Опыт ИЗУЧЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНО СТИ У

Опыт
ИЗУЧЕНИЯ ВЫСШ ЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНО­
СТИ У ТИРЕОИДЕКТОМ ИРОВАННЫ Х Щ ЕНКОВ.
(Из Физиологической Лаборатории Воен но-Медицинской Академии. Наведывающий—
проФ. II. II. П а в л о в .
А. Н. I! а л к к о в.
Озаглавив свою первую речь, посвященную методам у с л о в н ы х речме,:<>и «Экспериментальная психология п психопатология па животных» *),
"Роф. И. II. П а в л о в тем самым показал, что считает с нон метод примени|,|'1 не только для изучения нормальной деятельности больших полушарии,
также и для изучения этой деятельности при различного рода патологн"‘<кпх состояниях.
Затем проФ . Л. А. О р б е л н был высказан этот же взгляд о возмож|,||"|'п применения метода условных рефлексов при изучении различного рода
^(»логических СОСТОЯНИЙ. при чем он выставил в своей диссертации нолоЧче, что метод условных рефлексов может оказать ценные услуги Ф арм а'’•'огни нервных ядов н общей патологии м о з г а 2). Работы А р х а п г е л ь^ О г о 3), Б а б к и н а * ) , З а в а д с к о г о 3), З е л е н о г о 6), К у р а е в а 7)
1
показали, каких ценных результатов можно добиться, пользуясь метоусловных рефлексов при нарушении целости больших полушарий путем
Чгтнрпацпн больших или меныних участков их. Затем, работы З а в а д к° | ' о 8;, II и к н ф о р о в с к о г о 9) н П о т с х п и а ,0) были нанравлсны
1)11 изучение действия Ф армакологических веществ на высшую нервную
Стильность, нрн чем н в данном случае этим методом были получены
^Зпычайно важные результаты. Наконец, работы К р ж и ш к о в с к о г о 11
) А р е н с а **) над собаками во время течки, ‘I*у р е и н о в а 13), Р о з е н '*•*л и ) н В а л ь к о в а ,:| во время беременности показали, что э т о т
*°Д является чрезвычайно точным нндикато|юм при определении нато'"Ческцх о т к л о н ен и й деятельности больших полушарий. В то время как
^•’ЬЗУясь методом условных р еф л ек со в , можно было во всех этих случаях
*<!Ть чрезвычайно сильные отклонения и деятельности больших полушарии,
. о б ы ч н о м набднмении совершении нельзя было констатировать какнхЧо
..
и от к л он ен и и II п о в ед ен и и э т и х ж и в о т н ы х .
Исходя из того, что этим методом удалось добиться таких ценны*
результатов при изучении различного рода патологических состояний, мы
решили воспользоваться нм для изучения влияния желез внутренней с е к р е ц и й
на высшую нервную деятельность. Мы остановились на щ и т о в и д н о й железе«
как на железе, связь которой с деятельностью больших полушарий считается
общепризнанной. Нам надлежало удалить згу железу н посмотреть, как
это отзовется на условных рефлексах. Правда, так как объектом нашего
изучения должна была бы ть собака, то мы рисковали не получить нпкакв*
результатов в виду того, что многие авторы считают, что удаление щито­
видной железы никак не влияет на «психическую» деятельность собак.
Несмотря на это, мы решили все-таки опы т поставить, исходя из того, что
авторам, пользовавшимся методом условных рефлексов, удавалось подметить
отклонения там, где простое наблюдение совершенно ничего не давал0,
а Б и д л ь (В і c d ! ) “ ) и др., утверждавшие, что вырезание щитовидно1*
железы проходит бесследно для психической деятельности собак, мог.«®
пользоваться только методом простого наблюдения.
Для наших опытов было взято три щенка одного помета, двум "3
которы х в возрасте шести недель в мае 1922 г. были вырезаны щитовиД'
ные железы, но возможности без того, чтобы пострадали наращитовиднЫС'
Одно из оперированных животных па четверты й день погибло при явленій
гетапических судорог, что заставляет думать, что у нее пострадали и на]»8'
щитовидные железы. Другое животное выжило, и на нем никаких т е т а п И '
ческих явлений не было. И з отклонений в общем развитии, которы е уд*'
лось подметить, бросалось в глаза: во-п ервы х, склонность оперированной
животного ко всякого рода трофическим расстройствам кожи и, во-вторы*'
і ильная задержка в развитии зубов. В то время как у нормальных собак обы ',,|(|
к шести месяцам смена зубов бывает уже закончена, у нашего опери ров**1
його животного смена затянулась до годового возраста, при чем можно бы-1
видеть, что в то время как постоянные зубы начали прорастать в нор"
мальный срок, молочные задержались выпадением, вследствие чего у жив0*
ного можно было видеть два ряда зубов п ). Затем, когда молочные
вывалились п остались лишь постоянные, бросилась в глаза их неправії-'1'
ная ф0|>ма, напоминавшая Гутчинсоновы зубы. Что касается роста и
го здесь резких отклонений видеть не удавалось. В Феврале 1923 года м1'1
смогли приступить к выработке условных рефлексов, так как только к это'1,
времени щепки достигли такой величины, что оказалось возможным в ы в е ‘ т1
наружу протоки слюнных желез. У обоих были выведены наружу прот®*1
gl. parotis.
Нашу работу мы начали с выработки условного пищевого реФ-,еІІ
на метроном частотою 120 ударов в минуту, отставленного на 30 fC*
словный реФ.іекс образовался у оперированной собаки на седьмой Д®1^
ра оты на 39 сочетании, у контрольной на шестой день на 32-м сочетаї*®1
іаь ч іо т в о р и т ь о какой-нибудь существенной разнице в сроках вЫр‘^
ОТКИ условных рефлексов совершенно ІІЄ приходится. ІІО здесь же
I
Удалось подметить и то отклонение от нормы, которое оставалось стой­
ким н все последующее время. В то время, как у контрольного рефлекс,
раз образовавшись, продолжал оставаться стойким, у оперированного его
Приходилось восстанавливать каждый день. Протокол от 17/Ш — 23 г. пока­
зывает. как шли оп ы ты в это время.
Протокол
опыта
с о п е р и р о в а н н ы м щ е и ком.
Лк раздра­
жителя.
Наименова­
ние раздра­
жителя.
Величина
условного
рефлекса.
178
179
180
181
182
183
184
Метр. 120
»
))
»
)>
))
))
»
»
»
))
»
»
0
0
0
0
1
3
2
Латентный
период.
—
—
—
—
3 сек.
4. >.
5 »
Величина
безусловно!1!
рефлекса.
12 дел.
>1
Н
13 »
15 ))
16 »
17 »
16 »
К О Н Г|) о л ь II ы и щ ен О к.
175
176
177
178
179
Метр. 120
»
»
»
»
))
))
»
»
1
3
3
V
-4
4 сек.
6 ..
5 ».
4- »
6 я
10
14
16
16
11
))
»
»
»
)>
Из этих протоколов видно, что в то время как у контрольного опы т
'Чел в совершенно обы чны х условиях, у оперированного четы ре первые
11 течение дня раздражителя условного реФлекса совершенно не вызывали,
4 нужно было произвести четы ре подкрепления, чтобы условный рефлекс
0,1ять бы появился, несмотря на то, что к этому времени произведено
ьМо I7S сочетаний. Всего нами было уделано 597 сочетаний метронома с
11(1дкармливанпем, при чем положение оставалось все тем же самым, т.-е. каждый
С ытный день приходилось реФлекс вы рабаты вать заново. Думая, что не
^Вцсит ли эта особенность от характера раздражителя, мы попробовали
'•■работать условный реФлекс на электрический звонок, сочетая его также
1 едой. Таких сочетаний было сделано 226, но положение было такое же,
п с метроиомным условным рефлексом. Этот условный рефлекс образо"‘Юя у контрольного на 24-м сочетании, у оперированного на 38-м, по
Отношение осталось прежним, т .-е . у оперированного каждый день этот
Р о вн ы й реФлекс приходилось вы рабаты вать также заново. Тогда, исходя
^ Того, что удаление щитовидной железы влияет сильно на обмен веществ,
',bl решили испробовать выработку условного рефлекса на другом безуслов1|° '1 пе-нищ евом раздражителе, для чего был взят звук органной трубы ,
°торый подкреплялся вливанием 0.1 °/0 раствора соляной кислоты. РеФлекс
образовался у контрольного при 25-м подкреплении, у оперированного про
23-м; н здесь разницы в ходе дальнейших опытов заметно совершенно в«
было. Когда условный КИСЛОТНЫЙ рефлекс ДОСТИГ известной прочности, 'II’1
стали к нему вырабатывать дпФФсреицнровку, при чем неактивный раздра'
житель был приблизительно на октаву выше активного. У контрольного
диФФеренцнровка образовалась уже при 20-іі пробе неактивного раздраЖЯ'
теля, у оперированного днФФсренцнровкп образовать гак и не удалось,
несмотря на то, что неактивный раздражитель был испробован свыШе
700 раз. За время работы с выработкой днФФсренцировки у оперировавйого можно было видеть еще несколько особенностей : так, активный
раздражитель, испробованный даже через 7 минут после неактивного, я»
который никакой диФФсрепцировкн получено не было, бывал обычно чрсЗ'
иычайно сильно заторможен. Когда же неактивный раздражитель пробо'
вался 3 — 4 раза подряд, можно было видеть, как у животного наступало
чрезвычайно резкое сонное состояние: оно ложилось па станке п закрЫ'
вало глаза. Необходимо было обычно 2 — 3 подкрепления активного раздра'
жителя после неактивного, чтобы он оказался восстановленным до норм*1'
Затем, исходя из того, что с условными рефлексами, построенным11
на различных безусловных, дело обстояло неодинаково, мы решили выра'
ботать условный реФ.іеке на еще более сильном безусловном, именно 1,8
электрокожном раздражении ланы собаки, рассчитывая тем самым поднят11
возбудимость больших полушарий.
Условным раздражителем был иЗ,|Г
метроном, частотою, опять же, 1 2 0 ударов в минуту. Условный реФ.>евС
образовался на 20-м сочетании как у контрольного, так и у о н ер н р о в аЯ '
н ою щенка п оставался все время одинаково с т о й к и м у обоих. На Эт0''
безусловном удалось чрезвычайно леї ко выработать дпФФереицнровку 1,11
метроном частотою 60 ударов в минуту. ДиФФеренцнровка у опери ров*®
н ою образовалась на 11-й раз неподкрепления метронома в 60 удяр0®
в минуту. Ж елая проверить, н е лежит ли причина невыработки дпФФСр''11
цнровкн на кислотном условном рефлексе в каком-либо поражении пері''1’1
рпческого конца анализатора, мы решили образовать условный рсФ-*с*(
н днФФеренцнровку опять на органных трубах, но пользуясь в качеств
безусловного не кислотным, а электрокожпым раздражителем. Рєфлєкс обр'1
зовал( я тоже; на 20-м сочетании, н очень бы стро удалось получить н Д11*1’
Ференцпровку, при чем соотнош ение между активным и неактивным условны'1'1
раздражителями оставалось тем же самым, что и в случае условной
кислотного рефлекса.
Іаким об]>азом. каких-либо отклонений от нормы, пользуясь ;-)леКТр°
кожным раздражителем в качестве безусловного, нам отметить не удя-'0' 1
тересно, ч ю проФ. П р о т о и о н о в, работавшиіі с изучением сочетатсл1’"0
двигательных рефлексов у тпреоидектомнрованных щенков, тоже вй®1
К1ІХ отклонений от нормы видеть не мог, что находит себе об-ьясн«'"",
в том, что он пользовался только злектрокожным раздражением в качссГ®
езусловного. Совершенно случайно нам удалось подметить еще раз 3я"
между интенсивностью процессов возбуждения 11 коре больших
полушарии н выработкой диФФеренцировкн. Мы пользовались для вы ра­
ботки условного электрокожного рефлекса электрическим током от аккуму­
лятора п при такой постановке опыта нам удалось, как мы уже говорили,
легко выработать дпФФеренцнровку. Когда же у нас случайно аккумулятор
оказался испорченным н нам пришлось воспользоваться как источником
тока элементом, сила тока которого оказалась значительно слабее, чем
в аккумуляторе, то уже ранее выработанная диФФеренпнровка у пас опять
растормозилась и сошла н а-н ет; когда же мы опять усилили электрический
Ток, то положение восстановилось. Затем, мы такое соотношение вызвали
'Ще [»аз тем, что раздвинули больше катушки индукционного аппарата.
Только при определенной близости катуш ек одной от другой дпФФеренцировка у нас держалась. Стоило нам катушки раздвинуть больше, как вели­
чина реФ.іекса надала, и одновременно с этим происходило растормаживание
■ШФФеренцнровки. На этом наши оп ы ты были закончены, в виду того, что
собака в эго время погибла. При вскры тии было констатировало полное
отсутствие щитовидной железы и наличие двух наращ нтовидных.
Нужно заметить, что различное отношение с условными рсФлеКсами, пищевыми и кислотными, удавалось видеть авторам, работавшим и
'•о старыми собаками; так, А. В. Т о н к и х ,8) и Л. А. А н д р е е в у 19)
Г|рн работе со старыми собаками удалось видеть гораздо более значительную
"рочность кпелотпого условного рефлекса но сравнению с рефлексом пищ евым.
Суммируя все те отклонения, которы е нам удалось видеть у наш его
0|1ернрованного щенка, мы должны отметить следующее. В о-первых: пищ е“оіі реФ лекс вы рабаты вается с большим трудом и не достигает обычной
прочности. Его приходится подкреплять ежедневно в течение дня ОТ 2 до
1 раз для того, чтобы он достиг своей обычной величины. В о-вторы х: на
’'Полотном рефлексе, которы й достигает обычной прочности, не удается
образовать диФФереицпровку. На электрокожпом удается вы работать диф^ренцнровку толі.ко при известной интенсивности безусловного раздражителя.
Единственный вывод, к которому мы позволяем себе прийти, заклю чается
4 Толі, ч т о процессы возбуждения н торможенпя в коре больших полушарий
"во д ятся в какой -то зависимости друг от друга. Что же касается вопроса
(| Том. являю тся для эти патологические отклонения единственно характер­
а м и для собак с удаленными щитовидными железами, то нужно сказать,
Что имеющегося материала совершенно недостаточно для того, чтобы
r°Bopim, об этом с известной категоричностью.
с іім о с т ь
.1 II Т Е І**Л Т У I' Л.
1
И. II. П а в л о в . Экспериментальная психология и психопатология на животlL|v- «Двадцатнлетний о п ы т ...... Петроград. 1923.
г О р 6 е л и. Л. А. Условные ]>еФлексы с глаза у собаки. Д псс. П етербург. 1909.
а) А р х а н г е л ь с к и й , В. М.
Особенности кож ао - механических условных
при частичном разреш ении кожного анализатора. Гр. О. Р. 15р. 1913.
. li и б к и п. Матерка.1
........с « .» » » г а «
!
»6»“ '
......... - .............
; р о , ; ; - .........
..................
* '“ T
Î ^
r r Z
i V
'« « « ••
I* “ î
\
' ^
i r
» 1 .
• Ь р » « ..» г а .
к«п»ако»га»
> „ .......«
ка.......... ..
уо..о.«»х
.................. к . а р , . . .
д.,«
рогата*
..ЗУ........»
If
«• * »К-
.. К " . « . . . . . I
Ю . VorSndenmK ... ,U-, ............................
des N ervensysten.s bei don Ilündineu wührend der Brunst.
»
Л Ь «.....
,,
К i» о .. с. Условные рефлексы y собаки во время течки. Докл. Физиол Ы •
Ф у р с и к о п. Влияние беременности на условные реФлексы. Apv
На>К'н Г р 'о з « н т а л ь .
Р’ Ф * ’ В а л ь!Гов.
Влияние беременности и лактации на условные реФлекс»
Демонстр. щенков с вырез, щитов,
желез.
Докл. физ
lier. !!»-2Л г.
'•i li II и ь . Внутренняя секреция.
^„..мn•жc■llll^
И) В а л ь к о в . К вопросу о дальнейшей судьбе ..... .. внутреннею торн«*
при дифференци ровне. Тр. С.-Х. И-та.
. « и О I* H» f9l’2u ) Т о н к и х . Условные реФлексы у старой собаьи. I )Д
•
сигт*”“’1'
..) А н д р е е в .
Л . Л . К ф и зи о ло ги и
стар., измен, центр, перни, с*т
Труды
павловск. лабор., т. I. вып. I. 1924.
•
I
* 1рЛ|0'
S tu d iu in v e r s u c li d e r h ö h e r e n N e r v c n th ä tifc L e it b e i th y r r o i
m ie r te n ju n g e n l lu n d e n .
Л. 'V. W n l k o w.
Bei jungen Hunden m it entferntem Schilddrüsen-A pparat und pr*1“ ^
Glandulen parathyreoideae arbeiten sich die bedingten B ellexe «u , ‘ „jf
mit grösser Mühe aus. Die bedingten B ellex e auf Siture bilden
^ . . ц.
auch in der Norm , doch lasst sich dabei die Differenzierung n,rM ^
Bedingte B eflexe bei hestiinm ter Intensität des unbedingten <’ •
H eiles bilden sich leicht, wobei sich auch die Differenzierung «
,„J
D ie s e Daten erlauben festzustellen. dass augenscheinlich die ErrPffjV^jer
llem inungsprozessc in iler Binde der grossen Hemisphären unt«^
funktionell verbunden sind.