчатый край – margo plicatus . Безжелезистый участок слизистой оболочки выстлан многослойным плоским эпителием пищеводного типа и располагается на входной части желудка. Железистый участок выстилает призматический железистый эпителий, железы которого выделяют желудочный сок. Оба участка могут занимать различные по величине части слизистой оболочки, но обычно безжелезистая часть не превышает половины желудка. Железистую часть от безжелезистой можно отличить визуально. Железистая часть желудка бархатистая и имеет тёмно-розовое окрашивание. У животных имеющих желудки смешанного типа в целях переваривания объёмистого корма компенсаторно сильно развита толстая кишка. Особенно ярко это выражено у лошади. Желудок кишечного типа (железистый) характерен для плотоядных животных, поедающих малообъемную концентрированную пищу (мясо). Однако такой тип желудка имеется и у других млекопитающих (кролик). Желудки этого типа обычно небольшого размера и обладают наибольшей переваривающей способностью. Их слизистая оболочка целиком выстлана призматическим железистым эпителием. У лошади однокамерный желудок смешанного типа. В наполненном состоянии он представляет собой продолговатый изогнутый мешок. Объем желудка у этого вида животных сравнительно небольшой и в среднем достигает 6 л, но может быть и больше – до 12 – 15 л. На желудке различают три части: 1) Кардиальная часть (кардиа) – pars cardiaca располагается слева и является местом входа пищевода в желудок. В этом месте располагается входное отверстие кардии – ostium cardiacum. 2) Пилорическая часть (пилорус или привратник) – pars pylorica располагается справа в месте выхода из желудка двенадцатиперстной кишки. В этом месте располагается входное отверстие пилоруса – ostium piloricum. 3) Донная часть (фундальная) – pars fundalis – средняя расширенная часть желудка между кардией и пилорусом. У лошади отверстие кардии узкое и окружено толстыми стенками пищевода. Границей между пилорической и кардиальной частями служит угловая складка – plica angularis, идущая от малой кривизны внутрь желудка. При наполнении желудка эта складка сглаживается. Также на желудке различают париетальную – facies parietalis (прилежит к диафрагме) и висцеральную (прилежит к внутренним органам брюшной полости) – facies visceralis поверхности. Сверху на желудке различают вогнутую малую кривизну – curvatura ventriculi minor, а снизу выпуклую большую кривизну – curvatura ventriculi major. В кардиальной части желудка у лошади имеется сильно выступающий на поверхности слепой мешок – saccus cecus ventriculi. А в пилорической части двумя круговыми бороздами выделяется пилорический мешок, имеющий пилорическую полость – atrum piloricum. Стенку желудка образуют слизистая, мышечная и серозная оболочки. 104 Слизистая оболочка в области слепого мешка образует ярко выраженный складчатый край – margo plicatus, являющийся границей между железистой и безжелезистой частями желудка. Безжелезистую часть выстилает многослойный плоский эпителий, и она имеет беловатое окрашивание. Железистая часть слизистой оболочки нежная покрыта цилиндрическим эпителием и имеет бледнорозовую окраску. В толще слизистой этой части желудка имеется большое количество лимфатических фолликулов. Слизистая железистой части желудка образует мельчайшие желудочные ямки – foveolae gastricae. Ямки образованы воронкообразными впячиваниями эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки. На квадратном миллиметре таких ямок насчитывается: у собаки и кошки 60-90, у быка домашнего (в сычуге) 175, а у овцы (в сычуге) 600. При этом слизистая оболочка фундальной част желудка несет на себе ямок больше чем, в других частях. В устье каждой ямки открываются протоки двух-трёх желудочных желёз, концевые отделы, которых залегают в соединительной ткани собственного слоя слизистой. Между ямками располагаются бугорки, придающие слизистой оболочке железистой части зернистый рельеф. В зависимости от топографии железы делятся на кардиальные, пилорические и фундальные. Кардиальные железы – gll. cardiacae располагаются узкой полоской вдоль складчатого края. Пилорические железы – gll. pyloricae располагаются в пилорической области. Фундальные (собственные) железы – gll. gastricae (propriae) локализуются в донной области желудка. По своему строению желудочные железы представляют собой трубчатые разветвленные железы. На них различают шейку, тело и дно. Железы различных отделов желудка выделяют различный по составу желудочный сок. Сок, выделяемый железами, которые локализуются в области малой кривизны, обладает большей протеолитической активностью, чем сок желез большой кривизны желудка. Железы пилорической части желудка помимо желудочного сока вырабатывают слизь. Она предохраняет слизистую оболочку стенки желудка от различных повреждений (химических, механических и термических). Слизь имеет слабощелочную реакцию и содержит пепсин. В связи с щелочной реакцией слизи, содержащийся в ней, пепсин не активен. Считается, что в слизи пилорических желез пепсина содержится больше, чем в выделяемом ими жидком секрете. Таким образом, слизь участвует в переваривании белков в качестве носителя фермента. Переваривающая активность сока пилорических желез ниже, чем у сока фундальных желез. Кардиальные железы продуцируют мукоидный секрет, а также бикарбонаты и хлориды калия и натрия. Донные железы выделяют соляную кислоту и пепсиноген. Помимо вышеперечисленных образований в состав эпителия желудка входят около десяти типов эндокринных клеток. Гормоны, выделяемые этими клетками, оказывают местное воздействие. Толщина мышечного слоя слизистой оболочки достигает 80-100 мкм. В некоторых участках слизистой оболочки в этом слое можно выделить три слоя: внутренний, промежуточный и наружный. Пучки мышечных волокон внутреннего слоя, проходя между железами и следуют к поверхности слизистой оболочки, заходя в её складки. Сокращение этих пучков обеспечивает подвижность складкам слизистой оболочки, а также оказывает давление на отделы желудочных желёз. Это давление способствует выделению желудочного сока. Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью, между волокнами которой встречаются нервные сплетения, а также кровеносные и лимфатические сосуды. Мышечная оболочка представлена тремя слоями гладких миоцитов: продольным, косым и кольцевым. Продольный слой – stratum longitudinale располагается поверхностно на большой и малой кривизнах желудка, а также в области слепого мешка. Кольцевой слой – stratum circulare сильно развит только в пилорической части. В складках пилоруса этот слой формирует два сжимателя пилоруса – m. sphincter pylori. Косой слой – stratum obliqum присутствует только в кардиальной части. Он состоит из наружных и внутренних косых пучков – fibrae obliquae externi et interni. Эти пучки у лошади образуют прочный кардиальный сфинктер – m. sphincter cardiae. За счет наличия последнего у лошади при переполнении желудка не возможны акты рвоты и отрыжки. 105 Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани выстланной мезотелием. Переходя с желудка на другие органы серозная оболочка формирует складки, выполняющие роль связок. К этим связкам относят: желудочно-диафрагмальную – lig. gastrodiaphragmaticum, желудочнодвенадцатиперстную – lig. gastroduodenale и желудочно-печеночную – lig. gastrohepatica связки. В совокупности эти три связки образуют малый сальник – omentum minus, расположенный на малой кривизне желудка. В области большой кривизны часть складок серозной оболочки направляется к воротам селезенки, образуя желудочно-селезёночную связку – lig. gastrolineale. Вторая часть складок серозной оболочки, отходя от большой кривизны, направляется к кишечнику, образуя большой сальник – omentum majus. Желудок лошади большей своей частью располагается в левом подреберье. Здесь верхняя часть желудка прилежит к брюшной стенке в области четырнадцатого-пятнадцатого межреберья. Нижняя часть желудка располагается на линии плечевого сустава напротив девятого-одиннадцатого рёбер. Пилорический участок желудка заходит в правое подреберье. Большая кривизна обращена влево и назад. Особенности: У свиньи желудок однокамерный и его объем в среднем составляет 5 л. У свиней питающихся грубой пищей он имеет вид расширенного мешка, а при питании концентратами он суженный. Желудок свиньи, из-за наличия небольшого безжелезистого участка относится к смешанному типу желудков. Угловая складка и складчатый край хорошо выражены. Малая кривизна от угловой складки до пищевода слегка выпуклая. С левой стороны на кардиальной части располагается дивертикул желудка – diverticulum ventriculi, относящийся к зоне кардиальных желёз. Самая толстая часть слизистой оболочки располагается в донной части. Кольцевой слой мышечной оболочки располагается в пилорической и фундальной частях желудка. Он формирует оригинальный запирающий аппарат. Этот аппарат представлен валиком – trochlea и подушкой привратника – torus pyloricus. Валик имеет полулунную форму и вдаётся в просвет пилоруса со стороны большой кривизны. Подушка привратника представляет собой утолщение грибовидной формы и вдается в просвет пилоруса со стороны малой кривизны. Косой слой формирует кардиальный сфинктер. Серозная оболочка устроена как у лошади. Большой сальник сильно развит и с вентральной стороны прикрывает весь кишечник. Кардиальная часть желудка расположена в левом подреберье, а пилорическая в правом. При наполнении большая кривизна доходит до мечевидного хряща. У собаки желудок имеет простую мешкообразную форму и достаточно объёмистый. Пилорическая часть желудка загибается крючкообразно вверх. Пилорический сфинктер ярко выражен. Кардиальное отверстии широкое, что дает собаке возможность лёгкой совершать акт рвоты. Желудок собаки относится к кишечному типу желудков. В соответствии с этим слизистая оболочка желудка полностью выстлана цилиндрическим железистым эпителием. В толще слизистой имеются все три типа желудочных желёз. Строение серозной оболочки и расположение желудка такое же, как и у свиньи. Многокамерный желудок. Строение, топография Многокамерный желудок. Многокамерный желудок характерен для жвачных животных. У этих животных он бывает либо типичным четырёхкамерным (полорогие, олени), либо трёхкамерным (мозоленогие, оленьки). У быка домашнего, овцы и козы желудок четырёхкамерный. В его состав входят рубец, сетка, книжка и сычуг. Рубец, сетка и книжка лишены желез и в совокупности составляют преджелудок – proventriculus. Сычуг же в свою очередь построен как истинный переваривающий желудок и имеет все три типа желудочных желез. В течение первых полутора лет жизни величина камер многокамерного желудка значительно изменяется. После рождения сильнее развивается сычуг. Это связано с тем, что при молочном периоде питания остальные камеры не участвуют в переработке молока и молозива. С появлением возможности усваивать растительный корм начинают быстро развиваться и другие отделы многокамерного желудка. При этом наиболее быстро развивается рубец, а темп развития сычуга замедляется. У взрослых животных объем камер постоянен. Рубец 106 Рубец – rumen является первоначальной и самой большой камерой многокамерного желудка. Его объем у быка домашнего достигает 100 – 150 л, а у мелких жвачных до 20 л. Рубец служит местом депонирования поступившего из ротовой полости корма. В нем создаются благоприятные условия для развития микрофлоры и всасывания продуктов бактериального брожения. Рубец занимает практически всю левую половину брюшной полости, а своим вентральным краем заходит в ее правую половину. На рубце различают париетальную и висцеральную поверхности – facies parietalis et visceralis. Париетальная поверхность располагается слева и обращена к брюшной стенке. Висцеральная поверхность обращена к внутренним органам брюшной полости и расположена на рубце справа. Также на рубце различают краниальный и каудальный концы – extremitas cranialis et caudalis. При этом краниальный конец соприкасается с диафрагмой, а каудальный обращен назад. Дорсальный край – margo dorsalis рубца обращен вверх и влево, а вентральный край – margo ventralis вниз и вправо. Правый и левый продольные желоба – sulcus longitudinalis dexter et sinister делят рубец на дорсальный и вентральный рубцовые мешки – saccus ruminis dorsalis et ventralis. Продольным желобам внутри рубца соответствуют правый и левый продольные тяжи – pila longitudinalis dexter et sinister. Рубцовые мешки спереди и сзади ограничены друг от друга глубокими краниальным и каудальным рубцовыми желобами – sulcus ruminis cranialis et caudalis. Последние образуют в полости рубца краниальный и каудальный рубцовые тяжи – pila ruminis cranialis et caudalis. На каудальном конце рубца расположены каудодорсальный и каудовентральный слепые мешки – saccus cecus caudodorsalis et caudoventralis, ограниченные снаружи каудодорсальным и каудовентральным венечными желобами – sulcus coronaris caudodorsalis et caudoventralis. Последним на внутренней поверхности рубца соответствуют каудодорсальный и каудовентральный тяжи – pila caudodorsalis et caudoventralis. На краниальном конце рубца, в месте впадения пищевода, располагается преддверие рубца – atrium ruminis. Отверстие пищевода называется внутрирубцовым отверстием – ostium intraruminale, а сам пищевод переходит в пищеводный желоб. Преддверие рубца представляет собой переднюю часть дорсального рубцового мешка, свисающую вниз. Оно изнутри отделено от вентрального рубцового мешка большой складкой. От дорсального рубцового мешка преддверие снаружи ограничено краниодорсальным венечным желобом – sulcus coronaris craniodorsalis. Этому желобу внутри рубца соответствует краниодорсальный тяж – pila craniodorsalis. Рубец в области преддверия сообщается с сеткой широким отверстием. Слизистую оболочку рубца выстилает многослойный плоский эпителий. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. Соединительная ткань собственной пластинки переходит без видимых границ в подслизистую основу. Под слизистой оболочкой располагается мощное подслизистое нервное сплетение. Вся поверхность слизистой оболочки рубца усеяна множеством ороговевших рубцовых сосочков – papillae ruminis. Они отсутствуют на тяжах, поэтому тяжи всегда гладкие и более светлые. Сосочки имеют различную форму, и их величина достигает 1 сантиметра. Сосочки образует эпителиальный слой слизистой оболочки и соединительная ткань собственной пластинки. В основе сосочков имеются гладкие миоциты, расположенные пучками или обособленно. Рубцовые сосочки окончательно формируются у жвачных при переходе с молочного питания на питание грубыми кормами. Форма, величина и плотность расположения сосочков зависит от типа кормления. Так, например, при концентрированном типе кормления их количество возрастает. Мышечная оболочка рубца толстая и способна совершать мощные сокращения. Она представлена гладкой мышечной тканью, которая образует продольный и кольцевой слои. Между этими слоями располагается хорошо выраженная соединительнотканная прослойка, в которой располагается мощное межмышечное нервное сплетение. В области входа в рубцово-сетковый желоб наряду с гладкими миоцитами имеются и поперечно исчерченные. Серозная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью, выстланной мезотелием. Под этой оболочкой располагается подсерозное нервное сплетение. Сама оболочка покрывает всю поверхность рубца и в области правого и левого продольных желобов переходит в большой сальник – omentum majus. Сетка 107 Сетка – reticulum является самой маленькой камерой многокамерного желудка. Объем сетки достигает у быка домашнего 5 – 7,5 л, а у мелких жвачных 1 – 2 л. Она располагается в области мечевидного отростка грудины и лежит на брюшной стенке. Ее передняя поверхность прилежит к диафрагме. Сетка является продолжением рубца и представляет собой округлый мешок, свисающий вниз впереди его преддверия. С вентральной поверхности сетка отделяется от рубца рубцово-сетковым тяжом – pila ruminoreticularis. Наличие этого тяжа обеспечивает поступление в сетку, при сокращении рубца, в основном жидкой фракции корма. Сетка выполняет преимущественно моторную функцию и служит для отрыгивания жвачки. В ячейках сетки, образованных слизистой оболочкой, происходит сегрегация корма. Во время акта отрыжки происходит резкое сокращение сетки, а ее ячейки уплотняют содержимое и формируют отрыгиваемый пищевой ком. Отрыгивание происходит при участии пищеводного желоба. Отрыгнувшаяся часть корма поступает в ротовую полость, где тщательно пережевывается. После пережевывания кормовые массы вторично проглатываются обратно в рубец. В это время сетка сокращаясь, проталкивает оставшийся на ее дне измельченный корм в книжку. Слизистая оболочка сетки выстлана многослойным плоским эпителием. Эпителий располагается на соединительной ткани собственной пластинки, которая без видимых границ переходит в подслизистую основу. Слои слизистой оболочки образуют гребневидные складки, имеющие вид четырех-, пяти- и шестигранных ячеек – cellulae reticuli. Высота этих складок достигает 10 – 12 мм. При этом на дне ячеек первого порядка располагаются более мелкие ячейки второго порядка. В верхней части складок ячеек первого и второго порядков располагаются гладкомышечные тяжи, соответствующие мышечной пластинке слизистой оболочки. Помимо этого в основании каждой ячейки располагаются циркулярно направленные гладкие миоциты. Последние образуют мышечные ленты, охватывающие ячейки. Такое расположение мышечных элементов дает возможность двухфазного сокращении ячеек сетки. Благодаря этому происходит разделение кормовых масс на мелкую и крупную фракции (сегрегация). Поверхность складок и дно ячеек сетки усеяны мелкими ороговевающими сосочками. Высота ячеек в сторону рубца и рубцово-сеткового желоба понижается, нарушается их целостность. Далее они исчезают, уступая место рубцовым сосочкам. Мышечная оболочка сетки тесно связана с мышечной оболочкой пищевода и рубцово-сеткового желоба. Она представлена двумя взаимно перпендикулярными слоями гладких миоцитов. Серозная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью выстланной мезотелием и не имеет особенностей. Книжка Книжка – omasum имеет округлую форму и служит для отжима и окончательного перетирания пищи. Она располагается в правом подреберье на уровне нижней трети 8 – 9 ребра и прилежит к переднему концу дорсального рубцового мешка. Своей нижней частью книжка прилежит к дорсальной поверхности переднего конца сычуга. Книжка по размеру приближается к сетке и ее объем у быка домашнего в среднем составляет 7 – 10,5 л., а у мелких жвачных достигает 0,3 – 0,9 л. С одной стороны она является продолжением сетки, а с другой переходит в сычуг. Слизистая оболочка книжки образует множество складок – листочков – lamellae. Листочки имеют различную величину и подразделяются на: большие – lamellae majores, средние – lamellae mediae, малые – lamellae minors и самые малые – lamellae minimae. В книжке быка домашнего больших листочков насчитывается от 12 до 14 штук. Расстояние между двумя большими листочками называется межлисточковой нишей – recessus interlamellaris. В средней части этих ниш размешается один средний листочек. По бокам от него располагаются два малых, а в пространствах меду всеми листочками ниши четыре самых малых листочка. Листочки сформированы многослойным плоским ороговевающим эпителием, соединительной тканью собственной пластинки и мышечной пластинкой слизистой оболочки. Мышечная пластинка представлена гладкими миоцитами, образующими взаимно перпендикулярные слои. Такое строение мышечной пластинки и наличие на поверхности слизистой грубых ороговевших сосочков обеспечивает механическое перетирание пищи между листочками книжки. 108 На книжке различают дно – fundus (basis) omasi. Оно имеет вид короткого желоба, идущего из сетки в сычуг. Этот желоб по сторонам ограничивают два валика, несущие на себе высокие сосочки. Дно желоба собирается в мельчайшие продольные складки, а сам желоб оканчивается отверстием в сычуг – ostium omasoabomasicum. Перед этим отверстием в толще дна книжки располагается сфинктер, построенный из гладкой мышечной ткани. По сторонам отверстия располагается парус книжки – vellum omasi, представляющий собой парную складку на границе книжки и сычуга. Между желобом дна книжки и свободными концами листочков располагается канал книжки – canalis omasi, который сообщается с межлисточковыми нишами. Мышечная оболочка представлена наружным и внутренним слоями гладких миоцитов. Наружный слой более толстый и имеет циркулярное направление мышечных волокон. Волокна внутреннего слоя имеют продольное направление. Серозная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью выстланной мезотелием и не имеет особенностей. Особенности: У козы отсутствуют самые малые листочки книжки. Сычуг Сычуг – abomasum представляет собой вытянутый в длину мешок грушевидной формы. Объем сычуга в среднем достигает у быка домашнего 11 – 15,5 л, а у мелких жвачных достигает 3,3 л. Располагается сычуг в правом подреберье и в области мечевидного хряща. Он прилежит к правой поверхности вентрального рубцового мешка. Входное отверстие из книжки располагается в на передневерхнем конце сычуга. Суженная пилорическая часть сычуга направляется назад и вверх и переходит в двенадцатиперстную кишку. Сверху на сычуге различают вогнутую малую кривизну – curvatura ventriculi minor, а снизу выпуклую большую кривизну – curvatura ventriculi major. По своей сути сычуг является гомологом однокамерного желудка. Его стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. Она нежная, бархатистая и собрана в спиральные складки – plicae spirales abomasi. Последние не расправляются при наполнении желудка содержимым и увеличивают поверхность слизистой оболочки для секреции желудочного сока. В толще слизистой располагаются все три типа желудочных желез: кардиальные, фундальные и пилорические. Кардиальные железы располагаются на небольшом более светлом участке слизистой около книжки. Донные железы занимают большую часть слизистой, которая в зоне их расположения имеет красное окрашивание. Пилорические железы располагаются на желтоватом участке слизистой оболочки, примыкающем к двенадцатиперстной кишке. Мышечная оболочка представлена наружным продольным и внутренним кольцевым слоями гладких миоцитов. В просвет пилоруса выступает полукольцевой поперечный валик, идущий от конца малой кривизны и образованный мышечной оболочкой. Этот валик в области пилоруса образует своеобразное запирательное образование – сфинктер пилоруса. Серозная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью выстланной мезотелием. Она участвует в образовании малого сальника, берущего начало от висцеральной поверхности печени и переходящего на сычуг и двенадцатиперстную кишку. Тонкая и толстая кишка. Тонкая кишка Тонкая кишка – intestinum tenue подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Ее длина в среднем составляет: у быка домашнего 56 м, у овец 32 м, у лошади 30 м, у свиньи 23 м, а у собаки 7 м. В тонкой кишке происходит окончательное переваривание пищи. Оно осуществляется за счет ферментов выделяемых кишечными железами, а также за счет желчи и сока поджелудочной железы. Благодаря кишечному пищеварению нерастворимые в воде органические соединения (белки, жиры и углеводы) переходят в легко растворимые формы, которые могут всасываться через стенку кишечника. Кишечному пищеварению и всасыванию способствует строение слизистой оболочки тонкой 109 кишки. Для увеличения поверхности контакта с химусом (содержимым кишечника) она несет на себе ряд структур, такие как складки, кишечные петли и ворсинки, крипты и микроворсинки на апикальных концах эпителиоцитов. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка тонкой кишки выстлана однослойным каемчатым эпителием и собрана в складки, увеличивающие ее поверхность. Складки являются постоянными структурами и не расправляются при наполнении просвета кишечника химусом. Различают продольные – plicae longitudinales, кольцевидные (поперечные) – plicae circulares и сетевидные складки – plicae reticulares. Помимо складок основными структурами, обеспечивающими пристеночное пищеварение и увеличивающими поверхность всасывания, являются кишечные ворсины – villi interstinales . Количество этих ворсин на протяжении тонкой кишки достигает у лошади 50 млн., у собаки 1,5 млн., а у кошки 1,2 млн. С возрастом количество ворсин увеличивается в несколько раз. Они придают слизистой нежный бархатистый характер. Высота кишечных ворсин варьирует от 0,3 до 1 мм. При этом, самые длинные ворсины характерны для плотоядных (у кошки до 0,96 мм), а для жвачных самые короткие (у быка домашнего 0,36 мм). Ворсины двенадцатиперстного отдела тонкой кишки короче и толще ворсин других отделов. Также в этом отделе наблюдается наименьшая плотность их расположения. Кишечные ворсины представляют собой нитевидные выпячивания слизистой оболочки тонкой кишки. Однослойный столбчатый каёмчатый эпителий, выстилающий ворсины, содержит в своем составе бокаловидные, призматические каемчатые, пролиферирующие, стволовые и эндокринные клетки. В основе ворсин лежит соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки, богатая кровеносными и лимфатическими сосудами. В центре каждой кишечной ворсины располагается сосудистая веточка. У лошади эта веточка распадается на капилляры в средней части ворсины, а у свиньи и собаки это деление происходит почти у самой ее вершины. В соединительную ткань, составляющую основу кишечной ворсины, из мышечного слоя проникают пучки гладких миоцитов. Сокращения последних вызывает выдавливание крови и лимфы из сосудов. При этом, за счет наличия клапанов в сосудах, отток крови и лимфы происходит в одном направлении. Расслабление мышечных элементов приводит к засасыванию в сеть расслабленных сосудов веществ, прошедших через каемчатые энтероциты. Каждая ворсинка осуществляет до шести сокращений в минуту. Благодаря такому активному транспорту вода и некоторые другие жидкости способны всасывается в кишечнике в 100 раз быстрее, чем это может обеспечить осмос. Покровный эпителий, расположенный между ворсинками, инвагинируя в толщу собственной пластинки слизистой оболочки тонкой кишки и образует кишечные железы. Последние подразделяются на дуоденальные и общекишечные. Секрет этих желез содержит ферменты, необходимые для кишечного пищеварения. Общекишечные железы – gll. interstinales (люберкюновые) разбросаны по всей слизистой оболочке тонкой кишки. По своему строению они относятся к простым трубчатым железам. Дуоденальные железы – gll. duodenales (бруннеровы) по строению схожи с общекишечными. У животных область их распространения не совпадает с анатомической областью дуоденума. У быка домашнего железы этого типа располагается на протяжении первых 6 – 9 м тонкой кишки, начиная от пилорического сфинктера. У лошади они расположены на протяжении первых 5 м тонкой кишки. У свиньи они обнаруживаются на протяжении первых 3 – 5 м кишки, а у собаки занимают всего лишь первых 1,5 – 2 см. На поверхности слизистой оболочки тонкой кишки слегка выступают солитарные фолликулы – folliculi solitarii – величиной с булавочную головку. Их скопления называются пейеровыми бляшками – lymphanodi agreggati. Мышечный слой слизистой оболочки тонкой кишки представлен циркулярным и продольным слоями гладких миоцитов. Между этими слоями отсутствует прослойка соединительной ткани. Толщина мышечного слоя слизистой оболочки составляет примерно 50 мкм. Миоциты этого слоя тесно связаны с миоцитами межжелезистой и внутриворсинчатой мышечной ткани. Клетки мышечного слоя слизистой участвуют в регуляции кровоснабжения. Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью, богатой кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Мышечная оболочка тонкой кишки представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладких миоцитов. При этом циркулярный слой более толстый, чем продольный. В 110 соединительнотканной прослойке между этими слоями залегает межмышечное (ауэрбахово) нервное сплетение, основной функцией которого является регуляция перистальтики тонкой кишки. Серозная оболочка образует брыжейку – mesenterium, не имеющую в своем строении каких либо существенных особенностей. Двенадцатиперстная кишка Двенадцатиперстная кишка – duodenum является начальным участком тонкой кишки. Она названа так, потому что у человека ее длина равняется двенадцати сложенных рядом друг с другом пальцам (перстам). Однако у животных этот отдел кишечной трубки значительно длиннее. Длина двенадцатиперстной кишки у быка домашнего в среднем составляет 90 –120 см. Она берет начало от пилоруса и направляется вперед и вверх. Достигнув печени, двенадцатиперстная кишка образует напротив ее ворот сигмовидную извилину – flexura sigmoidea, которая располагается в правом подреберье. Далее двенадцатиперстная кишка поднимается косо вверх и назад, достигает правой почки, принимая по ходу желчный проток (у лошади общий печеночный проток) и проток поджелудочной железы. Этот отрезок кишки носит название ее нисходящей части – pars descendens. Далее двенадцатиперстная кишка поворачивает назад, образуя первый поворот – flexura prima и после этого горизонтально направляется в сторону таза. Дойдя до подвздошной кости, поворачивает налево, образуя второй поворот – flexura secunda. Этот отрезок двенадцатиперстной кишки называется поперечной частью – pars transversa. Затем кишка поворачивает краниально и образует третий поворот – flexura tertia. После этого направляется в сторону печени. Двенадцатиперстная кишка соединяется с желудком, печенью, почками, слепой и ободочной кишками соответствующими связками: желудочно-двенадцатиперстной – lig. gastroduodenale, печеночнодвенадцатиперстной – lig. hepatoduodenale, почечно-двенадцатиперстной – lig. renoduodenale, слеподвенадцатиперстной – lig. cecoduodenale и ободочно-двенадцатиперстной – lig. duodenocolicum. Особенности: У свиньи длина двенадцатиперстной кишки в среднем составляет 40 – 90 см. Она подвешена на короткой брыжейке и берет свое начало в правом подреберье от пилоруса. Тянется по печени и правой ножке диафрагмы в каудальном направлении до каудального конца правой почки. За почкой поворачивает налево и возвращается в правое подреберье. Далее переходит в тощую кишку. Ворсины располагаются преимущественно на вершинах складок слизистой оболочки. Желчный проток и проток поджелудочной железы открываются в просвет кишки в разных местах. У лошади длина двенадцатиперстной кишки составляет примерно 1м. Она располагается преимущественно в правом подреберье. Около печени образует сигмовидную извилину и по правой доле печени поднимается вверх. Под правой почкой она поворачивает назад, образуя первый поворот. Далее позади почки на уровне третьего поясничного позвонка кишка направляется налево и вперед, образуя второй поворот. После чего между корнями брыжейки двенадцати перстная кишка переходит с правой стороны брюшной полости на левую и без четких границ переходит в тощую кишку. Ворсины располагаются практически по всей поверхности слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Лимфатические фолликулы и пейеровы бляшки ярко выражены. В месте впадения общего печеночного протока и протока поджелудочной железы располагается дивертикул двенадцатиперстной кишки – diverticulum duodeni. У собаки просвет двенадцатиперстной кишки имеет большую ширину и не уступает просвету толстой кишки. Начинается двенадцатиперстная кишка в правом подреберье от пилоруса, поднимаясь дорсокаудально, проходит вдоль правой стороны печени. Далее идет вдоль поясничной мускулатуры и достигает каудального конца правой почки. В области 5 – 6 поясничного позвонка поворачивает налево и направляется краниально, проходя медиальнее левой почки между слепой и ободочной кишками. Проделав этот путь, двенадцатиперстная кишка достигает пилоруса и, поворачивая вентрально, переходит в тощую кишку. Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки у собаки усеяна сравнительно длинными ворсинами и имеет пейеровы бляшки. Проток поджелудочной железы и желчный проток открываются раздельно на одном сосочке. Тощая кишка Тощая кишка – jejunum наиболее длинная и объемистая часть тонкой кишки. Названа она так в силу того, что на трупе она практически всегда лишена содержимого и производит впечатление пустой спавшейся трубки. 111 Тощая кишка быка домашнего подвешена на длинной брыжейке таким образом, что между листками последней, ближе к ее корню, заключается диск ободочной кишки. При этом сама кишка огибает и прикрывает диск ободочной кишки. По своему ходу тощая кишка образует множество завитков – ansae. Ворсины тощей кишки короче, чем в двенадцатиперстной кишке и располагаются преимущественно на складках слизистой оболочки. Имеется большое количество пейеровых бляшек. Тощая кишка быка домашнего располагается в правом подреберье, в подвздошной и паховой областях. Особенности: У свиньи тощая кишка образует множество завитков и подвешена на длинной брыжейке. Она располагается между конусом ободочной кишки и печенью. У лошади тощая кишка подвешена на длинной брыжейке и лежит в чашеобразном углублении, образованном большой ободочной и слепой кишками. Располагается она в левой половине брюшной полости, занимая её верхнюю и среднюю трети. При этом она частично перемешивается с петлями малой ободочной кишки. Кишечные ворсины, лимфатические фолликулы и пейеровы бляшки развиты хорошо. У собаки тощая кишка подвешена на длинной брыжейке. С вентральной стороны ее прикрывают сильно развитые листки сальника. Она образует 6 – 8 петель, а затем переходит в подвздошную кишку. Располагается тощая кишка у собаки на вентральной части брюшной стенки на малом сальнике. Подвздошная кишка Подвздошная кишка – ilium является конечным отделом тонкой кишки. Она получила свое название в силу того, что у человека при вертикальном положении тела прилежит к подвздошным костям. Эта кишка берет свое начало от последнего завитка тощей кишки. У быка домашнего она располагается в области правого подвздоха между слепой и концевой извилинами ободочной кишки. Подвздошная кишка проникает в толстую кишку на границе между слепой и ободочной кишками. В этой области находится выходное отверстие подвздошной кишки – ostium ileale, которое у быка домашнего располагается на уровне четвертого поясничного позвонка. В стенках отверстия имеется сфинктер – m. sphincter ilei, состоящий из складки слизистой оболочки и кольцевого слоя гладких миоцитов. Своим конечным участком подвздошная кишка соединяется со слепой посредством подвздошнослепой связки – lig. ileocecale. Особенности: У свиньи подвздошная кишка, отходя от тощей, направляется вверх и направо. Достигнув толстой кишки, она впадает в нее на границе между слепым и ободочным отделами. В месте впадения располагается втулкообразный клапан. Лимфатические фолликулы и пейеровы бляшки развиты хорошо (растянуты в длину от одного до трех метров) и простираются даже на толстую кишку. У лошади подвздошная кишка располагается в области правого подвздоха. Выходное отверстие этой кишки впадает в слепую кишку в области ее основания со стороны малой кривизны. Рядом с этим отверстием располагается выходное отверстие ободочной кишки. На всем своем протяжении подвздошная кишка соединяется со слепой кишкой серозной оболочкой, образующей брыжейку. У собаки подвздошная кишка идет снизу вверх до первого-второго поясничного позвонка и открывается в толстую кишку на границе между ее слепым и ободочным отделами. В месте впадения она впячивается внутрь толстой кишки выступом, высота которого достигает 2 мм. Лимфатические фолликулы маленькие. Пейеровы бляшки короткие и достигают в длину 7 – 8,5 см. Толстая кишка Толстая кишка – intestinum crassum включает в себя ободочную, слепую и прямую кишки. Она является завершающей частью пищеварительного тракта. Толстая кишка получила свое название из-за наличия широкого и большого просвета. В этом отделе пищеварительной трубки происходит окончательное всасывание питательных веществ и воды, а также формируются каловые массы. Сапрофитной микрофлорой толстой кишки синтезируются витамины К и В. У травоядных и всеядных животных содержимое в этом отделе кишечника задерживается на долгое время. Это связано с тем, что здесь происходит дальнейшее расщепление клетчатки многочисленными бактериями и инфузориями. Также в толстой кишке вырабатываются различные гормоны, характеризующиеся локальным и системным действием. В отличие от тонкой кишки, толстая кишка обычно намного короче, но более объёмиста. Длина толстой кишки у быка домашнего колеблется в пределах от 6,4 до 11 м. У свиньи ее средняя 112 длина, составляет 4,5 м, а у лошади колеблется в пределах от 6 до 9м. У кролика длина толстой кишки превышает 2 м, а у собаки в среднем составляет 0,9 м. Стенка толстой кишки во всех отделах имеет схожее строение. В ее состав входит слизистая, мышечная и серозная оболочки. Слизистая оболочка состоит из эпителиального слоя, собственной и мышечной пластинок, а также из подслизистой основы. Эпителиальный слой представлен однослойным призматическим эпителием. В состав этого эпителия входят призматические, бокаловидные, эндокринные и малодифференцированные камбиальные клетки. Для него характерно слабое развитие микроворсинок на апикальных концах эпителиоцитов. Эпителий инвагинирует в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки, образуя крипты которые имеют широкое устье и широкий просвет. Количество крипт у животных с возрастом увеличивается. Так, например, у однодневного теленка их насчитывается около 15 млн., а у десятилетней коровы до 150 млн. В толстой кишке, также как и в тонкой кишке встречаются общекишечные железы, лимфатические фолликулы и пейеровы бляшки. Собственный слой слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани и сильно утолщен. В нем имеется большое количество кровеносных капилляров и нервных волокон, а также встречаются гранулоциты, тучные и лимфоидные клетки. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена циркулярным и продольным слоями гладких миоцитов. Соединительная ткань подслизистой основы содержит большое количество эластических волокон и жировых клеток. Мышечная оболочка толстой кишки представлена циркулярным и продольным слоями гладких мышц. Между обоими слоями располагается соединительнотканная прослойка, содержащая элементы межмышечного нервного сплетения. У всех изучаемых животных, кроме быка домашнего и собаки, продольный слой образует тяжи – teniae (Рис. 81). Это связано с тем, что его длина значительно меньше длины кишечника. А поперечный слой циркулярно перехватывает кишечник, образуя карманы – haustra (Рис. 81). Серозная оболочка в своем строении не имеет выраженных особенностей. Слепая кишка Слепая кишка – cecum у быка домашнего достигает в длину 30 –70 см и имеет цилиндрическую форму. Для нее характерен большой диаметр. Она берет начало от подвздошной и ободочной кишок на уровне середины поясницы. Располагается слепая кишка в верхней части правой половины брюшной полости. На ней различают слегка изогнутое тело – corpus ceci и обращенную назад верхушку – apex ceci. Вместе соединения слепой и ободочной кишок впадает подвздошная кишка, образуя подвздошно-слепоободочное отверстие – ostium ileocecocolium. Это отверстие закрыто сфинктером подвздошной кишки – m. sphincter ilei. В месте перехода слепой кишки в ободочную, располагается не имеющее сфинктера слепо-ободочное отверстие – ostium cecocolicum. Особенности: У свиньи слепая кишка относительно короткая, но имеет большой диаметр. На ней различают три тяжа – teniae и три ряда карманов – haustra. Она простирается от середины поясницы до ее конца. Тело слепой кишки располагается около каудального конца левой почки. Верхушка опускается вентрально, назад и влево. У лошади слепая кишка сильно развита и имеет вид гигантской запятой. Ее длина достигает 130 см. На кишке различают головку тело и верхушку. Головка по своим очертаниям напоминает однокамерный желудок. На ней различают вогнутую малую и выпуклую большую кривизну. На малой кривизне располагаются два отверстия. Первое отверстие соответствует входу подвздошной кишки в слепую, а второе выходу ободочной кишки из слепой. В устьях отверстий имеются сфинктеры, образованные циркулярными пучками мышечных волокон. Толщина этих сфинктеров в среднем составляет 0,5 см. Головка располагается в правой подвздошной области и в правой половине поясничной области. 113 Тело опускается по правой стороне брюшной полости в пупочную область. Оно заканчивается верхушкой, расположенной в области мечевидного хряща. На слепой кишке располагаются четыре ленты – тении: латеральная, медиальная, дорсальная и краниальная. Латеральная и медиальная тении на верхушке слепой кишки отсутствуют. От латеральной тении отходит брыжейка для соединения с ободочной кишкой. От дорсальной тении отходит брыжейка, между листками которой заключен конечный участок подвздошной кишки. В промежутках между тениями располагаются четыре ряда карманов. По мере своего хода слепая кишка соприкасается с правой почкой, поясничной мускулатурой, печенью, поджелудочной железой, двенадцатиперстной, тощей и малой ободочной кишками. Тело и верхушка кишки окружает большая ободочная кишка. Головка плотно связывается соединительной тканью с поясничной мускулатурой, правой почкой и поджелудочной железой. У собаки слепая кишка подвешена на короткой брыжейке между вторым и четвертым поясничными позвонками. Она представляет собой слепую трубку, образующую по своему ходу два три изгиба. Ободочная кишка Ободочная кишка – colon получила свое название, потому что у человека имеет сходство с ободом. У изучаемых животных ободочная кишка состоит из восходящей ободочной, поперечной ободочной и нисходящей ободочной кишок. У быка домашнего восходящая ободочная кишка – colon ascendens достигает в длину 6 – 9 м. На всем ее протяжении различают три отрезка: начальную петлю, спиральный лабиринт и конечную петлю. Начальная петля – ansa proximalis coli имеет со слепой кишкой одинаковый по диаметру просвет. Берет начало от входного отверстия подвздошной кишки в слепую и направляется вперед. Под правой почкой она круто поворачивает назад и идет своим начальным участком в сторону таза. Далее она переходит на левую сторону и около слепой кишки осуществляет еще один поворот. Затем кишка направляется краниально и на уровне третьего поясничного позвонка переходит в спиральный лабиринт. Спиральный лабиринт – ansa spiralis coli лежит на правой стенке рубца. Он образует, находящиеся почти в одной плоскости, извилины двух порядков – центрипетальные и центрифугальные. Центрипетальные и центрифугальные извилины идут рядом друг с другом. Центрипетальные извилины – guri centripetalis идут по часовой стрелке в центр диска и образуют 1,5 – 2 оборота. В центре диска кишка образует центральный изгиб – flexura centralis. От центрального изгиба берут начало центрифугальные извилины. Они идут против часовой стрелки от центра диска к его периферии и образуют также как и центрипетальные 1,5 – 2 оборота. На уровне первого поясничного позвонка центрифугальные извилины переходят в конечную петлю. Конечная петля – ansa distalis coli имеет меньший диаметр, чем начальная. Направляясь краниально конечная петля переходит в короткую поперечную ободочную кишку – colon transversum. Последняя направляется в сторону таза в виде нисходящей ободочной кишки – colon descendens и незаметно переходит в прямую кишку. Особенности: У свиньи ободочная кишка формирует лабиринт имеющий вид конуса. Основание этого конуса располагается дорсально в области поясницы и левого подвздоха, а вершина лежит в лонной области. От основания конуса к его вершине направляется центрипетальная спираль, образующая периферию конуса. Этот отрезок кишки широкий и имеет две тении и два ряда карманов. В области верхушки конуса центрипетальная спираль переходит в центрифугальную спираль, которая следует обратно в основание конуса. Отрезок ободочной кишки, формирующий центрифугальную спираль, имеет более тонкий просвет и лишен тений и карманов. Центрифугальная спираль в основании конуса переходит в конечную петлю. Конечная петля, прилегая к двенадцатиперстной кишке, достигает желудка и левой доли поджелудочной железы. В этом месте она поворачивает налево и под аортой и каудальной полой веной тянется назад к тазу, продолжаясь в прямую кишку. У лошади ободочная кишка очень массивна и подразделяется на большую ободочную (восходящую), среднюю и малую ободочную (нисходящую) кишки. Стенка обоих отделов схожа по своему строению. Большая ободочная кишка – colon crassum образует огромную петлю, сложенную в два подковообразных колена (вентральное и дорсальное). Оба колена связываются друг с другом при помощи короткой брыжейки. Вентральное колено берет начало от малой кривизны головки слепой кишки. Направляясь вперед по правой стороне брюшной полости, кишка образует вентральное правое положение 114 – colon ventrale dextrum. Этот отрезок кишки лежит непосредственно на правой брюшной стенке, продольно проходя по подвздошной области и области мечевидного хряща. Достигнув диафрагмы, вентральное правое положение поворачивает с правой стороны области мечевидного хряща на левую сторону, образуя грудинный изгиб – flexura sternalis. Далее большая ободочная кишка, проходит в каудальном направлении по левой стороне брюшной полости до входа в таз, образует вентральное левое положение – colon ventrale sinistrum. В области входа в таз кишка поворачивает дорсокаудально, образуя тазовый изгиб – flexura pelvina. В месте тазового изгиба просвет большой ободочной кишки значительно уже, чем в описанных выше положениях. Пройдя тазовый изгиб, вентральное колено переходит в дорсальное. Дорсальное колено следует также как и вентральное, только в обратном направлении и тоже имеет три положения. Его дорсальное левое положение – colon dorsale sinistrum несколько отделено от брюшной стенки петлями тощей и малой ободочной кишок. Оно располагается над вентральным левым положением. Около диафрагмы большая ободочная кишка образует диафрагмальный изгиб – flexura diaphragmatica, расположенный над грудинным изгибом. Пройдя диафрагмальный изгиб, кишка переходит в дорсальное правое положение – colon dorsale dextrum. Этот отрезок большой ободочной кишки имеет наибольший диаметр и образует ампулу – ampulla colli (желудкообразное расширение). Последняя располагается, главным образом, в правом подреберье. Каудально, в области поясницы, медиальнее головки слепой кишки, ампула резко сужается и переходит в поперечную ободочную кишку. Последняя представляет собой довольно короткий участок кишечника и без резких границ переходит в малую ободочную кишку. Просвет большой ободочной кишки по мере ее хода постоянно изменяется. В начальном участке вентрального колена кишка представляет собой трубку небольшого диаметра. Далее она несколько расширяется и опять суживается благодаря круговой преддверной складке. Этот расширенный участок часто называют преддверием ободочной кишки. После круговой складки кишка сразу же сильно расширяется. Далее ее просвет сильно уменьшается в области тазового изгиба. На протяжении дорсального колена просвет большой ободочной кишки постепенно увеличивается. Это увеличение заканчивается желудкообразным расширением. На протяжении всего вентрального колена большая ободочная кишка имеет четыре тении и четыре ряда карманов. В области тазового изгиба тении и карманы отсутствуют. Для дорсального колена характерно наличие трех тений и неясно выраженных карманов. Начальная часть большой ободочной кишки соединяется со слепой кишкой, образуя слепо-ободочную связку. Конечный отрезок кишки соединяется соответствующими связками с головкой слепой кишки, печенью, поджелудочной железой, диафрагмой и двенадцатиперстной кишкой. Малая ободочная кишка – colon tenue имеет небольшой диаметр, одинаковый на всем протяжении. Она служит продолжением дорсального правого положения большой ободочной кишки. Располагается она в левой подвздошной области, перемешиваясь с петлями тощей кишки. В конце поясничной области малая ободочная кишка без резких границ переходит в прямую кишку. На ней располагаются две тении и два ряда корманов. Малая ободочная кишка подвешена на длинной брыжейке и образует петли. У собаки ободочная кишка представлена тремя частями: правой восходящей, поперечной и левой нисходящей. Правая восходящая часть – pars ascendens проходит медиально от двенадцатиперстной кишки до желудка. Поперечная часть – pars transversa короткая является продолжением правой нисходящей части и около желудка поворачивает налево. Левая нисходящая часть – pars descendens тянется от поперечной части. Она проходит под левой почкой и при переходе в прямую кишку в поясничной области формирует пологую извилину. Прямая кишка Прямая кишка – rectum – это часть толстой кишки, проходящая в тазовой полости под позвоночником. Обычно прямая кишка сильно окружена жиром. Она подвешивается на короткой брыжейке и каудально заканчивается анусом. Слизистая оболочка прямой кишки и ануса собрана во множественные продольные складки и лишена ворсинок. Она содержит большое количество общекишечных желез и бокаловидных клеток. Последние выделяют секрет, который смазывает слизистую оболочку для облегчения выведения каловых масс. Подслизистый слой прямой кишки содержит большое количество мельчайших венозных сплетений. Благодаря этим сплетениям из прямой кишки довольно хорошо всасываются вода и водные растворы. 115 Мышечная оболочка развита сильнее, чем в других отделах толстой кишки. Тении и карманы отсутствуют. На поверхности кишки имеется ряд кольцевых перетяжек. Перед анусом продольный слой мышечной оболочки образует мышцу прямой кишки и хвоста – m. rectococcygeus. Эта мышца расположена с правой и левой стороны прямой кишки. Она тянется вверх и назад до первых хвостовых позвонков. Анальный канал Анальный канал (анус) – canalis analis (anus) образован каудальной частью прямой кишки. Он представляет собой приспособление для временного задержания и выбрасывания каловых масс. С наружной поверхности анус покрывает безволосая кожа, содержащая потовые и сальные железы. Кожа заворачивается на внутреннюю поверхность ануса, образуя его кожную зону – zona cutanea ani. На кожной зоне имеется большое количество выводных протоков анальных желез – gll. circumanales. В краниальном направлении кожная зона ануса переходит в промежуточную зону – zona intermedia ani. Кожная зона от промежуточной зоны отделяется четко выраженной анально-кожной линией – linea anocutanea. Промежуточная зона лишена желез и выстлана многослойным плоским эпителием. На этой зоне в виде пояска располагается столбиковая зона – zona columnaris ani, несущая на себе складки, разделённые синусами. Промежуточная зона отделяется от слизистой оболочки прямой кишки аноректальной линией – linea anorectalis. Между слизистой оболочкой ануса и его кожей располагаются мышцы. Самый наружный слой мышц представлен широким круговым слоем поперечно-исчерченных миоцитов, образующих наружный сфинктер ануса – m. sphincter ani externus (Рис. 82 – 84). Последний вентральнее ануса отдает в промежность мышечный тяж. У самцов этот тяж вскоре теряется, а у самок переходит в сжиматель половой щели. Наружный сфинктер ануса замыкает анальный канал и прикрывает внутренний сфинктер ануса. Внутренний сфинктер ануса – m. sphincter ani internus (Рис. 82, 84) построен из гладких мышечных волокон и отделяется от наружного фасциальным листком, а от слизистой оболочки прямой кишки сильно развитым подслизистым слоем. Помимо сфинктеров в области ануса имеется ряд мышц, обеспечивающих дефекацию: 1. Мышца прямой кишки и хвоста – m. rectococcygeus простирается от вентральных и боковых стенок ануса и прямой кишки до первых хвостовых позвонков. Сокращение этой мышцы вызывает при дефекации оттягивание ануса назад; 2. Подниматель ануса – m. levator ani (Рис. 84) берет начало от седалищной ости и тазовой связки и в виде веерообразного расширения оканчивается в стенке ануса. Сокращение этой мышцы, после отделения кала, вызывает оттягивание ануса вперед; 3. Подвешивающая связка ануса – lig. suspensorium ani (Рис. 83, 84)располагается под наружным сфинктером. Она охватывает петлеобразно анус и оканчивается на втором хвостовом позвонке. Эта мышца поддерживает анус. Особенности: У свиньи прямая кишка, расширяясь в тазовой полости, образует ампулу – ampulla recti (Рис. 83, 84). Лимфатические узелки многочисленны и имеется сильно развитая пейерова бляшка (достигает длины до 7 см). У лошади прямая кишка формирует в тазовой полости сильно развитую ампулу – ampulla recti (Рис. 84). На уровне 4 – 5 крестцового позвонка она лишена брыжейки и соединяется с окружающими органами рыхлой соединительной тканью. Мышца прямой кишки и хвоста сильна развита. У собаки прямая кишка лежит прямолинейно в тазовой полости под позвоночником. Расширяясь, она образует ампулу – ampulla recti. По бокам от ануса между его поднимателем и наружным сфинктером располагаются паранальные синусы – sinus paranales. Эти железы имеют вид небольших мешочков и выделяют обонятельный секрет, придающий собаке специфический запах. Печень и поджелудочная железа. 116 Печень Печень – hepar является самой крупной многофункциональной железой в организме. Печень как пищеварительная железа участвует в образовании желчи, необходимой для эмульгации жиров и стимуляции перистальтики кишечника. Также печень участвует в ряде обменных процессов, в защитных реакциях и в инактивации лекарственных препаратов. Она обезвреживает вредные для организма продукты азотистого обмена, поступающие с кровью, оттекающей от органов пищеварительного тракта. Продуцируя мочевину, печень участвует в выделительной функции. Забирая из венозной крови углеводы, печень продуцирует гликоген, который является основным источником поддержания гомеостаза глюкозы в крови. В печени депонируются жирорастворимые витамины A, D, E, и K. Помимо этого паренхиматозными клетками печени синтезируются липопротеиды и белки плазмы крови (альбумины, протромбин, фибриноген). В эмбриональный период жизни печень является универсальным кроветворным органом. Снаружи печень покрыта серозной оболочкой брюшной полости – брюшиной. Печень является паренхиматозным органом и состоит из соединительнотканной стромы и паренхимы. Плотная соединительная ткань по периферии органа образует тонкую волокнистую капсулу, которая наиболее сильно развита в области ворот печени. От капсулы внутрь органа отходят многочисленные трабекулы, делящие паренхиму печени на дольки. Структурно печень состоит из печеночных долек – lobuli hepatis. Наибольшие по величине дольки характерны для свиньи, а наименьшие для собаки. Дольки среднего размера свойственны жвачным и лошади. Каждая долька представляет собой образование призматической формы, несущее на себе от 4 до 6 граней. Один конец дольки расширен и уплощен, а второй сужен и закруглен. Диаметр долек колеблется в пределах от 0,95 до 2,5 мм. Междольковая соединительная ткань наиболее сильно развита у свиньи, медведя и верблюда. У этих животных дольковая система печени видна невооруженным глазом, а сами дольки разделены соединительной тканью, как по ребрам, так и по граням. При внимательном рассмотрении их печень имеет рябоватый вид, а дольки видны на поверхности как мелкая зернистость. У лошади, хищных, жвачных, грызунов, обезьян и человека трабекулы представлены тонкими прослойками соединительной ткани, разделяющими дольки только по их ребрам. В соединительнотканных междольковых перегородках располагаются печеночные «триады» – trias hepatis. Каждая «триада» представлена желчным капилляром, междольковой артерией и веной. Междольковые вены являются ветвями воротной вены печени, а междольковые артерии ветвями печеночной артерии. В междольковой соединительной ткани они подразделяются на более мелкие септальные (перегородковые) артерии и вены, охватывающие дольку печени со всех сторон. В центре каждой дольки печени располагается центральная вена – v. centralis. В последнюю впадают множественные синусоидные кровеносные капилляры – vasa hemocapillaria sinusoidea, с которыми соединяются разветвления септальных артерий и вен. Синусоидные капилляры расположены в соединительной ткани между печеночными балками. Такое строение внутриорганной кровеносной системы делает кровоток печени уникальным. Уникальность кровотока печени заключается в наличии «чудесной венозной сети». Последняя представлена сетью венозных капилляров, которые расположены между междольковой и центральной венами. При этом, смешанная артериальная и венозная кровь течет по сети капилляров в направлении от периферии дольки к ее центру, а желчь по желчным капиллярам движется от центра дольки к ее периферии. Таким образом, наиболее благоприятные условия (большее количество прохождения крови) характерны для периферии долек, а менее благоприятные для их центральных участков. Этот факт привел к необходимости выделения в печеночной дольке трех зон – центральной, интермедиарной и периферической. Центральные вены соседних долек в междольковой соединительной ткани соединяются друг с другом образуя поддольковые вены – v. sublobulares. В составе печеночных долек, как правило, гепатоциты располагаются двумя тесно связанными рядами, образуя балки. Между этими рядами образуется межклеточный канал – желчный капилляр, имеющий диаметр от 0,5 до 1 мкм и идущий в центре балки по всей ее длине. Желчные капилляры имеют вид 117 слепых канальцев, берущих свое начало вблизи центральных вен. Их стенка не образует специальных оболочек и представлена лишь цитоплазматической мембраной двух-трех соседних гепатоцитов. Желчь из желчных капилляров поступает в желчные проточки, входящие в состав «триад». Желчные проточки, объединяясь, формируют печеночные протоки. Цвет печени, в зависимости от вида животного, может варьировать от темно-бурого до красно-бурого и желтовато-бурого. У молодых животных, питающихся молоком, она может приобретать желтоватый оттенок и как правило относительно больше, чем у взрослых. В зависимости от вида животного изменяется относительная масса печени. У травоядных животных она менее массивна, так у быка домашнего и лошади ее масса в среднем составляет 1,2 % от массы тела. У всеядных и хищных животных, в связи с питанием более жирной пищей, она получает относительно большее развитие. У свиньи ее масса в среднем составляет 2,5 % от массы тела, а у собаки этот показатель достигает 3 %. У быка домашнего печень выпукло-вогнутой формы и имеет красно-бурое окрашивание. Она несет на себе желчный пузырь и характеризуется слабовыраженной дольчатостью. На ней различают дорсальный (тупой) и вентральный (острый) края – margo dorsalis (obtusus) et ventralis (acutus). Печень имеет выпуклую и прилежащую к диафрагме диафрагмальную поверхность – facies diaphragmalis, а также вогнутую, прилежащую к внутренним органам, висцеральную поверхность – facies visceralis. С правой стороны по вентральному краю проходит междолевая вырезка – incisura interlobares, отделяющая правую долю печени – lobus hepatis dexter от средней доли – lobus hepatis medius. Эта вырезка содержит желчный пузырь – vesica fellia, который у быка домашнего достаточно сильно свешивается за пределы вентрального края печени. На границе между левой долей – lobus hepatis sinister и средней долей печени – lobus hepatis medius располагается пологая щель круглой связки – fissura lig. teretis, несущая круглую связку – lig. teres. Граница левой доли печени продолжается по дорсальному краю печени в виде пищеводного вдавливания – impressio esophagea. Таким образом, средняя доля печени оказывается заключенной между междолевой вырезкой печени с одной стороны и между щелью круглой связки с другой стороны. В центре средней доли располагается ворота печени – porta hepatis, которые являются местом входа печеночной артерии, воротной вены печени и нервного сплетения печени, а также местом выхода желчных протоков. Ворота делят среднюю долю печени на квадратную и хвостатую доли – lobus hepatis quadratus et caudatus. Квадратная доля – lobus hepatis quadratus располагается вентрально. Хвостатая доля – lobus hepatis caudatus располагается дорсально и несет на себе два отростка – сосцевидный и хвостатый. Сосцевидный отросток – processus mammillares направлен в левую сторону и слегка свешивается над воротами печени. Хвостатый отросток – processus caudatus имеет вид притупленного конуса, сильно нависающего над правой долей печени. При этом на правой доле и хвостатом отростке располагается почечное вдавление – impressio renalis. Дорсально, между правой и хвостатой долями проходит каудальная полая вена – vena cava caudalis, которая плотно прилегает к печени, оставляя на ней достаточно глубокое вдавливание. Печень быка домашнего полностью располагается в правом подреберье и простирается от плоскости 6 – 7 – го ребра до 2 – 3 – го поясничных позвонков. Ее левая доля направлена вниз и влево к грудной кости. Правая доля, направляясь вверх и вправо, соединяется с правой ножкой диафрагмы. В связи с таким расположением дорсальный край печени лежит косо – дорсомедиально. Печень прикрепляется к диафрагме венечной связкой – lig. coranarium, которая в своем составе содержит правую и левую треугольные связки – lig. triangulare dexter et sinister. Последние берут свое начало от дорсальных краев правой и левой долей печени. Обе связки заканчиваются на диафрагме. Также печень соединяется связками: с правой почкой – почечно-печеночной – lig. renohepaticum; с желудком желудочно-печеночной – lig. gastrohepaticum и с двенадцатиперстной кишкой – печеночнодвенадцатиперстной – lig. hepatoduodenale. Помимо вышеперечисленных связок печень имеет круглую и серповидную связки. Круглая связка – lig. teres представляет собой запустевшую пупочную вену. Серповидная связка – lig. falciforme hepatis начинается на диафрагмальной поверхности печени и заканчивается на диафрагме. С возрастом круглая связка сглаживается, а серповидная практически исчезает. 118 Желчевыносящая система печени Желчевыносящая система печени . Начальной частью желчевыводящей системы печени служат желчные капилляры, которые в свою очередь, объединяясь, образуют более крупные печеночные протоки. Ориентировочно можно полагать, что каждая доля печени имеет свой выводной проток – ductus hepaticus. Последние сливаясь, образуют общий печеночный проток – ductus hepaticus communis, выходящий из ворот печени. У быка домашнего в связи с наличием желчного пузыря общий печеночный проток – ductus hepaticus communis сливается с пузырным протоком – ductus cysticus, образуя печеночнопузырный (желчный) проток – ductus hepatocystici (choleodochus) . Печеночно-пузырный проток открывается в двенадцатиперстную кишку незначительным по величине сосочком. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку регулируется сфинктером Одди – m. sphincter Oddi, который расположен в толще стенки печеночно-пузырного протока. При его сокращении желчь заполняет пузырь. При расслаблении этого сфинктера желчь из общего печеночного протока направляется через печеночнопузырный проток в сигмовидную извилину двенадцатиперстной кишки. Помимо этого наполнение желчного пузыря осуществляется за счет печеночных желчных проточков, выходящих из участков печени, прилежащих к пузырю. У лошади, в связи с отсутствием желчного пузыря, в двенадцатиперстную кишку открывается общий печеночный проток. Желчный пузырь Желчный пузырь – vesica fellea у быка домашнего представляет собой мешок грушевидной формы емкостью 40 – 60 мл. Роль желчного пузыря еще не совсем ясна. Большинство исследователей склоняется к тому, что он представляет собой резервуар для временного хранения концентрированной желчи. Удаление желчного пузыря обычно переносится легко. В качестве компенсации после удаления наблюдается расширение оставшегося протока. У быка домашнего желчный пузырь лежит между правой и средней долями печени на ее висцеральной поверхности. Широкий конец пузыря образует его дно – fundus vesicae felleae, а суженный шейку – collum vesicae felleae. Шейка постепенно переходит в пузырный проток – ductus cysticus. Между дном и шейкой располагается тело пузыря – corpus vesicae felleae. Стенку желчного пузыря образуют слизистая, мышечная и серозная оболочки. Слизистую оболочку выстилает высокопризматический каемчатый эпителий, способный активно впитывать воду. В связи с этой особенностью, желчь, попавшая в желчный пузырь, отдает воду и сгущается в три-пять раз. Мышечная оболочка представлена гладкими миоцитами, не имеющими типичной продольной и циркулярной ориентации. Пузырь со всех сторон кроме, стороны прилегающей к печени, покрыт серозной оболочкой – брюшиной. Сторона желчного пузыря, прилегающая к печени, остается свободной от серозного покрова. В этом месте в пузырь впадает большое количество печеночных проточков, способных наполнять его желчью. Цвет желчи у быка домашнего, как и у всех травоядных животных, темно-зеленый. Особенности: У козы печеночно-пузырный проток сливается с выводным протоком поджелудочной железы в общий ствол и открывается в двенадцатиперстной кишке большим сосочком – papilla duodeni major. У свиньи печень располагается в правом и левом подреберьях, доходя до 13 ребра. Она имеет светлокрасное окрашивание. Правая доля печени делится правой междолевой вырезкой – incisura interlobares dexter на правую медиальную – lobus hepatis dexter medialis и правую латеральную – lobus hepatis dexter lateralis доли. Левая доля делится левой междолевой вырезкой – incisura interlobares sinister на левую медиальную – lobus hepatis sinister medialis и левую латеральную – lobus hepatis sinister lateralis доли. Квадратная доля небольшая клинообразная, не достигает своим заостренным концом соседних долей печени. Хвостатая доля не имеет четких границ, но имеет сильно развитый, выступающий вправо, хвостатый отросток. По дорсальному краю хвостатого отростка проходит каудальная полая вена. Желчный пузырь вдавленный и располагается на правой медиальной доле. Он не достигает вентрального края печени. Печеночно-пузырный проток иногда образует ампулу и открывается маленьким сосочком в двенадцатиперстную кишку на расстоянии 2 – 5 см от пилоруса. Цвет желчи у свиньи зеленоватый. Венечная и правая треугольная связки располагаются между дорсальными 119 краями правых долей и диафрагмой. Серповидная связка достигает в длину 3 – 4 см. Круглая связка располагается слева от квадратной доли. Левая треугольная связка мала. При внимательном рассмотрении печень свиньи имеет рябоватый вид, а дольки видны на поверхности как мелкая зернистость. У лошади печень имеет буро-красную окраску. Желчный пузырь отсутствует. Его функцию выполняет расширенный общий печеночный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку и объединяющийся с протоком поджелудочной железы. Оба протока открываются на большом сосочке (Фатеров дивертикул). Цвет желчи темно-зеленый. Своей большей частью (3/5) печень располагается в правом подреберье, а меньшей (2/5) в левом. Правая доля печени отделяется со стороны острого края от средней доли глубокой вырезкой. Левую долю печени от средней доли отграничивает круглая связка, проходящая через всю печень. Левая доля делится левой междолевой вырезкой – incisura interlobares sinister на меньшую левую медиальную – lobus hepatis sinister medialis и большую левую латеральную – lobus hepatis sinister lateralis доли. Хвостатый и сосцевидный отростки развиты слабо. Хвостатый отросток направлен вправо, а сосцевидный влево. Правая доля несет на себе почечное, слепокишечное и слабое ободочное вдавливания. На дорсальном крае проходит пищеводное вдавливание, справа от которого располагается борозда каудальной полой вены. Левая доля на висцеральной поверхности несет на себе желудочное вдавливание. Венечная связка простирается от тупого края печени до диафрагмы. Серповидная связка, опускаясь вниз, продолжается как круглая связка. У собаки печень расположена в правом и левом подреберье. Она имеет темно-красный цвет и несет на себе глубокие вырезки, разделяющие ее на семь долей: левую латеральную долю – lobus hepatis sinister lateralis; левую медиальную долю – lobus hepatis sinister medialis; правую медиальную долю – lobus hepatis dexter medialis; правую латеральную долю – lobus hepatis dexter lateralis; среднюю долю – lobus hepatis medius; квадратную долю – lobus hepatis quadratus; хвостатую долю – lobus hepatis caudatus. При этом наиболее сильно развиты левые и правые латеральные и медиальные доли из которых сильнее всего развита левая латеральная доля. Самой маленькой из долей является хвостатая доля. По дорсальному краю хвостатой доли проходит вдавление пищевода и желоб каудальной полой вены. Направленный назад и вправо, хвостатый отросток несет на себе почечное вдавление. У собаки этот отросток сильно развит и иногда раздвоен. На дорсальном правом крае печени также располагается почечное вдавливание. Желчный пузырь располагается высоко от вентрального края печени и виден лишь спереди через щель между долями. Печеночно-пузырный проток открывается в двенадцатиперстную кишку на вершине большого сосочка. Цвет желчи красно-желтый. Поджелудочная железа Поджелудочная железа – pancreas относится к железам смешанной секреции. Она одновременно выполняет эндокринную и экзокринную функции. В соответствии с этим в ее состав входят тесно связанные друг с другом эндокринная и экзокринная части. Поджелудочная железа представляет собой довольно крупный паренхиматозный орган, имеющий рыхлую консистенцию. Большая ее часть располагается между листками брыжейки двенадцатиперстной кишки. У быка домашнего она имеет желтовато-бурый цвет с розовым оттенком (у откормленных животных она светлее). На железе различают головку (средняя доля), а также правую и левую доли. Головка – caput pancreatis располагается около печени. Вблизи головки поджелудочная железа окружает воротную вену печени. Правая доля – lobus dexter (тело) значительно длиннее и толще левой. Она имеет каудальное направление и располагается под правой почкой, соприкасаясь с двенадцатиперстной кишкой и нисходящей петлёй ободочной кишки. Левая доля (хвост железы) – lobus sinister (cauda pancreatis) короткая граничит с селезенкой и располагается поперек тела между ножкой диафрагмы и дорсальным мешком рубца. Эта доля связывается с рубцом и селезенкой посредством соединительной ткани. Все части железы располагаются справа от медианной плоскости тела и простираются от 12 – го ребра до 2 – 4 – го поясничного позвонка. Снаружи железу покрывает серозная оболочка, под которой располагается тонкая соединительнотканная капсула. От капсулы в толщу железы отходят многочисленные трабекулы, делящие ее паренхиму на дольки. В соединительной ткани трабекул встречается большое количество нервных ганглиев и инкапсулированных нервных окончаний. Основу долек составляют концевые секреторные отделы железы – ацинусы – acenus pancreaticus, имеющие форму банана. Ацинусы вместе со вставочными протоками представляют собой структурно-функциональные единицы экзокринной части поджелудочной 120 железы. Стенки ацинусов образованы панкреатоцитами. Эти клетки являются секреторными и продуцируют экзокринный секрет, который собирается по системе выводных протоков и по протоку поджелудочной железы направляется в двенадцатиперстную кишку. В состав секрета поджелудочной железы входят многочисленные ферменты такие как: трипсин, химотрипсин, липаза, амилаза, эластаза и др. Эндокринная часть поджелудочной железы представлена островками Лангерганса, разбросанными в дольках между ацинусами. Островки пронизаны сетью капилляров. Они имеют овальную форму и нередко снабжены добавочными мелкими группами клеток. Большая часть этих островков локализуется в левой доле железы. У быка домашнего выводной проток поджелудочной железы – ductus pancreaticus выходит из конца правой доли. Он открывается в двенадцатиперстную кишку, обособленно от желчного протока, на уровне четвертого поясничного позвонка, отступая 80 – 110 см от пилоруса. Особенности: У козы выводной проток поджелудочной железы сливается с печеночно-пузырным протоком в общий ствол и открывается в двенадцатиперстной кишке большим сосочком – papilla duodeni major. У свиньи поджелудочная железа имеет желтоватое окрашивание и обычно пронизана жировой тканью. Головка железы располагается в брыжейке двенадцатиперстной кишки вентрально от ворот печени. Правая доля тянется каудально по двенадцатиперстной кишке до правой почки. Левая доля прилегает к селезенке и левой почке. В целом железа располагается приблизительно в пределах двух последних грудных и двух первых поясничных позвонков. Выводной проток поджелудочной железы не сливается с печеночно-пузырным протоком и открывается в двенадцатиперстную кишку на расстоянии 15 – 25 см от пилоруса малым сосочком – papilla duodeni minor. У лошади поджелудочная железа имеет розовато-серую или розовато-желтую окраску. Располагается она в правом и левом подреберьях между желудком и двенадцатиперстной кишкой позади печени. Головка железы прилежит к печени и сигмовидной извилине двенадцатиперстной кишки. Правая доля сливается с головкой, а левая лежит в малой кривизне желудка и окружает кольцом воротную вену. Железа имеет два выводных протока. Главный проток поджелудочной железы проходит между листками печеночно-двенадцатиперстной связки и объединяется с общим печеночным протоком. Оба протока образуют общее русло и открываются в двенадцатиперстную кишку в составе большого сосочка – papilla duodeni major. Добавочный проток поджелудочной железы располагается против главного протока на большом изгибе кишки. У собаки поджелудочная железа имеет вид узкой длинной ленты, окрашенной в бледно-розовый цвет. Правая доля проходит вдоль двенадцатиперстной кишки, а левая прилежит к желудку. Головка не выражена. У собаки железа имеет один или два, а в редких случаях три выводных протока. При наличии двух протоков главный проток открывается самостоятельно вместе с печеночно-пузырным протоком на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки. Добавочный проток в этом случае открывается самостоятельно каудальнее на 3 – 5 см от большого сосочка. Аппарат дыхания. Аппарат дыхания Аппарат дыхания – apparatus respiratorius представлен воздухоносными путями, по которым проходит вдыхаемый и выдыхаемый воздух, и легкими, где совершается газообмен между воздухом и кровью. К воздухоносным путям относят нос, содержащий носовую полость, носоглотку гортань и трахею, а также бронхи до альвеолярного древа. Помимо газообмена аппарат дыхания осуществляет ряд важных дополнительных функций: увлажнение, очищение от пыли и согревание вдыхаемого воздуха, издание звуковых сигналов, восприятие запахов, депонирование крови, поддержание водно-солевого баланса и др. Нос – nasus представляет собой начальный участок дыхательного аппарата. На носу различают спинку, боковые стенки, верхушку и корень. Спинка носа – dorsum nasi представляет собой свод или крышу носовой полости и постепенно переходит в боковые стенки носа. 121 Боковые стенки носа – pars laterales nasi располагаются между спинкой носа и щеками. Их остов сформирован резцовыми и верхнечелюстными костями. Верхушка носа – apex nasi располагается над верхней губой и несет на себе ноздри – nares. У быка домашнего они сравнительно небольшие, широко расставлены и имеют неправильную овальную форму. Дорсолатеральные углы ноздрей удлинены и имеют вид крыловидного желоба – sulcus alaris. Между ноздрями и верхней губой слизистая оболочка формирует носогубное зеркало – planum nasolabiale. Остов верхушки носа состоит из парных боковых и крыловидных хрящей носа, а также из свободной части непарного хряща носовой перегородки. Боковые хрящи образуют крышу и боковые стенки податливой части носа. Каждый боковой хрящ – cartilago laterales, загибаясь в медиальную сторону, образует крыловую складку. Последняя представляет собой передний конец вентральной носовой раковины. Оба боковых хряща отделяются от крыловидных хрящей вырезкой. Каждый крыловидный хрящ – cartilago alaris имеет пластинку, берущую начало от дорсального края носовой перегородки. Пластинка от носовой перегородки направляется вниз и отдает отросток, имеющий вид якоря, лежащего в основе нижнего края ноздри. Нижний конец пластинки крыловидного хряща связывается с латеральным хрящом носа. Корень носа – radix nasi располагается на границе носа с лобной областью. Он представляет собой аборальное продолжение спинки и боковых стенок носа. Носовая полость – cavum nasi располагается в лицевой части черепа. Она служит для проведения, согревания, очищения и увлажнения вдыхаемого воздуха, а также для определения запахов. Остовом носовой полости служат носовые, верхнечелюстные, резцовые, решетчатые и нёбные кости, сошник, носовые раковины, хрящевая перегородка носа и хрящи носа. Носовая полость подразделяется на преддверие носа и собственно носовую полость. Преддверие носа – vestibulum nasi располагается в передней части носовой полости. Оно представляет собой участок носовой полости, выстланный слизистой оболочкой кожного типа. Последнюю покрывает многослойный плоский эпителий. Собственный слой слизистой преддверия содержит вестибулярные железы. Количество этих желез и их топография зависит от вида животного. Наиболее сильно вестибулярные железы развиты у свиньи. У быка домашнего зона локализации этих желез совпадает с железами носогубного зеркала. У лошади вестибулярные железы в большом количестве содержатся на дне носовой полости и в носовой перегородке. Меньшее количество желез лежит в дорсальной и боковой стенке носовой полости. Железы, расположенные в перегородке носа, относятся к серозному типу желез. Железы, локализованные в других областях, являются железами смешанного типа. В нижнем углу преддверия носовой полости на границе с собственно носовой полостью располагается выходное отверстие носослезного канала. По этому каналу слезы попадают в преддверие носовой полости. Собственно носовая полость – cavum nasi proprium делится носовой перегородкой на две симметричные половины (правую и левую). Каждая половина имеет входное отверстие – ноздрю – nares и выходное – хоану (задняя ноздря) – choanae. Сама носовая перегородка – septum nasi в своей основе содержит вертикальную пластинку решетчатой кости. Передняя часть носовой перегородки построена из гиалинового хряща и называется хрящевой перегородкой носа – cartilago septi nasi. Дорсальный край хрящевой перегородки, расходясь Т-образно, упирается в носовые и лобные кости. Вентральный край утолщен и располагается в желобе сошника. Этот край носовой перегородки с каждой стороны соединяется с тонкостенной хрящевой трубочкой, которая служит остовом сошниково-носового органа (орган Якобсона). В каждой половине носовой полости располагаются три носовые раковины (дорсальная, средняя и вентральная) в основе которых лежит лабиринт решетчатой кости и костные носовые раковины. Дорсальная носовая раковина – concha nasalis dorsalis длинная и узкая. Ее слизистая оболочка по направлению к преддверию носа переходит в две прямые складки – plicae rectae. Складки разделены между собой небольшим продольным желобом и в передней части сливаются в одну прямую складку. Последняя теряется в области ноздри. Задняя часть раковины доходит до продырявленной пластинки решетчатой кости и сильно суживается над ее лабиринтом. Вентральная носовая раковина – concha nasalis ventralis широкая. Ее слизистая оболочка по направлению к преддверью носа переходит в две складки. Верхняя складка называется крыловой – plica alaris. Она оканчивается, сглаживаясь у пластинки крыловидного хряща носа. В качестве остова 122 эта складка содержит s-образный хрящ – cartilago sigmoidea, являющийся частью бокового хряща носа. Нижняя складка называется складкой дна. Достигнув ноздри, складка дна сглаживается и исчезает. Аборальный конец вентральной носовой раковины в области хоан сходит на нет. Средняя носовая раковина – concha nasalis media небольшая. Она располагается в области корня носа и представляет собой ячейку решетчатого лабиринта. Носовые раковины делят каждую половину носовой полости на дорсальный, средний и вентральный носовые ходы. Все три хода объединяет общий носовой ход – meatus nasi communis, расположенный между раковинами и перегородкой носа. Дорсальный носовой ход – meatus nasi dorsalis располагается между крышей носовой полости и дорсальной носовой раковиной. Этот ход ведет в обонятельную область решетчатой кости, поэтому является обонятельным. Он слепо заканчивается около продырявленной пластинки. Средний носовой ход – meatus nasi medius проходит между дорсальной и вентральной носовыми раковинами. Достигнув средней носовой раковины он делится на дорсальное и вентральное колено. Дорсальное колено среднего носового хода ведет в решетчатые ходы – meatus ethmoidales. Вентральное колено подходит к хоане. Средний носовой ход сообщается с полостями дорсальной и вентральной носовых раковин. Также он сообщается с верхнечелюстной пазухой через обширное носоверхнечелюстное отверстие – apertura nasomaxillaris. Вентральный носовой ход – meatus nasi ventralis наиболее обширный. Он располагается между вентральной носовой раковиной и дном носовой полости. Этот ход ведет прямо в хоаны, соединяясь около них с аналогичным ходом другой стороны носовой полости. В ростральной части носа на дне носовой полости располагается носо-небный канал – canalis nasopalatinus. Чрез этот канал вентральный носовой ход сообщается с ротовой полостью. Наибольшей длины (6 см) носо-небный канал достигает у быка домашнего. У лошади носо-небный канал оканчивается слепо и его длина составляет 1,5 – 2,5 см. В этот канал открывается сошниково-носовой орган – organum vomeronasale. Последний имеет вид полой хрящевой трубки, толщина которой достигает стержня гусиного пера. Слизистая оболочка сошниково-носового органа выстлана обонятельным эпителием. Слизистая носовой полости состоит из обонятельной и дыхательной частей. Дыхательная область слизистой – region respiratoria выстлана однослойным многорядным призматическим мерцательным эпителием. В составе этого эпителия преобладают реснитчатые и бокаловидные клетки. Также встречаются микроворсинчатые, вставочные, эндокринные и другие клетки. Слизистая дыхательной области образует большое количество складок и имеет розовую окраску. Под ней залегает большое количество продольно и поперечно ориентированных кровеносных сосудов, соединяющихся друг с другом анастомозами. В глубоких слоях располагается венозное сплетение, а в области хоан кавернозное тело. Эти структуры при наполнении кровью могут синусообразно расширятся. Данный факт имеет значение для обогревания вдыхаемого воздуха и объясняет подверженность слизистой оболочки носовой полости к отечности. Обонятельная часть слизистой оболочки имеет желтоватый цвет и располагается в области лабиринта решетчатой кости. Особенности: У мелких жвачных носогубное зеркало небольшое, а у козы еле обозначено. У свиньи верхушка носа образует хоботок – rostrum, являющийся приспособлением для выкапывания кореньев из земли. Хоботок в своей основе содержит хоботковую кость – os rostrale и тесно связан с верхней губой. Хоботковая кость подвижна. Она располагается между носовыми и резцовыми костями. От дорсальной части хоботковой кости в боковые стороны отходят хрящевые пластинки. От вентральной части кости в правую и левую стороны отходят хрящевые рожки, образующие основу латеральных крыльев носа. Кожа хоботка несет на себе многочисленные протоки хоботковых желез – gll. rostrales. Ноздри имеют вид узких округлых отверстий. На поверхности кожи хоботка имеются редкие чувствительные волосы. Хоаны маленькие и имеют овальную форму и расположены вертикально. Носонебный канал соединяет носовую полость с ротовой. Носослезный канал заканчивается в преддверии носа часто двумя отверстиями. У свиньи имеются боковые носовые железы. Одна часть этих желез открывается в верхнечелюстную пазуху, а другая в переднюю часть среднего носового хода. У лошади носовая полость сильно удлинена и имеет большой объем. Все части носа хорошо развиты. Кожа носа не образует носогубное зеркало. Ноздри большие, по форме напоминают перевернутую запятую. Хрящевая перегородка носа соединяется с крыловидным хрящом, пластинка которого лежит в основе медиального крыла носа. При форсированном дыхании, за счет сокращения 123 поперечной мышцы носа, пластинка крыловидного хряща поднимается вверх и ноздря расширяется. На боковой стенке мягкого носа располагается носовой дивертикул – diverticulum nasi, имеющий длину 5 – 7 см. Входом в дивертикул служит верхняя суженная часть ноздри. Кожу дивертикула покрывают тонкие волоски. Наличие дивертикула делает возможным сильное расширение ноздрей. Кожа преддверия носовой полости пигментирована. Слизистая оболочка дорсальной носовой раковины образует в передней части носа две прямые складки. Слизистая вентральной носовой раковины впереди образует крыловидную складку и складку дна. Под слизистой оболочкой носовой полости залегает мощное венозное сплетение. Отверстие носослезного канала располагается в области вентрального угла носа и иногда оно может быть двойным. У собаки нос характеризуется сильной подвижностью своего переднего участка. Его верхушка несколько выступает за резцовые кости. Граница между преддверием и собственно носовой полостью проходит на уровне клыка. Передний участок носа не достигает верхней губы и образует носовое зеркало, лишенное волос. Оно охватывает ноздри и имеет медиально расположенную бороздку – philtrum. Последняя у разных пород собак имеет разную глубину. Носовая перегородка в передней части носа утолщается и формирует парные дорсальные и вентральные боковые хрящи. Дорсальный боковой хрящ берет начало от дорсальной части носовой перегородки. Он тонкий и представляет собой каркас верхнего крыла носа. Вентральный боковой хрящ толще и меньше дорсального. Он лежит в основе медиального крыла носа. Боковой край каждой ноздри несет на себе вырезку, отделяющую две характерные складочки - верхнее и нижнее крылья носа. В основе верхнего крыла носа лежит передняя часть дорсального бокового хряща носа. Основу нижнего крыла носа составляет треугольный добавочный хрящ. Слизистая оболочка носовой полсти содержит большое количество сложных складок, уменьшающих воздушное пространство полости. В основе складок преддверия носовой полости располагаются хрящевые пластинки, а в более глубоких отделах – тонкие костные. Эти включения придают складкам слизистой оболочки упругость и обеспечивают невозможность спадания носовых ходов. Дорсальная носовая раковина прикрепляется к носовой и лобной костям. Ее слизистая оболочка не образует вторичных складок. Передняя часть дорсальной носовой раковины тонкая и называется прямой складкой. У вершины последней открываются протоки боковых носовых желез и отверстие носослезного канала. Вентральная носовая раковина прикрепляется к носовой поверхности верхней челюсти. В области преддверия она утолщается и искривляется, образуя крыловую складку. В крыловую складку вправляется хрящевая пластинка – медиальный хрящ носа. Средняя носовая раковина представлена тремя треугольными складками слизистой. Хоаны маленькие имеют округлую форму и расположены вертикально. Лабиринт решетчатой кости составляют шесть главных и множество мелких завитков. К лабиринту подходят дорсальный и средний носовые ходы. От вентрального носового хода он отделен поперечной пластинкой. Завитки лабиринта покрывает обонятельный эпителий буроватого цвета. Носо-небный канал достаточно широкий. На уровне окрайков в этот канал впадает сошниково-носовой орган. Длина последнего составляет 2 – 3 см. Околоносовые пазухи Околоносовые пазухи – sinus paranasales представляют собой полости, заключенные между наружной и внутренней пластинками большинства костей черепа. Пластинки костей, образующих пазухи, изнутри выстилает слизистая оболочка, покрытая многорядным мерцательным эпителием. В толще собственной пластинки слизистая содержит немногочисленные железы. За счет заполнения воздухом околоносовые пазухи обеспечивают термоизоляцию для головного мозга и органов чувств. Их наличие в костях значительно облегчает массу головы и увеличивает площадь для прикрепления мимических и жевательных мышц. Как правило, все пазухи сообщаются друг с другом и заполнены воздухом. Околоносовые пазухи получили свое названия из-за того, что они, так или иначе, соединяются с носовой полостью. Верхнечелюстная пазуха – sinus maxillaris заключена между костными пластинами, образующими верхнюю челюсть. Ее принято называть также гайморовой пазухой. Вследствие этого воспаление ее слизистой оболочки называют гайморитом (верхнечелюстной синусит). Она сообщается со средним носовым ходом обширным носоверхнечелюстным отверстием – apertura nasomaxillaris. У быка домашнего передняя граница этой пазухи располагается на уровне третьего коренного зуба, а задняя достигает слезного пузыря. Медиально она сообщается широким отверстием с клинонебной пазухой. Дорсокаудально верхнечелюстная пазуха сообщается с пазухой слезной кости. С возрастом 124 верхнечелюстная пазуха может увеличивается в объеме. Это происходит за счет опускания ее дна, вызванного выдвижением длиннокоронковых зубов из альвеол верхней челюсти по мере их стирания. Лобная пазуха – sinus frontalis достигает большого объема и располагается в лобной кости. С возрастом ее объем увеличивается. Передняя часть этой пазухи располагается между глазницами. Задняя часть заходит в затылочную и теменные кости. У быка домашнего она также переходит в роговые отростки. Несколькими мелкими отверстиями лобная пазуха быка домашнего сообщается со средним носовым ходом. Носовая пазуха – sinus nasalis располагается в носовых костях, но у животных она часто отсутствует. Слезная пазуха – sinus lacrimalis состоит из сообщающихся друг с другом латерального и медиального пузырей. При этом латеральный пузырь больше медиального. Клинонебная пазуха – sinus sphenopalatinus располагается между пластинами небной и клиновидной костей. У быка домашнего она сообщается с вентральным носовым ходом в области носовой перегородки. Особенности: У мелких жвачных верхнечелюстная пазуха развита умерено. Лобные пазухи располагаются только в передней части черепа, но сообщаются с роговыми отростками. Клиновидные пазухи отсутствуют. В отличие от быка домашнего имеются латеральные носовые железы. У свиньи верхнечелюстная пазуха сильно развита. Она своими ячеистыми ходами проникает в слезные кости, а у старых животных простирается еще в небную и скуловую кости. Клиновидная пазуха обширна. Она располагается в теле клиновидной кости, в ее височных крыльях и крыловых отростках. Каудально клиновидная пазуха у свиньи заходит в чешую височной кости. Лобная пазуха у старых животных сообщается со средним носовым ходом мелкими отверстиями. Она объединяет в своем составе полости теменной кости и чешуи затылочной кости. У лошади верхнечелюстная пазуха соединяется с вентральной носовой раковиной обширным раковинно-верхнечелюстным отверстием – apertura conhomaxillaris, а с лобной пазухой лобноверхнечелюстным отверстием – apertura frontomaxillaris. Верхнечелюстная пазуха простираясь дорсально заходит в слезную и скуловую кости. Собственно верхнечелюстная пазуха располагается от сегментальной плоскости, проходящей между вторым и третьим молярами, до верхнечелюстного бугра. Она разделяется перегородкой – septum sinuum maxillarium на переднюю малую и заднюю большую части. Последняя проходит поперек пазухи в плоскости четвертого (пятого) коренного зуба. У лошади лобная пазуха вместе с задней частью дорсальной носовой раковины образует лобнораковинную пазуху – sinus conchofrontalis. Эта пазуха через верхнечелюстную пазуху сообщается с носовой полостью. Передняя граница лобно-раковинной пазухи располагается в плоскости пятого коренного зуба, а задняя в плоскости передней части височно-нижнечелюстного сустава. Клинонебная пазуха сообщается с вентральным носовым ходом и располагается в теле клиновидной кости, а также в вертикальной пластинки небной кости. У старых лошадей имеется маленькие носовые пазухи, расположенные в задних частях носовых костей. У собаки верхнечелюстная пазуха обширна и называется верхнечелюстным карманом – recessus maxillaris. Лобная пазуха обширна, разделена на две части и сообщается со средним носовым ходом. Остальные пазухи развиты слабо Гортань Гортань – larynx является непарным органом. Она располагается в переднем отделе шеи, вентральнее от глотки, позади языка. Гортань укреплена на подъязычной кости и служит опорой для каудального констриктора глотки. Основной функцией гортани является проведение воздуха от носовой полости, через носоглотку, в трахею. Помимо этого гортань участвует в формировании звуковых сигналов, а также она косвенно участвует в акте глотания. Стенка гортани состоит из трех оболочек: слизистой, хондрофиброзной и адвентициальной. Слизистая оболочка – tunica mucosa выстлана однослойным многорядным мерцательным эпителием, содержащим большое количество бокаловидных клеток. В области надгортанника она покрыта многослойным плоским эпителием, в толще которого иногда встречаются вкусовые почки. Собственный 125 слой слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, имеющей жировые включения и лимфатические узелки. Большое количество последних отмечается у жвачных животных. Хондрофиброзная оболочка – tunica chondrofibrosa представлена пятью хрящами, образующими прочный подвижный остов гортани. Хрящи объединены друг с другом плотной соединительной тканью, суставами и многочисленными связками. Кольцевидный хрящ (перстневидный) – cartilago cricoidea – непарный гиалиновый хрящ. Он состоит из дужки и дорсально расположенной пластинки. Пластинка несет на себе гребнеобразный мышечный отросток, расположенный вдоль медианной линии хряща. На краниальной поверхности дорсальной части дужки, в месте ее перехода в пластинку, с каждой стороны располагаются маленькие суставные поверхности – facies articularis thyroidea. К последним прикрепляются аборальные рожки щитовидного хряща. Передний край пластинки с правой и левой стороны несет на себе суставные поверхности для сочленения с черпаловидными хрящами – facies articularis arytaenoidea. Задний край кольцевидного хряща слегка утолщен и соединяется с первым хрящом трахеи. Щитовидный хрящ – cartilago thyreoidea – непарный хрящ. Он является самым крупным хрящом, входящим в состав гортани, и образует остов вентральной и боковых стенок гортани. Этот хрящ состоит из двух боковых пластинок – laminae dextra et sinistra, соединенных, расположенным снизу, телом – corpus cartilaginis thyreoidea. На вентральной поверхности тела ближе к его заднему концу располагается незначительное гортанное возвышение – prominentia laryngea. Передний край тела несет на себе ростральную вырезку – incisura rostralis, а задний край аборальную – incisura aborslis. На дорсальных краях пластинок щитовидного хряща располагаются ростральные и аборальные рога. Ростральные рога – cornu rostrale соединяются при помощи связок с большими рогами подъязычной кости, образуя щитоподъязычный сустав – art. hyothyroidea. Между ростральным рогом и пластинкой располагается ростральная щитовидная вырезка – incisura thyreoidea rostralis. Передний конец рострального рога соединен с краниальным краем пластинки связкой. Эта связка ограничивает свободную пологую часть щитовидной вырезки, образуя щитовидное отверстие – foramen thyreoideum. Аборальные рога – cornu aborslis соединяется с кольцевидным хрящом, образуя кольце-щитовидный сустав – art. cricothyroidea. Черпаловидный хрящ – cartilago arytenoidea парный и имеет вид неправильной треугольной пирамиды. Оба черпаловидных хряща располагаются рядом друг с другом и впереди кольцевого хряща. С последним они соединяются суставными поверхностями, образуя кольцечерпаловидный сустав – art. cricoarytenoidea. Средняя часть хряща является его основанием – basis cartilaginis arytenoidea. От основания отходят три угла, образующие три отростка. Краниальный верхний угол, отходящий от основания, имеет вид крючка направленного вверх и называется рожковым хрящом (отростком) – cartilago (processus) corniculata. Рожковый хрящ построен из эластического хряща. Вентральный угол образует хорошо развитый голосовой отросток – processus vocalis, к которому прикрепляется голосовая связка. Каудальный угол хряща образует мышечный отросток – processus muscularis. Надгортанный хрящ – cartilago epiglottidis имеет овальную, листовидную форму и располагается впереди щитовидного хряща несколько позади небной занавески. Он составляет остов надгортанника – epiglottis и построен из эластического хряща. Основание этого хряща подвижно соединяется с верхней поверхностью тела щитовидного хряща. Отогнутая вершина надгортанного хряща направлена в сторону глотки. Помимо суставов хрящи гортани объединяются друг с другом при помощи связок. Названия этих связок складывается из названий соединяемых хрящей. К этим связкам относятся: щитовидно-надгортанная, кольцещитовидная, кольцетрахеальная, кольцечерпаловидная, межчерпаловидная и подъязычнонадгортанная связки. Адвентициальная оболочка – tunica adventitia состоит из волокнистой соединительной ткани. Вход в гортань – aditus laryngis располагается между надгортанником и черпаловидными хрящами. Полость гортани – cavum laryngis делится голосовыми складками на преддверие гортани и собственную полость гортани. Преддверие гортани – vestibulum laryngis выстлано многослойным плоским эпителием и располагается впереди голосовых складок. Собственная полость гортани 126 – cavum laryngis proprium выстлана многорядным мерцательным эпителием и располагается позади голосовых складок. Голосовые складки (губы) – plica vocalis – парные и образованные слизистой оболочкой, выстланной многослойным плоским эпителием. Они растянуты между голосовыми отростками черпаловидных хрящей и телом щитовидного хряща. Основу этих складок составляют голосовые мышцы и голосовая связка. Между голосовыми складками и черпаловидными хрящами располагается голосовая щель – rima glottidis. Слизистая оболочка нижней стенки преддверия гортани образует гортанный карман – recessus laryngis, который слабо развит у быка домашнего. Гортань имеет большое количество мышц, построенных из поперечно исчерченной мышечной ткани. Их можно подразделить на две группы. Первая группа мышц приводит гортань в движение. Вторая группу мышц можно подразделить на расширители и суживатели гортани. К первой группе относятся подъязычно-щитовидная и грудино-щитовидная мышцы. Подъязычнощитовидная мышца – m. hyothyroideus начинается от больших рогов подъязычной кости и оканчивается на боковых поверхностях щитовидного хряща. Сокращаясь во время акта глотания, эта мышца тянет гортань вперед. Грудино-щитовидная мышца – m. sternothyroideus берет начало на рукоятке грудины и заканчивается на боковых поверхностях щитовидного хряща. Она оттягивает гортань назад после акта глотания. Расширители гортани – расширяют вход в гортань при форсированном дыхании. Также своими сокращениями эти мышцы вызывают также натягивание голосовых складок и расширение голосовой щели, что приводит к образованию более высоких звуков. Расширители гортани представлены дорсальной кольцечерпаловидной, кольцещитовидной и подъязычно-надгортанной мышцами. Дорсальная кольцечерпаловидная мышца – m. cricoarytenoideus dorsalis тянется от мышечного отростка пластинки кольцевидного хряща до черпаловидного хряща. Своим сокращением эта мышца поднимает щитовидный хрящ. Кольцещитовидная мышца – m. cricothyreoideus начинается на дужке кольцевидного хряща, поднимается косо вверх и вперед и оканчивается на наружной поверхности каудального края щитовидного хряща. Сокращение этой мышцы вызывает опускание щитовидного хряща. Подъязычно-надгортанная мышца – m. hyoepiglotticus состоит из двух сильно развитых головок. Обе головки берут начало от тела подъязычной кости и оканчиваются у основания надгортанника. Эта мышца раскрывает надгортанник после акта глотания и возвращает его в исходное положение, свойственное ему при дыхании. Суживатели гортани – замыкают гортань при глотании, а также ослабляют голосовые складки, что приводит к изданию более низких звуков. Они представлены латеральной кольцечерпаловидной, голосовой, кармашковой и черпаловидной поперечной мышцами. Латеральная кольцечерпаловидная мышца – m. cricoarytenoideus lateralis берет начало от дужки кольцевидного хряща и оканчивается на задней части черпаловидного хряща. Сокращаясь, опускает черпаловидный хрящ и вращает его голосовой отросток внутрь. Голосовая мышца – m. vocalis парная. Она берет начало от голосового отростка черпаловидного хряща и оканчивается на теле щитовидного хряща. Эта мышца заложена в толще голосовых складок, и ее сокращение вызывает их ослабление. Черпаловидная поперечная мышца – m. arytenoideus transversus располагается в виде перемычки между мышечными отростками черпаловидных хрящей. Ее сокращение вызывает ослабление голосовых губ. Особенности: У мелких жвачных гортань небольшая. Она имеет прямоугольную форму и несколько сужена спереди. Хрящи нерельефные. Каудальный край щитовидного хряща утолщен и не несет вырезки. Рожковые хрящи развиты слабо. Надгортанник имеет овальную форму. Слизистая не образует рельефных складок. Голосовые складки слабо развиты, боковые кармашки отсутствуют. У свиньи гортань длинная и имеет суженный вход. Щитовидный хрящ длинный и его боковые пластинки сливаются на всем протяжении в тело. Аборальные рога короткие и широкие, а оральные рога отсутствуют. Оральный край щитовидного хряща слегка утолщен. Дужка кольцевидного хряща по отношению к его пластинке сильно наклонена вниз и назад. На черпаловидных хрящах мышечные гребни и голосовые отростки сильно развиты. Рожковые хрящи сильно развиты, их концы раздвоены и загнуты вверх и назад. Медиальные участки рожковых хрящей широкие и длинные. Они сливаются в одно непарное образование. Имеется промежуточный хрящ, вставленный между дорсомедиальными углами 127 черпаловидных хрящей. Надгортанный хрящ широкий и не имеет у основания клиновидных хрящей. Его свободный конец округлен. Он связан с щитовидным хрящом тонкой эластической щитонадгортанной связкой. С телом подъязычной кости надгортанный хрящ соединен подъязычно-надгортанной связкой. Боковыми связками он соединяется с большими рогами подъязычной кости. Голосовая щель узкая. Голосовые складки имеют вертикальное положение. Они подразделяются на значительную переднюю и слабую заднюю складки. Между этими складками располагается длинная и широкая выемка, содержащая небольшое округлое отверстии, ведущее в обширный боковой карман. Подъязычнонадгортанная мышца сильно развита. У лошади гортань хорошо развита и состоит из четко выраженных рельефных хрящей. Дужка кольцевидного хряща располагается под прямым углом к его пластинки. У корня дужки располагаются две суставные поверхности для сочленения с аборальными рожками щитовидного хряща. Передний край пластинки несет две суставные поверхности для сочленения с черпаловидным хрящом. Тело щитовидного хряща узкое, а боковые пластинки имеют ромбовидную форму. Ростральная щитовидная вырезка и щитовидное отверстие ярко выражены. Рожковые хрящи хорошо выражены. Надгортанный хрящ имеет форму листа. По бокам от его основания располагаются маленькие клиновидные хрящи. Боковые гортанные карманы крупные и широко открыты. Они сильно варьируют по форме и величине. Имеются средний гортанный карман. Голосовая щель узкая треугольной формы. С возрастом у лошади наблюдается частичное окостенение щитовидного и кольцевидного хрящей. У собаки гортань сравнительно большая но короткая, практически кубической формы. Состоит из рельефных подвижных хрящей. Вход в гортань широкий. Дорсальная пластинка кольцевидного хряща большая, а дужки у основания расширены. На вентральной части дужек спереди располагается широкая и глубокая вырезка. Щитовидный хрящ относительно короткий и высоко поднят с боков. Тело короткое мощное и несет на себе гортанное утолщение. Боковые пластинки на каудальных краях несут глубокие вырезки. На латеральной поверхности пластинок располагаются косые линии, достигающие аборальных рожков. Оральный рожок под собой имеет щитовидную вырезку для прохождения краниального глоточного нерва. Черпаловидные хрящи незначительной величины и несут на себе хорошо выраженные округлые и загнутые вверх рожковые хрящи. Вместе соединения черпаловидных хрящей друг с другом располагается небольшой плоский промежуточный хрящ. Надгортанник имеет вид четырехугольного листочка с приостренной верхушкой и утолщенным основанием. Последнее слегка оттянуто в стебелек и не соединяется с сильно развитыми клиновидными хрящами. Клиновидные хрящи соединяются с черпаловидными соединительнотканными пучками. В передней части гортани располагаются глубокие гортанные карманы, соприкасающиеся друг с другом своими вентральными краями. Средний гортанный карман отсутствует. Голосовые губы в своей основе имеют сильно развитую голосовую связку. У кошки гортань в основном устроена также, как и у собаки. Однако наряду с отсутствием среднего гортанного кармана отсутствуют и боковые карманы. Также у кошек нет клиновидных хрящей. Трахея Трахея (дыхательное горло) – trachea служит для прохождения воздуха от гортани к легким и обратно. Она имеет вид трубки, основу которой составляют незамкнутые кольца из гиалинового хряща. Просвет этой трубки у крупных животных в среднем достигает 6 – 7 см в высоту и 4 – 5 см в ширину. Трахея берет начало от гортани, проходит по вентральной поверхности шеи и вступает в грудную полость на уровне первых ребер. В грудной полости над основанием сердца она делится на два основных бронха. Место этого деления называется бифуркацией трахеи – bifurcatio tracheae. У быка домашнего от трахеи, до ее бифуркации, в правую краниальную долю легкого отходит трахеальный (эпартериальный) бронх – bronchus trachealis. Сверху трахея соприкасается с длинными мышцами головы и шеи, а также с большой частью пищевода. Последний в средней трети шеи свешивается на левую сторону, образуя петлю, а при входе в грудную полость обратно занимает дорсальное положение. С вентральной поверхности трахею прикрывают парные грудино-щитовидные, грудино-подъязычные и грудино-головные мышцы. Стенка трахеи состоит из слизистой, хондрофиброзной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка – tunica mucosa выстлана однослойным многорядным призматическим мерцательным эпителием. В составе этого эпителия преобладают мерцательные и бокаловидные клетки. Также имеются эндокринные и базальные эпителиоциты. Эндокринные эпителиоциты синтезируют биогенные амины (серотонин, дофамин) и пептидные гормоны, которые регулируют биение 128 ресничек и сокращение мышечных элементов воздухоносных путей. Собственный слой в своем составе имеет мало клеточных элементов и большое количество коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон. Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью и содержит большое количество трахеальных желез – gll. tracheales. Эти железы залегают в промежутках между кольцами трахеи, а их выводные протоки открываются в ее просвет. По типу выделяемого секрета трахеальные железы бывают слизистыми, смешанными и серозными. В местах соприкосновения с кольцами трахеи подслизистая основа сильно прирастает к их надхрящнице. Хондрофиброзная оболочка – tunica chondrofibrosa состоит из гиалиновых трахеальных хрящей – cartilagines tracheales, которые представляют собой незамкнутые с дорсальной стороны кольца. Их вентральная часть утолщена, а дорсальные концы истончены. Наличие в составе трахеи трахеальных хрящей дает ей возможность быть постоянно раскрытой, что важно при осуществлении вдоха и выдоха. Концы хрящевых колец с дорсальной стороны трахеи связаны друг с другом трахеальными (кольцевыми) связками – lig. trachealia (anularia), которые еще принято называть поперечными мембранами. Первый хрящ трахеи присоединяется к кольцевидному хрящу гортани кольцевиднотрахеальной связкой – lig. circotracheale. Под слизистой оболочкой в дорсальной стенке трахеи проходит трахеальная мышца – m. trachealis, соединяющая трахеальные хрящи друг с другом. Она закрепляется на внутренней стороне каждого хряща, значительно отступая от его свободных концов. Таким образом, между трахеальной мышцей и свободными концами колец трахеальных хрящей, соединенных трахеальной связкой, образуется пространство. Это пространство заполняет рыхлая соединительная ткань. У быка домашнего в составе трахеи входит 48 – 50 трахеальных колец. Они имеют суженную с боков форму. Свободные концы трахеальных колец направлены вверх и образуют гребень, который в некоторых участках трахеи может загибаться в сторону. Адвентициальная оболочка – tunica adventitia состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Особенности: У овцы трахеальных хрящей насчитывается 45 – 56. В большинстве случаев трахеальные хрящи сужены с боков и образуют на дорсальной поверхности трахеи высокий гребень или наоборот мембранную часть. Эти различия в количестве и форме хрящей связаны с породными особенностями. Имеется эпартериальный бронх, который почти сразу же раздваивается. У козы форма и количество трахеальных колец также варьирует в зависимости от породы. Количество колец в среднем составляет 51 – 52. Кольца трахеи чаще округлые, но могут быть слега уплощенные. На дорсальной поверхности трахеи свободные концы хрящевых колец чаще образуют мембранную часть, но могут образовывать и гребень. Имеется эпартериальный бронх, который почти сразу же раздваивается. У свиньи трахея имеет цилиндрическую форму. Количество трахеальных хрящей составляет 32 – 36. Свободные концы трахеальных хрящей заходит один за другой, не образуя заметной мембраны. Имеется эпартериальный бронх, который сразу же раздваивается. У лошади трахея достигает в длину 1м и содержит 48 – 60 колец (у осла – 43 – 48). Она имеет поперечно-овальную форму с уплощенной дорсальной стороной. Свободные концы трахеальных хрящей заходят один за другой и в ряде случаев дополняются хрящевыми кроющими пластинками и поперечными мембранами. Трахеальная мышца сильно развита. У собаки в состав трахеи входит 40 – 46 трахеальных колец. Свободные концы колец не смыкаются, оставляя четко выраженную мембранную часть. По форме трахея представляет собой цилиндр, слегка сдавленный в дорсовентральном направлении. Трахеальная мышца, в отличие от других изучаемых животных, распложена снаружи трахеальных колец. Легкие Легкие – pulmones (pneumones) представляют собой парные паренхиматозные органы, служащие для осуществления газообмена между вдыхаемым воздухом и кровью. В своем составе легкие содержат бронхиальное древо – arbor bronchialis, служащее для проведения воздуха. Бронхиальное древо заканчивается альвеолярным древом (легочным ацинусом) – arbor alveolaris (acinus pulmonis), в котором происходит газообмен. 129 Бронхиальное древо образуется в результате последовательного деления правого и левого главных бронхов – bronchi principales dexter et sinister, отходящих от трахеи сразу же после ее бифуркации, на бронхи различных порядков. Главные бронхи первоначально делятся на долевые бронхи – bronchi lobares, идущее в доли легких. В долях легкого долевые бронхи делятся на сегментальные бронхи – bronchi segmentales, которые делят легкое на бронхолегочные сегменты. Эти сегменты отделены друг от друга соединительной тканью, в которой располагаются вены, отводящие от них кровь. В центре каждого бронхолегочного сегмента проходит сегментальный бронх и артерия, являющаяся ветвью легочной артерии. С клинической точки зрения разделение лёгких на сегменты необходимо для чёткой локализации очаговых изменений в лёгочной ткани. В сегментах сегментальные бронхи делятся на субсегментальные – bronchi subsegmentales. Субсегментальные бронхи делятся на дольковые бронхи – bronchi lobulares, идущие в дольки легких. В дольках дольковые бронхи делятся на сублобулярные бронхи – bronchi sublobulares. Последнее делятся на претерминальные бронхиолы – bronchioli preterminales, дающие начало терминальным бронхиолам – bronchioli terminales. Терминальные бронхиолы дают начало альвеолярному древу, состоящего из структур специализированных для выполнения функции газообмена. Альвеолярное дерево располагается в легочном ацинусе (легочная долька) – acinus pulmonales . Каждая терминальная бронхиола делятся на респираторные бронхиолы – bronchioli respiratorii от, которых идут два респираторных (альвеолярных) хода – ductuli alveolaris. Альвеолярные ходы оканчиваются альвеолярными мешочками – sacculi alveolaris. В каждом альвеолярном мешочке располагается несколько десятков альвеол – alveoli pulmonis. Альвеолы представляют собой открытые тонкостенные пузырьки, разделенные тонкими прослойками соединительной ткани (альвеолярными септами). Каждая альвеола окружена снаружи густой сетью капилляров. В альвеолах через аэрогематический барьер, расположенный между вдыхаемым воздухом и кровью капилляров легких, происходит газообмен. В состав аэрогематического барьера входят: эндотелиальные клетки и базальная мембрана капилляров, истонченные альвеолярные клетки и базальная мембрана альвеолярного эпителия, прослойки интерстициальной ткани и слой альвеолярной жидкости, представленный сурфактантами. Каждый бронх в свою очередь состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочки. Слизистая оболочка бронхов выстлана многорядным мерцательным эпителием, содержащим каемчатые эпителиоциты, а также бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Толщина эпителия по направлению к более мелким бронхам уменьшается за счет изменения формы клеток. Слизистая оболочка бронхиол в свою очередь имеет тонкую эпителиальную выстилку. Толщина ее собственной пластинки небольшая. Количество мышечных элементов уменьшается в дистальном направлении. Мышечный слой слизистой оболочки развит во всех интрапульмональных бронхах, включая терминальные бронхиолы. Он состоит из двух концентрических слоев гладких миоцитов. Один из этих слоев направлен по часовой стрелки, а другой против. Подслизистая основа содержит расположенные группами бронхиальные железы, которые отсутствуют в малых бронхах. Эти железы выделяют белково-серозный секрет, который увлажняет слизистую, а также способствует прилипанию и обволакиванию инородных частиц. Секрет бронхиальных желез также обладает бактерицидными свойствами. Подслизистая основа наиболее выражена в крупных и средних бронхах, а в малых бронхах и бронхиолах она утрачивает вид самостоятельного слоя. Фиброзно-хрящевая оболочка образует хрящевой скелет бронхов и построена из гиалинового хряща. В экстрапульмональных бронхах она представлена хрящевыми кольцами, а в интрапульмональных – хрящевыми пластинками, имеющими различную форму и размер. В средних бронхах эта оболочка представлена островками хрящевой ткани эластического типа. В малых бронхах хрящевой скелет отсутствует. Адвентициальная оболочка представлена соединительной тканью, содержащей большое количество тучных клеток. Эта оболочка переходит в междольковую и междолевую соединительную ткань. Считается, что дыхательная площадь легких у быка домашнего оставляет 300 м², а у лошади достигает 500 м². У быка домашнего в легких насчитывается до 3 млрд. альвеол, а у лошади их число достигает 50 млрд. штук. Все элементы, входящие в состав бронхиального и альвеолярного древа, объединяются соединительной тканью и в совокупности образуют правое и левое легкие – pulmo dexter et sinister. Легкие располагаются в грудной полости и снаружи покрыты серозной оболочкой – плеврой. По форме они напоминают конус основание, которого обращено к диафрагме, а вершина направлена краниально. На легких различают 130 три поверхности: диафрагмальную – facies diaphragmatica (вогнутая), реберную – facies costalis (выпуклая) и средостенную – facies mediastinalis. Средостенная поверхность несет на себе ворота легких, через которые в него проникают главный бронх, легочные артерии, нервы и выходит легочная вена. Главный бронх в совокупности с сосудами и нервами образует корень легкого – radix pulmonis. На средостенной поверхности легких располагаются аортальное и пищеводное вдавливания – impressio aortica et esophagea, а также желоб каудальной полой вены – sulcus venae cavae caudalis. Средостенная поверхность правого и левого легких, в месте расположения сердца, несет на себе правую и левую сердечные вырезки – incisura cardiaca pulmonis dexter et sinister. Также на каждом легком различают дорсально расположенный тупой (дорсальный) край – margo obtusus (dorsalis) и вентрально расположенный острый (вентральный) край – margo acutus (ventralis). У изучаемых животных наблюдается деление легких на доли за счет наличия краниальной и каудальной междолевых щелей. Каждое легкое в соответствии с этим состоит из краниальной (верхушечной) доли – lobus cranialis, средней (сердечной) доли – lobus medius и каудальной (диафрагмальной) доли – lobus caudalis. Помимо этих долей на правом легком имеется добавочная доля – lobus accesorius. У быка домашнего наблюдается наличие эпартериального бронха, отходящего прямо от трахеи до ее бифуркации. Эпартериальный бронх направляется в краниальную правую долю легкого. Последняя делится на краниальную часть (вершину) – pars cranialis (culmen) и каудальную часть (язычок) – pars caudalis (linqua). Поверхность легких несет на себе сетчатый рисунок, обусловленный наличием относительно толстых междолевых соединительнотканных прослоек. Правое легкое быка домашнего больше, чем левое. Особенности: У свиньи от трахеи отходит эпартериальный бронх в правую краниальную долю легкого. Эта доля у свиньи, в отличие от быка домашнего, не делится на части. Таким образом, правое легкое представлено краниальной, средней, каудальной и добавочной долями. Левое легкое состоит из краниальной, средней и каудальной долей. Краниальные междолевые щели широкие, а каудальные узкие. Краниальные доли развиты слабее остальных. Поверхность легких несет на себе сетчатый рисунок, который выражен слабее, чем у быка домашнего. У лошади деление легких на доли слабо выражено. На остром крае каждого легкого располагается пологая междолевая щель. Эта щель делит каждое легкое на краниальную (меньшую) и каудальную (большую) доли. Правое легкое имеет добавочную долю. У собаки междолевые щели глубокие и достигают главных бронхов. Сетчатый рисунок незаметен. Легкие в своем составе содержат такие же доли, как и у свиньи. Органы мочеотделения. Органы мочеотделения Органы мочеотделения – organa urinaria тесно связаны с органами размножения и вместе с ними образуют мочеполовой аппарат – apparatus urogenitalis. В состав органов мочеотделения входят, парные почки, вырабатывающие мочу, и мочевыводящие пути. Последние представлены почечными чашечками и лоханками, парными мочеточниками, а также непарными мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом Почки Почки – ren (nephros) являются главными органами мочеотделения и участвуют в поддержании гомеостаза, выводя из организма конечные продукты обмена, а также излишки воды. Также почки участвуют в регуляции водно-солевого обмена, поддержании постоянства осмотического давления, кислотно-щелочного равновесия и ионного баланса. В почках синтезируются биологически активные вещества (ренин, эритропоэтин, брадикинин и др.). Почки представляют собой парные органы буро-красного цвета. Различия в строении между правой и левой почкой обычно незначительны. Относительный вес этих органов у животных с увеличением абсолютных размеров тела уменьшается. Так у мелких грызунов их вес составляет примерно 1%, у 131 кошки – 0,82 %, у собаки – 0,6 %, у свиньи – 0,55%, у лошади – 0 ,2 – 0,25 % от массы тела. Дикие сородичи обычно имеют более крупные почки. У новорожденных животных и у плодов относительный вес почек больше, чем у взрослых особей. Почки располагаются в брюшной полости под поясницей, справа и слева от позвоночного столба. Они достаточно плотно прикрепляются рыхлой соединительной тканью к вентральным мышцам позвоночного столба. За счет такого прикрепления эти органы могут при жизни довольно значительно смещаться. Это смещение может происходить даже при дыхательных движениях. Практически у всех животных почки расположены асимметрично. При этом правая почка располагается несколько краниальнее левой. У быка домашнего правая почка овальной формы и несколько уплощена. Она располагается в поясничной области от двенадцатого ребра до второго (третьего) поясничного позвонка. Передней конец этой почки располагается в почечном вдавливании печени. Дорсально правая почка прилежит к большой поясничной мышце и ножке диафрагмы, а вентрально граничит с поджелудочной железой, слепой и ободочной кишками. Левая почка быка домашнего утолщена, сужена и как бы перекручена по продольной оси. Ворота этой почки расположены косо (вдоль). Левая почка подвешена на собственной брыжейке, за счет которой она может перемещается вправо и влево на уровне второго-пятого поясничных позвонков. Эта особенность делает возможным называть левую почку блуждающей почкой. На латеральной поверхности левой почки, ближе к ее краниальному концу, располагается рубцовое вдавливание, которое возникает на левой почке в результате длительного давления на нее со стороны рубца. У млекопитающих животных почки имеют разный тип строения, но в большинстве случаев для них характерна типичная бобовидная форма. Различия во внешней форме, а также внутреннем устройстве почек у различных животных послужили предпосылками для создания классификации почек. В основе классификации лежит исходная единица почки – почечка – renculus. Каждая такая почечка соответствует почечной дольке и состоит из трех слоев: коры, промежуточной зоны и мозгового слоя. В зависимости от характера и степени слияния слоев почечек разделяют шесть типов почек: 1. Множественная раздельная почка характерна для китообразных, а также для медведя и выдры. Она представляет собой конгломерат – почечник, состоящий из множества обособленных друг от друга маленьких почечек. Число этих почечек у крупных китов достигает 3000 штук. Обычно почечки в составе почечника располагаются в определенном порядке и снаружи покрыты общей капсулой. Последняя придает почке этого типа типичную бобовидную форму, характерную для всех типов почек; 2. Множественная компактная почка характерна для бегемота, ластоногих и носорога. Она представляет собой переходную форму почек, у которой почечки только частично срастаются друг с другом; 3. Бороздчатая многососочковая почка характерна для быка домашнего и хоботных животных. Она представляет собой результат частичного сращения крупных почечек, расположенных в один ряд. При этом почечки сливаются своими наиболее широкими средними участками. В результате на поверхности почек остаются глубокие борозды, проникающие в толщу органа. Эти борозды являются наружными границами межу почечками и придают почке бороздчатый вид. Изнутри этот вид почек сохраняет многососочковый вид. Стебельки мочеточника, отходящие от почечек, впадают в два крупных хода мочеточника, которые сливаются в общий мочеточник. 4. Гладкая многососочковая почка характерна для свиньи и человека. Она является результатом дальнейшего слияния слоев почечек. В результате этого слияния поверхность почки становится гладкой, а сосочки остаются обособленными друг от друга. На разрезе в корковой зоне хорошо видны границы слившихся друг с другом почечек. 5. Бороздчатая однососочковая почка является редким вариантом слияния почечек и характерна для гиен. На поверхности таких почек в виде борозд видны границы между почечками, сосочки которых объединяются в единое целое. 6. Гладкая однососочковая почка характерна для большинства млекопитающих. Из изучаемых животных такой тип почек наблюдается у лошади, собаки и мелких жвачных. Эти почки являются результатом полного сращения почечек расположенных в один ряд. Следы почечных пирамид на их разрезе незаметны. Такие почки имеют один общий сосочек, направленный в почечную лоханку. У быка домашнего почки бороздчатые многососочковые, при этом доли почек имеют неодинаковую величину. На почках различают: краниальный и каудальный концы – extremitas caudalis et cranialis, латеральный и медиальный края – margo lateralis et medialis, а 132 также дорсальную и вентральную поверхности – facies dorsalis et ventralis. При этом каудальный конец почки шире и толще, чем краниальный. Медиальный край располагается дорсально. Он прямой или слегка вогнут, и несет на себе обширную почечную ямку – fossa renalis. Последняя является местом входа в почку сосудов и нервов, а также выхода из нее мочеточника. Латеральный край выпуклый. Снаружи почку покрывает жировая капсула – capsula adiposa. Как паренхиматозный орган, почка состоит из стромы и паренхимы. На поверхности почки строма образует фиброзную капсулу – capsula fibrosa, содержащую гладкомышечные элементы. Капсула имеет беловатое окрашивание и легко отделяется от поверхности органа, за исключением мест, где ее пронизывают сосуды. С капсулой соединяется очень нежный соединительнотканный остов органа. Паренхима почек образует три слоя: кору (мочеотделительный), пограничный и мозговой (мочевыделительный). Кора почек – cortex renis расположена по периферии почки и окрашена в темнокрасный цвет. Она выполняет функцию мочеотделения. У молодых животных этот слой почки слабо развит, а с возрастом происходит его утолщение. Мозговой слой – medulla renis находится в центре почки и имеет более светлую окраску (красновато-желтый). На разрезе он радиально исчерчен и имеет лучистое строение. Такая исчерченность объясняется наличием в этом слое прямых канальцев. Пограничный слой – zona intermedia располагается между корой и мозговым слоем почки. Он у всех животных сильно выражен и имеет интенсивно красное окрашивание. На разрезе пограничного слоя располагаются поперечные сечения дуговых артерий и вен, которые являются ветвями междолевых артерий и вен. На продольном разрезе почек, в ряде случаев, можно наблюдать наличие крупных ограниченных друг от друга сегментальных участков – почечных (мальпигиевых) пирамид – pyramus renalis. Почечные пирамиды по своей сути являются долями почек – lobus renis. Число этих долей варьирует у различных видов животных. Они представляют собой следы бывших почечек, слившихся друг с другом. Часто эти участки отделены друг от друга за счет разделения мозгового слоя почек. При бороздчатом типе строения почек почечные доли обосабливаются друг от друга еще и за счет разделения коркового вещества. При многососочковом типе строения эти доли заканчиваются самостоятельными сосочками. Однако в этом случае, почечных долей может быть больше, чем сосочков. Связано это с тем, что почечные доли, образуя сосочек, могут сливаться друг с другом. Также доли можно различить по сегментальному расположению дуговых артерий и вен в промежуточной зоне почки. В молодом возрасте почечные доли лучше выражены. Почки быка домашнего состоят из 17 – 20 долей. Почечные сосочки обращены своими вершинами в почечную ямку и свисают в обособленные почечные чашечки, расположенные на концах разветвленных стеблей мочеточника. В пределах почечной ямки стебельки мочеточника сливаются в два крупных хода, которые объединяясь, дают начало мочеточнику. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Количество нефронов в почках животных коррелирует с площадью наружной поверхности их тела. Число нефронов в обеих почках в среднем составляет: у быка домашнего – 4 млн., у свиньи – 1,4 млн., у овцы – 1 млн., у кошки – 400 тыс. В состав нефрона входят несколько отделов, отличающихся друг от друга своим строением и выполняемой функцией. К ним относятся почечное тельце и система канальцев. Почечные тельца можно разглядеть под лупой в корковом веществе. Они имеют вид радиально рассеянных точек. От этих телец берет начало остальные части нефрона, видимые только под микроскопом. Почечное тельце – corpuscula renis состоит из сосудистого клубочка – glomerula и капсулы клубочка – capsula glomeruli. Этот одел нефрона обеспечивает избирательную ультрафильтрацию крови, в результате которой образуется первичная моча. Сосудистые клубочки берут свое начало от боковых ветвей междолевых артерий почек. Эти клубочки состоят из капилляров чудесной артериальной сети – rete mirabile, выстланных фенестрированным эндотелием. Между капиллярами располагается особая соединительная ткань – мезангий. Клетки мезангия имеют отростчатую форму и их цитоплазма богата сократительными элементами. Благодаря последним, клетки мезангия могут менять, при своих сокращениях, просвет приносящей и выносящей артерий сосудистого клубочка. При таких изменениях в клубочке меняется давление крови. За счет повышения давления в сети сосудистого клубочка происходит увеличение образования первичной мочи. В норме диаметр приносящей артерии в 2 раза больше выносящей. Капсула клубочка (капсула Шумлянского-Боумена) имеет вид чаши. Ее стенка состоит из наружного и внутреннего листков. Внутренний листок этой капсулы очень плотно срастается с фенестрирован-ными капиллярами клубочка. Между листками, образующими капсулу, располагается полость, в которую собирается первичная моча. 133 Капсула клубочка связывается короткой шейкой с системой канальцев нефрона. Первичная моча, проходя по этой системе канальцев, подвергается обратной реабсорбции. В процессе реабсорбции из мочи обратно в кровь забирается излишняя вода и растворенные в ней вещества полезные для организма. Начальным звеном системы канальцев нефрона служит проксимальный извитой каналец – tubuli contortus proximalis, переходящий в проксимальный прямой каналец – tubuli rectus proximalis. Проксимальный прямой каналец переходит в тонкий каналец – tubuli attenuatus, состоящий из нисходящей и восходящей частей. В месте перехода нисходящей части тонкого канальца в восходящую часть образуется петля нефрона (петля Гентли) – ansa nephroni. От конечного участка тонкого канальца берет начало дистальный прямой каналец – tubuli rectus distalis. Последний переходит в дистальный извитой каналец – tubuli contortus distalis, открывающийся в собирательную трубку – tubulus colligens. Собирательные трубки объединяются в каналы сосочка – canalis papillaris. Каналы сосочка открываются на вершине почечного сосочка – papilla renalis. Почечные сосочки свисают в почечные чашечки – calices renales, расположенные у быка домашнего на концах стебельков мочеточника. Эти стебельки соединяются в два крупных концевых хода, которые объединяясь, дают начало мочеточнику. Нефроны отличаются друг от друга своим строением и топографией. В зависимости от этого они подразделяются на суперфициальные, интеркортикальные и юкстагломерулярные. Суперфициальные нефроны составляют всего 1 % от общего числа нефронов. Они полностью всеми своими частями лежат в коре почек. Интеркортикальные (промежуточные корковые) нефроны составляют примерно 80 % от общего числа нефронов. Они характеризуются тем, что их петли спускаются в наружную зону мозгового вещества почки. Юкстагломерулярные нефроны составляют примерно 20 % от общего числа нефронов. Они располагаются в почке таким образом, что их почечные тельца и проксимальные и дистальные части находятся на границе коры и мозгового вещества, а петли глубоко проникают в мозговое вещество. Кровоснабжение почек очень обильное и достаточно оригинальное. В толще пограничного слоя располагаются дуговые артерии и вены, которые являются ветвями междолевых артерий и вен. Последние берут начало от почечной артерии и вены. От дуговых артерий в сторону коры почки отходят дольковые артерии – aa. lobulares. Дольковые артерии, отдавая боковые ветви – короткие внутридольковые артерии, дают начало приносящим артериолам клубочков – arteriola glomerularis afferens. Эти артериолы делятся на капилляры «чудесной артериальной сети» и образуют клубочки мальпигиевых сосудов. От сосудистых клубочков отходят выносящие артериолы – arteriola glomerularis efferens, которые образуют густую сеть вокруг проксимальных извитых канальцев. Часть внутридольковых артериол идет в кору почки. Они обеспечивают ее структуры кровью во время остановок крови в клубочках, наблюдаемых при низком и высоком артериальном давлении. Мозговой слой получает кровь по прямым артериолам, берущим начало от дуговых артерий. При повышенном или пониженном давлении эта кровь может сбрасываться по «ложным» артериолам. Последние являются продолжением выносящих артерий юкстагломерулярных нефронов (шунтовой механизм). Венозная кровь от коры почек оттекает по прямым кортикальным венам, которые впадают в субкапсулярные ветви звездчатых венул – venulae stellatae. Звездчатые венулы переходят в радиальные дольковые вены, которые переходят в дуговые вены. От мозгового слоя кровь отходит по прямым венулам – venulae rectae, которые впадают в дуговые вены. Особенности: У мелких жвачных почки гладкие однососочковые. Обычно они состоят из 10 – 16 почечных пирамид. Обе почки выпуклые и имеют правильную бобовидную форму. Наиболее подвижные почки у козы. Левая почка подвешена на короткой брыжейке и несколько смещена влево. У козы правая почка располагается от последнего ребра до второго поясничного позвонка. Левая почка козы простирается от второго до четвертого позвонка. Правая почка у овцы лежит на уровне от первого до третьего поясничного позвонка. Левая почка овцы висячая и располагается на уровне от второго до пятого поясничного позвонка. У свиньи почки гладкие многососочковые. Они имеют овальную форму и уплощены. Их поверхность почти полностью покрывает жировая капсула. Располагаются почки у свиньи в поясничной области под первым-четвертым поясничными позвонками. Правая почка не соприкасается с печенью. Почки свиньи состоят из 10 – 12 долей. На продольном разрезе отчетливо заметно разделение мозгового слоя на сосочки. Сосочков меньше чем долей. Это связано со сливанием сосочков друг с другом. Обычно у 134 свиньи в почках можно различить 3 простых и 3 укрупненных сосочка. Каждый сосочек окружен почечной чашечкой и открывается в почечную лоханку – pelvis renalis. У лошади почки гладкие однососочковые. Левая почка несколько изогнута, на каудальном конце несет расширение. За счет этих особенностей она имеет неправильную бобовидную форму. Правая почка имеет сердцевидную форму и располагается на уровне от 15(14)-го грудного позвонка до второго поясничного позвонка. Своим краниальным концом она соприкасается с печенью и оставляет на ней глубокое почечное вдавливание, а каудальным концом упирается в основание слепой кишки. Левая почка располагается в поясничной области на уровне от 18-го грудного до второго поясничного позвонка. Краниальным концом она соприкасается с левой долей поджелудочной железы, а каудальным – с петлями тощей и ободочной кишок. Латерально левая почка граничит с основанием селезенки, а краниомедиально с левым надпочечником. На разрезе кора, промежуточный и мозговой слои четко выражены. Дуговые сосуды хорошо видны. Следы почечных пирамид располагаются в четыре ряда. Их насчитывается от 40 до 60 штук. Общий сосочек имеет гребневидную форму. У собаки почки гладкие однососочковые. Они имеют правильную бобовидную форму, сильно утолщены и округлены. Жировая капсула обычно развита слабо. Почки лежат под первым-третьим поясничным позвонком. Своим краниальным концом правая почка соприкасается с печенью и оставляет на ней глубокое почечное вдавливание. На разрезе кора, промежуточный и мозговой слои четко выражены. Почки собаки условно насчитывают 12 – 17 пирамид. В выделительной зоне хорошо заметны мозговые лучи. Почечный сосочек общий и имеет гребневидную форму. Лоханка общая, но дает много боковых выростов по бокам сосочка. Мочеточник Мочеточник – ureteres представляет собой типичный трубкообразный орган. Он связывает почечную лоханку с полостью мочевого пузыря. Топографически мочеточник подразделяется на брюшную и тазовую части. Выходя из почечных ямок, правый и левый мочеточники направляются назад к тазу. Правый мочеточник первоначально проходит справа от каудальной полой вены над брюшиной. Далее он направляется вентрально от наружной и внутренней подвздошных артерий, пересекает их и вступает в тазовую полость. В тазовой полости он опускается вентрально к мочевому пузырю. Левый мочеточник первоначально располагается справа от медианной плоскости под правым мочеточником. Далее он переходит на левую сторону и идет вентрально от наружной и внутренней подвздошной артерии. Пересекая последние, он вступает в таз и подходит к мочевому пузырю. Оба мочеточника в косом направлении прободают стенку мочевого пузыря и проходят в ее составе между мышечной оболочкой и подслизистой основой некоторое расстояние (2 – 5 см), образуя пузырный треугольник. Далее они открываются в полость пузыря отверстиями мочеточников – ostium ureteris. Такое расположение концов мочеточника препятствует обратному поступлению мочи из мочевого пузыря в мочеточник, даже при его сильном наполнении. При этом моча из мочеточников попадает свободно в мочевой пузырь при любом состоянии его наполнения. У самцов тазовая часть мочеточника располагается в мочеполовой складке. Достигнув мочевого пузыря, они сближаются друг с другом на его дорсальной стенке и проникают в его полость в области шейки. У самок тазовые части мочеточников располагаются в широкой маточной связке. Мочеточники подходят к мочевому пузырю сбоку матки. Стенка мочеточника состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка выстлана эпителием переходного типа, который не пропускает воду и растворенные в ней соли. Этот эпителий способен растягиваться и изменять свою форму. Он состоит из базальной, промежуточной и покровной зон. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани и без заметных границ переходит в подслизистую основу. Последняя содержит большое количество эластических волокон и одинарные лимфатические узелки. Мышечная оболочка представлена продольным и циркулярным слоями гладких миоцитов. Снаружи мочеточник покрыт адвентициальной оболочкой. Мочевой пузырь Мочевой пузырь – vesica urinaria (cystis) является очень эластичным органом. Он представляет собой вместилище для скопления мочи, которая периодически выводится через мочеиспускательный канал. Его форма зависит от степени наполнения мочой. В незаполненном состоянии он представляет собой 135 морщинистый орган округлой формы с очень толстой, собранной в складки стенкой. У быка домашнего размер незаполненного мочевого пузыря достигает размера кулака взрослого человека. В заполненном состоянии мочевой пузырь приобретает грушевидную форму и большей частью вступает в брюшную полость. При этом он поднимает вместе с собой брюшину, переходящую на него с брюшной стенки. Такая особенность дает возможность производить прокол заполненного мочевого пузыря через брюшную стенку, не затрагивая брюшины. Мочевой пузырь располагается в тазовой полости над лонными костями, под маткой и влагалищем – у самок, или под мочеполовой складкой – у самцов. На мочевом пузыре различают тело, шейку и верхушку. Тело мочевого пузыря – corpus vesicae является основной частью мочевого пузыря и располагается между шейкой и верхушкой. Шейка пузыря – cervix (collium) vesicae представляет собой каудально направленную суженую часть мочевого пузыря. Верхушка пузыря – vertex vesicae имеет округлую форму и обращена в брюшную полость. Также на мочевом пузыре различают дорсальную, вентральную и боковые стенки. Стенка мочевого пузыря состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка покрыта многослойным переходным эпителием и лишена желез. В опорожненном пузыре слизистая собрана в множество складок. В верхней части стенки мочевого пузыря в области шейки на слизистой оболочке видны валики мочеточников – columnae uretricae. Эти валики ведут к отверстиям мочеточников – ostium ureteris, от которых к шейке пузыря тянутся парные маленькие мочеточниковые складки – plicae uretricae. Эти складки ограничивают пузырный треугольник – trigonum vesicae вершина, которого направлена к внутреннему отверстию мочеиспускательного канала. Мышечная оболочка, сокращаясь во время мочеиспускания, изгоняет содержимое мочевого пузыря через мочеиспускательный канал. Она состоит из трех слоев гладких мышц. Наружный и внутренний слои имеют продольную ориентацию мышечных волокон. Средний слой циркулярный. На шейки мочевого пузыря пучки мышечных волокон образуют сфинктер пузыря – sphincter vesicae. К этому сфинктеру присоединяется поперечно-исчерченные мышечные волокна от мускулатуры промежности. Серозная оболочка покрывает верхушку и тело мочевого пузыря. На вентральной поверхности верхушки пузыря она переходит на вентральную брюшную стенку и образует среднюю пупочно-пузырную складку – plica vesicoumbilicalis media. Последняя простирается от лонной кости до пупка. В этой связке заключены соединительнотканные тяжи от урахуса (мочевой проток плода) и проходивших здесь у плода концевых отделов пупочных артерий. Отходя от боковых стенок мочевого пузыря, серозная оболочка направляется к боковым стенкам таза, образуя боковые пупочно-пузырные складки – plica vesicoumbilicalis lateralis. В основе этих складок лежат круглые пузырные связки, представляющие собой облитерированные участки пупочных артерий. Особенности: У свиньи мочеточниковые складки двойные, а пузырный треугольник вытянут в длину. Средняя и боковые складки ярко выражены. При наполнении мочевой пузырь значительно выступает из таза в лонную область. У лошади мочевой пузырь располагается целиком в тазовой полости над лонными костями. Связки пузыря развиты хорошо. Серозная оболочка покрывает небольшую поверхность мочевого пузыря. У собаки стенки мочевого пузыря толстые. Связки развиты хорошо. Мочевой пузырь сильно выступает в лонную область и почти весь покрыт серозной оболочкой. Мочеиспускательный канал Мочеиспускательный канал (уретра) – uretra берет начало от шейки мочевого пузыря внутренним отверстием уретры – ostium uretrae internum и имеет резкие половые различия. Заканчивается мочеиспускательный канал наружным отверстием уретры, которое у самцов расположено на головке полового члена, а у самок на границе между влагалищем и преддверием. Мочеиспускательный канал самок располагается в тазовой полости вентрально от влагалища. Его наружная оболочка представлена адвентицией. Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью и состоит из наружного циркулярного и внутреннего продольного слоев. При этом наружный слой окружен поперечно исчерченной мышечной тканью, которая составляет основу уретральной мышцы. В 136 начальном участке уретры самки эта мышца выполняет функцию произвольного сфинктера мочевого пузыря, а в конечной переходит на вентральную поверхность влагалища и его преддверие. Слизистую выстилает эпителий переходного типа, на котором располагаются отверстия уретральных желез – gll. uretrales и небольшие углубления – лакуны. Толща слизистой оболочки богата венозными сосудами, образующими губчатый слой – stratum spongiosum. Перед впадением в мочеполовое преддверие у свиньи и жвачных уретра образует значительное выпячивание, под которым располагается слепой мешок – дивертикул мочеиспускательного канала – diverticulum suburetrale. У коровы глубина этого дивертикула достигает 3 – 5 см, что необходимо учитывать при катетеризации. Мочеполовой канал самцов в зависимости от топографии подразделяется на тазовую и половочленную части. Обе части подробно описаны в разделе половая система самца. Органы размножения самца. Органы размножения самца Органы размножения самца – organa genitalia masculina условно подразделяются на внутренние и наружные. Внутренние половые органы включают парные семенники с придатками, семявыносящие протоки и придаточные половые железы. К ним же, для удобства описания, относят и семенниковый мешок, но по сути это уже наружный половой орган. К наружным половым органам относятся половой член и препуций. Семенник Семенник – testis (didymis, orchis) – это парная половая железа, в которой вырабатываются спермии и половые гормоны (тестостерон). На каждом семеннике различают два конца – головчатый и хвостатый, два края – придатковый и свободный и две поверхности – латеральную и медиальную. Головчатый конец – extremitas capitata обращен дорсально, а хвостатый конец – extremitas caudata вентрально. Придатковый край – margo epididymalis направлен каудально, а свободный край – margo liber краниально. Латеральная поверхность семенника выпуклая, а медиальная почти ровная. Семенник – паренхиматозный орган. Его строма состоит из фиброзной белочной оболочки – tunica albuginea testis. Последняя врастает в семенник со стороны его головчатого конца, глубоко внедряется в толщу органа и образует средостение семенника – mediastinum testis толщиной 2 – 8 мм. От средостения к белочной оболочке отходят перегородки семенника – septulae testis, они разделяют семенник на множество долек, в которых располагается паренхима. Паренхиму долек составляют извитые семенные канальцы – tubuli seminiferi contorti, разделенные межканальцевой соединительной тканью. В соединительной ткани проходят сосуды, нервы и располагаются эндокринные интерстициальные гландулоциты (клетки Лейдига), выделяющие тестостерон. Вблизи средостения извитые канальцы переходят в прямые семенные канальцы – tubuli seminiferi recti, впадающие в сеть семенника – rete testis. В каждой дольке семенника находится до четырех извитых канальцев диаметром от 120 до 240 мкм и длиной до 75 см. Стенка извитого канальца состоит из четырех-восьми слоев сперматогенных клеток, лежащих на толстой базальной мембране, и связанных с поддерживающими клетками – сустентоцитами. Последние создают соответствующую среду для развивающихся клеток сперматогенного эпителия, изолируют их от вредных воздействий, способствуют их транспортировке, препятствуют развитию аутоиммунных реакций и фагоцитируют половые клетки в случае дегенерации последних. Образование половых клеток самца (спермиогенез) протекает в извитых канальцах в четыре стадии: размножения, роста, созревания и формирования. А весь процесс сперматогенеза длится до 70 суток. Снаружи к базальной мембране извитых семенных канальцев прилегают до четырех слоев миоидных клеток. Сокращения последних способствуют продвижению образующихся спермиев в сеть семенника. Снаружи семенник покрыт серозной оболочкой, которая называется специальной влагалищной оболочкой – tunica vaginalis propria и является по существу висцеральным листком брюшины. Эта 137 оболочка, кроме семенника, покрывает и его придаток, а затем переходит в брыжейку семенника – mesorchium. Средостение семенника вместе с семенниковой сетью называется гайморовым телом – corpus Highmori. Из семенниковой сети выходят выносящие протоки – ductuli efferentes testis. Они покидают семенник, прободая белочную оболочку головчатого конца семенника, и вступают в головку придатка семенника. Особенности: У хряка семенники большие, эллипсоидальной формы, масса достигает 900 – 1000 г, продольная ось их направлена косо сверху назад, а свободный край каудовентрально; консистенция семенников сравнительно мягкая; белочная оболочка содержит много эластических волокон и лишена мышечных; средостение семенников лентовидной формы располагается в осевой части семенника; междольчатые перегородки отходят частью от средостения, а частью от глубокого пласта белочной оболочки; интерстициальная ткань развита хорошо, вследствие чего ясно выражен дольчатый характер органа; цвет паренхимы семенников сероватый. У жеребца семенники имеют эллипсоидальную, слегка сдавленную с боков форму, масса достигает 550 – 650 г. Головчатый конец семенника обращен краниально, а хвостатый - каудально. Придатковый край его направлен дорсально, а свободный – вентрально. Средостение семенника находится около его головчатого конца и слабо выражено. Перегородки, извитые и прямые канальцы, семенниковая сеть и гайморово тело хорошо заметны. У кобеля семенники относительно небольшие и имеют округло-эллипсоидную форму, масса достигает 30 – 35 г. Длинная их ось идет дорсокаудально. Средостение хорошо развито. У жвачных семенники очень крупные (у быка масса – 550 – 650 г, барана – 400 – 500 г, козла – 250 – 300 г). Форма семенников эллипсоидная, у быка несколько удлиненная, у козла и барана более широкая. Головчатый конец направлен дорсально, придатковый край каудально. Паренхима у быка желтоватого цвета у барана и козла беловатого цвета. Трабекулы слабо выражены. Придаток семенника Придаток семенника– epididymis расположен вдоль придаткового края семенника. На нем различают головку, тело и хвост. Головка придатка – caput epididymidis лежит дорсально. Она образована 12 – 20 выносящими канальцами семенника – ductuli efferentes testis, которые впадают в проток придатка – ductus epididymidis. Каждый выносящий каналец вместе с покрывающими его оболочками имеет коническую форму и составляет маленькую дольку придатка – ductuli efferentes testis. Тело придатка – corpus epididymidis образуется сильно извивающейся частью протока придатка. Хвост придатка – cauda epididymidis соединен с семенником специальной связкой семенника – lig. testis proprium, а с общей влагалищной оболочкой и мошонкой – паховой связкой – lig. inguinale. Слизистая оболочка протока придатка выстлана однослойным многорядным эпителием, состоящим из кубических, призматических и базальных клеток. Эпителий лежит на собственной соединительнотканной пластинке. Призматические клетки имеют реснички, биение которых способствует транспорту спермиев. Кубические клетки выполняют секреторную функцию. Базальные клетки выполняют камбиальную функцию. Мышечная оболочка образована несколькими слоями гладких миоцитов. Адвентиция содержит в рыхлой соединительной ткани сосудистую сеть и нервные волокна. Снаружи придаток семенника покрыт специальной влагалищной оболочкой, переходящей на него с семенника. На латеральной поверхности между придатком и краем семенника эта оболочка формирует синус придатка – sinus epididymidis. Особенности: У хряка придаток семенника тесно связан с семенником; хвост придатка большой, располагается на каудодорсальном конце семенника и формирует тупой конусообразный выступ. Выносящих канальцев от 14 – 21. Длина канала придатка от 17 – 18 м. У кобеля придаток семенника большой и тесно прилежит к дорсокраниальному краю семенника. Выносящих канальцев от 15 – 18. Длина протока придатка от 5 – 8 м. У жвачных тело придатка узкое, а его головка плоская. Число выносящих канальцев у быка от 13 – 15, а у барана от 15 – 19. Проток придатка у быка достигает 40 – 50 м длины. 138 Семяпровод и семенной канатик Семявыносящий проток (семяпровод) – ductus deferens выходит из хвоста придатка и является прямым продолжением канала придатка семенника. Он в составе семенного канатика направляется через паховый канал в брюшную полость. В ней семяпровод от внутреннего пахового кольца направляется в складке семявыносящего протока – plica ductus deferentis в тазовую полость. Здесь семяпровод располагается над мочевым пузырем в мочеполовой складке – plica urogenitalis. Вблизи шейки мочевого пузыря семяпровод соединяется с протоком пузырьковидной железы и переходит в семяизвергающий канал – ductus ejaculatorius. Стенка конечной части семяпровода, лежащей над мочевым пузырем, утолщена за счет скопления в ней желез. Этот участок семяпровода называется железистой частью, или ампулой семявыносящего протока – ampulla ductus deferentis. Правый и левый семяизвергающие каналы открываются в мочеиспускательный канал, который после этого называется мочеполовым каналом – canalis urogenitalis. Семявыносящий проток у быка незначительного диаметра и тонкостенный. Железистая часть его достигает в длину 12 см и в толщину 1,5 см. Таблица 4. Морфометрические показатели семенника и придатка семенника у домашних и сельскохозяйственных животных. Вид Масса семенника Количество животного (г) (г) семявыносящих канальцев Кот Длина придатка (м) 4-5 - - 30-35 15-18 5-8 Хряк 900-1000 14-21 17-18 Бык 550-650 13-15 40-50 Баран 400-500 15-19 30-50 Козел 250-300 13-17 25-40 550-650 12-23 40-86 Кобель Жеребец Особенности: У хряка семявыносящий проток в семенном канатике извивается. Ампула отсутствует. У жеребца семявыносящий проток тянется по медиальной поверхности семенного канатика ближе к его каудальному краю. Ампула четко выражена, ее длина от 22 – 25 см, ширина от 2 – 2,5 см. У кобеля семявыносящие протоки имеют небольшие железистые части. У быка ампула четко выражена, ее длина от 13 – 15 см, ширина от 1,2 – 1 ,5 см. Семенной канатик – funiculus spermaticus – не что иное, как складка брыжейки семенника, в которой заключены сосуды, нервы, подниматель семенника и семяпровод. У быка он длинный, округлый, основанием прикреплен к головчатому концу семенника и к головке его придатка, а вершиной оканчивается в области наружного пахового кольца. В краниальной части семенной канатик содержит внутреннюю семенную артерию, нервы, вены и лимфатические сосуды. Здесь вены многократно анастомозируют друг с другом и вместе с артериями формируют лозовидное сплетение – plexus pampiniformis. Подниматель семенника – m. cremaster развит весьма слабо. Все эти части окутываются собственной влагалищной оболочкой. На медиальной поверхности семенного канатика проходит семяпровод. В области внутреннего пахового кольца семенной канатик «рассыпается» на составляющие. Особенности: У хряка семенной канатик достигает в длину 10 – 15 см. Подниматель семенника хорошо развит и простирается приблизительно до середины мошонки. У жеребца семенной канатик имеет форму плоского конуса. Впереди его находится сосудистое (лозовидное) сплетение. Подниматель семенника развит слабо, состоит из гладких мышечных пучков. 139 Все составные части семенного канатика окутаны специальной влагалищной оболочкой. Брыжейка семенника тянется от паховой связки по заднему краю до внутреннего пахового кольца. У кобеля семенной канатик длинный и идет наклонно. Придаточные половые железы Придаточные половые железы – glandulae genitales accessoriae. К ним относят пузырьковидные (семенные пузырьки), бульбоуретральные (луковичные) и предстательная (простата) железы. Перечисленные структуры выделяют секрет, смешивающийся во время эякуляции со спермой. Их выделительные трубочки открываются в семявыносящий проток или в тазовую часть уретры. Из домашних животных они наиболее развиты у жеребца и хряка, что связано, прежде всего, с маточным типом осеменения, требующим не столько высокой степени концентрации спермиев, сколько большого объема эякулята (у жеребца он составляет 60 – 100 мл, у хряка 300 – 450 мл и даже до 1 л, в то время как у жвачных – лишь 3 – 8 мл). Форма и размер придаточных половых желез самцов претерпевают значительные изменения после кастрации. Пузырьковидная железа (семенной пузырек) – gl.vesicularis парная и имеет бугристую поверхность. Она размещается сбоку и дорсально от шейки мочевого пузыря. Снаружи железа покрыта толстой фиброзной капсулой с мышечными волокнами. От капсулы в толщу железы отходят трабекулы, разделяющие ее на дольки. Паренхима железы состоит из слепых трубочек, слизистая оболочка которых выстлана многорядным призматическим эпителием. В нем расположены клетки с секреторными гранулами и включениями липофусцина. Благодаря слабощелочной реакции (рН 7,2), секрет указанных желез защищает спермии от кислого влагалищного содержимого. Главные выводные протоки пузырьковидных желез открываются в семявыносящий проток. У жвачных семенные пузырьки трубчато-альвеолярного строения, покрыты волокнистой капсулой, содержащей гладкие миоциты. Особенности: У хряка пузырьковидные железы больших размеров; они дольчатого строения и бледнорозового цвета. Снаружи железы покрыты тонкой фиброзной капсулой; выводные протоки их сливаются в общий канал, который открывается на семенном холмике. Длина пузырьковидных желез 15 см, ширина 6 – 8 см, толщина 3 – 5 см; общая масса составляет 150 – 840 г, что зависит от количества содержимого, которого может быть 40 – 500 г. У жеребца пузырьковидные железы имеют вид гладких с поверхности мешочков грушевидной формы. Паренхима железы состоит из слепых трубочек. Слизистая оболочка их выстлана однослойным призматическим эпителием. Выводной проток каждой железы сливается с семявыносящим протоком в общий семяизвергающий канал - ductus ejaculatorius, открывающийся на семенном холмике. Длина железы от 12 – 15 см, ширина и толщина одинаковы – 4 – 6 см. У кобеля пузырьковидные железы отсутствуют. У жвачных – имеет эллипсоидную форму, плотной консистенции, дольчатая, с бугристой поверхностью. У быка длинна пузырьковидной железы 10 – 14 см, ширина 2,5 – 5 см, толщина 2 – 2,5 см, общая масса 60 – 80 г. У барана пузырьковидная железа округло-овальной формы, длинна 3 – 5 см, ширина 2,25 см, толщина 1 – 1,3 см. Предстательная железа (простата) – gl. prostata имеется у всех животных и бывает застенной и пристенной. Застенная часть располагается дорсально над шейкой мочевого пузыря. На ней различают боковые доли – pars lateralis, среднюю часть – перешеек – isthmus prostatae и тело - corpus prostatae. Снаружи предстательная железа покрыта тонкой волокнистой капсулой с большим количеством гладкомышечных клеток. Секреторные отделы составляют основу паренхимы долек. Концевые отделы их имеют трубчато-альвеолярного строения. Они выстланы однослойным кубическим (призматическим) эпителием, местами переходящим в многорядный. В последнем встречаются высокие секреторные и низкие базальные клетки, а также эндокриноциты, которые вырабатывают серотонин, соматостатин и пептиды, влияющие на секреторную активность эпителия и сократительную функцию гладких миоцитов. В железе непрерывно вырабатывается секрет, который быстро выводится в момент эякуляции. 140 Незначительное количество секрета выделяется также при мочеиспускании. В просветах концевых отделов железы могут встречаться простатические камни – слоистые обызвествленные тельца сферической формы, размером от 20 мкм до 1 мм. Секрет железы слабокислой реакции (ph 6,5), содержит лимонную кислоту, цинк, а также ряд протеолитических ферментов, способствующих разжижению эякулята. Особенности: У быка предстательная железа состоит из небольшого тела и рассеянной части. Дорсальный участок ее толще – 10 – 12 мм, чем вентральный – 2 мм. Протоки железы открываются в мочеполовой канал. У хряка тело предстательной железы достигает в ширину 2,0 – 2,5 см; оно лежит дорсально над шейкой мочевого пузыря и прикрыто пузырьковидными железами; рассеянная часть железы крупная и равномерно окружает слизистую оболочку уретры. У жеребца предстательная железа расположена над шейкой мочевого пузыря и прикрывает собой концы семявыносящие протоков. Она состоит из правой и левой долей и среднего участка – перешейка. Железа каждой стороны открывается 16 – 18 выводными протоками. У кобеля железа относительно большая, желтоватого цвета, плотная и дольчатая. Медиальной бороздой она разделена на две доли. Рассеянная часть железы слабо развита. Бульбоуретральная (луковичная) железа – gl. bulbourethralis – парная, сложной трубчатоальвеолярной структуры. Концевые отделы её выстилает призматический секреторный эпителий. Секрет защищает спермии от вредного воздействия остатков мочи в мочеиспускательном канале. У животных некоторых видов (хряк, грызуны) секрет железы свертывается и образует пробку в шейке матки, препятствуя обратному выделению спермы. У быка домашнего луковичная железа небольшая – 2,8 – 1,8 см, снаружи покрыта толстым слоем фиброзной ткани и луковично-кавернозной мышцей. Каждая железа имеет по одному протоку. Протоки открываются в уретру, их отверстия прикрыты серповидными складками слизистой оболочки. Особенности: У хряка луковичные железы большие – 12,0 – 13,0 см, плотные, бугристые, лежат дорсолатерально от уретры; они частично покрыты луковично-кавернозной мышцей; большой выводной проток на уровне седалищной дуги прободает дорсальную стенку уретры и впадает в слепой мешок, образованный слизистой оболочкой; отверстия выводных протоков прикрыты складкой. У жеребца луковичные железы прикрыты луковично-кавернозной мышцей; они овальной формы, длиной около 4 см; каждая железа открывается в уретру 5 – 8 протоками. У кобеля луковичные железы отсутствуют. Семенниковый мешок Семенниковый мешок – saccus testicularis состоит из мошонки, поднимателя семенника и влагалищных оболочек. Мошонка – scrotum у быка располагается впереди краниального края лонных костей и низко спускается. Несколько выше семенника на мошонке выделяется шейка мошонки – collum scroti. Мошонка состоит из тесно сросшихся друг с другом кожи и мышечно-эластической оболочки. Кожа мошонки – cutis scroti розоватого цвета, иногда пигментирована. На ней у быка встречаются редкие короткие волосы. В коже мошонки хорошо развиты сальные и потовые железы. Мышечно-эластическая оболочка – tunica dartos является прямым продолжением желтой фасции живота. За счет названной оболочки образуется перегородка мошонки – septum scroti, которая разделяет полость мошонки – cavum scroti на правую и левую половины; в каждой из которых заключен семенник вместе с придатком и семенным канатиком. Мошонка имеет тесную связь с находящимися в ее полостях семенниками и их придатками. Эта связь обеспечивается за счет направляющей связки – lig. gubernaculum testis. Одна часть этой связки формирует специальную связку семенника – lig. testis proprium другая у взрослых самцов превращается в паховую связку – lig. inguinale. Подниматель семенника – m. cremastes формируется косой внутренней мышцей живота. Он располагается на латеральной поверхности общей влагалищной оболочки и плотно с ней соединяется; от мошонки отделяется фасцией поднимателя. Общая влагалищная оболочка - tunica vaginalis communis состоит из двух прочно сросшихся между собой листков наружного фиброзного и внутреннего серозного. Семенник покрыт висцеральным листком 141 брюшины – специальной влагалищной оболочкой – tunica vaginalis propria. Между общей и специальной влагалищными оболочками имеется влагалищная полость – cavum vaginale, в которой находится небольшое количество серозной жидкости. Влагалищная полость сообщается с перитонеальной полостью через влагалищный канал – canalis vaginalis. Особенности: У хряка мошонка расположена недалеко от заднепроходного отверстия; семенники располагаются в ней косо; кожа мошонки покрыта редкими волосами. У жеребца мошонка располагается у края лонных костей; у брюшной стенки она несколько сужена; кожа мошонки имеет короткие нежные волосы; сальные и потовые железы мошонки хорошо развиты; цвет кожи чаще черный, реже розоватый; мышечно-эластическая оболочка содержит много гладких мышечных волокон; перегородка мошонки дорсально охватывает фасцию полового члена и плотно с ней срастается; под мышечно-эластической оболочкой находится подниматель семенника. У кобеля мошонка расположена вблизи заднепроходного отверстия; кожа мошонки почти безволосая Мочеполовой канал Мочеполовой канал (мужская уретра) – canalis urogenitalis (urethra masculina) служит для выведения мочи и спермы, разделяется на тазовую и удовую части. Тазовая часть мочеполового канала – pars pelvina urethrae у быка длиной 10 – 12 см. Она лежит на лонных и седалищных костях; здесь в просвет мочеполового канала открываются предстательные и бульбоуретральные железы. Сюда же впадает семяизвергающий канал. Удовая часть мочеполового канала – pars penis urethrae расположена на вентральной поверхности полового члена. Она полностью окружена белочной оболочкой пещеристых тел полового члена. Стенка мочеполового канала состоит из трех оболочек: слизистой, сосудистой и мышечной. Слизистая оболочка – tunica mucosa собрана в продольные складки, покрыта многослойным переходным эпителием. На месте впадения семяизвергающего протока она образует утолщение в виде гребешка – семенной холмик – colliculus seminalis. Сбоку от него на слизистой оболочке находятся отверстия выводных протоков предстательной железы, а на слизистой оболочке тазовой части уретры видны отверстия выводных протоков бульбоуретральных желез. Сосудистая оболочка, или губчатое тело – corpus spongiosum urethrae в тазовой части уретры развита слабее, чем в удовой. На седалищной дуге сосудистая оболочка несколько утолщается и называется луковица мочеполового канала – bulbus urogenitalis. В этом месте образуется перешеек уретры – isthmus urethrae. Остов губчатого тела построен из соединительной ткани, пронизанной многочисленными эластическими и гладкомышечными волокнами. Здесь же располагается густое венозное сплетение с кавернами, выстланными эндотелием. При эрекции все губчатое тело набухает, просвет канала начинает зиять, благодаря чему создается свободный проход для спермы. Мышечная оболочка уретры – tunica muscularis urogenitalis образована толстым слоем преимущественно поперечно-исчерченных мышечных волокон. Мышечные волокна в тазовой части уретры формируют мочеполовую мышцу – m. urogenitalis, в удовой части – луковично-кавернозную – m. bulbocavernosus. Особенности: У хряка тазовая часть мочеполового канала длинная; в толще ее стенки размещается рассеянная часть предстательной железы; удовая часть мочеполового канала по сравнению с тазовой меньшего диаметра; губчатое тело имеет небольшую луковицу мочеполового канала; луковичнокавернозная мышца довольно толстая, но короткая. У жеребца мочеполовой канал в области седалищной дуги имеет перешеек, в его тазовую часть открываются протоки придаточных половых желез и семяизвергающие протоки. Удовая часть мочеполового канала расположена в мочеполовом желобе полового члена и простирается до его конца, образуя в ямке головки свободно выступающий цилиндрический отросток мочеполового канала; отросток соединяется со стенкой ямки - уздечкой мочеполового канала. У кобеля тазовая часть мочеполового канала относительно длинная; луковица и мочеполовая мышца хорошо развиты. Половой член и препуций 142 Половой член (пенис, фаллос, уд) – penis (phallos) быка домашнего цилиндрической формы, длинный и тонкий. Он состоит из пещеристого тела и удовой части мочеполового канала. Пещеристое тело – corpus cavernosum penis развито у быка слабо. Поэтому половой член у них при эрекции увеличивается в объеме незначительно. Различают три пещеристых тела: два – собственно полового члена и одно – мочеполового канала. Наружным слоем пещеристого тела является белочная оболочка – tunica albuginea, состоящая из фиброзной ткани. Белочная оболочка в толще полового члена формирует срединную перегородку – septum penis, от которой отходят в разные стороны многочисленные трабекулы. На половом члене различают корень, тело и головку. Корень полового члена – radix penis образуется двумя ножками – crus penis, которые прикрепляются к седалищным буграм. Каждая ножка покрыта седалищно-кавернозной мышцей – m. ischiocavernosus. Эта мышца, сокращаясь, препятствует оттоку венозной крови из пещеристых тел при эрекции. Корень полового члена двумя подвешивающими связками – lig. suspensopium penis прикрепляется к шву седалищных костей. Тело полового члена – corpus penis тонкое, длинное, цилиндрической формы. Позади мошонки на половом члене имеется сигмовидный изгиб – flexura sigmoidea, который выпрямляется время эрекции. К каудальному концу этого изгиба прикрепляется оттягиватель полового члена – m. retractor penis. Головка полового члена – glans penis заострена и закручена налево. На головке различают отросток мочеполового канала – processus urethrae шейку головки – collum glandis, колпачок головки – galea glandis и венчик головки - corona glandis. Колпачок имеет розовый цвет и гладкую поверхность. Особенности: У хряка половой член достигает в длину 40 – 45 см и имеет сигмовидный изгиб, который лежит краниальнее мошонки; головка члена спиралеобразно закручена; наружное отверстие мочеполового канала лежит рядом с приостренным концом полового члена; ретрактор полового члена тянется от третьего (четвертого) сегмента крестца до вентрального колена сигмовидный изгиба. У жеребца половой член сильно развит, особенно в толщину. Ножки образуют корень полового члена, они начинаются от седалищных бугров и прикрыты седалищно-кавернозной мышцей. Тело полового члена массивное, перегородкой разделяется на две симметричные половины; белочная оболочка толстая, на вентральной стороне полового члена формирует продольный желоб для мочеполового канала. От нее внутрь члена отходят крупные трабекулы, формирующие каверны пещеристого тела. Головка полового члена сильно развита и состоит из округлого концевого утолщения, обрамленного короной головки, на которой имеются маленькие сосочкообразные выступы; диаметр короны при эрекции достигает 12 – 15 см. На передней поверхности головки находится ямка, в которую открывается свободный конец мочеполового канала. На вентральной стороне пещеристое тело головки соединяется с кавернозным слоем мочеполового канала. Ретрактор полового члена начинается от второго (третьего) хвостовых позвонков, тянется вентрально вдоль полового члена и оканчивается в области головки. У кобеля член в каудальном участке имеет два хорошо развитых пещеристых тела. В краниальный участок полового члена заложена кость полового члена – os penis, достигающая в длину 8,0 – 10,0 см. На вентральной поверхности кости проходит желоб для мочеполового канала; дорсально кость выпукла. К свободному концу полового члена кость становится уже и дополняется фиброзной тканью. Головка члена длинная, цилиндрической формы. Свободный конец головки приостренный, каудальный – округлый, имеет луковицу головки из кавернозной ткани, окружающей снаружи кость полового члена. От луковицы головки с дорсальной стороны отходят две вены; они направляются каудально по спинке члена в седалищную область. Небольшая мышца – сжиматель дорсальных вен пениса - начинается от седалищного бугра и заканчивается на спинке полового члена около луковицы. При сокращении мышцы сдавливаются вены спинки полового члена, вследствие чего эрекция длительное время не угасает, так как затрудняется отток крови от пещеристых тел головки. Препуций – preputium представляет собой кожную складку, состоящую из двух листков: париетального и висцерального. У быка препуций длинный (35 – 40 см) и узкий – (до 3 см). Отверстие препуция лежит на 4 – 5 см каудальнее пупка и снаружи окружено длинными волосами. Внутренний париетальный листок препуция выстлан многослойным плоским эпителием и заключает в себе трубчатые железы; висцеральный листок окрашен в розовый цвет и лишен желез. Лимфатические узелки располагаются в каудальной части препуция. Препуций быка имеет две парных – краниальную и каудальную – препуциальные мышцы, которые тянут его начальную часть вперед или назад. Краниальные препуциальные мышцы – mm. preputiales craniales начинаются от подкожной брюшной мышцы в области мечевидного хряща и закрепляются вблизи краев препуциального отверстия. Они тянут препуций вперед. Каудальные препуциальные мышцы – mm. preputiales caudales начинаются от паха и тянутся до переднего участка препуциального мешка. Они тянут препуций назад. 143 Особенности: У хряка препуций открывается узким препуциальным отверстием, вокруг которого растут жесткие волосы; полость препуция длинная и круговой складкой разделена на узкую каудальную и широкую краниальную части; внутренние листки препуция – париетальный и висцеральный – в его каудальной части и на дне усеяны лимфатическими узелками; в дорсальной стенке краниальной части препуциального мешка круглое отверстие ведет в слепой мешок (до 12 см шириной) – дивертикул препуция – diverticulum preputiale (Рис. 157); краниальные препуциальные мышцы слабо развиты. У жеребца различают наружный и внутренний препуций, каждый из них состоит из двух- поверхностного и глубокого – листков и имеет два – наружное и внутреннее – препуциальных отверстия. В глубоком листке наружного препуция и в поверхностном листке внутреннего препуция имеются потовые и сальные железы. Глубокий листок внутреннего препуция, простираясь на поверхность полового члена покрывает его передний участок. Весь внутренний препуций во время эрекции расправляется и выдвигается наружу, покрывая выступающую часть полового члена. У кобеля препуций формирует полый кожный чехол вокруг краниальной части члена. Наружным листком препуция служит обыкновенный кожный покров; внутренние листки тонкие, розового цвета, лишены желез и содержат большое число лимфатических узелков Органы размножения самки. Яичник Яичник – ovarium – является парным органом. В нём происходит синтез половых гормонов (эстрогенов) и развитие половых клеток. Яичники не имеют специальных выводных протоков, половые клетки периодически выделяются при разрыве созревших фолликул – Граафовых пузырьков. У коровы яичники овально-удлинённой формы, длинной от 2 до 5 см, шириной 1 – 2 см, но величина и форма их зависит от функционального состояния. Яичники располагаются в области поясницы за почками. У взрослых животных правый яичник обычно больше левого. Снаружи яичник покрыт однослойным эпителием целомического типа с клетками плоской и кубической формы, расположенными на тонкой базальной мембране. Под эпителием находится белочная оболочка – tunica albuginea состоящая из плотной соединительной ткани. На разрезе яичника различают две зоны: 1. Паренхиматозная зона (кора яичника) – zona parenchymatosa (cortex ovarii) занимает периферическую часть яичника. В её соединительнотканной строме – stroma ovarii находятся многочисленные овариальные фолликулы - примордиальные, первичные, вторичные и пузырчатые – folliculii ovari vesiculosi, s. graafii; жёлтые тела – corpus luteum и атретические фолликулы. 2. Мозговая зона (сосудистая зона) – medulla ovarii (zona vasculosa) располагается ближе к центру яичника. В её соединительнотканной строме нет фолликулов. Она содержит большое количество крупных кровеносных и лимфатических сосудов, а также нервных стволиков и пучков нервных волокон, отдающих тонкие веточки в сторону коры. На яичнике различают две поверхности – латеральную и медиальную – facies lateralis et medialis, два края свободный и брыжеечный – margo liber et mesovaricus, два конца краниальный и каудальный – extremitas cranialis et caudalis. Оба края яичника слегка выпуклые, его свободный край направлен вентрально, а брыжеечный – дорсально. Брыжеечный край служит местом прикрепления брыжейки яичника – mesovarium. К краниальному концу яичника прикрепляется воронка маточной трубы, а к каудальному - специальная яичниковая связка – lig. ovarii proprium, соединяющая яичник с рогом матки. Между этой связкой и брыжейкой маточной трубы – mesosalpinx образуется яичниковая бурса – bursa ovarii. В яичнике половые клетки проходят три стадии своего развития: 1. 1. Стадия размножения проходит в период внутриутробного развития, до рождения самки и оканчивается в первые месяцы после её рождения образованием ооцитов первого порядка. На 144 этой стадии половые клетки интенсивно делятся путём митоза, в результате которого их количество увеличивается. Далее клетки увеличиваются в размерах и окружаются мелкими клетками фолликулярного эпителия, которые обеспечивают их питательными веществами. 1. 2. Стадия роста (овогенез). В эту стадию в ооцитах первого порядка происходит синтез и накопление питательных веществ необходимых для развития зиготы. 2. Стадия созревания. В эту стадию незрелые яйцеклетки, перед овуляцией проходят два последовательных деления мейозом. После первого деления образуются крупные овоциты второго порядка и мелкие редукционные тельца. При повторном делении из ооцита второго порядка образуется созревшая яйцеклетка и второе редукционное тельце, которое в последствии тоже делится на два. Окончательное созревание яйцеклетки проходит в маточной трубе после овуляции. Все редукционные тельца не пригодны к оплодотворению и в конечном итоге разрушаются. В процессе развития строение, размер, форма, количество и расположение фолликулов изменяется. По мере созревания, в них яйцеклетки продвигаются к поверхности яичника. Сначала фолликулы мелкие и называются – примордиальные (первичные) – folliculi ovarici primarii они располагаются под белочной оболочкой. В центре такого, фолликула, находится, как правило, одна небольшая яйцеклетка (ооцит первого порядка), окруженная слоем фолликулярных клеток. Далее происходит множественное деление фолликулярных клеток, которые образуют несколько слоёв вокруг яйцеклетки и эта структура получает название – вторичный фолликул. По мере дальнейшего развития этих клеток фолликулы превращаются в пузырчатые фолликулы (граафовы пузырьки) – folliculi ovari vesiculosi, s. graafii , которые возвышаются над поверхностью яичника. Они состоят из наружной оболочки и слоя фолликулярного эпителия. В полости такого фолликула содержится фолликулярная жидкость и созревшая яйцеклетка. Диаметр фолликул у разных животных различен: у кошки – 4 мм, собаки – 13 мм, овцы и свиньи – 1 см., коровы – 2 см, кобылы 3 – 7 см. Процесс выхода созревшей яйцеклетки через разрыв стенки граафова пузырька называется овуляция – ovulatio. На месте лопнувшего граафова пузырька из фолликулярного эпителия развивается жёлтое тело – corpus luteum временная железа внутренней секреции. Оно представляет собой округлое образование, возвышающееся над поверхностью яичника. Если беременность – graviditas не наступает, то жёлтое тело сравнительно быстро рассасывается (у свиньи – на седьмой, у лошади – на восьмой, у коровы на десятый (одиннадцатый) день после начала течки), в этом случае оно называется ложным (овуляционным) – corpus luteum spurious (ovulationis). В случаи наступления беременности жёлтое тело сильно разрастается и при этом занимает большую часть паренхимы яичника, возвышаясь над его поверхностью (легко прощупывается через прямую кишку). Такое жёлтое тело называется истинным или жёлтым телом беременности – corpus luteum verae (graviditatis) – оно сохраняется на протяжении всей беременности и некоторое время после родов. При наличии в яичнике жёлтого тела созревание последующих яйцеклеток и овуляция становятся невозможными, поэтому задержавшееся жёлтое тело может служить причиной временного бесплодия животного. Ложное и истинное жёлтое тело, рассасываясь, оставляет после себя рубец белого цвета. Эти рубцы сохраняются долгое время и по их числу можно определить число бывших беременностей. Процесс гибели фолликулов, с зарастанием их полости соединительной тканью, называют атрезией, а фолликулы – атретическими. Этот процесс может происходить на любой стадии развития, но как правило он начинается перед наступлением половой зрелости, а у половозрелых самок после овуляции и в период беременности. Помимо этого яичник ещё является и железой внутренней секреции, поэтому он выполняет и эндокринную функцию: 1. Фолликулы вырабатывают эстрогены, которые обеспечивают появление течки и развитие вторичных половых признаков. 2. Жёлтое тело выделяет прогестерон, который обуславливает изменения в половом тракте и молочной железе самки, а также релаксин, который расслабляет тазовые связки перед родами. 145 Особенности: У мелких жвачных яичники отличаются от яичников коровы только размером. Они овальной формы длиной от 0,5 до 1 см и шириной от 0,3 до 0,5 см, в период возбуждения они увеличиваются до размеров 2,2 x 2 см. У свиньи домашней яичник относительно большой – до 5 см в длину, округлый, слегка вытянутой формы, бугристый, закреплен на яичниковой брыжейке и специальной яичниковой связке. Он скрыт в яичниковой бурсе. Бугристость объясняется формированием в яичниках крупных фолликулов и жёлтых тел. У кобылицы яичник большой – 5 – 8 см в длину, бобовидной формы; у молодых животных он больше, чем у старых. Свободный край яичника вогнут и на нем имеется ямка яичника – fossa ovulationis, в которой происходит овуляция. Брыжеечный край яичника выпуклый и длинный. Весь яичник, кроме ямки, покрыт серозной оболочкой. Специальная яичниковая связка хорошо выражена. Брыжейка маточной трубы со специальной связкой яичника образует его бурсу. Желтое тело разрастается внутри яичника и не пальпируется через прямую кишку. У суки яичник имеет удлиненную (до 2 см) и слегка сдавленную с боков эллипсоидную форму. На его поверхности можно заметить возвышения созревающих фолликулов. Брыжеечный край яичника обращен дорсомедиально. Брыжейка яичника и яичниковая связка хорошо развиты. У кошки длина яичника около 1 см, ширина не превышает 0,5 см. У верблюдицы яичники имеют округлую форму и величина их колеблется от 1 до 1,5 см. У самки северного оленя длина яичника составляет 1,5 – 2,5 см, при его ширине 1 – 1,8 см и толщине 0,6 – 1,7 см. Их величина зависит от времени года, как правило, они крупнее к осени. У крольчихи длина яичника около 1 см, ширина 0,3 см. Маточная труба Маточная труба – tuba uterinа (salpinx) – это тонкая извитая трубка, соединяющая яичник с рогом матки. У коровы её длина составляет 21 – 28 см. По ней яйцеклетка проходит в матку. Как правило, в верхней трети маточной трубы у млекопитающих происходит оплодотворение, которому она способствует выделяемым секретом. Краниальный конец маточной трубы формирует воронку маточной трубы – infundibulum tubae uterinae, изрезанные края которой называются бахромкой – fimbria tubae. Часть бахромы прирастает к краниальному концу яичника и называется яичниковой бахромой – fimbria ovarica. В глубине воронки находится брюшное отверстие маточной трубы – ostium abdominale tubae uterinae, через которое она сообщается с полостью яичниковой бурсы, а через неё с перитонеальной полостью. Брюшное отверстие ведет в краниальную, сильно извитую и сравнительно широкую часть маточной трубы – ампулу - ampulla tubae uterinae, которая в каудальной части становится уже и прямее – эта часть маточной трубы называется перешейком – isthmus tubae uterinae. В матку маточная труба открывается маточным отверстием – ostium uterinum tubae, имеющим вид маленького сосочка с отверстием посередине. Стенка маточной трубы, как и любого трубкообразного органа состоит из трех оболочек: 1. Слизистая оболочка состоит из эпителиального слоя и соединительнотканной основы. Она образует многочисленные ветвящиеся складки. Эпителиальная выстилка представлена однослойным призматическим эпителием, содержащим реснитчатые и секреторные клетки. Реснички эпителиоцитов мерцают в направлении матки с частотой более 20 биений в 1 с, что способствует продвижению яйцеклетки по маточной трубе. У секреторных клеток хорошо развит синтетический аппарат. Они вырабатывают вещества, необходимые для питания зиготы. 2. Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких мышц – внутреннего циркулярного и наружного продольного, нечетко отграниченных друг от друга. Сократительная способность мышц усиливается эстрогенами, которые вырабатывают фолликулы яичника, и угнетается прогестероном, который вырабатывается жёлтым телом. 3. Серозная оболочка включает в себя собственный соединительнотканный слой серозы и мезотелий. Она образует брыжейку маточной трубы – mesosalpinx, которая является частью широкой маточной связки. Особенности: У мелких жвачных маточная труба достигает длины от 14 до 16 см. 146 У свиньи маточные трубы имеют мелкие изгибы. Их длина составляет от 15 до 30 см, обычно левая маточная труба длиннее правой. У кобылицы маточный конец трубы открывается в полость матки узким отверстием. На внутренней поверхности рога он виден в виде маленького сосочка. Вход в яичниковую бурсу широкий. Сама маточная труба сильно извивается её длина от 14 до 30 см. У ослицы маточная труба в основном устроена также, как и у кобылицы. Ёе длина 22 – 25 см. У самки северного оленя длина маточной трубы 10 – 14 см. У суки длина маточной трубы достигает 4 – 10 см при диаметре не более 0,3 см, вход в яичниковую бурсу узкий. У крольчихи длина маточной трубы от 8 до 10 см. Матка Матка – uterus (metra, hystera) – это трубкообразный толстостенный мышечный орган, обеспечивающий развитие зародыша от момента его имплантации до рождения. Слизистая оболочка матки способна к питанию зиготы своим секретом на начальных ступенях её развития. У млекопитающих существуют следующие пять основных типов маток: 1. Парные матки с парными влагалищами. Они характерны для примитивных млекопитающих. У маток такого типа парные мюллеровые каналы (зародышевые маточные трубы) остаются самостоятельными на всем протяжении. В результате этого у взрослой самки с каждой стороны имеется узкая парная маточная труба, парная матка, которая продолжается в примыкающее к ней парное влагалище. Оба влагалища открываются самостоятельно в преддверие. В матках такого типа плод развивается лишь короткое время и без образования плаценты. Донашивание детёныша после родов происходит в специальной сумке. Такой тип матки характерны для большинства сумчатых. 2. Двойная матка – uterus duplex представляет собой более высокую ступень дифференцировки мюллеровых каналов. Их дистальные участки сливаются в непарное влагалище. При этом парные матки открываются в непарное влагалище двумя шейками. Такие матки присущи муравьеду, хоботным, некоторым грызунам – кролику и зайцу. 3. Двураздельная матка – uterus bipartitиs характеризуется еще большим слиянием дистальных концов обоих мюллеровых каналов. В результате этого образуется непарное тело матки, открывающееся суженной шейкой во влагалище. Другой конец матки раздваивается и переходит в удлиненные рога. Такая матка имеет тело, в большей или меньшей мере разделенное внутри неполной перегородкой (результат неполного слияния мюллеровых каналов). Двураздельная матка характерна для коровы, овцы, козы, оленей. 4. Двурогая матка – uterus bicornus характеризуется хорошо выраженным телом, содержащим внутри непарную полость. Подобная матка типична для большинства высших плацентарных животных. Тело матки продолжается краниально в развитые парные рога, которые могут быть или умеренной длины (у малоплодных животных), или очень длинными, часто образующими петли (у многоплодных животных). В связи с этим различают: а) двурогую многоплодную матку (насекомоядные, свинья домашняя, собака, кошка); б) двурогую одноплодную матку (лошадь, большинство рукокрылых, китообразные, сиреновые). 5. Простая матка – uterus simplex характеризуется максимальным слиянием концов мюллеровых каналов и, следовательно, представляет высшую ступень исторического формирования этого органа. Такая матка представлена сильно развитым непарным телом с полностью редуцированными рогами. Она имеет вид овально-уплощенного мышечного органа грушевидной формы и является одноплодной (обезьяны, человек). В вопросе классификации маток имеются довольно значительные расхождения в отношении некоторых животных. Так, некоторые анатомы считают матку коровы двурогой, а матку свиньи, наоборот, двураздельной. 147 У коровы матка двураздельного типа. Рога матки – cornu uteri начинаются от ее тела, идут вперед и вниз, слегка отклоняясь в латеральную сторону; они спирально изогнуты в дорсальном направлении и по форме напоминают рога барана. В задней своей части рога соединяются между собой межроговыми дорсальной и вентральной связками – ligg. intercornuale uteri dorsalis et ventralis. Рога матки постепенно переходят в краниальном направлении в маточные трубы, а в каудальном – в тело матки. Матка многократно телившихся коров лежит больше в правой половине живота. Она подвешена на брыжейке – mesometrium, содержащей много мышечных волокон и сосудов (Рис. 180). Тело матки – corpus uteri снаружи достигает в длину 10-15 см, но внутри, на протяжении примерно 10 см, делится продольным парусом матки – velum uteri пополам, в связи, с чем неразделенная часть тела матки не превышает у коровы 5 – 6 см. Шейка матки – cervix uteri – толстостенная трубка с узким просветом. У коровы она сравнительно длинная – 7 – 10 см, находится на границе матки и влагалища. Её основу составляет сильный кольцевой слой мускулатуры, который образует мощный сфинктер. Шейка матки содержит большое количество нервных волокон и представляет собой чувствительную рефлексогенную зону. В спокойном состоянии шейка матки закрыта и внутри нее обычно имеется слизистая пробка. Особенно плотно она закрыта во время беременности, а в период течки шейка матки слегка открывается, и из нее вытекают слизистые маточные выделения. При половом сношении шейка матки приоткрывается и производит присасывающие движения, при этом слизистая пробка выталкивается, что способствует проникновению спермы в матку (у животных с маточным типом осеменения). Небольшой частью шейка втулкообразно вдается в полость влагалища, образуя влагалищную порцию матки – portio vaginalis uteri. В шейке матки имеется шеечный канал – canalis cervicalis uteri, который имеет наружное и внутреннее маточное отверстие – ostium uteri externum et internum. Наружнее открывается во влагалище, а внутреннее в полость матки – cavum uteri. У разных животных форма шейки матки различна, это имеет большое значение для проникновения через нее спермиев при осеменении. В одних случаях она резко выступает во влагалище, образуя своеобразную втулку – влагалищную порцию шейки матки (кобылица, сука). В других случаях такой втулки не имеется и на месте перехода влагалища в матку находятся лишь поперечные бугристые выступы и складки слизистой оболочки. В данном случае является условным понятием шейка матки. В наиболее характерной форме шейка матки имеется у свиней и овец. Также встречается форма шейки промежуточного характера (корова, олени). Стенка матки состоит из трех оболочек: внутренней – слизистой, средней – мышечной и наружной – серозной, имеющих собственные названия. Слизистая оболочка матки – эндометрий – endometrium состоит из эпителиального и собственного слоёв. Эпителий эндометрия – однослойный столбчатый, состоящий из призматических реснитчатых эпителиоцитов и клеток с немногочисленными микроворсинками. Погруженные в собственную пластинку простые трубчатые маточные железы открываются на поверхности эпителия, а вблизи миометрия они иногда дихотомически ветвятся. Стенки желёз образованы призматическим эпителием, сходным с покровным, но содержащим меньшее количество реснитчатых клеток. В течение полового цикла высота покровных эпителиоцитов, клеток маточных желез, а также содержание в их цитоплазме гликогена и ферментов существенно изменяется. В собственной пластинке эндометрия выделяют слои: - субэпителиальный (компактный). В его соединительной ткани много клеток фибробластического ряда, гистиоцитов, тучных клеток, лимфоцитов и небольшое количество коллагеновых и ретикулиновых волокон. - промежуточный (губчатый) слой характеризуется наличием большого количества коллагеновых волокон. - базальный слой. В нём радиально располагаются многочисленные пучки коллагеновых волокон. 148 У коровы на слизистой оболочке рогов и тела матки выступают четыре ряда возвышений, по 10 – 14 в каждом ряду, называемых маточными карункулами – caruncula uteri. Карункулы имеют вид выпуклых, полукруглых, лишенных желёз образований. Они сильно разрастаются во время беременности. После родов карункулы подвергаются обратному развитию. В ямках, расположенных на карункулах проникают котиледоны – kotyledones (кустовидные скопления ворсинок хориона плаценты). Слизистая оболочка маточной части шейки образует систему сложных складок и выстлана однослойным столбчатым эпителием с железистыми клетками, секретирующими слизь, и немногочисленными реснитчатыми, находящимися чаще на вершине складок. У плотоядных животных эпителий инвагинирует в соединительную ткань собственной пластинки и образует разветвленные шеечные железы, продуцирующие слизистый секрет. Слизь выполняет важные функции: - служит для смазки органов совокупления; - нейтрализует вагинальную жидкость; - создает благоприятную среду для временно находящихся в канале спермиев; - образует пробку, закупоривающую вагинальный канал в течение беременности; - слизь, заполняющая шеечный влагалища в полость матки. канал, препятствует проникновению микроорганизмов из В шейке матки обеспечивается «местный иммунитет» благодаря высокой концентрации IgА, выделяемого плазматическими клетками. Собственная пластинка слизистой оболочки шейки матки состоит из соединительной ткани. В её межклеточном веществе преобладают пучки коллагеновых волокон, а эластические элементы немногочисленны. Влагалищная часть шейки матки выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. У одних животных граница между однослойным эпителием маточной части шейки и многослойным плоским эпителием влагалищной части резкая, а у других не выражена, и тогда говорят об их постепенном переходе. Мышечная оболочка матки – миометрий – miometrium самая толстая в стенке матки. Она состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоёв гладких миоцитов, которые слабо разделены сосудистым слоем. Для поддержания нормальной структуры миометрия необходимы эстрогены, их дефицит приводит к дистрофии матки, а при беременности вследствие гормональной стимуляции гладкие миоциты миометрия резко гипертрофируются. Строма миометрия образована прослойками соединительной ткани. В области шейки матки миометрий формирует сфинктер. Серозная оболочка – периметрий – perimetrium имеет типичное строение. В ней находятся симпатические нервные узлы и нервные сплетения. С боковых поверхностей матки серозная оболочка переходит в широкую маточную связку, или маточную брыжейку – mesometriumi. Брыжейка удерживает матку в брюшной полости и содержит гладкие миоциты, в ней проходят артерии, вены и нервы. Особенности: У мелких жвачных шейка матки имеет 7 – 8 хорошо выраженных поперечных складок слизистой оболочки увеличивающихся по направлению к влагалищу. Длина шейки матки у ярок 3 – 5 см, а у взрослых маток 5 – 7 см. Тело матки имеет длину 2 – 4 см, оно переходит в сильно извивающиеся и суживающиеся к верхушкам рога длиной от 10 до 20 см. На слизистой оболочке рогов имеется 88 – 110 карункулов с углублениями в центре. В роге – плодовместилище – их больше. У свиньи матка двурогая, имеет узкие и длинные рога (до 200 см) образующие многочисленные петли (похожа на петли тощей кишки). Рога матки целиком лежат в брюшной полости и подвешены на маточной брыжейке. Тело матки длиной до 5 см и лежит между рогами и шейкой. Шейка матки длиной до 15 – 18 см, представляет собой суженную часть матки и незаметно переходит во влагалище. На слизистой оболочке шейки матки имеется большое количество (14 – 20) складок, которые становятся выше по направлению от влагалища к матке, за счёт них канал шейки матки волнообразный. У кобылицы матка двурогая, имеет тело, два рога и толстостенную цилиндрическую шейку матки; рога направлены вперед и завершаются тупыми округленными концами и имеют форму пологой дуги с выпуклым краем, обращенным вентрально и краниально; противоположный дорсокаудальный край 149 вогнут и подвешен на маточной брыжейке; круглая маточная связка – lig. teres uteri хорошо выражена. Длина тела матки 8 – 15 см, ширина 7 – 12 см, длина рогов 14 – 30 см, ширина 3 – 7 см. У суки матка двурогая, отличается длинными, тонкими и прямыми рогами, которые расходятся в виде римской цифры V; тело матки, составляющее 1/4 - 1/6 длины рогов, имеет тонкие стенки и небольшую срединную перегородку в переднем участке; шейка матки толстостенная, короткая, вдается во влагалище сильнее своим вентральным участком; у концов рогов от вентральной поверхности брыжейки отходит тонкая круглая маточная связка - lig. teres uteri, направляющаяся к внутреннему паховому кольцу. У самки северного оленя длина тела матки составляет 4-6 см. На слизистой оболочке шейки матки имеется 3 – 7 толстых поперечных валиков. У верблюдицы шейка матки длиной 5 – 6 см имеет довольно мощные слои мышц и 3 – 6 хорошо заметных циркулярных складок слизистой оболочки. Длина тела матки 5 – 6 см, а рогов 12 – 14 см. У старых животных левый рог длиннее правого на 3 – 4 см. Слизистая оболочка матки лишена карункулов. У ослицы длина шейки матки 5 - 6 см, тела матки 10 – 12 см, рогов 17 – 20 см. Половые органы ослицы отличаются от половых органов кобылицы только размером. У крольчихи матка двойная имеет парные рога, два тела и две шейки, которые самостоятельно открываются во влагалище. Рога матки длинные (около 7см) и тонкие (не более 3 мм). Тело матки длиной до 7 см. Влагалище Влагалище - vagina непарный орган имеет вид мышечной трубки. Оно простирается от шейки матки до наружного отверстия мочеиспускательного канала. Стенка влагалища состоит из слизистой и мышечной оболочек, а также соединительнотканной адвентиции. Железы и подслизистая основа в стенке отсутствуют. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием и собрана в продольные глубокие складки. Собственная пластинка слизистой образована соединительной тканью, содержащей большое количество эластических и коллагеновых волокон. Мышечная оболочка представлена циркулярным и продольным слоями гладких миоцитов. Адвентициальная оболочка покрывает всё влагалище кроме его краниальной части, которая выстлана серозной оболочкой. Длина влагалища у коровы 22 – 28 см. Особенности: У мелких жвачных влагалище длиной 8 – 12 см. У свиньи влагалище сравнительно узкое, длиной 10 – 12 см, с толстой мышечной оболочкой. У кобылицы в краниальную часть влагалища вдается влагалищная порция шейки матки; слизистая оболочка влагалища собрана в значительные продольные складки; на вентральной стенке влагалища расположено отверстие мочеиспускательного канала. У суки средняя длина влагалища 10 – 14 см при диаметре около 1,5 см; слизистая оболочка влагалища также собрана в продольные складки. У верблюдицы длина влагалища 24 – 26 см, его слизистая оболочка кроме продольных складок образует ещё и хорошо выраженные вблизи шейки матки циркулярные складки. Возле шейки эпителий слизистой оболочки с плоского переходит в призматический. У самки северного оленя длина влагалища 9 – 14 см, его слизистая оболочка гладка, лишь вблизи шейки матки формирует ряд низких продольных складок. У молодых животных имеется ряд, исчезающих с возрастом, низких поперечных складок. У ослицы длина влагалища 15 – 18 см. У крольчихи средняя длина влагалища 7 – 8 см, при диаметре около 1,5 см. Преддверие влагалища 150 Преддверие влагалища – vestibulum vaginae – располагается в тазовой полости под прямой кишкой и является каудальным продолжением влагалища. Оно ограничено от влагалища поперечной складкой – девственной плевой – hymen. На вентральной стенке преддверия ясно заметно выпячивание, в котором помещается отверстие мочеиспускательного канала – ostium urethrae externum. Под выпячиванием находится слепой мешок – дивертикул мочеиспускательного канала – diverticulum suburethrale. Стенка преддверия влагалища у всех животных состоит из слизистой оболочки, мышечного слоя и адвентиции. Слизистая покрыта многослойным плоским эпителием. В её основе имеется кавернозный слой и пакеты преддверных больших и малых желез – gll. vestibulares majores et minores. В толще стенки преддверия обильно развиты: эластическая ткань, лимфоидные образования и поперечно-исчерченная мышечная ткань, из которой сформирован сжиматель преддверия – m. constrictor vestibuli, переходящей в области заднего конца преддверия в сжиматель половой щели – m. constrictor vulvae. У коровы преддверие влагалища длиной 10 – 14 см и приблизительно в два раза короче влагалища. Большие преддверные железы сильно развиты и открываются самостоятельными отверстиями значительного размера. Особенности: У мелких жвачных длина преддверия влагалища составляет 4 – 5 см. Устроено, как у коровы. У свиньи преддверие влагалища длиной 5 – 10 см, на его вентральной стенке образуются две пары продольных складок, простирающихся от отверстия мочеиспускательного канала до клитора; преддверные малые железы открываются между складками. У кобылицы под слизистой оболочкой преддверия имеется особое парное образование из кавернозной ткани – луковица; протоки малых преддверных желез открываются двумя рядами отверстий, а больших желез – четырьмя-пятью парами отверстий на боковых стенках преддверия на глубине 1,5 – 2,5 см от половой щели. У суки под слизистой оболочкой преддверия имеется парная луковица преддверия из кавернозной ткани. Последняя при наполнении кровью может его сильно суживать. Оно в два раза короче влагалища. У верблюдиц длина преддверия влагалища составляет 7 – 8 см. У самки северного оленя длина преддверия влагалища 7 – 11 см. У ослицы преддверие влагалище длиной 10 – 14 см. Оно устроено, как у кобылицы. Наружные половые органы самки представлены вульвой – vulva, состоящей из половых губ, половой щели и клитора. Половые губы – labia vulvae состоят из кожи, сжимателя вульвы и слизистой оболочки. Они образуют дорсальный и вентральный углы. Дорсальный угол – angulus dorsalis закругленный, вентральный угол – angulus ventralis приостренный. От вентрального угла у коровы свисает пучок длинных волос. Особенности: У свиньи домашней вентральная спайка половых губ заострена, от нее спускается вниз небольшой языкообразный подвесок. У кобылицы дорсальный угол половой щели приострен, а вентральный - закруглен; половые губы с поверхности покрыты пигментированной кожей и имеют форму валиков; в толще губ заложен сжиматель вульвы; у вентрального угла вульвы от этой мышцы к клитору идут мышечные пучки. У суки половые губы в виде валиков в их толще заложен сжиматель вульвы. Клитор – clitoris – представляет собой гомолог полового члена самца и состоит из пещеристого тела, покрытого белочной оболочкой. Он начинается двумя ножками от седалищных бугров. Ножки клитора прикрыты седалищно-кавернозной мышцей. Сливаясь вместе они формируют довольно длинное – до 12 см тело клитора – corpus clitoridis, которое заканчивается головкой клитора – glans сlitoridis. Головка прикрыта препуцием клитора – preputium clitoridis. Особенности: У свиньи клитор длинный, слегка извиваясь, он приближается к преддверию и исчезает в препуциальном чехле; головка клитора выступает в половую щель в виде притупленного конуса. 151 У суки клитор сильно развит, имеет узкие ножки длиной 3 – 4 см и широкое плоское тело длиной до 4 см; на конце тела имеется головка клитора длиной 3 – 4 см, которая скрыта в обширной и глубокой препуциальной ямке. У кобылицы клитор начинается от седалищных бугров; седалищно-кавернозные мышцы образуют напрягатель клитора; головка клитора свободно выступает у вентрального угла вульвы; препуциальный мешок клитора образует ямку клитора. У верблюдицы клитор расположен в нижнем углу вульвы и почти выступает наружу. Половой (эстральный) цикл Половой (эстральный) цикл – это сложный процесс сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах самки и во всём её организме. В зависимости от кратности полового цикла животные делятся на: 1. полиэстральных – половой цикл проявляется в течение года (корова, свинья) или сезона (кобылица, овца, кошка); 2. моноэстральных – половой цикл проявляется однократно в сезон (весной, осенью) (сука). В половом цикле различают четыре фазы: 1. Предтечка. В этот период в половых органах отмечают разрастание клеток и увеличение кровотока, особенно в мышечном и слизистом слоях. Вследствии увеличения кровотока увеличивается интенсивность обменных процессов. Эти изменения обусловлены развитием фолликулов. 2. Течка – процесс выделения маточной слизи из половых органов в следствии морфологических изменений в половом аппарате самки и раскрытия шейки матки. Во время течки происходит сильная гиперемия всех органов половой системы самки, новообразование и разрастание желез слизистых оболочек маточных труб, рогов, тела и шейки матки. Повышается возбудимость половых органов. Увеличивается число слоёв эпителия в преддверие влагалища и в самом влагалище с 3 – 4 слоёв до 18 – 20, с одновременным отторжением эпителиальных клеток. Появляется половое возбуждение, сопровождающиеся изменениями в поведении самки (беспокойство, отказ от корма, снижение продуктивности, появление интереса к самцу), переходящее в охоту – libido sexualis (появление у самки полового рефлекса, она допускает садку и коитус). В этот период у большинства животных происходит овуляция. 3. Посттечка. В эту стадию появляется ослабление признаков полового возбуждения, безразличность к самцу. На месте овулировавшего фолликула образуется жёлтое тело. Происходит снижение гиперимии половых органов, закрытие шейки матки, обратное развитие желез полового аппарата, отторжение наросших слоёв эпителия влагалища. 4. Межтечка. Длится до появления новой течки. В этот период самка равнодушна к самцу, в яичниках имеются фолликулы и жёлтые тела полового цикла, шейка матки закрыта. В яичнике формируются и атрезируются фолликулы. Ангиология. Кровь и лимфа. Ангиология Ангиология – angiologia – раздел анатомии, изучающий строение сердечно-сосудистой системы. Последняя представляет собой единую систему крово- и лимфообращения, звенья которой тесно связаны между собой морфологически, функционально и генетически. 152 Первоначальная закладка сосудистой системы происходит в мезодермальном слое трофобласта, а затем в мезодерме желточного мешка. О начале ее развития свидетельствует появление в окружающем желточном пузыре внеэмбриональной мезенхимы или кровяных островков. Последние представляют собой клеток – ангиобластов, возникающих при дифференцировке мезенхимы клеток. Позднее в этих островках происходит дифференциация клеток на клетки, образующие однослойную эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов и центральные клетки, дающие начало форменным элементам крови. Сердечно-сосудистая система очень пластична и может быстро приспосабливаться к меняющимся условиям внутренней и внешней среды существования организма. Ее деятельность контролирует центральная нервная система. Элементы сосудистой системы имеются во всех органах (исключая хрусталик и роговицу) и во всех тканях (исключая эпителиальную ткань и гиалиновый хрящ) организма. Продукты обмена веществ переносятся с кровью к органам, в которых происходит или их обезвреживание (в печени), или выделение во внешнюю среду (лёгкие, почки, потовые железы). Сердечно-сосудистая система функционально: - обеспечивает обменные процессы во всех клетках организма; - осуществляет доставку к клеткам питательные вещества, кислорода и др.; - отводит от органов и тканей продукты метаболизма; - участвует в химической регуляции жизнедеятельности различных органов и тканей через гормоны и витамины; - играет ведущую роль в поддержании гомеостаза; - в результате фагоцитарной деятельности лейкоцитов и особых защитных веществ крови, способных уничтожать бактерии, выполняет защитную роль; - участвует в терморегуляции за счет переноса кровью тепла из внутренних органов к сосудам кожного покрова. Система органов крово- и лимфообращения состоит из: - замкнутой системы кровеносных сосудов, образующих большой и малый круги кровообращения; - незамкнутой системы лимфатических сосудов, протоков и лимфоузлов; - жидких тканей – крови и лимфы, состоящих из форменных элементов и плазмы: - кроветворных органов; - сердца, являющегося центральным органом всей системы, которое приводит в движение кровь и лимфу. Жидкие ткани организма Жидкие ткани организма представлены кровью и лимфой, образующихся из общего эмбрионального источника – мезенхимы. Плазма крови, переходят через стенки кровеносных капилляров, попадает в межклеточные щели и образует в них «тканевую жидкость». Эта жидкость, попадая в лимфатические сосуды, превращается в лимфу. Кровь и лимфа отличаются друг от друга по своему химическому составу и клеточным элементам, поступающим из различных кроветворных органов. Кровь Кровь представляет собой подвижную тканевую систему с жидким межклеточным веществом – плазмой и форменными элементами – эритроцитами, лейкоцитами и кровяными пластинками. Плазма в своем составе содержит белки (альбумины, различные фракции глобулинов) и фибриноген. Эритроциты – высокоспециализированные клетки, которые выполняют основную функцию крови – перенос кислорода и углекислого газа в организме. Лейкоциты разнообразны по своему строению и выполняемым функциям. Они защищают организм путем фагоцитарной активности, 153 участвуют в формировании гуморального и клеточного иммунитета, влияют на процессы восстановления при повреждении тканей. Кровяные пластинки являются безъядерными элементами крови и имеют важнейшее значение в обеспечении основных этапов остановки кровотечения. Лимфа Лимфа состоит из жидкой лимфоплазмы и основных форменных элементов – лимфоцитов. Образование лимфы обусловлено переходом части плазмы крови из кровеносных капилляров в тканевую жидкость и ее поступлением, вместе с продуктами обмена веществ, клеток в лимфатические капилляры. По составу различают периферическую лимфу (лимфа лимфатических капилляров и сосудов до лимфатических узлов), промежуточную (лимфа сосудов после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (из лимфатических протоков), наиболее богатую клеточными элементами. Общая характеристика кровеносных сосудов Общая характеристика кровеносных сосудов Кровеносные сосуды вместе с сердцем представляют замкнутую систему разветвленных трубок: сердце, артерии, артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы, вены и опять сердце, причём ток крови в этой системе трубок происходит в строго определённом направлении, обусловленном всей историей развития сосудистой системы. Кровеносные сосуды по функции и строению разделяются на проводящие и питающие (трофические). К проводящим сосудам относятся артерии и вены. По артериям кровь течет от сердца к органам и тканям, а по венам кровь возвращается обратно в сердце. Трофические сосуды представляют собой комплекс сосудов гемомикроциркуляторного русла. Эти сосуды обеспечивают наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями. Артерии активно помогают кровообращению. Под действием выбрасываемых в них сердцем порций крови и повышенного в силу этого давления, артерии последовательно расширяются по мере прохождения в них крови (пульсовая волна), а затем как эластичные образования вновь суживаются, способствуя тем самым проталкиванию крови и выравниванию давления. Под влиянием сократительных элементов просвет артерий может в известных пределах меняться. За счет этого регулируется кровенаполнение органов и тонус стенок сосудов, а также и кровяное давление в целом. Вены не имеют пульсовой волны, давление в них очень слабое. Сами вены могут лишь очень слабо сокращаться. Движение крови в венах определяется в основном действием внешних факторов: сокращением окружающих мышц, пульсацией смежных артерий и т.д. В органах артериальные сосуды многократно ветвятся на артериолы, прекапилляры, переходящие в капилляры и далее в посткапилляры и венулы, образуя микроциркуляторное русло . Венулы, сливаясь между собой и укрупняясь, образуют вены, выносящие кровь из органа. Стенки кровеносных сосудов обеспечивают: - скорость кровотока; - высоту кровяного давления; - емкость сосудистого русла. Стенка артерий и вен состоит из трех оболочек: - внутренней; - средней; - наружной. Внутренняя оболочка (интима) – tunica intima является общей для всех сосудов и сердца. Она образована эндотелием, базальной мембраной и подэндотелиальным слоем. Эта оболочка отделяется 154 от средней оболочки внутренней эластической мембраной. Подэндотелиалный слой представлен рыхлой соединительной тканью с сетью эластических волокон и клеток гладкой мышечной ткани. Средняя оболочка (медия) – tunica media состоит из многочисленных эластических фенестрированых мембран, между которыми располагаются косые пучки гладких мышечных клеток и сеть эластических волокон. От наружной оболочки ее отделяют наружная эластическая мембрана. В артериях эта оболочка сильно развита, а венах менее выражена. Наружная оболочка (адвентиция) – tunica adventicia образована соединительной тканью, в которой преобладают продольные пучки коллагеновых волокон. При помощи этой оболочки сосуд фиксируется в определенном положении. Эта оболочка сильнее развита в венах. Она ограничивает степень растяжения сосудов и в ней проходят – сосуды сосудов – vasa vasorum и нервы – nervi vasorum. Васкуляризация кровеносных сосудов Питание стенки крупных и средних артериальных сосудов осуществляется как извне – через сосуды сосудов (Рис. 2), так и изнутри – за счет крови, протекающей внутри сосуда. Сосуды сосудов являются ветвями околососудистых артерий, которые питают адвентицию сосудов, в среднюю оболочку проникают капилляры, кровь из которых собирается в венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны просвета сосудов. В венах, в отличии от артерий, сосуды сосудов снабжают артериальной кровью все три оболочки. Иннервация кровеносных сосудов Иннервация кровеносных сосудов осуществляется чувствительными нервными волокнами, являющимися отростками клеток преимущественно спинальных или ганглиев черепных нервов. Чувствительные нервные аппараты распространены по всей сосудистой системе в виде различных ангирецепторов, пластинчатых телец, кустиков или древовидных разветвлений нервных волокон. Двигательная симпатическая иннервация складывается из двух нейронов, лежащих в спинном мозге и симпатических ганглиях, эфферентные волокна которых регулируют движение сосудистой стенки – сосудистый тонус и сужение просвета сосуда – вазоконстрикцию. Нервы образуют на поверхности сосудов периваскулярные нервные сплетения, между адвентицией и средней оболочкой – перимускулярные, а в мышечной оболочке – интрамускулярные сплетения. Особенно важное значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химического состава – барорецепторы и хеморецепторы. В некоторых сосудах имеются специальные рефлексогенные зоны, например у начала внутренней сонной артерии, в дуге аорты, в устье полых вен и др. Из них импульсы передаются рефлекторным путем на сердце и периферические сосуды через центральную нервную систему. АРТЕРИИ Артерии – arteriae – кровеносные сосуды, несущие кровь от сердца к органам и тканям. По строению стенок различают артерии: - эластического типа; - мышечного типа; - мышечно-эластического типа. Артерии эластического типа по расположению являются ближайшими к сердцу. Они выполняют главным образом функцию проведения крови. В них на первый план выступает противодействие растяжению массой крови, которая выбрасывается под большим давлением сердечным толчком, поэтому в стенке этих сосудов относительно больше развиты структуры механического характера, т.е. эластические волокна и мембраны. Эластические элементы артериальной стенки образуют единый эластический каркас, обусловливающий эластичность артерий. К артериям эластического типа относятся 155 аорта и легочная артерия. Стенка этих сосудов отличается значительной толщиной и наличием большого количества эластических элементов в составе всех оболочек. Артерии мышечного типа. К этому типу артерий относятся средние и мелкие артерии. В этих сосудах инерция сердечного толчка ослабевает и требуется сокращение их стенки для дальнейшего продвижения крови. Такая потребность обеспечивается сравнительно мощным развитием в сосудистой стенке гладкой мышечной ткани. К артериям мышечного типа относится большинство артерий, доставляющих и регулирующих приток крови к различным частям и органам тела животных (плечевая, бедренная, селезеночная, печеночная и др.). Артерии мышечно-эластического (переходного) типа характеризуются тем, что по мере удаления от сердца в них уменьшается количество эластических элементов и увеличивается количество мышечных. По строению своей стенки они занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон. По отношению к органу различают артерии: - экстрамуральные артерии (идущие вне органа); - интрамуральные артерии (разветвляющиеся внутри органа). Боковые ветви одного сосуда или ветви различных сосудов могут соединяться друг с другом посредством анастомозов, а концевые артерии анастомозов не имеют. ВЕНЫ Вены – venae – кровеносные сосуды, по которым кровь из органов и тканей течет в правое предсердие. В соответствии с гемодинамическими условиями, низким кровяным давлением и незначительной скоростью кровотока в стенке вен сравнительно слабо развиты эластические элементы и имеется меньшее количество мышечной ткани в средней оболочке. По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов. К венам безмышечного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя соединительной ткани. Также к безмышечным венам относятся вены мозга и мозговых оболочек и их принято называть венозными синусами - sinus venosus. Стенка вен мышечного типа идентична стенке артерий и состоит из трех оболочек, однако границы между ними менее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке таких вен неодинаковая, это зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым и сильным развитием мышечных элементов сосудистой стенки. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища и вены пищеварительного тракта. Стенки таких вен со слабым развитием мышечных элементов тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани. К венам с сильным развитием мышечных элементов относят крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая вены и др.). Вены широко анастомозируют между собой, образуя венозные сплетения, венозные сети и венозные дуги. Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов имеют клапаны (Рис. 4) в виде полулунных кармашков, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они препятствуют ее ретроградному движению. Наиболее часто встречаются двухкармашковые клапаны, реже - трех- или четырехкармашковые. Установлено, что венозные клапаны с возрастом редуцируются. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей). Краниальная и каудальные полые вены, легочные, печеночные, почечные, молочные вены клапанов не имеют. 156 Для движения крови в венах существенное значение имеют: - сокращения скелетной мускулатуры и мышечных слоев органов; - «пульсовая волна» соседних артерий; - пониженное давление в камерах сердца при диастоле; - присасывающее действие грудной клетки во время вдоха; - наличие венозных клапанов. СОСУДЫ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА На месте перехода артериального русла в венозное в органах и тканях формируется густая сеть сосудов гемомикроциркуляторного русла . Этот комплекс мелких сосудов обеспечивает кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз. Все эти звенья снабжены механизмами, обеспечивающими проницаемость сосудистой стенки и регуляцию кровотока на микроскопическом уровне. Система микроциркуляции представляет собой сложный анатомо-физиологический комплекс, обеспечивающий основной жизненно важный процесс организма – обмен веществ. В её состав входят артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы. Артериола – arteriola – сосуд диаметром не более 100 мкм. По мере того как артериолы ветвятся, их стенка становится тоньше, а просвет уже. Артериола является первым звеном внутриорганного гемомикроциркуляторного русла. В месте ответвления от артериолы капилляры окружены значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер. Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в капиллярах соответствующего участка ткани или органа. Капилляры – vas capillare - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети, расположенные в рыхлой соединительной ткани. Капиллярные сети иногда соединяют артериолы с артериолами (артериальные капиллярные сети в почечных клубочках) или венулы с венулами (венозные капиллярные сети в дольках печени). Капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек). Различают широкопетлистые или узкопетлистые сети. Узкопетлистая сеть капилляров представлена в сером веществе органов нервной системы, в органах внутренней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В скелетных мышцах, сухожилиях, нервных стволах располагаются широкопетлистые капиллярные сети, ориентированные продольно. Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии перестройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует и в их сильно уменьшенной полости циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры). В зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным. Узкие капилляры располагаются в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом локализуются в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции. Капилляров не имеют: эпителиальная ткань, гиалиновый хрящ, волосы, перья, чешуйки, ногти, когти, роговой башмак, роговица и эмаль зубов. Венула – venula – отводящий отдел микроциркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. Диаметр просвета венул более широкий, чем в капиллярах, в них собирается кровь из капиллярного русла. Венулы, как правило, сопровождают артериолы и содержат в своем составе двухкармашковые клапаны. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока и низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови. 157 Артериоло-венулярные анастомозы – anastomosis arteriovenosa. Во всех органах обнаружены сосуды, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть – это артериоло-венулярные анастомозы (шунты). Встречаются не только простые анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой. Благодаря наличию артериоло-венулярных анастомозов терминальный кровоток делится на два пути движения крови: - транскапиллярный – служит для обмена веществ; - юкстакапиллярный – необходим для регуляции гемодинамического равновесия. Внекапиллярный кровоток ускоряет транспорт крови в органе или данной области тела и представляет собой особую форму коллатерального кровообращения. При помощи сократительных механизмов артериоло-венулярные анастомозы могут уменьшить или полностью закрыть свой просвет, в результате чего течение крови через них прекращается и кровь поступает в капиллярную сеть. Благодаря этому механизму органы получают кровь в зависимости от потребности, связанной с их работой. Через анастомозы высокое давление артериальной крови передается в венозное русло, способствуя этим лучшему передвижению крови в венах. Значительную роль анастомозы играют в обогащении венозной крови кислородом. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, т.е. в органах, которые играют определенную роль в терморегуляции. ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ Лимфатические сосуды – vas lymphaticum – имеют различный диаметр и строение и представляют систему трубок, являющуюся придатком краниальной полой вены. В зависимости от калибра лимфатические сосуды делят на мелкие, средние и крупные. По лимфатическим сосудам происходит рециркуляция в организме лимфоцитов. Лимфатические капилляры формируют сеть каналов расположенных в межклеточных щелях. Они представляют собой замкнутые с одного конца тонкостенные трубочки, которые, разветвляясь и соединяясь, формируют в органах крупнопетлистую сеть. Лимфатические сосуды отводят тканевую жидкость в венозное кровяное русло. По ходу лимфатических сосудов в определённых частях тела располагаются особые органы – лимфатические узлы. В состав системы лимфатических сосудов входят элементы микролимфатического русла – лимфатические капилляры и посткапилляры, внутри- и внеорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, лимфатические цистерны и главные лимфатические стволы, впадающие в краниальную полую вену. Отличительной особенностью строения стенки лимфатических сосудов является наличие клапанов – valvula lymphatica, позволяющих лимфе продвигаться лишь в одном направлении – к сердцу. Клапаны располагаются так часто, что разделяют лимфатический сосуд на отдельные клапанные сегменты – лимфангионы, являющиеся их структурно-функциональными единицами. В местах расположения лимфангионов, лимфатические сосуды при наполнении лимфой колбовидно расширяются. В перемещении лимфы определенное значение имеют сокращение мышечной ткани стенки самого сосуда и окружающих скелетных мышц, пульсовые волны соседних артерий и др. Посредством лимфатических капилляров и сосудов из тканей удаляются продукты обмена веществ, крупномолекулярные вещества, микроорганизмы и другие частицы. Наиболее густые лимфокапиллярные сети в подкожной клетчатке, в оболочках внутренних органов и капсуле суставов. Лимфатические капилляры отсутствуют в головном и спинном мозге, костях, гиалиновом хряще, роговице и хрусталике глаза. 158 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ 1. Общий план расположения главных сосудистых стволов соответствует строению основных опорных скелетных частей: а) одноосевому расположению тела; б) двусторонней симметрии; в) сегментации. 2. Продольными магистральными сосудами являются аорта и ее продолжение – срединная крестцовая и хвостовая артерии; в области шеи – общие сонные артерии. Наличие одноименных правых и левых артерий является отражением двусторонней симметрии тела: подмышечные, плечевые, бедренные пальцевые артерии др. Сегментарные сосуды присутствуют там, где выражена метамерия, например межреберные, поясничные, крестцовые артерии и вены. На конечностях магистрали проходят с медиальной поверхности и внутри суставного угла. 3. Порядок отхождения сосудов к органам, их количество и диаметр тесно связаны с функциональной активностью органов и эмбриональной закладкой. 4. Каждый орган имеет не менее двух источников кровоснабжения и обладает большими резервными возможностями для восстановления кровотока по коллатералям – vas collaterale. 5. К внутренним органам сосуды подходят со стороны, обращенной к источнику кровоснабжения, а в орган входят через его ворота. 6. Сосуды идут с нервами в составе сосудисто-нервных пучков, окружённые общим фасциальным влагалищем. 7. По ходу артерии, а чаще вены, образуют двумерные сосудистые сети и трехмерные – сосудистые сплетения. 8. Артерии сопровождаются, как правило, двумя или более венами-спутницами – vena comitans. 9. В области головы и на конечностях вены формируют по две сосудистые магистрали: поверхностную - vena cutanea, проходящую подкожно, и глубокую – сопровождающую основные артерии. 10. В области суставов, как правило, образуются особые коллатеральные обходные сети, которые лежат на разгибательной выступающей стороне суставов и образуются многими короткими ветвями, отходящими от одной или нескольких магистралей. 11. Кровеносные сосуды способны образовывать чудесные сети – rete mirabile, например: чудесная артериальная сеть в почках, чудесная венозная сеть в печени. Значение чудесных сетей заключается в замедлении в них тока крови. 12. Боковые ветви магистралей образуют друг с другом соединения –анастомозы, которые являются важным компенсаторным приспособлением для выравнивания кровяного давления, регуляции и перераспределения тока крови. Различают: - межсистемные анастомозы – соединения между ветвями разных артерий; - внутрисистемные анастомозы – между ветвями одной артерии; - артериовенозные анастомозы – между артериями и венами; - артериовенулярные (шунты) – между артериолами и венулами; - артериальные дуги – например: между пальцевыми артериями; - артериальные сети – например: дорсальная сеть запястья. Особенности ветвления артериальных сосудов Различают четыре типа ветвления артерий: 159 - Магистральный тип ветвления определяется наличием основной магистральной артерии и последовательно отходящих от нее ветвей (например, париетальные и висцеральные сосуды аорты). - Дихотомический тип ветвления характеризуется делением одного артериального ствола на две одинаковые ветви, по которым кровь распределяется равномерно (деление легочного ствола, общих сонных артерий). - Рассыпной тип ветвления характеризуется делением нисходящего сосуда на многочисленные мелкие ветви разного калибра (сосуды внутренних органов). - Концевой тип ветвления отличается отсутствием анастомозов между ветвями соседних артерий (мозговые артерии, артерии в легких, сердце, щитовидной железе, селезенке). Расположение и ветвление вен во многом отличаются от артерий: 1. Вен гораздо больше, чем артерий и они крупнее соседних артерий; 2. На голове и конечностях вены формируют две магистрали: глубокую (проходят рядом с одноименными артериями) и поверхностную или подкожную. 3. Венозные магистрали часто являются множественными и одну артерию сопровождают две, иногда и более венозных коллатералей; 4. Венозные сосуды образуют анастомозы, венозные дуги и поверхностные венозные сети; 5. Вены образуют густые объемные сплетения вокруг органов с изменяющимся объемом, например: венозные сплетения прямой кишки, матки, семенного канатика, спинного мозга и др. Общий план расположения венозных магистралей в основном соответствует таковому артериальной системы, но в ряде мест резко от него отклоняется (например, грудная часть каудальной полой вены, наличие непарной грудной вены, вены сафена на конечностях, образование воротной вены печени). Особенности кровоснабжения различных органов По интенсивности кровоснабжения органов можно выделить два типа сосудов: - лептоареальные сосуды снабжают своими ветвями участок органа в виде узкого конуса или небольшой площади стенки органа (интенсивное кровоснабжение); - эвриареальные сосуды снабжают участок органа в виде конуса большого объема или большую площадь стенки органа (малоинтенсивное кровоснабжение). Характер кровоснабжения различных органов отличающихся между собою по строению и функции имеет большое разнообразие. 1. Кровоснабжение костей. В диафиз длинной трубчатой кости входит один диафизарный сосуд - a. nutritia. Эпифизы, апофизы и надкостницу длинных трубчатых костей и короткие кости питают сосуды из нескольких источников. 2. Мышцы могут обслуживаться одним сосудом, он ветвится в них по магистральному или рассыпному типу. Либо в мышцу на всем ее протяжении входит несколько ветвей от соседней магистрали (в мышцах конечностей) или от ряда сегментальных артерий (в мышцах туловища). 3. Сухожилия и связки получают питание из нескольких источников. Мельчайшие сосуды идут параллельно пучкам сухожильных волокон. 4. Кровоснабжение полостных трубчатых органов осуществляется из нескольких источников. Сосуды подходят к органу со стороны брыжейки, могут образовывать вдоль органа анастомозы, от которых метамерно отходят ветви в стенку органа. 5. Кровоснабжение паренхиматозных внутренних органов отличается разнообразием. В одни из них, например, в почки, печень, входит один основной сосуд. В другие органы (в надпочечник, слюнные железы и др.) несколько сосудов входят с периферии и ветвятся внутри органа. 6. Спинной и головной мозг получают питание из многих источников. Спинной мозг – от сегментальных артерий, образующих продольную вентральную магистраль. Головной мозг – от артерий, идущих на основании мозга. 7. Кожа имеет поверхностную сеть из более мелких сосудов и глубокую – с более крупными сосудами. 160 8. Кровеносные сосуды и нервы – снабжаются кровью из разных источников, расположенных по ходу данных сосудисто-нервных пучков. В целом сосудистая система обладает очень большой пластичностью. Прежде всего, отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают в сосудистой системе при развитии коллатерального кровообращения. Кровообращение у взрослых животных Кровообращение у взрослых животных Большой круг кровообращения – circulus sanguinis major – начинается из левого желудочка сердца и оканчивается в правом предсердии. Из левого желудочка сердца выходит самый крупный сосуд – аорта. От аорты к голове, шее и грудным конечностям кровь поступает по плечеголовной и подключичным артериям, а к остальным частям тела по грудной и брюшной аорте. От грудной и брюшной аорты отходят крупные артерии, многократно делясь, они, формируют внеорганное сосудистое русло. Внутри органов, артерии образуют терминальное (гемомикроциркуляторное) русло, обеспечивающее все обменные процессы и состоящее из пяти звеньев – артериолы, прекапилляра, капилляра, посткапилляра, венулы. Внутри органов венулы сливаются во внутриорганные вены, которые формируют внеорганное венозное русло. По нему кровь оттекает в краниальную и каудальную полые вены. Последние впадают в правое предсердие, где и заканчивается большой круг кровообращения. От всех органов пищеварения (исключая каудальную часть прямой кишки), отток венозной крови осуществляется в воротную вену печени. В печени она делится до капилляров, образуя чудесную венозную сеть - rete mirabile. Отток крови из печени происходит по печеночным венам, открывающимся в каудальную полую вену. Малый круг кровообращения – circulus sanguinis minor – это путь крови из правого желудочка в левое предсердие через капилляры легких. Малый круг кровообращения называется ещё дыхательным или легочным. Из правого желудочка сердца выходит ствол легочных артерии, который над сердцем делится на правую и левую легочные артерии, вступающие через ворота легких в его ткани. В капиллярах легких происходит газообмен, а насыщенная кислородом кровь по легочным венам возвращается в левое предсердие. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, то есть опять к началу большого круга кровообращения. Кровообращение плода Кровообращение плода У плода из левого желудочка сердца выходит аорта (рис. 8, 9), несущая кровь ко всем органам и тканям. От нее на уровне последнего поясничного (первого крестцового) позвонка отходят парные пупочные артерии – аа. umbilicales. Последние проходят справа и слева от мочевого пузыря и направляются к пупочному отверстию. Через пупочное отверстие пупочные артерии покидают тело плода и направляются к плаценте. В плаценте они разделяются до капилляров, в которых происходит газообмен и насыщение крови питательными веществами. Из сосудистой сети плаценты артериальная кровь собирается в пупочную вену – v. umbilicalis, которая через пупочное отверстие в составе пупочного канатика проникает в брюшную полость плода и направляется к воротам печени. Пупочная вена в тканях печени плода делится до капилляров. Сюда же в печень по воротной вене поступает и венозная кровь, которая оттекает от желудка, тонкой и толстой кишки, селезенки и 161 поджелудочной железы плода. В печени происходит первое смешение артериальной и венозной крови плода. Часть крови из пупочной вены через венозный проток (Аранциев) – ductus venosus (Arantii) – минуя печень, попадает непосредственно в каудальную полую вену. Из печени выходят многочисленные печеночные вены, которые открываются в каудальную полую вену. Богатая питательными веществами и кислородом кровь из печеночных вен будет смешивается с венозной кровью, текущей по каудальной полой вене (от органов тазовой полости, тазовой конечности, брюшной стенки и почек плода). Таким образом, в каудальной полой вене происходит второе смешение венозной крови плода с кровью богатой кислородом и питательными веществами. По каудальной полой вене кровь поступает в правое предсердие, где смешивается уже в третий раз с венозной кровью, оттекающей от краниальной части тела плода по краниальной полой вене. Из правого предсердия плода кровь движется в двух направлениях: 1) часть крови через правое предсердно-желудочковое (атриовентрикулярное) отверстие сердца поступает в правый желудочек. Из правого желудочка кровь направляется в ствол легочных артерий, которым начинается малый легочный круг кровообращения. Но так как у плода легкие не функционируют, то почти вся кровь из ствола легочных артерий через артериальный проток (Баталлов) поступает в дугу аорты. Последний располагается каудальнее отхождения от дуги аорты плечеголовной и подключичной артерий, что обеспечивает поступление к краниальной части тела плода крови, более насыщенной кислородом и питательными веществами. Это создает условия для более интенсивного развития у зародыша передней части тела; 2) часть крови через овальное отверстие, расположенное в межпредсердной перегородке, поступает в левое предсердие. Из левого предсердия через левое предсердно-желудочковое (атриовентрикулярное) отверстие сердца кровь поступает в левый желудочек. Из последнего выходит аорта, несущая кровь по всему телу плода, в том числе и в пупочную артерию. Так замыкаются круги кровообращения плода. После рождения при первом вдохе расширяется грудная клетка, а вместе с ней расправляются легкие, поэтому кровь из легочной артерии устремляется уже не в артериальный проток, а присасывается в капиллярную сеть легких. Из легких по легочным венам кровь направляется в левое предсердие, где значительно повышается кровяное давление. Повышение давления приводит к тому, что клапан, находящийся у овального отверстия, вначале прижимается к межпредсердной перегородке, а затем и прирастает к краям отверстия со стороны левого предсердия. Таким образом, оба предсердия разобщаются, а со стороны правого предсердия, на месте бывшего овального отверстия, остается овальная ямка. Через непродолжительное время зарастает и артериальный проток, превращаясь в артериальную связку – lig. arteriosum. С закрытием артериального протока, кровь начинает поступать во все части тела под одинаковым давлением. С выключением плаценты запустевают пупочные артерии, превращаясь в круглые связки мочевого пузыря, а непарная пупочная вена – в круглую связку печени. У новорожденных животных примерно в течение первых двух недель жизни Аранциев проток не облитурирует. Через него в этот период у новорожденного, как и у плода, кровь транзитом проходит в каудальную полую вену, минуя печень. Благодаря этому кровь не проходит фильтрацию в чудесной венозной сети печени. По-видимому, это обусловлено тем, что с молозивом или молоком матери в это время поступают необходимые для защиты организма иммунные тела. У новорожденного альбумины и глобулины молозива или молока легко проникают через кишечную стенку в кровь и сразу проходят из воротной вены по венозному протоку, минуя барьер печени, в общий кровоток. Они обеспечивают защиту организма новорожденного, не имеющего до 14-дневного возраста своей защитной системы. Однако эта особенность может иметь и негативное значение. Так при скармливании матери недоброкачественных кормов токсины, попавшие теленку с молозивом или молоком, по не заросшему венозному протоку попадают прямо в общий кровоток, перикард, сосуды и нервы сердца 162 Перикард – pericardium (сердечная сорочка) представляет собой прочный соединительнотканный мешок, в котором помещается сердце. Стенка его состоит из трех оболочек: наружной, внутренней и заключённой между ними средней. Наружная оболочка представлена перикардиальной плеврой – pleura pericardiaca, являющейся частью средостенной плевры – pleura mediastinalis. Перикардиальная плевра переходит на грудную кость, формируя грудино-околосердечную связку — lig. stemopericardiaca, а затем без видимых границ переходит на грудную стенку в виде реберной плевры. Средняя оболочка представлена фиброзным листком – lamina fibrosa, являющимся производным внутригрудной фасции. Внутренняя оболочка представлена серозным перикардом – pericardium serosum, который делится на два листка: висцеральный и париетальный. Висцеральный листок – lamina visceralis покрывает сердце снаружи, образуя его наружную оболочку – эпикард (epicardium). Эпикард связан с сердцем слоем соединительной ткани, в которой в области субсинозной и венечной борозд имеется небольшое количество субэпикардиального жира. У основания сердца висцеральный листок переходит на внутреннюю поверхность сердечной сумки, получая название париетального листка – lamina parietalis. Между париетальным и висцеральным листками серозного перикарда имеется щелевидная перикардиальная полость – cavum pericardii, содержащая небольшое количество серозной жидкости. Наличие жидкости уменьшает трение эпикарда о прилегающий к нему париетальный листок серозного перикарда. Сосуды сердца – vasa cordis представлены правой и левой венечными артериями, большой, средней и малыми сердечными венами. Сердце получает до 10 % крови, выталкиваемой при систоле левого желудочка через венечные артерии. Венечные артерии берут начало у основания аорты в области расположения перегородковой и левой полулунной створок аортального клапана и проходят по венечной борозде. При этом правая венечная артерия – a. coronaria dextra проходит между правыми желудочком и предсердием, а левая венечная артерия – a. coronaria sinistra между левыми. Коронарные артерии анастомозируют между друг другом. Правая коронарная артерия отдаёт субсинозную ветвь, а левая – пароканальную ветвь. Пароканальная ветвь продолжается в венечной борозде, как окружная ветвь, от которой отходят промежуточная ветвь. Малые сердечные вены – v.v. cordis parve в количестве 4 – 5 штук выносят венозную кровь из стенки правого желудочка и впадают в правое предсердие, в области венечной борозды. Большая сердечная вена – v. cordis magna – соответствует левой венечной артерии и из субсинозной борозды в неё впадает средняя сердечная вена – v. cordis media. Они собирают кровь со всех участков сердца, кроме правого желудочка. У собаки более крупный поперечник имеет правая венечная артерия; у быка домашнего, наоборот, сильнее развита левая венечная артерия. У свиньи и лошади обе венечные артерии имеют примерно равный поперечник. Сердечная сорочка получает веточки от бронхиальной артерии, краниальных средостенных и внутренних грудных артерий. Нервы сердца – nervi cordis – выходят как из шейно-грудного узла – симпатические нервы – nn. accellerantes cordis, так и из блуждающего нерва – парасимпатические нервы – nn. depressor cordis. Нервы образуют на сердце шесть сплетений: два находятся справа и слева у основания легочной артерии, одно – между полыми венами, по одному – спереди и сзади легочных вен и одно – на передней стенке предсердий. Сердце имеет и чувствительные волокна, которые проходят в составе nn. accellerantes. Сердце Сердце, его стенки 163 Сердце - cor (cardia) - это темно-красный полый, конусовидный, мышечный орган округлой формы, приводящий в движение кровь и лимфу. Оно располагается в грудной полости и заключено в перикард (околосердечную сумку, сердечную сорочку). Передний контур сердца проходит в плоскости 3-го ребра, а задний 6-го ребра, большая его половина (3/5) сдвинута влево от срединной плоскости. Верхушка сердца находится против пятого реберного хряща, не достигая грудины на 2 см и впереди диафрагмы на 2 – 5 см. Масса сердца по отношению к массе тела зависит от возраста, пола, породы и упитанности животного, как правило, у быка домашнего она составляет 0,38 – 0,59 %. Стенка сердца состоит из трех оболочек: 1. наружной (эпикард); 2. средней (миокард); 3. внутренней (эндокард). Эпикард – epicardium представляет собой висцеральный листок серозного перикарда. Поверхностным (мезотелиальным) слоем эпикарда является однослойный плоский эпителий – мезотелий, клетки которого лежат на слое рыхлой волокнистой соединительной ткани. В соединительнотканном слое находится большое количество лимфатических капилляров и нервных волокон. Этот слой переходит в эндомизий подлежащей сердечной мышцы. Миокард – myocardium состоит из тесно связанных между собой поперечно исчерченных сердечных мышечных клеток – кардиомиоцитов. В промежутках, между кардиомиоцитами располагаются тонкие прослойки соединительной ткани, содержащие сосуды и нервные волокна. Местом прикрепления мышечных волокон миокарда служат фиброзные кольца (правое и левое атриовентрикулярные фиброзные кольца и фиброзные кольца, лежащие вокруг устьев аорты и лёгочного ствола), образующие фиброзный скелет сердца. Особенностью сердечной мышечной ткани является то, что она не имеет камбиальных (зародышевых) элементов и при повреждении кардиомиоциты погибают, замещаясь соединительной тканью – рубцом. Сердечную мышечную ткань подразделяют на: - рабочую (типическую); - проводящую (атипическую). Кардиомиоциты рабочей сердечной мышечной ткани соединены между собой прочными специализированными контактами – вставочными дисками и образуют многочисленные анастомозы, формирующие единую сетевидную систему – так называемые «функциональные мышечные волокна». Вставочные диски способны передавать нервный импульс и тем самым они обеспечивают сокращение миокарда. Рабочая мышечная ткань непарнокопытных характеризуется компактным строением и слабо развитой соединительной тканью, а у свиньи в соединительной ткани между кардиомиоцитами часто встречаются скопления жировых клеток. Для рабочих кардиомиоцитов характерна видовая особенность формы и размера: у собаки клетки почти одинаковы по длине и поперечнику (10 – 15 мкм), а у копытных они лентовидной формы (у лошади их длина составляет от 110 до 130 мкм). Помимо этого кардиомиоциты предсердий отростчатой формы, а желудочков - почти цилиндрической. В кардиомиоцитах предсердий имеются секреторные гранулы натрийуретического фактора, участвующего в регуляции артериального давления. Некоторые клетки продуцируют секрет, оказывающий антитромботическое действие. Кроме этого в кардиомиоцитах рабочей ткани имеется 1 – 2 светлых ядра, расположенных в центральной части клетки, большое количество миофибрилл, разделенных цепочками удлиненных митохондрий, аппарат Гольджи, лизосомы, а также гранулы гликогена и включения липофусцина. Снаружи клетки ограничены плазмолеммой и базальной мембраной, к которой прилегают коллагеновые и аргирофильные волокна соединительной ткани, эндотелий капилляров и нервные окончания. Кардиомиоциты атипической (проводящей) мышечной ткани у копытных животных (особенно у быка домашнего) имеют вдвое больший диаметр, чем у рабочих кардиомиоцитов и содержат центрально расположенное овальное ядро. Миофибриллы в этих клетках немногочисленны и располагаются в виде небольших лентообразных групп, митохондрий мало, слабее развита ЭПС, содержится много гликогена. 164 Однако у большинства животных кардиомиоциты проводящей мышечной ткани или совсем не отличаются от клеток рабочей ткани (кошка, собака, обезьяна), или мало отличимые (кролик, крыса). Атипические миоциты формируют проводящую систему сердца – systema conducens cardiacum, которая генерирует и распространяет возбуждение, вызывающее ритмическое координированное сокращение сердца. Мускулатура предсердий, в соответствии с их менее напряженной функцией (проталкивает кровь через широкое отверстие в расслабленные желудочки), значительно слабее, чем мускулатура желудочков. На предсердиях мышечные пучки располагаются в два слоя, тесно соединяющимися мышечными анастомозами. Наружный слой является общим для двух предсердий и имеет поперечный (для всего сердца) ход мышечных волокон – от одного сердечного ушка к другому. Глубокий слой – продольный и является самостоятельным для каждого предсердия. Он берет начало от фиброзных колец сердца. В области устьев краниальной и каудальной полых вен формируются сфинктерообразные пучки (переплетения). В стенках желудочков пучки миокарда располагаются в пять пластов. Из них поверхностный и внутренний имеют косо-продольную ориентацию, а расположенные межу ними три слоя имеют ход волокон в виде восьмерки. На верхушке сердца пучки миокарда образуют завиток – vortex cordis. Наличие в желудочках и предсердиях собственных мышечных слоёв, разделённых друг от друга фиброзными кольцами, обеспечивает им самостоятельность при сокращении и синхронность в работе сердца. Эндокард – endocardium – внутренняя оболочка сердца, выстилающая его полости. Наибольшей толщины она достигает в области устьев аорты и легочной артерии. По своему развитию и строению слои формирующие эндокард соответствуют трем оболочкам сосудов: - внутренний слой эндокарда выстилает сердце изнутри. Он выстлан эндотелием, а под базальной мембраной располагается подэндотелиальный слой с малодифференцированными клетками фибробластического ряда; - средний слой представлен плотной соединительной тканью, эластическими волокнами и пучками гладких миоцитов отростчатой формы, которые лучше выражены в эндокарде предсердий; - наружный слой представлен соединительной тканью и граничит с миокардом. Сердечные клапаны, а также полулунные клапаны аорты и легочного ствола представляют собой дубликатуры эндокарда (состоят из тех же слоев), усиленные сухожильным остовом в виде основной пластинки. На сердце различают: расширенное основание сердца – basis cordis, направленное дорсокраниально и лежащее под 6-м грудным позвонком, достигая половины высоты первого ребра; верхушку – ареx cordis; левую и правую поверхности – facies sinistra et dextra; передний и задний края – margo cranialis (более выпуклый) et caudalis (прямой или несколько вогнутый). У основания сердца проходит венечная борозда – sulcus coronarius, которая охватывает сердце кольцом. В ней находятся правая и левая венечные артерии – aa. coronariae dextra et sinistr. При этом правая проходит в венечной борозде между правым предсердием и правым желудочком, а левая между левым предсердием и левым желудочком. Оби артерии выходят из аорты, идут назад, анастомозируют друг с другом и питают стенки предсердий и желудочков. От венечной борозды по правой поверхности сердца проходит субсинуозная межжелудочковая борозда – sulcus interventricularis subsinuosus, а с левой стороны – паракональная межжелудочковая борозда – sulcus interventricularis paraconalis. Обе борозды представляют собой наружную границу между желудочками и содержат субсинуозные и паракональные ветви венечных артерий. Межпредсердная и межжелудочковая перегородка – septum interatriale et interventriculare делят сердца на две половины – правую и левую. Каждая из половин делится атриовентрикулярной перигородкой на камеры сердца: два предсердия и два желудочка. Предсердия распологаются дорсально от венечной борозды, а желудочки вентрально. Правое предсердие – atrium dextrum сообщается с правым желудочком - ventriculus dexter, а левое предсердие – atrium sinister с левым желудочком – ventriculus sinister через соответствующие предсердно-желудочковые (атриовентрикулярные) отверстия – ostium atrioventriculare dextrum et sinistrum. Сообщения правой половины сердца с левой половиной не существует. Только в период внутриутробного развития полости обоих предсердий соединяются между собой овальным отверстием, которое вскоре после рождения зарастает, оставляя после себя след в виде овальной ямки. 165 Фиброзный скелет сердца Фиброзный скелет сердца разделяет миокард предсердий и желудочков и является опорой и местом прикрепления кардиомиоцитов. Он состоит из четырех фиброзных колец - anuli fibrosi, толщина которых достигает 1 мм. Два кольца лежат у основания атриовентрикулярных отверстий и называются правое и левое атриовентрикулярные фиброзные кольца, при этом правое из этих колец замкнутое, а левое неполное (его концы обращены к аорте). Соединительная ткань из этих колец часто распространяется в атриовентрикулярные клапаны, формируя их основу. Иногда фиброзные кольца с возрастом преобразуются в хрящевые образования. Другие два кольца лежат вокруг устьев аорты и легочного ствола, и переходит в их стенки. Причем в кольце, лежащем, вокруг аорты, часто обнаруживаются два хряща, а у быка домашнего и северного оленя – сердечные косточки – ossa cordis, достигающие длинны 3 – 6 см. Они служат для приклепления мускулатуры желудочков. Камеры сердца Предсердия – atrium cordis располагаются в основании сердца и снаружи отграничены от желудочков поперечной венечной бороздой – sulcus coronarius. Они имеют тонкую мышечную стенку, которая образует правое и левое ушко – auricula dexta et sinista, имеющие треугольную форму с характерной ребристостью на свободном крае. Под эндокардом предсердий за счет миокарда образуются гребешковые мышцы – mm. pectinati. Правое предсердие – atrium dextrum в верхней стенке имеет два крупных отверстия: отверстие краниальной полой вены – ostium venae cavae cranialis и отверстие каудальной полой вены – ostium venae cavae caudalis. В устье каудальной полой вены располагается клапан каудальной полой вены – valvula venae cavae caudalis. Между устьями полых вен располагается межвенозный бугорок – tuberculum intervenosum, который при сокращении правого предсердия приближает устье полых вен к атриовентрикулярным отверстиям и тем самым предотвращает сталкивание двух встречных потоков крови. Отверстие краниальной полой вены находится в передневерхней стенке предсердия. При этом её расширенный каудальный участок носит название венозный синус – sinus venosus. Между устьем краниальной полой вены и правым ушком располагается пограничная борозда – sulcus terminalis, которой с внутренней поверхности соответствует пограничный гребень – crista terminalis. У плода этот гребень играет большую роль в направлении крови из полых вен в сторону овального отверстия, а через него в левое предсердие. Со стороны левого предсердия овальное отверстие имеет собственный клапан – vulvula sinus coranarii, который препятствует возвращению крови из левого предсердия в правое предсердие. После рождения этот клапан своими краями прирастает к краям овального отверстия, от которого у взрослых животных остаётся лишь овальная ямка – fossa ovalis с хорошо выраженным краем – limbus fossa ovalis. Овальная ямка располагается каудальнее и ниже межвенозного бугорка. Ниже и несколько каудальнее овальной ямки, на уровне венечной борозды, располагается венечный синус – sinus coronarius. Это не что иное, как устье большой сердечной вены – v. cordis magna. Венечный синус имеет собственный клапан – valvula sinus coronarii, впереди которого открывается средняя сердечная вена – v. cordis media. На уровне венечной борозды в полости предсердия впадают многочисленные малые сердечные вены – vv. cordis minimae. В дорсальную стенку правого предсердия открывается устье непарной вены – v. azygos. В правом предсердии находится правое атриовентрикулярное (венозное) отверстие – ostium atrioventriculare dextrum (venosum), через которое правое предсердие сообщается с полостью правого желудочка. Левое предсердие – atrium sinister по своему строению имеет много общего с правым. В его дорсальной стенке имеет четыре-семь отверстий для легочных вен – vv. pulmonaris, которые открываются в три лакуны: - правую лакуну (имеет два-пять венозных отверстий); 166 - левую лакуну (имеет одно венозное отверстие); - центральную лакуну (имеет отверстия двух крупных вен). Через лакуны насыщенная кислородом кровь движется из легких в левое предсердие, которое сообщается с левым желудочком через левое атриовентрикулярное отверстие ostium atrioventriculare sinistrum. Желудочки сердца – ventriculi cordis занимают большую часть сердца и располагаются вентрально от венечной борозды. Межжелудочковая перегородка, разделяющая желудочки неровная. Своей выпуклой стороной она сильно вдаётся в полость правого, а вогнутой стороной в сторону левого желудочка. Поэтому на поперечном срезе полость левого желудочка имеет округлую форму, а правого полулунную. Внутренняя поверхность желудочков, как и предсердий неровная, в области верхушки сердца на ней находятся мышечные перекладины – trabeculae carneae, напоминающие гребешковые мышцы предсердий. Они являются остатками эмбриональной мышечной сети. Кроме того, в правом желудочке имеется сравнительно толстая правая септомаргинальная трабекула (правая поперечная сердечная мышца) – trobecula septomorginalis dextra (m. transversus cordi dextrum). От средней части межжелудочковой перегороди к стенке левого желудочка отходят две левые септомаргинальные трабекулы – trabeculae septomarginales sinistrae. Эти перекладины предохраняют стенки желудочков от чрезмерного растяжения и способствуют выжиманию крови из полостей сердца при его сокращении. Правый желудочек – ventriculus dexter направлен краниовентрально и вправо. Стенка его значительно толще, чем у предсердия, но в 2,5 – 3,0 раза уступает по этому показателю левому желудочку. Отверстие, ведущее из правого предсердия в желудочек, окружено фиброзным кольцом – anulus fibrosus atrioventricularis dexter, и прикрыто правым атриовентрикулярным (трехстворчатым) клапаном – valva atrioventricularis dextra (tricuspidalis). Трёхстворчатый клапан крепится 5 – 8 сухожильными струнами – chordae tendineae к сосочковым мышцам – mm. papillares и имеет три створки: угловую – cuspis angularis, пристеночную – cuspis parietalis и перегородковую – cuspis septalis. Основание створок прилежат к фиброзному кольцу, а к их свободному краю прикрепляются сухожильные струны. Две сосочковые мышцы располагаются на перегородке желудочков и связи с этим называются септальные. Краниальная сосочковая мышца лежит под стволом легочных артерий и называется подартериальной – m. papillaris subarteriosus. Каудально от нее находится малая сосочковая мышца – m. papillaris parve. Третья сосочковая мышца принадлежит стенке правого желудочка, называется париетальная или большая сосочковая мышца – m. papillaris magnus. В правом желудочке, в области его артериального конуса - conus arteriosus, находится отверстие легочного ствола – ostium trunci pulmonalis, которым начинается малый круг кровообращения. Отверстие у устья легочного ствола прикрыто клапаном легочного ствола (полулунным) – valva trunci pulmonalis, состоящим из трех полулунных створок: правой, левой и промежуточной – valvula semilunaris dextra, sinistra et intermedia, которые прикрепляются к фиброзному кольцу, расположенному у основания легочного ствола. Левый желудочек - ventriculus sinister лежит левее и каудальнее от правого. Ему принадлежит верхушка сердца. Устроен он, в основном, так же, как и правый желудочек, но обладает и существенными различиями. Стенка левого желудочка значительно толще правого, что обусловлено его большей работой – проталкиванием крови по большому кругу кровообращения. Полость левого предсердия сообщается с левым желудочком через левое атриовентрикулярное отверстие – ostium atrioventriculare sinistrum, расположенное на уровне венечной борозды. Отверстие прикрыто левым атриовентрикулярным (двухстворчатым, митральным) клапаном – valva atrioventricularis sinistra (bicuspidalis, mitralis). Из двух створок клапана одна перегородковая – cuspis septalis располагается краниально, а вторая – пристеночная – cuspis parietalis каудально на боковой стенке желудочка. Основания створок клапана прикрепляются к левому фиброзному атриовентрикулярному кольцу, а по их свободному краю прикрепляются шесть-восемь сухожильных струн, которые развиты сильнее, чем в правом желудочке. Сосочковые мышцы в количестве двух располагаются на боковых стенках желудочков. Из них краниальная более мощная и называется подушковая сосочковая мышца – m. papillaris subauricularis, а каудальная подпредсердная сосочковая мышца – m. papillaris subatrialis более слабая. В створках клапана имеется капиллярная сосудистая сеть, а в их основании ещё и мышечные волокна. Иногда у животных существуют дополнительные створки, расположенные между основными створками двухстворчатого клапана. 167 Из левого желудочка на уровне венечной борозды выходит самый крупный артериальный сосуд – аорта – специальным отверстием аорты – ostium aortae. Отверстие аорты окружено фиброзным аортальным кольцом, расположенным на уровне венечной борозды. К этому кольцу прикрепляется клапан аорты – valva aortae, состоящий из трех полулунных створок: септальной, правой и левой – valvula semilunaris septalis, dextra et sinistra. У жвачных правая и левая створки аортального клапана берут начало от сердечных косточек. На створках по свободному краю находятся узелки полулунных створок - noduli valvularum semilunarium. От узелков отходят складочки, образующие на клапане продольные углубления, или луночки – lunule valvularum semilunarium. Эти структуры обеспечивают более плотное смыкание створок клапана при обратном токе крови во время сокращения стенки желудочков. А при систоле препятствуют прилипанию створок к стенкам аорты. У свиньи и плотоядных животных особенностью аортального клапана и клапана легочного ствола служит наличие в пластинке островков хондроидной ткани. Работа клапанов заключается в следующем. При сокращении желудочков (этот процесс называется систола) трех- и двустворчатые клапаны устанавливаются в плоскости атриовентрикулярных отверстий и препятствуют обратному току крови из желудочков в предсердия. Выворачиванию клапанов в полость предсердий препятствуют сухожильные струны, удерживаемые сосочковыми мышцами. В результате атриовентрикулярные отверстия оказываются плотно закрытыми, а кровь из правого и левого желудочков может поступать лишь в ствол легочных артерий и в аорту. Функция клапанов легочного ствола и аорты заключается в том, что при расслаблении желудочков (этот процесс называется диастола) кровь, поступившая в легочный ствол и аорту, устремляется обратно. При этом она захватывает створки клапанов и устанавливает их в плоскости основания этих сосудов. Створки клапанов соприкасаются своими краями и препятствуют попаданию крови обратно в полости желудочков. Важно отметить, что как створчатые, так и кармашковые клапаны сердца лежат в плоскости венечной борозды сердца. Это необходимо учитывать при патологоанатомическом вскрытии. Проводящая система сердца Синовентрикулярная (проводящая, нервномышечная) система сердца - systema sinoventriculares cordis (S.S.V.), (systema conducens cardiacum) образована атипичными кардиомиоцитами и обеспечивает согласованную работу сердца. В ней различают синоатриальный и атриовентрикулярный узлы, атриовентрикулярный пучок (пучок Гиса), ножки пучка и волокна Пуркинье. Синоатриальный (синусный) узел – nodus sinuatrialis (sinuauricularis, Keith-Flack) бледно-розового цвета, макроскопически он обнаруживается с трудом, располагается под эпикардом в области пограничной борозды между краниальной полой веной и правым сердечным ушком. Форма его серповидная, длина 3,5 см, ширина 1 см и толщина 3 мм, он охватывает устье аорты. Импульсы, вызывающие сокращение сердца, возникают именно в нём, поэтому его называют «водителем ритма». Этот импульс формируется в особых Р – клетках – водителях ритма, или пейсмекерах, способных к самопроизвольному сокращению. Далее импульс распространяется по миокарду, заставляя его сокращаться, и достигает атриовентрикулярного узла. Атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый) узел – nodus atrioventricularis (Aschoff-Tawara) лежит вентрально от овальной ямки близ устья большой сердечной вены. Краниальным концом узел переходит в атриовентрикулярный пучок. В нём пейсмекерных клеток мало. Преобладают миоциты переходного типа, которые передают возбуждение к клеткам пучка Гисса и рабочему миокарду. Атриовентрикулярный пучок (пучок Гисса) – fasciculus atrioventricularis представлен в виде общей ножки – crus communis, длиной 0,9 – 1,2 см, шириной 5 – 7 мм и является продолжением атриовентрикулярного узла. Этот пучок прободает фиброзное кольцо в области основания перегородковой створки аортального клапана. У основания межжелудочковой перегородки пучок делится на правую тонкую и левую толстую ножки Гисса – crus dextrum et sinistrum. Правая ножка – crus dextrum направляется краниально вдоль сердечного хряща. Она погружается интрамускулярно в перегородку желудочков и отдаёт ей ряд веточек. Далее через поперечную мышцу сердца она идёт к основанию пристеночного сосочкового мускула и разветвляется в боковой стенке желудочка. 168 Левая ножка – crus sinistrum – под сердечным хрящом и между краниальным и правым каудальным полулунными клапанами аорты выходит на левую поверхность желудочковой перегородки и продолжается под пучком поперечно идущих мышечных волокон субаортальной мышцы – m. subaorticus. При выходе из-под мышцы она тянется в виде светлого тяжа под эндокардом к прикреплению поперечных мышц. Она отдаёт пучки волокон для перегородки и делится на две ветви. Последние направляются в поперечные мышцы и в пристеночные сосочковые мышцы, а также разветвляются в боковой стенке желудочка. Достигнув стенки желудочков, обе ножки делятся на волокна Пуркинье. Они хорошо заметны под эндокардом, особенно в левом желудочке в виде светлого сплетения, так как окружены соединительнотканным влагалищем и отделены от него лимфатическим пространством, которое их отделяет от рабочей мускулатуры сердца. Импульс от синусного узла достигает атриовентрикулярного узла и распространяется по атриовентрикулярному пучку, далее по ножкам Гисса и переходит на волокна Пуркинье, заставляя сокращаться миокард желудочков. Особенности: У свиньи сердце с тупой верхушкой. В правое предсердие, около каудальной полой вены, впадает левая непарная вена. Легочных вен только две. Гребешковые мышцы в левом предсердии сильно выражены. Овальное отверстие в 20 % случаев не зарастает. Трехстворчатый клапан имеет слабо развитую четвертую створку. В двухстворчатом клапане имеются две маленькие добавочные створки. Сухожильных струн в правом желудочке пять, в левом – одиннадцать. Сосочковые мышцы длинные, из них в правом желудочке сильно развита пристеночная. Узелки на полулунных створках клапана аорты встречаются в 96 % случаев, в легочной артерии – в 26 % случаев. Правая септомаргинальная трабекула мясистая и часто состоит из нескольких тяжей. В левом желудочке септомаргинальные трабекулы слабые. В аортальном фиброзном кольце находится сердечный хрящ - cartilago cordis. Вес сердца достигает 0,28 % массы тела. Сердце лежит на 3/5 в левой половине грудной полости от третьего до шестого ребра с большим наклоном к грудной кости. Верхушка его достигает седьмого реберного хряща. Сердечная сорочка прикрепляется к грудине на уровне от третьего до седьмого реберного хряща. У лошади верхушка сердце более тупая, чем у быка домашнего. 3/5 части его лежат влево от средней линии. Верхушка находится против нижнего конца шестого левого ребра, не достигая грудины на 1 см и диафрагмы – на 6 – 8 см. В дорсальную стенку венозного синуса или в переднюю полую вену впадает правая непарная вена. Левая непарная вена отсутствует. Стенки левого желудочка в 2,5 раза толще стенки правого. Двухстворчатый, трехстворчатый и полулунные клапаны устроены как у быка домашнего. В аортальном фиброзном кольце находится один-три сердечных хряща, которые могут окостеневать у старых животных. Вес сердца колеблется от 0,6 % от массы тела у тяжеловозов и до 1,04 % - у рысаков. У собаки сердце округлое с притупленной верхушкой. В правое предсердие или в переднюю полую вену впадает правая непарная вена. В левое предсердие открываются четыре легочные вены. В устье каудальной полой вены имеется клапан. На двухстворчатом клапане находится небольшая третья створка, а на трехстворчатом - четвертая. Узелки на створках аортального клапана встречаются всегда, а в легочной артерии – в 30 % случаев. В фиброзном кольце аорты заложено три мелких хряща; у старых собак они объизвествляются. В грудной полости сердце занимает горизонтальное положение. Верхушка находится слева против шестого (седьмого-восьмого) реберного хряща. Справа сердце прилежит к грудной стенке в области пятого ребра, а слева в области четвертого-шестого ребра. Вес сердца колеблется от 0,64 % от массы тела до 0,78 %. У кошки отношение массы сердца к массе тела составляет 0,51 – 0,55 %. У кролика отношение массы сердца к массе тела составляет 0,28 %. Дуга аорты, плечеголовной ствол. Артерии головы Аорта Аорта – aorta выходит из левого желудочка сердца. Она является самым крупным артериальным сосудом в организме млекопитающих животных. Этот сосуд имеет очень толстую стенку, состоящую 169 главным образом из эластической ткани. Первоначальный участок аорты расширяется, образуя луковицу аорты – bulbus aortae. Аорта, поднимаясь дорсально, поворачивает назад и направляется к позвоночному столбу, образуя дугу аорты – arcus aortae. Последняя располагается справа от легочной артерии и поднимается к пятомушестому грудному позвонку. Достигнув позвоночного столба, дуга аорты переходит в грудную аорту – aorta thoracica. От грудной аорты помимо сосудов питающих внутренние органы грудной полости в каждое межреберье, начиная с пятого, отходят дорсальные межреберные артерии – a. intercostales dorsales. Пройдя диафрагму, грудная аорта в брюшной полости переходит в брюшную аорту – aorta abdominals. От луковицы аорты, в области створок полулунного клапана, отходят правая и левая венечные артерии – aa. coronariae dextra et sinistra. После отхождения венечных артерий у быка домашнего от аорты в краниальном направлении отходит плечеголовной ствол – truncus brachiocephalicus, достигающий в длину до 15 см. Он питает кровью шею, голову, переднюю часть грудной стенки и грудные конечности. Плечеголовной ствол, подключичные артерии Плечеголовной ствол – truncus brachiocephalicus первоначально отдает левую подключичную артерию – a. subclavia sinistra. После отхождения левой подключичной артерии плечеголовной ствол продолжается как плечеголовная артерия – a. brachiocephalica. Отдав ствол общих сонных артерий – truncus bicaroticus, достигающий в длину 5 – 6 см, плечеголовная артерия переходит в правую подключичную артерию – a. subclavia dextra. Правая и левая подключичные артерии последовательно отдают четыре ветви: - реберно-шейный ствол; - внутреннюю грудную артерию; - плечешейный ствол; - наружную грудную артерию. Правая и левая подключичные артерии после отхождения вышеперечисленных сосудов продолжаются как подмышечные артерии, питающие кровью соответствующие грудные конечности. Реберно-шейный ствол – truncus costocervicalis в свою очередь отдает переднюю межреберную, дорсальную лопаточную, глубокую шейную артерии и переходит в позвоночную артерию. 1. Передняя межреберная артерия – a. inercostalis suprema разветвляется в межреберных мышцах первых трех межреберий. 2. Дорсальная лопаточная артерия – a. scapularis dorsalis выходит из грудной полости впереди первого ребра. Направляясь дорсально, в сторону холки, эта артерия отдает ветви ее мышцам. 3. Глубокая шейная артерия – a. cervicalis profunda располагается впереди дорсальной лопаточной артерии с латеральной стороны пластинчатой части выйной связки. Питает мышцы разгибатели шеи и головы. Внутренняя грудная артерия – a. thoracica interna у быка домашнего сильно развита. Она берет свое начало от подключичной артерии вблизи каудального края первого ребра и тянется под поперечной грудной мышцей, проходя вниз и назад по грудной кости до седьмого (восьмого) реберного хряща. По своему ходу она отдает в межреберья направленные дорсально вентральные межреберные ветви – rami intercostales ventrales. Последние, проходя вдоль каудальных краев ребер, анастомозируют с дорсальными межреберными артериями грудной аорты. Благодаря этим анастомозам замыкается коллатеральный путь кровоснабжения. Вентрально внутренняя грудная артерия отдает прободающие ветви – rami perforantes, питающие грудные мышцы. Также от внутренней грудной артерии отходит артерии питающие тимус, средостенье, сердечную сорочку и поперечную грудную мышцу. Отдав все вышеперечисленные ветви, внутренняя грудная артерия делится на свои концевые ветви: мышечнодиафрагмальную и краниальную надчревную артерии. Мышечно-диафрагмальная артерия – a. musculophrenica идет в реберную часть диафрагмы и поперечную мышцу живота. Краниальная надчревная артерия – a. epigastrica cranialis является продолжением внутренней грудной артерии. Она 170 прободает диафрагму и проходит между поперечной и прямой мышцами живота. В области пупка эта артерия анастомозирует с каудальной надчревной артерией – a. epigastrica caudalis. Плечешейный ствол – truncus omocervicalis имеет краниовентральное направление и впереди первого ребра делится на восходящую шейную артерию и нисходящую ветвь. Восходящая шейная артерия – a. cervicalis ascendens снабжает кровью плечеголовную, лестничную, плечеподъязычную и грудную поверхностную мышцы. Нисходящая ветвь – ramus descendens питает плечеголовную и поверхностную грудную мышцы. Также плечешейный ствол отдает артериальные веточки для тимуса, лимфатических узлов и кожи. Наружная грудная артерия – a. thoracica externa достаточно тонкий сосуд. Она огибает первое ребро и питает глубокую грудную мышцу. Позвоночная артерия – a. vertebralis является непосредственным продолжение реберно-шейного ствола после отхождения от него передней межреберной, дорсальной лопаточной и глубокой шейной артерий. Она проходит в поперечном канале, образованном поперечными отверстиями шейных позвонков. В каждом сегменте от нее отходят дорсальная и вентральная мышечные ветви – ramus musculares dorsales et ventrales для близлежащих мышц, а также спинномозговая ветвь – ramus spinalis. Последняя проникает в позвоночный канал и анастомозирует с вентральной спинномозговой артерией. Достигнув атланта, позвоночная артерия делится на латеральную и медиальную ветви. Латеральная ветвь – ramus lateralis проходит через крыловое отверстие атланта в дорсальные мышцы шеи, где анастомозирует с нисходящей ветвью затылочной артерии. Медиальная ветвь – ramus medialis проникает в черепную полость через мыщелковое отверстие и участвует в образовании чудесной артериальной сети основания черепа. Особенности: У свиньи от дуги аорты отходят венечные артерии, а затем самостоятельно ответвляются плечеголовная и левая подключичная артерии. Плечеголовная артерия отдает короткий ствол общих сонных артерий и становится правой подключичной артерией. Каждая подключичная артерия отдает реберно-шейный ствол, глубокую шейную, дорсальную лопаточную и позвоночную артерию. Часто последние три сосуда у свиньи отходят общим стволом. После отхождения вышеперечисленных артерий подключичная артерия отдает плечешейный ствол, внутреннюю грудную и наружную восходящую артерию. Плечешейный ствол делится на: восходящую шейную артерию (питает мышцы и околоушную слюнную железу; иногда отдает толстую и короткую непарную каудальную артерию щитовидной железы – a. thyreoidea caudalis impar), слабо развитую нисходящую ветвь и поверхностную шейную артерию (питает трапециевидную и ромбовидную мышцы). У лошади ветвление плечеголовного ствола в основном такое же как и у быка домашнего. Плечеголовной ствол достигает в длину до 8 см. У собаки от аорты отходят венечная, плечеголовная и левая подключичная артерия. Плечеголовная артерия сначала отдает левую, а затем правую общие сонные артерии и получает название правой подключичной артерии. В свою очередь каждая подключичная артерия последовательно отдает: дорсальную лопаточную и позвоночную артерии, реберно-шейный и плечешейный стволы, внутреннюю и наружную грудные артерии. Отдав эти сосуды, подключичные артерии переходят на грудные конечности, получая название подмышечных артерий. Артерии головы Кровоснабжение головы осуществляется за счет правой и левой общих сонных артерий – a. carotis communis dextra et sinistra, отходящих от ствола общих сонных артерий – truncus bicaroticus. Первоначально каждая общая сонная артерия лежит на вентральной поверхности трахеи, а в средней и краниальной трети шеи они перемещаются на дорсальную поверхность трахеи. Латерально общую сонную артерию прикрывает грудино-головная и плечеголовная мышцы, отделяющие ее от наружной яремной вены. Дорсально к общей сонной артерии прилежат внутренняя сонная артерия и вагосимпатический ствол. На этом участке общая сонная артерия по своему ходу отдает многочисленные ветви трахее, тимусу, пищеводу, а также вентральным мышцам шеи и коже. Достигнув гортани, общая сонная артерия отдает краниальную щитовидную артерию – a. thyreoidea cranialis. Последняя отдает глоточную артерию – a. pharyngea (питает мышцы глотки), а сама переходит в гортанную артерию – a. laryngea (питает мышцы гортани). 171 В области затылочного сустава общая сонная артерия делится на наружную и внутреннюю сонные артерии. Внутренняя сонная артерия – a. carotis interna очень тонкая и имеется только у телят, а у взрослых особей быка домашнего она редуцированна. Она проходит через ростральную часть разорванного отверстия в черепную полость, где и участвует в образовании чудесной сети. Особенности: У свиньи от общей сонной артерии отходит каудальная щитовидная артерия, а также затылочно-сонная артерия – a. caroticoocipitalis. Последняя делится на внутреннюю сонную и затылочную артерии. Внутренняя сонная артерия, отдав мыщелковую артерию, проникает в черепную полость, где участвует в образовании чудесной сети. У лошади от общей соной артерии отходит каудальная околоушная артерия. В области крыловой ямки атланта общая сонная артерия делится на наружную сонную и внутреннюю сонную артерии. Внутренняя сонная артерия образует изгиб на воздухоносном мешке и проникает в полость черепа через сонную вырезку разорванного отверстия. Внутренняя сонная артерия у лошади является основным кровеносным сосудом, питающим головной мозг. У собаки от общей сонной артерии отходит краниальная (толстая) и каудальная (тонкая) щитовидные артерии. Внутренняя сонная артерия отходит от общей сонной артерии. Наружная сонная артерия – a. carotis externa является непосредственным продолжением общей сонной артерии после ответвления от нее внутренней сонной артерии. Эта артерия лежит медиально от околоушной железы, приближаясь к основанию черепа. Наружная сонная артерия отдает затылочную, большую ушную, жевательную и поверхностную височную артерии, а также язычно-лицевой ствол. Отдав эти ветви, наружная сонная артерия переходит во верхнечелюстную артерию. Затылочная артерия – a. occipitalis, развита слабо. Этот сосуд по своему ходу отдает восходящую небную артерию, нисходящую ветвь среднюю артерию мозговой оболочки, затылочную ветвь и мыщелковую артерию. Восходящая небная артерия – a. palatina ascendens питает стенку глотки, небную занавеску и лимфатические узлы. Нисходящая ветвь – ramus descendens очень тонкая. Она направляется к крыловому отверстию атланта, где анастомозирует с латеральной ветвью позвоночной артерии. Нисходящая ветвь питает короткие разгибатели затылочноатлантного и осьатлантного суставов. Средняя артерия мозговой оболочки – a. meningea media – тонкий сосуд, проникающий в черепную полость через аборальную часть разорванного отверстия. Этот сосуд направляется в оболочки головного мозга. Затылочная ветвь – ramus occipitalis питает короткие разгибатели головы. Мыщелковая артерия – a. condylaris представляет собой концевой ствол затылочной артерии. Она проникает в черепную полость через подъязычное отверстие, анастомозирует с позвоночной артерией и участвует в образовании чудесной сети. Вне черепа этот сосуд отдает в височный канал большое ответвление, которое анастомозирует с добавочной артерией мозговой оболочки. Большая ушная артерия – a. auricularis magna проходит через околоушную слюнную железу, отдавая ей несколько ветвей – rami porotidei и достигает ушной раковины. От нее отходят: артерия лицевого канала, латеральная ушная артерия, глубокая ушная артерия и две медиальные ушные артерии. Артерия лицевого канала – a. stylomastoidea питает среднее ухо. Латеральная ушная артерия – a. auricularis lateralis питает кожу наружной поверхности ушной раковины. Глубокая ушная артерия – a. auricularis profunda снабжает кровью кожу внутренней поверхности ушной раковины. Медиальные ушные артерии – a. auricularis medialis питают кровью кожу наружной поверхности медиальной части ушной раковины. Все ушные артерии анастомозируют друг с друга, образуя сплетение ушной раковины. 172 Жевательная артерия – a. masseterica снабжает кровью околоушную железу и большую жевательную мышцу. Поверхностная височная артерия – a. temporalis superficialis отходит от наружной сонной артерии в области височнонижнечелюстного сустава и направляется в височную область. По своему ходу эта артерия отдает ветви для околоушной железы, поперечную артерию лица, добавочную артерию мозговых оболочек, поверхностную слезную артерию и артерию рога. Поперечная артерия лица – a. transversa faciei снабжает кровью большую жевательную мышцу. У мелких жвачных этот сосуд сильно развит и отдает губные артерии. Добавочная артерия мозговой оболочки – a. meningea accessoria проходит через височный канал, отдает ветви в височную мышцу и анастомозирует с мыщелковой артерией. Поверхностная слезная артерия – a. lacrimalis superficialis отдает ветви, питающие слезную железу, лобную мышцу, верхнее и нижнее веко. Артерия рога – a. cornualis подразделяется на латеральную и медиальную ветви – ramus lateralis et medialis. При этом латеральная ветвь сильнее развита, чем медиальная. Язычно-лицевой ствол – truncus linguofacialis отходит от вентральной поверхности наружной сонной артерии. Язычно-лицевой ствол отдает крупную язычную артерию. Язычная артерия – a. lingualis проходит по латеральной поверхности языка вентрально от его боковой мышцы и среднего членика подъязычной кости. По своему ходу эта артерия отдает в толщу языка дорсальные и вентральные ветви, а также ветви для нижнечелюстной железы и мышц подъязычного аппарата. В средней части языка язычная артерия отдает подъязычную артерию – a. sublingualis, идущую в подъязычную железу. После ответвления подъязычной артерии язычная артерия получает название глубокой артерии языка. Глубокая артерия языка – a. profunda linguae отдает дорсальные ветви – rami dorsales идущие в толщу тела и верхушку языка. Далее язычно-лицевой ствол достигает сосудистой лицевой вырезки нижней челюсти и, пересекая ее, получает название лицевой артерии – a. facialis. Лицевая артерия – a. facialis проходит по латеральной поверхности лицевой части головы вдоль краниальной кромки большой жевательной мышцы. Этот сосуд по своему ходу последовательно отдает в ростральную часть головы подбородочную артерию, поверхностную артерию нижней губы, артерию угла рта и артерию верхней губы. Подбородочная артерия – a. submentalis отходит от лицевой артерии несколько латеральнее лицевой сосудистой вырезки нижней челюсти. Этот сосуд разветвляется в тканях подбородка, а своей конечной ветвью образует анастомоз с нижней альвеолярной артерией. Поверхностная артерия нижней губы – a. labialis inferior superficialis питает нижнюю губу и проходит вдоль вентрального края опускателя нижней губы. У мелких жвачных эта артерия берет начало от поперечной лицевой артерии. Артерия угла рта – a. angularis oris проходит в щечной мышце до спайки губ. Артерия верхней губы – a. labialis superior питает кровью верхнюю губу. У мелких жвачных эта артерия берет начало от поперечной лицевой артерии. Достигнув дорсального края поднимателя верхней губы, лицевая артерия делится на конечные ветви – ростральную латеральную ветвь носа и ветвь угла глаза. Ростральная латеральная ветвь носа – ramus lateralis nasi rostralis идет в ткани мягкого носа. В средней части этот сосуд соединяется крупной анастомотической ветвью с подглазничной артерией – ramus anastomoticus cum a. infraorbitalis. Ветвь угла глаза – ramus angularis oculi снабжает кровью ткани области угла глаза. Помимо выше перечисленных ростральных ветвей лицевая артерия по своему ходу отдает множественные каудальные ветви. К последним относятся мышечные ветви – rami musculares, идущие в большую жевательную мышцу, и железистые ветви – rami glandulares, питающие щечные железы. 173 Особенности: У свиньи наружная сонная артерия отдает язычно-лицевой ствол, жевательную, большую ушную и поверхностную височную артерии. Большая ушная артерия развита слабо. Язычная артерия отдает глоточную, небную, подъязычную артерии и получает название подбородочной артерии. У лошади от наружной сонной артерии отходят: затылочная артерия, язычно-лицевой ствол, жевательная, большая ушная и поверхностная височная артерии. У собаки от наружной сонной артерии ответвляются: затылочная, гортанная, глоточная артерии, язычнолицевой ствол большая ушная и поверхностная височная артерии. Верхнечелюстная артерия – a. maxillaris является непосредственным продолжением наружной сонной артерии после ответвления от нее поверхностной височной артерии. Этот сосуд образует Sобразный изгиб к основанию черепа и направляется в клинонебную ямку. Верхнечелюстная артерия на своем пути отдает нижнюю альвеолярную, крыловидную, глубокие височные, щечную артерии, ветви для чудесной мозговой сети, наружную глазничную артерию и артерию нижнего века. Конечными ветвями верхнечелюстной артерии являются подглазничная, клинонебная и нисходящая небная артерии. Нижняя альвеолярная артерия – a. alveolaris inferior берет начало от верхнечелюстной артерии и направляется к нижнечелюстному каналу. До погружения в последний от нижней альвеолярной артерии отходит подъязычно-челюстная ветвь – ramus mylohyoideus, питающая мышцы межчелюстного пространства. В нижнечелюстном канале магистраль отдает к резцовым и коренным зубам зубные ветви – ramus dentales. Конечная ветвь нижней альвеолярной артерии выходит через подбородочное отверстие и анастомозирует с подбородочной артерией. Крыловидная артерия – a. pterygoideus кроткая и ветвится в крыловидной мышце. Глубокие височные артерии – aa. temporalis profundae отходят в количестве двух (реже трех-четырех) от дорсальной поверхности верхнечелюстной артерии и ветвятся в височной мышце. Щечная артерия – a. buccalis разветвляется в жевательной и щечной мышцах. От этой артерии отходит артерия глазничного жира, отдающая ресничные ветви. Ветви для чудесной мозговой сети – rami pro rete mirabile ходят в черепную полость через круглоглазничное и овальное отверстия. В черепной полости эти ветви образуют вместе с позвоночными и мыщелковыми артериями чудесную мозговую сеть – rete mirabile cerebri. Наружная глазничная артерия – a. ophthalmica externa образует внутри периорбиты глаза чудесную сеть – rete mirabile, лежащую на зрительном нерве. Из этой сети выходят следующие сосуды: ветвь глазного яблока, слезная, лобная, решетчатая артерии и ветви для глазничных мышц. Ветвь глазного яблока – ramus bulbus oculi отдает ресничные ростральные и височные стволы – trunci ciliares rostralis et temporalis. Последние в свою очередь отдают короткие и длинные ресничные артерии – a. ciliares breves et longae, которые разветвляются в прямых мышцах глаза и мышцах оттягивающих глазное яблоко. Слезная артерия – a. lacrimalis питает слезную железу. Лобная артерия – a. frontalis выходит наружу через надглазничное отверстие на лобную область черепа, где получает название надглазничной артерии – a. supraorbitalis. Решетчатая артерия – a. ethmoidalis разветвляется в слизистой оболочке носовой полости. Артерия нижнего века – a. malaris берет начало общим стволом с подглазничной артерией. В орбите этот сосуд отдает мышечные ветви – rami musculares (питают мышцы глазного яблока), артерию третьего века – a. palpebrae tertiae и ростральную артерию нижнего века – a. palpebralis inferior rostralis. Далее артерия нижнего века покидает орбиту через слезную вырезку слезной кости и делится на артерию угла глаза – a. anguli oculi и дорсальную артерию носа – a. dorsalis nasi, идущую на спинку носа. Подглазничная артерия – a. infraorbitalis является одной из концевых ветвей верхнечелюстной артерии. Этот сосуд вместе с одноименным нервом проникает через верхнечелюстное отверстие в подглазничный канал. В подглазничном канале подглазничная артерия отдает зубные ветви – rami dentales. Покинув подглазничный канал через подглазничное отверстие, она отдает латеральную артерию носа – a. lateralis nasi, питающую кожу и мимические мышцы этой области. Клинонебная артерия – a. sphenopalatina, ответвляясь от верхнечелюстной артерии, проходит через клинонебное отверстие в носовую полость. Здесь она делится на латеральную и медиальную ветви 174 (питают перегородку носа и носовые раковины), образуя сплетение в слизистой оболочке носовой полости. Нисходящая небная артерия – a. palatina descendens отдает малую небную артерию, после чего получает название большой небной артерии. Малая небная артерия – a. palatina minor питает небную занавеску. Большая небная артерия – a. palatina major вместе с большим небным нервом проникает через каудальное небное отверстие в небный канал. Пройдя небный канал, эта артерия покидает его через большое небное отверстие. Далее большая небная артерия проходит в большой небной борозде, отдавая многочисленные латеральные и медиальные ветви. Латеральные ветви направляются в десну, а медиальные к валикам твердого неба. Особенности: У свиньи верхнечелюстная артерия отдает нижнюю альвеолярную артерию, продолжающуюся в артерию нижней губы, среднюю артерию мозговых оболочек, крыловидную, глубокую височную, щечную, наружную глазничную (отдает слезную и лобную артерии), подглазничную, клинонебную, и нисходящую небную артерии. Подглазничная артерия в свою очередь отдает лобную ветвь и артерию нижнего века. После выхода на лицевую поверхность черепа, через подглазничное отверстие, подглазничная артерия делится на дорсальную и латеральную носовые артерии. У лошади помимо ветвей, описанных у быка домашнего, от верхнечелюстной артерии отходят артерия слуховой трубы и самостоятельная малая небная артерия. У собакис от верхнечелюстной артерии отходят: нижняя альвеолярная, глубокая височная артерии, средняя артерия мозговых оболочек (в черепной полости делится на назальную (образует чудесную сеть) и каудальную (разветвляется в твердой мозговой оболочке) ветви). Артерии грудной конечности Артерии грудной конечности Артерии грудной конечности Источником кровоснабжения грудной конечности служит подмышечная артерия, являющаяся продолжением подключичной артерии после ответвления от нее наружной грудной артерии. Подмышечная артерия – a. axillaris огибает первое ребро и переходит на медиальную поверхность плечевого сустава, располагаясь параллельно одноименной вене. Она представляет собой довольно короткий ствол, достигающий в длину 5 – 8 см. Впереди плечевого сустава подмышечная артерия отдает акромиальную артерию, а позади сустава делиться на подлопаточную и плечевую артерии. Акромиальная артерия – a. acromialis направляется дорсально и питает предостную и подлопаточную мышцы, а также капсулу плечевого сустава и плечевую кость. Особенности: У свиньи и собаки акромиальная артерия отсутствует. Вместо нее имеется дельтовидная ветвь – ramus deltoideus, которая разветвляется в поверхностных мышцах плечевого сустава. Подлопаточная артерия – a. subscapularis лежит между подлопаточной и большой круглой мышцей на медиальной головке трехглавой мышце плеча. По своему ходу она отдает окружную каудальную артерию плеча, грудоспинную артерию, окружную артерию лопатки и мышечные ветви. Окружная каудальная артерия плеча – a. circumflexa humeri caudalis сильно развита. Она ответвляется от первоначальной части подлопаточной артерии на уровне плечевого сустава. Он походит вместе с одноименной веной и подмышечным нервом сначала между подлопаточной и круглой мышцей, а затем межу длинной и латеральной головками трехглавой мышцы плеча. Пройдя этот путь, окружная каудальная артерия плеча выходит на латеральную поверхность конечности и прикрывается дельтовидной мышцей. Эта магистраль отдает нисходящую ветвь – ramus descendens (питает латеральную и длинную головки трехглавой мышцы плеча, напрягатель фасции предплечья и плечевую мышцу) и коллатеральную лучевую артерию – a. collateralis radialis. Последняя снабжает кровью мышцы разгибатели запястного сустава и суставов пальцев. Также она участвует в образовании сосудистой сети локтевого сустава – rete articulare cubitis. 175 Грудоспинная артерия – a. thoracodorsalis может отходить общим стволом с окружной каудальной артерией плеча, но чаще отходит самостоятельно от подлопаточной артерии. Она следует вместе с одноименным нервом по медиальной поверхности большой круглой мышцы назад и вверх. Этот сосуд питает большую круглую мышцу, широчайшую мышцу спины, кожную мышцу туловища, подмышечные лимфатические узлы и анастомозирует с пятой межреберной артерией. Окружная артерия лопатки – a. circumflexa scapulae отходит от краниальной поверхности подлопаточной артерии на уровне вентральной трети лопатки. Она отдает ветви в подлопаточную мышцу и, прободая латеральную головку трехглавой мышцы плеча, выходит в заостную ямку, где разветвляется в зостной и дельтовидной мышцах. Помимо этих ветвей от окружной артерии лопатки отходит питающая артерия лопатки – a. nutritia scapulae. Мышечные ветви – rami musculares питают трехглавую, подлопаточную и большую круглую мышцы. Особенности: У свиньи подлопаточная артерия отдает крупную грудоспинную артерию, мощную окружную артерию лопатки, окружную краниальную артерию плеча и окружную каудальную артерию плеча. Последняя отдает сильную нисходящую ветвь, питающую трехглавую мышцу плеча и плечевую мышцу. У лошади и собаки от подлопаточной артерии отходит окружная латеральная артерия плеча, грудоспинная артерия, окружная артерия лопатки и мышечные ветви для трехглавой мышцы плеча. Плечевая артерия – a. brahialis направляется дистально от подмышечной артерии, опускаясь косо по медиальной поверхности плеча к локтевому суставу. По своему ходу плечевая артерия отдает окружную краниальную артерию плеча, глубокую артерию плеча, артерию двуглавой мышцы, коллатеральную локтевую, коллатеральную лучевую, возвратную локтевую артерии и общую межкостную артерию. Окружная краниальная артерия плеча – a. circumflexa humeri cranialis отходит вперед от плечевой артерии, прободает клювовидно-плечевую мышцу и выходит на переднюю поверхность плеча. Анастомозирует с окружной каудальной артерией плеча и разветвляется в двуглавой, клювовидноплечевой и глубокой грудной мышцах. Глубокая артерия плеча – a. profunda brachii отходит от плечевой артерии на уровне круглой шероховатости плечевой кости. Идет каудально и питает трехглавую мышцу плеча. Артерия двуглавой мышцы – a. bicipitis тонкая. Она отходит от плечевой артерии в области дистальной трети плеча. Направляется краниально и питает двуглавую мышцу плеча. Коллатеральная локтевая артерия – a. collateralis ulnaris отходит каудально от плечевой артерии на уровне дистального эпифиза плечевой кости. Проходит вдоль краниального края медиальной головки трехглавой мышцы плеча и выходит на сгибательную поверхность локтевого сустава. Анастомозирует с возвратной межкостной артерией. Она питает капсулу локтевого сустава, трехглавую мышцу плеча, поверхностные и глубокие сгибатели пальцев и кожу области предплечья. Коллатеральная лучевая артерия – a. collateralis radialis отходит вперед от плечевой артерии часто двумя самостоятельными ветвями. Проксимальная ветвь питает двуглавую мышцу плеча, а дистальная плечеголовную, плечевую и глубокую грудную мышцы. Обе ветви отдают сосудистые веточки общему разгибателю пальцев и анастомозируют в этой мышце с ветвями дорсальной межкостной артерии. Поперечная артерия локтя – a. transversa cubiti отходит от плечевой артерии на уровне медиального мыщелка плечевой кости. Пересекает поперек локтевой сустав вместе с глубокой ветвью лучевого нерва. Питает мышцы разгибатели запястья и пальцев. Конечная ветвь этой артерии проходит под длинным абдуктором большого пальца и вливается в дорсальную сеть запястья. Возвратная локтевая артерия – a. recurrens ulnaris у быка домашнего развита слабо. Питает мышцы разгибатели запястья и пальцев Общая межкостная артерия – a. interossea communis отходит от плечевой артерии на уровне проксимального эпифиза лучевой кости. Первоначально она отдает толстую мышечную ветвь, от которой отходит тонкая локтевая артерия. Последняя спускается дистально вдоль каудального края разгибателя запястья и анастомозирует с пальмарной ветвью межкостной артерии. Далее общая межкостная артерия направляется к проксимальной межкостной щели, через которую выходит на дорсолатеральную поверхность предплечья. В межкостном пространстве общая межкостная артерия отдает две питающие артерии для лучевой и локтевой костей. 176 На латеральной поверхности предплечья общая межкостная артерия отдает возвратную межкостную – a. recurrens interossea и краниальную межкостную артерии – a. interossea cranialis, а также многочисленные мышечные ветви. Отдав эти ветви, магистраль получает название каудальной межкостной артерии. Каудальная межкостная артерия – a. interossea caudalis проходит в межкостном желобе между лучевой и локтевой костями. Около дистального межкостного пространства отдает сильную дорсальную ветвь – ramus dorsalis (впадает в дорсальную сеть запястья и питает кожу в области пястья) и более слабую пальмарную ветвь – ramus palmaris. Последняя проходит через дистальную межкостную щель на пальмарную поверхность запястья и анастомозирует с локтевой и срединно-лучевой артериями. Далее этот сосуд продолжается как латеральная пальмарная пястная глубокая артерия – a. metacarpea palmaris profunda lateralis. Последняя вливается в четвертую общую пальмарную пальцевую артерию – a. digitalis palmaris IV communis. Особенности: У свиньи от плечевой артерии отходят: слабо развитая глубокая артерия плеча; артерия двуглавой мышцы; коллатеральная локтевая (ниже локтевого сустава переходит в локтевую артерию, отдающую в области пясти пятую пальмарную пястную артерию) и коллатеральная лучевая (анастомозирует с возвратной межкостной артерией) артерии; сильно развитая возвратная локтевая артерия (анастомозирует с возвратной межкостной и срединно-лучевой артерией) и общая межкостная артерия. Последняя делится на краниальную межкостную и каудальную межкостную артерии. У лошади плечевая артерия отдает: окружную медиальную артерию плеча, артерию двуглавой мышцы (питает двуглавую и глубокую грудную мышцы), коллатеральную лучевую артерию, глубокую артерию плеча, коллатеральную локтевую, возвратную локтевую и общую межкостную артерии. Последняя у лошади дает начало возвратной межкостной и краниальной межкостной артериям. У собаки от плечевой артерии отходят: окружная медиальная артерия плеча, артерия двуглавой мышцы, поверхностная лучевая (коллатеральная лучевая проксимальная) артерия (на дорсальной поверхности предплечья отдает тонкую медиальную ветвь (участвует в образовании дорсальной сети запястья) и толстую латеральную ветвь (в области запястья делится на общие дорсальные вторую, третью, четвертую пальцевые артерии), глубокая артерия плеча (развита слабо), коллатеральная локтевая (развита слабо), возвратная локтевая (питает локтевой сустав) и общая межкостная артерия. Межкостная артерия дает начало каудальной межкостной и возвратной локтевой артериям. Последние вместе с ветвями срединно-лучевой артерии образуют глубокую пальмарную дугу. Глубокая пальмарная дуга дает начало пальмарным глубоким пястным артериям – первой, второй, третьей и четвертой. Глубокие пястные артерии вливаются в общие пальмарные пальцевые артерии. Срединная артерия – a. mediana является непосредственным продолжением плечевой артерии после отхождения от нее общей межкостной артерии. Срединная артерия отдает срединно-лучевую артерию и получает название поверхностной пальмарной пястной артерии. Срединно-лучевая артерия – a. medianoradialis отходит от срединной артерии на уровне середины предплечья. Этот сосуд проходит поверхностно вдоль медиального края предплечья, запястья и пястья к пальцам, отдавая на своем пути ветви для дорсальной и пальмарной сетей запястья. По своему ходу срединно-лучевая артерия отдает проксимальную пястную прободающую артерию – a. metacarpea perforans и продолжается на пясти как медиальная пястная пальмарная II глубокая артерия – a. metacarpea palmaris medialis II profunda. Последняя вливается во вторую общую пальмарную пальцевую артерию – a. digitalis palmaris II communis. Проксимальная пястная прободающая артерия отдает среднюю пальмарную пястную глубокую артерию – a. metacarpea palmaris intermedius profundus, вливающуюся в глубокую пальмарную пястную дугу. Далее эта магистраль анастомозирует с пальмарной ветвью межкостной артерии и переходит через проксимальный межкостный канал пясти на ее дорсальную поверхность. Здесь она соединяется с дорсальной пястной III артерией. Поверхностная пальмарная пястная артерия на дистальном конце пястья отдает вторую, а затем четвертую общие пальмарные пальцевые артерии и переходит в третью общую пальмарную пальцевую артерию. Вторая общая пальмарная пальцевая артерия – a. digitalis palmaris communis II соединяется со второй пальмарной глубокой пястной артерией – a. metacarpea palmaris profunda II и отдает соединительную ветвь к четвертой общей пальмарной пальцевой артерии. В результате этого образуется глубокая пальмарная дуга – arcus palmaris profundus, лежащая под межкостной мышцей. Далее вторая общая пальмарная пальцевая артерия, отдав сосудистые веточки ко II рудиментарному пальцу, переходит в пальцевую пальмарную специальную III неосевую артерию 177 – a. digitalis palmaris propria III abaxialis. Последняя проходит по медиальной поверхности сухожилия глубокого сгибателя пальцев к копытцу III пальца. Четвертая общая пальмарная пальцевая артерия – a. digitalis palmaris communis IV сливается с четвертой пальмарной глубокой пястной артерией – a. metacarpea palmaris profunda II, а также принимает соединительную ветвь от второй пальцевой артерии. Отдав сосудистые веточки в рудиментарный V палец, четвертая общая пальмарная пальцевая артерия переходит в пальцевую пальмарную специальную IV неосевую артерию – a. digitalis palmaris propria IV abaxialis. Последняя проходит вдоль наружного края сухожилия глубокого сгибателе пальцев к копытцу IV пальца. Третья общая пальмарная пальцевая артерия – a. digitalis palmaris communis III проходит между главными (III и IV) пальцами. По своему ходу она отдает общий ствол для мякишных артерий III и IV пальцев и общий ствол для дорсальных пальцевых артерий. Последний проходит в межпальцевом соединительнотканном пространстве на дорсальную поверхность кисти и впадает в дорсальную среднюю пальцевую артерию. Далее третья общая пальмарная пальцевая артерия отдает пальмарные ветви для проксимальных фаланг III и IV пальцев и общий ствол для дорсальных общих пальцевых артерий – a. digitales dorsales communis. Последний делится на пальцевую пальмарную специальную III осевую артерию – a. digitalis palmaris propria III axialis и пальцевую пальмарную специальную IV осевую артерию – a. digitalis palmaris propria IV axialis, идущие в копытцевые кости. Особенности: У свиньи срединная артерия анастомозирует в области предплечья с локтевой и срединно-лучевой артериями, образуя поверхностную пальмарную дугу. Далее срединная артерия в области дистального конца пясти отдает на дорсальную поверхность пясти, прободающую пястную артерию. Отдав последнюю, срединная артерия делится на вторую, третью и четвертую общие пальмарные пальцевые артерии. Последние, объединяясь с дорсальными пястными артериями, дают начало специальным пальмарным пальцевым артериям для первого-пятого пальцев, из которых наиболее сильно развиты артерии для четвертого и пятого пальцев. У лошади срединная артерия в области предплечья дает мышечные ветви, артерию пальмарной сети запястья, срединно-лучевую артерию, срединную ветвь к локтевой артерии. Отдав эти ветви срединная артерия ниже запястья продолжается как поверхностная пальмарная пястная артерия. Последняя разделяется на латеральную и медиальную боковые пальмарные пальцевые артерии. Срединно-лучевая и локтевая артерии формируют на запястье глубокую пальмарную дугу, расположенную между сухожилием глубокого сгибателя пальца и межкостной мышцей. Из последней выходят латеральная и медиальная глубокие пальмарные пястные артерии, идущие вдоль грифельных костей. Латеральная и медиальная глубокие пальмарные пястные артерии, в свою очередь, впадают в латеральную и медиальную боковые пальмарные пальцевые артерии. Последние анастомозируют друг с другом в костном канале копытной кости, образуя терминальную дугу. Они по своему ходу питают I, II, III фаланги, суставы пальцев, сухожилия мякиши и копыто. У собаки срединная артерия в области предплечья делится на первую, вторую, третью и четвертую общие пальмарные пальцевые артерии, дающие начало осевым пальмарным пальцевым артериям (по одной на каждый палец). Каудальная межкостная артерия проходит через запястье с пальмарной поверхности ближе к латеральной стороне. Этот сосуд в области проксимальной части пястья анастомозирует с концевой ветвью лучевой артерии и формирует пальмарную глубокую дугу. Из глубокой пальмарной дуги выходят вторая, третья и четвертая пальмарные пястные артерии. Последние впадают во вторую, третью и четвертую общие пальмарные пальцевые артерии соответственно. Краниальная поверхностная артерия предплечья начинается от плечевой артерии на уровне дистального эпифиза плечевой кости. Этот сосуд проходит подкожно на краниальной поверхности предплечья. На дорсальной поверхности пястья он разветвляется на первую, вторую, третью и четвертую общие дорсальные пальцевые артерии, дающие начало собственным дорсальным пальцевым артериям. Из дорсальной сети запястья выходят вторая, третья, четвертая дорсальные пальцевые артерии. Дорсальная сеть запястья образуется у собаки дорсальными ветвями запястья, а также каудальной межкостной и срединной артериями. Из этой сети выходят вторая, третья и четвертая дорсальные пястные артерии которые анастомозируют у дистальных концов пястных костей с общими дорсальными пальцевыми артериями. Дорсальная сеть запястья – rete carpi dorsale образована ветвями срединно-лучевой, локтевой и межкостными артериями. Из этой сети выходит слабая дорсальная пястная III артерия – a. metacarpea dorsalis III. Она получает подкрепление за счет срединно-лучевой и поверхностной пальмарной пястной артерий, а между пальцами от третей пальмарной общей пальцевой артерии. Делясь, дорсальная пястная III артерия дает начало специальным дорсальным пальцевым артериям: 178 третьей осевой – a. digitalis propria dorsalis III axialis и четвертой осевой – a. digitalis propria dorsalis IV axialis. Особенности: У свиньи дорсальная сеть запястья устроена как и у быка домашнего. У лошади дорсальная сеть запястья отдает тонкие латеральную и медиальную дорсальные пястные артерии, которые дистально вливаются в глубокие пальмарные пястные артерии. Грудная аорта Грудная аорта – aorta thoracica располагается между листками средостенья и лежит под телами грудных позвонков, несколько левее срединной линии. Пройдя через диафрагму, грудная аорта переходит в брюшную аорту. На своем пути грудная аорта быка домашнего отдает дорсальные межреберные, пищеводную и бронхиальную артерии. Дорсальные межреберные артерии – aa. intercostales dorsales у быка домашнего отходят от грудной аорты в количестве десяти пар, начиная с четвертого межреберья и проходят вентрально вдоль каудальных краев ребер, сопровождая одноименный нерв и вену. Эти артерии анастомозируют с вентральными межреберными ветвями, отходящими от внутренней грудной и мышечно-диафрагмальной артерий. На своем пути дорсальные межреберные артерии питают плевру, кожу мышцы грудной и брюшной стенок. Каждая дорсальная межреберная артерия отдает дорсальную и спинномозговую ветви. Дорсальные ветви – rami dorsales питают кровью мышцы разгибатели спины и кожу. Спинномозговые ветви – rami spinales проникают через межпозвоночные отверстия в позвоночный канал и анастомозируют друг с другом, участвуя в образовании сплетения эпидурального пространства. Пищеводная артерия – a. esophagea у быка домашнего может отходить самостоятельно или общим стволом с бронхиальной артерией. Она берет начало сразу же за дугой аорты коротким стволом, делящимся на краниальную и каудальную ветви. Краниальная ветвь - ramus cranialis тянется по дорсальной поверхности пищевода до диафрагмы. По своему ходу она разветвляется на дорсальной поверхности пищевода и в каудальных лимфатических узлах средостения. Каудальная ветвь - ramus caudalis тянется по правой стороне пищевода и достигает краниальных средостенных лимфатических узлов. Бронхиальная артерия – a. bronchialis снабжает артериальной кровью ткани легкого. Она отходит от грудной аорты на уровне пятого грудного позвонка. Достигнув бифуркации трахеи, она делится на правую и левую бронхиальные ветви – ramus bronchialis dexter et sinister. Каждая бронхиальная ветвь, в свою очередь, подходит к воротам легких двумя-тремя веточками. Особенности: У свиньи начиная с пятой пары ребер, грудная аорта отдает 10 – 12 дорсальных межреберных артерий. Грудная аорта также отдает пищеводную и бронхиальную артерии. У лошади от грудной аорты отходят тринадцать-четырнадцать пар дорсальных межреберных артерий, а также пищеводно-бронхиальный ствол - truncus - bronchooesaphageus и краниальные правая и левая диафрагмальные артерии – aa. phrenicae cranialis dexter et sinister. Последние отходит от грудной аорты между ножками диафрагмы или от последней межреберной артерии. Левая идет в левую ножку диафрагмы, а правая, более толстая, направляется в правую ножку. У собаки от грудной аорты отходят девять-десять пар дорсальных межреберных артерий, начиная с четвертой (пятой) пары ребер. Также грудная аорта отдает две-три бронхиальные и две пищеводные артерии. Брюшная аорта. Брюшная аорта 179 Брюшная аорта – aorta abdominalis представляет собой непосредственной продолжение грудной аорты позади диафрагмы. По своему ходу брюшная аорта отдает висцеральные (питают внутренние органы) и париетальные (питают брюшную стенку) ветви. Висцеральные ветви брюшной аорты Висцеральные ветви представлены чревной, краниальной брыжеечной, каудальной брыжеечной, почечными и внутренними семенными артериями. Особенности: У собаки помимо вышеперечисленных ветвей от брюшной аорты могут отходить надпочечные артерии (отходят на уровне первого поясничного позвонка). Однако чаще всего эти сосуды отходят от почечных артерий. Чревная артерия – a. celiaca у быка домашнего достигает в длину 18 см и берет начало от брюшной аорты под первым поясничным позвонком. Направляется на правую поверхность рубца. По своему ходу этот сосуд отдает печеночную, селезеночную, левую рубцовую и левую желудочную артерии. Особенности: У свиньи по своему ходу чревная артерия отдает слабо развитые каудальные диафрагмальные артерии, а также печеночную и селезеночную артерии. У лошади чревная артерия отходит от брюшной аорты практически сразу же за диафрагмой на уровне 17-го или 18-го грудного позвонка. На своем пути она отдает левую желудочную, печеночную и селезеночную артерии. У собаки чревная артерия отходит от вентральной стенки грудной аорты и проникает в брюшную полость, проходя между ножками диафрагмы. На своем пути отдает печеночную, левую желудочную и селезеночную артерии. Печеночная артерия – a. hepatica снабжает кровью печень. По своему ходу печеночная артерия отдает ветви поджелудочной железы – rami pancreatici (питают поджелудочную железу), ветвь желчного пузыря – ramus vesicae felleae (питает желчный пузырь), правую желудочную артерию – a. gastrica dextra (снабжает кровью пилорическую часть сычуга и начало двенадцатиперстной кишки) и желудочно-двенадцатиперстную артерию – a. gastroduodenalis. Последняя является непосредственным продолжением печеночной артерии и на большой кривизне сычуга делится на правую желудочно-сальниковую и краниальную поджелудочно-двенадцатиперстную артерии. Правая желудочносальниковая артерия направляется к большой кривизне сычуга. Поджелудочно-двенадцатиперстная артерия питает начальную часть двенадцатиперстной кишки и поджелудочную железу. Селезеночная артерия – a. lienalis, отдав толстую правую рубцовую артерию - a. ruminalis sinistra, в виде тонкой нити направляется в селезенку. Правая рубцовая артерия в свою очередь проходит по правой продольной борозде рубца и выходит на его левую поверхность, где анастомозирует с левой рубцовой артерией. Левая рубцовая артерия – a. ruminalis dextra проходит в левой продольной борозде рубца. Она имеет краниовентральное направление и отдает артерию стеки – a. reticularis, а также ветви питающие преддверие рубца и каудальную диафрагмальную артерию. Левая желудочная артерия – a. gastrica sinistra является непосредственным продолжением чревной артерии. Этот сосуд проходит справа между рубцом и сеткой. Достигнув книжки, левая желудочная артерия отдает на большую кривизну сычуга левую желудочно-сальниковую артерию – a. gastroepiploica sinistra, а сама на малой кривизне анастомозирует с правой желудочной артерией. Особенности: У свиньи почечная артерия отдает ветви к правой и хвостатой долям печени, а также ветви в поджелудочную железу. Далее от нее отходит краниальная (правая) желудочная артерия (идет к малой кривизне желудка), желудочно-двенадцатиперстная артерия (делится на краниальную поджелудочно-двенадцатиперстную и правую желудочно-сальниковую артерии), специальные печеночные ветви и артерия желчного пузыря. Селезеночная артерия является второй по величине ветвью чревной артерии свиньи. На своем пути она отдает ветви в поджелудочную железу каудальную (левую) желудочную артерию (отдает ветви на малую кривизну желудка и анастомозируют с ветвями краниальной желудочной артерии), переходящую в левую желудочно-сальниковую артерию (идет вдоль большой кривизны, где анастомозирует с правой желудочно-сальниковой артерией) и ветвь для дивертикула желудка. У лошади печеночная артерия направляется на висцеральную поверхность печени. На своем пути отдает ветви для поджелудочной железы, правую желудочную артерию (идет к большой кривизне 180 желудка), специальную печеночную и желудочно-двенадцатиперстную (делится на правую поджелудочно-двенадцатиперстную и правую желудочную артерии) артерии. Левая желудочная артерия у лошади является самой тонкой из трех ветвей чревной артерии. По своему ходу левая желудочная артерия отдает краниальную (разветвляется на диафрагмальной поверхности желудка) и каудальную (разветвляется на висцеральной поверхность желудка) ветви, пищеводную ветвь (анастомозирует в грудной полости с пищеводной артерией) и ветви для поджелудочной железы. Селезеночная артерия является самой толстой из трех ветвей чревной артерии. Она отдает ветви к поджелудочной железе, селезенке, большой кривизне желудка и переходит в левую желудочносальниковую артерию. У собаки печеночная артерия отдает правую желудочную артерию и ветви поджелудочной железы. Правая желудочная артерия анастомозирует с левой желудочной артерией. По ходу она отдает множество ветвей к стенке желудка и делится на поджелудочно-двенадцатиперстную (питает поджелудочную железу, двенадцатиперстную кишку и анастомозирует с каудальной поджелудочнодвенадцатиперстной артерией) и правую желудочно-сальниковую (проходит по большой кривизне между листками сальника и анастомозирует с левой желудочно-сальниковой и левой желудочной артериями) артерии. Левая желудочная артерия самая тонкая из трех ветвей чревной артерии. По своему ходу она отдает такие же ветви что и у лошади. Селезеночная артерия является у собаки самой толстой из трех ветвей чревной артерии. Она проходит слева к дорсальному концу селезенки, по ее воротам спускается до ее верхушки. Отдав ветви к поджелудочной железе артерия переходит в левую желудочно-сальниковую артерию. Последняя переходит на большую кривизну желудка и лежит между листками сальника. По своему ходу желудочносальниковая артерия отдает ветви поджелудочной железе, стенке желудка и большому сальнику и анастомозирует с одноименной правой артерией. Краниальная брыжеечная артерия – a. mesenterica cranialis дугообразно охватывает лабиринт ободочной кишки, огибая его спереди и сзади. От этой артерии берут начало: каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная, средняя ободочная, подвздошно-слепоободочная артерии, коллатеральный ствол и артерии тощей кишки. Каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия – a. pancreaticoduodenalis caudalis питает конечную часть двенадцатиперстной кишки и поджелудочную железу. Средняя ободочная артерия – a. colica media питает ободочную кишку. Подвздошно-слепоободочная артерия – a. ileocecocolica делится на подвздошно-слепокишечную артерию – a. ileocecalis (питает подвздошную и слепую кишки) и ободочный ствол – truncus colici (питает ободочную кишку). Коллатеральный ствол – truncus collateralis проходит параллельно краниальной брыжеечной артерии и питает дистальную часть тонкой кишки. Артерии тощей кишки – aa. jejunales многочисленные. Они отходят на всем протяжении краниальной брыжеечной артерии. Последняя из этих артерий анастомозирует с ветвями коллатерального ствола. Особенности: У свиньи краниальная брыжеечная артерия очень длинная. Она первоначально отдает подвзошнослепоободочную артерию (отдает ветви к слепой кишке, подвздошной кишке, центральным извилинам конуса ободочной кишки и 8 – 12 артерий тощей кишки), а затем среднюю ободочную и правую ободочную артерии (питают центрифугальные извилины ободочной кишки). Также краниальная брыжеечная артерии у свиньи отдает ветви к поджелудочной железе. У лошади краниальная брыжеечная артерия снабжает кровью почти весь кишечник за исключением начальной части двенадцатиперстной и концевой части ободочной кишок. Она отходит непарным стволом от аорты под первым поясничным позвонком, сразу же за чревной артерией. Проходит в краниальном конце брыжейки и делится на краниальный, средний и каудальный стволы. Краниальный ствол делится на среднюю ободочную артерию (разветвляется в месте перехода большой ободочной кишки в малую и анастомозирует с левой и правой ободочными артериями) и правую (дорсальную) ободочную артерию (питает дорсальное колено ободочной кишки). Средний ствол отдает каудальную поджелудочно-двенадцатиперстную артерию и делится на 18 – 21 артерию тощей кишки. Каудальный ствол образует подвздошно-слепоободочную артерию, отдающую ободочную артерию (питает 181 вентральное колено большой ободочной кишки), подвздошную ветвь для подвздошной кишки и ветви для слепой кишки. У собаки краниальная брыжеечная артерия отходит от брюшной аорты на уровне первого-второго поясничных позвонков и располагается в корне брыжейки. Она длинная и по своему ходу отдает общий ствол подвздошно-слепоободочной средней и правой ободочной артерий, а также артерии тощей кишки. Каудальная брыжеечная артерия – a. mesenterica caudalis отходит от брюшной аорты напротив четвертого поясничного позвонка. Этот сосуд делится на левую ободочную и краниальную прямокишечную артерии. Левая ободочная артерия – a. colica sinistra анастомозирует со средней ободочной артерии и разветвляется в конечном отрезке ободочной кишки. Краниальная прямокишечная артерия – a. rectalis (hemorrhoidalis) питает конечный участок ободочной кишки и начальный участок прямой кишки. Особенности: У свиньи, лошади и собаки ход и ветвление каудальной брыжеечной артерии схожи с быком домашним. Почечные артерии – a. renalis в количестве двух штук отходят от брюшной аорты рядом с краниальной брыжеечной артерией. Они питают почки и надпочечники, а также отдают ветви к мочеточникам и почечным капсулам. В связи с топографией почек правая почечная артерия несколько короче левой. В области ворот почек каждая почечная артерия делится на 5-8 ветвей. Особенности: У свиньи почечные артерии отходят от брюшной аорты на 5 – 15 мм каудальнее диафрагмальных артерий. При этом правая почечная артерия начинается несколько краниальнее левой. У лошади почечные артерии отходят от брюшной аорты сразу же за краниальной брыжеечной артерией. При этом правая почечная артерия начинается несколько краниальнее левой. У собаки почечные артерии отходят от брюшной аорты на уровне первого поясничного позвонка. Левая почечная артерия часто бывает двойной. От почечных артерий гораздо чаще отходят самостоятельные артерии надпочечников, чем от брюшной аорты. Внутренняя семенная артерия – a. spermaticae internae парная. Она берет свое начало от брюшной аорты на уровне четвертого поясничного позвонка. У быка эта артерия походит вместе с одноименной веной в сосудистой складке и направляется к паховому каналу. Проходит через последний в составе семенного канатика, отдавая ему свои ветви, и направляется в придаток семенника и семенник. У коровы каждая внутренняя семенная артерия делится на яичниковую ветвь – ramus ovaricus (направляется в яичник) и краниальную маточную артерию – a. uterina cranialis (питает рог матки и маточную трубу). Последняя анастомозирует со средней маточной артерией. Особенности: У свиньи краниальные маточные артерии отсутствуют. У лошади ход и ветвление внутренней семенной артерии схожи с быком домашним. У собаки ход и ветвление внутренней семенной артерии схожи с быком домашним, однако краниальная маточная артерия часто отсутствует. Париетальные ветви брюшной аорты Каудальная диафрагмальная артерия – a. phrenica caudalis (Рис. 33)у быка домашнего отходит от аорты в области аортального отверстия диафрагмы и направляется к ножкам диафрагмы. Может отходить от чревной или поясничной артерий. Поясничные артерии – aa. lumbales парные. Они отходят в количестве пяти (шести) пар от дорсальной стенки брюшной аорты. Каждая поясничная артерия делится на три ветви: - дорсальную ветвь – ramus dorsalis (питает разгибатели спины); - вентральную ветвь – ramus ventralis (питает поясничные мышцы); - спинномозговую ветвь – ramus spinalis (питает ткани спинного мозга и мозговые оболочки). Особенности: У свиньи сем пар поясничных артерий при этом последняя пара отходит от средней крестцовой артерии. Помимо вышеперечисленных ветвей от брюшной аорты, позади краниальной 182 брыжеечной артерии, отходят парные диафрагмально-брюшные артерии (делятся на диафрагмальные ветви и брюшные ветви). У лошади поясничные артерии делятся на четыре ветви: мышечную (питает поясничные мышцы), дорсальную (питает разгибатели поясницы), вентральную (направляется в брюшную стенку проходя между поперечной и наружной косой мышцами живота) и спинномозговую. У собаки семь пар поясничных артерий. Последняя пара отходит от внутренней подвздошной артерии. Помимо выше перечисленных ветвей брюшная аорта отдает диафрагмально-брюшную артерию (ветвящаяся как у свиньи) и две глубокие окружные подвздошные артерии. Органы тазовой полости и тазовая конечность получают артериальную кровь из брюшной аорты по средней крестцовой, а также по внутренней и наружной подвздошным артериям. Средняя крестцовая артерия – a. sacralis mediana является непосредственным продолжением брюшной аорты в области крестца, после ответвления от нее внутренней и наружной подвздошных артерий. От этого сосуда отходят четыре пары крестцовых латеральных артерий и две хвостовые латеральные артерии. Крестцовые латеральные артерии – a. sacrales laterales питают кожу и мышцы области крестца и хвоста, а также отдают ветви в крестцовый канал, питающие спинной мозг и его оболочки. Хвостовые латеральные артерии – aa. caudales laterales делятся на дорсальную и вентральную хвостовые артерии – aa. caudales dorsalis et ventralis. От первого хвостового позвонка средняя крестцовая артерия продолжается как хвостовая артерия – a. coccygea. Особенности: У свиньи средняя крестцовая артерия ветвится, как и у быка домашнего. У лошади средняя крестцовая артерия слабо развита. У собаки от средней крестцовой артерии помимо вышеперечисленных артерий отходят две пары боковых крестцовых артерий. Артерии тазовой полости Артерии тазовой полости берут свое начало от внутренней подвздошной артерии – a. iliaca interna. Последняя отходит от брюшной аорты под шестым поясничным позвонком и направляется каудально, проходя под широкой крестцово-бугорной связкой. На своем пути внутренняя подвздошная артерия отдает висцеральные и париетальные ветви. Висцеральные ветви внутренней подвздошной артерии К висцеральным ветвям внутренней подвздошной артерии относятся пупочная, каудальная маточная и внутренняя срамная артерии. Пупочная артерия – a. umbilicalis остается проходимой для крови только в проксимальной части до мочевого пузыря. Достигнув мочевого пузыря, она разветвляется в нем как краниальная пузырная артерия – a. vesicalis cranialis. От начальной части пупочной артерии быка отходит тонкая артерия семявыносящего протока, а у коровы толстая средняя маточная артерия – a. uterina media. Последняя анастомозирует с краниальной и каудальной маточными артериями. Каудальная маточная артерия – a. uterina caudalis у коровы отделяется от внутренней подвздошной артерии в области седалищной ости. Она сильно развита и питает матку, влагалище и мочевой пузырь. В широкой маточной связке она анастомозирует со средней маточной и каудальной прямокишечной артериями. У быка вместо этой артерии отходит ветви для мочевого пузыря и придаточных половых желез. Внутренняя срамная артерия – a. pudenda interna у самцов развита сильнее, чем у самок. У коровы этот сосуд питает только клитор. У быка от внутренней срамной артерии ответвляются: каудальная прямокишечная – a. rectalis (hemorrhoidalis) caudalis, бульбоуретральная – a. bulbourethralis, глубокие удовые – aa. penis profunde артерии и дорсальную артерию промежности – a. perinealis dorsalis. После 183 отхождения названных ветвей внутренняя срамная артерия у быка переходит в дорсальную половочленную артерию – a. dorsalis penis. Париетальные ветви внутренней подвздошной артерии К париетальным ветвям внутренней подвздошной артерии относятся подвздошно-поясничная, краниальная ягодичная артерии и запирательные ветви. Подвздошно-поясничная артерия – a. iliolumbalis у быка домашнего развита слабо. Она проходит по медиальной поверхности подвздошной кости, питая поясничные и ягодичные мышцы, а также напрягатель широкой фасции бедра. Краниальная ягодичная артерия – a. glutea cranialis отходит от внутренней подвздошной артерии обычно несколькими ветвями. Последние выходят из тазовой полости через большую седалищную вырезку и питают ягодичную группу мышц. Иногда от этой артерии отходят первые две крестцовые артерии. Запирательные ветви – rami obturatori у быка домашнего развиты слабо и питают запирательные мышцы. Особенности: У свиньи внутренняя подвздошная артерия ветвится так же, как и у быка домашнего. У лошади внутренняя срамная артерия в тазовой полости отдает пупочную и среднюю прямокишечную артерии. Последняя питает прямую кишку, мочевой пузырь и уретру. У самцов средняя прямокишечная артерия питает придаточные половые железы, а у самок отдает каудальную маточную артерию. Подвздошно-поясничная, краниальная ягодичная и запирательная артерии отходят общим стволом. Запирательная артерия отдает окружную бедренную латеральную артерию, питающую ягодичные и четырехглавую мышцы, а также напрягатель широкой фасции бедра. К подвздошной кости запирательная артерия отдает питающую ветвь. У самцов этот сосуд дает начало дорсальной каудальной удовой артерии, а у самок ветвь к клитору. Помимо вышеперечисленных ветвей от внутренней подвздошной артерии отходят латеральные крестцовые, хвостовая (непарная, берет начало от правой и левой внутренних подвздошных артерий, проходит по срединной линии хвоста под телами хвостовых позвонков) артерии и общий ствол латеральных хвостовых артерий (делится на дорсальную и вентральную латеральные хвостовые артерии). Отдав вышеперечисленные ветви внутренняя подвздошная артерия лошади переходит в каудальную ягодичную артерию, питающую длинные разгибатели бедра. У собаки висцеральные ветви, питающие органы тазовой полости, в основном берут свое начало от внутренней срамной артерии. Последняя отдает пупочную, краниальную прямокишечную и артерию промежности. Также от внутренней подвздошной артерии отходи последняя поясничная, подвздошнопоясничная артерии, запирательные ветви, краниальная ягодичная и поверхностная хвостовая (идет подкожно между поднимателями и опусктелями хвоста) артерии. Артерии тазовой конечности Артерии тазовой конечности Основной кровеносной магистралью тазовой конечности является наружная подвздошная артерия. Наружная подвздошная артерия – a. iliaca externa берет начало от брюшной аорты под пятым поясничным позвонком, проходит вдоль тела подвздошной кости в сторону тазобедренного сустава и вступает в бедренный канал. До входа в последний она отдает окружную глубокую подвздошную артерию и глубокую артерию бедра. Отдав эти ветви, наружная подвздошная артерия переходит в бедренную артерию. Окружная глубокая подвздошная артерия – a. circumflexa ilium profunda, направляясь к маклаку, отдает краниальную и каудальную ветви. Краниальная ветвь питает поясничные и брюшные мышцы, а каудальная коленную складку и частично молочную железу. Глубокая артерия бедра – a. profunda femoris направляется каудовентрально по направлению к бедру. По своему ходу она отдает надчревно-срамной ствол, запирательную ветвь и медиальную окружную артерию бедра. 184 Надчревно-срамной ствол – truncus pudendoepigastricus направляется каудально. По своему ходу он отдает каудальную надчревную, у самок наружную срамную артерию, а у самцов наружную семенную артерию. Каудальная надчревная артерия – a. epigastrica caudalis по своему ходу питает мышцы брюшной стенки и анастомозирует с краниальной надчревной артерией. Наружная семенная артерия – a. spermatica externa у быка слабо развита и отдает ветви к коже брюшной стенки, мошонки и препуцию. Наружная срамная артерия – a. pudenda externa у коровы сильно развита (диаметр достигает до 20 мм) питает вымя и называется выменной артерией – a. uberis. Выходя из брюшной полости, она отдает краниальную и каудальную артерии основания вымени – aa. basilares cranialis et caudalis. Продолжающейся ствол следует в паренхиму железы и отдает каудальную артерию вымени – a. uberis caudalis, питающую каудальную часть вымени. Отдав каудальную артерию вымени, магистраль продолжается как краниальная артерия вымени – a. uberis cranialis. Последняя отдает артерию молочной цистерны – a. cisternae lactiferae. У основания соска эти артерии образуют концевые анастомозы и переходят в сосковую артерию – a. papillaris. Запирательная ветвь – ramus obturatorius питает запирательные мышцы. Медиальная окружная артерия бедра – a. circumflexa femoris medialis питает приводящую, квадратную и двуглавую мышцы бедра. Особенности: У свиньи наружная подвздошная артерия ветвится, как и у быка домашнего. У лошади помимо окружной глубокой подвздошной артерии и глубокой артерией бедра отходит средняя маточная артерия. Последняя проходит в составе широкой маточной связки и анастомозирует с краниальной и каудальной маточными артериями. У собаки глубокая артерия бедра отходит от наружной подвздошной артерии еще в брюшной полости. Бедренная артерия – a. femoralis является непосредственным продолжением наружной подвздошной артерии после отхождения от нее глубокой артерии бедра. Она спускается по бедренному каналу в направлении коленного сустава, где переходит в подколенную артерию. На своем пути бедренная артерия у быка домашнего отдает краниальную артерию бедра, артерию сафена, мышечные ветви и каудальную артерию бедра. Отдав эти ветви бедренная артерия переходит в подколенную. Краниальная артерия бедра – a. femoris caudalis отходит краниально от бедренной артерии и питает четырехглавую мышцу бедра. Часто этот сосуд отдает окружную латеральную артерию бедра – a. circumflexa femoris lateralis для разгибателей коленного сустава. Артерия сафена (подкожная артерия бедра, голени и стопы) – a. saphena проходит по медиальному краю ахиллова сухожилия и отдает латеральную и медиальную лодыжковые артерии – aa. malleolares lateralis et medialis. Отдав эти ветви, артерия сафена делится на латеральную и медиальную плантарные артерии – a. plantares lateralis et medialis. Последние вместе с прободающей заплюсневой артерией – a. tarsea perforans образуют проксимальную плантарную дугу – arcus plantaris proximalis, а вместе с прободающей плюсневой артерией – a. metatarsea perforans дистальную плантарную дугу – arcus plantaris dorsalis. Латеральная плантарная артерия слабее медиальной. Она дает начало четвертой общей плантарной пальцевой артерии – a. digitalis plantaris IV communis. Из медиальной плантарной артерии выходят вторая и третья общие плантарные пальцевые артерии – aa. digitales plantares II et III communis. Вторая и четвертая общие плантарные пальцевые артерии отдают специальные плантарные пальцевые артерии – aa. digitales plantares proporium. Последние проходят по неосевым поверхностям III и V пальцев, а также питают II и V рудиментарные пальцы. Третья общая плантарная пальцевая артерия дает начало специальным плантарным пальцевым артериям: неосевой для III пальца – a. digitalis plantaris III propria abaxialis и для IV пальца – a. digitalis plantaris IV propria abaxialis. Последние анастомозируют с дорсальными пальцевыми артериями. Мышечные ветви – rami musculares развиты хорошо и питают мышцы бедра. 185 Каудальная артерия бедра – a. femoris caudalis делится на восходящую и нисходящую ветви питающие разгибатели тазобедренного сустава. Каудальная артерия бедра анастомозирует с возвратной большеберцовой артерией и артерией сафена. Особенности: У свиньи подколенная артерия ветвится также как и у быка домашнего. У лошади от бедренной артерии отходят краниальная артерия бедра, слабо развитая артерия сафена, коленная проксимальная и каудальная бедренная артерии. Артерия сафена отходит от бедренной артерии примерно на середине бедра. Проходя под кожей, она достигает середины голени, где анастомозирует с возвратной большеберцовой артерией и с нисходящей ветвью каудальной бедренной артерии. Коленная проксимальная артерия – a. genus suprema отходит от бедренной артерии в области дистальной трети бедра и выходит под кожу из-под стройной мышцы. Далее она направляется краниодистально на медиальную поверхность коленного сустава. У собаки бедренная артерия отдает краниальную артерию бедра, окружную латеральную артерию бедра, мышечные ветви и артерию сафена. Помимо этих сосудов от бедренной артерии у собаки еще ответвляются три каудальные бедренные артерии - проксимальная, средняя и дистальная, а также коленная проксимальная артерии. Артерия сафена у собаки сильно развита. На уровне коленного сустава она отдает ветви в подколенную, икроножную мышцы и в мышцы сгибатели пальцев. На середине голени соединяется с возвратной большеберцовой артерией и с нисходящей ветвью каудальной артерии бедра. Далее артерия сафена делится на краниальную и каудальную ветви. Каудальная ветвь развита сильнее. Она проходит с латеральной стороны пяточного отростка отдает латеральную и медиальную лодыжковые артерии, а также пяточные ветви, образующие пяточную сеть. В области заплюсны каудальная ветвь отдает латеральную и медиальную плантарные артерии, а сама продолжается как средняя плантарная артерия. Средняя плантарная артерия, в области верхней трети плюсны, делится на вторую, треть и четвертую плантарные плюсневые артерии. Последние вливаются в соответствующие общие плантарные пальцевые артерии. Латеральная и медиальная плантарные артерии, объединяясь с прободающей артерией, образуют глубокую плантарную дугу. Из последней выходят вторая, третья и четвертая общие дорсальные пальцевые артерии, которые впоследствии разветвляются на собственные дорсальные пальцевые артерии. Краниальная ветвь артерии сафена проходит подкожно. В дистальной части голени она объединяется с поверхностной ветвью краниальной большеберцовой артерии, образуя поверхностную дорсальную артерию стопы. Последняя отдает вторую, третью и четвертую общие дорсальные пальцевые артерии, дающие начало собственным дорсальным пальцевым артериям. Каудальные бедренные артерии последовательно отходят от бедренной артерии в каудальном направлении. Эти сосуды питают заднебедренную группу разгибателей тазобедренного сустава и мышцы – аддукторы. Наиболее крупной из каудальных бедренных артерий является дистальная, отходящая от магистрали на уровне латерального мыщелка бедренной кости. Она делится на восходящую (питает длинные разгибатели тазобедренного сустава, анастомозирует с ветвями окружной латеральной и медиальной бедренными артериями) и нисходящую (анастомозирует с возвратной большеберцовой артерией и с обеими ветвями артерии сафена, питает икроножную мышцу и поверхностный сгибатель пальцев) ветви. Подколенная артерия – a. paplitea является продолжением бедренной артерии и проходит между мыщелками бедренной кости и головками икроножной мышцы. Под латеральным мыщелком большеберцовой кости от нее отходит тонкая задняя большеберцовая артерия. Отдав последнюю подкаленная артерия продолжается как краниальная большеберцовая артерия. Каудальная большеберцовая артерия – a. tibialis caudalis слабо развита и является мышечной ветвью для заднебедренной группы мышц. Краниальная большеберцовая артерия – a. tibialis cranialis тонкая и короткая. На своем пути она отдает малоберцовую артерию – a. peroneus (питает разгибатели пальцев), питающую артерию – a. nutritia (питает большеберцовую кость) и плантарную ветвь – ramus plantaris (идет в дорсальную заплюсневую сеть). Отдав эти ветви краниальная большеберцовая артерия переходит в дорсальную артерию стопы. 186 Дорсальная артерия стопы – a. dorsalis pedis отдает прободающую заплюсневую артерию – a. tarsea perforans. От последней отходит средняя плюсневая плантарная артерия – a. metatarsea plantaris mediana, вливающаяся в прободающую плюсневую артерию. В области плюсны дорсальная артерия стопы продолжается как плюсневая дорсальная III артерия – a. metatarsea dorsalis III. Последняя лежит в плюсневом желобе и на дистальном конце плюсны отдает прободающую плюсневую артерию – a. metatarsea perforans, участвующую в формировании дистальной плантарной дуги. Отдав этот сосуд плюсневая дорсальная III артерия получает название общей пальцевой дорсальной III артерии – a. digitalis dorsalis communis III. Последняя делится на две дорсальные специальные пальцевые артерии – aa. digitales dorsales proprii, которые соединяются со специальными плантарными пальцевыми артериями на межпальцевых поверхностях III и VI пальцев. Особенности: У свиньи передняя большеберцовая артерия в основном ветвится как у быка домашнего. Однако из проксимальной плантарной дуги выходят плантарные плюсневые артерии: вторая и четвертая – тонкие, а третья – толстая. Медиальная плантарная артерия дает начало второй и четвертой общим плантарным пальцевым артериям, а сама переходит в толстую третью общую плантарную пальцевую артерию. У лошади передняя болыпеберцовая артерия переходит в дорсальную артерию стопы и плюсневую дорсальную латеральную артерию. Последняя продолжатся как общая плантарная пальцевая артерия. К ней присоединяются глубокие и поверхностные плюсневые артерии, выходящие из плантарной плюсневой проксимальной дуги. Общая пальцевая плантарная артерия разделяется на две боковые плантарные пальцевые артерии. У собаки краниальная большеберцовая артерия переходит на заплюсну и становится глубокой дорсальной артерией стопы. В области заплюсны от последней отходит поперечная заплюсневая артерия. Вторая дорсальная плюсневая артерия ответвляется от глубокой дорсальной артерии стопы, а третья и четвертая дорсальные плюсневые артерии - от поперечной плюсневой артерии. Глубокая дорсальная артерия стопы проходит между проксимальными концами второй и третьей плюсневых костей на плантарную поверхность и получает название прободающей артерии плюсны. На плантарной поверхности она принимается участие в формировании глубокой плантарной дуги. Венозная система Вены большого круга Вены большого круга кровообращения Большинство вен имеет клапаны. Вены большого круга кровообращения образуют пять бассейнов (совокупностей протоков): 1. бассейн головного мозга; 2. бассейн сердечных вен; 3. бассейн краниальной полой вены; 4. бассейн каудальной полой вены; 5. бассейн воротной вены печени. Вены конечностей и головы формируют две сосудистые магистрали – поверхностную и глубокую. Глубокая венозная магистраль сопровождает артериальную, а входящие в ее состав вены имеют одноименные названия с сопровождаемыми артериями. Иногда число вен сопровождающих артерии может удваиваться и даже утраиваться. Вены головного мозга Вены головного мозга располагаются между листками твердой оболочки. Их стенка лишена мышечной оболочки. В связи с этими особенностями их называют синусами. В совокупности вены головного мозга образуют дорсальную и базилярную системы венозных синусов (см. раздел «головной мозг»). Вены сердца 187 Венозная система сердца подробно описана в разделе «сердце». Краниальная полая вена Краниальная полая вена – v. cava cranialis проходит между листками средостения, вентральнее подключичных и плечеголовной артерий и впадает в правое предсердие. Она собирает кровь: а) от головы – через наружную и внутреннюю яремные вены (сливаясь, формируют правую и левую общие яремные вены); б) от грудных конечностей – через поверхностные и глубокие магистрали; в) от шеи – через позвоночные и реберношейные вены; г) от грудных стенок – через внутренние грудные и левую непарную вены. Особенности: У свиньи краниальная полая вена образована теме же сосудами что и у быка домашнего. У лошади краниальная полая вена образуется путем слияния подмышечных вен с общим стволом яремных вен. В нее вливаются: правая непарная вена, парный общий шейный ствол, парная позвоночная и парные внутренние грудные вены. У собаки краниальная полая вена начинается около первых ребер правой и левой безымянными венами. В нее впадают: общий ствол обеих внутренних грудных вен, парный позвоночно-реберный ствол, правая непарная вена. Вены головы Вены головы Отток венозной крови от области головы осуществляется по наружной и внутренней яремным венам. Также кровь от органов головы может отходить и по коллатеральным (параллельным) сосудам – правой и левой позвоночным венам – vv. vertebralis dexter et sinister. Внутренняя яремная вена – v. jagularis interna на своем пути сопровождает общую сонную артерию и простирается от яремного отростка затылочной кости до первого ребра. На уровне последнего она впадает в наружную яремную вену, образуя с ней общую яремную вену. Иногда внутренняя яремная вена может впадать сразу же в краниальную полую вену. Внутренняя яремная вена образуется за счет слияния затылочной вены – v. occipitalis (отводит кровь от мышц затылочно-атлантного сустава), гортанной – v. laryngea и щитовидной – v. thyreoidea вен. Впереди первого ребра внутренняя яремная вена сливается с наружной яремной веной, образуя общий ствол. Особенности: У свиньи наружная яремная вена идет, как и у быка домашнего. У лошади внутренняя яремная вена отсутствует. У собаки внутренняя яремная вена выходит из вентральной мозговой вены. В нее впадают затылочная, анастомоз от глоточной вены, краниальная и каудальная щитовидные вены. Наружная яремная вена – v. jagularis externa проходит в яремном желобе и принимает восходящую шейную вену и подкожную вену плеча. Эта вена имеет обширную область распространения и образуется путем слияния наружной и внутренней челюстных вен. Наружная челюстная вена – v. maxillaris externa берет свое начало из поверхностной лицевой вены. Поверхностная лицевая вена – v. facialis superficialis образуется путем слияния дорсальных вен носа и угловой вены глаза. Дорсальные вены носа – v. nasi dorsalis в количестве двух штук начинаются на латеральной поверхности боковых стенок носа. Они формируются многочисленными протоками, идущими от крыльев носа, носогубного поднимателя и кожи спинки носа. Направляясь каудально этот коллектор соединяется с угловой веной глаза. Угловая вена глаза – v. angularis oculi образуется путем слияния медиальных вен верхнего и нижнего века – vv. palpebralis medialis superior et inferior, отводящих кровь от век. В этот коллектор у быка домашнего впадает лобная вена. Лобная вена в свою очередь образуется путем слияния оральной роговой вены – v. cornea oralis, вены слезной железы – v. glandule lacrimalis и подглазничной вены – v. infraorbitalis. По своему ходу поверхностная лицевая вена, помимо вышеперечисленных вен, принимает вену верхней губы – v. labialis superior, угла рта – v. anguli oris и вену нижней губы – v. labialis inferior, а также 188 многочисленные мышечные ветви. Около краниального края большой жевательной мышцы поверхностная лицевая вена сливается с глубокой лицевой веной, образуя общую лицевую вену. Глубокая лицевая (возвратная) вена – v. facialis profunda (reflexa) имеет соединительную ветвь с внутренней челюстной веной. Глубокая лицевая вена образуется позади верхнечелюстного бугра путем слияния подглазничной, клинонебной, большой небной и глазничной вен. Все эти сосуды формируют в области глазницы и клинонебной ямки глазничное и крыловое венозные сплетения. Подглазничная вена – v. infraorbitalis проходит в подглазничном канале и отводит кровь от зубов верхней челюсти. Клинонебная вена – v. sphenopalatina отводит кровь из подслизистого венозного сплетения носовой полости. Большая небная вена – v. palatina major отводит кровь от венозного сплетения твердого неба. Глазничная вена – v. ophthalmica образуется путем слияния многочисленных протоков, отводящих кровь от глазного яблока и вспомогательных органов зрительного анализатора. До слияния с поверхностной лицевой веной в глубокую лицевую вену впадает подбородочная вена – v. mentalis, дренирующая подбородок, ростральную часть межчелюстного пространства и ткани нижней губы. Сливаясь друг с другом, поверхностная и глубокая лицевые вены образуют общую лицевую вену. Последняя, огибая лицевую сосудистую вырезку, получает название наружной челюстной вены. Наружная челюстная вена – v. maxillaris externa проходит в межчелюстном пространстве медиально от тела нижней челюсти, в нее впадают: подъязычная вена – v. sublingualis, отводящая кровь от мышц языка и подъязычной железы; язычная вена – v. lingualis, отводящая кровь от языка. Последняя анастомозирует с одноименной веной другой стороны, образуя густую венозную сеть языка. Внутренняя челюстная вена – v. maxillaris interna образована путем слияния друг с другом: поверхностной височной вены – v. temporalis superficialis (образуется слиянием аборальной роговой вены – v. cornea aboralis, передней ушной вены – v. auricularis oralis и аборальной орбитальной вены – v. orbitalis aboralis); большой ушной вены – v. auricularis magna (собирает кровь от околоушной железы и ушной раковины); нижней альвеолярной вены – v. alveolaris mandibulae (собирает кровь от альвеол нижней челюсти); наружной и внутренних крыловых вен – vv. pterygoidea externa et interna; щечной веной – v. buccinatoria; краниальной и каудальных глубоких височных вен – v. temporalis profuda craniales et caudales; жевательной веной – v. masseterica и вен околоушной слюнной железы – vv. glandulae parotideae. Приняв вышеперечисленные ветви, внутренняя челюстная вена сливается с наружной челюстной веной, образуя наружную яремную вену – v. jagularis externa. В этом месте в нее впадает дорсальная мозговая вена – v. cerebralis dorsalis, собирающая кровь от вентральной системы синусов головного мозга. Проходя подкожно в яремном желобе, наружная яремная вена принимает венозные протоки от щитовидной железы, гортани, трахеи, пищевода и вентральных мышц шеи. При этом название и синтопия этих протоков соответствует одноименным артериям. В нижней части шеи наружная яремная вена отдает крупный анастомоз подмышечной вене грудной конечности. Ниже последнего в нее открывается подкожная вена плеча. Особенности: У свиньи наружная челюстная вена берет начало от общей лицевой вены, образованной поверхностной и глубокой лицевыми венами. Глубокая лицевая вена образуется от слияния подглазничной, клинонёбной и большой нёбной вен. Внутренняя челюстная вена начинается из щечной вены. В нее впадают вена глазничного сплетения и вентральная мозговая вена. Наружная яремная вена идет, как и у быка домашнего. У лошади наружная челюстная вена устроена так же, как у свиней. Внутренняя челюстная вена принимает общий ствол поверхностной височной вены и поперечной лицевой вены, заднюю ушную, большую ушную, наружную жевательную и внутреннюю жевательную, глубокую височную, нижнюю зубную, дорсальную язычную, затылочно-черепную и щитовидную вену. Наружная яремная вена образуется путем слияния наружной и внутренней челюстных вен. На своем пути она принимает мышечные ветви, восходящую шейную вену и подкожную вену плеча. 189 У собаки наружная челюстная вена образована общей лицевой веной и общим стволом язычной и подъязычной вен. Во внутреннюю челюстную вену впадают вена глоточного и нёбного венозного сплетения, дорсальная мозговая, нижняя зубная, жевательная, поверхностная височная и большая ушная вены. Наружная яремная вена образуется от слияния наружной и внутренней челюстных вен. В нее впадают мышечные и подкожные ветви, плечешейный ствол и подкожная вена плеча. Наружная и внутренняя яремные вены соединяются в общий ствол яремных вен, который соединяется с подмышечной веной и образует безымянную вену. Вены грудной конечности Вены грудной конечности Отток венозной крови от грудных конечностей происходит по поверхностной и глубокой сосудистым магистралям. На всем своем протяжении обе магистрали объединяются друг с другом множественными анастомозами. Последние наиболее сильно развиты в области локтевого и плечевого суставов. Поверхностная венозная магистраль проходит подкожно. В области предплечья она называется подкожной веной предплечья, а в области плеча – подкожной веной плеча. Подкожная вена предплечья – v. cephalica antebrachi начинается от поверхностных пальмарных пальцевых вен – латеральной IV пальца – v. digitalis palmaris quarta lateralis и медиальной III пальца – v. digitalis palmaris tertia medialis. Последние образуют пальмарную дугу – arcus palmaris digitalis, из которой выходит медиальная и латеральная пальмарные пястные вены – vv. metacarpea palmares mediales et laterales. Последние, объединяясь в нижней трети предплечья, переходят в подкожную вену предплечья. Подкожная вена плеча на своем пути анастомозирует с срединнолучевой веной и получает добавочную подкожную вену. Добавочная подкожная вена – v. cephalica accessoria берет свое начало из внутренних дорсальных вен – латеральной III пальца – v. digitalis dorsalis tertia lateralis и медиальной IV пальца – v. digitalis dorsalis quarta medialis. Последние переходят в дорсальную третью пястную вену Дорсальная третья пястная вена в свою очередь переходит в добавочную подкожную вену. На своем пути она анастомозирует с общими пальмарными пальцевыми венами – vv. digitales palmares communis и с латеральной пальмарной пястной веной – v. metacarpea palmaris lateralis. Приняв добавочную подкожную вену, подкожная вена предплечья получает название подкожной вены плеча. Подкожная вена плеча – v. cephalica brachii располагается желобе между плечеголовной и поверхностной грудной мышцами. Поднимаясь дорсально, она вливается в наружную яремную вену. Глубокая венозная магистраль грудной конечности формируется венами, сопровождающими на своем пути одноименные артерии. Чаще всего эти вены удвоены. Особенности: У свиньи глубокая и подкожная венозные магистрали грудной конечности в основном имеют такой же ход и ветвление, как и у быка домашнего. У лошади глубокая венозная магистраль грудной конечности образована латеральной пальмарной пальцевой, пальмарной пястной поверхностной латеральной срединной, плечевой и подмышечной венами. Подкожная венозная магистраль образована медиальной пальмарной пальцевой, пальмарной пястной поверхностной медиальной венами, подкожной веной предплечья, подкожной веной плеча. У собаки глубокая венозная магистраль грудной конечности образована глубокой пальмарной дугой, срединной, плечевой и подмышечной венами. Подкожная венозная магистраль образована пальмарными пальцевыми венами, пальмарной венозной дугой, поверхностной пальмарной второй пястной веной, подкожной веной предплечья, подкожной веной плеча. Последняя вливается двумя ветвями в наружную яремную вену, а ее третья ветвь присоединяется к подмышечной вене. Вены шеи, грудной и брюшной стенок Вены шеи, грудной и брюшной стенок 190 Внутренняя грудная вена – v. thoracica interna собирает кровь от грудных стенок, мышц живота и диафрагмы. Она проходит от диафрагмы по дорсальной поверхности грудной кости. Достигнув первого ребра, она поднимается вверх и впадает в каудальную полую вену. На своем пути внутренняя грудная вена принимает подкожную брюшную вену – v. subcutanea abdominis. У самок этот сосуд называется молочной веной (подкожная вена живота) – v. lactifera (Рис. 59). Она проходит через подкожную брюшную мышцу на уровне 8-го ребра около мечевидного отростка в грудную полость. Прободая брюшную стенку, молочная вена оставляет отверстие, называемое «молочным колодцем». Последний легко прощупывается под кожей. Иногда молочная вена, проходя через брюшную стенку, образует несколько молочных колодцев. Также во внутреннюю грудную вену, около мечевидного хряща, вливается краниальная надчревная вена – v. epigastrica cranialis, собирающая кровь от мышц живота. Диафрагмальная вена – v. diaphragmalis, отводит кровь от диафрагмы и оканчивается во внутренней грудной вене в области грудной части диафрагмы. Позвоночная вена – v. vertebralis проходит в поперечном канале, образованном поперечными отверстиями шейных позвонков, вместе с одноименной артерией. На своем пути она собирает кровь от дорсальных и вентральных мышц шеи и от спинного мозга. Впадает в краниальную полую вену между первым и вторым ребрами. Реберно-шейная вена – v. costocervicalis впадает в краниальную полую вену напротив второго ребра. Она образуется путем слияния поперечной шейной вены – v. transversa colli (собирает кровь от мышц холки), передней межреберной вены – v. intercostalis suprema (образована первыми четырьмя парами межреберных вен) и глубокой шейной вены – v. cervicalis profunda (собирает кровь от дорсальных мышц шеи). Левая непарная вена – v. azugos dextra собирает кровь от межреберных вен, пищевода и бронхов. Она впадает непосредственно в венечный синус сердца. Каудальная полая вена Каудальная полая вена – v. cava caudalis отводит венозную кровь от органов тазовой и брюшной полости, тазовых конечностей, брюшной стенки и молочной железы. Она является, непосредственны продолжением средней крестцовой вены после присоединения к ней, под пятым поясничным позвонком, общих стволов наружных и внутренних подвздошных вен. В каудальную полую вену впадают поясничные, внутренние семенные, почечные, печеночные и диафрагмальные вены. Каудальная полая вена проходит справа от брюшной аорты, спускается по желобу печени и через специальное отверстие в диафрагме проникает в грудную полость. Прободая диафрагму, она получает от нее несколько венозных веточек. В грудной полости каудальная полая вена проходит в специальной брыжейке, вентральнее пищевода и впадает в правое предсердие. Вены таза Средняя крестцовая вена – v. sacralis media и ее ветви по своему ходу сопровождают одноименные артерии, и имеют аналогичные названия. Внутренняя подвздошная вена – v. iliaca interna и ее ветви по своему ходу сопровождают одноименные артерии, и имеют аналогичные названия. Вены тазовой конечности Вены тазовой конечности Вены тазовой конечности представлены тремя магистралями: - глубокой; - поверхностной латеральной; - поверхностной медиальной. 191 Глубокая магистраль тазовой конечности формируется венами, сопровождающими на своем пути одноименные артерии. Чаще всего эти вены удвоены. Поверхностная латеральная магистраль представлена латеральной (малой) веной сафена (латеральной подкожной веной стопы и голени) – v. saphena lateralis, берущей свое начало от пальцевой дорсальной третьей медиальной – v. digitalis dorsalis tertia lateralis и пальцевой дорсальной четвертой медиальной вен – v. digitalis dorsalis quarta medialis. Последние сливаются и образуют пальцевую дорсальную общую вену – v. digitalis dorsalis communis. Пальцевая дорсальная общая вена проксимально переходит в области плюсны в плюсневую дорсальную латеральную вену – v. metatarsea dorsalis lateralis. Последняя отдает дорсальную ветвь, соединяющуюся с плантарной ветвью латеральной подкожной вены – v. subcutanea lateralis. Эта ветвь образована пальцевыми плантарными латеральной и медиальной венами – vv. digitales plantares lateralis et medialis. Последние проксимально образуют плюсневые плантарные глубокие латеральную и медиальную вены – vv. digitales plantares profundus lateralis et medialis. На середине голени дорсальные и вентральные ветви объединяясь, образуют латеральную вену сафена, впадающую в глубокую бедренную или подколенную вены. Глубокая латеральная магистраль берет свое начало из пальцевой плантарной венозной дуги – arcus venosus digitalis plantaris двумя плюсневыми плантарными поверхностными латеральной и медиальной венами – vv. metatarseae plantares laterales et mediales. Последние сливаясь образуют лодыжковую вену – v. malleolaris, которая проксимально переходит в медиальную (большую) вену сафена (медиальную подкожную вену стопы и голени) – v. saphena medialis. Особенности: У свиньи каудальная полая вена идет в основном, как и у быка домашнего. В наружную подвздошную вену впадают глубокая окружная подвздошная и глубокая бедренная вены. В бедренную вену впадают: краниальная бедренная, латеральная окружная бедренная, каудальная бедренная вены и большая вена сафена. Подколенная, задняя большеберцовая, передняя большеберцовая, большая и малая вены сафена проходят, как быка домашнего. У лошади в каудальную полую вену впадают поясничные, внутренние семенные, почечные и печеночные вены. Наружная и внутренняя подвздошные вены, сливаясь, образуют общую подвздошную вену. Вены таза и тазовой конечности в основном ветвятся, как у быка домашнего. У собак в каудальную полую вену впадают глубокие окружные подвздошные, поясничные, внутренние семенные, надпочечные, почечные, диафрагмально-брюшные и печеночные вены. Во внутреннюю подвздошную вену впадают: внутренняя срамная, поверхностная хвостовая латеральная, подвздошно-поясничная, краниальная ягодичная, каудальная пузырная (у самок каудальная маточная), краниальная пузырная вены. Наружная подвздошная, бедренная и подколенная вены идут так же, как у быка домашнего. Каудальных бедренных вен три: проксимальная, средняя, дистальная. Латеральная подкожная вена (малая вена сафена) отводит кровь от дорсальной и плантарной поверхности лапы. Медиальная подкожная вена слабо развита и отводит кровь от голени. Воротная вена Воротная вена – v. portae собирает кровь от желудка, селезенки, тонкой и толстой кишок (исключая каудальную часть прямой кишки) в печень. В печени воротная вена делится на множество междольковых вен, переходящих в капилляры. Капилляры в свою очередь вливаются в центральные вены дольки. Последние, сливаясь (по три-шесть штук) в общие стволы, образуют поддольковые вены. Поддольковые вены сливаясь, образуют печеночные вены, впадающие в каудальную полую вену. В результате таких преобразований воротная вена в печени образует чудесную венозную сеть – rete mirabile venosum. Благодаря наличию этой сети кровь, оттекающая от органов желудочнокишечного тракта, обезвреживается от токсинов и других вредных веществ. У быка домашнего воротную вену формируют: 1) желудочно-двенадцатиперстная вена – v. gastroduodenalis (образованна слиянием краниальной поджелудочной и общего ствола правой желудочной и желудочно-сальниковой вен); 192 2) желудочно-селезеночная вена – v. gastrolienalis (отводит кровь от левой половины желудка и селезенки); 3) общая брыжеечная вена – v. mesenterica communis (образуется слиянием вены поджелудочной железы, каудальной поджелудочно-двенадцатиперстной вены, средней ободочной вены (берет начало от левой ободочной вены), подвздошно-слепо-ободочного ствола и кишечного ствола). Особенности: У свиньи в воротную вену вливаются те же ветви что и у быка домашнего. Дополнительно в каудальную полую вену впадает краниальная желудочная вена. У лошади в воротную вену впадают: селезеночная, краниальная брыжеечная и каудальная брыжеечная вены, а также желудочно-двенадцатиперстная и краниальная желудочная вена. Селезеночная вена часто сливается с краниальной брыжеечной веной. Она принимает каудальную желудочную, поджелудочные, короткие желудочные, селезеночные и левую желудочно-сальниковую вены. Краниальная брыжеечная вена принимает кишечный ствол из 10 – 14 вен тощей кишки и подвздошнослепо-ободочную вену, в которую впадают правая ободочная вена, принимающая дорсальную и вентральную ободочные вены, подвздошная ветвь и ветви слепой кишки. Каудальная брыжеечная вена принимает среднюю ободочную, левую ободочную и краниальную прямокишечную вены. У собаки воротная вена образована от слияния правой желудочной, желудочно-двенадцатиперстной, желудочно-селезеночной и брыжеечной вен. В брыжеечную вену вливаются: левая ободочная, подвздошно-слепо-ободочная и кишечные вены. Каудальная брыжеечная вена отсутствует. Ее функцию выполняет левая ободочная вена. Краниальная прямокишечная вена отсутствует. Вены малого круга кровообращения Вены малого круга кровообращения подробно описаны в разделе «кровообращение у взрослых животных». Лимфатическая система Лимфология Раздел анатомии изучающий лимфатическую систему называется лимфологией. В капиллярах тела часть плазмы крови выходит через стенку сосуда в межклеточные пространства, образуя межтканевую жидкость. Последняя заполняет межклеточные пространства и пропитывает основное вещество соединительной ткани. Тканевая жидкость в своем составе содержит все необходимое для жизни клеток (питательные вещества, кислород, витамины и др.), а также вредные продукты, которые они выделяют в процессе жизнедеятельности (продукты обмена веществ, углекислый газ, избыток солей и др.). Тканевая жидкость удаляется из тканей меньшей частью через венозные капилляры, а большей через лимфатическую систему. Основными функциями лимфатической системы являются: - дренажная функция, которая заключается в отведении тканевой жидкости по лимфатическим сосудам обратно в кровеносное русло; - пополнение лимфоцитами крови; - всасывание жира из ворсинок тонкого кишечника; - освобождение лимфы в лимфатических узлах от посторонних веществ и микроорганизмов за счет фагоцитарной деятельности лимфоцитов и ретикулоэндотелия лимфатических узлов. Лимфатическая система – systema lymfaticum представлена лимфой, лимфатическими капиллярами, сосудами, узлами, протоками и другими лимфоидными образованиями. Лимфа – lympfa это тканевая жидкость, всосавшаяся в лимфатические сосуды. Она представляет собой прозрачную, желтоватую, слегка опалесцирующую жидкость. Лимфа образуется за счет межтканевой жидкости, которая имеет различный состав в различных частях тела. Это обстоятельство объясняет то, что лимфа по своему составу может сильно отличатся от плазмы крови. Форменные элементы лимфы представлены лимфоцитами и лейкоцитами. Последние появляются в лимфе в большом количестве только по выходе ее из лимфатического узла. 193 Передвижение лимфы обеспечивается за счет сокращения мышечных стенок лимфатических сосудов, а также за счет внутритканевого давления, внутрибрюшного давления, сокращения скелетных мышц, пульсации кровеносных сосудов, движений желудочно-кишечного тракта, присасывающего действия дыхательных движений (особенно при вдохе) и работы сердца. Лимфатические капилляры – capillaria lymphatica похожи на кровеносные, но в отличие от них имеют ряд особенностей в своем строении: - базальная мембрана у лимфатических капилляров отсутствует или слабо развита, поэтому она не может служить барьером для поступления в лимфу больших молекул и клеток белой крови; - диаметр лимфатических капилляров значительно больше (около 100 мкм) чем кровеносных, а их эндотелиальные клетки прикрепляются к окружающим тканям якорными филаментами, обеспечивающими постоянное зияние их просвета (даже при отеках). - лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо; - лимфатические капилляры отсутствуют в тканях центральной нервной системы, в дольках печени, в паренхимы селезенки и тимуса, в эпителиальных покровах, в гиалиновом хряще и роговице глаза, хрусталике и стекловидном теле, а также в плаценте. Лимфатические сосуды – vasa lymphatica очень тонкостенны и по своему строению напоминают вены. Через стенку этих сосудов хорошо просвечивает лимфа. После приема жирной пищи лимфа, заполняющая брыжеечные лимфатические сосуды, приобретает цвет молока. Такую лимфу называют хилюсом – chylus, а лимфатические сосуды кишечника – млечными сосудами – vasa chylifera. Их стенка состоит из внутренней, средней и наружной оболочек, которые в мелких сосудах нечетко выражены. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов представлена эндотелием и содержит эластические волокна. Средняя оболочка состоит преимущественно из гладких миоцитов, окруженных небольшим количеством соединительной ткани. При этом гладкие миоциты имеют преимущественно спиральную ориентацию. Наружная оболочка состоит из соединительной ткани. Она содержит гладкие миоциты, ориентированные по спирали или продольно. Лимфатические сосуды, за исключением внутриорганных, имеют двухстворчатые клапаны. Эти клапаны в них располагаются чаще чем в венах. В области расположения клапанов на лимфатических сосудах образуются четкие утолщения. Клапаны делят лимфатический сосуд на отдельные клапанные сегменты – лимфангионы. Обычно лимфатические сосуды в тканях проходят вместе с артерией и сопровождающей ее веной. В отличие от вен лимфатические сосуды не имеют тенденции к слиянию. В связи с этой особенностью часто артерию и вену в тканях сопровождает несколько лимфатических сосудов. Оттекающая от органов и тканей лимфа по приносящим (афферентным) лимфатическим сосудам – vasa lymphatica afferentia попадает в лимфатические узлы. Сосуды, отводящие лимфу от лимфатических узлов, называют выносящими (эфферентными) – vasa lymphatica efferentia. Приносящие лимфатические сосуды проникают в лимфатический узел по всей его выпуклой поверхности. Выносящие сосуды выходят из лимфатического узла в области его ворот. Их меньше чем приносящих, но они имеют больший диаметр. У свиньи, в отличие от остальных изучаемых животных, приносящие лимфатические сосуды проникают в узел в области его ворот, а выносящие выходят на его выпуклой стороне. Лимфатические узлы – lymphonodi (Рис. 61) располагаются по ходу лимфатических сосудов. Они регулируют ток лимфы, а также выполняют функцию ее биологического и механического фильтра. Общее количество лимфатических узлов неодинаково у различных видов животных. У свиней их насчитывается – до 190, у жвачных – до 300, у лошадей – до 8000 (мелкие, располагаются пакетами, каждый из которых содержит несколько десятков или сотен маленьких узелков). У молодых животных лимфатические узлы более сочные и крупные, чем у взрослых или старых животных. Лимфатические узлы имеют постоянную топографию и собирают лимфу от определенных участков тела или органов. В связи этим их называют регионарными лимфатическими узлами. 194 Оттекая от органов лимфа, как правило, проходит несколько (до 14) лимфатических узлов, поэтому последним присваивают порядковые номера. Лимфатические узлы относятся к паренхиматозным органам. Строма представлена плотной соединительной тканью, содержащей эластические волокна и гладкие миоциты. Она образует капсулу, покрывающую сам узел. От капсулы в сторону паренхимы отходят многочисленные трабекулы. Последние, анастомозируя друг с другом, образуют каркас лимфатического узла. Гладкие миоциты, входящие в состав стромы, своими сокращениями способствуют активному продвижению лимфы, а паренхима представлена ретикулярной тканью, содержащей большое количество ретикулоэндотелиальных клеток. Она заполняет все пространство между капсулой и трабекулами. Паренхима образует внутри лимфатического узла корковую и мозговую зоны. Корковое вещество представлено скоплением лимфоидных фолликул и узелков. Мозговое вещество представлено мякотными фолликулярными тяжами. Между корковым и мозговым веществом располагается промежуточная зона. Паренхима узла отделена от капсулы и трабекул узкими пространствами – лимфатическими синусами. Между капсулой и корковым веществом располагается краевой синус – sinus morginslis, в который лимфа поступает из приносящих лимфатических сосудов. Из краевого синуса лимфа проходит через синусы корковой, промежуточной и мозговой зон и впадает в воротный синус. Из последнего берут начало выносящие лимфатические сосуды. Стенки синусов выстланы эндотелием, переходящим в эндотелий приносящих и выносящих сосудов. Просвет синусов пронизывается ретикулярными волокнами, формирующими трехмерную сеть. Между ячейками этой сети располагается большое количество свободных макрофагов и лимфоцитов. За счет такого строения в синусах замедляется ток лимфы, что способствует ее более полному очищению макрофагами. Сквозь стенки синусов в паренхиму лимфатического узла проникают и там накапливаются и обезвреживаются инородные частицы. Артерия, питающая лимфатический узел, входит в его ворота. От нее отходят капилляры в капсулу и трабекулы, а также к узелкам, образующие поверхностную и глубокую капиллярные сети. Капиллярные сети продолжаются в венулы, а затем в вены, которые выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно. По мере прохождения лимфатических узлов плазма обогащается лимфоцитами и лейкоцитами и становится лимфой. Многие инфекционные и другие болезни вызывают специфические реакции лимфатических узлов, поэтому при осмотре туш по изменению лимфатических узлов можно сделать заключение о заболевании и патологии органов и тех областей, из которых поступала лимфа в данные лимфатические узлы. По форме лимфатические узлы чаще всего бывают бобовидные, реже округлые, овальные и сильно вытянутые, а иногда плоские и неправильной формы. Окраска лимфатических узлов бывает чаще серая, реже желто-серая, красновато-желтая и бурая. Такое изменение окраски зависит от функционального состояния лимфатического узла. Лимфатические протоки Лимфатические протоки (главные лимфатические сосуды) – представлены поясничной цистерной, грудным протоком, правым и левым трахеальными стволами и правым лимфатическим стволом. Поясничная цистерна – cisterna chyli имеет вид продолговато-овального мешочка, достигающего в длину 11 – 18 см, а в ширину 1,5 – 2,5 см. У быка домашнего она лежит под двумя последними грудными и двумя первыми поясничными позвонками правее и выше аорты. Передний конец поясничной цистерны лежит между ножками диафрагмы, сокращение которых способствует лимфотоку. Также есть сведения, что стенка цистерны способна сокращаться, играя роль «лимфатического сердца». В своем составе цистерна содержит 2 – 5 одностворчатых или двухстворчатых клапана, а также клапаны, лежащие в местах впадения в нее крупных лимфатических стволов. 195 В каудальный конец поясничной цистерны впадают правый и левый поясничные стволы – trunci lumbales dexter et sinister. Они достигают в толщину 0,8 – 1,2 см и лежат ниже каудальной полой вены и аорты. Поясничные стволы собирают лимфу от органов тазовой полости и тазовых конечностей. В среднюю часть цистерны с ее вентральной поверхность впадает кишечный ствол – truncus intestinalis, отводящий лимфу от желудка и кишечника. Он достигает в толщину 0,75 – 1 см. Кишечный ствол образуется выносящими лимфатическими сосудами брыжеечных и желудочных узлов. В краниальную часть цистерны впадает чревный лимфатический ствол – truncus ciliacus. Помимо вышеперечисленных лимфатических сосудов в поясничную цистерну могут также впадать и другие лимфатические сосуды соседних органов: диафрагмы, почек, надпочечников и др. Грудной проток – ductus thoracicus берет свое начало без резких границ от переднего конца поясничной цистерны. Он состоит из правой посткардиальной и левой прекардиальной частей. Правая посткардиальная часть грудного протока тянется от поясничной цистерны правее и дорсальнее аорты до 5 – 6-го грудного позвонка. Далее правая посткардиальная часть переходит в левую прекардиальную концевую часть протока. Последняя делает S-образный изгиб, лежащий в прекардиальном средостенье слева от пищевода и трахеи и справа от ветвей левой подключичной артерии. Практически на всем своем протяжении грудной лимфатический проток имеет одинаковую толщину, достигающую 0,6 – 1 см. В месте впадения в краниальную полую вену, около краниального края первого ребра, он образует ампулообразное расширение – ampula ducti thoracici. На всем протяжении грудного протока насчитывается 8 – 11 клапанов, большая часть из которых располагается в ампулообразном расширении. Правый и левый трахеальные стволы – trunci tracheales dexter et sinister берут свое начало от выносящих лимфатических сосудов заглоточных, краниальных и средних шейных лимфатических узлов. Диаметр этих сосудов в среднем составляет 2 – 4 мм. Они проходят по дорсальной поверхности трахеи и у первого ребра открываются в наружные яремные вены. Иногда левый трахеальный ствол вливается в грудной проток. Правый лимфатический ствол – truncus lymphaticus dexter образуется выносящими лимфатическими сосудами правых поверхностных шейных, правых каудальных глубоких шейных и краниальных средостенных узлов. Около первого ребра этот сосуд вливается в краниальную полую вену или в конец яремной вены. Особенности: У свиней поясничная цистерна лежит под первым (вторым) поясничными позвонками. Грудной проток часто начинается двумя сосудами или же формирует целую сеть сосудов. Он оканчивается, образуя ампулообразное расширение, в левой общей яремной вене. Правый и левый трахеальные протоки берут свое начало из заглоточных медиальных узлов. У лошади поясничная цистерна располагается под 1 – 3-м поясничными позвонками и содержит 2 – 5 клапанов. Грудной проток проходит правее грудной аорты и ниже непарной вены. Его S-образный изгиб находится в прекардиальной части перед впадением грудного протока в левую яремную вену или переднюю полую вену. Ампулообразное расширение грудного протока содержит 10 – 15 клапанов. У собаки поясничная цистерна лежит под 1 – 4-м поясничными позвонками. Грудной проток идет, как у быка домашнего. Кишечные лимфатические стволы собирают лимфу из брыжеечных, кишечных, селезеночных, печеночных узлов. Правый и левый трахеальные стволы отводят лимфу от заглоточных медиальных узлов. имфатические узлы головы и шеи Лимфатические узлы головы На голове располагаются околоушный, нижнечелюстной, заглоточный латеральный и медиальный узлы. Околоушный лимфатический узел – lymphonodus (ln.) parotideus достигает в длину у быка домашнего 6 – 9 см, у свиньи 3 – 6 см, у лошади 2 – 7 см и у собаки 2,5 см. Он располагается под околоушной слюнной железой, ниже челюстного сустава. Отводит лимфу от органов и тканей головы. Отток лимфы у быка домашнего и у свиньи идет в заглоточные латеральные узлы. У лошади отток лимфы идет в узлы воздухоносного мешка, а у собаки в медиальные заглоточные узлы. 196 Нижнечелюстной лимфатический узел – ln. mandibularis – длиной 3,0 – 4,5 см у быка домашнего, 3,0 – 3,5 см у свиньи, 0,2 – 3,5 см у лошади, 1,0 – 3,5 см у собаки. Он лежит в межчелюстном пространстве позади сосудистой вырезки, а у собак позади углового отростка. Собирает лимфу из ротовой и носовой полостей, языка, слюнных желез. Отток лимфы у быка домашнего, свиньи и лошади осуществляется в заглоточный латеральный узел. У собаки лимфа от этого узла оттекает в заглоточный медиальный узел. Заглоточный медиальный лимфатический узел – ln. retropharyngeus medialis достигает в длину 3 – 6 см у быка домашнего, 0,2 – 2,0 см у свиньи, 0,3 – 4 см у лошади, 1,5 – 8,0 см у собак. Он лежит между глоткой и сгибателями головы и собирает лимфу из ротоглотки, носовой полости, слюнных желез, гортани и нижней челюсти. Отток лимфы у быка домашнего происходит в заглоточный латеральный узел, у свиньи и собаки в трахеальный ствол, а у лошади в передние шейные узлы. Заглоточный латеральный лимфатический узел – ln. retropharyngeus lateralis достигает у быка домашнего в длину 4 – 5 см, у свиньи 0,2 – 0,9 см, у лошади 0,3 – 1,5 см, а у собаки 0,2 – 0,4 см. Собирает лимфу из ротовой полости, нижней челюсти, ушной раковины, слюнных желез, лимфатических узлов головы, мышц и костей шеи. Отток лимфы у быка домашнего идет в трахеальный проток, у свиньи в поверхностные шейные узлы, у лошади и собаки в передние шейные узлы. У быка домашнего некоторые лимфатические узлы встречается непостоянно. К этим узлам относятся крыловой, оральный подъязычный и аборальный подъязычный узлы. Крыловой лимфатический узел – ln. pterygoideus, длиной 0,75 – 1,0 см лежит позади верхнечелюстного бугра, сбоку крыловой мышцы. Отводит лимфу от твердого и мягкого неба, десен. Отток лимфы идет в подчелюстной лимфатический узел. Оральный подъязычный лимфатический узел – ln. hyoideus oralis, расположен латерально на больших рогах подъязычной кости. Отводит лимфу от языка в заглоточные узлы. Аборальный подъязычный лимфатический узел – ln. hyoideus aboralis, находится сбоку от верхнего конца среднего членика подъязычной кости. Собирает лимфу из нижней челюсти в заглоточный латеральный узел. Лимфатические узлы шеи На шее располагаются поверхностные, глубокие шейные и реберно-шейные лимфатические узлы. Поверхностный шейный лимфатический узел – ln. cervicalis superficialis у быка домашнего достигает 7 – 9 см, у лошади 1,5 – 3,0 см, у собаки 2,7 – 3,5 см. У свиньи имеются вентральный и дорсальный поверхностные шейные лимфатические узлы, достигающие в длину 4 – 5 см. Располагается впереди предостной мышцы выше плечевого сустава под плечеголовной и трапециевидной мышцами. Собирает лимфу из кожи, мышц и костей шеи, грудной конечности, подгрудка и грудной клетки. Отток лимфы идет у быка домашнего справа в трахеальный проток, а слева в грудной проток, у свиньи в трахеальный проток или в яремную вену, слева в задние шейные глубокие узлы, у лошади справа – в правый лимфатический ствол, а у собаки в трахеальный проток. Глубокие шейные лимфатические узлы – lnn. cervicales profundae достигают у быка домашнего 0,5 – 3,0 см. Подразделяются на передние, средние и задние. У изучаемых животных лежат на дорсальной поверхности трахеи, а у собак часто отсутствуют. Собирают лимфу из глотки, гортани, трахеи, вентральных мышц шеи, реберно-шейных и подмышечных узлов. Отток лимфы происходит у быка домашнего в трахеальный и грудной протоки, у свиней в грудной проток. У лошади и собаки лимфа оттекает с правой стороны в правый лимфатический проток, а с левой в грудной проток. Реберно-шейный лимфатический узел – ln. costocervicalis имеется только у быка домашнего. Располагается сбоку от пищевода и трахеи впереди и медиально от первого ребра и достигает в длину 1,5 – 3,0 см. Собирает лимфу из мышц шеи, плечевого пояса и грудной стенки, плевры, средостенных узлов. Отток лимфы идет справа – в трахеальный проток, а слева – в грудной проток. Лимфатические узлы грудной и тазовой конечности Лимфатические узлы грудной конечности На грудной конечности у быка домашнего располагаются подмышечный и локтевой лимфатические узлы. Подмышечный лимфатический узел – ln. axillaris достигает в длину у быка домашнего 2,0 – 3,5 см, у лошади 4,0 – 7,0 см, а у собаки 3,0 – 5,0 см. У свиньи этот узел отсутствует. Располагается позади и 197 медиальнее плечевого сустава. Собирает лимфу из мышц, суставов и кожи грудной конечности. Отток лимфы у быка домашнего происходит в подмышечный узел перового ребра, у лошади в задние глубокие шейные узлы, у собаки в грудной проток. Подмышечный лимфатический узел первого ребра – ln. axillaris costae primae достигает в длину у быка домашнего 1,5 см, у свиньи 2 – 3,5 см. У лошади сливается с глубоким шейным узлом, а у собаки отсутствует. Располагается между глубокой грудной мышцей и плечевым суставом против первого ребра. Собирает лимфу из мышц шеи, грудной клетки и грудной конечности. Отток лимфы у быка домашнего совершается справа в трахеальный проток, слева в грудной проток. У свиньи лимфа оттекает в трахеальный ствол. Локтевой лимфатический узел – ln. cubitalis – длиной 4 – 5 см, имеется только у лошади и помещается медиально от локтевого сустава. Собирает лимфу из мышц, суставов и костей грудной конечности. Отток лимфы идет в подмышечный узел. Лимфатические узлы тазовой конечности На тазовой конечности располагаются следующие лимфатические узлы: Подколенный лимфатический – ln. popliteus – длиной 3 – 4,5 см у быка домашнего 0,5 – 2 см, у лошади 3 – 5 см, у собаки 5 см. У свиньи имеется поверхностный и глубокий подколенные узлы, достигающие в длину 3 – 5 см. Располагается на головках икроножной мышцы. Собирает лимфу из кожи, костей, связок, мышц и сухожилий стопы и голени. Отток лимфы происходит у быка домашнего в глубокий паховый, крестцовый латеральный лимфатические узлы. У свиньи лимфа оттекает в подвздошные медиальные, глубокие паховые и крестцовые латеральные узлы. У лошади отток лимфы осуществляется в глубокие паховые узлы, а у собаки в медиальные подвздошные узлы. Надколенный лимфатический узел – ln. subiliacus у быка домашнего достигает в длину 6 – 11 см, у свиньи - 5,5 см, у лошади 6 – 10 см, а у собаки отсутствует. Располагается под кожей впереди напрягателя широкой фасции бедра. Собирает лимфу из кожи брюшных и грудных стенок, таза, бедра и голени. Отток лимфы у быка домашнего совершается в глубокий паховый узел, а у свиньи и лошади в подвздошные латеральные и медиальные узлы. Поверхностные паховые лимфатические узлы – lnn. inguinales superficiales имеются только у самцов. Достигают в длину 3 – 6 см у быка, лежат сбоку пениса впереди и сзади семенного канатика. У жеребца состоит из двух пакетов мелких лимфатических желез – переднего и заднего. Передний располагается впереди семенного канатика и достигает в длину 11 – 13 см. Задний лежит позади семенного канатика и его длина колеблется в пределах от 3 до 6 см. У кобеля имеется от одного до трех узлов, лежащих впереди семенного канатика сбоку от пениса. Эти узлы собирают лимфу из мошонки, препуция, пениса, кожи бедра и голени. Отток лимфы идет в глубокий паховый узел. Надвыменной узел – ln. suprauberalis имеется только у самок. Этот узел у быка домашнего достигает длины 6 – 10 см, у свиньи 5 – 7 см, у кобылы 10 – 14 см, а у суки 1 – 2 см. Располагается под кожей сзади над основанием вымени у коров, свиней и кобыл, а у сук впереди лонных костей. Собирает лимфу из молочной железы. Отток лимфы происходит в глубокие паховые и медиальные подвздошные узлы. Глубокий паховый лимфатический узел – ln. igutnalis profundus – длиной 3,5 – 9,5 см у быка домашнего, 1 – 3 см у свиней, 8 – 12 см у лошадей, отсутствует у собак. Лежит в бедренном канале между бедренной и глубокой бедренной артериями. Собирает лимфу из кожи, мышц и костей тазовой конечности, брюшных стенок и мочеполовых органов. Отток лимфы у быка домашнего и лошади осуществляется в медиальные подвздошные узлы, а у свиньи в поясничную цистерну. Помимо выше описанных лимфатических узлов, у быка домашнего иногда встречаются: - глубокий бедренный узел – располагается у корня глубокой бедренной артерии; - надчревный узел – лежит у корня задней надчревной артерии; - лимфатический узел напрягателя фасции бедра – лежит на этой мышце; - безымянный лимфатический узел – располагается на прямой головке четырехглавой мышцы бедра; - лимфатический узел крестцово-седалищной связки – у заднего конца этой связки; - лимфатический узел голодной ямки – лежит под кожей в области голодной ямки. 198 Лимфатические узлы грудной, брюшной и тазовой полостей Лимфатические узлы грудной стенке и органов грудной полости Основными лимфатическими узлами грудной стенки и органов грудной полости являются: Межреберные лимфатические узлы – ln. intercostales достигают в длину у быка домашнего 0,3 – 1,5, у лошади 0,3 – 0,6 см, у собаки 0,2 – 0,7 см, а у свиньи отсутствуют. Располагаются в межреберных пространствах около головок ребер. Собирают лимфу из костей и мышц грудной клетки, спины, плеча, плевры и диафрагмы. Отток лимфы у быка домашнего, лошади и собаки происходит в дорсальные средостенные узлы и грудной проток. Грудинные лимфатические узлы – lnn. sternalеs – у быка домашнего достигают длинны 1,5 – 2,5 см. Представлены передним и задним узлами. Передний располагается на грудине у первого ребра, а задний у мечевидного отростка. Собирают лимфу из мышц грудной клетки, диафрагмы, сердечной сорочки, легких, средостенных нижних узлов. Отток лимфы осуществляется у быка домашнего в передний грудинный узел. У свиньи и собаки лимфа оттекает в грудной проток. Дорсальные средостенные узлы – lnn. mediastinales dorsales – у быка домашнего длиной 1,0 – 3,5 см, у свиньи 0,2 – 0,4 см, у лошади 0,3 – 0,5 см. У собаки отсутствуют. Располагаются между аортой и грудными позвонками. Собирают лимфу из мышц грудной стенки, средостения, легких. Отток лимфы происходит в грудной проток. Вентральные средостенные лимфатические узлы – lnn. mediastinales ventrales имеются только у быка домашнего и достигают в длину 1 – 3 см у коров. Лежат в средостении между диафрагмой и сердечной сорочкой. Собирают лимфу из плевры, сердечной сорочки и диафрагмы. Отток лимфы идет в передний грудинный узел. Передние средостенные лимфатические узлы – lnn. mediastinales craniales – длиной 2 – 7 см у быка домашнего, 0,1 – 0,5 см у свиньи, 0,1 – 0,8 см у лошади, 3 – 4 см у собак. Лежат в прекардиальном средостении и собирают лимфу из грудных и брюшных стенок, молочных желез, трахеи, пищевода, сердца, аорты, вилочковой железы, бронхиальных и межреберных узлов. Отток лимфы совершается в грудной проток. Средние средостенные лимфатические узлы – lnn. mediastinales mediales достигают в длину у быка домашнего 0,5 – 5 см, у свиньи 0,2 – 0,4 см, у лошади 0,2 – 6,0 см. У собаки отсутствуют. Собирают лимфу из трахеи, пищевода, легких, плевры. Отток лимфы ведется в грудной проток. Задние средостенные лимфатические узлы – lnn. mediastinales caudales – длина 10 – 15 см у быка домашнего, 0,1 – 0,7 см у свиньи, 0,1 – 2,5 см у лошади. У собаки эти узлы отсутствуют. Собирают лимфу из трахеи, пищевода, легких, печени и селезенки. Отток лимфы происходит в грудной проток. Бронхиальные, или бифуркационные, лимфатические узлы – lnn. bronchiales представлены правым, левым, дорсальным и эпартериальным узлами. Они располагаются у всех изучаемых животных в области бифуркации трахеи. Собирают лифу из легких, бронхов, пищевода, сердца и легочных узлов. Отток лимфы у всех животных идет в передние средостенные узлы и грудной проток. Легочные лимфатические узлы – lnn. pulmonales достигают в длину у быка домашнего 0,5 – 1,6 см, у лошади 0,3 – 1,0 см, у собаки 0,1 – 0,4 см. Они располагаются на бронхах и легких. Собирают лимфу из легких. Отток лимфы у всех животных осуществляется в бифуркационные узлы. Лимфатический узел сердечной сорочки – ln. pericardiacus имеются только у быка домашнего, располагается под дугой аорты и достигает в длину 1,5 см. Собирает лимфу из сердечной сорочки. Лимфатические узлы органов тазовой стенки Поясничные лимфатические узлы – lnn. lumbales – длиной 0,5 – 5 см у быка домашнего, 0,3 – 0,5 см у свиньи, 0,3 – 3,5 см у лошади, 0,2 – 0,4 см у собаки. Лежат слева дорсально от аорты, а справа дорсально от каудальной полой вены. Иногда они встречаются у межпозвоночных отверстий. Собирают лимфу из спинных и поясничных мышц, брюшных стенок, почек и надпочечников. Отток лимфы осуществляется у всех изучаемых животных в поясничную цистерну. 199 Медиальные подвздошные лимфатические узлы – lnn. iliaci mediales – длиной 0,5 – 5 см у быка домашнего, 0,5 – 2,0 см у свиньи, 0,2 – 5,5 см у лошади, 0,5 – 6,0 см у собаки. Располагаются впереди корня окружной подвздошной глубокой артерии. Собирают лимфу из поясницы, таза, бедра, мочеполовых органов, а также от надколенных, латеральных подвздошных, глубоких паховых, тазовых и крестцовых лимфатических узлов. Отток лимфы у быка домашнего и у лошади идет в поясничный ствол. У свиньи и собаки лимфа оттекает в поясничную цистерну. Латеральные подвздошные лимфатические узлы – lnn. iliaci laterales достигают длины у быка домашнего 1 – 2,5 см, у свиньи 0,3 – 0,8 см, у лошади 0,2 – 3,5 см. У собаки эти узлы отсутствуют. Располагаются под брюшиной ниже маклока между передней и задней ветвями глубокой окружной подвздошной артерии. Отводят лимфу от мышц таза, живота, тазовых конечностей. Отток лимфы у быка домашнего идет в тазовый ствол, у свиней в поясничную цистерну, а у лошади в поясничные узлы и поясничный ствол. Тазовые лимфатические узлы – lnn. hypogastrici – длиной 0,5 – 4,5 см у быка домашнего, 0,2 – 0,5 см у свиньи, 0,3 – 2,0 см у лошади. У собаки эти узлы часто отсутствуют. Они располагаются между корнями правой и левой внутренних подвздошных артерий. Собирают лимфу из органов тазовой полости и бедра. Отток лимфы происходят в медиальные подвздошные узлы у всех изучаемых животных. Крестцовые лимфатические узлы – lnn. sacrales подразделяются на латеральные и медиальные. У быка домашнего достигают в длину 0,4 – 4,5 см, а у лошади 0,2 – 0,5 см. У собаки эти узлы часто отсутствуют. Латеральные лежат на крестцово-седалищной связке около большой седалищной вырезки, а медиальные под верхним концом крестцово-седалищной связки (иногда отсутствуют). Латеральные узлы собирают лимфу из стенок тазовой полости, а медиальные – из мочеполовых органов. Отток лимфы у всех изучаемых животных идет в тазовый узел. Седалищные узлы – lnn. ischiadici имеются только у быка домашнего и достигают длины 2,5 – 3,5 см. Лежат снаружи на крестцово-седалищной связке около малой седалищной вырезки. Отводят лимфу от таза, тазобедренного сустава, прямой кишки, мочеполовых органов в тазовые узлы. Чревные лимфатические узлы – lnn. coeliaci – длиной у быка домашнего 1 – 2 см, 0,3 – 0,8 см у свиньи, 0,2 – 2,5 см у лошади, 0,4 – 0,9 см у собаки. Располагаются у корня чревной артерии. Собирают лимфу из диафрагмы, брюшины, надпочечников, печеночных, селезеночных, желудочных и сальниковых узлов. Отток лимфы осуществляется по чревному стволу в поясничную цистерну. Желудочные лимфатические узлы – lnn. gastrici длиной у быка домашнего 0,5 – 4 см. У свиньи они встречаются поодиночке и группами. У лошадей они располагаются группой, состоящей из 15 – 35 узлов. У собаки эти узлы часто отсутствуют. Лимфатические узлы органов брюшной и тазовой полостей У быка домашнего на рубце находятся правые и левые рубцовые узлы. На сетке и книжке располагается по 3 – 4 лимфатических узла. На сычуге имеются дорсальные и вентральные сычужные узлы. Собирают лимфу из рубца, сетки, книжки, сычуга, селезенки, двенадцатиперстной кишки. Отток лимфы происходит в поясничную цистерну. Печеночные лимфатические узлы – lnn. hepatici – длиной 1 – 7 см у быка домашнего, 0,4 – 9,0 см у лошади, 0,2 – 3,0 см у собаки и лежат в области ворот печени. Собирают лимфу из печени, поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки и сычужных лимфатических узлов. Отток лимфы у всех изучаемых животных осуществляется в кишечный ствол. Селезеночные лимфатические узлы – lnn. lienales у быка домашнего отсутствуют. У свиньи достигают длины 0,5 - 1 см, у лошади 0,2 - 7 см, а у собаки 0,2—2 см. Лежат в воротах селезенки. Собирают лимфу из желудка, селезенки, сальниковых узлов. Отток лимфы идет в чревные узлы. Передние брыжеечные узлы – lnn. mesenterici craniales у всех изучаемых животных располагаются около передней брыжеечной артерии. Собирают лимфу из двенадцатиперстной, ободочной кишок, аорты, надпочечников, из лимфатических узлов тонких и толстых кишок. Отток лимфы идет по кишечному стволу в задний конец поясничной цистерны. Лимфатические узлы тощей кишки – lnn. jejunales у быка домашнего длиной 0,5 – 15 см, у свиньи 0,8 – 10 см, у лошади 0,3 – 6 см, у собаки 0,6 – 3 см. Располагаются в брыжейке тощей кишки. Собирают лимфу из тощей кишки. Отток лимфы осуществляется в поясничную цистерну. 200 Лимфатические узлы слепой кишки – lnn. саеcales – собирают лимфу из слепой и подвздошной кишок. Отток лимфы у всех изучаемых животных осуществляется в кишечный ствол и поясничную цистерну. Лимфатические узлы ободочной кишки – lnn. соlici располагаются в брыжейке ободочной кишки. Собирают лимфу из ободочной кишки. Отток лимфы у всех изучаемых животных происходит в поясничную цистерну. Задние брыжеечные лимфатические узлы – lnn. mesenterici caudales располагается у всех изучаемых животных в брыжейке около задней брыжеечной артерии. Собирают лимфу из ободочной и прямой кишки. Отток лимфы осуществляется в поясничную цистерну. Лимфатические узлы прямой кишки – lnn. rectales располагается на верхней стенке прямой кишки у всех животных. Собирают лимфу из прямой кишки. Отток лимфы идет в поясничную цистерну. Заднепроходные лимфатические узлы – lnn. аnаles у всех изучаемых животных располагаются выше ануса под кожей. Собирают лимфу из ануса и промежности, а также хвоста и вульвы. Отток лимфы происходит в медиальные подвздошные узлы. Почечные лимфатические узлы – lnn. renales у всех животных лежат в воротах почки. Собирают лимфу из почек в поясничную цистерну. Яичниковый лимфатический узел – ln. ovaricus имеется только у лошади и лежит в связке яичника. Маточные лимфатические узлы – lnn. uterini хорошо развиты у свиней и лежат в широкой маточной связке. Введение в неврологию. Спинной мозг Введение Раздел анатомии занимающийся изучением строения и развития нервной системы называется неврология – neurology. Этот раздел является одним из важнейших в анатомии и в тоже время наиболее трудным для понимания. Нервная система – systema nervosum координирует работу всех органов входящих в состав организма, обеспечивая его целостность и гармоничное взаимодействие с окружающей средой. В составе организма нервная система выполняет большое количество функций важнейшими из которых являются: – интеграция (обеспечение взаимосвязи в работе всех органов и систем, а также процессов, происходящих внутри организма); – поддерживание гомеостаза организма (сохранение относительного постоянства всех параметров внутренней среды организма (температура тела, соматическое давление, рН жидкостей организма)); – адаптация (обеспечивает такое свойство живого организма как реактивность, то есть его способность воспринимать раздражения, как из внешней, так и из внутренней среды, приходить в возбуждение и так или иначе отвечать (реагировать) на эти раздражения). Общие принципы строения нервной системы Нервная система построена из нервной ткани. Последняя состоит из клеток трех типов – нервных клеток, клеток нейроглии (производные эктодермы) и клеток мезоглии (производные мезодермы). Нервные клетки – нейроны – neuronum (Рис. 1, 2) являются основными структурно-функциональными единицами нервной ткани. Они выполняют специфическую функцию нервного возбуждения, генерации нервного импульса, его быстрого проведения и передачи сигналов другим клеткам. Тело нейрона принято называть нервной (ганглиозной) клеткой или перикарионом, а его отростки – нервными волокнами. Отростки представлены одним или несколькими дендритами (от греч. dendron – дерево) и всегда одним аксоном (от греч. axon – ось). По дендритам, как правило, проходят афферентные (восходящие, центростремительные) нервные импульсы, идущие к телу нейрона. В свою очередь по аксону проходят эфферентные (нисходящие, центробежные) нервные импульсы, идущие от тела нейрона к клеткам других тканей или другим нейронам. 201 При этом, в составе центральной нервной системы, тела нейронов образуют серое вещество – substantia grisea, а в периферической ганглии (нервные узлы) – ganglion и нервные интрамуральные (внутриорганные) сплетения. Аксоны образуют нервные волокна, которые в составе центральной нервной системы формируют белое вещество – substantia alba и выполняют функцию центральных проводящих путей. В периферической нервной системе из пучков нервных волокон формируются нервы – nervi, которые выполняют функцию периферических проводящих путей. Тело нервной клетки может иметь разные размеры (от 4 до 100 мкм и более) и различную форму: круглую (в спинномозговых ганглиях), пирамидальную (в коре больших полушарий), грушевидную (в коре мозжечка), веретенообразную, звездчатую и др. Дендриты увеличивают общую площадь поверхности нервной клетки, предназначенную для восприятия сигналов. По этим отросткам нервный импульс распространяется от рецептора или синаптического контакта к телу нервной клетки. Концевые участки многих дендритных веточек входят в состав разнообразных рецепторов, а зона ветвления дендритов представляет собой главное рецепторное поле нервной клетки. То есть по своей сути дендриты являются чувствительными отростками нервной клетки и приводят к ее телу возбуждение, которое возникает на их чувствительном нервном окончании, расположенном в каком либо органе. Аксон всегда один и, как правило, он представляет собой наиболее длинный отросток нейрона. Он специализирован для быстрого проведения на различные расстояния от тела нервной клетки к своим окончаниям нервных импульсов (потенциалов действия), которые передают информацию на последующие в цепи нервные или эффекторные клетки другой ткани – мышечные, эпителиальные и др. То есть по своей сути аксон представляет собой двигательный – эффекторный отросток, по которому нервный импульс передается от нейрона к рабочему органу или другому нейрону. От тела нервной клетки аксон начинается конусообразным выступом, называемым аксонным холмиком. Аксон заканчивается разветвленными отростками – телодендриями. В периферической нервной системе аксоны входят в состав нервов. Они проводят нервные импульсы или от центра на периферию – двигательные (эфферентные) нервные волокна – neurofibra efferens, или, наоборот, от периферии к центру – чувствительные (афферентные) нервные волокна – neurofibra afferens. По морфофункциональной характеристике выделяются три основных типа нейронов: 1) чувствительные (афферентные), нейроны. Тела этих нейронов имеют овальную или грушевидную форму. Нейроны этой группы дислоцируются в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях дорсальных корешков спинномозговых или черепных нервов. На дендритах таких нейронов располагаются чувствительные окончания – рецепторы, связанные с каким либо органом. Рецепторы способны улавливать, генерировать и трансформировать в нервный процесс действие свойственного для него вида раздражителя и посылать его по дендриту к телу клетки. Аксон афферентного нейрона направляется к клеткам серого вещества спинного или головного мозга в составе дорсальных корешков спинномозговых или черепных нервов; 2) замыкательные или вставочные (ассоциативные) нейроны характеризуются звездчатой формой и множеством коротких отростков. Они осуществляют передачу возбуждения. Нейроны этой группы залегают в сером веществе дорсальных столбов спинного мозга или ядрах головного мозга; 3) эффекторные (эфферентные) нейроны имеют звездчатую форму и подразделяются на: – моторные соматические нейроны – для поперечно-исчерченных мышц тела; – моторные и секреторные нейроны – для гладких мышц и желез внутренних органов (их называют еще висцеральными или парасимпатическими); – моторные симпатические нейроны – для гладкой мышечной оболочки кровеносных и лимфатических сосудов; – трофические нейроны – для соединительнотканных образований, расположенных в теле, внутренностях и сосудах. Объединяясь друг с другом, нейроны образуют рефлекторную дугу. Наиболее просто рефлекторная дуга устроена следующим образом: первый нейрон чувствительный (рецепторный), начинается на периферии рецептором; возникающий импульс передается по дендриту нейрона на его тело и далее по аксону через 202 синапс – на дендрит вставочного (ассоциативного) нейрона. Аксон вставочного нейрона в свою очередь связан с третьим эфферентным (двигательным) нейроном, по которому импульс передается уже на исполнительный орган – мышцу или железу. По числу отходящих от тела нервной клетки отростков, нейроны подразделяются на: 1. Униполярные нейроны характеризуются наличием всего лишь одного отростка – аксона (нейроны сетчатки глаза – амакриновые клетки). 2. Биполярные нейроны – нервные клетки с двумя отростками – одним аксоном и одним дендритом, отходящими, как правило, от противоположных полюсов тела нейрона. К этому типу нервных клеток также относятся псевдоуниполярные (ложноуниполярные) нейроны, которые характеризуются тем, что от их тела вначале отходит единый относительно длинный клеточный вырост, который затем Т-образно разветвляется, образуя длинный дендрит, уходящий на периферию, и более короткий аксон; 3. Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. Клетки нейроглии составляют до 90 % всех клеток нервной системы. К ним относятся клетки эпендимы, астроциты и олигодендроциты. Клетки нейроглии окружают нейроны, участвуют в объединении и изоляции их тел и отростков, а также удаляют из межклеточных пространств избыточные и ненужные продукты метаболизма. В нейроглии проходят кровеносные сосуды, которые отделяются от нервных клеток мезоглией, являющейся производной мезодермы. Деление неврной системы Анатомически нервная система подразделяется на (схема 1): 1. Центральную нервную систему – systema nervosum centrale, включающую головной – encephalon и спинной мозги – medulla spinalis; 2. Периферическую нервную систему – systema nervosum periphericum подразделяющуюся на соматическую часть – pars somathica и автономную (вегетативную) нервную систему – systema nervosum autonomicum. Соматическая часть представлена спинномозговыми – nervi spinales и черепными нервами – nervi cranialis. Автономная нервная система состоит из симпатической и парасимпатической частей – pars sympathica et parasympathica. . Спинной мозг Спинной мозг – medulla spinalis является рефлекторно-проводниковым отделом центральной нервной системы. Входящие в его состав нервные центры ведают функциями движения, мочеиспускания, дефекации и регулируют интенсивность кровотока. В спинном мозге происходит замыкание рефлекторных дуг, осуществляющих передачу нервных импульсов с их чувствительных отделов на 203 эффекторные. Помимо этого в составе спинного мозга проходят проводящие пути, обеспечивающие прямые и обратные связи между нейросегментами спинного мозга, а также с различными отделами головного мозга. Спинной мозг имеет вид несколько сплющенного дорсо-вентрально цилиндрического тяжа расположенного в позвоночном канале. По топографическому признаку на нем различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. В период эмбрионального развития спинной мозг занимает практически весь спинномозговой канал. В постнатальный период, в связи с большей скоростью роста скелета, разница в длине между позвоночным каналом и спинным мозгом увеличивается. Таким образом, у взрослой особи быка домашнего спинной мозг оканчивается на уровне четвертого поясничного позвонка и заполняет примерно ¾ объема позвоночного канала. У свиньи спинной мозг простирается до шестого поясничного позвонка, а у лошади до первого сегмента крестца. В местах отхождения нервов на грудные и тазовые конечности спинной мозг имеет два утолщения. Шейное утолщение – intumescentia cervicalis имеет наибольший диаметр на уровне седьмого шейного позвонка. Пояснично-крестцовое утолщение – intumescentia lumbosacralis достигает наибольшего диаметра на уровне четвертого поясничного позвонка. Каудальнее поясничного утолщения спинной мозг суживается и образует мозговой конус – conus medullaris (Рис. 6), который в дальнейшем в области второго крестцового позвонка переходит в терминальную нить – filum terminale. Последняя достигает шестого-восьмого хвостовых позвонков. В своем начальном участке терминальная нить содержит нервную ткань и каудально заканчивается в слепом мешке образованном оболочками спинного мозга. Передний конец спинного мозга без видимых границ переходит в продолговатый мозг. Условная граница между этими двумя отделами центральной нервной системы проходит по краниальному краю атланта. На дорсальной поверхности спинного мозга располагается неглубокая срединная (дорсальная) борозда – sulcus medianus (dorsalis). По бокам от этой борозды располагаются правая и левая дорсальные латеральные борозды – sulci laterales dorsales dexter et sinister, через которые в спинной мозг входят дорсальные чувствительные корешки спинномозговых нервов. На вентральной поверхности спинного мозга располагается срединная (вентральная) щель – fissura mediana (ventralis), несущая в себе спинномозговую вентральную артерию и вену. По бокам от этой щели проходят правая и левая вентральные латеральные борозды – sulci laterales ventrales dexter et sinister, через которые из спинного мозга выходят вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов. Серое вещество спинного мозга На поперечном разрезе спинного мозга можно различить, что он состоит из серого мозгового вещества и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество – substantia grisea в спинном мозге занимает центральное положение. В своем составе оно содержит тела нервных клеток, дендриты и синапсы. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество имеет вид буквы «Н» (крыльев бабочки) и вдается в белое вещество в виде дорсальных и вентральных рогов – cornu dorsale et ventrale. Дорсальные рога принято называть «чувствительными», так как они контактируют с дорсальными чувствительными корешками спинномозговых нервов. Вентральные рога контактируют с вентральными двигательными корешками спинномозговых нервов в связи, с чем их еще называют «двигательными». Дорсальные и вентральные рога на всем протяжении спинного мозга образуют тяжи серого вещества – дорсальные и вентральные столбы серого вещества – columna dorsalis et ventralis. В области с первого грудного по третий-четвертый поясничный нейросегмент между дорсальными и вентральными рогами залегают латеральные рога – cornus lateralis серого мозгового вещества. Последние образуют по всей своей длине латеральные столбы – columna lateralis серого вещества, в которых локализованы симпатические центры автономной нервной системы. Столбы серого мозгового вещества наиболее сильно развиты в области шейного и поясничнокрестцового утолщений, что связано с отхождением от этих участков спинного мозга нервов для грудных и тазовых конечностей. 204 Латерально у основания дорсальных столбов располагается сетчатое образование – formation reticularis. Оно состоит из нервных клеток, имеющих различную форму и величину, которые заключены в сеть нервных волокон идущих вдоль и поперек спинного мозга. В определенных участках спинного мозга располагаются скопления нервных клеток, более или менее одинаковых по форме, структуре и функции. Такие скопления принято называть ядрами – nuclei. Средняя часть серого вещества, объединяющая рога друг с другом, носит название серой спайки – commissura grisea. В центре последней проходит центральный канал – canalis centralis, берущий начало из четвертого мозгового желудочка и заканчивающийся концевым желудочком – ventriculus terminalis, лежащим в концевой части мозгового конуса. Этот канал является остатком полости первичной нервной трубки и по нему циркулирует спинномозговая жидкость. Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой. Белое вещество спинного мозга Белое мозговое вещество – substantia alba располагается по периферии от серого вещества. Столбами серого вещества, а также расположенными с поверхности спинного мозга бороздами и срединной щелью, оно четко подразделяется на парные спинномозговые канатики. По топографии канатики подразделяются на дорсальные, латеральные и вентральные – funiculi dorsales, laterales et ventrales. Канатики соединяются друг с другом посредством белой спайки – commissura alba. Наибольшее количество белого вещества располагается в краниальной половине спинного мозга, а в каудальном направлении его количество постепенно уменьшается. В области утолщений спинного мозга белое вещество преобладает над серым веществом. По выполняемой функции канатики подразделяются на восходящие (соединяют спинной мозг с головным) и нисходящие (обеспечивают связь различных отделов головного мозга со спинным мозгом). Дорсальные канатики содержат чувствительные, вентральные канатики – двигательные, а латеральные смешанные нервные волокна. На всем протяжении от спинного мозга метамерно (посегментно) отходит спинномозговые нервы – nervi spinales, покидающие спинномозговой канал через межпозвоночные отверстия. Каждый из этих нервов берет начало двумя пучками корешковых нитей – fila radicularia, формирующих спинномозговые корни. Дорсальные корни – radix dorsalis у места соединения с вентральными корнями несут на себе утолщения – спинномозговые узлы – ganglia spinales и образованы аксонами чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Последние проникают в спинной мозг в области его дорсальных латеральных борозд и контактируют с дорсальными столбами серого вещества спинного мозга. Вентральные корни – radix ventralis образованы аксонами моторных нейронов, локализованных в вентральных столбах спинного мозга, а также аксонами нейронов латеральных рогов. Они покидают спинной мозг в области его вентральных боковых борозд. При этом аксоны симпатической нервной системы латеральных рогов спинного мозга в составе его вентральных корешков формируют белые соединительные ветви – rami communicates пограничного симпатического ствола. Нейросегменты спинного мозга Покидая позвоночный канал, в области межпозвоночных отверстий, дорсальные и вентральные корни каждого нейросегмента объединяются друг с другом, образуя смешанный нерв. Каждый смешанный нерв делится на дорсальную и вентральную смешанные ветви для иннервации кожи и мышц. В шейном и грудном отделах спинного мозга спинномозговые нервы отходят от него перпендикулярно. В поясничном отделе спинного мозга нервы отходят под острым углом, который постепенно уменьшается в каудальном направлении. В связи с этим конус спинного мозга с отходящими от него нервами принято называть конским хвостом – cauda equina. Спинной мозг с отходящими от него корешками спинномозговых нервов образует нейросегменты. Границей между сегментами служит середина их межкорешковой зоны. Количество нейросегментов соответствует числу позвонков, входящих в состав позвоночного столба. Исключением является шейная часть спинного мозга, где их на один больше и хвостовая часть, где их значительно меньше. В связи с образованием пояснично-крестцового утолщения крестцовые и хвостовые нейросегмент спинного мозга смещены на уровень последних поясничных позвонков. Наибольшую длину имеют первые три-четыре 205 шейные нейросегмента, а наименьшую нейросегменты, входящие в состав шейного и поясничнокрестцового утолщений. Каждому нейросегменту соответствует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Оболочки спинного мозга Оболочки спинного мозга – meninges представлены твердой, паутинной и мягкой оболочками. Твердая оболочка спинного мозга – dura mater spinalis самая наружная. Она является самой прочной и толстой из всех трех оболочек. Твердая оболочка бедна кровеносными сосудами и построена из плотной соединительной ткани. Со стороны спинного мозга твердая оболочка выстлана эндотелием. Между твердой оболочкой и стенкой позвоночного канала располагается эпидуральное пространство – cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной тканью. Соединительная ткань этого пространства содержит большое количество жировых клеток и обеспечивает надежную термоизоляцию спинного мозга. В области межпозвоночных отверстий твердая оболочка переходит на корни спинномозговых нервов и образует на них влагалища. Твердая оболочка закрепляется на вентральной дуге атланта и на зубе оси. Паутинная оболочка спинного мозга – tunica arachnoidea spinalis построена из рыхлой соединительной ткани, очень тонкая, нежная и безсосудистая. Среди оболочек она занимает центральное положение и обе ее поверхности выстланы эндотелием. Паутинная оболочка покрывает спинной мозг, не заходя в его щели и борозды. Наружной поверхностью она направлена к твердой оболочке, от которой отделена субдуральным пространством – cavum subdurale, которое заполнено лимфой или интерстициальной жидкостью. Между паутинной оболочкой и лежащей под ней мягкой оболочкой располагается более обширное подпаутинное (субарахноидальное) пространство – cavum subarachnoidale. Подпаутинное пространство заполнено спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью – liquor cerebrospinalis и сообщается с одноименным пространством оболочек головного мозга. Паутинная оболочка соединяется с твердой посредством кровеносных сосудов и выходящих из спинного мозга нервов. Помимо этого обе оболочки соединяются друг с другом в местах прикрепления зубовидных связок мягкой оболочки, а также при помощи подвешивающей связки – ligamenta arachnoidale, расположенной впереди первой пары шейных нервов. Мягкая мозговая оболочка – pia mater spinalis совместно с паутинной носит название – leptomeninx и является самой внутренней из оболочек. Она довольно плотная и прочно срастается со спинным мозгом, заходя во все его желоба. Однако на фиксированном препарате ее можно достаточно легко отделить. Снаружи она покрыта эндотелием. В связи с тем, что эта оболочка срастается с сосудами, которые проникают в спинной мозг и образуют в ней густые сплетения, ее еще называют сосудистой. В области вентральной продольной щели мягкая оболочка образует срединную вентральную перегородку – septum medianum ventrale. В этой перегородке проходят вентральные спинномозговые артерия и вена. У собаки и быка домашнего эта перегородка рудиментирована. На всем протяжении спинного мозга мягкая оболочка образует правые и левые боковые связки – ligamenta laterales dextra et sinistra, отходящие от боковых поверхностей спинного мозга. От последних берут начало зубовидные связки – ligamenta denticulata, имеющие вид зубцов, расположенных между дорсальными и вентральными корешками спинномозговых нервов. Верхушки этих зубцов плотно срастаются с паутинной и твердой оболочкой. Таким образом, за счет наличия этих связок, спинной мозг прикрепляется к твердой оболочке и оказывается в подвешенном состоянии. В составе зубовидных связок проходят лимфатические и кровеносные сосуды, а также нервные волокна. Сами зубовидные связки подразделяют субдуральное и подпаутинное пространства на дорсальный и вентральный отделы. Кровоснабжение спинного мозга Кровоснабжение спинного мозга осуществляется за счет ветвей позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Эти ветви проникают в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия по ходу спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге одну непарную и две парных артериальные магистрали. 206 Вентральная магистраль непарная и представлена вентральной спинномозговой артерией – a. spinalis ventralis. Последняя является наиболее мощной и располагается вместе с одноименной веной в срединной (вентральной) продольной щели спинного мозга. В сторону серого вещества спинного мозга в каждом сегменте эта артерия отдает парную боковую и непарную срединную ветви. Дорсальная магистраль парная и представлена двумя дорсальными спинномозговыми артериями – a. spinalis dorsalis dextra et sinistra, проходящими вдоль дорсальных корешков спинного мозга. Соответствующие этим артериям латеровентральные вены – vv. lateroventralis проходят вдоль вентральных корешков. В каждом сегменте все три спинномозговые артерии анастомозируют друг с другом, образуя сосудистый венец – vasocorona. Последний отдает артериальные ветви в сторону белого и серого вещества спинного мозга. Также множественные анастомозы между спинномозговыми артериями располагаются внутри спинного мозга. Отток венозной крови из спинного мозга первоначально осуществляется по мелким и средним венам, повторяющим рисунок артериального русла белого и серого веществ. Эти вены сливаются в более крупные вены. Последние в свою очередь впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение, а также в парный вентральный синус позвоночного столба – sinus columnae vertebralis, находящийся в эпидуральном пространстве. Из сплетения и вентрального синуса кровь оттекает по спинномозговым венам в наружные позвоночные вены. Оболочки и сосуды головного мозга Схема деления головного мозга. Строение ромбовидного мозга Оболочки головного мозга Головной мозг также как и спинной покрывают твердая, паутинная и мягкая оболочки, содержащие в своем составе сосуды и нервы. Все оболочки головного мозга также как и оболочки спинного имеют мезенхимное происхождение. Твердая оболочка головного мозга – dura mater encephali, s. pachymeninx encephali самая наружная и достигает в толщину около 0,5 мм. В отличие от твердой оболочки спинного мозга она плотно срастается с надкостницей стенки черепной посласти. В связи с этой особенностью эпидуральное пространство практически отсутствует. Однако между надкостницей и твердой оболочкой располагаются дорсальная и вентральная системы венозных синусов. В местах их прохождения между надкостницей и твердой оболочкой располагается небольшие прослойки соединительной ткани. Между полушариями головного мозга твердая оболочка образует серповидную складку – falx cerebri, простирающуюся от петушьего гребня до мозжечкового намета. Наиболее сильно серповидная складка развита у лошади и собаки – она практически достигает мозолистого тела. В поперечной щели между полушариями большого мозга и мозжечком твердая оболочка образует перепончатый мозжечковый намет – tentorium cerebelli, который прикрепляется к костному намету межтеменной кости, а также частично к гребням каменистых частей височных костей. По границе перепончатого мозжечкового намета проходит граница между большим мозгом и ромбовидным. В области турецкого седла на базальной поверхности головного мозга твердая оболочка образует диафрагму седла – diaphragma selli с отверстием для прохождения воронки серого бугра. С внутренней стороны твердая оболочка выстлана эндотелием. В местах выход черепно-мозговых нервов через соответствующие отверстия она продолжается в виде охватывающих их рукавов. При выходе нерва из отверстия внутренняя пластинка твердой оболочки продолжается как периневрий, а наружная переходит в надкостницу. Паутинная оболочка головного мозга – arachnoidea encephali тонкая, нежная и с обеих сторон покрыта эндотелием. У жвачных животных она нередко пигментирована. Между твердой и паутинной оболочкой располагается субдуральное пространство – cavum subdurale, пронизанное большим количеством тонких пучков соединительнотканных волокон. Между паутинной оболочкой и лежащей под ней мягкой 207 оболочкой располагается более обширное подпаутинное пространство – cavum subarachnoidale. Последнее также содержит большое количество соединительнотканных пучков, соединяющих паутинную оболочку с мягкой оболочкой. Оба пространства заполнены цереброспинальной жидкостью. Паутинная оболочка на извилинах головного мозга прочно срастается с мягкой оболочкой. Поэтому подпаутинное пространство – cavum subarachnoidale имеется только в щелях и бороздах между извилинами, а также на базальной поверхности головного мозга, где оно образует расширения – подпаутинные цистерны – cisternae subarachnoidale. К последним относятся: мозжечковомозговая цистерна – cisternae cerebellomedularis, цистерна латеральной ямки большого мозга – cisternae valleculae lateralis cerebri, цистерна зрительного перекреста – cisternae chiasmatis и межножковая цистерна – cisternae intercruralis. В области серповидной складки от паутинной оболочки отходят ворсинки, заканчивающиеся специфическими утолщениями – паутинными гранулами – granulaciones. Последние принято называть также пахионовыми грануляциями. Они внедряются в сагиттальный синус и способствуют оттоку спинномозговой жидкости путем ее фильтрации в венозное русло. Мягкая оболочка головного мозга – pia mater encephali очень прочно соединяется с головным мозгом и выстилает все его неровности. Она внедряется вместе с сосудами в головной мозг и образует вокруг них гематоэнцефалический барьер. Вворачиваясь в полость мозга, мягкая оболочка участвует в образовании сосудистых покрышек – tela chorioideus. В сосудистых покрышках залегают сосудистые сплетения – plexus chorioideus. Покрышки располагаются в боковых, третьем и четвертом мозговых желудочках. Поверхность мягкой оболочки, обращенная в сторону желудочков мозга, выстилается клетками эпиндимы. Спинномозговая (цереброспинальная) жидкость Спинномозговая (цереброспинальная) жидкость – liquor cerebrospinalis является внутренней средой спинного и головного мозга. Она образуется в основном в сосудистых покрышках желудочков, а также клетками эпендимы и клетками мозгового вещества из плазмы крови кровеносных сосудов мозга и мозговых оболочек. Цереброспинальная жидкость образуется непрерывно, но очень медленно. В норме ее объем постоянен. Она выполняет буферную функцию и связана с обменом веществ в неровной ткани. Цереброспинальная жидкость заполняет субдуральное и субарахноидальное пространства между оболочками головного и спинного мозга. Полости желудочков и каналов мозга сообщаются с пространствами оболочек через парные отверстия (Люшки) – apertura lateralis ventricularis quarti, расположенных каудально от больших ножек мозжечка и через непарное отверстие (Маженди) – apertura mediana ventriculi quarti, находящееся каудальнее червячка. В субарахноидальном пространстве цереброспинальная жидкость течет в сторону головного мозга, то есть краниально. В спинномозговом канале ток цереброспинальной жидкости имеет каудальное направление. Из субдурального пространства спинномозговая жидкость оттекает в венозное русло. Из субарахноидального пространства спинномозговая жидкость собирается в лимфатическое русло по лимфатическим сосудам обонятельной части слизистой оболочки носовой полости. Последние проходят вдоль обонятельных нервов и направляются в небную миндалину и далее в заглоточные лимфатические узлы. После смерти животного цереброспинальная жидкость пропитывает ткани центральной нервной системы. В связи с этим она исчезает из субарахноидального пространства. Артериальная система головного мозга Внутренняя сонная артерия – a. carotis interna имеется только у телят, а у более взрослых особей быка домашнего редуцируется. У остальных животных она проникает в полость черепа через сонное (собака и свинья) или разорванное (лошадь) отверстие, где участвует в образовании чудесной сети. Практически сразу же на базальной поверхности мозга она делится на ростральную и каудальную соединительные артерии – a. communicans rostralis et caudalis. Соединяясь с одноименными сосудами противоположной стороны соединительные ветви, образуют спереди и сзади гипофиза артериальное кольцо (Виллизиев круг) – circulus arteriosus (Villisii). 208 Ростральная соединительная артерия – a. communicans rostralis вперед в сторону мозолистого тела отдает непарную ростральную мозговую артерию (артерию мозолистого тела) – a. cerebri rostralis, которая разветвляется в передних отделах полушарий и в обонятельных луковицах. В слизистой оболочке решетчатой кости она образует сеть дающую начало сосудам слизистой оболочки обонятельной части носа. По бокам от ростральной мозговой артерии ростральная соединительная артерия последовательно с каждой стороны отдает ростральную артерию мозговой оболочки, среднюю мозговую артерию, ростральную артерию сосудистого сплетения и внутреннюю артерию мозговых оболочек. Ростральная артерия мозговой оболочки – a. meningea rostralis в области решетчатой кости образует сеть, отдающую ветви для слизистой оболочки носовой полости. Средняя мозговая артерия – a. cerebri medina поднимается дорсально по боковой поверхности мозга в составе сильвиевой борозды. По своему ходу она активно ветвится почти на всей латеральной и вентральной поверхности полушария, отдавая корковые и центральные ветви – rr. corticales et centrales. Она снабжает кровью центральные извилины, нижнюю и большую часть средних лобных извилин, теменную долю, а также верхнюю и среднюю височную извилины. Ростральная артерия сосудистого сплетения – a. choroidea rostralis отдает тонкие ветви к латеральному коленчатому телу, а также к ядрам гипоталамуса и зрительному тракту. Проходя по последнему она проникает в каудальный рог бокового мозгового желудочка и третий желудочек, где участвует в образовании сосудистого сплетения. Каудальная соединительная артерия – a. communicans caudalis дает начало каудальной мозговой артерии и каудальной артерии сосудистого сплетения. Каудальная мозговая артерия – a. cerebri caudalis отдавая на своем пути корковые и центральные ветви – rr. corticales et centrales питает кровью задние отделы полушарий и четверохолмие. Каудальная артерия сосудистого сплетения – a. choroidea caudales направляется в сосудистое сплетение боковых мозговых желудочков. Особенности: У свиньи в черепной полости внутренняя сонная артерия образует чудесную мозговую сеть – rete mirabile cerebri. У быка домашнего внутренняя сонная артерия отсутствует. Вместо нее в кровоснабжении головного мозга участвуют ветви верхнечелюстной артерии, которые, объединяясь в черепной полости с ветвями позвоночной и мыщелковой артерий, образуют чудесную мозговую сеть – rete mirabile cerebri. При этом позвоночная артерия в позвоночный канал вступает двумя ветвями – впереди и позади атланта. Мозговая сонная артерия – a. carotis cerebralis у быка домашнего берет начало из чудесной мозговой сети. У кошки внутренняя глазничная артерия отдает ростральную артерию мозговых оболочек – a. meningea rostralis. Затылочная артерия – a. occipitalis в основном участвует в кровоснабжении ромбовидного мозга. Она проникает в позвоночный канал через межпозвоночное отверстие атланта и делится на две ветви. Эти ветви анастомозируют с ветвями противоположной стороны и образуют краниальную и каудальную ветви. Краниальная ветвь – ramus cranialis направляется в сторону головного мозга и сливается с каудальной ветвью – ramus caudalis, образуя основную артерию мозга – a. basilaris cerebri. Последняя впадает в каудальную часть артериального кольца. На своем пути около моста основная мозговая артерия отдает парные артерии продолговатого мозга – a. medullae oblongatae, мозгового моста – a. pontis, впереди моста ростральные артерии мозжечка – a. cerebelli rostralis, а позади моста каудальные артерии мозжечка – a. cerebelli caudalis. Между ростральной и каудальной артериями мозжечка в сторону слухового нерва отходит внутренняя слуховая артерия – a. auditiva interns, питающая внутренне ухо. Венозная система головного мозга Отток венозной крови от головного мозга осуществляется по дорсальной и вентральной венам большого мозга – vv. cerebri dorsales et ventrales, большой вене большого мозга – v. cerebri magna (образована слиянием внутренних вен большого мозга), внутренней глазничной вене – v. ophthalmica interna, а также по дорсальной и вентральной венам мозжечка – vv. cerebelli dorsales et ventrales. Все вены, кроме внутренней глазничной, впадают в связанные друг с другом дорсальную и вентральную системы 209 венозных синусов (Рис. 13). Синусы представляют собой венозные пространства. Они отличаются от вен отсутствием клапанов и строением стенки (отсутствует мышечная оболочка). Венозные синусы представляют собой щелевидные пространства треугольной формы расположенные между сильно натянутой твердой оболочкой головного мозга и надкостницей черепно-мозговой полости. В связи с таким строением просветы венозных синусов всегда зияют, так как их стенки не имеют возможности спадаться. Последнее важно для свободного оттока венозной крови от головного мозга в независимости от внутричерепного давления. Изнутри венозные синусы выстланы эндотелием и разделены трабекулами на сообщающиеся друг с другом камеры. Дорсальная система синусов залегает в серпе и перепончатом мозжечковом намете. Она состоит из парных и непарных венозных синусов, принимающих в себя более мелкие синусы и вены, отводящие кровь от дорсально расположенных частей головного мозга. Непарные синусы представлены сагиттальным и прямым, а парные – поперечным, дорсальным каменистым и затылочным. Сагиттальный синус – sinus sagittalis располагается в серповидной складке твердой оболочки от петушьего гребня до мозжечкового намета, где впадает в поперечный синус. По своему ходу он образует различные по числу и форме полости – боковые лакуны – lacunae lateralis (парасиноидальные лакуны), наиболее сильно выраженные у лошади. На всем своем протяжении он разделен неполной медиальной перегородкой на правую и левую половины. У всех изучаемых животных кроме лошади он берет свое начало из оболочечных вен – v. meninges, отводящих кровь из оболочек головного мозга. У лошади он начинается от решетчатых и мозговых вен и своим передним концом анастомозирует с венами носовой полости. На своем пути сагиттальный синус принимает: 1. дорсальные вены мозга – vv. cerebri dorsales (лобные, теменные и затылочные), которые перед впадением образуют парасиноидальные расширения; 2. костные вены – vv. diploicae frontalis, occipitalis et parietalis; 3. прямой синус – sinus rectus (впадает в каудальный конец сагиттального синуса). Прямой синус – sinus rectus в свою очередь образуется позади валика мозолистого тела путем слияния вены мозолистого тела – v. corpus collosi (отводит венозную кровь от передней части мозга и медиальной поверхности полушарий) и большой вены мозга – v. cerebri magna (Galeni). Последняя принимает в себя внутренние вены мозга – v. cerebri internae, образованные путем слияния вен сосудистого сплетения – v. choroidea, зрительного бугра и полосатого тела – v. talamostriata. Начальный участок прямого синуса принимает затылочную мозговую вену – v. cerebralis occipitalis, отводящую кровь от соответствующих участков полушария. Каудально от места впадения прямого синуса сагиттальный синус делится на правый и левый поперечные синусы – sinus transversus dexter et sinister. Каждый из поперечных синусов у быка домашнего и собаки делится на две ветви. Одна из ветвей подходит к засуставному отверстию и принимает в себя каменистый синус – sinus petrosus (проходит вдоль скалистого гребня, отводит кровь от боковых и базальной частей мозга), после чего проникает в височный ход. Пройдя височный ход, она получает названия засуставной вены – v. retroglenoidale, которая открывается в верхнечелюстной сосудистый коллектор. Вторая ветвь поперечного синуса проникает в мыщелковый канал, образуя мыщелковый синус – sinus condylaris. Мыщелковый синус переходит в мыщелковую вену и на своем пути соединяется с базилярным и позвоночным синусами. У лошади имеется только одна ветвь, идущая в височный канал, которая продолжается в дорсальную мозговую вену. Правый и левый поперечные синусы соединяет соединительный синус – sinus communicans, лежащий в основании мозжечкового намета. В соединительный синус открываются многочисленные затылочные синусы – sinus occipitalis, проходящие в бороздах мозжечка и отводящие от него венозную кровь. От дорсальной системы синусов отток крови осуществляется через дорсальные вены мозга, а также через эмиссарии – emissarium – выпускные вены. Последние представляют собой непостоянные отводящие каналы, которые прободают стенку черепной полости в определенных местах, образуя отверстия. К ним относятся сосцевидная выпускная вена – v. emissaria mastoidea (имеется у собаки и быка домашнего); затылочная – v. emissaria occipitalis, яремного отверстия – v. emissaria foraminis jugularis, сонного канала – v. emissaria canalis carotis, рваного отверстия – v. emissaria foraminis laceri, круглого отверстия – v. emissaria foraminis rotundi, глазничной щели 210 – v. emissaria fissurae orbitalis. У жвачных и свиньи вены круглого отверстия и глазничной щели, объединяясь друг с другом, образуют общую вену – v. emissaria foraminis orbitorotundum. Вентральная (базилярная) система синусов собирает кровь из вентральных вен головного мозга. Она представлена циркулярным синусом – sinus circularis, лежащим вокруг гипофиза. Циркулярный синус образован правым и левым кавернозными синусами – sinus cavernosus dexter et sinister соединенными друг с другом ростральными и каудальными межкавернозными синусами – sinus intercavernosi rostralis et caudalis. Каждый из кавернозных синусов рострально переходит в глазничную вену, выходящую через глазничную щель и впадающую в глубокую лицевую вену. Каудально каждый кавернозный синус переходит в базилярный синус – sinus basilaris. В области разорванного отверстия от базилярного синуса отходит вентральная вена мозга – v. cerebralis ventralis, отводящая кровь в затылочную вену. Последняя покидает черепную полость через сонное отверстие и впадает в верхнечелюстную вену. На уровне атлантозатылочного сустава оба базилярных синуса сливаются дуг с другом, образуя непарный вентральный затылочный синус – sinus occipitalis ventralis. Схема деления головного мозга Головной мозг – encephalon располагается в полости черепа – cavum cranii и является головной частью центральной нервной системы. Стенки полости черепа, окружая головной мозг со всех сторон, повторяют контуры его поверхностей, создавая тем самым удобное и надежное место для его размещения. У копытных относительная масса головного мозга составляет коло 0,08 – 0,3% от массы тела, что составляет 370 – 600 г. У быка домашнего его масса составляет 220 – 450 г, у овцы и свиньи 96 – 150 г. У мелких животных относительная масса головного мозга обычно больше, чем у крупных. Головной мозг лошади имеет полуовальную форму. У быка домашнего он имеет широкую фронтальную плоскость, с почти не выступающими обонятельными луковицами и расширен на уровне височных костей. У свиньи головной мозг имеет заметно выступающие обонятельные луковицы и несколько сужен рострально. Длина головного мозга в среднем составляет у быка домашнего 15 см, у свиньи 11 см, у овцы 10 см. Глубокой поперечной бороздой, проходящей по дорсальной поверхности, головной мозг подразделяется на большой и ромбовидный. Большой мозг – cerebrum состоит из конечного, промежуточного и среднего мозга. Конечный мозг – telencephalon состоит из плаща, обонятельного мозга и полосатого тела. Промежуточный мозг – diencephalon состоит из таламуса (зрительных бугров), эпиталамуса и гипоталамуса. Средний мозг – mesencephalon в своем составе содержит пластинку четверохолмия, покрышку ножек большого мозга (чепец), а также ножки большого мозга. Ромбовидный мозг – rhombencephalon подразделяется на продолговатый и задний. Продолговатый мозг – medulla oblongata является переходным участком от головного мозга к спинному мозгу и состоит из белого вещества внутри которого заключены ядра серого вещества. Задний мозг – metencephalon состоит из мозжечка, четвертого желудочка и мозгового моста. Продолговатый мозг Ромбовидный мозг – rhombencephalon отделен от большого мозга поперечной щелью, в которой располагается перепончатый мозжечковый намет. Ромбовидный мозг подразделяется на продолговатый мозг – medulla oblongata и задний мозг – metencephalon. Продолговатый мозг – medulla oblongata выполняет безусловнорефлекторную и проводниковую функции. Его масса в среднем составляет 10 – 11 % от общей массы головного мозга. Длина продолговатого мозга в среднем составляет у быка домашнего 4,5 см, у овцы – 3,7 см, а у свиньи – 2 см. В своем составе он содержит большое количество вегетативных центров, главными из которых являются дыхательный и сосудодвигательный центры. Повреждение последних приводит к смерти животного. 211 Продолговатый мозг является вентральной частью ромбовидного мозга. Он имеет столбикообразную форму и располагается в одноименной ямке на теле затылочной кости. Аборально продолговатый мозг без видимых границ переходит в спинной. Условная граница между продолговатым и спинным мозгом проходит на уровне большого затылочного отверстия. Рострально продолговатый мозг ограничен мозговым мостом – pons cerebri имеющим вид поперечного валика. Дорсальная поверхность продолговатого мозга уплощена и участвует в образовании дна четвертого мозгового желудочка. Базальная поверхность округлена и несет на себе срединную щель – fissura mediana по бокам, от которой располагаются боковые борозды – sulci paramediana. Последние сливаются в каудальном направлении и вливаются в вентральную срединную щель спинного мозга. Между срединной щелью и боковыми бороздами располагаются пирамиды продолговатого мозга – pyramis medullae oblongatae. Пирамиды построены из белого мозгового вещества и имеют вид двух узких валиков. Они содержат пирамидальные проводящие пути от коры полушарий в спинной мозг. При переходе в боковые канатики спинного мозга, проводящие пути перекрещиваются друг с другом и образуют перекрест пирамид – discussatio pyramidum. Последний является анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. С боку пирамид располагаются овальной формы возвышения – оливы – oliva. Серое мозговое вещество продолговатого мозга группируется и образует ядра. Последние в свою очередь на поверхности продолговатого мозга создают рельеф. К этим ядрам относятся: – чувствительные и двигательные ядра V, VI, VII, IX, X и XII пар черепных нервов; – промежуточные ядра пучков Голля и Бурдаха; – ядра VIII пары черепных нервов и связанные с ними ядра ростральных и каудальных олив – oliva rostralis et caudalis. Впереди ядер продолговатого мозга располагается сетчатое образование – formation reticularis, состоящее из переплетающихся друг с другом нервных волокон и расположенных между ними нервных клеток. Сетчатая формация из продолговатого мозга распространяется в чепец среднего мозга и промежуточный мозг. Она связывает друг с другом ядра ромбовидного и среднего мозга, а также служит дыхательным и сосудодвигательным центрами. Белое вещество продолговатого мозга образует множество проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга. Из передней части продолговатого мозга выходит отводящий нерв – n. abducens, латерально от перекреста у вершин пирамид выходит подъязычный нерв – п. hypoglossus (XII пара). Из боковых частей продолговатого мозга последовательно берут начало: добавочный нерв – п. accessorius (XI пара), блуждающий нерв – п. vagus (X пара), и языкоглоточный нерв – п. glossopharyngeus (IX пара). Мозговой (Варолиев) мост. Четвертый мозговой желудочек Задний мозг – metencephalon состоит из мозгового моста, четвертого желудочка и мозжечка. Мозговой (Варолиев) мост – pons cerebri (Voroli) располагается в одноименном углублении тела затылочной кости. Он имеет вид поперечного валика, лежащего на переднем конце продолговатого мозга. Ширина мозгового моста у быка домашнего достигает около 3,5 см, у овцы 2,5 см, а у свиньи 1,8 см. От продолговатого мозга мозговой мост отделяется посредством глубокой поперечной борозды. В совокупности с продолговатым мозгом мозговой мост составляет большую часть ствола головного мозга – truncus encephali. С поверхности мозговой мост покрыт белым мозговым веществом, в глубине которого располагаются ядра серого вещества. Рострально он отделен от среднего мозга неглубокой бороздой. Своими боковыми концами мост загибается дорсально и образует боковые ножки мозжечка – brachia pontis. Мозговой мост и боковые ножки мозжечка образованы поперечно идущими нервными волокнами. Последние формируют проводящие пути, соединяющие ядра моста – nuclei pontis с ядрами мозжечка. В 212 ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры большого мозга и начинаются проводящие пути в полушария мозжечка. От боковой части мозгового моста двумя корнями берет начало самый массивный из черепных нервов – тройничный нерв – n. trigeminus (V пара). Вентроростральный корень тройничного нерва является двигательным, а каудодорсальный чувствительным и несет на себе полулунный (гассеров) узел – gnl. semilunare n. trigemini. Аборально от мозгового моста располагается трапециевидное тело – corpus trapezoideum, имеющее вид поперечного низкого узкого валика. Оно образовано проводящими путями, идущими от ядер слухового нерва. От боковых поверхностей трапецоидного тела отходят равновесно-слуховой – n. statoacusticus (VIII пара) и лицевой – n. facialis (VII пара) нервы. Дорсальная поверхность мозгового моста вместе с дорсальной поверхностью продолговатого мозга образует дно четвертого мозгового желудочка. На вентральной поверхности моста по срединной линии проходит пологий базилярный желоб – sulcus basilaris, содержащий одноименную артерию. Четвертый желудочек – ventriculus quartus располагается между мозжечком и продолговатым мозгом. Его дном служат дорсальные поверхности мозгового моста и продолговатого мозга. На дне четвертого мозгового желудочка располагается ромбовидная ямка – fossa rhomboidea. Она представляет собой вдавление ромбовидной формы, длинная ось которого направлена вдоль головного мозга. С боков она ограничена ножками мозжечка, а каудально продолжается в центральный канал спинного мозга. Ромбовидная ямка делится срединной бороздой – sulcus mediana. Латерально от срединной борозды располагаются два средних возвышения (круглых столба) – eminentia medialis (columna teres) ограниченные боковыми бороздами – sulcus lateralis. На каждом из средних возвышений в области латеральных ножек мозжечка располагается лицевой холмик – colliculus facialis. В каждом лицевом холмике залегают ядра лицевого и отводящего нервов. Каудальнее лицевых холмиков с каждой стороны располагается более плоское возвышение – поле подъязычного нерва – area hypoglossi, содержащее ядро подъязычного нерва. По бокам от полей подъязычного нерва располагаются серые крылья – ala cinerea, образованные ядрами IX и X черепных нервов. Область каудальных концов серых крыльев принято называть писчем пером – calamus scriptorius. Каудомедиально от ножек мозжечка располагается вестибулярное поле – area vestibularis. Оно имеет вид небольшого возвышения и содержит вестибулярные и улитковые ядра VIII пары черепных нервов. При этом улитковые ядра занимают латеральное положение. Верхней границей четвертого желудочка служит – крыша шатра (крыша четвертого желудочка) – fastigium (tegmentum ventriculi quarti), расположенная между передней и задней долями червячка мозжечка, а также ростральный и каудальный мозговые паруса. Боковыми стенками полости четвертого мозгового желудочка служат ножки мозжечка. Рострально полость четвертого мозгового желудочка сообщается с мозговым водопроводом, а каудально с центральным спинномозговым каналом. С полостью подпаутинного пространства он сообщается через отверстия Люшки – foramen Luschkae, расположенные позади боковых ножек мозжечка. Мозжечок Мозжечок (малый мозг) – cerebellum является центром координации произвольных движений, поддержания тонуса мышц, позы и равновесия. Он располагается в задней черепной ямке и лежит над продолговатым мозгом. У быка домашнего мозжечок имеет практически шарообразную форму и достигает размера 5,6 × 6,4 см, его масса составляет 10 – 11% от общей массы мозга. Поверхность коры мозжечка у быка домашнего в среднем достигает 130 см², что составляет около 30% от поверхности коры больших полушарий. Двумя продольными бороздами мозжечок подразделяется на центрально расположенный червячок – vermis и две боковые доли – полушария мозжечка – hemispherum cerebelli. Серое вещество мозжечка образует его кору – cortex cerebelli, а также ядра, залегающие в центрально расположенном белом веществе мозжечка. Червячок мозжечка – vermis филогенетически является самой старой частью мозжечка. Кора червячка делится двумя глубокими основными щелями (первичной и предпирамидальной – fissura prima et praepyramidalis), переходящими на полушария, на три главные доли: переднюю, среднюю и заднюю доли – lobus anterior, medius et posterior. Долям червячка соответствуют главные доли полушарий мозжечка. Главные доли червячка и полушарий в свою очередь подразделяются более 213 мелкими параллельными щелями и желобами. Благодаря последним их поверхность подразделяется на множество поперечных валиков, образующих мелкие дольки. Уходя вглубь, щели и борозду разделяют полушария и червячок на длинные и узкие складки – листки (извилины) мозжечка – folia (guri) cerebelli. Белое мозговое вещество мозжечка в составе его листков занимает центральное положение и имеет вид тонких белых полосок – laminae albae. Оно образует тело мозжечка – corpus medullare, которое на его продольном разрезе имеет вид ветвистого дерева. Вследствие такого строения оно получило название – древо жизни – arbor vitae. Передняя и задняя доли червячка мозжечка загибаются вентрально на встречу друг другу. В результате этого между ними остается небольшое щелевидное пространство – крыша шатра (крыша четвертого желудочка) – fastigium (tegmentum ventriculi quarti). С продолговатым мозгом червячок мозжечка соединяется каудальным мозговым парусом – velum medullare caudale, образованном мягкой мозговой оболочкой. С вентральной поверхности каудальный мозговой парус покрыт сосудистой основой четвертого мозгового желудочка – tela choroidea ventriculi quarti. Каудальный мозговой парус берт свое начало от передней поверхности каудального конца червячка и закрепляется на задних ножках мозжечка. Переходя на спинной мозг, он образует задвижку – obex, над которой располагается срединное отверстие четвертого мозгового желудочка. С четверохолмием червячок соединяется посредством рострального мозгового паруса – velum medullare rostrale, состоящего из белого мозгового вещества. Он проходит между ростральными ножками мозжечка и содержит в своем составе пучок Говерса, идущий из спинного мозга. Ростральный суженный конец этого паруса носит названия уздечки – frenulum veli medullaris rostrale и закрепляется на задних холмах четверохолмия. Каудальный конец паруса переходит в ростральный конец червячка. По бокам ростральный мозговой парус соединяется с передними ножками мозжечка, образуя свод над передней частью четвертого мозгового желудочка. Полушария мозжечка – lobi lateralis cerebelli s. hemisphaerae cerebelli располагаются по бокам от червячка мозжечка и также состоят из отдельных долей и долек. Более изолированной и филогенетически более древней долей полушария является клочок – flocculus. Он располагается непосредственно сзади от боковой ножки мозжечка и имеет вид придатка червячка соединенного с ним при помощи длинной ножки клочка – pedunculus flocculi. Серое мозговое вещество полушарий, также как и на червячке, располагается на периферии и образует кору. Белое мозговое вещество имеет центральное положение. В своем составе белое вещество мозжечка содержит ядра серого вещества. К ним относятся латеральное (зубчатое) ядро – nucleus lateralis (dentatus), латеральное вставочное (пробковидное) ядро – nucleus interpositus cerebelli lateralis (emboliformis), медиальное вставочное (шаровидное) ядро – nucleus interpositus cerebelli medialis (giobosus), ядро шатра – nucleus fastigii. Эти ядра через каудальные ножки мозжечка соединены со спинным и продолговатым мозгом, через средние ножки с мозговым мостом, а через ростральные – со средним мозгом. Ростральные ножки мозжечка – brachia cerebelli rostralia образованы волокнами чепцово-мозжечкового тракта – tractus cerebellotegmentalis и спинномозгового тракта – tractus spinocerebellaris. Они направляются к каудальным холмам четверохолмия, проходят под ними и вентрально от них вступают в ножки большого мозга. Располагаясь на дорсальной поверхности продолговатого мозга ростральные ножки мозжечка образуют передние части стенок четвертого мозгового желудочка. Боковые ножки мозжечка – brachia cerebelli lateralia являются самыми мощными. Они образованы волокнами мостомозжечкового тракта и являются продолжением боковых частей мозгового моста. Каудально к ним прилежат клочки полушарий. Боковые ножки мозжечка хорошо видны с вентральной поверхности мозга, а также на препаратах с удаленным мозжечком. Каудальные ножки мозжечка – brachia cerebelli caudalia ограничивают каудовентральный отдел четвертого мозгового желудочка. Они имеют вид двух валиков идущих к дорсальной поверхности продолговатого мозга. В их составе к мозжечку проходят волокна дорсального спинномозжечкового тракта, наружные слуховые волокна, волокна от ядра оливы, стройных и клиновидных ядер, ядер преддверного, тройничного, блуждающего и подъязычного нервов. Переплетаясь, друг с другом эти волокна образуют веревчатое тело – corpori restiforme. Собственно проводящие пути мозжечка представлены волокнами, расположенными между корой мозжечка и его ядрами, а также ассоциативными волокнами, соединяющими друг с другом отдельные извилины в сагиттальной плоскости. 214 Средний, промежуточный и конечный мозг Средний мозг Средний мозг – mesencephalon вместе с конечным и промежуточным мозгом входит в состав большого мозга. Вместе с продолговатым мозгом средний мозг участвует в образовании ствола головного мозга. Сверху он прикрыт большими полушариями, а его задней границей служит передний край мозгового моста. Масса среднего мозга примерно составляет от 5 до 6 % от общей массы мозга. Полость среднего мозга образует мозговой (Сильвиев) водопровод – aqueductus cerebri (Sylvii) (Рис. 16, 23, 27, 30, 32), соединяющий друг с другом четвертый и третий мозговые желудочки. Входящее в состав среднего мозга белое вещество располагается снаружи и представляет собой афферентные и эфферентные пути. В стенке мозгового водопровода заложено центральное серое вещество покрышки, образующее ядра. В состав среднего мозга входят: пластинка четверохолмия, ножки большого мозга, а также покрышка ножек большого мозга (чепец). Средний мозг: пластинка четверохолмия Пластинка четверохолмия – lamina quadragemina (tectum) образует крышу среднего мозга. Она располагается над мозговым водопроводом между мозжечком и зрительными буграми. Четверохолмие является центром безусловно-рефлекторных двигательных актов, возникающих в ответ на зрительные и слуховые раздражения. В состав пластинки четверохолмия входят ростральные и каудальные холмы – colliculi rostrales et caudales, отделенные друг от друга поперечной и срединной бороздами. В ростральной части срединной борозды залегает эпифиз, а к каудальной части прикрепляется уздечка рострального мозгового паруса. Холмики покрыты тонким слоем белого вещества, под которым располагаются ядра серого вещества. Серое вещество, расположенное в ростральных холмиках считается подкорковым центром зрительного анализатора. В составе каудальных холмиков оно образует подкорковый центр равновесно-слухового анализатора. Каждый ростральный холмик соединяется с промежуточным мозгом ростральным плечом – brachium colliculi rostralis. Одна часть этого плеча направляется к латеральному коленчатому телу, а другая продолжается в зрительный тракт. Каудальные холмики соединяются с медиальными коленчатыми телами посредством каудальных плеч – brachium colliculi rostralis. Средний мозг: ножки большого мозга Ножки большого мозга – pedunculi cerebri имеют вид толстых белых валиков, выступающих на базальной поверхности головного мозга. Они располагаются между зрительными трактами и мозговым мостом. Ножки образованы эфферентными проводящими путями, соединяющими кору плаща с ромбовидным и спинным мозгом. В связи с этой особенностью ножки большого мозга наиболее сильно развиты у тех животных, у которых кора полушарий наиболее мощная. Между ножками большого мозга на базальной поверхности находится межножковая ямка – fossa interpeduncularis, ограниченная спереди сосцевидным телом и серым бугром, являющимися частями промежуточного мозга. Дно межножковой ямки покрыто тонкой пластинкой серого цвета с множеством отверстий для прохождения кровеносных сосудов к головному мозгу. В связи с таким строением эта пластинка получила название – заднее продырявленное вещество – substantia perforata caudalis. В толще каждой ножки большого мозга можно выделит две части: основание ножки (собственно ножка) – basis pedunculi (располагается вентрально) и покрышку ножек – tegmentum pedunculi (располагается дорсально от основания ножек). На поперечном разрезе среднего мозга в каждой ножке большого мозга, на границе между собственно ножкой и ее покрышкой, отчетливо выделяется черное вещество – substantia nigra. Клетки этого вещества участвуют в регуляции сложных двигательных реакций при жевании и проглатывании. Они способны к накоплению меланина, придающего черному веществу темную окраску. 215 На медиальной поверхности каждой ножки располагается медиальная борозда ножки мозга (глазодвигательная) – sulcus medialis cruris cerebri (sulcus oculomotorius) из которой выходят корешки глазодвигательного нерва (III пара). Покрышка ножек (чепец) – tegmentum pedunculi располагается в центре среднего мозга между основаниями ножек большого мозга и четверохолмием. Она состоит из белого вещества, внутри которого залегают ядра серого. Наиболее крупными ядрами являются: 1) Красное ядро – nucleus ruber – служит местом окончания волокон от ростральных ножек мозжечка, бледного ядра, зрительного бугра, а также от ядер крыши среднего мозга. Вместе с ретикулярной формацией ствола головного мозга и черным веществом оно участвует в регуляции мышечного тонуса; 2) Ядро глазодвигательного нерва – nucleus nervi oculomotorii лежит под центральной стенкой мозгового водопровода на уровне ростральных холмиков. В этом ядре оканчиваются волокна от ядер ростральных холмиков, которые обеспечивают его связь со зрительным анализатором. Ядра глазодвигательных нервов комиссуральными связями соединяются с ядрами блоковых нервов. Благодаря этому взаимодействию обеспечивается синхронность в движениях глазных яблок. Также ядра глазодвигательных нервов связываются с ядрами отводящих нервов и ядрами продолговатого мозга; 3) Парасимпатические ядра Якубовича – nucleus parasympathticus Jacubovitschi располагаются рядом с ядрами глазодвигательного нерва; 4) Ядро блокового нерва – nucleus nervi trochlearis лежит на уровне рострального участка каудального холмика. Его волокна иннервируют косую мышцу глаза и на своем пути образуют перекрест с волокнами, идущими от ядра противоположной стороны; 5) Ядро тройничного нерва (V пара) – nucleus nervi trigemini располагается рядом с мозговым водопроводом. Клетки, входящие в его состав проходят вдоль наружной стенки четвертого мозгового желудочка и присоединяются к двигательному корешку тройничного нерва. Из продолговатого мозга в промежуточный через весь чепец тянется сетчатое образование – formatio reticularis, составляющее двигательное ядро сетчатого образования – nucleus motorius reticularis. Особенности: у домашних копытных животных ростральные холмы четверохолмия имеют большую величину, так как они обладают хорошим зрением. У ночных хищников с хорошим слухом задние слуховые холмы по величине больше передних. Промежуточный мозг: эпиталамус Промежуточный мозг – diencephalon является связующим звеном между стволовой частью головного мозга и высшими отделами, заложенными в его коре. В нем происходит интеграция вегетативных и эндокринных функций, связанных с работой внутренних органов и поддержанием гомеостаза. В промежуточном мозге заключен третий мозговой желудочек. В среднем масса промежуточного мозга составляет 8 – 9 % от общей массы головного мозга. Промежуточный мозг располагается между полосатыми телами концевого мозга и средним мозгом. На целом препарате головного мозга он не доступен для обозрения. Это связано с тем, что большая его часть скрыта под полушариями большого мозга. На основании головного мозга можно видеть лишь его вентральную часть – гипоталамус. Промежуточный мозг в своем составе содержит три отдела: эпиталамус, таламус (основной отдел) и гипоталамус. Каждый из этих отделов имеет разное происхождение, строение и выполняет различные функции. Эпиталамус – epithalamus (надбугорье – надталамическая область) является дорсальной частью промежуточного мозга. В его состав входят: сосудистая покрышка третьего желудочка, эпифиз и уздечка. Сосудистая покрышка третьего желудочка – tela choroidea ventriculi tertiae составляет дорсальную стенку (крышу) третьего мозгового желудочка. Она вклинивается в пространство между зрительными буграми, отделяя их от свода и аммоновых рогов. Сосудистая покрышка состоит из сосудистого сплетения и складки мягкой мозговой оболочки. Со стороны желудочка мягкая мозговая оболочка покрыта эпителиальной пластинкой являющейся остатком задней стенки второго мозгового пузыря. 216 Складка мягкой оболочки состоит из двух листков. Дорсальный листок срастается с нижней поверхностью свода мозга. На уровне межжелудочковых отверстий он подворачивается и переходит в вентральный листок, который прикрывает шишковидное тело и ложится на крышу среднего мозга. Между дорсальным и вентральным листками мягкой мозговой оболочки залегают внутренние мозговые вены – vv. cerebri internae. За счет слияния последних образуется большая вена мозга (галенова вена) – v. cerebri magna. Через межжелудочковое отверстие мягкая оболочка проникает в боковые желудочки в виде их сосудистых сплетений – plexus choroidea ventriculi lateralis. Эпифиз (шишковидная железа) – epiphysis является железой внутренней секреции. Он располагается в ямке между зрительными буграми и пластинкой четверохолмия. Эпифиз представляет собой небольшой орган буро-красного цвета. Он имеет грушевидную форму и по своей сути является датчиком времени. Спереди и сзади от эпифиза располагается пучок поперечно идущих волокон – эпиталамическая спайка – commissura epithalamica. Под последней располагается отверстие мозгового водопровода. Уздечка – habenula представляет собой два парных тяжа белого цвета. Каждый из этих тяжей берет свое начало от переднего конца эпифиза и заканчивается на дорсомедиальном крае зрительного бугра соответствующей стороны. В каждой половине уздечки располагаются латеральное и медиальное уздечковые ядра – nucleus habenularis lateralis et medialis. В основе тяжей уздечки располагается загнутый пучок – fasciculus retroflexus, состоящий из эфферентных волокон соединяющих ядра уздечки с межножковыми ядрами среднего мозга. Промежуточный мозг: таламус Таламус – thalamus представлен крупными парными зрительными буграми – thalami optici и является самой массивной (основной) частью промежуточного мозга. Зрительные бугры имеют эллипсовидную форму и отделяются друг от друга ямкой зрительных бугров. Дорсолатеральная поверхность зрительных бугров вдается в полость боковых желудочков мозга. Медиальная поверхность зрительных бугров обращена в полость третьего желудочка и образует его латеральные стенки. Рострально зрительные бугры срастаются с хвостатыми ядрами полосатого тела, отделяясь от них пограничной полоской – stria terminalis. От четверохолмия зрительные бугры отделяются поперечной бороздой. Дорсальная поверхность зрительных бугров покрыта тонким слоем белого вещества. Основу бугров составляет серое мозговое вещество, образующее большое количество ядер. Ядра разделены тонкими прослойками белого веществ. В настоящее время в составе зрительных бугров выделяют около 40 ядер, выполняющих различные функции. Между ядрами залегает связанное с ними сетчатое образование – formatio reticularis. Наиболее крупными ядрами являются: 1. Ростральное ядро – nucleus rostralis thalami наиболее древнее. Оно является центром переключения обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлекторные пути. Залегает в толще рострального бугорка ростромедиального отдела зрительного бугра; 2. Каудальное ядро – nucleus caudalis thalami состоит из промежуточных слуховых и зрительных центров. Располагается в толще каудолатерального отдела латерального бугра; 3. Латеральное ядро – nucleus lateralis thalami (sensitivits) является ядром общей чувствительности и центром переключения проводящих путей кожного и суставно–мышечного анализаторов на проводящие пути, идущие в кору большого мозга и в полосатые тела; 4. Медиальное ядро (двигательное) – nucleus medialis thalami (motorius) является промежуточным двигательным центром для проводящих путей из коры в ядра экстрапирамидальной системы (красное ядро и ядра черепных нервов), а также в спинной мозг. Промежуточный мозг: гипоталамус Гипоталамус – hypothalamus в своем составе содержит центры, влияющие на теплорегуляцию, кроволимфообращения, половую функцию и обмен веществ. Помимо этого гипоталамус является высшим подкорковым вегетативным центром, соединяется со зрительными буграми, а также с обонятельным и средним мозгом. Он является самым вентральным и самым древним отделом промежуточного мозга. Гипоталамус участвует в образовании дна третьего мозгового желудочка. 217 В состав гипоталамуса входят: зрительный перекрест, серый бугор, воронка, и гипофиз, а также сосцевидное тело. Зрительный перекрест – chiasma opticum образован волокнами зрительных нервов (II пара) и имеет вид поперечно лежащего валика, который с каждой стороны продолжается в зрительный тракт. Каждый из зрительных трактов огибает соответствующую ножку большого мозга и заканчивается двумя корешками в латеральном коленчатом теле, зрительном бугре и ростральном холмике крыши среднего мозга. Серый бугор – tuber cinereum располагается в ямке между ножками большого мозга, непосредственно за зрительным перекрестом и имеет вид плоского возвышения. Он служит вегетативным центром и соединяется со зрительным бугром и обонятельным мозгом. Стенка серого бугра образована пластинкой белого вещества, содержащего серобугорные ядра – nuclei tuberales. В середине серого бугра располагается обращенная вентрально бухта воронки – recessus infundibuli, которая представляет собой выпячивание стенки третьего желудочка. Ниже этой бухты располагается тонкостенная воронка – infundibulum, суживающаяся вентрально. К воронке прикрепляется гипофиз. Гипофиз – hypophysis (питуитарная железа – glandula pituitaria) является важнейшей железой внутренней секреции. Он выделяет ряд гормонов, которые регулируют работу других желез внутренней секреции, а также симпатического и парасимпатического отделов нервной системы. Гипофиз имеет вид небольшого округлого несколько сплюснутого дорсовентрально тела и состоит из трех долей: мозговой (дорсальной) – neurohypophysis, промежуточной (центральной) – pars intermedia и железистой (вентральной) – adenohypophysis. Внутри гипофиза имеется небольшая полость, сообщающаяся с полостью третьего желудочка. Сосцевидное тело – corpus mamillare у всех изучаемых животных кроме собаки представляет собой непарное образование. Оно имеет вид небольшого возвышения, расположенного непосредственно за серым бугром. Сосцевидное тело является промежуточным рефлекторным обонятельным центром. Морфологически и функционально оно связано с сетчатым образованием среднего мозга и со зрительными буграми. В основе сосцевидного тела располагается серое вещество, покрытое тонким слоем белого вещества. Серое вещество группируется во множество ядер. Третий мозговой желудочек – ventriculus tertius заключен между частями промежуточного мозга и занимает центральное положение. Он имеет вид вертикально расположенной щели, ограниченной шестью стенкам. Латеральные стенки парные и образованы медиальными поверхностями зрительных бугров. Нижней стенкой третьего желудочка служит гипоталамус. Передняя стенка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой. Передний отдел таламуса и столб свода, с каждой стороны третьего желудочка, ограничивают межжелудочковые (монроевы) отверстия – foramen interventricularis. Посредством этих отверстий третий мозговой желудочек сообщается с боковыми желудочками мозга. Верхняя стенка – свод – fornix – третьего мозгового желудочка образована сосудистой покрышкой третьего желудочка, входящей в состав эпиталамуса. Каудальная стенка третьего желудочка образована спайкой уздечек – commissura habenularum и каудальной эпиталамической спайкой – commissura epithalamica. Над последней располагается выпячивание полости третьего мозгового желудочка – надшишковидное углубление – recessus suprapinealis. Все стенки третьего мозгового желудочка кроме его крыши выстланы эпендимой. Конечный мозг Конечный мозг – telencephalon состоит из правого и левого полушарий – hemisphaera dexter et sinister. Масса конечного мозга в среднем составляет у быка домашнего 250 – 300 г, а у овцы и свиньи 60 – 80 г, что составляет 62 – 66 % от общей массы головного мозга. Полушария отделены друг от друга с дорсальной поверхности посредством продольной щели – fissura longitudinalis cerebri. В глубине продольной щели полушария соединяются друг с другом посредством мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайкой свода. Каждое полушарие в свою очередь состоит из плаща, обонятельного мозга, полосатого тела и бокового желудочка. Конечный мозг: плащ Плащ – pallium достигает наибольшего развития у высших млекопитающих. Он содержит в себе высшие нервные центры, обеспечивающие жизнедеятельность животного, и состоит из серого и белого вещества. Серое вещество на поверхности полушарий образует кору большого мозга – cortex cerebri толщина, которой у изучаемых животных колеблется в пределах от 1,8 до 4,5 мм. В связи 218 с тем, что кора у млекопитающих имеет более позднее происхождение ее принято называть новой коры – neocortex. Кора большого мозга – cortex cerebri с поверхности имеет сложный рельеф. Это связанно с наличием большого количества глубоких щелей, разделяющих ее на валикообразные возвышения – извилины большого мозга – guri cerebri (Рис. 26). В свою очередь каждая извилина покрыта множеством мелких борозд. За счет такого строения увеличивается поверхность коры больших полушарий, которая у быка домашнего в среднем составляет 600 см². Глубина, протяженность борозд и извилин, а также их форма и направление очень изменчивы. Характер и степень складчатости коры больших полушарий зависит от уровня организации животного. Так у древних позвоночных кора полушарий гладкая (лиссенцефалы), а у млекопитающих содержит большое количество складок (гиренцефалы). При этом более постоянные щели, борозды и извилины имеют собственные названия. На латеральной поверхности плаща можно различить три основные дугообразные извилины, окружающие латеральную (Сильвиеву) борозду. Латеральная (Сильвиева) борозда (латеральная борозда большого мозга) – sulcus lateralis (Sylvii) (fissura lateralis cerebri) в свою очередь берет начало от середины базальной пограничной борозды и поднимается дорсально. В ней проходит средняя мозговая артерия. На своем пути латеральная борозда делится на три ветвь, из которых каудальная ветвь – ramus caudalis самая короткая. Средняя – верхушечная ветвь – ramus acuminis соответствует сильвиевой борозде собаки. Назальная борозда – ramus nasalis наиболее длинная и у быка домашнего располагается практически параллельно обонятельной борозде. У свиньи и собаки она имеет дорсолатеральное направление. В глубине сильвиевой борозды располагается небольшой участок старой коры – островок Рейля – insula Rheili, наиболее четко выраженный у быка домашнего. Дугообразные борозды, окружающие Сильвиеву борозду, из изучаемых животных наиболее выражены у собаки и получают свои названия в зависимости от их положения по отношению к ней. К ним относятся эктосильвиева, надсильвиева и этомаргинальная борозды. Эктосильвиева борозда (первая дугообразная) – sulcus ectosylvius у быка домашнего располагается каудально от Сильвиевой борозды и идет параллельно обонятельной борозде. У лошади она проходит дорсокаудально от верхушечной и каудальной вервей Сильвиевой борозды. У собаки она дугообразная, а у свиньи имеет дорсовентральное направление. Надсильвиева борозда (вторая дугообразная) – sulcus suprasylvius представлена собственно надсильвиевой и диагональной бороздами. Собственно надсильвиева борозда проходит параллельно эктосильвиевой. Диагональная борозда у быка домашнего располагается над назальной ветвью сильвиевой борозды и следует по отношению к ней параллельно. У собаки диагональная борозда отсутствует, а у свиньи идет косо в дорсоназальном направлении и иногда начинается от обонятельной борозды. Эктомаргинальная борозда (третья дугообразная) – sulcus ectomarginalis состоит из двух обособленных частей, проходящих вдоль дорсального края плаща. Краниальная часть носит название латеральной борозды, а каудальная именуется венечной бороздой – sulcus coronalis. Венечная борозда своим каудальным концом переходит в поперечную борозду – sulcus transversus, которая проходит по медиальной поверхности полушарий. У собаки поперечная борозда носит название петлистой борозды – sulcus ansatus. Помимо этих борозд на внутренней поверхности плаща около мозолистого тела располагается хорошо различимые две дугообразные борозды. Наиболее крупными бороздами кора подразделяется на пять основных долей: 1. лобная доля – lobus frontalis ограничена венечной бороздой – sulcus coronaris наиболее четко выраженной у собаки. Она обеспечивает динамическую интеграцию между структурами мозга; 2. височная доля – lobus temporalis располагается позади сильвиевой борозды и занимает нижнюю часть плаща, содержит высшие слуховые центры, а у человека еще и центры речи; 3. теменная доля – lobus parietalis располагается между лобной и затылочной долями в области дорсомедиального края полушария, является зоной общего движения и чувствительности; 4. затылочная доля – lobus occipitalis располагается в задней части плаща и содержит высшие зрительные центры; 5. обонятельная доля – lobus olfactorius – располагается на базальной поверхности полушария, связана с обонятельным анализатором и образует обонятельный мозг. 219 В связи с функциональной неравнозначностью доли коры больших полушарий у млекопитающих принято подразделять на отдельные поля. Каждое поле в свою очередь представляет собой небольшой участок расположенных рядом извилин, нервные клетки которых выполняют строго определенные функции. В настоящее время в коре больших полушарий млекопитающих выделяют около 250 таких полей. Белое вещество плаща – substantia alba pallii располагается под его корой и состоит из волокон, формирующих проводящие пути. К этим путям относятся: – ассоциативные волокна – соединяют отдельные участки коры в пределах одного полушария. Они подразделяются на короткие, объединяющие отдельные извилины, и длинные – расположенные между долями полушария; – проекционные волокна – соединяют кору полушарий, как со стволом головного мозга, так и со спинным мозгом. В полосатом теле они образуют внутреннюю капсулу и функционально подразделяются на эфферентные и афферентные. Эфферентные (центробежные, двигательные) проводящие пути несут импульсы от коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола головного мозга. Афферентные (центростремительные, чувствительные) проводящие пути образуют заднюю часть капсулы полосатого тела. По ним проходят импульсы в кору полушарий из спинного и ромбовидного мозга; – комиссуральные волокна – соединяют участки коры, находящиеся в разных полушариях и образуют самую крупную комиссуру головного мозга – мозолистое тело – corpus callosum. Последнее расположено между полушариями в глубине продольной щели. На нем различают ствол мозолистого тела – truncus corporis callosi и ростральный и каудальный концы. Ростральный конец носит название колена мозолистого тела – genu corporis callosi и загибается вентрально. Каудальный конец называется валиком мозолистого тела – splenium corporis callosi и срастается со сводом. Выходя из мозолистого тела комиссуральные волокна, образуют лучистость спайки – radiation corporis callosi. Последняя формирует дорсальную стенку бокового желудочка мозга и расходится в передний, боковой и задний отделы плаща Конечный мозг: обонятельный мозг Обонятельный мозг – rhinencephalon располагается в передненижней части большого мозга и является филогенетически наиболее древней частью переднего мозга. В его состав входят обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники, грушевидные доли, аммоновы рога, свод, а также хвостатые ядра, входящие в состав полосатого тела. Обонятельные луковицы – bulbus olfactorius являются первичными обонятельными центрами. Они представляют собой парные образования и имеют вид довольно плоских загнутых дорсально мозговых отростков, расположенных в обонятельных ямках решетчатой кости. В центре каждой обонятельной луковицы располагается желудочек обонятельной луковицы – ventriculus bulbi olfactorii, являющейся продолжением бокового желудочка мозга. В обонятельные луковицы впадают многочисленные обонятельные нити – fila olfactoria, берущие свое начало от обонятельных клеток слизистой оболочки носовой полости. Обонятельные нити в совокупности образуют обонятельный нерв – n. olfactorius. Дорсомедиальная часть обонятельной луковицы построена из серого мозгового вещества, а латеровентральная из белого. Белое мозговое вещество дает начало обонятельным трактам. Обонятельные тракты и извилины . Обонятельные тракты – tractus olfactorius образованы белым мозговым веществом. Различают общий обонятельный тракт (обонятельная ножка) – tractus olfactorius communis, который делится на медиальный и латеральный обонятельные тракты – tractus olfactorius medialis et lateralis. Латеральный обонятельный тракт переходит на грушевидную долю, прикрывая на своем пути серое вещество латеральной обонятельной извилины – gyrus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт у животных с хорошо развитым обонянием достигает медиальной поверхности плаща, где образует околообонятельное (подмозолистое) поле (поле Брока) – area parolfactoria (subcallosa). На своем пути медиальный тракт прикрывает серое вещество медиальной обонятельной извилины – gyrus olfactorius medialis. По обонятельным трактам проходят импульсы от обонятельных луковиц к клеткам вторичных обонятельных центров, расположенных в обонятельных извилинах, обонятельных треугольниках и полях, а также в грушевидных долях. Обонятельный треугольник – trigonum olfactorium располагается между латеральным и медиальным обонятельными трактами. Он состоит из серого мозгового вещества и является нижним отделом хвостатого ядра. 220 Грушевидная доля (крючок) – lobus piriformis (uncus) медиально граничит с ножками большого мозга и располагается каудально от обонятельного тракта и обонятельного треугольника. Каудомедиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа – fissura hippocampi. Грушевидная доля в каудальном направлении без четких границ переходит в извилину гиппокампа – gyrus hippocampi, которая проходит по медиальной поверхности полушария. Далее дорсально эта извилина продолжается в поясную извилину, которая как часть плаща проходит дорсально от мозолистого тела, огибая его краниально, и соединяется с околообонятельным полем. Грушевидная доля вместе с извилиной гиппокампа являются вторичными обонятельными центрами. Внутри грушевидной доли располагается полость, являющаяся каудальным отделом бокового желудочка. На внутренней стенке грушевидной доли располагается нижний конец аммонова рога. Левые и правые обонятельные луковицы, треугольники и грушевидные доли соединяются друг с другом посредством ростральной спайки мозга – commissura nasalis, расположенной между клювом мозолистого тела и стволами свода. Гиппокамп (морской конек) – hippocampus (Рис. 21, 23) является высшим ассоциативным подкорковым центром обоняния и вкуса. Он связан с различными участками коры больших полушарий, а его проводящие пути участвуют в образовании свода и его производных. Гиппокамп представляет собой парную складку старой коры головного мозга, расположенную в области щели гиппокампа и грушевидной доли. Позади хвостатого ядра верхняя часть гиппокампа участвует в образовании дна бокового мозгового желудочка. Латерально каудальный отдел гиппокампа ограничивает обонятельная борозда – sulcus rhinalis, а от хвостатого ядра он отделяется сосудистым сплетением бокового мозгового желудочка. Рострально гиппокамп переходит в ножку (стопу) гиппокампа – pes hippocampi, или аммонов рог – cornu ammonis. Аммонов рог располагается на дорсальной поверхности зрительного бугра и отделяется от него сосудистым сплетением третьего желудочка. Серповидно изгибаясь, аммонов рог сливается со стенкой грушевидной доли. Основу аммонова рога составляет серое вещество, прикрытое тонким слоем белого вещества – желобоватым листком – alveus hippocampi. Ростролатерально этот листок утолщается и образует белую кайму аммонова рога – fimbria hippocampi. Листок и кайма представляют собой продолжение на аммонов рог каудальных ножек свода. Дорсальными концами аммоновы рога соединяются друг с другом посредством тонкой пластинки – комиссуры гиппокампа – commissura hippocampi. Она построена из нервных волокон имеющих поперечное направление и располагается над третьим мозговым желудочком. Свод – fornix располагается под мозолистым телом и имеет вид двух белых тяжей дугообразной формы, соединенных между собой в средней части. Он формируется проводящим путями, расположенными между аммоновыми рогами и сосцевидным телом промежуточного мозга. На своде различают желобоватый листок, кайму аммонова рога, ножки, столбы и тело свода, а также комиссуру аммоновых рогов. Желобоватый листок – alveus hippocampi покрывает аммонов рог. Он образован проводящими путями, берущими свое начало от серого вещества грушевидной доли и аммонова рога. Рострально этот листок утолщается и образует кайму аммонова рога – fimbria hippocampi. Последняя рострально переходит в ножку свода – crus fornicis, которая соединяется с ножкой противоположной стороны и образует тело свода – corpus fornicis. Тело свода является крышей третьего мозгового желудочка. Рострально оно подразделяется на два столба свода – columna fornicis. Последние идут медиально от хвостатых ядер, проходят через серое вещество гипоталамуса и направляются к сосцевидному телу и серому бугру промежуточного мозга. Верхние концы столбов свода соединяются друг с другом комиссурой гиппокампа – commissura hippocampi. Последняя построена из нервных волокон, соединяющих друг с другом обонятельные ядра обоих полушарий. Между сводом и мозолистым телом располагается прозрачная перегородка – septum pellucidum. Рострально эта перегородка соединяет клюв и мозолистое тело, а каудально тело свода с его столбами. Конечный мозг: полосатое тело Полосатое тело – corpus striatum получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных разрезах головного мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. В своем составе оно содержит хвостатое, чечевицеобразное и миндалевидное ядра. 221 Хвостатое ядро – nucleus caudatus состоит из головки – caput nuclei caudati, тела – corpus nuclei caudati и хвоста – cauda nuclei caudati в связи, с чем имеет булавовидную форму. Лежит дорсально от зрительного бугра, впереди и латеральнее аммонова рога. Головка хвостатого ядра участвует в образовании дна бокового желудочка. Суживаясь головка переходит в тело хвостатого ядра, заканчивающееся его хвостом. Хвост имеет каудовентральное направление и постепенно истончается. Проходя над и сбоку от зрительного бугра он участвует в образовании крыши височного рога бокового желудочка. В основе хвостатого ядра располагаются большие и малые пирамидальные клетки. Чечевицеобразное ядро – nucleus lentiformis получило свое название за сходство с чечевичным зерном. Оно имеет клиновидную форму с вершиной направленной к срединной плоскости. Оно расположено латеральнее головки хвостатого ядра и зрительного бугра и отделяется от них внутренней капсулой – capsula interna. Латеральная часть чечевицеобразного ядра имеет более темную окраску и называется скорлупой (шелухой) – putaneum. Медиальная часть ядра более светлая и носит название бледного ядра – globus pallidus. Бледное ядро располагается латеральнее от зрительного бугра и рострально от ядра латерального коленчатого тела. По своему происхождению оно относится к более древним образования и тесно связано с обонятельным мозгом. Латеральнее чечевицеобразного ядра располагается наружная капсула – capsula externa, представляющая собой узкую полоску белого вещества. Латеральнее этой капсулы располагается ограда. Ограда – claustrum представляет собой полоску серого вещества, расположенную между скорлупой и корой островка. От последней она отделяется тонким слоем белого вещества. Миндалевидное ядро (тело) – nucleus amygdale располагается на границе между оградой, скорлупой и аммоновым рогом у рострального конца височной доли. Оно имеет отношение к подкорковым обонятельным ядрам и входит в состав лимбической системы. Полосатые тела соединяются посредством проводящих путей с: – ядрами сетчатого образования среднего мозга (красное ядро и др.); – ядрами моста и продолговатого мозга (каудальные оливы); – корой большого мозга; – промежуточным мозгом (со зрительными буграми и гипоталамусом); – ядрами черепных нервов. Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи: 1) периферический рецепторный аппарат – зрительные бугры, полосатые тела – соматические и висцеральные эффекторные аппараты; 2) кора – полосатое тело – соматические и висцеральные эффекторные аппараты. У млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами: – регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения; – безусловных рефлексов в виде жестов (у человека), позы и мимики – координированных непроизвольных движений (ходьба, бег, лазание); – высшими подкорковыми вегетативными центрами. Полосатые тела функционируют как единое целое. Однако их отдельные части действуют противоположно. Так, например полосатое тело тормозит движения, а бледное ядро вместе с медиальными ядрами зрительного бугра, напротив их усиливает. 222 Конечный мозг: боковые желудочки Боковые желудочки – ventriculi laterales – парные и располагаются в толще полушарий большого мозга. Они являются производными первичной полости переднего мозгового пузыря и имеют сложную щелевидную форму. Сложность формы полости бокового желудочка связана с тем, что она заходит во все отделы полушария за исключением островка. Полость бокового желудочка состоит из центральной части, рострального, каудального и нижнего рогов. Центральная часть – pars centralis бокового желудочка располагается в теменной доле полушария и представляет собой горизонтально расположенное щелевидное пространство. Сверху оно ограниченно поперечно идущими волокнами полосатого тела. Дно центральной части образовано телом хвостатого ядра и сосудистой покрышкой. Медиальная стенка центральной части бокового желудочка образована телом свода. Друг от друга центральные части правого и левого боковых желудочков отделены сращением свода и сосудистой покрышкой третьего желудочка. С полостью последнего они сообщаются через межжелудочковые отверстия – foramen interventriculare, расположенные каудально от столбов свода. Ростральный рог (лобный) – cornu rostralis (frontalis) бокового желудочка имеет вид щели, загнутой ростровентрально и сообщается с полостью обонятельной луковицы. Верхнюю стенку рострального рога образует мозолистое тело. Медиальной стенкой служит столбы свода и прозрачная перегородка – septum pellucidum, отделяющая правый ростральный рог от левого. Последняя располагается между мозолистом телом и столбами свода. Каудальный (затылочный) рог – cornu caudalis (occipitalis) вдается в затылочную долю полушария. Его верхняя и боковая стенки образованы волокнами мозолистого тела. Нижнюю и медиальную стенку формирует выпячивание белого вещества затылочной доли полушария. Вентральный рог (височный) – cornu ventralis (temporalis) довольно глубоко проникает в височную область полушария. Его медиальная стенка образована гиппокампом, который вдается в полость бокового желудочка. Остальные стенки образованы белым мозговым веществом. Периферическая нерв-ная система. Строение и топография шейных грудных, поясничных, крестцовых и хвостовых спинномозговых нервов. Принципы устройства периферической нервной системы. Периферическая нервная система – systema nervosum periphericum представляет собой топографически выделенную часть нервной системы, распложенную вне головного и спинного мозга. Через периферическую нервную систему центральная нервная система осуществляет регуляцию всех систем, органов и тканей организма. К ней относятся черепные и спинномозговые нервы вместе с их ганглиями, корешками, сплетениями, а также с нервными окончаниями, заложенными в органах и тканях. Согласно эфферентным связям центральной нервной системы с различными системами организма в периферической нервной системе принято выделять следующие части: – соматическую (связывает нервные центры с поперечноисчерченной скелетной мускулатурой); – симпатическую (связана с гладкой мускулатурой сосудов тела и внутренних органов); – висцеральную (парасимпатическую) (связана с гладкой мускулатурой и железами внутренних органов); – трофическую (обеспечивает обменные процессы в соединительной ткани). 223 К соматической части периферической нервной системы относятся спинномозговые и черепные нервы. Спинномозговые нервы образованы отростками нервных клеток, тела которых располагаются в спинном мозге и спинномозговых узлах. Они отходят метамерно (посегментно) от спинного мозга дорсальным и вентральным корнями (см. «Спинной мозг»). Спинномозговые нервы грудоспинного отдела по выходе из позвоночного канала отдают белую соединительную ветвь к узлам симпатического ствола и получают постганглионарную серую соединительную ветвь. Приняв последнюю, нервы этого отдела подразделяются на дорсальную и вентральную ветви. Каждая из этих ветвей в дальнейшем подразделяется на латеральную и медиальную ветви. Такое деление связано с подразделением мышц туловища на дорсальный, вентральный, латеральный и медиальный тяжи. Совокупность ветвей каждой пары спинномозговых нервов с соответствующим сегментом тела представляет собой нервный сегмент – невротом (Рис. 36). Эти сегменты наиболее выражены там, где существует четкая сегментация в скелете и мышцах (грудной отдел). В связи с этим большинство нервов полисегментна. Черепные нервы берут свое начало от ствола головного мозга в количестве двенадцати пар. Одна часть этих нервов начинается одним корнем (чувствительным или двигательным), а другая двумя корнями, образующими смешанный нерв. Нерв – nervus (n.) (Рис. 34 – 36) – имеет вид белого тяжа, округлой или уплощенной формы. Нервы представляют собой периферические проводящие пути. Их толщина колеблется от нескольких микрон до нескольких сантиметров. Нервы большого диаметра носят названия нервных стволов, а их ответвления называют ветвями. Нервы имеют различную длину. Наиболее длинными являются нервы, расположенные в тканях конечностей. Нервы состоят из пучков нервных волокон образованных отростками афферентных и эфферентных нейронов. В связи с таким строением нервы способны проводит импульсы в двух направлениях: от периферии к мозговым центрам и от мозговых центров на периферию к исполнительным органам. То есть все нервы являются смешанными и содержат в своем составе чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна. С наружи нервы и их ветви покрывает рыхлая соединительная ткань эпинервий – epinevrium. В эпинервии проходят кровеносные и лимфатические сосуды питающие нерв. Эти сосуды иннервируются ветвями отходящими от данного нерва. Под эпиневрием располагаются пучки нервных волокон, окруженные более тонкой оболочкой – периневрием – perinevrium. Под эндоневрием и периневрием располагаются лимфатические пространства, сообщающиеся с субдуральным и субарахноидальным пространствами, а также с периферически расположенными лимфатическими капиллярами. Отдельное нервное волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающих его клеток неврилеммы (шванновской оболочки) – леммоцитов. Осевой цилиндр представлен либо дендритом, либо аксоном нервной клетки. В зависимости от строения шванновской оболочки нервные волокна, а соответственно и нервы подразделяются на миелиновые и безмиелиновые (амиелиновые). Толщина миелиновых волокон колеблется от 1 до 22 мкм, а безмиелиновых от 1 до 8 мкм. В миелиновых волокнах каждый осевой цилиндр покрыт цепочкой последовательно идущих друг за другом леммоцитов. В составе последних можно выделить два слоя. Внутренний слой более толстый – миелиновый, который представлен накоплением жироподобного вещества – миелина. Наружный слой более тонкий и представлен цитоплазмой и ядром леммоцита. На границе между леммоцитами оболочка волокна истончается и образует узловые перехваты (перехваты Ранвье). При этом участок нервного волокна между двумя перехватами носит название межузлового сегмента. Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы. Они устроены гораздо проще миелиновых. Леммоциты их оболочек в своей цитоплазме не содержат миелина и плотно прилегают друг к другу, образуя сплошные тяжи. Как правило, они формируются несколькими осевыми цилиндрами (от 7 до 12 штук), принадлежащими разным нервным клеткам. Осевые цилиндры впячиваются в цитоплазму от края леммоцита, увлекая за собой его цитоплазматическую мембрану. За счет наличия миелина миелиновые нервные волокна характеризуются более быстрым проведением импульса, скорость которого достигает 60 – 120 м/сек. При этом в них не происходит перехода возбуждения на соседние волокна. В безмиелиновых волокнах скорость проведения ниже и составляет в среднем 1 – 2 м/сек. В составе нервов нервные волокна не всегда имеют прямолинейное расположение. Достаточно часто они имеют зигзагообразный ход, что предохраняет их от перерастяжения при движениях тела и конечностей. 224 Ганглий – ganglion (gnl.) представляет собой скопление тел ложных униполярных нейронов, окруженных соединительнотканной капсулой. Капсула в сторону паренхимы отдает тонкие трабекулы, образующие строму ганглия. По трабекулам проходят кровеносные сосуды. В зависимости от топографии и выполняемой функции ганглии подразделяются на: – спинномозговые – образованы телами чувствительных (афферентных) нейронов и располагаются на дорсальных корешках спинномозговых нервов; – черепные – лежат по ходу черепных нервов и также как и спинномозговые ганглии образованы телами афферентных нейронов (тройничный и коленчатый ганглии); – вегетативные – относятся к автономной нервной системе. Нервные окончания представляют собой периферические концы нервных отростков: аксонов (эффекторные нервные окончания) или дендритов (рецепторные нервные окончания, или рецепторы). Эффекторные (двигательные) нервные окончания образуются на поперечноисчерченных, гладких и миокардиальных мышечных волокнах, а также железистых клетках в виде особых нервно–мышечных и нервно–железистых синоптических образований. Рецепторные (чувствительные) нервные окончания – это периферические окончания дендритов чувствительных нейронов, располагающихся в коже, мышцах и внутренних органах. Шейные нервы Шейные нервы – nn. cervicales (C) в количестве восьми пар выходят через межпозвоночные отверстия шейных позвонков. При этом первая пара выходит через межпозвоночное отверстие атланта, а восьмая позади седьмого шейного позвонка. Каждый шейный нерв получает серую соединительную ветвь, после чего делится как типичный невротом. Дорсальные медиальные ветви шейных нервов идут по медиальной поверхности полуостистой мышцы головы и шеи. Латеральные ветви проходят по медиальной поверхности мышц шеи (пластыревидная и длиннейшая мышцы). Вентральные ветви с шестого по восьмой шейных нервов участвуют в образовании плечевого сплетения. Отдельные вентральные ветви шейных нервов образуют диафрагмальный, дорсальный лопаточный и надключичный нервы. Диафрагмальный нерв – n. phrenicus образуется вентральными ветвями С V, VI, VII. Проходит медиальнее лестничной мышцы и подключичной артерии, проникает в грудную полость, где идет в составе средостения, и разветвляется в мышечной части диафрагмы. Двигательные волокна диафрагмального нерва иннервируют диафрагму, а чувствительные плевру и перикард. Дорсальный лопаточный нерв – n. dorsalis scapulae образован ветвями С V, VI и разветвляется в ромбовидной мышцы и в шейной части вентральной зубчатой мышцы. Надключичный нерв – n. supraclavicularis образован вентральной ветвью С VI, разветвляется в коже плеча, плечевого сустава и подгрудка. Грудные нервы Грудные нервы – n. thoracici (Th) метамерно отходят от спинного мозга и выходят из позвоночного канала через межпозвоночные отверстия позади грудных позвонков. Их количество соответствует количеству грудных сегментов и составляет у быка домашнего 13 пар. Каждый грудной нерв отдает симпатическому стволу белую и получает от него серую соединительные ветви и делится на дорсальные и вентральные ветви. Дорсальные ветви идут в дорсальные мышцы позвоночного столба, зубчатые дорсальные, ромбовидные мышцы, а также связки, позвонки и кожу. Вентральные ветви грудных нервов носят названия межреберных нервов – nn. intercostales. Последние проходят в составе сосудистых желобов ребер и на своем пути отдают латеральные и медиальные ветви, иннервирующие мышцы и кожу грудной стенки. Вентральные ветви первого и второго грудных нервов участвуют в образовании плечевого сплетения. Плечевое сплетение – plexus brachialis образуется вентральными ветвями С VI, VII, VIII и Th I, II. Оно располагается на реберной стенке между вторым и третьем межреберьем, чуть ниже лестничной мышцы. Плечевое сплетение образовано афферентными и эфферентными нервными волокнами, 225 обеспечивающими иннервацию костей, суставов, кожи области плечевого пояса и грудной конечности со стороны своего расположения. Плечевое сплетение дает начало грудным, предлопаточному, подлопаточному, подмышечному, кожномышечному, лучевому, локтевому и срединному нервам, идущим в грудную конечность. Грудные нервы подразделяются на краниальные и каудальные. Краниальные грудные нервы – пп. pectorales craniales иннервируют грудные мышцы впереди плечевого сустава. Они образуются из C VII, VIII и Th I. Каудальные грудные нервы – пп. pectorales caudales образуются из C VII, VIII и Th I и представлены длинным, дорсальным, латеральным и вентральным грудными нервами. Длинный грудной нерв – п. thoracicus longus иннервирует грудную часть вентральной зубчатой мышцы. Дорсальный грудной нерв – п. thoracodorsalis иннервирует широчайшую мышцу спины. Боковой грудной нерв – п. thoracicus lateralis иннервирует кожу грудной стенки. Вентральный грудной нерв – п. thoracoventralis имеет каудальное направление, проходит вместе с наружной грудной веной и иннервирует глубокую грудную мышцу и кожу. Предлопаточный нерв – п. suprascapularis образуется С VI, VII, VIII проходит вместе с поперечной артерией лопатки и направляется в предостную и заостную мышцы. Подлопаточный нерв – n. subscapularis образуется из С VI, VII, VIII. Имеет две–четыре ветви, которые иннервирует подлопаточную мышцу. Подмышечный нерв – п. axillaris образуется С VII, VIII. Вместе с латеральной окружной артерией плеча проходит между подлопаточной и большой круглой мышцами, иннервирует сгибатели плечевого сустава, кожу плеча и предплечья. Мышечно–кожный нерв – п. musculocutaneus образуется из С VI, VII, VIII. Мышечная ветвь этого нерва иннервирует клювовидно–плечевую, двуглавую и плечевую мышцы. Кожная ветвь иннервирует кожу краниолатеральной поверхности предплечья. Лучевой нерв – n. radialis образуется С VIII и иннервирует разгибатели локтевого сустава, запястья и пальцев, а также кожу дорсальной поверхности предплечья и кисти. Первоначально он посылает мышечную ветвь к разгибателям локтевого сустава, ветвящуюся вместе с глубокой артерией плеча. В дальнейшем лучевой нерв переходит на дорсальную поверхность локтевого сустава и подразделяется на поверхностную и глубокую ветви. Поверхностная ветвь – ramus superficialis выходит между готовками трехглавой мышцы плеча на дорсальную поверхность предплечья, пясти и пальцев и разветвляется в коже этих областей. Глубокая ветвь – ramus profundus иннервирует разгибатели запястья и пальцев. Особенности: у свиньи от лучевого нерва отходят ветви для II – IV пальцев и для осевой поверхности V пальца (Рис. 43). У лошади лучевой нерв доходит только дорсолатеральной поверхности предплечья. У собаки идет двумя ветвями и иннервирует, II, III и IV пальцы и осевую поверхность V пальца (Рис. 43). У овцы лучевой нерв имеет тот же ход, как и у быка домашнего, то есть отдает медиальный нерв для III пальца и общий пальцевой нерв для III и IV пальцев. Локтевой нерв – n. ulnaris образуется C VIII и Th I. По своему ходу отдает ветви для плечевой кости, кожи и мышц предплечья, включая сгибатели запястья и пальцев. В области предплечья он проходит между локтевым сгибателем и локтевым разгибателем запястья, вместе с локтевой артерией. На дистальном конце предплечья он отдает дорсальную ветвь – r. dorsalis для кожи пясти, IV и V пальцев. Дорсальная ветвь дает пальцевой дорсальный неосевой четвертый нерв – n. digitalis dorsalis abaxialis quartus. После отхождения дорсальной ветви локтевой нерв переходит в пальмарный нерв – n. palrnaris. Последний дает пястные пальмарные нервы – пп. metacarpei palmares, переходящие в дальнейшем в пальцевые пальмарные осевые и неосевые нервы – nn. digitales palmares axiales et abaxiales. Особенности: у свиньи дорсальная ветвь локтевого нерва образует дорсальные нервы V пальца, неосевой нерв IV пальца и соединяется с поверхностным лучевым нервом. Пальмарная ветвь образует пястные пальмарные поверхностные нервы IV и V пальцев и отдает ветви в мышцы пальмарной поверхности пясти. 226 У лошади дорсальная ветвь иннервирует кожу запястья и пясти, а пальмарная ветвь соединяется с пястным пальмарным нервом. У собаки дорсальная ветвь локтевой нерва переходит в дорсальный неосевой нерв V пальца. Пальмарная ветвь дает пястные пальмарные поверхностные нервы IV и V пальцев, а также пястные пальмарные глубокие нервы IV, III и II пальцев, которые соединяются с ветвями срединного нерва . Срединный нерв – n. medianus образован C VII, VIII и Th I. Проходит вместе с плечевой и срединной артериями. Чуть ниже локтевого сустава срединный нерв отделяет ветви для лучевого сгибателя запястья и глубокого сгибателя пальцев. В области пясти он делится, давая начало пястным пальмарным поверхностным нервам – nn. metacarpei palmares superficial. Последние дают начало пальцевым пальмарным нервам – n. digitalis palmaris (Рис. 42, 44). При этом у быка домашнего срединный нерв в области пястья переходит в пястный пальмарный медиальный нерв. Последний над путовым суставом подразделяется на пальцевой пальмарный неосевой третий нерв и пальцевой пальмарный общий нерв для III и IV пальцев. Пальцевой пальмарный общий нерв соединяется с локтевым нервом (Рис. 42). Особенности: у свиньи срединный нерв делится на пястные пальмарные ветви для II и III пальцев и соединяется с локтевым нервом. У лошади срединный нерв отдает пястные пальмарные медиальный и латеральные нервы, продолжаясь как пальцевой пальмарный нерв. У собаки срединный нерв помимо вышеперечисленны мышц иннервирует еще и пронаторы, а также поверхностный сгибатель пальцев. Подразделяется на и пястные пальмарные поверхностные нервы I, II и III пальцев Поясничные нервы Поясничные нервы – nn. lumbales (L) (Рис. 45 – 47)берут свое начало от поясничной части спинного мозга. Их количеству соответствует числу поясничных позвонков и у быка домашнего составляет шесть пар. Первые два-четыре поясничных нерва отдают симпатическому стволу белые соединительные ветви. Все поясничные нервы получают от симпатического ствола серые соединительные ветви. Каждый поясничный нерв делятся на дорсальные и вентральные ветви. Дорсальные ветви носят названия краниальных кожно-ягодичных нервов – nn. clunium craniales и иннервируют кожу и мышцы разгибатели поясницы. Вентральные ветви формируют поясничное сплетение – plexus lumbalis, которое вместе с крестцовым сплетением образует пояснично-крестцовое сплетение. Поясничное сплетение формируется в толще вентральных мышц поясницы под поперечнореберными отростками поясничных позвонков. Оно дает начало подвздошно-подчревному, подвздошно-паховому, наружному семенному, пояснично-кожному, бедренному и запертому нервам. Подвздошно-подчревный нерв – n. iliohypogastricus образуется из LI. Он иннервирует поясничные и брюшные мышцы, кожу брюшной стенки. У самцов он иннервирует кожу мошонки, а у самок кожу вымени. Особенности: у свиньи и собаки имеется два подвздошно-подчревных нерва краниальный (LI) и каудальный (LII). У лошади подвздошно-подчревный нерв ветвится, как у быка домашнего. Подвздошно-паховый нерв – n. ilioinguinalis образуется из LI и LII. Иннервирует большую поясничную, квадратную поясничную, брюшные мышцы, кожу бедра и мошонки, препуций (у самцов) и вымя (у самок). Наружный семенной нерв – n. spermaticus externus образуется из L II, III, IV. иннервирует подвздошно-поясничную, квадратную поясничную, брюшные мышцы, кожу бедра, паренхиму вымя (у самок), мошонку и препуций (у самцов). Пояснично-кожный нерв – n. psoadicocutaneus образуется из L III, IV, V и подразделяется на мышечную и кожную ветви. Мышечная ветвь иннервирует большую поясничную мышцу. Кожная ветвь проходит вместе с каудальной ветвью окружной глубокой подвздошной артерии. Она носит название кожный латеральный нерв бедра – n. cutaneus femoris lateralis и иннервирует кожу коленного сустава. 227 Бедренный нерв – n. femoralis образуется из L IV, V, VI. Выходит между медиальной головкой подвздошной мышцы и портняжной мышцей и проходит в составе бедренного канала. Делится на кожную и мышечную ветви. Кожная ветвь под названием нерв сафенус – n. saphenus (или медиальный нерв тазовой конечности) проходит вместе с веной и артерией сафена и иннервирует кожу голени и стопы. Мышечная ветвь в свою очередь иннервирует подвздошную и четырехглавую мышцы. Запертый нерв – n. obturatorius образуется из L IV, V, VI и разветвляется вместе с бедренной глубокой артерией, иннервирует запирательные мышцы и аддукторы тазовой конечности. Крестцовые и хвостовые нервы Крестцовые нервы – nn. sacrales (S) присоединяют серые соединительные ветви симпатического ствола и выходят через дорсальные и вентральные крестцовые отверстия. Их количество совпадает с количеством сегментов крестца. Дорсальные ветви крестцовых нервов носят название кожно-ягодичных средних нервов – nn. clunium medii. Они направляются в разгибатели тазобедренного сустава и кожу. Вентральные ветви формируют крестцовое сплетение – plexus sacralis, которое вместе с поясничным сплетением образует пояснично-крестцовое сплетение. Крестцовое сплетение дает начало краниальному и каудальному ягодичным, каудальному кожному, срамному, заднему прямокишечному и седалищному нервам. Краниальный ягодичный нерв – n. gluteus cranialis образуется из L V, VI, проходит вместе с одноименной артерией через большую седалищную вырезку и иннервирует ягодичные мышцы. Каудальный ягодичный нерв – n. glutens caudalis образуется из S I, II проходит вместе с одноименной артерией и иннервирует двуглавую и ягодичные мышцы. Каудальный кожный нерв бедра – n. cutaneus femoris caudalis образуется из SI, II, выходит на поверхность бедра позади двуглавой мышцы и многочисленными ветвями под названием кожноягодичных каудальных нервов – nn. clunium caudales иннервирует кожу бедра. Срамной нерв – n. pudendus образуется из S III, IV проходит вместе с одноименной артерией через седалищную дугу. У самцов он иннервирует пенис, переходя на него как дорсальный удовой нерв – n. penis dorsalis. У самок срамной нерв продолжается как нерв клитора – n. chtoridis. На своем пути срамной нерв отдает средний нерв прямой кишки – n. haemorrhoidalis medius и нерв промежности – n. perinealis для кожи половой щели, ануса и вымени у самок, кожи промежности и мошонки у самцов. Особенности: у свиньи и лошади ветвление срамного нерва осуществляется, как и у быка домашнего. У собаки срамной нерв образуется из S I, II, III. Каудальный прямокишечный нерв – n. haemorrhoidalis caudalis образуется из S IV, V, иннервирует прямую кишку, подниматель ануса, хвостовую мышцу, анус, а у самок также и половые губы. Седалищный нерв – n. ischiadicus образуется из L VI и S I, II является самым толстым нервом крестцового сплетения и иннервирует почти всю тазовую конечность. Он пересекает большую седалищную вырезку, проходит между большим вертелом и головкой бедренной кости в составе специального желоба её шейки. В области таза седалищный нерв отдает ветви к костям, связкам, а также к глубокой ягодичной, внутренней запирательной, двойничной мышцам и квадратной мышце бедра. Каудальнее тазобедренного сустава седалищный нерв подразделяется на большеберцовый и малоберцовый нервы. Последние идут вместе по медиальной поверхности двуглавой мышцы бедра до коленного сустава. В области таза седалищный нерв отдает мышечные ветви для глубокой ягодичной, внутренней запирательной, двойничной и квадратной бедренной мышц. Большеберцовый нерв – n. tibialis ответвляется от седалищного нерва позади тазобедренного сустава. На своем пути отдает проксимальные мышечные ветви, плантарный кожный нерв голени, дистальные мышечные ветви, медиальный кожный нерв голени и чуть выше плюсны делится на латеральный и плантарный нерв голени. Мышечные ветви – rami musculares proximales иннервирует двуглавую, полусухожильную и полуперепончатую мышцы. Плантарный кожный нерв голени – n. cutaneus surae plantaris ответвляется от большеберцового нерва на середине бедра, идет параллельно латеральной подкожной вене стопы и голени, иннервируя кожу и кости голени и плюсны. 228 Дистальные мышечные ветви – rami musculares distales отходят напротив коленного сустава и иннервируют разгибатели заплюсневого сустава и сгибатели пальцев. Медиальный кожный нерв голени – n. cutaneus surae medialis отходит от большеберцового нерва на середине голени и иннервирует кожу голени и плюсны. Пройдя между головками икроножной мышцы большеберцовый нерв выходит на каудомедиальную поверхность пяточного (ахиллова) сухожилия и идет по направлению у заплюсне. Выше заплюсны большеберцовый нерв делится на латеральный и медиальный плантарные нервы – nn. plantares lateralis et medialis. Последние делятся на плюсневые плантарные нервы – nn. metatarsei plantares, переходящие в дальнейшем в пальцевые плантарные нервы – nn. digitales plantares. У быка домашнего плантарный медиальный нерв отдает пальцевой плантарный III неосевой нерв – n. digitalis plantaris tertius abaxialis и общий пальцевой плантарный нерв III и IV пальцев – n. digitalis plantaris communis tertius et quartus. Плантарный латеральный нерв переходит в пальцевой плантарный неосевой IV нерв – n. digitalis quartus abaxialis. Особенности: у свиньи домашней плантарный медиальный нерв отделяет плюсневые плантарные II и III нервы и соединяется с плантарным латеральным нервом, который формирует плюсневый плантарный IV нерв (Рис. 48). У лошади плантарные латеральный и медиальный нервы продолжаются в пальцевые плантарные осевой и неосевой нервы. У собаки плантарный медиальный нерв дает плюсневый плантарный I нерв. Плантарный латеральный нерв делится на плюсневые плантарные II, III и IV нервы . Малоберцовый нерв – n. peroneus ответвляется от седалищного нерва позади тазобедренного сустава. В области бедра он проходит под двуглавой мышцей с большеберцовым нервом, а на голени – впереди большеберцовой кости рядом с передней большеберцовой артерией и одноименной веной. Достигнув коленного сустава, малоберцовый нерв отдает дорсальный кожный нерв голени – n. cutaneus surae dorsalis. Около латерального мыщелка большеберцовой кости малый берцовый нерв делится на поверхностный и глубокий малоберцовые нервы. Поверхностный малоберцовый нерв – n. peroneus superficialis проходит между боковым и длинным разгибателями пальцев и направляется в кожу голени и стопы. Глубокий малоберцовый нерв – n. peroneus profundus проходит вместе с передней большеберцовой артерией и одноименной веной, иннервируя дорсальные мышцы голени. В области плюсны глубокий малоберцовый нерв дает начало плюсневым дорсальным нервам. У быка домашнего поверхностный малоберцовый нерв отдает пальцевые дорсальные неосевые IV и III нервы – n. digitalis dorsalis quartus abaxialis et n. digitalis dorsalis tertius abaxialis и общий пальцевой нерв III и IV пальца – n. digitalis dorsalis communis tertius et quartus. Глубокий малоберцовый нерв присоединяется к общему пальцевому нерву (Рис. 49). Особенности: у свиньи поверхностный малоберцовый нерв переходит в плюсневые дорсальные II, III и IV нервы (Рис. 49). У лошади поверхностный малоберцовый нерв иннервирует кожу голени и плюсны, а глубокий – мышцы дорсальной поверхности голени и кожу плюсны и пальца. У собаки поверхностный малоберцовый нерв дает плюсневые дорсальные II, III, IV и V нервы (Рис. 49). Хвостовые нервы – nn. coccygei (Сс) представлены пятью–шестью парами, выходящими позади соответствующих хвостовых позвонков. Все хвостовые нервы получают серые соединительные ветви от симпатического ствола. Дорсальные ветви хвостовых нервов объединяются в продольный дорсальный нерв хвоста. Последний сопровождает дорсальную латеральную хвостовую артерию и доходит до кончика хвоста, иннервируя на своем пути его дорсальные мышцы. Вентральные ветви, объединяясь друг с другом, образуют продольный вентральный нерв хвоста, сопровождающий хвостовую вентральную латеральную артерию. Строение и топография черепных нервов. 229 Черепные нервы Черепных нервов – nn. craniales у млекопитающих животных 12 пар. В отличие от спинномозговых нервов не все черепные нервы смешанные. То есть имеются нервы, состоящие только из афферентных или эфферентных нервных волокон. Таким образом, обонятельный – nn. olfactorii, зрительный – n. opticus (II пара) и равновесно-слуховой нерв – n. statoacusticus (VIII пара) являются чувствительными. Они служат проводящими путями анализаторов – обонятельного, зрительного и равновесно-слухового. Глазодвигательный – n. oculomotorius (III пара), блоковый – n. trochlearis (IV пара) и отводящий – n. abducens (VI пара) нервы являются двигательными и иннервируют мышцы глаза. Добавочный нерв – n. accessorius (XI пара) является двигательным для трапециевидной, плечеголовной и грудино-челюстной мышц, а подъязычный - n. hypoglossus (XII пара) для мышц языка и подъязычной кости. Блуждающий нерв – n. vagus (X пара) относится к группе парасимпатических нервов. К смешанным нервам относятся тройничный, лицевой и языкоглоточный нервы. Тройничный нерв – n. trigeminus (V пара) чувствительный для кожи головы, слизистых оболочек носовой и ротовой полостей. Одновременно с этим он является двигательным для жевательной мускулатуры, а также в его составе проходит часть своего пути секреторные волокна для слезной и слюнных желез. Лицевой нерв – n. facialis (VII пара) является двигательный для всей мускулатуры. Помимо этого в его составе проходит часть вкусовых волокон с языка и секреторные волокна для слезной, нижнечелюстной и подъязычной желез. Языкоглоточный нерв – n. glossopharyngeus (IX пара) содержит в своем составе двигательные волокна для расширителя глотки, чувствительные волокна от слизистой оболочки корня языка и глотки и вкусовые волокна с корня языка. Также в нем проходят часть своего пути секреторные волокна для околоушной железы. I - IV пары черепных нервов I пара – обонятельный нерв – n. olfactorius образован аксонами обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости и в сошниково-носовом органе. Общего нервного ствола обонятельный нерв не образует. Он состоит из многочисленных обонятельных нитей – fila olfactoria, которые проникают в обонятельные луковицы через продырявленную пластинку решетчатой кости. II пара – зрительный нерв – n. opticus представляет собой толстый нервный ствол, образован нейритами мультиполярных клеток сетчатки глаза. Через зрительное отверстие он проникает в черепную полость, где с одноименным нервом другой стороны образует зрительный перекрест – chiasms opticum, переходит в зрительный тракт и направляется к ядрам промежуточного мозга. III пара – глазодвигательный нерв – n. oculomotorius берет начало от ядер среднего мозга. Через глазничную щель он выходит в орбиту, где делится на дорсальную и вентральную ветви. Дорсальная ветвь направляется в прямую дорсальную мышцу и в подниматель верхнего века. Вентральная ветвь несет на себе парасимпатический ресничный узел и иннервирует вентральную косую мышцу и прямые мышцы глаза. VI пара – блоковый нерв – a. trochlearis берет начало от ядер среднего мозга. Отходит от головного мозга в области прикрепления переднего мозгового паруса, выходит в глазницу через глазничную щель и разветвляется в дорсальной косой мышце глаза V пара V пара – тройничный нерв – n. trigeminus смешанный. Он является чувствительным для кожи головы, слизистых оболочек носовой и ротовой полостей. Также он является двигательным для жевательной мускулатуры. Помимо этого в составе тройничного нерва проходит часть своего пути секреторные волокна в слезную и слюнные железы. Тройничный нерв выходит двумя корнями из боковой поверхности мозгового моста. Дорсальный чувствительный корень значительно толще вентрального и несет на себе полулунный (гассеров) узел – gnl. semilunare n. trigemini. Дистальнее этого узла дорсальный корень соединяется с вентральным чувствительно-двигательным корнем, образуя общий 230 ствол тройничного нерва. Последний делится на глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Глазничный нерв – n. ophthalmicus является нервом общей чувствительности для органов области глазницы, а также частично для слизистой оболочки носовой полости. В нем содержатся секреторные парасимпатические волокна для слезной железы. Выходя из черепной полости через глазную щель глазничный нерв делится на слезный, лобный, носоресничный и подблоковый нервы. Слезный нерв – n. lacrimalis направляется в слезную железу верхнего века и в кожу височной области. У жвачных слезный нерв отдает нерв в лобную пазуху – n. sinuum frontalium и ветвь к рогу – r. cornualis. Лобный нерв – n. frontalis выходит через надглазничное отверстие и направляется в кожу лобной и теменной области. У собаки он выходит впереди орбитальной связки, а у свиньи позади скулового отростка лобной кости. Носоресничный нерв – n. nasociliaris отдает ресничные нервы глазному яблоку и конъюнктиве, после чего продолжается как решетчатый нерв – n. ethmmdalis. Последний проходит с одноименной артерией через решетчатое отверстие в черепную полость. Затем он направляется в носовую полость и разветвляется в слизистой оболочке ее дорсальной части. Подблоковый нерв – n. infratrochlearis направляется в железу третьего века и в область медиального угла глаза. Верхнечелюстной нерв – n. maxillaris является нервом общей чувствительности области верхней челюсти и носа. Покидает полость черепа через круглое отверстие, выходит в глазницу, где делится на скуловой, подглазничный и клинонебный нервы. Скуловой нерв – n. zygomaticus направляется в кожу и конъюнктиву нижнего века. У жвачных животных имеется два скуловых нерва. Подглазничный нерв – n. infraorbitalis вместе с одноименной артерией проникает в подглазничный канал. В подглазничном канале он отдает альвеолярные ветви – rami alveolares для коренных зубов и перед выходом из него – ветвь для премоляров и резцов. Покидая подглазничный канал через подглазничное отверстие, он выходит на латеральную поверхность верхней челюсти, делится на три ветви: наружный носовой нерв – n. nasales externi (иннервируют кожу спинки носа), ростральный носовой нерв – n. nasalis rostralis (иннервирует слизистую оболочку преддверия носа), нерв верхней губы – n. labialis dorsalis (иннервирует кожу и слизистую оболочку верхней губы). Крылонебный нерв – n. pterigopalatinus выходит через круглое отверстие в клинонёбную ямку, где на нем лежит крылонебное сплетение – plexus pterigopalatinus с парасимпатическим крылонебным узлом – gnl. pterigopalatinum. В дальнейшем он делится, давая начало каудальному носовому, большому и малому небным нервам. Каудальный носовой нерв – n. nasalis caudalis проходит через клинонебное отверстие вместе с клинонёбной артерией к слизистой оболочке носовой перегородки, вентрального и среднего носовых ходов. Большой небный нерв – n. palatinus major вместе с одноименной артерией идет в твердое небо, отдавая по ходу веточки в мягкое небо и слизистую оболочку носа. Малый небный нерв – n. palatinus minor направляется в слизистую оболочку мягкого неба. Нижнечелюстной нерв – n. mandibularis несет на своих ветвях парасимпатические ганглии. Является нервом общей чувствительности для нижней челюсти и височной области, а также двигательным нервом для жевательных мышц. Нижнечелюстной нерв покидает черепную полость через овальное или соответствующую часть разорванного отверстия и отдает ряд ветвей: 1. жевательный нерв – n. massetericus проходит через вырезку нижней челюсти, расположенную между венечным и суставным отростком, в большую жевательную мышцу; 2. глубокие височные нервы – nn. temporales profundi направляются в височную мышцу; 3. крыловидный нерв – n. pterygoideus направляется в крыловые мышцы, в напрягатель барабанной перепонки, а также в напрягатель и в подниматель небной занавески. На нем располагается парасимпатический ушной узел – gnl. oticum; 4. щечный нерв – n. buccalis проходит вдоль вентрального края щечной мышцы, отдавая на своем пути ветви в слизистую оболочку щеки и нижней губы. У свиньи и жвачных животных он отдает парасимпатический околоушной нерв – n. parotideus, вступающий по околоушному протоку в ткани околоушной железы; 231 5. Поверхностный височный нерв (поперечная лицевая ветвь) – n. temporalis superficialis (r. transversus faciei) огибает край нижней челюсти вентрально от челюстного сустава. Выходит под кожу и делится на дорсальную и вентральную ветви. Дорсальная поперечная ветвь лица – ramus transversus faciei идет вместе с поперечной лицевой артерией в кожу височной и скуловой области. Вентральная ветвь соединяется со щечными нервами VII пары, иннервируя в дальнейшем кожу губ и щек. У собаки дорсальная поперечная ветвь лица носит название височно-ушного нерва – n. auriculotemporalis, которая помимо височной и скуловой областей участвует в иннервации кожи ушной раковины; 6. Язычный нерв – n. lingualis отходит от нижнечелюстного нерва около места погружения его в нижнечелюстной канал и принимает барабанную струну от VII пары. На языке язычный нерв делится на поверхностную и глубокую ветви. Поверхностная ветвь – r. superficialis проходит вдоль боковой язычной мышцы и по своему ходу ветвится в слизистой оболочке языка, а также в слизистой дна ротовой полости и десен. На ней располагается парасимпатический нижнечелюстной узел – gnl. mandibularis. Глубокая ветвь – r. profundus проходит по латеральной поверхности подбородочно-язычной мышцы до верхушки языка. На своем пути она отдает ветви в грибовидные сосочки которые принадлежат барабанной струне; 7. Межчелюстной нерв – n. mylohyoideus идет непосредственно по нижней челюсти в поперечную мышцу нижней челюсти и в ростральное брюшко двубрюшной мышцы; 8. Альвеолярный нерв нижней челюсти – n. alveolaris mandibulae проходит в составе нижнечелюстного канала и отдает на своем пути зубные ветви для коренных и резцовых зубов. Покидает нижнечелюстной канал через подбородочное отверстие как подбородочный нерв – n. mentalis. Последний разветвляется в слизистой оболочке нижней губы и коже подбородка. VI – XII пары черепных нервов VI пара – отводящий нерв – n. abducens берет свое начало от продолговатого мозга каудально от трапециевидного тела и сбоку от пирамид. Через глазничную щель проникает в орбиту и разветвляется в оттягивателе глаза и в прямой латеральной мышце глаза. VII пара – лицевой нерв – п. facialis является двигательным для всей мимической мускулатуры, а также содержит вкусовые и парасимпатические секреторные волокна. Берет свое начало от мозгового моста в области трапециевидного тела и выходит из черепной полости через шилососцевидное отверстие – for. stylomastoideum, ведущее в лицевой канал. Лицевой нерв несет на себе принадлежащий барабанной струне коленчатый узел – gnl. geniculi. Еще в лицевом канале он отдает три ветви: 1. Большой каменистый нерв – n. petrosus major через крыловой канал направляется в крылонебную ямку, вследствие чего и получает новое название нерв крылового канала – n. canalis pterygoidei (s. n. vidianus). Под этим названием он вступает в клинонебный узел и образует слезоотделительный проводящий путь; 2. Стременной нерв – n. stapedius направляется в стременную мышцу (средне ухо); 3. Барабанная струна – chorda tympani выходит через каменисто-барабанную щель – fissura petrotympanica, пересекает с медиальной стороны верхнечелюстную артерию и соединяется с язычным нервом V пары. В состав барабанной струны входят волокна, идущие от грибовидных вкусовых сосочков в коленчатый узел и парасимпатические секреторные волокна в нижнечелюстную и подъязычную железы. Отдав вышеперечисленные ветви, лицевой нерв выходит из шилососцевидного отверстия. Проходит по наружной поверхности большой жевательной мышцы вентрально от височно-нижнечелюстного сустава, соединяется с вентральной ветвью поверхностного височного нерва V пары и отдает семь ветвей: 1. Каудальный ушной нерв – n. auricularis caudalis направляется в каудальные ушные мышцы, соединяясь при этом с ушными ветвями СI и СII; 2. Внутренний ушной нерв – n. auricularis internus по своему происхождению относится к блуждающему нерву (X пара). Первоначально он соединяется с лицевым нервом, а затем снова отходит от него и разветвляется в коже внутренней поверхности ушной раковины; 3. Нерв двубрюшной мышцы – n. digastricus иннервирует каудальное брюшко двубрюшной мышцы; 232 4. Векоушной нерв – n. auriculopalpebralis отходит позади челюстного сустава и по скуловой дуге переходит на височную мышцу и отделяет: - краниальный ушной нерв в ушные мышцы; - дорсальную надглазничную ветвь в мышцы верхнего века (у собаки и лошади идет еще и в носогубной подниматель); - вентральную ветвь в нижнее веко; 5. Шейная ветвь – r. colli иннервирует шейную кожную и вентральную ушную мышцы; 6. Дорсальный щечный нерв – n. buccalis dorsalis проходит по наружной поверхности большей жевательной мышцы, направляется в губные, щечные и носовые мышцы (у жвачных и свиньи иннервирует носогубной подниматель); 7. Вентральный щечный нерв – n. buccalis ventralis также идет по наружной поверхности большой жевательной мышцы, направляется в мышцы щеки и нижней губы (у свиньи проходит вместе с протоком околоушной слюнной железы). VIII пара – преддверно-улитковый (равновесно-слуховой) нерв – n. vestibulocochlearis (statoacusticus) сформирован аксонами улиткового и вестибулярного узлов внутреннего уха. Он вступает в продолговатый мозг в области трапециевидного тела впереди лицевого нерва, где образует улитковый и вестибулярный корни – radix cochlearis et radix vestibularis. Волокна улиткового корня заканчиваются в дорсальном и вентральном улитковых ядрах – nucleus dorsalis et ventralis radicis cochleae. Волокна вестибулярного корня закачиваются в крупноклеточном ядре Дейтерса – nucleus vestibularis terminalis (Deutersi). IX пара – языкоглоточный нерв – n. glossopharyngeus является вкусовым нервом для корня языка, нервом общей чувствительности для корня языка небной занавески и глотки, а также двигательным нервом для дилататора глотки. Помимо этого в его состав входят секреторные парасимпатические нервные волокна, идущие в щечные и околоушную железы. На нерве имеется каменистый узел – gnl. petrosum лежащий на барабанной части височной кости. От этого узла отделяется барабанный нерв – n. tympanicus к ушному парасимпатическому узлу V пары. В барабанном нерве проходят парасимпатические секреторные волокна в околоушную железу и чувствительные волокна со слизистой оболочки среднего уха. Языкоглоточный нерв берет начало от продолговатого мозга и выходит из черепа через разорванное отверстие. Далее следует вдоль ветви подъязычной кости и артериального язычно-лицевого ствола. На своем пути он отдает: - глоточную (двигательную) ветвь в расширитель глотки; - чувствительные ветви в околоушную железу; - синусный нерв – n. sinocaroticus в сонный клубок – glomus caroticum. В дальнейшем языкоглоточный нерв делится на чувствительную глоточную ветвь – r. pharyngeus для слизистой оболочки глотки и чувствительную язычную ветвь – r. lingualis для слизистой оболочки задней трети языка и небной занавески. В составе последней проходят вкусовые волокна, идущие от валиковидных и листовидных сосочков. Х пара – блуждающий нерв – n. vagus подробно описан в разделе «Парасимпатическая нервная система». XI пара – добавочный нерв – n. accessorius начинается в области первых шести шейных сегментов спинного мозга. Его общий ствол проходит между корешками шейных спинномозговых нервов краниально до начала блуждающего нерва, вместе с которым он выходит через разорванное отверстие и делится на дорсальную и вентральную ветви. Дорсальная ветвь идет в плечеголовную и трапециевидную, а вентральная – в грудино-челюстную мышцы. ХII пара – подъязычный нерв – n. hypoglossus является двигательным для мышц языка и мышц подъязычной кости. Берет свое начало от продолговатого мозга, выходит через подъязычное отверстие и в области языка делится на поверхностную и глубокую ветви – rr. superficialis et profundus. 233 Симпатическая часть автономной нервной системы Характеристика автономной нервной системы Автономная (вегетативная) нервная система – systema nervosum autonomicum является специализированной частью нервной системы, которая осуществляет иннервацию сердечнососудистой системы, внутренних органов с железами внутренней и внешней секреции. Она состоит из симпатической и парасимпатической частей – pars sympathica et parasympathica. Автономная нервная система в отличие от соматической (иннервирует опорно-двигательный аппарат, кожный покров и осуществляет связь организма с внешней средой через органы чувств) имеет ряд существенных морфологических особенностей: 1. Автономная нервная система филогенетически является более древней, в связи, с чем менее специализирована и имеет более примитивное строение. Так у большей части нервных волокон, входящих в ее состав, отсутствует миелиновая оболочка. Автономные нервные волокна в основном состоят из нескольких волокон (3 – 20), окруженных соединительнотканной оболочкой; 2. В отличие от соматической нервной системы, регулирующей действия аппарата движения, вегетативная нервная система имеет более широкое влияние на организм. Она регулирует деятельность всех органов и тканей, в том числе и обмен веществ в скелетной мускулатуре; 3. У вегетативной нервной системы отсутствует прямая связь с корой головного мозга; 4. Автономные центры (ядра) имеют очаговое расположение в определенных участках среднего, продолговатого и спинного мозга; 5. Путь к иннервируемому органу всегда проходит через нервный ганглий. В связи с этой особенностью нервные пути этого отдела нервной системы образованы двумя нейронами. При этом первый нейрон располагается в автономном центре. Его волокна оканчиваются на нервном ганглии и называются преганглионарными. Тело второго нейрона локализуется в ганглии, а его волокна, идущие к иннервируемому органу в составе черепных, спинномозговых и автономных нервов, носят название постганглионарных; 6. Для преганглионарных и постганглионарных волокон характерно наличие автономных (вегетативных) сплетений, расположенных по ходу нервов, вокруг кровеносных сосудов, в воротах органов или внутри их стенок; 7. В отличие от соматической нервной системы, автономный отдел нервной системы не обладает строгой сегментарностью; 8. Автономная нервная система имеет собственные чувствительные (афферентные) нейроны в связи, с чем в ее составе формируются простые рефлекторные дуги местного значения. Состав автономной нервной системы В состав автономной нервной системы входят автономные центры, ганглии, нервы и сплетения. Автономные центры располагаются в пределах центральной нервной системы. Они представляют собой скопления серого вещества, расположенного вокруг мозговых желудочков, мозгового водопровода и центрального спинномозгового канала. В соответствии с расположением и выполняемыми функциями эти центры можно подразделить на: - центры гипоталамуса (симпатические – сосудосуживающие; парасимпатические – сосудорасширяющие и нейросекреторные); - центры мозгового ствола, которые представлены центрами среднего мозга, центрами мозгового моста, центрами продолговатого мозга и центрами спинного мозга. К центрам среднего мозга относят зрачковое ядро (ядро Эдингер-Вестфаля), а также парасимпатические центры, отвечающие за работу зрачковых и ресничных мышц. Центры мозгового моста представлены ростральным 234 слюноотделительным и парасимпатическим слизисто-слезноносовым ядрами. К центрам продолговатого мозга относят каудальное слюноотделительное ядро и ядра блуждающего нерва. Автономными центрами спинного мозга являются центр Якобсона (скопление симпатических ядер латеральных рогов спинного мозга, расположенное в приделах от С VIII до L II – L IV) и парасимпатические центры крестцового отдела (располагаются на уровне LIV – LV). Автономные ганглии подразделяются на: - паравертебральные ганглии располагаются метамерно с правой и левой стороны позвоночного столба. Они вместе с межганглионарными ветвями составляют основу симпатического ствола и соединяются с соответствующими спинномозговыми нервами преганглионарными белыми и серыми соединительными ветвями. Белые соединительные ветви – rr. communicans alba выходят из латеральных рогов в составе двигательных корешков спинномозговых нервов. Они соединяют центр с соответствующим ганглием, от которого отходят постганглионарные волокна. Последние направляются к внутренним органам или как серые соединительные ветви – rr. communicans grisea возвращаются в состав спинномозгового нерва, с ветвями которого участвуют в иннервации органов; - превертебральные ганглии располагаются в отдалении от позвоночного столба в местах отхождения крупных артериальных сосудов (плечеголовная, наружная и внутренняя сонные, краниальная и каудальная брыжеечные, чревная артерии) и участвуют в образовании соответствующих сплетений; - вне- и внутриорганные (экстра- и интрамуральные) ганглии располагаются около органов или внутри их стенок. Имеют небольшой размер и лежат по ходу нервов и их ветвей, а также входят в состав органных сплетений. Автономные нервы образуются автономными эфферентными и афферентными нервными волокнами. Афферентные волокна идут от иннервируемых органов в центры или соответствующие автономные ганглии. Эфферентные волокна направляются от центров к органам. Афферентные и эфферентные автономные волокна также могут входить в состав черепных и спинномозговых нервов. Автономные сплетения могут образовываться по ходу кровеносных сосудов, в воротах органа или внутри стенки органа. Основные отличия симпатической части автономной нервной си-стемы от парасимпатической Основными отличиями симпатической автономной нервной системы от парасимпатической являются: 1. симпатические центры имеют зональный характер расположения (латеральные рога грудопоясничного отдела спинного мозга), а парасимпатические центры имеют очаговое расположение (средний и продолговатый мозг, крестцовый отдел спинного мозга); 2. афферентные нервные волокна парасимпатической части автономной нервной системы оканчиваются только в нервных центрах, а волокна симпатической части как в центрах, так и в ганглиях; 3. вставочные нейроны симпатической части обладают короткими аксонами, оканчивающимися в параили превертебральных ганглиях. Аксоны вставочных нейронов парасимпатической части длинные и оканчиваются в экстраорганных и интраорганных узлах; 4. эфферентные волокна симпатической части автономной нервной системы длинные, а парасимпатической короткие; 5. для симпатической части характерен медиатор норадреналин, а для парасимпатической ацетилхолин; 6. парасимпатическая часть автономной нервной системы имеет меньшую зону действия, чем симпатическая, так как считается, что она не участвует в иннервации сосудов и органов кроветворения; 7. часто симпатическая и парасимпатическая части нервной системы действуют на один и тот же орган противоположно. Так парасимпатическая система замедляет работу сердца, а симпатическая ускоряет. Симпатическая часть автономной нервной системы 235 Симпатическая (сосудистая) часть – pars sympathica автономной нервной системы иннервирует мышечную оболочку кровеносных и лимфатических сосудов. В ее состав входят центры и периферическая часть. Центры в виде мультиполярных вставочных нейронов залегают промежуточнолатеральных ядрах – nuclei intermediolateralis боковых рогов спинного мозга в области от первого грудного до четвертого поясничного сегментов. Наибольшее количество нейроцитов содержат центры первых четырех грудных сегментов, так как их ядра являются симпатическими центрами сосудов головы, шеи, грудной конечности, а также грудной клетки и ее органов. От промежуточно-латеральных ядер серого вещества спинного мозга берут свое начало мякотные преганглионарные нервные волокна, формирующие белые соединительные ветви – rami communicantes albi. Эти волокна выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков спинномозговых нервов. После выхода из межпозвоночного отверстия каждая белая соединительная ветвь направляется к околопозвоночному симпатическому узлу каждого сегмента. Одна часть ее волокон оканчивается вокруг нервных клеток этого узла и передает им импульс, а другая непрерываясь достигает околопозвоночных узлов расположенных как впереди, так и позади данного сегмента. В результате справа и слева от позвоночника формируются правый и левый симпатические стволы – trunci sympathici dexter et sinister, имеющие вид соединенных друг с другом в единую цепочку нервных ганглиев. Каждый из этих стволов простирается вдоль позвоночного столба от основания черепа до хвостовых позвонков. Аксоны нервных клеток, формирующих ганглии симпатического ствола, образуют безмякотные постганглионарные нервные волокна – серые соединительные ветви – rami communicantes grisei. Последние вливаются обратно в стволы спинномозговых нервов и иннервируют вместе с ними сосуды мышц, костей и кожи. По топографическому признаку симпатический ствол подразделяется на пять отделов: - шейный; - грудной; - поясничный; - крестцовый; - хвостовой; Шейный отдел симпатического ствола Шейный отдел симпатического ствола проходит по поверхности трахеи, рядом с общей сонной артерией, вместе с вагусом (X пара) и отдает ему ветви, образуя вагосимпатический ствол – truncus vagosympathicus. Также эта часть симпатического ствола посылает ряд ветвей к общей сонной артерии, образуя вокруг нее общее сонное сплетение – pl. caroticus communis. Узлы шейного отдела симпатического ствола представлены краниальным шейным, средним шейным и каудальным шейным узлами. Краниальный шейный узел – gnl. cervicale craniale располагается в крыловой ямке атланта и лежит на дорсомедиальной поверхности внутренней сонной артерии. Его постганглионарные нервные волокна проходят в составе яремного, внутреннего и наружных сонных нервов. Внутренний сонный нерв – n. caroticus internus образует внутреннее сонное сплетение – pl. caroticus internus, сопровождающее все ветви внутренней сонной артерии. Яремный нерв – n. jugularis имеет две ветви. Одна ветвь направляется в проксимальный (яремный) узел вагуса, а другая в дистальный (каменистый) узел язычноглоточного нерва и в его ствол. Волокна яремного нерва иннервируют сосуды глотки, пищевода, гортани и трахеи. Наружные сонные нервы – nn. carotici externi сопровождают ветви одноименных артерий и образуют около них наружные сонные сплетения – pl. carotici externi. Средний шейный узел – gnl. cervicale medium располагается в конечной части шейного отдела вагосимпатического ствола. Имеет серповидную форму и лежит впереди подключичной артерии, медиальнее первого ребра (у жвачных на уровне шестого-седьмого шейных позвонков). Его постганглионарные волокна идут к аорте, сердцу, а также к вагусу и возвратному нерву. Средний шейный узел соединяется со звездчатым узлом посредством двух-трех симпатических ветвей. Последние охватывают подключичную артерию, образуя подключичную петлю – ansa subclavia. 236 Каудальный шейный узел – gnl. cervicale caudale обычно сливается с первыми двумя-тремя грудными узлами, образуя достаточно крупный звездчатый (шейно-грудной) узел – gnl. stellatum (cervicothoracicum). Свое название этот узел получил за счет выходящих из него ветвей придающих ему форму схожую со звездой. Звездчатый узел располагается в первом межреберье на уровне шейки первого ребра у дорсального края длинной мышцы шеи. От этого узла берут начало следующие нервы: - позвоночный нерв – n. vertebralis сопровождает одноименную артерию, проходя по ее медиальной стороне. Проникает в поперечное отверстие шестого шейного позвонка и идет в составе поперечного канала. По своему ходу он отдает серые соединительные ветви к шейным спинномозговым нервам, которые иннервируют сосуды шеи и спинного мозга. Также на своем пути позвоночный нерв отдает множественные ветви образующие вокруг позвоночной артерии позвоночное сплетение – pl. vertebralis; - сердечные ветви – rami cardiaci в количестве двух-трех направляются в сердечное сплетение – pl. cardiacus; - серые соединительные ветви примыкают к шейным и грудным спинномозговым нервам (C VIII, Th I, II), участвуя в образовании плечевого сплетения. Грудной отдел симпатического ствола Грудной отдел симпатического ствола простирается от звездчатого узла до диафрагмы. Он располагается на вентролатеральной поверхности тел грудных позвонков и прикрыт внутригрудной фасцией и плеврой. На симпатическом стволе около головок ребер располагаются грудные узлы – ganglia thoracica. Из последних к каждому грудному спинномозговому нерву отходят серые соединительные ветви. От грудных ганглиев берут начало: - ветви в аортальное сплетение – plexus aorticus thoracicus; - ветви в легочное сплетение – plexus pulmonalis; большой чревный нерв – n. splanchnicus major – формируется множественными ветвями, образованными преганглионарными нервными волокнами, отходящими от грудной части симпатического ствола начиная с шестого сегмента. Вместе соединения этих ветвей располагается чревный ганглий – gnl. splanchnicum. Вначале большой чревный нерв проходит вместе с симпатическим стволом. Далее на уровне 12 – 13 грудного позвонка он проникает через аортальное отверстие диафрагмы в брюшную полость и вступает в передний край краниального брыжеечного узла. Постганглионарные волокна, отходящие от краниального брыжеечного узла, имеют радиальное направление, образуя солнечное сплетение – plexus solaris. Они направляются к сосудам желудка, печени, селезенки, поджелудочной железы, тонкой и толстой кишки. - малый чревный нерв – n. splanchnicus minor берет свое начало от симпатического ствола на уровне двух-трех последних грудных сегментов спинного мозга. Первоначально он проходит вместе с большим чревным нервом, проникая с ним в брюшную полость. В брюшной полости одна его ветвь направляется в краниальный брыжеечный узел, а другая в почечное сплетение – plexus renalis. Каудальный брыжеечный узел – gnl. mesentericum caudale состоит из правой и левой долей. Обе доли имеют вид плоских звездообразных бляшек, лежащих по обе стороны от каудальной брыжеечной артерии вблизи ее начала. Постганглионарные ветви, берущие начало от этого узла иннервируют сосуды толстой кишки, семенного канатика и семенника (у самки яичника и рога матки), образуя подчревный нерв – n. hypogastricus. Последний формирует тазовое сплетение – pl. pelvinus, включающее в себя тазовые узлы, и отдает ветви к сосудам органов тазовой полости. Поясничный, крестцовый и хвостовой отделы симпатического ствола 237 Поясничный отдел симпатического ствола очень тонкий и прикрыт вентральными мышцами позвоночного столба. В своем составе он содержит поясничные ганглии – gnl. lumbales, от которых берут начало поясничные чревные нервы – nn. splanchnici lumbales, вступающие в каудальный брыжеечный узел. Крестцовый отдел симпатического ствола в своем составе содержит ганглии, которые могут объединяться друг с другом. От этих ганглиев берут свое начало крестцовые чревные нервы – nn. splanchnici sacrales, вступающие в тазовые ганглии. В области последнего сегмента крестца правый и левый симпатические стволы объединяются друг с другом, образуя непарный симпатический ствол. В месте этого соединения располагается непарный симпатический ганглий – gnl. impar. Хвостовой отдел симпатического ствола содержит 2 – 4 парных и один непарный хвостовые узлы, которые у плотоядных и птиц сливаются в один общий ганглий. Эти ганглии соединяются с хвостовыми спинномозговыми нервами. Парасимпатическая часть автономной нервной системы Парасимпатическая (висцеральная) часть Парасимпатическая (висцеральная) часть – pars parasympathica автономной нервной системы иннервирует гладкую мускулатуру органов и железы. В своем составе она содержит пре- и постганглионарные нервные волокна, а также ядер, сосредоточенные в среднем и продолговатом мозге, а также крестцовом отделе спинного мозга. В связи с локализацией парасимпатических ядер она подразделяется на три части: - среднемозговую; - продолговато-мозговую; - крестцово-мозговую. Среднемозговая часть парасимпатической системы Среднемозговая часть парасимпатической системы включает в себя центр, расположенный в ядре Якубовича, а также парасимпатические нервные волокна, идущие в сфинктер зрачка и ресничную мышцу. Ядро Якубовича залегает в ростральном бугре пластинки четверохолмия, вентрально от мозгового водопровода и медиально от ядра глазодвигательного нерва. Отходящие от него преганглионарные нервные волокна идут в составе вентральной части глазодвигательного нерва (III пара) до ресничного узла. Ресничный узел – gnl. ciliare имеет сравнительно небольшие размеры и достаточно часто двойной. Крупнее он у кошки, мельче у жвачных, и совсем маленький (примерно с просяное зерно) у свиньи, собаки и лошади. У лошади и кошки этот узел лежит непосредственно на вентральной ветви глазодвигательного нерва, а у остальных изучаемых животных на некотором удалении от него. Постганглионарные волокна, отходящие от реснитчатого узла, формируют короткие ресничные нервы – nn. ciliares breves. Последние вступают в глазное яблоко вместе со зрительным нервом. Волокна ресничных нервов разветвляются в ресничной мышце и сфинктере зрачка, обеспечивая его сужение. Также через ресничный узел проходят постганглионарные волокна от краниального шейного узла, обеспечивающие расширение зрачка. Продолговато-мозговая часть парасимпатической нервной системы 238 Продолговато-мозговая часть представлена тремя парами ядер, лежащими в толще дна четвертого мозгового желудочка, и отходящими от них преганглионарными волокнами. Последние расходятся по четырем путям: - слезоотделительному; - ростральному слюноотделительному; - каудальному слюноотделительному; - висцеральному. Слезоотделительный путь берет начало от парасимпатического ядра глазодвигательного нерва – nuclei parasympathici n. oculomotorii, лежащего в тканях дна ромбовидной ямки, рядом с ядром лицевого нерва. Преганглионарные волокна, берущие начало от этого ядра, проходят в составе глазодвигательного нерва (VII пара). В дальнейшем они отделяются от него и входят в состав большого каменистого нерва (V пара). С этим нервом волокна достигают эфферентных клеток крылонебного ганглия – gnl. pterygopalatinum, лежащего на одноименном нерве. От крылонебного нерва одна часть постганглионарных волокон последовательно направляется в верхнечелюстной и скуловой нервы, а через соединительную ветвь в слезный нерв – n. lacrimalis, достигающий слезной железы. Другая часть постганглионарных волокон идет в клинонебный нерв, достигая с ним желез слизистой оболочки носовой полости и неба. Ростральный слюноотделительный путь берет свое начало от рострального слюноотделительного ядра – nucleus salivatorius rostralis, расположенного в тканях дна краниального отдела ромбовидной ямки, рядом с ядром лицевого нерва. Отходящие от этого ядра преганглионарные волокна первоначально проходят в составе лицевого нерва, затем покидают его и вступают в барабанную струну – chorda tympani. В составе барабанной струны они подходят к язычному нерву (V пары), с которым и достигают нижнечелюстного узла – gnl. mandibulare (у плотоядных животных также и подъязычного узла – gnl. sublinguale). Нижнечелюстной узел располагается на поверхностной ветви язычного нерва, медиально от подъязычной железы. Отходящие от него постганглионарные волокна направляются в нижнечелюстную и подъязычную железы. Каудальный слюноотделительный путь начинается из каудального слюноотделительного ядра – nucleus salivatorius caudalis, расположенного рядом с ядром глазодвигательного нерва. Преганглионарные волокна проходят в составе глазодвигательного нерва и в дальнейшем они переходят на барабанный нерв – n. tympanicus. В составе последнего они достигают ушного узла – gnl. oticum, расположенного у начала крылового нерва в овальной вырезке разорванного отверстия (или в овальном отверстии). Из ушного узла выходят постганглионарные волокна, достигающие околоушную и скуловую железы. Блуждающий нерв Висцеральный путь образован блуждающим нервом (вагусом) – n. vagus (X пара). По своему составу этот нерв является смешанным. Он образован четырьмя группами нервных волокон: - афферентными симпатическими; - эфферентными парасимпатическими; - эфферентными симпатическими; - эфферентными двигательными волокнами. Афферентные симпатические чувствительные нервные волокна, проходящие в составе вагуса, принадлежат клеткам проксимального (яремного) и дистального (узловатого) ганглиев. Они берут свое начало из слизистой оболочки пищеварительного тракта (начиная с глотки) и дыхательного тракта (начиная с гортани). Проксимальный (яремный) узел – gnl. proximale (jugulare) располагается у выхода вагуса через яремное отверстие и имеет вид удлиненного плоского образования серого цвета. От краниального шейного симпатического ганглия к этому узлу направляются постганглионарные симпатические волокна в виде яремного нерва – n. jugularis. Последний в дальнейшем идет в составе 239 вагуса. Дистальный (узловатый) ганглий – gnl. distale (nodosum) лежит вблизи соединения вагуса с симпатическим стволом. Нейриты клеток обоих узлов оканчиваются в чувствительном ядре вагуса – nucleus nervi vagi sensitivus. Последние залегает рядом с его двигательным ядром в области серых крыльев дна ромбовидной ямки. Эфферентные парасимпатические волокна составляют основную массу вагуса. Они берут свое начало от парасимпатического ядра вагуса – nucleus parasympathicus n. vagi, расположенного рядом с его чувствительным ядром. Часть этих волокон направляется в интрамуральные сплетения пищевода, желудка и кишечника до поперечной части ободочной кишки, а также в нервные узелки, расположенные в сплетениях трахеи и бронхов, щитовидной железы, почек и надпочечников. Они обеспечивают работу гладкой мускулатуры этих органов, а также секрецию их желез. Помимо этого часть эфферентных парасимпатических волокон вагуса идет в нервные узлы сердца, координируя его работу. Эфферентные симпатические нервные волокна берут свое начало от клеток краниального шейного симпатического узла. Эти волокна образуют яремный нерв – n. jugularis, который вступает в вагус через яремный узел. Эфферентные двигательные волокна берут свое начало от двигательного ядра вагуса – nucleus motorius n. vagi, расположенного вентральнее его парасимпатического ядра. Эти волокна иннервируют поперечно исчерченные мышцы глотки и гортани. Блуждающий нерв проходит вдоль трахеи в грудную полость вместе с шейной частью симпатического ствола. С последним он образует вагосимпатический ствол – truncus vagosympathicus, сопровождающий по дорсомедиальной поверхности общую сонную артерию. У входа в грудную полость вагус отделяется от симпатического ствола и вступает под средостенье. Следуя по пищеводу, он направляется в грудную полость, проходит через диафрагму и вступает в брюшную полость. По топографическому признаку блуждающий нерв можно подразделить на три части: - шейную; - грудную; - брюшную. Шейная часть вагуса – pars cervicalis n. vagi на участке от проксимального узла до входа в грудную полость проходит вдоль общей сонной артерии. По своему ходу шейная часть блуждающего нерва отдает следующие ветви: - глоточные ветви – rami pharyngei отходят от блуждающего нерва до его соединения с симпатическим стволом и пересекают с латеральной поверхности внутреннюю сонную артерию. Дорсальная глоточная ветвь идет в констрикторы и слизистую оболочку глотки. Вентральная глоточная ветвь вместе с ветвями IX, X, XI, XII черепных нервов, краниального гортанного нерва, а также первого шейного нерва и краниальной части симпатического ствола участвует в образовании глоточного сплетения – plexus pharyngeus; - краниальный гортанный нерв – n. laryngeus cranialis берет свое начало от дистального (узловатого) ганглия и двигательного ядра вагуса. Направляется к гортани, через щель щитовидного хряща проникает в ее полость и рассыпается в ее слизистой оболочке. На своем пути он соединяется с каудальным гортанным нервом и отдает ветви в кольцевидно-щитовидную мышцу; - депрессорный нерв – n. depressor берет свое начало из парасимпатического ядра вагуса. В составе вагуса он достигает грудной полости, где двумя-тремя ветвями отделяется от него и направляется в сердце и стенку дуги аорты. По этим ветвям идут импульсы, замедляющие работу сердца; - возвратный гортанный нерв – n. laryngeus recurrens своими волокнами берет начало от продолговатого мозга позади вагуса. Соединяется с подходящим к нему добавочным нервом, а при входе из черепной полости вливается в состав вагуса. Нервные волокна возвратного нерва в составе вагуса направляются в грудную полость. В грудной полости возвратный нерв отделяется от блуждающего нерва. При этом левый возвратный нерв огибает слева и сзади дугу аорты, переходя на ее правую поверхность, а правый возвратный нерв огибает справа и сзади правую подключичную артерию. В дальнейшем по вентральной поверхности трахеи, вдоль вентромедиального края соответствующей общей сонной артерии, возвратный гортанный нерв идет в краниальном направлении к гортани, где проникает под кольцевидно- 240 щитовидную мышцу и уже как каудальный гортанный нерв – n. laryngeus caudalis разветвляется в мышцах гортани, исключая кольцевидно-щитовидную мышцу. Грудная часть вагуса – pars thoracica n. vagi отдает ветви в каудальное трахеальное сплетение – plexus trachealis caudalis, а также в интрамуральные сплетения пищевода и сердца. Ствол правого блуждающего нерва проходит над основанием сердца, а ствол левого – по трахее. Каудальнее сердца каждый из стволов делится на дорсальную и вентральную ветви. Правая и левая дорсальные ветви вагуса объединяются над пищеводом в дорсальный ствол вагуса – truncus n. vagi dorsalis, а правая и левая вентральные ветви – в вентральный ствол вагуса – truncus n. vagi ventralis. Оба ствола проходят через пищеводное отверстие диафрагмы и проникают в брюшную полость. Брюшная часть вагуса – pars abdominalis n. vagi представлена его дорсальным и вентральным стволами. От дорсального ствола вагуса отходит толстая ветвь в краниальный брыжеечный узел солнечного сплетения, из которого берут свое начало ветви в интрамуральные сплетения тонкой и толстой кишки. Часть ветвей дорсального ствола вагуса образует каудальное желудочное сплетение – plexus gastrici caudalis. Вентральный ствол вагуса на малой кривизне желудка образует краниальное желудочное сплетение – plexus gastrici cranialis, от которого отходят ветви в интрамуральные узлы печени, поджелудочной железы и двенадцатиперстной кишки. В стенках органов пищеварительного канала между продольным и циркулярным слоями гладких миоцитов мышечной оболочки располагается межмышечное сплетение – plexus myentericus, s. Auerbachi. В толще подслизистой основы залегает подслизистое сплетение – plexus submucosus, s. Meissneri. Помимо этого еще существует подсерозное сплетение – plexus subserosus. Все они относятся к постганглионарному парасимпатическому сплетению, соединяются друг с другом многочисленными анастомозами и содержат большое число ганглиозных клеток. Крестцовая часть парасимпатической нервной системы Крестцовая часть парасимпатической нервной системы содержит двигательные и секреторные волокна для органов, входящих в состав тазовой полости. Преганглионарные волокна выходят из крестцовых центров, расположенных в боковых рогах спинного мозга в области I – III (II – IV) сегментов, в составе вентральных корешков спинномозговых нервов. В дальнейшем они обособляются в два-три тазовых нерва – nn. pelvini, вступающих в подчревное (тазовое) сплетение. Часть преганглионарных волокон оканчивается в узлах подчревного сплетения, а другая часть следует до интрамуральных внутриорганных сплетений в стенке толстой кишки – от поперечного колена ободочной кишки до ануса. Постганглионарные волокна из подчревного сплетения идут в придаточные половые железы, мышечную оболочку мочевого пузыря, уретры, матки, влагалища и оттягиватель полового члена. Зрительный анализатор Зрительный анализатор Зрительный анализатор состоит из: 1) глазного яблока, содержащего воспринимающий рецепторный аппарат – сетчатку; 2) защитных и вспомогательных органов глаза (век, слёзного аппарата, мышц глаза, фасций глазницы и глазного яблока, периорбиты); 3) проводящих путей анализатора (зрительных нервов); 4) подкорковых и корковых центров. Зрительный анализатор воспринимает форму, величину, цвет предметов (у некоторых животных), их расположение в пространстве, движение, расстояние до них и их освещенность. Глазное яблоко 241 Глазное яблоко – bulbus oculi имеет шарообразную форму несколько сплюснуто краниокаудально, с передней выпуклой и задней несколько уплощённой поверхностями. Оно располагается в костной впадине – глазнице (орбите). По относительной массе глазного яблока кошка занимает первое место среди домашних животных, за ней следует собака, овца, лошадь, приматы, корова, свинья и бык. Поперечный диаметр глазного яблока у быка домашнего достигает 21 мм, а вертикальный в среднем составляет 22 мм. Также зрительные оси образуют у разных животных неодинаковый угол: от 170° у зайца до 10° у льва. У лошади этот показатель равен 137°, у быка домашнего и свиньи домашней 118°, 92° у собаки и 77° у кошки, у овцы 134°. Угол между осями глазниц также неодинаков: у собаки 79°, у свиньи 85°, у быка домашнего 94°, у лошади 115°, у овцы 129°. Глазное яблоко состоит из: - оболочек (фиброзной, сосудистой и сетчатой); - светопреломляющих сред (хрусталика, стекловидного тела и внутри глазничной жидкости); - сосудов; - нервов. Фиброзная (наружная) оболочка глаза Фиброзная (наружная) оболочка глаза – tunica fibrosa bulbi образует замкнутую капсулу, определяющую форму глазного яблоки и подразделяется на заднюю непрозрачную белочную оболочку – склеру, и переднюю прозрачную оболочку – роговицу. Склера – sclera состоит из плотной соединительной ткани и занимает 3/4 всей поверхности глазного яблока. Она белого цвета, плотная, непрозрачна, нерастяжима, бедна кровеносными сосудами, самая прочная в стенке глазного яблока. Снаружи к склере прикрепляются мышцы глазного яблока. В латеровентральной части задней поверхности склеры находится продырявленное поле – area cribrosa, через отверстия которого выходят волокна, образующие зрительный нерв – n. opticus. Продырявленное поле становится видимым только после удаления нерва и нервных волокон. Оболочки зрительного нерва плотно срастаются со склерой. При переходе склеры в роговицу её край истончается и заходит на роговицу с наружной поверхности, так что роговица относится к склере, как часовое стекло к оправе. На границе перехода образуется утолщение, которое хорошо видно у плотоядных животных в виде валика. Снаружи склера покрыта эписклеральной рыхлой соединительной тканью, содержащей многочисленные капилляры. На внутренней поверхности склеры, вблизи перехода ее в роговицу, располагается венозное сплетение белочной оболочки – plexus venosus sclerae (шлемов канал). Через это сплетение оттекает жидкость из камер глаза. Толщена склеры меньше на экваторе до 0,4 мм и больше на полюсах – на задаем до 2 мм и близь роговицы до 1,3 мм у крупных животных. Роговица – cornea меньшая часть фиброзной оболочки, покрывающая переднюю поверхность глазного яблока. Роговица занимает 1/4 всей поверхности глаза. Она совершенно прозрачна, очень плотная, лишена сосудов, за исключением краевой зоны, но богата безмякотными нервными волокнами. Толщина ее в центре достигает 0,6 – 0,7 мм, а на периферии – 1,0 мм. Ее основу составляют соединительнотканные прозрачные пластинки, между которыми заложены клетки роговицы. Снаружи основа роговицы покрыта гомогенной прозрачной бауменовой оболочкой, поверх которой лежит многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы, а изнутри, также гомогенной прозрачной десцеметовой оболочкой, выстланной эндотелием. Эпителий роговицы состоит из 5 – 7 слоев эпителиальных клеток и содержит большое количество рецепторных окончаний, придающих роговице большую тактильную чувствительность (рефлекс роговицы). 242 Бауменова оболочка состоит из тонких коллагеновых фибрилл войлокообразно переплетающихся друг с другом. Десцеметова оболочка состоит из коллагеновых фибрилл, которые пересекаясь образуют шестигранные фигуры. Роговица обеспечивает значительный процент фокусирующей способности глаза и действует как сильная лупа. Она не имеет кровеносных капилляров, поэтому её питание осуществляется из передней камеры глаза и сосудов лимба. Сосудистая оболочка глаза Сосудистая оболочка глаза – tunica vasculosa bulbi располагается между фиброзной оболочкой и сетчаткой. Она состоит из трех частей: - радужной оболочки; - ресничного тела; - собственной сосудистой оболочки. Радужная оболочка – iris является частью сосудистой оболочки и лежит непосредственно впереди хрусталика перпендикулярно оси глаза позади роговицы в виде пластинки. В её центре находится отверстие круглой формы – зрачок – pupilla, занимающий до 2/5 поперечного диаметра радужной оболочки. Особенности: У собаки и свиньи зрачок округлой формы, у кошки имеет вид вертикальной щели, а у травоядных поперечно-овальной формы, Зрачковый край у травоядных имеет 2 – 4 особых, довольно плотных, образования – виноградные зёрна – granulae iridis, которые укреплены на ножках. У лошади они имеются только на верхнем крае зрачка, а у жвачных на верхнем и нижнем. На радужной оболочке различают переднюю поверхность – facies anterior, обращенную к роговице, и заднюю поверхность – facies posterior, направленную к хрусталику. К последней поверхности плотно прилежит радужная часть сетчатки, а на обеих поверхностях ее заметны нежные радужные складки – plicae iridis. Зрачковый край – margo pupillaris обрамляет по периметру зрачок. Противоположный зрачковому – ресничный край – margo ciliaris соединяется с ресничным телом гребенчатой связкой радужно-роговичного угла – lig. pectinatum anguli iridocornealis, состоящей из отдельных перекладин, между которыми остаются лимфатические щели – пространства радужно-роговичного угла – spatia anguli iridocornealis или фантановые пространства. Эти пространства соединяются с расположенной в месте перехода роговицы в склеру венозной круговой пазухой – шлемовым каналом. В радужной оболочке рассеяны пигментные клетки, от которых зависит цвет глаз. Чаще он бывает бурожелтым, реже – светло-бурым. В единичных случаях пигмент в правом и левом глазных яблоках может быть различный. У альбиносов из-за отсутствия пигментных клеток радужная оболочка красного цвета, который ей придают просвечивающие через неё кровеносные сосуды. Гладкие мышечные волокна, заложенные в радужной оболочке, формируют сфинктер зрачка – m. sphincter pupillae из кольцевидно лежащих волокон, и дилататор зрачка – m. dilatator pupillae из радиальных волокон. Своими сокращениями они обусловливают сужение и расширение зрачка, чем по принципу реципрокности регулируется поступление световых лучей на сетчатку. При этом сфинктер зрачка иннервируется парасимпатическими, а дилататор – симпатическими нервами. При сильном свете в силу возбуждения зрачок суживается, при слабом, напротив, расширяется из-за торможения двигательного центра. Кровеносные сосуды радужной оболочки идут радиально к ресничному краю и параллельно ему, формируя большой артериальный круг радужной оболочки – circulus arteriosus iridis major. Одновременно и параллельно последнему, но уже ближе к зрачковому краю, лежит малый артериальный круг радужной оболочки – circulus arteriosus iridis minor. Ресничное тело – corpus ciliare – утолщенный участок сосудистой оболочки. Оно охватывает белочную оболочку и имеет вид кольца шириной до 10 мм, расположенного на границе её перехода в радужную оболочку. В основе ресничного тела заложена ресничная мышца – m. ciliaris, состоящая из гладких мышечных волокон, которые располагаются в трёх направлениях: кольцевом, радиальном и 243 меридианном. Ресничная мышца образует вместе с хрусталиком аккомодационный аппарат глаза. Отростки и складки ресничного тела покрыты ресничной частью сетчатки – эпителием, клетки которого принимают участие в образовании жидкости, заполняющей переднюю и заднюю камеры глаза. Двигательная иннервация ресничной мышцы осуществляется глазодвигательным нервом, а чувствительная – тройничным. Ресничная мышца формирует на ресничном теле хорошо различимые радиальные складки в виде гребешков в количестве 70 – 80 штук, которые образуют ресничную корону – corona ciliaris. В сторону сосудистой оболочки ресничные гребешки уменьшаются по высоте, а в сторону зрачка они оканчиваются ресничными отростками – processus ciliares, к которым прикрепляются тонкие меридианные волоконца – fibrae meridionales, формирующие ресничный кружок – orbiculus ciliaris, называемый еще хрусталиковой связкой (циновой связкой), которая прикрепляется к капсуле хрусталика. Между пучками волокон ресничного кружка остаются лимфатические щели, заполненные лимфой. Собственная сосудистая оболочка – choroidea имеет вид тонкой пластинки толщиной до 0,5 мм и располагается между склерой и сетчаткой. Она богата кровеносными сосудами и имеет темнокоричневый цвет. Со склерой сосудистая оболочка соединяется рыхло, за исключением мест прохождения сосудов и зрительного нерва, а также места перехода склеры в роговицу на границе с ресничным телом. С сетчатой оболочкой она соединяется довольно плотно, особенно с ее пигментным слоем. В сосудистой оболочке под пигментным слоем сетчатки находится отражательная пластина – тапетум – tapetum lucidum, имеющая сильный металлический блеск. Особенности: Тапетум у собаки имеет клеточное строение, а у травоядных животных волокнистое. У свиньи он отсутствует. У кошки в цитоплазме клеток тапетума имеются правильно расположенные игольчатые кристаллы. Считается, что наличием этого слоя обусловлено свечение глаз в темноте отраженным светом. Форма тапетума неодинакова – или изогнута полумесяцем, или треугольная; окраска также разнообразна – сине-зелёная, голубая или зелёная с сильным металлическим блеском. Сетчатка Сетчатка – retina (внутренняя оболочка глаза) подразделяется на: - слепую часть – pars сеса retinae; - зрительную часть – pars optica retinae (собственно сетчатку). Слепая часть сетчатки разделяется на: - ресничную часть сетчатки – pars ciliaris retinae; - радужную часть сетчатки – pars iridica retinae. Ресничная и радужная части сетчатки состоят из двух слоев пигментных клеток и срастаются с ресничным телом и радужной оболочкой. Зрительная часть сетчатки состоит из: - пигментного слоя – stratum pigmentosum (плотно срастается с собственной сосудистой оболочкой), состоящего из пигментных клеток, содержащих пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет и препятствует его рассеиванию. При сильном освещении зёрна пигментных клеток перемещаются и заслоняют от яркого света палочки и колбочки; - нервного слоя – stratum nervosum, или собственно сетчатки (легко отделяется от пигментного слоя), которая простирается от входа зрительного нерва, называемого – диск зрительного нерва – discus n. optici, до ресничного края, где и оканчивается. При жизни сетчатка представляет нежную прозрачную оболочку розового цвета, мутнеющую после смерти. Место перехода сетчатки в зрительный нерв называется зрительным соском – papilla optica, который имеет диаметр 4,5 – 5,5 мм у крупных животных. В центре соска заметен небольшой выступ (до 2 мм) – 244 рудимент артерии стекловидного тела. В центре сетчатки слабо выделяется круглое центральное пятно – area centralis rotunda в виде светлого поля, являющееся участком наилучшего видения. В нервном слое имеются фоторецепторы – палочки, осуществляющие светоощущение и колбочки осуществляющие цветоощущение. Палочки обладают более высокой светочувствительностью и являются рецепторами черно-белого сумрачного зрения, а колбочки – цветного дневного зрения. Палочки в 1000 раз чувствительнее к свету, чем колбочки, именно поэтому у ночных животных развиты только палочки, а у остальных палочки сильно развиты в поле наилучшего виденья. Однако кошки прекрасно видят и днём, а содержащиеся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному образу жизни. Палочки содержат светочувствительное вещество – родопсин или зрительный пурпур (красного цвета). На свету родопсин распадается на ретинин (альдегид витамина А) и белок опсин. В темноте происходит восстановление родопсина. Для этого необходим витамин А, который содержится в пигментном слое. Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного и внутреннего сегмента. Внутренние сегменты окружены снаружи отростками пигментных клеток и находятся в матриксе содержащем глюкозаминглюканы и глюкопротеиды. У палочек, как правило, наружный сегмент тонкий, длинный цилиндрический, у колбочек – короткий конический. Внутренний сегмент у колбочек значительно толще, чем у палочек. Фоторецепторы передают импульсы второму нейрону сетчатки, а тот – третьему, расположенным в мозговой зоне сетчатки. Средний пласт этих нейронов формирует, ганглий сетчатки – gnl. retinae, а внутренний пласт ганглий зрительного нерва – gnl. optici аксоны клеток, которого формируют зрительный нерв. Место перехода сетчатки в зрительный нерв называется слепым пятном – macula, в нем нет светочувствительных клеток. Сетчатка животных инвертирована, т.е. световоспринимающие наружные сегменты рецепторных клеток расположены дальше всего от отверстия зрачка, центра глаза и стекловидного тела. Зрительный нерв – n. opticus диаметром до 5,5 мм прободает сосудистую и белочную оболочки и выходит из глазного яблока. В глазном яблоке его нервные волокна безмякотные, а вне глаза – мякотные. Снаружи зрительный нерв покрыт твердой и мягкой мозговыми оболочками, формирующими влагалище зрительного нерва – vaginae nervi optici. Оболочки отделены друг от друга щелями, сообщающимися с субдуральным и субарахноидальным пространствами головного мозга. Внутри нерва проходят артерия и вена сетчатки, питающие только нерв. Светопреломляющие среды Светопреломляющими средами глазного яблока являются: - хрусталик; - передняя камера глаза – camera anterior bulbi (пространство между роговицей и радужной оболочкой); - задняя камера – camera posterior bulbi (пространство между радужной оболочкой и хрусталиком); - стекловидная камера глаза (пространство между хрусталиком и сетчаткой). Хрусталик – lens плотное совершенно прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью – facies anterior lentis, и более выпуклой задней поверхностью – facies posterior lentis. Кроме того, на хрусталике различают передний полюс – polus anterior lentis и задний полюс – polus posterior lentis, представляющие собой наиболее выпуклые части его передней и задней поверхности. В средней части хрусталика располагается экватор – equator lentis. Диаметр хрусталика у крупных животных по горизонтали достигает 12,0 мм, а по вертикали – 8,75 мм. Сам хрусталик расположен позади радужки. Хрусталик поддерживается в глазу при помощи волокон ресничного пояска – циновой связки, которая пронизана лимфатическими щелями. Снаружи он одет капсулой – capsula lentis, а вещество хрусталика – substantia lentis – распадается на мягкую кору хрусталика – cortex lentis и плотное ядро – nucleus lentis. Эпителиальные клетки и волокна располагаются концентрически вокруг ядра, так что хрусталик может быть расслоен на листки подобно луковице. Каждое волокно имеет вид прозрачной шестигранной 245 призмы, основным веществом цитоплазмы, которых являются белки кристаллины. Хрусталик с возрастом становится менее эластичным, а после смерти он постепенно мутнеет, на нем становятся заметны спайки клеток-пластинок, образующих на передней и задней поверхностях хрусталика по три луча – radii lentis. Сам хрусталик выполняет функцию оптической линзы – преломляет свет и формирует изображение на сетчатке. В обычном положении хрусталик упрощен, то есть, установлен «на даль». В таком положении ресничная мышца находится в состоянии покоя, а хрусталиковая связка натянута. При этом предметы, находящиеся вдали видны хорошо, а близкие кажутся размывчатыми. При сокращении ресничного тела связки хрусталика расслабляются, хрусталик в силу своей эластичности становится более выпуклым, и таким образом происходит аккомодация к рассматриванию близких предметов. В хрусталике нет ни сосудов, ни нервов, питание осуществляется путём осмоса из сосудов ресничного тела. Передняя и задняя камеры глаза заполнены водянистой влагой – humor aquosus, которая образуется в задней камере глаза эпителием ресничного тела. Передняя камера глаза – пространство между радужной оболочкой и роговицей, а задняя – между радужной оболочкой и хрусталиком. Из задней камеры мимо хрусталика и радужной оболочки поток водянистой влаги направляется в переднюю камеру, где происходит ее контакт с роговицей. "Отработанная" жидкость, пройдя через ячейки рыхлой трабекулярной сети и шлеммов канал, возвращается в венозную систему. Поток жидкости достаточно быстрый – полный объем ее заменяется через каждые 2 – 3 часа. Стекловидная камера глаза – camera vitrea bulbi, заполненная стекловидным телом – corpus vitreum, которое представляет собой шарообразную несколько сплюснутую спереди назад студневидную, совершенно прозрачную массу на 99,00 % состоящую из водянистой влаги. На передней поверхности тела находится хрусталиковое вдавление – impressio lenticularis, в которую входит своей задней поверхностью хрусталик. С каудальной поверхности в месте расположения соска зрительного нерва на стекловидном теле находится небольшое углубление, в котором располагается сосковый конус – conus papillaris. От соскового конуса к задней поверхности хрусталика через стекловидное тело проходит стекловидный канал – canalis hyaloideus, представляющий собой рудимент стекловидной артерии – а. hyaloidea. Электронномикроскопически в стекловидном теле обнаруживаются коллагеновые волокна, которые составляют стекловидную строму – stroma vitreum. В коллойдой массе стекловидного тела находится сложный белок – витреин и гиалуроновая кислота. Стекловидное тело, являясь одной из основных светопреломляющих сред, имеет значение также в поддержании внутриглазного давления и в обеспечении обменных процессов. Пройдя через светопреломляющие среды световой луч падает на сетчатку. На ней появляется уменьшенное, обратное изображение предмета. Качество зрения изменяется в зависимости от возраста животных. С возрастом хрусталик теряет свою эластичность, поэтому при рассматривании мелких предметов его выпуклость не увеличивается. При этом состоянии наблюдается дальнозоркость, при которой хорошо видны удалённые предметы и плохо близкие. Также дальнозоркость наблюдается в случае, когда глазное яблоко укорочено. Иногда глазное яблоко удлинено. В этом случае лучи от дальних предметов фокусируются перед сетчаткой. Потому дальние предметы видны плохо. Такое явление называется близорукостью. Дальнозоркость и близорукость часто наблюдается у лошадей, а наиболее близоруки овцы. Вспомогательные органы глаза Вспомогательные органы глаза – organa oculi accessoria включают: - веки; - слезный аппарат; - мышцы глаза; - фасции глазницы и глазного яблока; 246 1. Веки. Верхнее и нижнее веко – palpebra superior et inferior представляют собой кожно-мышечнослизистые подвижные складки, расположенные в области глазницы впереди глазного яблока и защищающие его от механических повреждений. При смыкании веки закрывают глаза, а при мигании равномерно распределяют слезу по поверхности глаза и тем самым защищают его от высыхания. Веки рефлекторно смыкаются при раздражении роговицы. Между обоими веками находится поперечная щель век – rima palpebrarum. Она сравнительно небольшая, открывает доступ ко всей роговице и лишь частично к белочной оболочке, которая практически не видна, поэтому у животных получается впечатление «круглоглазости». Щель век ограничена более округлой медиальной спайкой – commissura palpebrarum medialis, и несколько приостренной латеральной спайкой – commissura palpebrarum lateralis. Спайки формируют соответствующие углы глаза – anulus oculi medialis et lateralis. Толщина век в среднем равна 2,2 мм. Край век – limbus palpebralis более плотный и на нем различают два ребра – наружное и внутреннее. Наружное ребро верхнего века снабжено длинными и довольно толстыми ресницами – cilia. Ресницы на нижнем веке не отличаются от волос кожи век и бывают, как правило, только у жвачных. В волосяную луковицу ресниц открываются протоки специальных потовых ресничных желез – gll. ciliares. На внутреннем ребре век открываются протоки сальных желез – gll. sebaceae (тарсальные железы), которые видны в виде желтой линии. Они имеют трубчатое строение, длиной каждая около 3 – 5 мм при диаметре равном не более 1 мм. Эти железы выделяют глазную смазку – seтbum palpebralis которая, смазывая края век, предохраняет их от мацерации и не позволяет слезе скатываться на щеку. Наружная выпуклая поверхность век покрыта тонкой кожей с короткими тонкими волосами. У основания век она переходит в кожу лица, а по их краю – в бархатистую слизистую оболочку – конъюнктиву век – conjunctiva palpebrae. Последняя продолжается с века на глазное яблоко, а с него на другое веко. Поэтому различают еще и конъюнктиву глазного яблока – conjunctiva bulbi. Место перехода ее с век на глазное яблоко называется сводом конъюнктивы – fornix conjunctivae, а образующееся щелевидное пространство – конъюнктивальным мешком – saccus conjunctivae. В латеральной части конъюнктивы верхнего века открываются устья выводных протоков слезной железы. В медиальном углу глаза расположено слезное мясцо (слёзный бугорок) – caruncula lacrimalis величиной с горошину, у крупных животных и покрытое пигментированным участком конъюнктивы желто-бурого цвета. Оно содержит железу слезного мясца – gl. carunculae lacrimalis и окружено мелким углублением – слезным озером – lacus lacrimalis. У собак слёзное мясцо небольшое желтовато-бурого цвета, у свиньи в виде низкого валика светло-красного цвета и содержит потовые железы. В соединительнотканной основе век между конъюнктивой и кожей заложена круговая мышца век. У рогатого скота в конъюнктиве нижнего века заложено скопление лимфоидных узелков. У собаки дорсомедиально от верхнего века находится пучок длинных волос. У лошади нижнее веко усеяно осязательными волосками. Третье веко – palpebra tertia или мигательная перепонка выступает в медиальном углу глаза и представляет собой полулунную складку конъюнктивы, выстланную многослойным плоским эпителием, длиной у крупных животных до 2,5 см. В ней заключен хрящ третьего века – cartilage palpebrae tertiae, имеющий вид пластинки продолговато-треугольной формы с пигментированным свободным краем. Особенности: У лошади, свиньи и кошки хрящ третьего века эластический, а у остальных видов сельскохозяйственных животных гиалиновый. Мышцы век приводят их в движение. К ним относятся: - круговая мышца век – m. orbicularis palpebrarum – лежит между кожей и конъюнктивой век в виде пласта гладких миоцитов, ориентированным циркулярно. Часть мышечных волокон закрепляется на медиальной связке век, часть проходит над и под ней. Сама же связка век фиксирована к ростральному бугорку слезной кости; - наружный подниматель верхнего века – m. corrugator supercilii – небольшая плоская мышца треугольной формы лежит непосредственно под кожей. Начинается она у основания скулового отростка лобной кости, идет косо и оканчивается в круговой мышце век; - внутренний подниматель верхнего века – m. levator palpebrae superioris – тонкая лентовидная мышца заключена в орбиту. Начинается она дорсокаудально от решетчатого отверстия на гребне, разделяющем глазничное и височное крыло клиновидной кости, следует по дорсальной прямой мышце глаза к верхнему веку, в котором и оканчивается сухожилием; 247 - опускатель нижнего века – m. depressor palpebrae inferioris – лежит непосредственно под кожей, начинается от круговой мышцы век и оканчивается в щечной фасции на уровне лицевого гребня. 2. Слезный аппарат – apparatus lacrimalis состоит из: - слезных желез верхнего и третьего век; - слезных канальцев; - слезного мешка; - носослезного протока. Слезная железа верхнего века – gl. lacrimalis palpebrae superioris имеет сложное трубчато-альвеолярное строение. У быка домашнего она в виде плоского красноватого органа диаметром до 5,5 см лежит в ямке слезной железы, расположенной на вентральной поверхности основания скулового отростка лобной кости. Ее выводные канальцы – ductuli excretorii открываются на конъюнктиве верхнего века. Железа выделяет особый серозный секрет – слезы – lacrimae, которые увлажняют и очищают конъюнктиву и собираются в слезном озере. Из слезного озера через слезные отверстия (слёзные точки) слеза направляется в слезные канальцы – canaliculus lacrimales, впадающие в слезный мешок – saccus lacrimalis, который имеет воронкообразную форму с максимальным диаметром до 5 мм и лежит в специальной ямке слезной кости. Из него выходит носослезный проток – ductus nasolacrimalis, который проходит в одноименном костном канале в носовую полость. В носовой полости этот проток открывается в вентральный носовой ход у каудального конца вентральной носовой раковины (собака, свинья домашняя) или в области преддверия носовой полости на латеральном крыле носа (бык домашний, лошадь) слёзным отверстием. Слезная железа третьего века – gl. lacrimalis palpebrae tertiae лежит на внутренней поверхности хряща третьего века в области назомедиальной поверхности глазного яблока и открывается выводными протоками на конъюнктиве третьего века, обращенной к глазному яблоку. Размеры её у разных животных неодинаковы: у быка домашнего до 5,5 см; у свиньи их две длиной до 3,0 см; а у лошади длина ее не превышает 3,0 см. 3) Мышцы глаза – m. bulbi расположены внутри периорбиты, в основном, позади глазного яблока: 1. Оттягиватель глазного яблока – m. retractor bulbi начинается по краю зрительного отверстия, окружая зрительный нерв, направляется к глазному яблоку и оканчивается на склере четырьмя зубцами – латеральным, медиальным, дорсальным и вентральным; 2. Прямые мышцы глаза – mm. recti bulbi – дорсальная, вентральная, латеральная и медиальная начинаются вокруг зрительного отверстия крылонебной ямки, а оканчиваются плоскими сухожилиями на склере вблизи роговицы на соответствующей поверхности глазного яблока. Прямые мышцы поворачивают глаз в соответствующую сторону, при совместном действии всех прямых мышц глаз втягивается в глазницу; 3. Дорсальная косая мышца – m. obliquus dorsalis начинается вблизи решетчатого отверстия и в виде ленты проходит по медиальной стенке орбиты к медиальному углу глаза. Затем она перебрасывается через хрящевой блок – trochlea и, круто поворачивая латерально, проходит под дорсальной прямой мышцей, оканчиваясь на склере рядом с прямой латеральной мышцей. Своим сокращением поворачивает глаз вокруг оси; 4. Вентральная косая мышца – m. obliquus ventralis начинается в специальной мышечной ямке слезной кости, в виде ленты направляется косо на латеральную поверхность глазного яблока, где и оканчивается на склере рядом с латеральной прямой мышцей. Своим сокращением поворачивает глаз вокруг оси. 4) Фасции глазницы и глазного яблока представлены тремя основными фасциями: - поверхностная фасция орбиты; - глубокая фасция орбиты; - фасция глазного яблока. 248 Поверхностная фасция орбиты – fascia superficialis начинается вокруг зрительного отверстия, покрывает мышцы глазного яблока и теряется в верхнем и нижнем веках. От нее отходят межмышечные перегородки к глубокой фасции. Глубокая фасция орбиты – fascia profunda состоит из нескольких листков, которые покрывают мышцы глаза. Фасция глазного яблока – fascia bulbi (Tenoni) формирует вокруг зрительного нерва влагалище – vagina n. optici, а на глазном яблоке достигает роговицы. Пространство внутри фасции называется теноновым (перибульбарным) пространством – spatium imerfasciale bulbi; оно сообщается с субдуральным и субарахноидальным пространствами головного мозга. 5) Переорбита – periorbita представляет собой плотный фиброзный мешок воронкообразной формы. Вершина её закрепляется вокруг зрительного отверстия, основание срастается с краем орбиты, а медиальная стенка срастается с надкостницей орбитальной пластинки лобной кости. Латеральная свободная стенка периорбиты довольно плотная и в отдельных участках достигает толщины 0,7 мм. С наружной поверхности она покрыта глазничной мышцей – m. orbitalis, состоящей из поперечно идущих гладких мышечных волокон. Снаружи периорбита покрыта внеглазничным жировым телом – corpus adiposus extraperiorbitale. Внутри периорбиты, между мышцами, нервами и фасциями глазного яблока лежит внутриглазничное жировое тело – corpus adiposus intraperiorbitale. Оба они изолируют глазное яблоко и предохраняют его от перегревания при функционировании жевательной мускулатуры. У молодых животных внеглазничное жировое тело развито сильнее, чем у старых. Кровоснабжение глазного яблока Кровоснабжение глазного яблока осуществляется по центральной артерии сетчатки, которая проходит в составе зрительного нерва и ветвится на латеральные дорсальные и вентральные, а также медиальные дорсальные и вентральные артериолы сетчатки. Они расходятся от диска зрительного нерва радиально и васкуляризируют соответствующие участки глубокого слоя внутренней оболочки глаза. В наружных слоях сетчатки сосудов нет. Кроме того, от центральной артерии сетчатки отходят длинные ресничные артерии, питающие ресничное тело и радужную оболочку. Указанным выше артериальным сосудам соответствуют вены. Последние выходят на наружную поверхность глазного яблока по его экватору и образуют вихревые вены – venae vorticosae, слиянием которых формируется наружная глазничная вена. Лимфатические сосуды в глазном яблоке отсутствуют, но вместо них имеются лимфатические щели и пространства: фонтановы, эписклеральное (теноново), пространства в хрусталиковой связке и в самой сетчатке Проводящие пути зрительного анализатора Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на: - периферические; - центральные. Периферические пути образованы нейритами сетчатки, зрительными нервами и зрительными трактами. Нервный импульс, возникающий в светочувствительных нервных клетках сетчатки (палочки или колбочки), передается биполярными клетками ганглия сетчатки на третий нейрон, которым является мультиполярная клетка ганглия зрительного нерва. Нейриты мультиполярных клеток формируют зрительный нерв. На назальной поверхности промежуточного мозга правый и левый зрительные нервы образуют зрительный перекрест – chiasma opticum, после которого, обменявшись частью своих волокон, переходят в зрительные тракты – tractus opticus в составе, которых входят прямые проводящие пути из латеральных отделов сетчаток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных отделов сетчаток. Таким оброзом, каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз. 249 Волокна зрительных трактов оканчиваются в подкорковых зрительных центрах: - ядрах латерального коленчатого тела; - зрительных буграх; - ростральных ядрах четверохолмия. Центральные проводящие пути образуют аксоны нейронов ядер зрительного анализатора. Из ядер зрительных бугров и коленчатого тела волокна идут в затылочную долю коры головного мозга, которая является корковым центром зрительного анализатора. Аксоны из ростральных ядер четверохолмия образуют тектоспинальный путь, по которому импульсы передаются на моторные клетки вентральных столбов шейно-грудной части спинного мозга. Эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуществляются рефлекторные движения головы и шеи. Назальными холмами четверохолмия, при участии нейронов ядра Якубовича и ресничного узла, управляются рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела. Статоакустический анализатор. Органы обоняния и вкуса Статоакустический или равновесно-слуховой анализатор Статоакустический или равновесно-слуховой анализатор предназначен для восприятия звуков и положений тела в пространстве и состоит из: 1) рецепторного аппарата, представленного наружным, средним и внутренним ухом; 2)проводящих путей, 3)подкорковых и корковых центров. Наружное ухо Наружное ухо – auris externa состоит из: - наружного слухового прохода; - ушной раковины; - двигательного аппарата ушной раковины. Наружный слуховой проход – meatus acusticus externus подразделяется на: - костный; - хрящевой. Костный слуховой проход имеет цилиндрическую форму и длиной не более 1 см. С дорсальной поверхности он дополняется хрящом слухового прохода – cartilago meatus acustici. Наружное отверстие его с медиальной стороны имеет треугольную вырезку хряща слухового прохода – incisura cartilaginis meatus acustici. Хрящевой наружный слуховой проход – meatus acusticus externus cartilagineus образуется хрящом слухового прохода замкнутом в кольцо. От его дорсокаудального края отходит небольшой отросток, формирующий пластинку козелка – lamina tragi. Внутреннее отверстие наружного слухового прохода обращено в полость среднего уха, образует косо поставленное барабанное кольцо – anulus tympanicus, затянутое барабанной перепонкой – membrana tympani. 250 В коже наружного слухового прохода кроме сальных желез, которыми богата кожа ушной раковины, также имеются особые трубчатые церуминозные железы – gll. ceruminosae, выделяющие ушную серу. Они являются видоизмененными потовыми железами. Особенности: У собаки наружный слуховой проход очень короткий; у свиньи длинный и узкий; у быка домашнего длинный, поставлен почти горизонтально; у лошади сравнительно короткий воронкообразный. Ушная раковина – auricula прикрепляется наружному отверстию слухового прохода. Форма и величина ее различны в зависимости от вида и породы животного. В целом она представляет собой кожную складку, сложенную в виде рупора, расширенный конец которого направлен дорсально. Опорой для раковины является хрящ – cartilago auriculae, построенный из эластической ткани. Ушная раковина может быть направлена дорсально или вбок. На ушной раковине различают ладью – scapha, выступающую над поверхностью кожи височной области и скрытую под кожным покровом, завитковую часть раковины (улитку) – concha auriculae. Наружная выпуклая поверхность ладьи называется спинкой ушной раковины – dorsum auriculae, а ее внутренняя поверхность образует ладьевидную ямку – fossa scaphoidea. В последнюю ведет обширное отверстие в виде овала – ушная щель – fissura auriculae, ограниченная более прямым передним и более выпуклым задним краями – margo auriculae rostralis et caudalis. Дорсально оба края сходятся на верхушке ушной раковины – apex auriculae, а вентрально – в спайке ушной раковины – commissura auriculae. Ладьевидная ямка переходит в ямку завитковой части – fossa conchae, которая переходит в наружный слуховой проход. Кожа спинки ушной раковины покрыта короткими волосами, укорачивающимися в сторону завитковой части раковины. Основание ушной раковины покоится на жировом теле – corpus adiposum auriculare, обеспечивающем подвижность раковины неодинаковую у различных видов животных. На переднем и заднем краях хряща ушной раковины в её проксимальной половине имеется по пять зубцов для прикрепления мышц. Особенности: У собак ушная раковина по положению форме и величине крайне разнообразна (в зависимости от породы), на её заднем крае с внутренней стороны находится кожный кармашек. У свиньи она крупная стоит отвесно или опущено; ушная щель обращена несколько вперёд и наружу; передний край утолщён, а задний имеет мочку (серёжку). У быка домашнего ушная раковина широкая сильно наклонена в сторону. Ушная щель обширная, направлена вперёд; задний край раковины сильно выпуклый. У лошади ушная раковина относительно длинная, воронкообразная, с хорошо выраженной верхушкой. Ушная щель сравнительно узкая, передний и задний край выпуклые. Двигательный аппарат ушной раковины представлен мышцами ушной раковины. У животных они многочисленны и хорошо развиты. Одни из них соединяют ушную раковину с черепом: в ростральную группу этих мышц вправлен щиток – scutulum, в виде четырехугольной хрящевой пластинки. Другие мышцы лежат на самой ушной раковине. 1. Напрягатель щитка – m. scutularis представляет собой плоскую мышцу, прикрепляющуюся к краю височной ямки. Она подразделяется на три части, которые оканчиваются на щитке и укрепляют его: а) межщитковая мышца – m. interscutularis идет от наружного сагиттального гребня; б) лобно-щитковая мышца – m. frontoscutularis делится на две части: лобную – pars frontalis – начинается от лобного гребня, и височную – pars temporalis – тянется от скуловой дуги; в) шейно-щитковая мышца – m. cervicoscutularis идет от затылочного гребня. 2.Дорсальная щитковоушная мышца – m. scutuloauricuiaris dorsalis начинается от наружной поверхности каудомедиального угла щитка и оканчивается на спинке раковины у ее переднего края. 3. Средняя щитковоушная мышца – m. scutuloauricuiaris medius берет начало на внутренней поверхности каудомедиального угла щитка и оканчивается на ушной раковине впереди и проксимальнее от предыдущей. 4. Вентральная щитковоушная мышца – m. scutuloauricuiaris ventralis идет от наружной поверхности щитка на латеральную поверхность основания ушной раковины впереди и ниже предыдущей. 251 5.Скулоушная мышца – m. zygomaticoauricularis начинается от скуловой дуги и от фасции впереди височно-нижнечелюстного сустава, а оканчивается на латеральной поверхности раковины рядом с предыдущей мышцей. Все перечисленные выше мышцы являются аддукторами ушной раковины. 6. Добавочная щитковоушная мышца – m. scutuloauricuiaris accessorius прикрыта щитковоушной дорсальной мышцей. Начинается она от щитка и идет на спинку раковины, где закрепляется рядом с поверхностной шейно-ушной мышцей. 7. Поверхностная шейно-ушная мышца – m. cervicoscutularis superficialis начинается от затылочного бугра и выйной связки, лежит поверхностно под кожей и, суживаясь, оканчивается вентрально от середины спинки раковины, рядом и позади от предыдущей мышцы. 8. Теменноушная мышца – m. parietoauricularis начинается от наружного сагиттального гребня под межщитковой мышцей, идет каудально к спинке ушной раковины, где и оканчивается под поверхностной шейно-ушной мышцей. Шестая, седьмая и восьмая мышцы являются по функции поднимателями ушной раковины. 1. Глубокая шёйно-ушная длинная мышца – m. cervicoauricularis profundus longus, является абдуктором ушной раковины. Она начинается от срединного соединительнотканного шва шеи, идет к основанию раковины, где и оканчивается на ее латеральной поверхности позади вентральной ушной мышцы. 10. Глубокая шейно-ушная малая мышца – m. cervicoauricularis profundus minor, является абдуктором ушной раковины. Она начинается вместе с предыдущей на выйной связке и оканчивается на основании раковины вентрально от предыдущей. 11. Вентральная ушная мышца – m. auricularis ventralis в виде длинной ленты лежит на околоушной железе. Она начинается на фасции вентрального конца железы и оканчивается на латеральной поверхности раковины под ушной связкой. Ее сокращения опускают ушную раковину. 12 – 13. Длинный и короткий вращатели ушной раковины – m. rotator auris longus et brevis начинаются от внутренней поверхности щитка и оканчиваются на основании раковины. Также на ушной раковине имеются отдельные мышцы, при сокращении которых незначительно изменяется ее форма. Особенности: У собаки шейнощитковая мышца, вентральный аддуктор и короткий подниматель отсутствуют. Вентральная ушная мышца узкая, длинная. Собственные мышцы ушной раковины довольно мощные. Вращение раковины происходит только в переднем секторе круга. У свиньи вентральный и наружный аддукторы могут сливаться в один или отсутствовать. Короткий подниматель отсутствует. Вентральная ушная мышца короткая, двойная. Вращение раковины возможно в заднем и в половине переднего сектора круга. У быка домашнего межщитковая мышца начинается от основания рога, шейнощитковая – от лобного гребня. Вентральный и наружный аддукторы сливаются друг с другом, а короткий абдуктор двойной. Вращение раковины происходит только в заднем секторе круга. У лошади мышцы ушной раковины сильно развиты, вращение раковины возможно в переднем и заднем секторах круга (до 180°). Среднее ухо Среднее ухо – auris media – звукопроводящий и звукопреобразующий отдел преддверно-улиткового органа. Оно состоит из: - барабанной перепонки; - барабанной полости; - цепи слуховых косточек; - слуховой трубы. 252 Барабанная перепонка – membrana tympani состоит из трех слоев и в толщину имеет не более 0,2 мм. Основу ее составляют радиальный – stratum radiatum и циркулярный слой – stratum circulare слои коллагеновых волокон. Со стороны наружного слухового прохода она покрыта многослойным плоским эпителием, а со стороны барабанной полости – слизистой оболочкой с плоским (или кубическим) однослойным эпителием. Утолщенным фиброзно-хрящевым кольцом – anulus fibrocartilagineus она закрепляется в барабанном кольце наружного слухового прохода и поставлена косо. На перепонке различают натянутую часть – pars tensa и небольшой участок выглядит как обвислая часть – pars flaccida. Последняя расположена в дорсомедиальной части барабанного кольца, не содержит коллагеновых волокон и поэтому более подвижна и служит для передачи звуковых колебаний системе слуховых косточек. Барабанная полость – cavum tympani располагается в барабанной части височной кости и выстлана (за исключением барабанной перепонки) мерцательным эпителием. На дорсомедиальной стенке барабанной полости, то есть уже в скалистой части височной кости, находятся: окно преддверия – fenestra vestibuli, которое закрыто стремечком и окно улитки – fenestra cochleae, между которыми располагается небольшое возвышение – мыс – promontorium, образованный куполом костной улитки. Через ростральную стенку полости в медиовентральном направлении проходит барабанное отверстие слуховой трубы – ostium tympanicum tubae auditivae. В дорсальной стенке лежит канал лицевого нерва, а латерально стенку образует барабанная перепонка. Барабанная полость делится на дорсальную часть – epitympani, s. recessus epitympanicus, среднюю – mesotympani, s. cavum tympani и вентральную – hypotympani, s. bulla tympani. Дорсальная часть барабанной полости наименьшая по размерам и почти полностью занята головкой молоточка и наковальней. Длинная ось средней части барабанной полости лежит под углом 45° к медианной плоскости. Длина ее равна в среднем 15 мм, а глубина и ширина колеблются в пределах от 8 до 10 мм. Сам же барабанный пузырь имеет разную форму в зависимости от вида животного. Слуховые косточки – ossicula auditus образуют цепь, для прохождения звуковой волны от барабанной перепонки к овальному окну. Они соединяются между собой суставами имеющими капсулу и дополнительные связки. Их всего четыре: - молоточек; - наковальня; - чечевицеобразная косточка; - стремя. Молоточек – malleus самая большая слуховая косточка, однако длина его не превышает 1 см. На ней различают: рукоятку молоточка – manubrium mallei, шейку молоточка – collum mallei, а также головку молоточка – caput mallei, снабженную суставной поверхностью для соединения с наковальней. На медиальном крае рукоятки вблизи ее шейки выступает небольшой мышечный отросток – processus muscularis, для прикрепления мышцы напрягателя барабанной перепонки. Мышца напрягатель барабанной перепонки закрепляется у входа в костную слуховую трубу, напрягая барабанную перепонку она уменьшает размах ее колебаний и тем самым повышает остроту слуха. На дорсальном конце рукоятки имеется короткий отросток – processus brevis, а на дорсальном крае шейки – длинный отросток – processus longus для прикрепления связок. От короткого отростка отходит связка, заканчивающаяся на стенке барабанной полости. Наковальня – incus размером 3 × 4 мм несет на себе тело – corpus incudis с суставной поверхностью для молоточка, и две ножки короткую и длинную – crus breve et longum. Короткая ножка служит для прикрепления связки, оканчивающейся на стенке барабанной полости, а длинная – для соединения с чечевицеобразной косточкой. Чечевицеобразная косточка – os lenticulare очень маленькая. Она соединяет наковальню со стременем и является мениском в суставе между ними. Стремя – stapes длиной до 2 мм имеет головку – caput stapedis, от которой почти параллельно друг другу идут ростральная и каудальная ножки – crus rostrale et caudate. Обе ножки дистально от головки соединяются основанием стремени – basis stapedis. Последнее укреплено в окне преддверия кольцевой связкой – lig. anulare stapedis, а к головке стремени прикрепляется стременная мышца – т. stapedius. 253 Стремянная мышца начинается около окна преддверья, напрягает стремя, тем самым ослабляет колебания в цепи слуховых косточек и силу звука. Слуховые косточки соединяются между собой суставами, в которых имеется капсула и дополнительные связки: одна связка закрепляется на короткой ножке наковальни, другая – на длинном отростке молоточка. Основание стремя укреплено в овальном окне преддверия. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а головка направлена дорсально. В целом слуховые косточки осуществляют передачу звуковых колебаний от мембраны с большой (барабанная перепонка) к мембране с меньшей (овальное окно) площадью. Такая система обеспечивает наиболее эффективную трансмиссию звуковой энергии из внешней среды к заполненному жидкостью внутреннему уху. Если бы среднее ухо отсутствовало, а звуковые волны прямо падали на закрытое мембраной овальное окно, то энергия звуковой волны составляла бы только 0,1 % от ее первоначальной величины. Среднее ухо поднимает этот показатель до 60%. Барабанная полость через слуховую трубу сообщается с носоглоткой. Слуховая труба (евстахиева труба) – tuba auditiva, s. Eustachii подразделяется на две части: костная часть слуховой трубы – pars ossea tubae auditivae начинается уже упомянутым выше барабанным отверстием слуховой трубы, которое дополняется желобоватой хрящевой пластинкой длиной около 7 см и толщиной до 2 мм. Она прикрепляется к мышечному отростку барабанной части височной кости и образует хрящевую часть слуховой трубы – pars cartilaginea tubae auditivae. Просвет слуховой трубы на поперечном сечении овальной формы с диаметром около 1,5 мм. Труба открывается глоточным отверстием – ostium pharyngeum tubae auditivae позади вентрального носового хода в боковой стенке глотки. М. tensor tympani располагается на латеральной стенке слуховой трубы, а т. tensor veli palatini начинается от ее хрящевой стенки. Обе мышцы при сокращении расширяют просвет трубы. Особенности: У лошади слизистая оболочка слуховой трубы образует выпячивание дивертикул (воздухоносный мешок) слуховой трубы – diverticulum tubae auditivae. Эти мешки располагаются между основанием черепа, глоткой и гортанью. В медианной плоскости стенка правого и левого мешка соприкасаются, при этом их полости не сообщаются. Подъязычная кость делит каждый мешок на меньшую краниальную часть и большую каудальную. Латерально каждый мешок покрыт околоушной слюнной железой и крыловой мышцей. Воздухоносные мешки образовались вследствие большой подвижности в атлантозатылочном суставе, свойственной только копытным животным. Внутреннее ухо Внутреннее ухо – auris interna отдел преддверно-улиткового органа, содержащий рецепторы равновесия и слуха. Оно состоит из: - костного лабиринта; - перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – labyrinthus osseus представляет собой систему полостей в скалистой части височной кости. Он является отпечатком перепончатого лабиринта и состоит из трех отделов: - преддверия; - костных полукружных каналов; - улитки. Преддверие – vestibulum это шарообразная полость диаметром до 5 мм. Его медиальная стенка образована перфорированным дном внутреннего слухового прохода, а латеральная граничит с барабанной полостью среднего уха. На латеральной стенке располагается окно преддверия – fenestra vestibuli, закрытое со стороны барабанной полости стременем. В каудальной стенке располагаются четыре отверстия трех полукружных каналов, а в краниальной стенке начинается канал костной улитки. 254 Рядом располагается отверстие, ведущее в водопровод преддверия – aqueductus vestibuli, открывающийся на медиальной поверхности каменистой части височной кости. Таким образом, в преддверии насчитывается семь относительно крупных отверстий. Кроме того, в его медиальной стенке имеется два решетчатых поля – maculae cribrosae для прохождения нервов. Костные полукружные каналы – canales semicirculares ossei лежат дорсокаудально от преддверия и представляют собой три тонкие дугообразные трубки, открывающиеся четырьмя отверстиями в преддверие. Устья этих отверстий расширены и образуют костные ампулы – ampullae osseae. Каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Латеральный канал при нормальной постановке головы располагается в дорсальной плоскости. Он имеет два конца – ростральный и каудальный. Дорсальный канал расположен в сагиттальной плоскости: ростральный конец его открывается в преддверие вместе с концом латерального канала, а каудальный конец – вместе с концом каудального канала. Каудальный канал лежит в поперечной плоскости: один его конец направлен медиодорсально, а другой – латеровентрально. Размеры каналов варьируют в зависимости от величины животного. У собаки среднего размера диаметр просвета костного канала около 0,5 мм, а просвет ампулы – в два раза больший. Дорсальный канал самый длинный, каудальный – самый короткий. Наибольшая ширина дуги первого равна 6 мм, а второго – 3,5 мм. Ширина дуги латерального канала равна 4,5 мм. Улитка – cochlea находится впереди преддверия. Своим перфорированным основанием – basis cochleae она направлена медиально и граничит с перфорированным дном внутреннего слухового прохода, а вершиной – куполом – cupula cochleae обращена к барабанной полости. Кроме того, в ней имеется стержень – modiolus, вокруг которого спирально проходит спиральный канал улитки – canalis spiralis cochlea, образуя завитки. Особенности: Число завитков различно у животных: у быка домашнего – 3,5; у свиньи домашней – 4,0; у собаки – 3,0; у лошади – 2,5. Основание стержня более широкое и со стороны внутреннего слухового прохода продырявлено – через него проходит улитковый нерв. На стержне лежит костная спиральная пластинка – lamina spiralis ossea, оканчивающаяся у купола улитки крючком спиральной пластинки – hamulus laminae spiralis. В основании спиральной пластинки лежит спиральный ганглий улитки – gnl. spirale cochleae. Она же делит спиральный канал на лестницу преддверия – scala vestibuli и барабанную лестницу – scala tympani. Последняя лежит ближе к основанию стержня улитки. Барабанная лестница начинается круглым окном (окном улитки) – fenestra rotunda из барабанной полости и лежит ближе к стремю, то есть медиально. Это окно закрыто внутренней барабанной перепонкой – membrana tympani secundaria. Вблизи окна находится отверстие, ведущее из барабанной полости в водопровод улитки – aqueductus cochleae, выходящий на медиальную поверхность каменистой кости. Лестница преддверия начинается из преддверия. Под куполом улитки обе лестницы объединяются. Место их соединения называется отверстием улитки – helicotrema. Обе лестницы под куполом переходят одна в другую, так как спиральная пластинка заканчивается крючком. К спиральной пластинке прикрепляется перепончатый канал улитки, а в самой пластинке заложен спиральный осевой канал – canalis spiralis modioli. Перепончатый лабиринт – labyrinthus membranaceus внутреннего уха представляет собой совокупность сообщающихся полостей, стенки которых образованы соединительно-тканными мембранами, а сами полости заполнены эндолимфой. Части перепончатого лабиринта лежат в костном лабиринте, как пальцы в перчатке. Перепончатый лабиринт включает: -овальный мешочек с тремя перепончатыми полукружными каналами; -круглый мешочек; -перепончатый канал; -эндолимфатический проток. Овальный мешочек – utriculus лежит в овальной ямке преддверия. Из него выходят три полукружных перепончатых протока – ductus semicirculares, лежащие в соответствующих костных полукружных каналах, прирастая к ним только вдоль своей выпуклой кривизны. При впадении в мешочек полукружные протоки образуют переднюю, заднюю и латеральную перепончатые ампулы – ampulla membranacea 255 anterior, posterior et lateralis. Внутри каждой ампулы находится равновесный гребень ампулы – crista ampullaris, покрытый нейроэпителием. В овальном и круглом мешочках имеются такого же строения равновесные пятна – maculae staticae, однако с тем отличием, что, помимо нейроэпителия, в них содержатся статолиты – мельчайшие кристаллики. Нейроэпителий равновесных гребешков и пятен является вестибулярным рецептором, воспринимающим движение и изменения в положении головы, связанные с ощущением равновесия. Круглый мешочек – sacculus занимает круглую ямку преддверия. Он соединяется с перепончатой улиткой соединительным протоком – ductus reuniens. Перепончатый проток улитки (улитковый проток) – ductus cochlearis представляет собой трубку с двумя замкнутыми концами, которые образует два мешка: слепое выпячивание купола – cecum cupulare лежит под куполом костной улитки, и слепое выпячивание преддверия – cecum vestibulare, лежащее вблизи круглого мешочка в преддверии. Перепончатый канал улитки срастается внешней стенкой канала костной улитки, а внутренним краем – с костной спиральной пластинкой. Вследствие этого на поперечном разрезе перепончатый канал имеет треугольную форму. Часть его стенки, обращенной к барабанной лестнице, то есть медиально, называется спиральная перепонка – membrana spiralis, на ней располагается воспринимающий звуковые колебания спиральный (кортиев) орган – organum spirale. Противоположная стенка перепончатой улитки, обращенная к лестнице преддверия, называется преддверная перепонка (вестибулярная мембрана) – membrana vestibularis. Таким образом, перепончатая улитка полностью отделяет обе лестницы, за исключением купола, где они сливаются в отверстие улитки. Эндолимфатический проток – ductus endolymphaticus соединяется толстой ножкой с круглым, а тонкой – с овальным мешочками. Через водопровод преддверия выходит на мозговую поверхность каменистой кости, где и расширяется в виде мешочка – saccus endolymphaticus длиной до 1 см и шириной до 2 мм. Этот мешочек лежит между двумя листками твердой мозговой оболочки. Его функция заключается в переносе внутричерепного давления на вестибулярный аппарат через эндолимфу. В результате происходит торможение сосудистых центров и снижение внутричерепного давления. Весь перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а перилимфатическое пространство между перепончатым лабиринтом и стенкой костного лабиринта – пертимфой. Перилимфатическое пространство через водопровод улитки и водопровод преддверия сообщается с субарахноидальным пространством головного мозга. Рецепторные зоны перепончатого лабиринта представлены в виде следующих образований: 1)лентовидный спиральный орган – organum spirale; 2)пятна (макулы) круглого мешочка (саккулюса) – macula sacculi; 3)пятна (макулы) овального мешочка (утрикулюса) – macula utriculi; 4)три ампулярных гребешка – cristae ampullares. Восприятие звука осуществляется в спиральном лабиринте. Спиральный орган состоит из двух групп клеток – сенсорных и поддерживающих. Каждая из этих групп подразделяется на внутренние и наружные, а границей между ними служит туннель. Среди поддерживающих клеток центральное место занимают внутренние и наружные столбовые клетки. Их ряды наклонены друг к другу и ограничивают треугольное (на поперечном сечении) пространство, называемое внутренним туннелем. Внутренние сенсорные клетки имеют кувшинообразную форму и лежат один ряд. На их апикальной поверхности имеются от 30 до 60 коротких микроворсинок – стереоцилий, располагающихся в три-четыре ряда. Наружные сенсорные клетки имеют округлое основание. На апикальной поверхности они несут кутикулярную пластинку со стереоцилиями. Стереоцилий наружных сенсорных клеток своими вершинами касаются внутренней поверхности текториальной мембраны. Последняя представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, тянущуюся по всей длине спирального органа. Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремя. Долее звуковая волна через овальное окно передается на перилимфу, базальную и текториальную пластинки. При этом происходит отклонение 256 стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Афферентная иннервация передается в центральные части слухового анализатора по слуховому нерву. Рецепторные клетки органа равновесия расположены в пятнах (макулах) овального мешочка (маточки, утрикулюса) и круглого мешочка (саккулюса), а также в гребешках ампул полукружных каналов. Пятна располагаются на базальной мембране и выстланы опорными и сенсорными клетками. Поверхность пятен мешочков покрыта студенистой отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы из карбоната кальция. Сенсорные клетки своими вершинами, усеянными волосками, обращены в полость лабиринта. Основания клеток контактируют с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. Клетки разделяются на два типа – грушевидной и столбчатой форм. На наружной поверхности имеется 60 – 80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный – киноцилию. При смещении киноцилии в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону – происходит торможение клетки. Во время скольжения отолитовой мембраны происходит стимуляция только определенной группы клеток, регулирующих определенные группы мышц туловища. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. В кристах, или ампулярных гребешках апикальная часть сенсорных клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом. Отклонение купола под влиянием движения эндолифы полукружных каналов вызывает возбуждение сенсорных клеток, что сопровождается рефлекторным сокращением скелетной мускулатуры, изменяющих положение тела в пространстве и движение глазных мышц. Проводящие пути и мозговые центры статоакустического анализатора Проводящие пути слухового анализатора подразделяются на: периферические и центральные. Периферические пути представлены улитковым нервом. Последний выходит через внутренний слуховой проход и оканчивается в ядрах улиткового нерва продолговатого мозга. Из ядер начинаются центральные проводящие пути: они направляются в ядра каудальных холмов четверохолмия и ядра медиального коленчатого тела, являющиеся подкорковыми слуховыми центрами. Из них импульсы направляются в височную долю коры большого мозга, являющуюся ее слуховым центром. Периферические проводящие пути вестибулярного анализатора образованы преддверным нервом, выходящим из преддверного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Вместе с волокнами улиткового нерва он образует преддверно-улитковый нерв. Затем волокна преддверного корня направляются в вестибулярное ядро Дейтерса продолговатого мозга. Нейритами клеток этого ядра начинаются центральные проводящие пути. Они достигают шатрового ядра мозжечка, а отростки нейронов последнего – коры мозжечка. Корковый центр вестибулярного анализатора находится в височной доле большого мозга. Орган обоняния Обоняние – первое чувство, появившееся в процессе эволюции. Это самый древний вид сенсорной рецепции. Орган обоняния – organum olfactus у животных хорошо развит и служит для восприятия запахов. Восприятие обоняния свойственно определенной части слизистой оболочки носовой полости, в которой заложены специальные клетки. Она занимает дорсальный носовой ход, лабиринт решетчатой кости и сошниково-носовой орган. Часть ее размещается на каудальной части перегородки носа, на слизистой оболочке верхнечелюстной и лобной пазух. Внешне обонятельная область слизистой оболочки отличается от выстилки респираторного отдела коричневато-желтоватым оттенком. Площадь, занимаемая обонятельным эпителием, составляет у собаки в среднем 100 см2 с каждой стороны (для сравнения у человека она равна не более 2 см2). В слизистой оболочке перечисленных частей полости носа лежат обонятельные клетки. С апикальной стороны эти клетки имеют множественные микроскопические реснички, увеличивающие поверхность соприкосновения с пахучими веществами. Нейриты этих клеток формируют обонятельные нити – fila olfactoria. Последние через продырявленную пластинку решетчатой кости проникают в черепную полость 257 и оканчиваются на обонятельных луковицах. Общее число обонятельных клеток у собаки составляет 225 млн. (у человека – 10 млн.). Помимо этого в носовой полости имеется сошниково-носовой (Якобсонов) орган – organum vomeronasalis представляет собой добавочную обонятельную полость, которая имеет вид парных полых трубочек, выстланных обонятельным эпителием и содержащий хрящевой остов. Они располагаются на дне носовой полости, у основания носовой перегородки и открываются передними концами в нёбно-носовые каналы. От сошниково-носового органа, лежащего на дне носовой полости, начинаются один-два сошниковоносовых нерва – nn. vomeronasales, которые оканчиваются на обонятельных луковицах, проходя к ним через продырявленную пластинку решетчатой кости. Орган вкуса Орган вкуса – organum gustus представлен различными вкусовыми сосочками языка (грибовидные, валиковидные и листовидные) и расположенными на них вкусовыми почками – caliculus gustatorius. Он даёт животному информацию о характере веществ поступающих в составе корма в ротовую полость. Вкусовые почки (луковицы) имеют овальную форму и состоят из веретенообразных вкусовых клеток с микроворсинками и опорных клеток цилиндрической формы. В них со слюной поступают химические вещества, которые возбуждают микроворсинки вкусовых клеток. Кроме вкусовых луковиц в слизистой оболочке ротовой полости и языка имеются рецепторы воспринимающие прикосновение, боль и температурное раздражение. Вкусовые рецепторы играют важную роль в пищеварении животного и наиболее развиты у травоядных. Это объясняет то, что животные на пастбище поедают травы выборочно. У хищных животных вкусовой анализатор развит хуже. Вообще животные различают сладкие, горькие, кислые, соленые вещества и их комбинации. На языке имеется три типа вкусовых сосочков: - грибовидные сосочки – papillae fungiformis расположены на дорсальной поверхности тела и верхушки языка; - валиковидные сосочки – papillae valatae лежат на дорсальной поверхности языка, на границе между его телом и корнем; - листовидные сосочки – papillae foliatae в количестве двух лежат в области корня языка, впереди небноязычной дужки. У быка домашнего они отсутствуют. От вкусовых почек грибовидных сосочков начинается барабанная струна, а от валиковидных и листовидных сосочков – чувствительные волокна языкоглоточного нерва. 258
