О предмете биогеографии

Свежий выпуск | Все выпуски | Cинопсисы | О журнале |
Авторам | In English
Популярные синопсисы
По статье:
А. И. Кафанов
Континуальность и дискретность живого покрова: проблема масштаба
Том 67, 2006. № 4, июль-август. Стр. 311-313
Резюме. Abstract
Елена Наймарк
О предмете биогеографии
В этой по большей части
теоретической дискуссии
разбирается вопрос о
том, чем же оперирует
биогеография.
Существуют ли
реальные, объективные
биогеографические
границы между фаунами
и флорами? Или эти
границы выбираются
условно, исключительно
для удобства анализа
пространственного
разнообразия? Пока на
эти вопросы ученые не
Знаменитая линия Уоллеса, которой разделяет
могут ответить
Австралийскую и Ориентальную биогеграфические
однозначно. В 4-ом
области. По обе стороны этой линии живут разные виды
номере Журнала общей
птиц, насекомых, наземных животных и рыб. Картинка с
биологии (2006) мы
сайта http://www.people.eku.edu/.
читаем заключительную
часть научной дискуссии, которую вели два специалиста по биогеографии.
Дискуссия показалась мне настолько важной, что я решила познакомить читателей со всей
дискуссией с самого ее начала. Важность ее подчеркивается еще и внутренним
эмоциональным накалом, который невольно сквозит между строк по-научному
корректных текстов.
Что изучает биогеография
Началась эта дискуссия с объемной статьи А. И. Кафанова (ЖОБ, 2005, т.66, №1, 2005),
работающего в Дальневосточном Институте биологии моря. Этот специалист хорошо
известен в научном мире своими работами по современным и ископаемым моллюскам
Дальнего Востока, по современной и палеоценовой биогеографии дальневосточного
региона. А. И. Кафанов является также автором нового учебника по морской
биогеографии. И статья эта по большому счету представляла собой рассуждения о том,
какой предмет или объект изучает наука биогеография.
У каждой науки должен быть предмет изучения (генетика изучает гены, астрономия –
космические объекты, геология – строение Земли, геохимия – элементное строение Земли
и т.д.). Так вот, у науки биогеографии предмет изучения до сих пор определен как-то… ээ-э... неопределенно. В наиболее общем виде биогеография изучает распределение
биологических объектов по Земле. Но если задуматься, то это не столько предмет, сколько
задача этой науки – обрисовать и объяснить закономерности пространственного
распределения биологических объектов. А предметом в этом случае должны быть сами
живые объекты и их специфические свойства, относящиеся к пространству: то есть, ареал,
фауна, экосистема, таксоценоз и еще некоторые другие свойства живых организмов и их
группировок. В зависимости от выбора предмета биогеографии меняется методология и
масштаб исследований – временной и пространственный.
В зависимости от взгляда на предмет биогеографии, эта наука или становится
заключительным разделом в учебниках по экологии, или заслуживает написания
специального учебника. А. И. Кафанов ставит вопрос следующим образом. Разнообразие
животных и растений так или иначе распределено по планете. Чтобы выяснить, почему
виды животных и растений водятся именно в этом месте, а не в другом, иными словами
найти закономерности пространственного распределения, необходимо вычленить некие
единицы исследования. И приводит перечень взглядов различных авторов на эти единицы.
Во-первых, такой единицей может быть вид со своей экологией. Многие современные
авторы считают, что виды, живущие в одном месте, не обязательно связаны друг с другом.
Они живут вместе просто потому, что им подходят именно эти условия среды. В этом
случае распределение растений и животных по планете будет определяться только
условиями среды. Набор видов в одном месте будет плавно перетекать в другой набор
видов в другом месте в соответствии с плавными изменениями различных природных
факторов. Таким образом, биогеографические выделы оказываются совершенно
условными, то есть выделяются исключительно для удобства исследователя и могут быть
названы произвольно. Кафанов цитатой из работы А. А. Богданова подчеркивает
психологическую, субъективную основу выделения биогеографических целостностей:
целое разделяется на части в зависимости от цели исследователя и потому что так устроен
наш аналитический процесс познания. Таким образом, биогеография сводится к изучению
средообразующих условий: климата, температуры, рельефа и т.д.
Во-вторых, единицей изучения могут становиться экологические группировки. В этом
случае биогеографические выделы приравниваются к экологическим группам различного
масштаба. Действительно, если связи в системе обеспечиваются взаимодействием
(трофическим, комменсальным, симбиотическим и т.д.) популяций друг с другом, то
пространственное распределение должно сводиться к сумме экологических группировок
на том или ином участке земной поверхности.
И, наконец, третий случай, это когда единицей биогеографического оперирования
выбирается эволюционирующий вид. Эволюция видов и таксонов движется межвидовой
конкуренцией, глобальными изменениями природы. Таким образом, биогеографический
выдел приобретает объективные границы, а именно те, которые заставили вид разделиться
на два или больше видов.
История
Каждый из этих случаев А.И.Кафанов рассматривает в исторической ретроспективе и дает
общее представление об истории возникновения различных взглядов биогеографов. Из
цитированных работ возникает стойкое впечатление, что уже в 19 веке сосуществовали
две первые точки зрения, а в начале 20-го века появилась и обрела аргументацию и третья.
Без изменений эти точки зрения пропутешествовали сквозь 20-ый век, лишь обрастая по
пути множеством фактов и сторонников. Любопытно было прочитать слова Гумбольдта
(1806), основоположника первой точки зрения: «Если охватить взглядом разные виды
явнобрачных…, то в этом необычайном множестве можно установить определенные
основные формы, к которым можно свести множество других. Для определения этих
типов… не следует обращать внимания (как это делается по другим причинам в
ботанической классификации) на мельчайшие органы размножения, околоцветники и
плоды. Следует принимать во внимание лишь те черты, которые в массе придают
местности индивидуальный характер».
Иными словами, Гумбольдт призывал биогеографов забыть про систематику растений, не
обращать внимания на таксоны, расчленяя природу на «физиономические» группировки.
Физиономический подход активно используется в фитобиогеографии и по сей день.
Растительные «физиономии» или портреты классифицируются по видам-доминантам, то
есть видам, наиболее обильным в данном ландшафте и придающим ландшафту
определенный облик. Этот подход подразумевает, что каждый вид эволюционирует
независимо от других, используя для этого собственный эволюционный плацдарм.
Если этим физиономическим группировкам придать экологическую окраску, то есть
связать все трофическими или иными связями, то мы получим вторую точку зрения,
наиболее четко сформулированную Клементсом в начале 20-го века. Для экологии не
столько важно, что за вид мы нашли, сколько, как этот вид живет, чем питается и т.д.
Таким образом, в научный обиход вводится понятие «жизненная форма». Именно эти
жизненный формы и создают целостные пространственные группировки. Кафанов
попутно разбирает эволюцию и деградацию понятия «жизненная форма» в течение 20-го
века.
Экологический подход определил для биогеографии понятие биомов, также активно
используемое в настоящее время. Эволюция видов в этом случае не может
рассматриваться вне зависимости от других, здесь эксплуатируется теория коэволюции, то
есть слаженной эволюции видов.
Сам А. И. Кафанов придерживается третьей точки зрения, согласно которой на планете
можно выделить объективные биогеографические единицы. История этого
методологического подхода начинается с разработки Дарвином теории островной
биогеографии и исследований различных фаун Австралии и Юго-восточной Азии,
предпринятых А.Уоллесом одновременно с Дарвином. Эти единицы обусловлены
существованием геологических, крупномасшабных изменений в природе, которые
изменяют с ходом времени и облик живого. Сами геологические перестройки могут быть
как быстрыми, так и медленными, однако биологическое последействие этих перестроек
оказывается гораздо более продолжительным. Географическая преграда может исчезнуть,
разрушиться, а таксономические различия останутся еще долго, так как конкурентные
отношения близких видов, образовавшихся по обе стороны географической преграды, не
дадут им перемешаться.
Таким образом, целостность биогеографическим выделам придают конкурентные
отношения близких видов и длительное сосуществование видов на одной территории
(акватории), которое позволяет видам использовать потенциал друг друга. В этой связи
Кафанов обращает наше внимание на почти анекдотический феномен, связанный с так
называемой линией Уоллеса. Эта линия отмечает границу встречаемости многих видов
птиц и пресноводных рыб и проходит между близкими островами Индонезийского
архипелага: между островами Ламбок и Бали и между Сулавеси и Калимантаном. Вроде
бы, что стоит птицам перелететь с одного острова на другой, так нет, мы видим различные
орнитофауны на этих островах. Жорж Кювье в 1828 году приводил этот пример как
доказательство неизменности видов и строил на этом свою теорию катастрофизма. Теперь
именно эта граница служит доказательством существования четких биогеографических
единиц и конкурентных отношений между видами.
Аргументация «за»
Кафанов приводит три аргумента за свою точку зрения и, соответственно, против
концепции отсутствия таких реальных биогеографических выделов. Во-первых, многие
авторы независимыми способами определяют сходные биогеографические выделы. Вовторых, в физиономической методике существут метод конкретных флор Толмачева
(1931). Этот метод заключается в том, что если измерять число видов на площади,
постепенно увеличивая площадь исследования, то кривая числа видов окажется не
равномерной. На ней будут ровные плато – это когда мы уже нашли все виды на данной
местности, и сколько не увеличивай площадь поисков - больше не найдешь. И кроме того,
на этой кривой будут резкие скачки. Это означает, что в своих поисках мы зашли на
территорию соседней флоры, соседнего биогеографического выдела, где обитают другие
виды, хотя набор ландшафтов (лес+река+поляна+овраг) может быть таким же. Третий
аргумент – это существование такого явления, как сгущение границ ареалов различных
видов (т.н. синператы). То есть распределение видов в пространстве не хаотично и
очертания ареалов многих видов совпадают. Существование синперат и границ
конкретных флор можно объяснить только наличием биогеографических целостных
единиц.
Аргументация «против»
Аргументацию «против» предоложил в следующей статье Б. М. Миркин (ЖОБ, 2005, т.66,
№6), работающий в Башкирском Государственном Университете г. Уфы. Его
исследования, посвященные практическим и теоретическим вопросам фитогеографии и
геоботаники, хорошо известны биологам. Б. М. Миркин подчеркнул, что идея об
эгоистическом (индивидуалистском) существовании и эволюции вида сейчас существенно
подкорректирована. Каждый вид имеет реализованную экологическую нишу и
потенциальную или фундаментальную. Фундаментальная ниша определяет возможности
вида, которые только могут реализоваться с течением времени и эволюции при идеальных
условиях. Очевидно, что вид существует в пределах реализованной части
фундаментальной ниши. Границы реализации ниши определяются в том числе и другими
сосуществующими видами. Таким образом, границы между методологическими
подходами размываются.
Во-вторых, выделение конкретных флор достаточно условно. Во многих случаях таких
флор найти не удается, как это не удалось сделать, например, самому Миркину при
исследовании флоры Монголии. На практике конкретные флоры хорошо выделяются на
четких природных рубежах, например, горы – равнина. Но если исследуется только
равнина и соответствующая ей смена природных зон и ланшафтов, то никаких скачков в
количестве найденных видов мы не увидим. Тут существует множество методологических
подвохов, связанных с выбором и размером экспериментальной площадки.
В-третьих, по поводу синперат, то есть сгущения границ ареалов различных видов. Хотя
такое явление и существует, но выявить синператы удается далеко не всегда. Кроме того,
оно может объясняться с точки зрения эволюционной сукцессии (закономерного
развития) самого сообщества, то есть эволюции сообщества как целого. Эти идеи
получили развитие в трудах С. М. Разумовского и В. В. Жерихина. Что касается
определения сходных биогеографических выделов, то тут все как раз наоборот, потому
что независимые исследователи дают различное биогеографическое деление.
И, наконец, Миркин призывает биологов не искать универсальные биогеографические
законы, а анализировать каждый пример биоценоза по-новому.
Искать ли универсальные закономерности в биогеографии?
Ответ А. И. Кафанова опубликован в текущем номере журнала. Тут он сетует на своего
оппонента за то, что тот не разобрался с ключевым вопросом в биогеографии – с
масштабом каждой конкретной биогеографической задачи. В зависимости от масштаба
времени и пространства, определенных задачами исследования и материалом, выбирается
и методология. Если изучают флору или фауну «здесь и сейчас», то есть в пределах
десятков лет и километров, то, вероятно, никаких биогеографических выделов мы не
найдем или будем иметь дело с экосистемами. Если масштаб времени и пространства
составляет десятки тысяч лет и тысячи километров, то мы будем иметь дело с
сукцессиями сообществ. Тут нужно полагаться на биомную методологию. Если же
изучаются ископаемые фауны с масштабом времени в миллионы лет, то необходимо
применять третий, эволюционный подход.
НЕэкспертное мнение палеонтолога
Я думаю, читатели уже поняли, каким мужеством должен обладать ученый, бросивший
свой разум в пучину биогеографических изысканий. Можно легко утонуть в водовороте
различных мнений, терминологической путаницы, в пучине фактов и теоретических
концепций. Тут легко найти сторонников своих личных взглядов, но так же легко
столкнуться и с противниками, готовыми непримиримо отстаивать собственные позиции.
Твердой опоры биогеографы пока не нашли. Тем не менее, палеонтологам постоянно
приходится решать для себя эти мучительные биогеографические вопросы. Дело в том,
что у палеонтологов пространство и время связаны в единый методологический узел.
Геологическое время определяется по составу фаун (и это составляет основу
биостратиграфии). Чтобы синхронизировать геологическое время по всей Земле –
построить единую геологическую шкалу времени – нужно выделить синхронные фауны.
Кое-как палеонтологи справляются с этим на уровне отдельных регионов, анализируя
ландшафтные и экологические особенности ископаемых популяций. То есть
экологические группировки отдельных районов так или иначе переходят одна в
другую, что позволяет проследить постепенную смену фаун по площади.
Гораздо труднее найти синхронные аналоги фаун крупных регионов суши и моря.
Главные трудности обусловлены именно биогеографическими различиями регионов. В
них существуют различные фауны, зачастую не имеющие аналогов в соседних регионах.
В зависимости от принятой биогеографической концепции будет построена и
стратиграфическая шкала, то есть шкала геологического времени.
Абсолютизация эгоистической эволюции видов и первой точки зрения привела к
появлению в палеонтологической науке такого ответвления как хроностратиграфия и
соответствующей ей практики «золотых гвоздей». В то же время нужно отметить, что
большинство палеонтологов и стратиграфов все же придерживаются позиции коэволюции
видов и сообществ, а концепция эгоистической эволюции видов вроде бы не
подтверждается палеонтологическими данными. При этом палеонтолог очень редко
может обоснованно рассуждать об экологии той или иной ископаемой формы, то есть
понятие жизненная форма в палеонтологии - это в большинстве своем большая
условность. Палеонтолог чаще оперирует таксономическими видами и их
эволюционными последовательностями. Так что и биомный подход редко применяется в
палеонтологии и стратиграфии, хотя имеются очень удачные примеры биомного
эволюционного анализа фаун (см. работы В. В. Жерихина).
Значит ли это, что палеонтологи и сторонники эгоистической эволюции навсегда
останутся оппонентами? Думаю, нет. Спасительным кругом здесь могут выступить
понятие о реализованной и фундаментальной нишах, которое Б. М. Миркин выдвинул в
качестве современной коррекции эгоистической эволюции. Эти понятия – реализованной
и фундаментальной ниши - относятся именно к виду, а не к жизненной форме.
Реализованная ниша очерчивается с учетом конкурентных отношений между видами,
следовательно, в большей или меньшей степени сливается с эволюционной
биогеографией, признающей реальность биогеографических границ. Мне кажется, что
именно представление о реализованной и фундаментальной нишах таксона может
привести непримиримых соперников к совместной разработке биогеографических
методологий. Кроме того, действительно важно помнить о масштабе места и времени,
соотносить их между собой и с задачами исследования.
См. также:
Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Классики общей биогеографии: биобиблиографический
указатель.
Эволюционная биогеография
Отклик А.И.Кафанова на заметку Елены Наймарк
Глубокоуважаемая Елена Борисовна!
С удовольствием прочитал Ваш синопсис в «Элементах» относительно дискуссии с Б.М.
Миркиным. Не со всем, разумеется, согласен.
Так, в аргументах «против» Вы пишете: «Во-вторых, выделение конкретных флор
достаточно условно. Во многих случаях таких флор найти не удается, как это не удалось
сделать, например, самому Миркину при исследовании флоры Монголии. На практике
конкретные флоры хорошо выделяются на четких природных рубежах, например, горы –
равнина. Но если исследуется только равнина и соответствующая ей смена природных зон
и ланшафтов, то никаких скачков в количестве найденных видов мы не увидим. Тут
существует множество методологических подвохов, связанных с выбором и размером
экспериментальной площадки».
Здесь Б.М. Миркин попросту лукавит. В частности в своей книге (Миркин Б.М., Наумова
Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций).
Уфа: Гилем. 1998. 413 с.) он приводит рис. 16, который явно противоречит сказанному.
Обратите внимание на выраженный скачок в видовом богатстве (кривая В) при переходе
от ЛТн к СрТг.
Рис. 16. Изменение гамма-разнообразия (числа видов в
конкретной флоре) и некоторых климатических
показателей на градиенте С-Ю, проведенном через
Средне-Сибирское плато. А – средняя температура июля,
Б – число дней с температурой выше 0° С, В – число
видов. Тн - тайга, ЛТн – лесотундра, СТг – северная
тайга, СрТг – средняя тайга, ЮТг – южная тайга.
Однако, все равно – большое спасибо. С изумлением увидел себя среди «известных
биогеографов».
С почтением,
А.И. Кафанов