ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 1 ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÎÑÒÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ Â ÃÈÁÐÈÄÍÛÕ ßÄÅÐÍÎ-ÖÈÒÎÏËÀÇÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÂÇÀÈÌÎÎÒÍÎØÅÍÈÉ

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 1
ÓÄÊ 633.111:631.527.5:631.523.5:631.524.84
ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÎÑÒÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ Â ÃÈÁÐÈÄÍÛÕ
ÏÎÏÓËßÖÈßÕ ßÐÎÂÎÉ ÌßÃÊÎÉ ÏØÅÍÈÖÛ ÏÎÄ ÂËÈßÍÈÅÌ
ßÄÅÐÍÎ-ÖÈÒÎÏËÀÇÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÂÇÀÈÌÎÎÒÍÎØÅÍÈÉ
Ì.Å. ÌÓÕÎÐÄÎÂÀ, Í.À. ÊÀËÀØÍÈÊ
Ó ðåöèïðîêíûõ ãèáðèäîâ F2 è F3 ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû èçó÷àëè ôîðìîîáðàçîâàòåëüíûé
ïðîöåññ ïðè âçàèìîäåéñòâèè ãåòåðîçèãîòíîãî ÿäðà ñ ðîäñòâåííîé è ÷óæåðîäíîé öèòîïëàçìîé. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé êîíòðîëèðóåòñÿ ãåíîòèïîì èñõîäíûõ ôîðì, ÿäåðíîöèòîïëàçìàòè÷åñêèìè îòíîøåíèÿìè, óñëîâèÿìè âåãåòàöèè è çàâèñèò îò ïîêîëåíèÿ ãèáðèäîâ. Âûÿâëåííàÿ ñèëüíàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ ñâÿçü ìåæäó ìàññîé çåðíà ñ ðàñòåíèÿ è ãîìåîñòàòè÷íîñòüþ óêàçûâàåò, ÷òî â îäíîì ãåíîòèïå ìîæíî ñî÷åòàòü ïîêàçàòåëè âûñîêîé ïðîäóêòèâíîñòè è àäàïòèâíîñòè. Âûõîä òðàíñãðåññèâíûõ ãåíîòèïîâ, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñåëåêöèîííóþ öåííîñòü, âîçðàñòàåò â áîëåå ïðîäóêòèâíûõ ïîïóëÿöèÿõ, ïðåæäå âñåãî ïðè ñî÷åòàíèè öèòîïëàçìû îò âèäà Aegilops comosa Sibth et
Sm. è ÿäðà îò ñîðòà ìåñòíîé ñåëåêöèè Ëþòåñöåíñ 6747.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãåíîì, ïëàçìîí, àëëîïëàçìàòè÷åñêèå ëèíèè, ðåöèïðîêíûå ãèáðèäû,
ÿäåðíî-öèòîïëàçìàòè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ.
Keywords: genome, plasmon, alloplasmic lines, reciprocal hybrids, nuclear-plasmic relations.
Íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ñåëåêöèè ïðè ñîçäàíèè âûñîêîóðîæàéíûõ
ñîðòîâ âîçðîñëà ïîòðåáíîñòü â ïîâûøåíèè èõ àäàïòèâíîñòè è ðàñøèðåíèè
ãåíîôîíäà.  ýòîé ñâÿçè îäíèì èç ñòðàòåãè÷åñêèõ íàïðàâëåíèé ñòàíîâèòñÿ
ïðèâëå÷åíèå äèêèõ âèäîâ â êà÷åñòâå äîíîðîâ òàêèõ öåííûõ ïîêàçàòåëåé,
êàê óñòîé÷èâîñòü ê ñòðåññîðàì, êà÷åñòâî çåðíà è ò.ä. (1-4).
Îòáîð óíèêàëüíûõ ãåíîòèïîâ â ðàñùåïëÿþùèõñÿ ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ îòíîñèòñÿ ê íàèáîëåå òðóäîåìêèì ýòàïàì â ñåëåêöèîííîì ïðîöåññå.
Ïðè ýòîì åãî ýôôåêòèâíîñòü çàâèñèò íå òîëüêî îò èìåþùåãîñÿ ãåíîòèïè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, íî è îò ó÷åòà çàêîíîìåðíîñòåé âàðüèðîâàíèÿ è õàðàêòåðà íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ ó ãèáðèäîâ (5). Îñîáîå ìåñòî â òåîðåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ è ñåëåêöèîííîé ïðàêòèêå çàíèìàåò èçó÷åíèå è
èñïîëüçîâàíèå êîððåëÿöèé ïðè âûÿâëåíèè ýëèòíûõ ðàñòåíèé. Êàê óêàçûâàë
È.È. Øìàëüãàóçåí, êîððåëÿöèè âîçíèêàþò â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî
ðàçâèòèÿ, îíè ìîãóò ïåðåñòðàèâàòüñÿ è âíîâü çàêðåïëÿòüñÿ îòáîðîì (6-8).
Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû — èçó÷èòü âëèÿíèå ÿäåðíî-öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé â ðàñùåïëÿþùèõñÿ ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ F2 è F3
íà ïðèìåðå ìàññû çåðíà ñ ðàñòåíèÿ.
Ìåòîäèêà.  êà÷åñòâå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ èñïîëüçîâàëè äâà ñîðòà ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû (P1), 9 àëëîïëàçìàòè÷åñêèõ ëèíèé (Ð2) è 36
ðåöèïðîêíûõ ãèáðèäîâ (F2 è F3). Ñõåìà ñêðåùèâàíèÿ òîïêðîññíàÿ, òåñòåðû — ñîðòà Àëòàéñêàÿ 92 è Ëþòåñöåíñ 6747. Àëëîïëàçìàòè÷åñêèå ëèíèè
ñîäåðæàëè öèòîïëàçìó âèäîâ Triticum è Aegilops (T. dicoccum Schubl ev. vernal, Ae. comosa Sibth et Sm., Ae. cylindrica Host var. typical) è ÿäðî îò ñîðòîâ
Áåëîðóññêàÿ 12, Îìñêàÿ 19 è Ëþòåñöåíñ 232.
Ïîëåâîé îïûò çàêëàäûâàëè â 1997 ãîäó. Âûñåâàëè èñõîäíûå ñîðòà,
àëëîïëàçìàòè÷åñêèå ëèíèè (ïî 40 çåðåí), ãèáðèäû F1, F2 è F3 (ïî 200 çåðåí
êàæäîé ãèáðèäíîé êîìáèíàöèè). Â êàæäîì âàðèàíòå îòáèðàëè ïî 50 ýëèòíûõ ðàñòåíèé è ïîñëå óáîðêè îïðåäåëÿëè ìàññó çåðíà ñ ðàñòåíèÿ.
 ñåçîí âåãåòàöèè â ìàå òåìïåðàòóðà âîçäóõà çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàëà íîðìó, îñîáåííî â III äåêàäå (íà 6,2 °Ñ), îñàäêîâ âûïàëî 62 % îò
íîðìû. Èþíü áûë äîñòàòî÷íî ïðîõëàäíûì (íà 1,5 °Ñ íèæå íîðìû) ñ ñóììîé ìåñÿ÷íûõ îñàäêîâ, ðàâíîé ïîëîâèíå ñðåäíåé ìíîãîëåòíåé íîðìû.
Èþëü îêàçàëñÿ õîëîäíûì è ñóõèì: ñðåäíåñóòî÷íàÿ òåìïåðàòóðà — íà 2,6 °Ñ
41
íèæå íîðìû ïðè êîëè÷åñòâå îñàäêîâ 40 % îò íîðìû. Àâãóñò õàðàêòåðèçîâàëñÿ êàê íàèáîëåå òåïëûé è äîæäëèâûé: òåìïåðàòóðà âîçäóõà ïðåâûñèëà
ñðåäíþþ ìíîãîëåòíþþ íà 1,0 °Ñ, ñóììà îñàäêîâ ñîñòàâèëà 166 % îò íîðìû.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî â ãîä èññëåäîâàíèÿ îñàäêîâ âûïàëî âñåãî 78 % îò
íîðìû, ïðîõëàäíàÿ ïîãîäà ïðåïÿòñòâîâàëà èñïàðåíèþ âëàãè, ÷òî ïîëîæèòåëüíî ñêàçàëîñü íà ðîñòå è ðàçâèòèè ðàñòåíèé.
Ïðè ñòàòèñòè÷åñêîì àíàëèçå âàðèàöèîííûõ ðÿäîâ îöåíèâàëè ñëåäóþùèå ïàðàìåòðû: ñðåäíþþ (Xñð.), âàðèàíñó (σ2), êîýôôèöèåíò âàðèàöèè
(Cv) (9), êîýôôèöèåíò ãîìåîñòàòè÷íîñòè (Íîm) (10, 11), êîýôôèöèåíò íàñëåäóåìîñòè (Í2) è ÷àñòîòó òðàíñãðåññèé (Ò÷) (5, 12).
Ðåçóëüòàòû. Ìåæäó ñîðòàìè-òåñòåðàìè, àëëîïëàçìàòè÷åñêèìè ëèíèÿìè è èõ ãèáðèäàìè F1, F2 è F3 áûëè âûÿâëåíû ðàçëè÷èÿ ïî ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé. Ñðåäè ñîðòîâ-òåñòåðîâ ñðåäíèé ïîêàçàòåëü ñîñòàâèë
9,22 ã, ó àëëîïëàçìàòè÷åñêèõ ëèíèé — 7,87 ã. Ëó÷øèé ïîêàçàòåëü èìåë
ñîðò Ëþòåñöåíñ 6747 (10,28 ã). Ó àëëîïëàçìàòè÷åñêèõ ëèíèé ìàññà çåðíà
âàðüèðîâàëà â øèðîêèõ ïðåäåëàõ — îò 6,53 äî 9,66 ã ó ôîðì Ò. dicoccum ñ
ÿäðîì ñîîòâåòñòâåííî îò ñîðòîâ Áåëîðóññêàÿ 12 è Îìñêàÿ 19.
1. Ïðîäóêòèâíîñòü (ìàññà çåðíà ñ ðàñòåíèÿ, ã) ó ðåöèïðîêíûõ ãèáðèäîâ ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû (ã. Îìñê, 1997 ãîä)
Ñêðåùèâàåìàÿ ôîðìà,
öèòîïëàçìà (ÿäðî)
Ï
F1
Î
Õñð.
Ï
F2
Î
Ñ î ð ò - ò å ñ ò å ð À ë ò à é ñ ê à ÿ 92
Triticum dicoccum (Áåëîðóññêàÿ 12)
8,73
8,91
8,82
6,61
6,92
Aegilops comosa (Áåëîðóññêàÿ 12)
8,34
7,38
7,86
10,69
8,55
Ae. cylindrica (Áåëîðóññêàÿ 12)
7,94
7,76
7,85
7,01
6,71
T. dicoccum (Îìñêàÿ 19)
7,65
6,35
7,00
7,79
8,05
Ae. comosa (Îìñêàÿ 19)
6,65
6,87
6,76
7,02
7,89
Ae. cylindrica (Îìñêàÿ 19)
8,27
8,26
8,27
7,22
8,10
T. dicoccum (Ëþòåñöåíñ 232)
8,25
8,01
8,13
8,86
9,16
Ae. comosa (Ëþòåñöåíñ 232)
7,95
7,41
7,68
8,77
8,13
Ae. cylindrica (Ëþòåñöåíñ 232)
7,64
7,68
7,66
9,02
8,37
Ñ î ð ò - ò å ñ ò å ð Ë þ ò å ñ ö å í ñ 6747
T. dicoccum (Áåëîðóññêàÿ 12)
9,21
10,87
10,04
9,97
10,86
Ae. comosa (Áåëîðóññêàÿ 12)
10,47
10,95
10,71
10,64
8,62
Ae. cylindrica (Áåëîðóññêàÿ 12)
9,85
11,62
10,74
9,65
9,77
T. dicoccum (Îìñêàÿ 19)
9,39
9,58
9,49
9,58
9,38
Ae. comosa (Îìñêàÿ 19)
8,71
9,83
9,27
10,04
10,01
Ae. cylindrica (Îìñêàÿ 19)
8,85
10,23
9,54
10,06
10,42
T. dicoccum (Ëþòåñöåíñ 232)
10,37
11,49
10,93
9,48
9,82
Ae. comosa (Ëþòåñöåíñ 232)
8,87
10,30
9,59
10,06
9,89
Ae. cylindrica (Ëþòåñöåíñ 232)
8,55
10,04
9,30
10,53
10,03
8,65
9,09
8,87
9,06
8,93
Õñð.
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ï — ïðÿìûå, Î — îáðàòíûå ñêðåùèâàíèÿ.
Õ ñð.
Ï
F3
Î
Õ ñð.
6,77
9,62
6,86
7,92
7,46
7,66
9,01
8,45
8,70
9,34
8,92
6,75
7,01
7,47
8,01
8,92
8,08
7,03
7,95
7,85
7,16
7,37
8,19
8,28
9,08
7,29
7,91
8,65
8,39
6,96
7,19
7,83
8,15
9,00
7,69
7,47
10,42
9,63
9,71
9,48
10,03
10,24
9,65
9,98
10,28
8,99
7,94
8,51
10,19
8,18
9,21
9,19
9,73
8,16
8,90
8,42
9,45
9,46
9,25
8,84
8,05
9,23
8,47
10,17
8,78
8,49
8,70
8,99
9,72
8,51
8,63
9,21
9,10
9,17
8,84
8,46
Ó ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé â F1 ìàññà çåðíà ñ ðàñòåíèÿ ñîñòàâèëà 8,87 ã
(â ïðÿìûõ — 8,65, â îáðàòíûõ — 9,09 ã ), â F2 — 8,99 ã (â ïðÿìûõ — 9,06, â
îáðàòíûõ — 8,93 ã), â F3 — 8,46 ã (â ïðÿìûõ — 8,42, â îáðàòíûõ — 8,49 ã)
(òàáë. 1). Ñàìûå âûñîêèå ïîêàçàòåëè ïî ìàññå çåðíà ñ ðàñòåíèÿ â F1 äåìîíñòðèðîâàë ãèáðèä T. dicoccum (Ëþòåñöåíñ 232) ½ Ëþòåñöåíñ 6747, â F2 —
T. dicoccum (Áåëîðóññêàÿ 12) ½ Ëþòåñöåíñ 6747, â F3 — Ae. comosa (Áåëîðóññêàÿ 12) ½ Ëþòåñöåíñ 6747.
Ïðîäóêòèâíîñòü â F1 âàðüèðîâàëà îò 6,65 ã ó ãèáðèäîâ Ae. comosa
(Îìñêàÿ 19) ½ Àëòàéñêàÿ 92 äî 10,47 ã ó Ae. comosa (Áåëîðóññêàÿ 12) ½ Ëþòåñöåíñ 6747 â ïðÿìûõ ñêðåùèâàíèÿõ è îò 6,35 ã ó T. dicoñcum (Îìñêàÿ
19) ½ Àëòàéñêàÿ 92 äî 11,62 ã ó Ae. cylindrica (Áåëîðóññêàÿ 12) ½ Ëþòåñöåíñ
6747 — â îáðàòíûõ. Ìàññà çåðíà ñ ðàñòåíèÿ â F2 êîëåáàëàñü îò 6,61 ã ó
ãèáðèäîâ Ò. dicoccum (Áåëîðóññêàÿ 12) ½ Àëòàéñêàÿ 92 äî 10,69 ã ó Ae. comosa (Áåëîðóññêàÿ 12) ½ Àëòàéñêàÿ 92 â ïðÿìûõ ñêðåùèâàíèÿõ è îò 6,71 ã ó
ãèáðèäà Àëòàéñêàÿ 92 ½ Ae. cylindrica (Áåëîðóññêàÿ 12) äî 10,68 ã ó Ëþòåñöåíñ
6747 ½ Ò. dicoccum (Áåëîðóññêàÿ 12) — â îáðàòíûõ. Â ïîïóëÿöèè F3 ìàññà
42
çåðíà ñ ðàñòåíèÿ òàêæå øèðîêî âàðüèðîâàëà — îò 6,75 ã ó ãèáðèäà Ae. cylindrica (Áåëîðóññêàÿ 12) ½ Àëòàéñêàÿ 92 äî 10,19 ã ó Ae. cylindrica (Áåëîðóññêàÿ 12) ½ Ëþòåñöåíñ 6747 â ïðÿìûõ ñêðåùèâàíèÿõ è îò 7,16 ã ó ãèáðèäà
Àëòàéñêàÿ 92 ½ Ae. cylindrica (Áåëîðóññêàÿ 12) äî 10,17 ã ó ãèáðèäà Ëþòåñöåíñ
6747 ½ Ae. comosa (Ëþòåñöåíñ 232) â îáðàòíûõ.
Ðåçóëüòèðóþùèé ïîêàçàòåëü ïðîäóêòèâíîñòè îïðåäåëÿëñÿ ïðîèñõîæäåíèåì ÿäðà, öèòîïëàçìû è èõ âçàèìîäåéñòâèåì ó ãèáðèäíîé ôîðìû.
Òàê, ó ãèáðèäîâ F1 â ïðÿìûõ ñêðåùèâàíèÿõ ìàññà çåðíà ñ ðàñòåíèÿ áûëà
ìåíüøå (8,65 ã), ÷åì â îáðàòíûõ (9,09 ã), òî åñòü ìîæíî ãîâîðèòü î òåíäåíöèè ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà ïðè âçàèìîäåéñòâèè ãåòåðîçèãîòíîãî ÿäðà
è öèòîïëàçìû.  ïîïóëÿöèÿõ F2 è F3 ýôôåêò â çàâèñèìîñòè îò ðåöèïðîêíûõ ñêðåùèâàíèé áûë ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâûì.  F1 ëó÷øèìè áûëè ãèáðèäû ñ öèòîïëàçìîé îò T. dicoccum, â F2 — îò Ae. cylindrica, â F3 — êîìáèíàöèè íà îñíîâå öèòîïëàçìû îáîèõ âèäîâ (T. dicoccum è Ae. cylindrica).
 ñðåäíåì ïî ðåöèïðîêíûì ôîðìàì ñóùåñòâåííî âûäåëÿëèñü ãèáðèäû ñ ó÷àñòèåì ìåñòíîãî ñîðòà Ëþòåñöåíñ 6747 (íåçàâèñèìî îò íàïðàâëåíèÿ ñêðåùèâàíèÿ).
Ïðè îöåíêå ñâÿçè ìåæäó ìàññîé çåðíà ñ ðàñòåíèÿ è êîýôôèöèåíòîì âàðèàöèè (òàáë. 2) ó ãèáðèäîâ F2 âûÿâèëè îòðèöàòåëüíóþ êîððåëÿöèþ.
Îíà áûëà âûñîêîé (r = −0,611) â îáðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ, ãäå àíàëèçèðóåìûå ñîðòà âûñòóïàëè â êà÷åñòâå ìàòåðèíñêèõ ôîðì. Ïî-âèäèìîìó, ýòî
îáóñëîâëåíî áîëåå âûñîêîé èçìåí÷èâîñòüþ ìàññû çåðíà ñ ðàñòåíèÿ. Îñíîâíîé ïðè÷èíîé âàðüèðîâàíèÿ ïîêàçàòåëÿ ó èíäèâèäóàëüíûõ ðàñòåíèé
áûë ýôôåêò ñíèæåíèÿ âëèÿíèÿ öèòîïëàçìû ñîðòîâ-òåñòåðîâ â îáðàòíûõ
ñêðåùèâàíèÿõ, êîãäà îíè èñïîëüçîâàëèñü êàê ìàòåðèíñêèå ôîðìû, íà ôîíå áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé âåãåòàöèè.
2. Êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè ìåæäó ñòàòèñòè÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè è ïðîäóêòèâíîñòüþ ðàñòåíèé â ïîêîëåíèÿõ ãèáðèäîâ ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû ïðè
ïðÿìûõ è îáðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ (ã. Îìñê, 1997 ãîä)
Ïîêàçàòåëü
Õñð.
Cv
Hom
Cv
−0,372
Ïðÿìûå ñêðåùèâàíèÿ
T÷
Hom
H2
−0,001
−0,195
0,166
0,168
Õñð.
−0,084
Cv
−0,089
Hom
−0,008
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ïðè 5 % óðîâíå
Cv
Îáðàòíûå ñêðåùèâàíèÿ
H2
T÷
Hom
Ï î ê î ë å í è å F2
0,728
0,686
−0,611
−0,100
−0,907
0,441
Ï î ê î ë å í è å F3
0,483
0,506
0,015
0,062
−0,736
0,273
çíà÷èìîñòè r = 0,468.
0,027
−0,439
0,344
0,536
−0,258
0,331
0,790
−0,934
−0,412
−0,489
0,190
0,536
0,075
0,203
0,515
−0,845
 ïîïóëÿöèè ãèáðèäîâ F3 ñâÿçü ìåæäó ïðîäóêòèâíîñòüþ è êîýôôèöèåíòîì âàðèàöèè áûëà ïîëîæèòåëüíîé, íî î÷åíü ñëàáîé è íåäîñòîâåðíîé, ÷òî, ïî-âèäèìîìó, îáúÿñíÿåòñÿ ñíèæåíèåì óðîâíÿ ãåòåðîçèãîòíîñòè.
3. Ñòàòèñòè÷åñêèå ïîêàçàòåëè â ïîêîëåíèÿõ ãèáðèäîâ ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû
ïðè ïðÿìûõ è îáðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ (ã. Îìñê, 1997 ãîä)
Ïîêàçàòåëü
Êîýôôèöèåíò âàðèàöèè (Ñv), %
Êîýôôèöèåíò íàñëåäóåìîñòè (Í2 ), %
×àñòîòà òðàíñãðåññèé (T÷ ), %
Êîýôôèöèåíò ãîìåîñòàòè÷íîñòè (Hom)
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Òî æå, ÷òî â òàáëèöå 1.
F2
F3
Ï
Î
Ï
Î
31,72
33,27
38,44
0,30
29,17
31,36
39,78
0,32
28,72
27,11
34,56
0,30
30,72
44,83
33,22
0,28
Ðàéîíèðîâàíèå ñîðòîâ ñ âûñîêîé ñòàáèëüíîñòüþ óðîæàåâ â ðàçíûõ
êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ èìååò áîëüøîå õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå.  ñâÿçè ñ
ýòèì ó èçó÷àåìûõ ôîðì îïðåäåëèëè êîýôôèöèåíò ãîìåîñòàòè÷íîñòè (òàáë. 3)
43
è îöåíèëè åãî êîððåëÿöèþ ñ ïðîäóêòèâíîñòüþ ðàñòåíèé. Ìåæäó íàçâàííûìè ïîêàçàòåëÿìè áûëà âûÿâëåíà âûñîêàÿ êîððåëÿöèÿ, êîòîðàÿ íå çàâèñåëà îò íàïðàâëåíèÿ ñêðåùèâàíèÿ è ïîêîëåíèÿ ãèáðèäîâ (õîòÿ â F3 îíà
âñå æå íåñêîëüêî ñíèæàëàñü) (ñì. òàáë. 2). Ïîëó÷åííûå äàííûå óêàçûâàþò
íà âîçìîæíîñòü ñî÷åòàíèÿ â îäíîì ãåíîòèïå ïîêàçàòåëåé âûñîêîé ñòàáèëüíîñòè è ïðîäóêòèâíîñòè.
Àíàëîãè÷íûå çàêîíîìåðíîñòè ïðîñëåæèâàëèñü ïî ñîïðÿæåííîñòè
ìåæäó êîýôôèöèåíòàìè âàðèàöèè è ãîìåîñòàòè÷íîñòè (ñì. òàáë. 3), òîëüêî â ýòîì ñëó÷àå êîððåëÿöèÿ áûëà îòðèöàòåëüíîé (÷åì ìåíüøå âàðèàöèÿ,
òåì âûøå ãîìåîñòàòè÷íîñòü ó ãèáðèäîâ). Íåêîòîðîå ñíèæåíèå ñòåïåíè êîððåëÿöèè â F3 îáúÿñíÿåòñÿ ñóæåíèåì ãåíîòèïè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.
Èçâåñòíî, ÷òî â ðàñùåïëÿþùèõñÿ ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ íà ôåíîòèïè÷åñêîå ïðîÿâëåíèå ïðèçíàêà îêàçûâàåò âëèÿíèå êàê ñëó÷àéíàÿ, òàê è
ãåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü. Âûÿâëåíèå äîëè ïîñëåäíåé èìååò áîëüøîå
çíà÷åíèå â ñåëåêöèîííîé ïðàêòèêå. Äîëþ ãåíîòèïà â îáùåé èçìåí÷èâîñòè
ìàññû çåðíà ñ ðàñòåíèÿ ìû èçó÷àëè ñ ïîìîùüþ êîýôôèöèåíòà íàñëåäóåìîñòè â øèðîêîì ñìûñëå (ñì. òàáë. 3). Îêàçàëîñü, ÷òî ó ãèáðèäîâ F2 åãî
çíà÷åíèå ñîñòàâèëî â ñðåäíåì 32,3 % è íåçíà÷èòåëüíî çàâèñåëî îò íàïðàâëåíèÿ ñêðåùèâàíèÿ. Îäíàêî ïðè àíàëèçå êîíêðåòíûõ ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé ýòîò ïîêàçàòåëü ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àëñÿ. Ê ïðèìåðó, ó ãèáðèäà
Ae. comosa (Áåëîðóññêàÿ 12) ½ Ëþòåñöåíñ 6747 ýòîò ïîêàçàòåëü â çàâèñèìîñòè îò íàïðàâëåíèÿ ñêðåùèâàíèÿ ðàâíÿëñÿ 61,6 è 36,5 %, ó ãèáðèäà Ae. comosa (Áåëîðóññêàÿ 12) ½ Àëòàéñêàÿ 92 — 22,2 è 10,8 % è ò.ä.
 ñðåäíåì â îïûòå ó ãèáðèäîâ F3 êîýôôèöèåíò íàñëåäóåìîñòè ñîñòàâèë 36,0 % ïðè âåñüìà çíà÷èòåëüíûõ ðàçëè÷èÿõ ïî ðåöèïðîêíûì âàðèàíòàì (â ïðÿìûõ ñêðåùèâàíèÿõ — 27,1 %, â îáðàòíûõ — 44,8 %).
Êîððåëÿöèÿ ìåæäó ïðîäóêòèâíîñòüþ ðàñòåíèé è êîýôôèöèåíòîì íàñëåäóåìîñòè êàê â F2, òàê è â F3 áûëà ñëàáîé è íåäîñòîâåðíîé (ñì. òàáë. 2). Â
òî æå âðåìÿ îòìå÷àëàñü âçàèìîñâÿçü ìåæäó êîýôôèöèåíòàìè âàðèàöèè è íàñëåäóåìîñòè ó ãèáðèäîâ â îáðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ, ïðè÷åì îíà áûëà îòðèöàòåëüíîé, à â F3 — äîñòîâåðíîé. Ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü äâóìÿ ïðè÷èíàìè —
äàëüíåéøåé ãîìîçèãîòèçàöèåé è âëèÿíèåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Êðîìå òîãî,
ñûãðàë ðîëü ôàêò âçàèìîäåéñòâèÿ ÿäðà îò ìåñòíûõ ñîðòîâ ñ ðîäñòâåííîé öèòîïëàçìîé, ïîñêîëüêó â îáðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ òàêèå ôîðìû ñëóæèëè ìàòåðèíñêèìè. Ïî ýòîé ïðè÷èíå âîçðàñòàëè ïðîäóêòèâíîñòü è íàñëåäóåìîñòü, à
âàðèàáåëüíîñòü ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðÿìûìè ñêðåùèâàíèÿìè ñíèæàëàñü.
 ñåëåêöèîííîé ïðàêòèêå âàæíûì ôàêòîðîì ñëóæèò íàëè÷èå òðàíñãðåññèâíûõ ôîðì â ðàñùåïëÿþùèõñÿ ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ.  íàøèõ îïûòàõ âûõîä òðàíñãðåññèé ó ãèáðèäîâ F2 (â ïðÿìûõ ñêðåùèâàíèÿõ Ò÷ ñîñòàâèë
38,4 %, â îáðàòíûõ — 39,8 %) áûë âûøå, ÷åì â F3 (â ïðÿìûõ ñêðåùèâàíèÿõ — 34,6 %, â îáðàòíûõ — 33,2 %). Íàèáîëüøèì ÷èñëîì òðàíñãðåññèâíûõ
ôîðì õàðàêòåðèçîâàëèñü ãèáðèäû ñîðòà Ëþòåñöåíñ 6747 â F2, îäíàêî â F3 ó
îáðàçîâ ñ ó÷àñòèåì ñîðòà Àëòàéñêàÿ 92 ïîêàçàòåëü áûë âûøå (ñì. òàáë. 3). Â
ïîïóëÿöèÿõ F2 çàìåòíî âûäåëÿëèñü ãèáðèäû íà îñíîâå öèòîïëàçìû Ae. comosa, â F3 — âàðèàíòû, ó êîòîðûõ ìàòåðèíñêîé ôîðìîé áûëè ëèíèè ñ öèòîïëàçìîé Ae. comosa, îòöîâñêîé — ñîðò Àëòàéñêàÿ 92 (46,0 %) è, íàîáîðîò, êîãäà â êà÷åñòâå îòöîâñêîé ôîðìû èñïîëüçîâàëèñü ëèíèè ñ öèòîïëàçìîé îò Ae. comosa, à ìàòåðèíñêîé — ñîðò Ëþòåñöåíñ 6747 (33,3 %).
Îöåíêà êîððåëÿöèè ìåæäó ìàññîé çåðíà ñ ðàñòåíèÿ è ÷àñòîòîé òðàíñãðåññèé (ñì. òàáë. 2) ïîêàçàëà, ÷òî âûõîä òðàíñãðåññèé áîëüøå â ïðîäóêòèâíûõ ïîïóëÿöèÿõ, ïðè÷åì âçàèìîñâÿçü âûøå ó ãèáðèäîâ F2. Òàê, â ïðÿìûõ
ñêðåùèâàíèÿõ êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ìåæäó ýòèìè ïîêàçàòåëÿìè ñîñòàâèë 0,728, â îáðàòíûõ — 0,536.  F3 ñîïðÿæåííîñòü áûëà ïðàêòè÷åñêè
44
ðàâíîâåëèêîé (ñîîòâåòñòâåííî r = 0,483 è r = 0,500).
Òàêèì îáðàçîì, àíàëèç ôîðìîîáðàçîâàòåëüíîãî ïðîöåññà â ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ïîêàçàë, ÷òî ìàññà çåðíà ñ ðàñòåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ îñîáåííîñòÿìè èñõîäíûõ ôîðì, âçàèìîäåéñòâèåì ÿäðà è öèòîïëàçìû, óñëîâèÿìè âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà è ïîêîëåíèåì ãèáðèäîâ. Âûñîêàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ ñâÿçü ìåæäó ïðîäóêòèâíîñòüþ è ñòàáèëüíîñòüþ ïðîÿâëåíèÿ ïðèçíàêà óêàçûâàåò íà âîçìîæíîñòü ñî÷åòàíèÿ â îäíîì ãåíîòèïå ïîêàçàòåëåé
âûñîêîé àäàïòèâíîñòè è óðîæàéíîñòè. ×àñòîòà òðàíñãðåññèé âûøå ó ãèáðèäîâ íà îñíîâå ÿäðà îò ñîðòà Ëþòåñöåíñ 6747 è öèòîïëàçìû îò âèäà Aegilops comosa Sibth et Sm. Ïðîâåäåííûé ãåíåòèêî-ñåëåêöèîííûé àíàëèç ïîçâîëèë âûäåëèòü ðÿä ïåðñïåêòèâíûõ ôîðì ñ âûñîêîé óðîæàéíîñòüþ, ïîëó÷åííûõ ñ ïðèâëå÷åíèåì ÷óæåðîäíîé öèòîïëàçìû.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1.
M u k h o r d o v a M.E., K a l a s h n i k N.A. Regularities of nuclear-plasmic relations in
the genetic control of common wheat economic traits. Proc. Int. Conf. «Genetic collections,
isogenic and alloplasmic lines». Novosibirsk, 2001: 87-89.
2. Ê à ë à ø í è ê Í.À., Ì ó õ î ð ä î â à Ì.Å. Èçìåí÷èâîñòü ÷èñëà çåðåí â êîëîñå ðåöèïðîêíûõ
ãèáðèäîâ ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû ïîä âëèÿíèåì ãåíîìà è ïëàçìîíà. Ñ.-õ. áèîë., 2001, 3: 58-61.
3. Ê à ë à ø í è ê Í.À., Ï î ï î ë ç ó õ è í à Í.À., Ì è õ à ë ü ö î â à Ì.Å. Öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïøåíèöû â ñåëåêöèè íà àäàïòèâíîñòü. Îìñê, 2005: 92.
4. Ñ è ë ê î â à Ò.À., Ï à ë è ë ä î â à Í.À. Ôîðìèðîâàíèå ïðîäóêòèâíîñòè ó íîâîé ñåðèè àëëîïëàçìàòè÷åñêèõ ëèíèé ïøåíèöû ïîä âëèÿíèåì ÷óæåðîäíîé öèòîïëàçìû. Ñ.-õ.
áèîë., 1987, 12: 3-5.
5. Ç û ê è í Â.À., Ê à ë à ø í è ê Í.À. Îñíîâû êîìáèíàöèîííîé ñåëåêöèè ñàìîîïûëèòåëåé â óñëîâèÿõ Çàïàäíîé Ñèáèðè: Ìåòîä. ðåêîì. Íîâîñèáèðñê, 1984.
6. Ê ó ð ø à ê î â à Þ.Ñ. Êîððåëÿöèîííûé è ðåãðåññèîííûé àíàëèç â ïðàêòè÷åñêîì ïðèìåíåíèè.  ñá.: Òåîðèÿ îòáîðà â ïîïóëÿöèÿõ ðàñòåíèé. Íîâîñèáèðñê, 1976: 49-58.
7. Ð î ê è ö ê è é Ï.Ô., Ñ à â ÷ å í ê î Â.Ê., Ä î á è í à À.È. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà
ïîïóëÿöèé è åå èçìåíåíèå ïðè îòáîðå. Ìèíñê, 1977.
8. Ì ó õ î ð ä î â à Ì.Å. Êîððåëÿöèîííûå âçàèìîñâÿçè ìåæäó õîçÿéñòâåííî öåííûìè
ïðèçíàêàìè è ïðîäóêòèâíîñòüþ ðàñòåíèé â ðåöèïðîêíûõ ñêðåùèâàíèÿõ ÿðîâîé ìÿãêîé
ïøåíèöû.  ñá.: Íàó÷íîå îáåñïå÷åíèå îòðàñëè ðàñòåíèåâîäñòâà â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ Ñèáèðè. Êðàñíîÿðñê, 2006: 288-291.
9. Ð î ê è ö ê è é Ï.Ô. Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàòèñòèêà. Ìèíñê, 1967.
10. À í è ñ ü ê î â Í.È. Ïàðàìåòðû ñòàáèëüíîñòè ñîðòîâ ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ â Îìñêîé îáëàñòè.
Âîïðîñû ãåíåòèêè, ñåëåêöèè è ñåìåíîâîäñòâà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð (íàó÷.-òåõí.
áþë.), 1988, 5: 29-32.
11. Õ à í ã è ë ü ä è í Â.Â. Î ãåíåòè÷åñêèõ àñïåêòàõ ñåëåêöèè ãîðîõà íà âûñîêóþ ïðîäóêòèâíîñòü çåðíà.  ñá.: Ãåíåòèêà çåðíîâûõ áîáîâûõ êóëüòóð. Îðåë, 1971: 85-95.
12. Ì ó õ î ð ä î â à Ì.Å., Ê à ë à ø í è ê Í.À. Íàñëåäóåìîñòü õîçÿéñòâåííî öåííûõ ïðèçíàêîâ
â ðåöèïðîêíûõ ñêðåùèâàíèÿõ ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû. Â ñá.: Äåÿòåëüíîñòü àêàäåìèêà
È.È. Ñèíÿãèíà â ñòàíîâëåíèè è ðàçâèòèè ñèáèðñêîé àãðàðíîé íàóêè. Íîâîñèáèðñê, 2007: 316-324.
ÃÍÓ Ñèáèðñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà
ÑÎ Ðîññåëüõîçàêàäåìèè,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
17 àïðåëÿ 2007 ãîäà
644012 ã. Îìñê, ïðîñï. Êîðîëåâà, 26,
e-mail: sibniish@bk.ru
VARIABILITY OF PLANT PRODUCTIVITY IN HYBRID POPULATIONS
OF SPRING SOFT WHEAT UNDER THE INFLUENCE OF NUCLEOCYTOPLASMIC INTERRELATIONS
M.E. Mukhordova, N.A. Kalashnik
Summary
In reciprocal hybrids F2 and F3 of the spring soft wheat the authors studied the morphogenesis
during interaction between heterozygous nuclei and allied or foreign cytoplasm. It was established, that
plant productivity is determined by genotype of initial forms, nucleocytoplasmatic interrelations, conditions
of vegetation and depend on generation of hybrids. The significant positive correlation was revealed between
grain mass per one plant and homeostatic, that permit to combine in one genotype the indices of high productivity and adaptability. The efficiency obtaining of transgressive genotype, having selective importance,
increases in more productive populations, first of all at the combination of the cytoplasm from Aegilops
comosa Sibth et Sm. species and the nuclei from the variety of native breeding of Lutescence 6747.
45