ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1 45 ÔÀÓÍÀ, ÔËÎÐÀ ÓÄÊ 591.8:34.23.59:636.082.12 PÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÂÎËÎÑ ÏÎ ÄÈÀÌÅÒÐÓ ÏÐÈ ÌÅÆÂÈÄÎÂÎÉ ÃÈÁÐÈÄÈÇÀÖÈÈ ÎÂÅÖ Ý.Á. Âñåâîëîäîâ1, Ã.Æ. Ñàðñåêååâà1, È.Ô. Ëàòûïîâ1, Ë. Àëèåâ2, Â.À. Ãîëè÷åíêîâ, À.Ñ. Ìóñàåâà1, Ð. Æàïáàñîâ1 (êàôåäðà ýìáðèîëîãèè; e-mail: burlakovao@mail.ru) Ðàñïðåäåëåíèå äèàìåòðîâ âîëîñ èçó÷åíî ó äèêèõ âèäîâ îâåö (àðõàð — Ovis ammon, ìóôëîí — O. musimon), äîìàøíèõ îâåö (Î. aries) è èõ ãèáðèäîâ. Ó äèêèõ âèäîâ è èõ ïîìåñåé îòìå÷åíû äîâîëüíî ÷åòêî ðàçäåëåííûå ñóáïîïóëÿöèè òîíêèõ (ïîäøåðñòîê) âîëîñ (äèàìåòðîì 10—22 ìêì) è òîëñòûõ (îñòü) âîëîñ (85—302 ìêì). Âîëîñû ïðîìåæóòî÷íîé ìåæäó ñóáïîïóëÿöèÿìè òîëùèíû áûëè ðåäêè. Ó äîìàøíèõ îâåö ìîäàëüíàÿ òîëùèíà ïîäøåðñòêà áûëà ñìåùåíà íàïðàâî (20—22 ìêì) ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ìîäîé äëÿ äèêèõ îâåö (12—14 ìêì). Îñòåâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ ó äîìàøíèõ îâåö ïðåäñòàâëåíà áåäíî è íå òàê ÷åòêî îáîñîáëåíà îò ïîäøåðñòêà, ïðè÷åì ìàêñèìàëüíûé äèàìåòð âîëîñ < 150 ìêì. Ó ïîìåñåé äèêèõ âèäîâ ñ äîìàøíèìè îâöàìè îñòåâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ âîëîñ áûëà ÷åòêî âûðàæåíà, ñìåùåíà ê ìåíüøèì çíà÷åíèÿì äèàìåòðà, ïðè÷åì ìàêñèìàëüíûé äèàìåòð < 200 ìêì). Òàêîå æå îãðàíè÷åíèå áûëî íàéäåíî è ó äâóõìåñÿ÷íûõ ÿãíÿò äèêèõ âèäîâ è èõ ãèáðèäîâ ïî ñðàâíåíèþ ñî âçðîñëûìè îñîáÿìè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Ovis ammon, O. musimon, Î. aries, äèêèå è äîìàøíèå îâöû, ïîäøåðñòîê, îñòü, øåðñòü. Äèêèå âèäû îâåö èçâåñòíû ÷åòêîé äèôôåðåíöèðîâêîé âîëîñ íà îñòü, ïóõ è íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ïåðåõîäíûõ âîëîêîí. Ñàìûå òîëñòûå âîëîñû îñòè ìîãóò áûòü áîëåå 300 ìêì (îêîëî 1/3 ìì), à ñàìûå òîíêèå âîëîñû ïóõà ìîãóò íå äîñòèãàòü è 10 ìêì (1/100 ìì), ò.å. èìåòü äèàìåòð êàê îäíà êëåòêà êðîâè — ëèìôîöèò [1—3]. Îäîìàøíèâàíèå îâåö ñîïðîâîæäàëîñü èñòîðè÷åñêîé ñåëåêöèåé íà îòíîñèòåëüíîå ñãëàæèâàíèå ðàçëè÷èé âîëîñ ïî òîëùèíå. Ïîëó÷åíèå ãèáðèäîâ äèêèõ îâåö ñ äîìàøíèìè ìîæåò ïîìî÷ü âûÿâèòü õàðàêòåð âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíîìîâ äîìàøíåãî è äèêèõ âèäîâ ïðè ôîðìèðîâàíèè âîëîñÿíîãî ïîêðîâà.  ×èìêåíòñêîì çîîïàðêå áûë ïîëó÷åí ðÿä ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ äèêèõ âèäîâ ðàçíûõ ïîêîëåíèé ñ äîìàøíèìè îâöàìè, ÷òî ïîçâîëèëî îõàðàêòåðèçîâàòü îñîáåííîñòè ãèáðèäíîãî âîëîñÿíîãî ïîêðîâà ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîäíûìè âèäàìè. Òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíû äâà ïîäõîäà ê ïðèðîäå ðàçëè÷èé ìåæäó îñòåâûìè è ïóõîâûìè âîëîñàìè: 1) ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè ñòîéêî ñîõðàíÿþòñÿ çà ñ÷åò ñàìîïîääåðæèâàþùåéñÿ ýêñïðåññèè ðàçíûõ ãåíîâ, ò.å. âîçíèêøåé ðàçíèöû â ýïèãåíåòè÷åñêîé íàñëåäñòâåííîñòè äâóõ ñóáïîïóëÿöèé ïåðâîíà÷àëüíî åäèíîé ïîïóëÿöèè êëåòîê ýïèäåðìèñà [4]; 1 Èíñòèòóò 2 îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè ÌÎÍ ÐÊ, Êàçàõñòàí. ×èìêåíòñêèé çîîïàðê, Êàçàõñòàí. 2) ýïèãåíåòè÷åñêè îáåñïå÷åííîé ðàçíèöû ìåæäó îñòüþ è ïóõîì íåò, è îòëè÷èÿ îñòè è ïóõà âîçíèêàþò òîëüêî â ñèëó ñêëàäûâàþùèõñÿ íåîäèíàêîâûõ ñàìîïîääåðæèâàþùèõñÿ ãèñòîôèçèîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, íàïðèìåð ðàçíûõ ðàçìåðîâ çàëîæèâøèõñÿ ñîåäèíèòåëüíîòêàííûõ ñîñî÷êîâ ëóêîâèö âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ, â ÷àñòíîñòè, ìèêðîõèðóðãè÷åñêèìè ýêñïåðèìåíòàìè àíãëèéñêîé èññëåäîâàòåëüíèöû Oliver [5], ïîêàçàâøåé, ÷òî, ìåíÿÿ ðàçìåð ñîåäèíèòåëüíîòêàííîãî ñîñî÷êà, ìîæíî èíäóöèðîâàòü â ýïèäåðìèñå âîëîñÿíûå ôîëëèêóëû ðàçíîãî ðàçìåðà. Ìàòåðèàëû è ìåòîäû Èñïîëüçîâàëè îâåö òðåõ âèäîâ: äèêèõ — ìóôëîíà (Ovis orientalis) è àðõàðà (O. ammon), à òàêæå äîìàøíèõ îâåö (O. aries), ñîäåðæàâøèõñÿ â ×èìêåíòñêîì çîîïàðêå â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ïîñëåäíèõ ëåò. Êðîìå òîãî, èññëåäîâàëèñü ãðóáîøåðñòíûå äîìàøíèå îâöû è ãèáðèäû (ìóôëîí ½ àðõàð) ðàçíûõ ïîêîëåíèé è ñëîæíûå ãèáðèäû [(ìóôëîí ½ àðõàð) ½ äîìàøíÿÿ îâöà]. Îáðàçöû âîëîñ ñîñòðèãàëèñü c ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè òåëà âáëèçè ëîïàòêè ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ â àïðåëå (ïåðåä ëèíüêîé) è ó äâóõìåñÿ÷íûõ ÿãíÿò (èþíü), âîëîñÿíîé ïîêðîâ êîòîðûõ ñîõðàíÿåò íåçðåëûé (þâåíàëüíûé) õàðàêòåð. 46 ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1 Îò ïðîêñèìàëüíîãî êîíöà íåíàðóøåííîãî ïó÷êà ñîñòðèæåííûõ âîëîñ äëÿ ïîäðàâíèâàíèÿ îòðåçàëñÿ ïðèìåðíî 1-ìèëëèìåòðîâûé ñåãìåíò ñ ïîìîùüþ ñâåæåãî ëåçâèÿ áðèòâû è îòáðàñûâàëñÿ. Ïîñëå ýòîãî òàêæå îòðåçàëñÿ ñâåæèì ëåçâèåì êàê ìîæíî áîëåå êîðîòêèé âòîðîé ñåãìåíò. Ýòîò ñåãìåíò ñîñòîÿë (ïîñëå îòäåëåíèÿ îò ïó÷êà) èç êîðîòêèõ (íå áîëåå ìèëëèìåòðà) ñåãìåíòîâ îòäåëüíûõ âîëîñ ïó÷êà (ïî îäíîìó îò êàæäîãî âîëîñà). Ýòè ñåãìåíòû âîëîñ ïåðåíîñèëèñü íà ïðåäìåòíîå ñòåêëî, íà êîòîðîå áûëî íàíåñåíî íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî ãëèöåðèíà, ðàñïðåäåëÿëèñü ïî ïîâåðõíîñòè ñòåêëà è íàêðûâàëèñü áîëüøèì ïîêðîâíûì ñòåêëîì. Ïðåïàðàò óñòàíàâëèâàëñÿ íà ñòîëèê ïðîåêöèîííîãî èçìåðèòåëüíîãî ìèêðîñêîïà — ëàíîìåòðà ôèðìû “Reichert”. Ïîëó÷åííûå äàííûå ñ ïîìîùüþ íàøåé îðèãèíàëüíîé êîìïüþòåðíîé ïðîãðàììû “rzbclg30.bas” ðàñïðåäåëÿëè ïî êëàññàì äèàìåòðà, ïðè÷åì ïî îñè àáñöèññ îòêëàäûâàëèñü êëàññû äèàìåòðà íà ëîãàðèôìè÷åñêîé øêàëå, à ïî îñè îðäèíàò äîëÿ âîëîñ â äàííîì êëàññå â ïðîöåíòàõ. Ñðåäíèå äëÿ êàæäîãî êëàññà çíà÷åíèÿ äèàìåòðà îòëè÷àþòñÿ äëÿ ñìåæíûõ êëàññîâ â îäíî è òî æå ÷èñëî ðàç (ïðèìåðíî 1,12 ðàçà). Ïîëó÷åííûå äëÿ êàæäîãî æèâîòíîãî äàííûå î ðàñïðåäåëåíèè äèàìåòðîâ âîëîñ ïî êëàññàì ïðåäñòàâëåíû â òàáëè÷íîé ôîðìå. Äëÿ ïîñòðîåíèÿ ãðàôèêîâ èñïîëüçîâàëàñü ïðîãðàììà Excel. Ìèêðîôîòîãðàôèè âîëîñ ñäåëàíû ñ ïîìîùüþ öèôðîâîé ôîòîêàìåðû íà ìèêðîñêîïå Micros Austria ïðè îáúåêòèâå 40½ è óâåëè÷åíèè íà ýêðàíå êîìïüþòåðà 500½. Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå Íà ðèñ. 1 ïðåäñòàâëåíû ïðè îäíîì è òîì æå óâåëè÷åíèè îñòåâîé, ïåðåõîäíûé è ïóõîâûå âîëîñû äèêèõ âèäîâ îâåö.  îñòåâîì âîëîñå ìîùíî ðàçâèòà ñåò÷àòàÿ ñåðäöåâèíà, â òî âðåìÿ êàê êîðêîâûé ñëîé ñîñòàâëÿåò íåçíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü äèàìåòðà âîëîñà íà åãî ïåðèôåðèè. Ïåðåõîäíûé âîëîñ ãîðàçäî òîíüøå è òàêæå âêëþ÷àåò õîðîøî ðàçâèòóþ ñåðäöåâèíó, õîòÿ åå ñåò÷àòàÿ ñòðóêòóðà íåçàìåòíà, âåðîÿòíî, èç-çà ñèëüíîé ïèãìåíòàöèè ñåðäöåâèíû.  ïðåäñòàâëåííûõ çäåñü ïóõîâûõ âîëîñêàõ ñåðäöåâèíà ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò è ðàçëè÷èìû ãðàíèöû ÷åøóåê íàðóæíîãî ñëîÿ âîëîñà — êóòèêóëû. Ðàñïðåäåëåíèå âîëîñ ïî òîëùèíå ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ ðàçíûõ ãåíîòèïîâ ïðè âçÿòèè îáðàçöîâ âîëîñ â àïðåëå, áîëåå ÷åì çà ìåñÿö äî ëèíüêè, ïîêàçàíî íà ðèñ. 2. Íà ðèñ. 2 âèäíî, ÷òî ó ìóôëîíà, àðõàðà è èõ ãèáðèäîâ ÷åòêî âûÿâëÿþòñÿ ïî äâà ìàêñèìóìà êðèâûõ, ñîîòâåòñòâóþùèõ ïóõó è îñòè (ñîîòâåòñòâåííî äëÿ ïóõà 13,5; 12; 13,5 è 21 ìêì, à äëÿ îñòè 151; 170; 191, 214 ìêì). Ó äîìàøíåé îâöû îò÷åòëèâî âûÿâëÿåòñÿ òîëüêî îäèí ïèê, ñîîòâåòñòâóþùèé ïóõîâûì Ðèñ. 1. Îáùèé âèä ðàçíûõ òèïîâ âîëîñ äèêèõ îâåö: 1 — âîëîñ âçðîñëîãî àðõàðà (äèàìåòð âîëîñà 205 ìêì), 2 — ïåðåõîäíûé âîëîñ (35 ìêì) âçðîñëîãî ìóôëîíà, 3 — âîëîñ (13,8 ìêì) ìóôëîíà, 4 — ïóõîâîé âîëîñ (10 ìêì) àðõàðà âîëîñàì (21 ìêì). Ó ñëîæíîãî 3-âèäîâîãî ãèáðèäà ñ êðîâüþ äîìàøíåé îâöû, êàê è ó ïðîñòûõ ãèáðèäîâ, äëÿ ïóõîâûõ âîëîñ 13,5 ìêì è îñòè 135 ìêì. Ó àðõàðà ìàêñèìóì êðèâîé ðàñïðåäåëåíèÿ, ñîîòâåòñòâóþùèé ïóõó, ïðèõîäèòñÿ íà íàèìåíüøèé êëàññ çíà÷åíèé äèàìåòðà.  äèàïàçîíå òîëùèíû âîëîñ îò 19 äî 95 ìêì âîëîñû ïî÷òè íå âñòðå÷àþòñÿ, è ïèê, ñîîòâåòñòâóþùèé ó àðõàðà îñòåâûì âîëîñàì, ÷åòêî îòäåëåí îò ïèêà, ñîîòâåòñòâóþùåãî ïóõó. Ó èçó÷åííîé îñîáè ìóôëîíà ìàêñèìóìû îñòè è ïóõà ñìåùåíû, ïî ñðàâíåíèþ ñ àðõàðîì, âïðàâî ó “ïóõîâîãî ìàêñèìóìà”, íî âëåâî ó “îñòåâîãî ìàêñèìóìà”. Ïðè ýòîì ìàêñèìóìû, ñâÿçàííûå ñ ïóõîì è îñòüþ, íå èçîëèðîâàíû òàê ïîëíî, êàê ó àðõàðà, à ñîåäèíåíû ïî÷òè ñïëîøíîé öåïî÷êîé êëàññîâ âîëîñ ïðîìåæóòî÷íîé òîëùèíû, õîòÿ â êàæäîì òàêîì êëàññå âîëîñ ìàëî. Ó äîìàøíåé îâöû î÷åíü ìàëî âîëîñ â òðåõ ïåðâûõ (ñàìûå òîíêèå ïóõîâûå âîëîñû) êëàññàõ ïóõîâûõ âîëîñ. Ïîðàçèòåëüíî ìíîãî âîëîñ ñêîíöåíòðèðîâàíî â åäèíñòâåííîì êëàññå òîëùèíû 20—22,3 ìêì (òàáëèöà), à â ïîñëåäóþùèõ êëàññàõ âïëîòü äî 35,5—39,8 ìêì ó äîìàøíèõ îâåö äîëÿ âîëîñ îñòàåòñÿ âûøå, ÷åì ó ëþáûõ äðóãèõ, ïðåäñòàâëåííûõ íà ãðàôèêå. Íà÷è- ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1 47 Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå âîëîñ ïî òîëùèíå ó âçðîñëûõ ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ îâåö è èñõîäíûõ ôîðì (àðõàð, ìóôëîí, äîìàøíÿÿ îâöà): 1 — ìóôëîí, 2 — àðõàð, 3 — F1 — ãèáðèä 1-ãî ïîêîëåíèÿ îò ñêðåùèâàíèÿ ìóôëîíà ñ àðõàðîì, 4 — åùå îäèí àíàëîãè÷íûé ãèáðèä, 5 — ñëîæíûé ìåæâèäîâîé ãèáðèä, ïîëó÷åííûé îò ñêðåùèâàíèÿ 2-ãî ïîêîëåíèÿ ãèáðèäîâ ìóôëîí ½ àðõàð ñ äîìàøíåé îâöîé, 6 — äîìàøíÿÿ îâöà. Ïî îñè àáñöèññ — òîëùèíà âîëîñ (ìêì) íà ëîãàðèôìè÷åñêîé øêàëå, ïî îñè îðäèíàò — äîëÿ âîëîñ, ïðèõîäÿùèõñÿ íà êàæäûé êëàññ òîëùèíû (%) íàÿ ñ äèàìåòðà 76 ìêì, ó äîìàøíèõ îâåö âîëîñû ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò, õîòÿ íà 1000 âîëîñ íàøåëñÿ îäèí âîëîñ â êëàññå 126—141 ìêì. Òàêèì îáðàçîì, âîëîñÿíîé ïîêðîâ ìóôëîíà, îñòàâàÿñü î÷åíü áëèçêèì ê òàêîâîìó àðõàðà, ñëåãêà ñìåùåí îò íåãî â ñòîðîíó äîìàøíåé îâöû. Îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ âîëîñ ïî òîëùèíå ó äèêèõ îâåö, äîìàøíèõ îâåö è èõ ãèáðèäîâ Ãåíîòèï (ñåçîí) % âîëîñ â ñîîòâåòñòâóþùèõ äèàïàçîíàõ äèàìåòðà (ðàçáðîñ â %) 10—14 ìêì 10—19,9 ìêì 20—22,3 ìêì 20—44,6 ìêì 44,7—99 ìêì 100—199 ìêì 200—315 ìêì > 45 ìêì Ìóôëîí* (âåñíà) 41 ± 1,2 54 ± 1,6 3 ± 0,5 8 ± 0,9 11 ± 1,0 27 ± 1,4 0,2 ± 0,14 38 ± 1,5 Àðõàðû (âåñíà) 42 ± 5,5 (38—47) 54 ± 4,8 (48—59) 3,6 ± 3,4 (0,2—7) 3,6 ± 3,4 (0,2—7) 0,35 ± 0,35 (0—0,7) 26 ± 24 (3—48) 14 ± 12 (2—25) 40 ± 12 (28—51) Äîìàøíèå îâöû (âåñíà) 8 ± 0,7 (7—8) 24 ± 3,5 (20—27) 40 ± 0,7 (39—40)** 64 ± 3 (61—67) 7±1 (6—8) 2,6 ± 2,4 (0,1—5) 0 9±3 (6—12) Ãèáðèäû àðõàð ½ ½ ìóôëîí (âåñíà) 16 ± 3,0 (13—19) 39 ± 2 (37—41) 15 ± 9 (6—24) 16 ± 9 (6—25) 1±1 (0—2) 24 ± 16 (7—40) 21 ± 2,4 (15—27) 46 ± 14 (34—57) Ãèáðèäû ñ êðîâüþ äîìàøíèõ îâåö (âåñíà) 36 ± 15 (20—51) 49 ± 12 (37—61) 10 ± 10 (0,3—21) 12 ± 11 (0,4—23) 18 ± 14 (4—33) 19 ± 16 (2,7—35) 0 38 ± 1,6 (36—39) * — ñòàòèñòè÷åñêèå îøèáêè ó åäèíñòâåííîãî ìóôëîíà ïîêàçûâàþò äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë ïðè ñðàâíåíèè ðàçíûõ ñòîëáèêîâ â îäíîé ñòðî÷êå, à îñòàëüíûå ïðèâîäÿòñÿ äëÿ ñðàâíåíèÿ äîâåðèòåëüíûõ èíòåðâàëîâ ìåæäó ñòðî÷êàìè êàæäîãî ñòîëáèêà. ** — ïîêàçàíû ðåçêèå îòëè÷èÿ â ðàñïðåäåëåíèè âîëîñ ïî äèàìåòðó ó äîìàøíèõ, äàæå ãðóáîøåðñòíûõ, îâåö ïî ñðàâíåíèþ ñ äèêèìè âèäàìè è èõ ãèáðèäàìè. Ïîëóæèðíûé øðèôò — ðîñò äîëè âîëîñ â ñðåäíåì äèàïàçîíå äèàìåòðà 20—45 ìêì, êóðñèâíûé øðèôò — ïàäåíèå äîëè âîëîñ â êðàåâûõ äèàïàçîíàõ < 20 ìêì è > 45 ìêì. 48 ×òî êàñàåòñÿ ãèáðèäîâ àðõàðà ñ ìóôëîíîì, òî îíè îòëè÷àþòñÿ îò àðõàðà ñäâèãîì ïèêîâ äèàìåòðîâ êàê ïóõîâûõ, òàê è îñòåâûõ âîëîñ âïðàâî, ò.å. â ñòîðîíó áîëüøèõ äèàìåòðîâ âîëîñ. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ìû èìååì çäåñü ïðèìåð ýôôåêòà ãåòåðîçèñà, âûçâàííîãî îòäàëåííûì ìåæâèäîâûì ñêðåùèâàíèåì. Ó ýòèõ ãèáðèäîâ îòìå÷àåòñÿ ÷åòêàÿ, êàê ó àðõàðà, îáîñîáëåííîñòü ïèêîâ îñòè è ïóõà ïðè îòñóòñòâèè âîëîñ ïðîìåæóòî÷íûõ êëàññîâ òîëùèíû îò 24—27 ìêì äî 76—135 ìêì. Ó ñëîæíîãî ìåæâèäîâîãî ãèáðèäà ñ 1/4 êðîâè ìóôëîíà, 1/4 àðõàðà è 1/2 äîìàøíåé îâöû ïèê, ñîîòâåòñòâóþùèé ïóõó, íîñèò ïðîìåæóòî÷íûé õàðàêòåð ìåæäó àðõàðîì è ìóôëîíîì, è âëèÿíèå íà íåãî äîìàøíåãî ãåíîòèïà íå ïðîÿâëÿåòñÿ. Çàòî ïèê, ñîîòâåòñòâóþùèé îñòè, ÷åòêî ñìåùåí âëåâî òàê, ÷òî ìàêñèìóì ïðèõîäèòñÿ óæå íà 135 ìêì, â òî âðåìÿ êàê ó äèêèõ âèäîâ è èõ ãèáðèäîâ ýòè ïèêè ëåæàò â äèàïàçîíå 151—214 ìêì. Òàêèì îáðàçîì, äîìàøíèé êîìïîíåíò ãåíîòèïà ñëîæíîãî ãèáðèäà íå îêàçàë âèäèìîãî âëèÿíèÿ íà ïèê ïóõîâûõ âîëîñ, íî ñåðüåçíî îãðàíè÷èë ìàêñèìàëüíóþ òîëùèíó îñòåâûõ âîëîñ (íå áîëåå 200 ìêì). Îáîñîáëåííîñòü ïèêîâ îñòè è ïóõà âûðàæåíà ëó÷øå, ÷åì ó ìóôëîíà è äîìàøíåé îâöû (ïî÷òè îòñóòñòâóþò âîëîñû â äèàïàçîíå 24—76 ìêì). ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1 Ýòî ïî÷òè ïîëíîå îòñóòñòâèå âîëîñ â äèàïàçîíå íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ìèêðîìåòðîâ ìåæäó ìàññèâîì òîíêèõ è ìàññèâîì òîëñòûõ âîëîñ ïîçâîëÿåò ïðåäëîæèòü òåðìèíû “ïóõîâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ” è “îñòåâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ” âîëîñ. Ó ïóõîâîé ñóáïîïóëÿöèè ãðàíèöàìè íà êðèâîé ðàñïðåäåëåíèÿ âîëîñ ñ ëîãàðèôìè÷åñêèì ìàñøòàáîì îñè àáñöèññ äîëæíû ñëóæèòü çíà÷åíèÿ äèàìåòðîâ îò ñàìîãî òîíêîãî âñòðå÷åííîãî âîëîñà äî òîãî çíà÷åíèÿ äèàìåòðà, ïðè êîòîðîì ïîäíÿâøàÿñÿ êðèâàÿ ðàñïðåäåëåíèÿ âíîâü ìàêñèìàëüíî ñáëèæàåòñÿ ñ îñüþ îðäèíàò. Ó îñòåâîé ñóáïîïóëÿöèè ëåâîé ãðàíèöåé äîëæíà áûòü òî÷êà, ãäå êðèâàÿ âíîâü íà÷èíàåò ïîäúåì îò îñè àáñöèññ, à ïðàâîé ãðàíèöåé — ìàêñèìàëüíàÿ òîëùèíà âîëîñà. Íàïðèìåð, äëÿ ìóôëîíà ïóõîâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ ïðîñòèðàåòñÿ îò âîëîñ äèàìåòðîì îò 11 äî 24 ìêì, à îñòåâàÿ — îò 85 äî 214 ìêì. Ó ñëîæíîãî ãèáðèäà ñîîòâåòñòâóþùèå ãðàíèöû 11—19 è 85—214 ìêì, à ó äîìàøíåé îâöû ïóõîâàÿ ïîïóëÿöèÿ ïðåäñòàâëåíà øèðîêèì äèàïàçîíîì îò 11 äî 48, à îñòåâàÿ âûðàæåíà êðàéíå ñëàáî â äèàïàçîíå îò 54 äî 135 ìêì. Èç òàáëèöû âèäíî, ÷òî ïðè îäîìàøíèâàíèè îâåö ïðîèçîøëî ïåðåðàñïðåäåëåíèå âîëîñ ïî äèàïàçîíàì äèàìåòðà. Î÷åíü ñèëüíî âîçðîñëà äîëÿ âîëîñ â äèàïàçîíå 20—45 ìêì (îêîëî 2/3 âñåõ âîëîñ) è îñî- Ðèñ. 3. Ñðàâíåíèå ðàñïðåäåëåíèÿ âîëîñ ïî òîëùèíå ó ÿãíÿò è âçðîñëûõ æèâîòíûõ ñõîäíîãî ãåíîòèïà: 1 — F3 ãèáðèä 3-ãî ïîêîëåíèÿ àðõàðà è ìóôëîíà ïî êëè÷êå Ñàðñåíêóëü (ÿãíåíîê 2 ìåñ.), 2 — ñëîæíûé ãèáðèä ñ 1/2 êðîâè äîìàøíåé îâöû è ïî 1/4 êðîâè àðõàðà è ìóôëîíà ïî êëè÷êå Ñàïàð (ÿãíåíîê 2 ìåñ.), 3 — ñëîæíûé ãèáðèä ñ 1/2 êðîâè äîìàøíåé îâöû è ïî 1/4 êðîâè àðõàðà è ìóôëîíà ïî êëè÷êå Íàóðûçãóëü (âçðîñëîå æèâîòíîå), 4 — F1 ãèáðèä àðõàðà è ìóôëîíà ïî êëè÷êå Áîòà (âçðîñëîå æèâîòíîå). Ïî îñè àáñöèññ — ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êëàññîâ äèàìåòðîâ âîëîñ íà øêàëå ëîãàðèôìè÷åñêîãî ìàñøòàáà. Ïî îñè îðäèíàò — ïðîöåíò âîëîñ â äàííûõ êëàññàõ òîëùèíû ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1 áåííî â óçêîì äèàïàçîíå 20—22 ìêì. Ýòî ïðîèçîøëî çà ñ÷åò ñåðüåçíîãî ñíèæåíèÿ äîëè ñàìûõ òîëñòûõ (> 100 ìêì) è ñàìûõ òîíêèõ (< 20 ìêì) âîëîñ. Èçó÷åííûå àðõàðû ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò åäèíñòâåííîãî èçó÷åííîãî ìóôëîíà ãîðàçäî ìåíüøåé äîëåé âîëîñ â äèàïàçîíå 45—99 ìêì, íî áîëüøåé äîëåé âîëîñ > 200 ìêì. Ãèáðèäû äèêèõ âèäîâ îâåö îòëè÷àþòñÿ îò ÷èñòûõ èñõîäíûõ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ïîíèæåííîé äîëåé íàèáîëåå òîíêèõ âîëîñ (10—14 ìêì) è â òî æå âðåìÿ ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì ôðàêöèè âîëîñ 20—45 ìêì, ò.å. â òó æå ñòîðîíó, ÷òî äîìàøíèå îâöû îòëè÷àþòñÿ îò äèêèõ, õîòÿ è íå ñòîëü ñèëüíî. Íàêîíåö, ãèáðèä ñ ïðèìåñüþ äîìàøíåé êðîâè îòëè÷àåòñÿ îò ãèáðèäîâ äâóõ äèêèõ âèäîâ â îáðàòíóþ ñòîðîíó îò òîé, êîòîðóþ ìû îæèäàåì, ò.å. èìååò ðàñïðåäåëåíèå åùå áîëåå “äèêîå”, ÷åì ñàìè äèêèå âèäû, çà èñêëþ÷åíèåì, îäíàêî, âåðõíåé ãðàíèöû òîëùèíû âîëîñ (> 200 ìêì), êîòîðûõ ó òàêèõ ãèáðèäîâ íåò, êàê è ó äîìàøíèõ îâåö. Ïðè âçÿòèè ïðîá âîëîñ âñêîðå ïîñëå ëèíüêè ðåçêî âîçðàñòàåò äîëÿ ïðåäåëüíî òîëñòûõ îñòåâûõ âîëîñ. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî âîññòàíîâëåíèå îñòåâûõ âîëîñ ïðîèñõîäèò ïîñëå ëèíüêè ðàíüøå è â ïðîáó ïîïàäàþò ïðåèìóùåñòâåííî ãðóáûå îñòåâûå âîëîñû è ñîâñåì ìàëî ïóõîâûõ. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ âîëîñ ïî äèàìåòðó, õàðàêòåðíûå äëÿ ÿãíÿò, ó êîòîðûõ “ñîçðåâàíèå” âîëîñÿíîãî ïîêðîâà åùå íå çàêîí÷åíî (âîçðàñò îêîëî 2 ìåñ.), ïðåäñòàâëåíû íà ðèñ. 3. Èç ðèñ. 3 âèäíî, ÷òî äëÿ ÿãíÿò íå õàðàêòåðíî ïî÷òè ïîëíîå îòñóòñòâèå âîëîñ â èíòåðâàëå çíà÷åíèé äèàìåòðà îò 24—27 ìêì äî 76—120 ìêì, êîòîðîå ðàçäåëÿåò ìàññèâû âîëîñ ïóõà è îñòè ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ ñõîäíûõ ãåíîòèïîâ. Áîëåå òîãî, ó ÿãíåíêà ñ êðîâüþ òîëüêî äèêèõ âèäîâ èìååòñÿ õîðîøî âûðàæåííûé ïèê, íàïîìèíàþùèé îñòåâóþ ñóáïîïóëÿöèþ âîëîñ, íî ïðèõîäÿùèéñÿ íà äèàïàçîí äèàìåòðîâ âîëîñ 38—76 ìêì, â êîòîðîì âîëîñû ó âçðîñëûõ îñîáåé äèêèõ âèäîâ ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò. Ó ÿãíåíêà ñ ïðèìåñüþ êðîâè äîìàøíåé îâöû íàìå÷àþòñÿ äàæå 2 ñóáïîïóëÿöèè “êâàçèîñòåâûõ” âîëîñ: äèàïàçîíû 27—48 ìêì è 60—135 ìêì. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ÷åòêîå îáîñîáëåíèå ìàññèâîâ âîëîñ ïóõà è îñòè ïðîèñõîäèò â ïðîöåññå “ñîçðåâàíèÿ” âîëîñÿíîãî ïîêðîâà ñ âîçðàñòîì, âåðîÿòíî, îò÷àñòè ïóòåì óòîëùåíèÿ âîëîñ ÿãíÿò äèàïàçîíà 27—76 ìêì äî âåëè÷èí, õàðàêòåðíûõ äëÿ ìàññèâà îñòåâûõ âîëîñ âçðîñëûõ. Ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ îñòåâûå ñóáïîïóëÿöèè ïðèõîäÿòñÿ íà äèàïàçîíû 151—302 (áåç ïðèìåñè äîìàøíåé êðîâè) è 85—191 ìêì — ñ 1/2 äîìàøíåé êðîâè. Äèàìåòð âîëîñà â êàæäûé äàííûé ìîìåíò çàâèñèò îò: 1) ðàçìåðîâ ñîñî÷êà, âûäåëÿþùåãî ñîîòâåòñòâåííî áîëüøå èëè ìåíüøå ñòèìóëÿòîðîâ ïðîëèôåðàöèè è ïîääåðæèâàþùåãî òåì ñàìûì îïðåäåëåííûé îáúåì êàìáèÿ ëóêîâèöû âîêðóã ñåáÿ [1, 4]; 2) îò ãîð- 49 ìîíàëüíîãî ñòàòóñà îðãàíèçìà (êîðòèçîíû, ãîðìîíû ùèòîâèäíîé æåëåçû è äð.). Ðàçìåð ñîñî÷êà ìîæåò îïðåäåëÿòüñÿ ìàñøòàáàìè àãðåãàöèè äåðìàëüíûõ êëåòîê çàðîäûøà, âåðîÿòíî, ïóòåì èõ ñïîëçàíèÿ â ôîðìèðóþùèåñÿ öåíòðû àòòðàêöèè. Òàêîå ñïîëçàíèå êëåòîê ê öåíòðàì àòòðàêöèè îïèñàíî äëÿ ìèêñîìèöåòîâ (àòòðàêòàíòîì â ýòîì ñëó÷àå ÿâëÿåòñÿ öèêëè÷åñêèé àäåíîçèíìîíîôîñôàò) [5]. Ïðîáëåìà ïðèðîäû õèìè÷åñêèõ àãåíòîâ òðàíäóêöèîííûõ öåïî÷åê, ñïåöèôè÷åñêè ïðîÿâëÿþùèõñÿ â ñîñî÷êàõ ïðè çàêëàäêå âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ, óïîìÿíóòà â êðàòêîì îáçîðå Äæ.Å. Ðîäæåðñà [6]. Îäîìàøíèâàíèå ìîæåò ñâåñòèñü ê ìóòàöèè îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ ãåíîâ, âîçäåéñòâóþùèõ íà àãðåãàöèþ êëåòîê çà÷àòêà ñîñî÷êà ñ çàêðåïëåíèåì ýòèõ ìóòàöèé â ïðîöåññå ñåëåêöèè. Ó äâóõìåñÿ÷íûõ ÿãíÿò ïðèñóòñòâóåò, êàê è ó äîìàøíèõ îâåö, çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî âîëîñ â äèàïàçîíå äèàìåòðîâ 24—76 ìêì, êàêèõ ïî÷òè íåò ó âçðîñëûõ àðõàðîâ è âçðîñëûõ ãèáðèäîâ àðõàð ½ ìóôëîí, íî êàêèå âñòðå÷àþòñÿ ó âçðîñëûõ äîìàøíèõ ãðóáîøåðñòíûõ îâåö. Ýòî îçíà÷àåò ÷òî âîëîñû ÿãíÿò ê äâóì ìåñÿöàì íå äîñòèãàþò îêîí÷àòåëüíîé òîëùèíû èëè ïîòîìó, ÷òî ñîñî÷åê ïðîäîëæàåò ðàñòè è ïîñëå äâóõ ìåñÿöåâ è åùå íå äîñòèã ïîëíîãî ðàçìåðà, èëè êëåòêè êàìáèÿ ïîêà íåñïîñîáíû ðåàãèðîâàòü â ïîëíîé ìåðå íà ñòèìóëèðóþùåå âîçäåéñòâèå ñîñî÷êà, èëè ñòèìóëèðóþùåå âîçäåéñòâèå ïîêà îñëàáëåíî. Êàê áû òî íè áûëî, íî âîëîñÿíîé ïîêðîâ ÿãíÿò àðõàðà ñáëèæàåòñÿ ïî ñâoèì ïàðàìåòðàì ñî âçðîñëûìè äîìàøíèìè ãðóáîøåðñòíûìè îâöàìè. Âîçíèêàåò âîïðîñ: íå ÿâëÿåòñÿ ëè äîìàøíèé âîëîñÿíîé ïîêðîâ îâåö ðåçóëüòàòîì “çàìîðîæåííîé” þâåíèëèçàöèè äèêîãî âîëîñÿíîãî ïîêðîâà? Âûâîäû 1. Äëÿ âçðîñëûõ îñîáåé äèêèõ âèäîâ îâåö — àðõàðà (Ovis ammon) è ìóôëîíà (O. musimon) è èõ ãèáðèäîâ õàðàêòåðíî íàëè÷èå äâóõ ìàêñèìóìîâ, ñîîòâåòñòâóþùèõ ïóõîâîé è îñòåâîé ñóáïîïóëÿöèÿì, ìåæäó êîòîðûìè ïðîìåæóòî÷íûõ âîëîñ ìàëî. 2. Ïðè îäîìàøíèâàíèè îâåö, ñóäÿ ïî ãðóáîøåðñòíûì ïîðîäàì, ïóõîâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ âîëîñ ñìåñòèëàñü ê áóëüøèì çíà÷åíèÿì äèàìåòðà, îñòåâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ ñòàëà ñëàáî âûðàæåííîé (ñ óñòðàíåíèåì ïðåäåëüíûõ äèàìåòðîâ) è ðåçêî âûðîñëà ÷àñòîòà âîëîñ, ïåðåõîäíûõ ìåæäó äâóìÿ ñóáïîïóëÿöèÿìè äèàìåòðîâ. 3. Ãèáðèäû äèêèõ âèäîâ ñ äîìàøíèìè îâöàìè ñîõðàíÿþò äîñòàòî÷íî âûðàæåííóþ îñòåâóþ ñóáïîïóëÿöèþ, õîòÿ è ñìåùåííóþ â ñòîðîíó ìåíüøèõ çíà÷åíèé äèàìåòðà âîëîñà. 4.  äâóõìåñÿ÷íîì âîçðàñòå âîëîñû îñòåâîé ñóáïîïóëÿöèè åùå íå äîñòèãàþò îêîí÷àòåëüíîé òîëùèíû, è ðàñïðåäåëåíèå âîëîñ ïî äèàìåòðàì â öåëîì îò÷àñòè íàïîìèíàåò òàêîâîå äîìàøíèõ îâåö. 50 ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1 ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ 1. Âñåâîëîäîâ Ý.Á. Âîëîñÿíûå ôîëëèêóëû. Àëìà-Àòà: Íàóêà, 1979. 190 c. 2. Ñîêîëîâ Â.Å., Ïåòðèùåâ Á.È. Êîæíûé ïîêðîâ äîìàøíèõ ìëåêîïèòàþùèõ (êîïûòíûå). Ì.: Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè ÐÀÍ, 1997. 288 ð. 3. Ryder M.L., Stephenson S.K. Wool growth. L.; N.Y.: Academic Press, 1968. 805 c. 4. Íóðòàçèí Ñ.Ò., Âñåâîëîäîâ Ý.Á. Áèîëîãèÿ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Àëìàòû: àçà Óíèâåðñèòåòi, 2005. 261 c. 5. Oliver R.F. The dermal papilla and development and growth of hair // J. Soc. Cosmetic Chem. 1971. Vol. 22. P. 741—755. 6. Rogers G.E. Hair follicle differentiation and regulation // Int. J. Dev. Biol. 2004. P. 48, 163—170. Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 10.05.12 HAIR DIAMETERS DISTRIBUTION IN SHEEP INTERSPECIES HYBRIDS E.B. Vsevolodov, G.Zh. Sarsekeeva, I.F. Latypov, L. Aliev, V.A. Golichenkov, A.S. Musaeva, R. Zhapbasov Hair diameters distribution was studied in wild sheep species (Argali — Ovis ammon, Mouflon — O. musimon), domestic sheep (Î. aries) and their hybrids. In wild species and their hybrids rather distinctly separated subpopulations of thin (underwool) hairs (10—22 mcm diameter) and thick (kemps) hairs (85—302 mcm) were detected, intermediate diameters being rare. In domestic sheep the kemp subpopulation was very poor, not distinctly separated from the underwool, maximal hair diameter being < 150 mcm. In wild ½ domestic crosses the kemp subpopulation was clearly expressed, shifted to lower diameter range, maximal diameters being < 200 mcm. The same restriction was found in 2-month wild species lambs, comparing with adults. Key words: Ovis ammon, O. musimon, Î. aries, wild and domestic sheep, underwool, kemp, hairs. Ñâåäåíèÿ îá àâòîðàõ Âñåâîëîäîâ Ýäóàðä Áîðèñîâè÷ — äîêò. áèîë. íàóê, ãë. íàó÷ ñîòð. Èíñòèòóòà îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè Ìèíèñòåðñòâà îáðàçîâàíèÿ è íàóêè Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí Òåë.: 8-727-269-46-16-óñòíî 107; e-mail: eduardvsevolodov@mail.ru Ñàðñåêååâà Ãóëüíàðà Æàòêàìáàåâíà — ñò. íàó÷. ñîòð. Èíñòèòóòà îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè ÌÎÍ ÐÊ. Òåë.: 8-727-269-46-16-óñòíî 107; e-mail: eduardvsevolodov@mail.ru Ëàòûïîâ Èãîðü Ôàëèõîâè÷ — êàíä. áèîë. íàóê, ñò. íàó÷. ñîòð. Èíñòèòóòà îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè ÌÎÍ ÐÊ. Òåë.: 8-727-269-46-16-óñòíî 107; e-mail: eduardvsevolodov@mail.ru Àëèåâ Ëàòèïøà — êàíä. áèîë. íàóê, ñò. íàó÷. ñîòð. ×èìêåíòñêîãî çîîïàðêà. Òåë.: 8-7252-47-60-7; e-mail: eduardvsevolodov@mail.ru Ãîëè÷åíêîâ Âëàäèìèð Àëåêñàíäðîâè÷ — äîêò. áèîë. íàóê, çàâ. êàôåäðîé ýìáðèîëîãèè áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ. Òåë.: 8-495-939-14-19; e-mail: burlakovao@mail.ru Ìóñàåâà Àéæàí Ñåèëõàíîâíà — êàíä. áèîë. íàóê, ñò. íàó÷. ñîòð. Èíñòèòóòà îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè ÌÎÍ ÐÊ, çàâ. ëàáîðàòîðèåé ãåíåòèêè è öèòîãåíåòèêè æèâîòíûõ. Òåë.: 8-727-269-46-16-óñòíî 105; e-mail: aimus_@mail.ru Æàïáàñîâ Ðàõèìáåê — äîêò. áèîë. íàóê, ãë. íàó÷. ñîòð. Èíñòèòóòà îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè ÌÎÍ ÐÊ. Òåë.: 8-727-269-46-16-óñòíî 107; e-mail: Zhapbasov_r@mail.ru