Ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ãåíîìà
реклама
ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2013, ¹ 3 Ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ãåíîìà ÓÄÊ 631.52:575.222.78:57.21 ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÜ ÑÈÍÒÅÇÀ ÐÍÊ È ÄÍÊ Â ÊËÅÒÎ×ÍÛÕ ÎÐÃÀÍÅËËÀÕ Ó ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÛÕ ÊÓËÜÒÓÐ Â ÑÂßÇÈ Ñ ÃÅÒÅÐÎÇÈÑÎÌ À.Ä. ÌÀÌÅÄÎÂÀ Ó ðàçíûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ âèäîâ (îãóðåö Cucumis sativus L., áàêëàæàí Solanum melongena L., êóêóðóçà Zea mays L.) ïðîâåëè îöåíêó îñîáåííîñòåé ïåðåñòðîéêè íàñëåäñòâåííîãî àïïàðàòà ó ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ â ñðàâíåíèè ñ ðîäèòåëüñêèìè ôîðìàìè íà îñíîâå èçìåðåíèÿ ñîäåðæàíèÿ íóêëåèíîâûõ êèñëîò â ÿäðàõ, ìèòîõîíäðèÿõ è õëîðîïëàñòàõ. Òàêîé êîìïëåêñíûé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ êëåòî÷íîãî ãåíîìà ïîçâîëèë ïîëó÷èòü áîëåå ïîëíîå ïðåäñòàâëåíèå î ðåàëèçàöèè àêòèâíîñòè óêàçàííûõ ñòðóêòóð ïðè ïðîÿâëåíèè ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà. Òàê, ó âñåõ ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé (íåçàâèñèìî îò âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè) ñîäåðæàíèå ÄÍÊ â ðàñ÷åòå íà îäíó êëåòêó â òêàíÿõ ëèñòà áûëî âûøå, ÷åì ó ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ. Îòìå÷àëîñü óìåíüøåíèå ÷èñëà êëåòîê â ðàñ÷åòå íà åäèíèöó ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè ëèñòà, â òî âðåìÿ êàê ðàçìåð ñàìèõ êëåòîê óâåëè÷èâàëñÿ. Ó ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ âêëàä â ïîâûøåíèå ýíåðãîîáåñïå÷åííîñòè êëåòêè ìîãóò âíîñèòü è ìèòîõîíäðèè, è õëîðîïëàñòû.  ýòîì, âîçìîæíî, è çàêëþ÷àåòñÿ êîìïëåìåíòàðíîñòü âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì óêàçàííûõ êëåòî÷íûõ îðãàíåëë. Òàêæå åñòü îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, ÷òî â òîì ñëó÷àå, åñëè ÿäåðíàÿ, ìèòîõîíäðèàëüíàÿ è õëîðîïëàñòíàÿ ãåíåòè÷åñêèå ñèñòåìû êëåòêè ôóíêöèîíèðóþò ñ ïîâûøåííîé íàãðóçêîé, ó ãèáðèäà, êîòîðûé ïðè ýòîì ïîëó÷àåò áîëüøå ýíåðãèè äëÿ óñèëåíèÿ ïðîöåññîâ áèîñèíòåçà ïëàñòè÷åñêèõ âåùåñòâ, ìîæåò, êàê ñëåäñòâèå, ïðîÿâèòüñÿ âûñîêèé ãåòåðîçèñíûé ýôôåêò. Óñòàíîâëåíèå íàèáîëåå îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé ïåðåñòðîéêè â ãåíåòè÷åñêîì àïïàðàòå ãèáðèäíûõ îðãàíèçìîâ ó ðàçëè÷íûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð ïîçâîëÿåò ðåêîìåíäîâàòü îïðåäåëåíèå ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ â ñîìàòè÷åñêîé êëåòêå äëÿ ïðîãíîçèðîâàíèÿ ãåòåðîçèñà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãåòåðîçèñ, ÐÍÊ, ÄÍÊ, ÿäðà, ìèòîõîíäðèè, õëîðîïëàñòû, êëåòêà. Keywords: heterosis, RNA, DNA, nucleus, mitochondria, chloroplasts, cell. Âûÿâëåíèþ ìîëåêóëÿðíûõ ìåõàíèçìîâ, ëåæàùèõ â îñíîâå ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà, ïîñâÿùåíû ìíîãî÷èñëåííûå èññëåäîâàíèÿ.  òêàíÿõ ó ãèáðèäíûõ îðãàíèçìîâ íà ðàçíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ èçó÷àëè àêòèâíîñòü ðÿäà ôåðìåíòîâ (1-5), áåëêîâûé ïîëèìîðôèçì (6-8), àêòèâíîñòü áèîñèíòåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ (9-11), ñîäåðæàíèå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ ñîåäèíåíèé (12), ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü õëîðîïëàñòîâ (13-17) è ìèòîõîíäðèé (18-20). Áîëüøîå âíèìàíèå óäåëÿëîñü îöåíêå ñîñòîÿíèÿ íàñëåäñòâåííîãî àïïàðàòà ïðè ãåòåðîçèñå.  ðåçóëüòàòå áûë óñòàíîâëåí ôàêò óâåëè÷åíèÿ ñîäåðæàíèÿ íóêëåèíîâûõ êèñëîò â ñîìàòè÷åñêîé êëåòêå ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ ó ïøåíèöû (21, 22), à â äàëüíåéøåì è ó äðóãèõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð (23-25), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè ó òàêèõ ãèáðèäîâ ìåõàíèçìîâ ðåãóëÿöèè, ñïîñîáñòâóþùèõ ðåäóïëèêàöèè ìîëåêóë ÄÍÊ, ïðèâîäÿùåé ê ñîìàòè÷åñêîé ïîëèïëîèäèçàöèè ÿäåð, îáðàçîâàíèþ ïîâòîðîâ è ýêñòðàêîïèé ÄÍÊ â ìàñøòàáå îòäåëüíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ëîêóñîâ è âñåãî ãåíîìà (26, 27). Ïîêà ÷òî íå èìååòñÿ äîñòàòî÷íî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ äëÿ ðàçðàáîòêè åäèíîé òåîðèè ãåòåðîçèñà, ïîýòîìó ëþáûå èññëåäîâàíèÿ â ýòîé îáëàñòè íå óòðàòèëè àêòóàëüíîñòè.  íàñòîÿùåé ðàáîòå áûëà ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà äàòü êîìïëåêñíóþ õàðàêòåðèñòèêó èçìåíåíèÿì â ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ó íåêîòîðûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð ñ ó÷åòîì ëîêàëèçàöèè åãî êîìïîíåíòîâ â ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóðàõ êëåòêè (ÿäðàõ, ìèòîõîíäðèÿõ, õëîðîïëàñòàõ). Ìåòîäèêà.  èññëåäîâàíèè èñïîëüçîâàëè ïîëó÷åííûå â ðàçëè÷íûõ âàðèàíòàõ ñêðåùèâàíèÿ ñîðòîâ è îáðàçöîâ ãåòåðîçèñíûå ãèáðèäû îãóðöà 37 Cucumis sativus L. (Äèí-çî-ñí ½ Èâà, Èâà ½ Äèí-çî-ñí, Èâà ½ Àíüøàíñêèé, Êèðîâàáàäñêèé óëó÷øåííûé ½ Ùåäðûé 118, Ïàðàä ½ Ùåäðûé 118), áàêëàæàíà Solanum sp. (Åðåâàíñêèé 2 ½ à 10), êóêóðóçû Zea mays L. (ÃÁ 2501 ½ ÌÊ 22, ÌÊ 22 ½ ÎÊ 18, Bi 73 ½ ÎÊ 18) è èõ ðîäèòåëüñêèå ôîðìû (ãèáðèäû îãóðöîâ è áàêëàæàíîâ áûëè ïîëó÷åíû â Àçåðáàéäæàíñêîì ÍÈÈ îâîùåâîäñòâà, êóêóðóçû — â Èíñòèòóòå ãåíåòèêè è ñåëåêöèè ÀÍ Àçåðáàéäæàíà). Îáðàçöû ãèáðèäîâ F1 îâîùíûõ êóëüòóð è èõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì âûðàùèâàëè â óñëîâèÿõ îðàíæåðåè, êóêóðóçû — íà îïûòíîì ó÷àñòêå Èíñòèòóòà ãåíåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ÀÍ Àçåðáàéäæàíà.  òå÷åíèå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ïðîâîäèëè íåîáõîäèìûå àãðîòåõíè÷åñêèå îáðàáîòêè, âûïîëíÿëè ôåíîëîãè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ, ó÷èòûâàëè ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé.  ôàçó ìàññîâîãî öâåòåíèÿ â ìàòåðèàëå èç ëèñòüåâ ãèáðèäíûõ è ðîäèòåëüñêèõ ôîðì îïðåäåëÿëè ìàññó îäíîé êëåòêè, ñîäåðæàíèå íóêëåèíîâûõ êèñëîò â êëåòêàõ, ñòðóêòóðíîå ñîñòîÿíèå ÄÍÊ, ñîäåðæàíèå ÐÍÊ è ÄÍÊ â ìèòîõîíäðèÿõ è õëîðîïëàñòàõ. Äëÿ ó÷åòà ÷èñëà êëåòîê â îáðàçöàõ èñïîëüçîâàëè ìîäèôèöèðîâàííûé ìåòîä Áðàóíà (28). Ìèòîõîíäðèè èç ëèñòüåâ âûäåëÿëè äèôôåðåíöèàëüíûì öåíòðèôóãèðîâàíèåì î÷èùåííîãî ãîìîãåíàòà òêàíè íà õîëîäó (ïðè +4 °Ñ) â êàëèéôîñôàòíîì áóôåðå (1/15 Ì, ðÍ 7,4), ñîäåðæàùåì ñàõàðîçó (0,5 Ì) è EDTA (0,005 Ì) (ñîîòíîøåíèå îáúåìà ðàñòèòåëüíîãî ìàòåðèàëà è ñðåäû äëÿ öåíòðèôóãèðîâàíèÿ — 5:1). Ãîìîãåíàò îòæèìàëè ÷åðåç äâîéíîé ñëîé ïîëîòíà è öåíòðèôóãèðîâàëè 15 ìèí ïðè 3000 g äëÿ óäàëåíèÿ ÿäåð, ïëàñòèä, êëåòî÷íûõ îáîëî÷åê è äðóãèõ ôðàãìåíòîâ. Ñóïåðíàòàíò äëÿ îñàæäåíèÿ ìèòîõîíäðèé öåíòðèôóãèðîâàëè 20 ìèí ïðè 8000-9000 g. Ïîëó÷åííûé îñàäîê ñóñïåíäèðîâàëè â êàëèé-ôîñôàòíîì áóôåðå (1/15 Ì, ðÍ 7,0) ñ ñàõàðîçîé (0,5 Ì). ×èñòîòó ïðåïàðàòà ìèòîõîíäðèé îöåíèâàëè ýíçèìàòè÷åñêè (29). Ïîëó÷åííóþ ñóñïåíçèþ ìèòîõîíäðèé èñïîëüçîâàëè äëÿ îïðåäåëåíèÿ íóêëåèíîâûõ êèñëîò. Õëîðîïëàñòû âûäåëÿëè â ñðåäå, ñîäåðæàùåé ñàõàðîçó (0,4 Ì), Òðèñ-ÍCl áóôåð (0,05 Ì, ðÍ 7,4), NaCl (0,01 Ì) è MgCl2 (0,03 M). Ãîìîãåíàò îòæèìàëè ÷åðåç äâîéíîé ñëîé ïîëîòíà è öåíòðèôóãèðîâàëè 5 ìèí ïðè 200 g äëÿ óäàëåíèÿ ÿäåð, êëåòî÷íîãî äåáðèñà è äðóãèõ ôðàãìåíòîâ. Ñóïåðíàòàíò öåíòðèôóãèðîâàëè 15 ìèí ïðè 1500 g. Íàäîñàäî÷íóþ æèäêîñòü óäàëÿëè, îñàäîê õëîðîïëàñòîâ ðåñóñïåíäèðîâàëè â òîé æå ñðåäå è ñíîâà öåíòðèôóãèðîâàëè ïðè óêàçàííûõ âûøå îáîðîòàõ; ïðîöåäóðó ïîâòîðÿëè äâàæäû. ×èñòîòó ïðåïàðàòà õëîðîïëàñòîâ êîíòðîëèðîâàëè ïîä ñâåòîâûì ìèêðîñêîïîì. Âûäåëåííûå õëîðîïëàñòû è ìèòîõîíäðèè îáðàáàòûâàëè ýòèëîâûì ñïèðòîì äî ïîëó÷åíèÿ áåñöâåòíîãî ôèëüòðàòà, çàòåì ïðîìûâàëè õîëîäíîé äèñòèëëèðîâàííîé âîäîé, 0,2 í. õëîðíîé êèñëîòîé, ñíîâà äèñòèëëèðîâàííîé âîäîé, åùå ðàç ýòèëîâûì ñïèðòîì, ñìåñüþ ýòèëîâîãî ñïèðòà è ñåðíîãî ýôèðà (1:1) è ýôèðîì. Îáùåå êîëè÷åñòâî íóêëåèíîâûõ êèñëîò â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ óñòàíàâëèâàëè ïî ìåòîäó R.H. Nieman è Z.L. Poulsen (30). Ñîäåðæàíèå íóêëåèíîâûõ êèñëîò â ìèòîõîíäðèÿõ è õëîðîïëàñòàõ îïðåäåëÿëè ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêè ïî Øìèäòó-Òàíãàóçåðó â ìîäèôèêàöèè Â.Ã. Êîíàðåâà (31). Äëÿ èçó÷åíèÿ ôðàêöèîííîãî ñîñòàâà ÄÍÊ îñóùåñòâëÿëè ñòóïåí÷àòîå âîçäåéñòâèå íà õðîìàòèí ðàñòâîðàìè ðàçíîé èîííîé ñèëû è ïðîâîäèëè åãî äåïðîòåèíèçàöèþ, ÷òî ïîçâîëÿëî ðàçäåëÿòü êëåòî÷íóþ ÄÍÊ íà ñâîáîäíóþ èëè ñëàáîñâÿçàííóþ, ôóíêöèîíàëüíî àêòèâíóþ (ëàáèëüíàÿ ÄÍÊ); ïîëíîñòüþ áëîêèðîâàííóþ ãèñòîíàìè (ñòàáèëüíàÿ ÄÍÊ); ïðî÷íî ñâÿçàííóþ (îñòàòî÷íàÿ ÄÍÊ) (32). Äàííûå àíàëèçîâ îáðàáàòûâàëè ñòàòèñòè÷åñêè (33). Ðåçóëüòàòû.  ïåðâîé ñåðèè èññëåäîâàíèé áûëî èçó÷åíî îáùåå ñîäåðæàíèå íóêëåèíîâûõ êèñëîò ó ðîäèòåëüñêèõ è ãèáðèäíûõ ôîðì îâîù38 íûõ êóëüòóð, ïðè ýòîì îñíîâíîå âíèìàíèå óäåëÿëîñü îöåíêå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ â ðàñ÷åòå íà êëåòêó (òàáë. 1).  òðåõ èçó÷åííûõ ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèÿõ èñïîëüçîâàëè ñîðò îãóðöà Èâà, êîòîðûé â êà÷åñòâå ìàòåðèíñêîé ôîðìû ñêðåùèâàëñÿ ñ ñîðòàìè Äèí-çî-ñí è Àíüøàíñêèé, â êà÷åñòâå îòöîâñêîé — ñ ñîðòîì Äèí-çî-ñí. 1. Ïðîäóêòèâíîñòü è ñîäåðæàíèå íóêëåèíîâûõ êèñëîò â ëèñòüÿõ ó ãèáðèäîâ îâîùíûõ êóëüòóð è èõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì Ñîðò, ãèáðèä Äèí-çî-ñí Èâà Àíüøàíñêèé Äèí-çî-ñí ½ Èâà (ãåòåðîçèñ, %) Èâà ½ Äèí-çî-ñí (ãåòåðîçèñ, %) Èâà ½ Àíüøàíñêèé (ãåòåðîçèñ, %) Åðåâàíñêèé 3 à 10 Åðåâàíñêèé 3 ½ à 10 (ãåòåðîçèñ, %) Ñîäåðæàíèå íà Ñîäåðæàíèå ÏðîäóêòèâÌàññà ×èñëî ñóõóþ ìàññó ëèñòà, íà êëåòêó, íîñòü îäíîãî ÐÍÊ/ÄÍÊ êëåòêè, êëåòîê, -12 ìã% (Õ±õ) ½10 ã ðàñòåíèÿ, êã ½10-9 ã ½106 ÐÍÊ ÄÍÊ ÐÍÊ ÄÍÊ Î ã ó ð å ö C u c u m i s s a t i v u s L. 2,50 1553,7±14,2 70,4±0,2 22,08 26,7 1,60 1550,5±14,0 71,8±2,5 21,60 24,5 2,25 1511,3±24,4 50,1±0,6 30,15 29,9 3,38 1588,0±15,3 88,1±1,6 18,02 25,6 (35,2) 2,80 1341,0±28,1 86,2±4,1 15,56 27,5 (12,0) 2,38 1324,3±13,6 57,7±1,1 22,95 38,8 (5,8) Á à ê ë à æ à í û S o l a n u m m e l o n g e n a L. 1,30 564,7±10,1 43,2±0,6 13,08 29,6 0,50 608,2±4,5 32,7±0,3 18,59 34,1 1,60 566,7±5,8 39,6±0,6 14,31 34,2 (23,0) 1,21 1,13 0,99 1,97 1,73 1,58 1,98 2,24 57,20 64,70 43,43 39,50 1,77 2,05 46,00 1,69 2,93 40,16 2,26 1,83 2,43 5,24 5,60 6,15 25,65 22,19 20,45 Ãèáðèä Äèí-çî-ñí ½ Èâà õàðàêòåðèçîâàëñÿ êàê íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûé è âûñîêîãåòåðîçèñíûé, â âàðèàíòå, ãäå ñîðò Èâà ñëóæèë ìàòåðèíñêîé ôîðìîé, ïðîäóêòèâíîñòü ñíèæàëàñü. Êîìáèíàöèÿ Èâà ½ Àíüøàíñêèé îêàçàëàñü ñàìîé íèçêîóðîæàéíîé è íèçêîãåòåðîçèñíîé. Ïî êîëè÷åñòâó ÐÍÊ â ðàñ÷åòå íà ñóõóþ ìàññó ëèñòà âñå òðè âçÿòûå â èññëåäîâàíèå ñîðòà íå ðàçëè÷àëèñü ìåæäó ñîáîé è âûñîêîãåòåðîçèñíûé ãèáðèä Äèí-çî-ñí ½ Èâà èìåë ïðàêòè÷åñêè òîò æå ïîêàçàòåëü. Ó äâóõ äðóãèõ ãèáðèäîâ (Èâà ½ Äèí-çî-ñí è Èâà ½ Àíüøàíñêèé) ñîäåðæàíèå ÐÍÊ ñíèæàëîñü ïðèáëèçèòåëüíî íà 15 % ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûì ó ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ. Ó ïðÿìîãî è îáðàòíîãî ãèáðèäîâ ïðè ñêðåùèâàíèè ñîðòîâ Äèí-çî-ñí è Èâà êîëè÷åñòâî ÄÍÊ â ðàñ÷åòå íà ñóõóþ ìàññó ëèñòà áûëî âûøå, ÷åì ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, ïðèáëèçèòåëüíî íà 20 %, à ó íèçêîãåòåðîçèñíîé ãèáðèäíîé êîìáèíàöèè Èâà ½ Àíüøàíñêèé îêàçàëîñü ïðîìåæóòî÷íûì îòíîñèòåëüíî ïîêàçàòåëåé ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, óêëîíÿÿñü â ñòîðîíó õóäøåãî èç ðîäèòåëåé. Ó âñåõ ãèáðèäîâ îòíîøåíèå ÐÍÊ/ÄÍÊ áûëî íèæå, ÷åì ó ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ. Ïðè îöåíêå ñîäåðæàíèÿ íóêëåèíîâûõ êèñëîò â ðàñ÷åòå íà êëåòêó ëèñòà óñòàíîâèëè, ÷òî ó âûñîêîãåòåðîçèñíîãî ãèáðèäà Äèí-çî-ñí ½ Èâà êîëè÷åñòâî ÐÍÊ îêàçàëîñü ïðîìåæóòî÷íûì ïî ñðàâíåíèþ ñ çàðåãèñòðèðîâàííûì ó ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ. Ó ìåíåå ïðîäóêòèâíîãî îáðàòíîãî ãèáðèäà êîëè÷åñòâî ÐÍÊ â ðàñ÷åòå íà êëåòêó áûëî íåñêîëüêî âûøå. Íî ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó ñîðòîâ Äèí-çî-ñí è Èâà, à òàêæå ó èõ ïðÿìîãî è îáðàòíîãî ãèáðèäîâ ýòîò ïîêàçàòåëü áûë ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâûì. Ñîðò Àíüøàíñêèé õàðàêòåðèçîâàëñÿ íàèáîëåå âûñîêèì êîëè÷åñòâîì ÐÍÊ â ðàñ÷åòå íà êëåòêó, à ó íèçêîãåòåðîçèñíîãî ãèáðèäà Èâà ½ Àíüøàíñêèé àíàëèçèðóåìûé ïîêàçàòåëü ïðåâûøàë àíàëîãè÷íûé ó ëó÷øåãî èç ðîäèòåëåé ïðèáëèçèòåëüíî íà 30 %. Äëÿ âñåõ ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé îòìå÷àëîñü óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ â ðàñ÷åòå íà îäíó êëåòêó ëèñòà. Ïðè÷åì äëÿ âûñîêîãåòåðîçèñíîãî ãèáðèäà Äèí-çî-ñí ½ Èâà îíî ñîñòàâèëî ïðèáëèçèòåëüíî 63 % îò çàôèêñèðîâàííîãî ó ëó÷øåé ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ ôîðìû — ñîðòà Äèí-çî39 ñí, ó äâóõ äðóãèõ ãèáðèäîâ (Èâà ½ Äèí-çî-ñí è Èâà ½ Àíüøàíñêèé) ñ ìåíüøèì ýôôåêòîì ãåòåðîçèñà — ïðèáëèçèòåëüíî 50 % îò âåëè÷èíû ó ëó÷øåé ïî ýòîìó ïàðàìåòðó ðîäèòåëüñêîé ôîðìû äëÿ êàæäîé êîìáèíàöèè ñêðåùèâàíèÿ. Ïðè ýòîì ó ãèáðèäîâ îãóðöà ÷èñëî êëåòîê íà åäèíèöó ïëîùàäè ëèñòà óìåíüøàëîñü, à ðàçìåð ñàìèõ êëåòîê óâåëè÷èâàëñÿ. Èçó÷åíèå âñåõ âûøåíàçâàííûõ ïîêàçàòåëåé ó áàêëàæàíà ñîðòîâ Åðåâàíñêèé 3 è à 10 è ãèáðèäà, ïîëó÷åííîãî ïðè èõ ñêðåùèâàíèè, âûÿâèëî òå æå çàêîíîìåðíîñòè. Ïî ñîäåðæàíèþ ÐÍÊ (â ðàñ÷åòå êàê íà ñóõóþ ìàññó ëèñòà, òàê è íà îäíó êëåòêó) ãèáðèä íå ïðåâîñõîäèë ðîäèòåëüñêèå ôîðìû. Ïî ñîäåðæàíèþ ÄÍÊ â ðàñ÷åòå íà ñóõóþ ìàññó ãèáðèä òàêæå çàíèìàë ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå îòíîñèòåëüíî ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ. Îäíàêî îïðåäåëåíèå êîëè÷åñòâà ÄÍÊ â ðàñ÷åòå íà êëåòêó ïîçâîëèëî âûÿâèòü ïðåèìóùåñòâî ãèáðèäà ïî ýòîìó ïàðàìåòðó. ×èñëî êëåòîê íà åäèíèöó ïëîùàäè ó ãèáðèäà óìåíüøàëîñü, òîãäà êàê ñàìè êëåòêè ñòàíîâèëèñü êðóïíåå. Ñëåäîâàòåëüíî, èçó÷åíèå ñîäåðæàíèÿ íóêëåèíîâûõ êèñëîò ó îâîùíûõ êóëüòóð ïîêàçàëî, ÷òî êîëè÷åñòâî ÐÍÊ â ðàñ÷åòå êàê íà ñóõóþ ìàññó ëèñòà, òàê è íà îäíó êëåòêó ó ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ èçìåíÿëîñü ïî-ðàçíîìó — ìîãëî ïðåâûøàòü òàêîâîå ó ëó÷øåãî ðîäèòåëüñêîãî ñîðòà, çàíèìàòü ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè ó ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ è, íàêîíåö, ñíèæàòüñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîñëåäíèìè. Âåðîÿòíî, ñîäåðæàíèå ÐÍÊ çàâèñèò îò òîãî, íà êàêîì ýòàïå îíòîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ íàõîäèòñÿ ðàñòåíèå: î÷åâèäíî, ÷òî â àêòèâíî ìåòàáîëèçèðóþùåé òêàíè îíî áóäåò íàèáîëåå âûñîêèì. Êîëè÷åñòâî ÄÍÊ â ðàñ÷åòå íà ñóõóþ ìàññó ëèñòà ó âñåõ ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé îâîùíûõ êóëüòóð èìåëî íåêîòîðóþ òåíäåíöèþ ê óâåëè÷åíèþ èëè ñîõðàíÿëîñü íà óðîâíå çíà÷åíèé ó ëó÷øåãî èç ðîäèòåëåé. Ðàñ÷åò îòíîøåíèÿ ÐÍÊ/ÄÍÊ ïîêàçàë, ÷òî ó âñåõ ãèáðèäîâ îíî óìåíüøàëîñü. Îäíàêî â ïåðåñ÷åòå íà êëåòêó êîëè÷åñòâî ÄÍÊ ó âñåõ ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé, êàê îêàçàëîñü, ñòàíîâèëîñü âûøå, ÷åì ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, ïîñêîëüêó ó ãèáðèäîâ êëåòêè êðóïíåå, à èõ ÷èñëî íà åäèíèöó ïëîùàäè ëèñòà ìåíüøå. Äàëåå íàì ïðåäñòàâëÿëîñü âàæíûì èññëåäîâàòü ôðàêöèîííûé ñîñòàâ ÄÍÊ ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì è èõ ãåòåðîçèñíûõ êîìáèíàöèé.  ýòîé ñåðèè èññëåäîâàíèé îáùåå ñîäåðæàíèå íóêëåèíîâûõ êèñëîò ïåðåñ÷èòûâàëè íà ñûðóþ ìàññó ðàñòèòåëüíîãî ìàòåðèàëà (òàáë. 2). 2. Ñîäåðæàíèå ÐÍÊ è ôðàêöèé ÄÍÊ (íà ñûðóþ ìàññó, ìã%) â òêàíÿõ ëèñòà ó ãèáðèäîâ îãóðöà è êóêóðóçû è èõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì (Õ±õ) Ñîðò, îáðàçåö, ãèáðèä ÐÍÊ ëàáèëüíàÿ Ôðàêöèÿ ÄÍÊ ñòàáèëüíàÿ îñòàòî÷íàÿ Î ã ó ð å ö C u c u m i s s a t i v u s L. Êèðîâàáàäñêèé óëó÷øåííûé 175,3±1,9 3,70±0,02 6,60±0,10 0,40±0,03 Ùåäðûé 118 160,4±2,0 4,00±0,05 6,30±0,02 1,40±0,01 Êèðîâàáàäñêèé óëó÷øåííûé ½ Ùåäðûé 118 213,9±1,1 5,20±0,04 7,40±0,15 1,40±0,01 Ïàðàä 170,4±0,9 2,40±0,07 6,40±0,05 0,70±0,03 Ùåäðûé 118 160,4±2,0 4,00±0,05 6,30±0,02 1,40±0,01 Ïàðàä ½ Ùåäðûé 118 165,5±1,5 4,50±0,10 7,00±0,06 0,70±0,03 Ê ó ê ó ð ó ç à Z e a m a y s L. ÃÁ 2501 101,8±2,4 8,00±0,02 6,80±0,01 1,20±0,02 ÌÊ 22 86,9±2,7 7,10±0,08 8,40±0,02 1,20±0,03 ÃÁ 2501 ½ ÌÊ 22 138,7±1,8 8,10±0,02 9,50±0,05 1,30±0,01 ÌÊ 22 86,9±2,7 7,10±0,08 8,40±0,02 1,20±0,03 ÎÊ 18 127,0±0,2 5,80±0,03 6,90±0,03 1,00±0,02 ÌÊ 22 ½ ÎÊ 18 149,5±0,9 7,50±0,05 8,50±0,07 1,10±0,03 Bi 73 113,5±0,2 5,60±0,02 6,10±0,03 0,50±0,02 ÎÊ 18 127,0±0,2 5,80±0,03 6,90±0,03 1,00±0,02 Bi 73 ½ ÎÊ 18 116,1±0,4 7,50±0,06 6,20±0,02 1,10±0,02 âñåãî ÐÍÊ/ÄÍÊ 10,7 11,7 16,4 13,7 14,0 11,5 11,7 12,2 15,3 14,8 13,7 13,6 16,0 16,8 18,9 16,8 13,7 17,2 12,2 13,7 14,8 6,4 5,2 7,3 5,2 9,3 8,7 9,3 9,3 7,8 Èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî ó âñåõ èçó÷åííûõ âàðèàíòîâ 40 îãóðöà òîòàëüíàÿ ÄÍÊ áûëà ïðåäñòàâëåíà ãëàâíûì îáðàçîì ñòàáèëüíîé ôîðìîé, ñîäåðæàíèå êîòîðîé êîëåáàëîñü â ïðåäåëàõ 52,9-67,4 %. Íà äîëþ ëàáèëüíîé ÄÍÊ ïðèõîäèëîñü 25,2-36,9 %. Îñòàëüíàÿ ÄÍÊ îïðåäåëÿëàñü â âèäå îñòàòî÷íîé ôðàêöèè. Ãèáðèä îãóðöà Êèðîâàáàäñêèé óëó÷øåííûé ½ Ùåäðûé 118 ïðåâîñõîäèë ðîäèòåëåé ïî ñîäåðæàíèþ ÐÍÊ è ñóììàðíîé ÄÍÊ. Ñîäåðæàíèå ÐÍÊ ó ýòîé ãèáðèäíîé êîìáèíàöèè ñîñòàâëÿëî 213,9 ìã% ïðîòèâ ñîîòâåòñòâåííî 175,3 è 160,4 ìã%, ÄÍÊ — 14,0 ìã% ïðîòèâ 10,7 è 11,7 ìã% ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì. Âûñîêîå ñîäåðæàíèå òîòàëüíîé ÄÍÊ â ëèñòüÿõ ó ãèáðèäà îãóðöà áûëî îáóñëîâëåíî óâåëè÷åíèåì êàê åå ëàáèëüíîé, òàê è ñòàáèëüíîé ôðàêöèè. Ðàâíîìåðíûé ðîñò êîëè÷åñòâà ëàáèëüíîé è ñòàáèëüíîé ÄÍÊ ñâÿçàí, ïî-âèäèìîìó, ñ îáðàçîâàíèåì ìíîãî÷èñëåííûõ ýíäîïîëèïëîèäíûõ êëåòîê â ãèáðèäíîì îðãàíèçìå. Ó ãèáðèäà îãóðöà Ïàðàä ½ Ùåäðûé â ñðàâíåíèè ñ ðîäèòåëüñêèìè ñîðòàìè òàêæå îòìå÷àëîñü óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà òîòàëüíîé ÄÍÊ çà ñ÷åò åå ëàáèëüíîé è ñòàáèëüíîé ôðàêöèé. Ïîäîáíûé ôàêò ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü â ïîëüçó óòâåðæäåíèÿ, ÷òî ñêðåùèâàíèå íå ïðèâîäèò ê ïðîñòîìó ñóììèðîâàíèþ ðîäèòåëüñêèõ ñâîéñòâ. Âåðîÿòíî, ïðè ãèáðèäèçàöèè ãåíåòè÷åñêèé àïïàðàò íà÷èíàåò ôóíêöèîíèðîâàòü òàê, ÷òîáû îáåñïå÷èòü áîëåå àêòèâíûé ñèíòåç íåîáõîäèìûõ ïëàñòè÷åñêèõ âåùåñòâ, íàïðèìåð áëàãîäàðÿ òðàíñêðèïöèè ñ áîëüøåãî ÷èñëà êîïèé ïðè íåèçìåííîé ñêîðîñòè ôåðìåíòàòèâíûõ ðåàêöèé. Óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà çà ñ÷åò ýíäîïîëèïëîèäèè ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ óñèëåíèÿ áèîñèíòåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ó ãèáðèäîâ. Îïðåäåëåíèå ñîäåðæàíèÿ ÐÍÊ è ôðàêöèîííîãî ñîñòàâà ÄÍÊ ó êóêóðóçû ïîäòâåðäèëî âûâîäû èññëåäîâàíèé íà îãóðöå. Èçó÷åííûå ãèáðèäû êóêóðóçû ïî ñîñòîÿíèþ ÄÍÊ è ñèíòåçó ÐÍÊ òàêæå çíà÷èòåëüíî îòëè÷àëèñü îò ðîäèòåëåé, õàðàêòåðèçóÿñü âûñîêèì ñîäåðæàíèåì íóêëåèíîâûõ êèñëîò. Ó ãèáðèäîâ ÃÁ 2501 ½ ÌÊ 22 è ÌÊ 22 ½ ÎÊ 18 êîëè÷åñòâî ñóììàðíîé ÄÍÊ óâåëè÷èâàëîñü çà ñ÷åò êàê ëàáèëüíîé, òàê è ñòàáèëüíîé ôðàêöèè, ó ãèáðèäà Bi 73 ½ ÎÊ 18 — çà ñ÷åò ëàáèëüíîé ôðàêöèè. Îäíàêî ãåíåòè÷åñêàÿ ïðîãðàììà ðàñòèòåëüíîé êëåòêè ðåàëèçóåòñÿ íå òîëüêî íà óðîâíå ÿäåðíîãî ãåíîìà. Âàæíóþ ðîëü â ýíåðãîîáåñïå÷åíèè èãðàþò ìèòîõîíäðèè è õëîðîïëàñòû, è èçìåíåíèå ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ó ýòèõ êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð ïðè ãèáðèäèçàöèè ïîçâîëÿåò îöåíèòü ýíåðãîåìêîñòü èçó÷àåìûõ ñèñòåì. 3. Ñîäåðæàíèå íóêëåèíîâûõ êèñëîò â ìèòîõîíäðèÿõ è õëîðîïëàñòàõ (íà ñóõîå âåùåñòâî öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ îðãàíåëë, ìã%) ó ãèáðèäîâ îãóðöà è êóêóðóçû è èõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì (Õ±õ) Ñîðò, îáðàçåö, ãèáðèä Êèðîâàáàäñêèé óëó÷øåííûé Ùåäðûé 118 Êèðîâàáàäñêèé óëó÷øåííûé ½ Ùåäðûé 118 Ïàðàä Ùåäðûé 118 Ïàðàä ½ Ùåäðûé 118 Bi 73 OK 18 Bi 73 ½ OK 18 Bi 73 ÌÊ 22 Bi 73 ½ ÌÊ 22 ÐÍÊ Ìèòîõîíäðèè ÄÍÊ ÐÍÊ/ÄÍÊ ÐÍÊ Õëîðîïëàñòû ÄÍÊ ÐÍÊ/ÄÍÊ Î ã ó ð å ö C u c u m i s s a t i v u s L. 2500,6±12,2 588,5±2,5 4,3 1122,4±9,3 2003,8±14,9 438,9±15,3 4,6 841,8±8,2 133,3±1,2 108,4±0,8 8,4 7,8 2359,6±8,0 585,2±2,2 4,0 1316,6±8,7 156,4±1,6 2071,7±17,3 445,9±6,9 4,6 993,6±6,0 168,7±1,9 2003,8±14,9 438,9±15,3 4,6 841,8±8,2 108,4±0,8 2045,2±8,0 440,7±9,5 4,6 1025,0±5,3 169,9±1,5 Ê ó ê ó ð ó ç à Z e a m a y s L. 1549,6±4,8 277,3±6,1 5,6 1785,2±12,0 405,1±3,0 1610,8±4,8 163,7±1,5 9,8 2090,5±71,5 365,3±1,4 2013,3±2,2 260,0±1,6 7,7 2495,2±15,0 382,5±8,4 1549,6±4,8 277,3±6,1 5,6 1785,2±12,0 405,1±3,0 1950,3±3,0 198,7±2,3 9,8 2673,7±19,4 345,9±2,0 1959,5±1,1 299,6±13,1 6,5 2241,9±18,5 390,9±2,1 8,4 5,9 7,8 6,0 4,4 5,7 6,5 4,4 7,7 5,7 Ïî ñîäåðæàíèþ ìèòîõîíäðèàëüíîé ÐÍÊ ãèáðèäíûå êîìáèíàöèè îãóðöà çàíèìàëè ñðåäíåå ïîëîæåíèå îòíîñèòåëüíî èñõîäíûõ êîìïîíåíòîâ, 41 ïî ñîäåðæàíèþ ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ — ïðèáëèæàëèñü ê ëó÷øåé ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ ðîäèòåëüñêîé ôîðìå (òàáë. 3). ×òî æå êàñàåòñÿ õëîðîïëàñòíîé ÐÍÊ, òî îáå ãèáðèäíûå êîìáèíàöèè ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ ïðåâîñõîäèëè ñîîòâåòñòâóþùèå ðîäèòåëüñêèå ñîðòà: ãèáðèä Êèðîâàáàäñêèé óëó÷øåííûé ½ Ùåäðûé — íà 74,2 %, ãèáðèä Ïàðàä ½ Ùåäðûé 118 — íà 11,7 %. Òàêîå æå ðåçêîå ðàçëè÷èå ìåæäó ãèáðèäàìè è ðîäèòåëüñêèìè ôîðìàìè íàáëþäàëîñü ïî ñîäåðæàíèþ õëîðîïëàñòíîé ÄÍÊ. Äëÿ îáåèõ ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé îíî áûëî âûøå ñðåäíèõ ïîêàçàòåëåé ó ðîäèòåëåé ñîîòâåòñòâåííî íà 35,6 è 31,4 ìã% ñóõîãî âåùåñòâà õëîðîïëàñòîâ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î ëó÷øåé ýíåðãîîáåñïå÷åííîñòè ãèáðèäîâ îãóðöà ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîäèòåëüñêèìè ñîðòàìè çà ñ÷åò ïîâûøåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè õëîðîïëàñòíîé ñèñòåìû. Èçó÷åíèå öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì ó êóêóðóçû ïîêàçàëî, ÷òî ó èññëåäóåìûõ ãèáðèäîâ ýòîé êóëüòóðû (â îòëè÷èå îò îãóðöà) ïîäîáíîé àêòèâàöèè ñèíòåçà íóêëåèíîâûõ êèñëîò â õëîðîïëàñòàõ íå ïðîèñõîäèò. Òàê, Bi 73 ½ ÌÊ 22 çàíèìàë ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèè îòíîñèòåëüíî ðîäèòåëåé ïî ñîäåðæàíèþ íóêëåèíîâûõ êèñëîò, Bi 73 ½ ÎÊ 18 — ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ïî êîëè÷åñòâó õëîðîïëàñòíîé ÄÍÊ.  òî æå âðåìÿ ó ãèáðèäîâ êóêóðóçû àêòèâèðîâàëñÿ ñèíòåç íóêëåèíîâûõ êèñëîò â ìèòîõîíäðèÿõ. Òàê, óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ìèòîõîíäðèàëüíîé ÐÍÊ ó Bi 73 ½ ÎÊ 18 ñîñòàâèëî 27,4 %, ó Bi 73 ½ ÌÊ 22 — 12,0 % ïî ñðàâíåíèþ ñ îòìå÷åííûì ó ðîäèòåëåé. Ïðè ýòîì ïî óðîâíþ ñèíòåçà ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ãèáðèä Bi 73 ½ ÎÊ 18 ïðèáëèæàëñÿ ê ëó÷øåé ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ ðîäèòåëüñêîé ôîðìå, à Bi 73 ½ ÌÊ 22 ïðåâîñõîäèë ìàòåðèíñêóþ è îòöîâñêóþ ôîðìó ñîîòâåòñòâåííî íà 22,3 è 100,9 ìã%. Ñëåäîâàòåëüíî, èçó÷åíèå öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì ó ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ îãóðöà è êóêóðóçû ïîêàçàëî, ÷òî ó ïåðâîé êóëüòóðû îíè ïðåâîñõîäèëè ðîäèòåëüñêèå ñîðòà ïî êîëè÷åñòâó íóêëåèíîâûõ êèñëîò â ìèòîõîíäðèÿõ. Ýòî ìîæåò óêàçûâàòü íà âûñîêóþ ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü ìèòîõîíäðèàëüíîãî ãåíîìà êëåòêè, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñïîñîáíî ñòàòü ïðåäïîñûëêîé äëÿ âûñîêîé ñêîðîñòè ýíåðãåòè÷åñêèõ è ïëàñòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ýòèõ îðãàíåëëàõ ó ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé. Íàïðîòèâ, ó ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ êóêóðóçû ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîäèòåëÿìè âûøå êîëè÷åñòâî ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà â õëîðîïëàñòàõ, ÷òî, âåðîÿòíî, ïîâûøàåò àêòèâíîñòü ïëàñòè÷åñêèõ è ýíåðãîîáðàçóþùèõ ïðîöåññîâ â íèõ. Òàêèì îáðàçîì, êîìïëåêñíûé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ÿäåðíîãî, ìèòîõîíäðèàëüíîãî è õëîðîïëàñòíîãî ãåíîìà ïîçâîëèë ïîëó÷èòü áîëåå ïîëíîå ïðåäñòàâëåíèå î ðåàëèçàöèè àêòèâíîñòè óêàçàííûõ ñòðóêòóð ïðè ïðîÿâëåíèè ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà. Ó âñåõ èçó÷åííûõ ãèáðèäíûõ êîìáèíàöèé (íåçàâèñèìî îò âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè) ñîäåðæàíèå ÄÍÊ â òêàíÿõ ëèñòà â ðàñ÷åòå íà êëåòêó âûøå, ÷åì ó ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ. Ïðè ýòîì ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå ÷èñëà êëåòîê íà åäèíèöó ïëîùàäè ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòè, â òî âðåìÿ êàê ðàçìåð ñàìèõ êëåòîê óâåëè÷èâàåòñÿ. Óñòàíîâëåíèå íàèáîëåå îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé ïåðåñòðîéêè ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ó ãèáðèäîâ äàåò âîçìîæíîñòü îáîñíîâàííî ðåêîìåíäîâàòü îïðåäåëåíèå ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ â îòäåëüíîé ñîìàòè÷åñêîé êëåòêå äëÿ ïðîãíîçèðîâàíèÿ ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà. Ó ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ â îáùóþ ïîâûøåííóþ ýíåðãîîáåñïå÷åííîñòü êëåòêè ìîãóò âíîñèòü âêëàä è ìèòîõîíäðèàëüíàÿ, è õëîðîïëàñòíàÿ ñèñòåìà, â ÷åì, âîçìîæíî, è çàêëþ÷àåòñÿ èõ êîìïëåìåíòàðíîå âçàèìîäåéñòâèå. Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, ÷òî â òîì ñëó÷àå, åñëè ÿäåðíàÿ, ìèòîõîíäðèàëüíàÿ è õëîðîïëàñòíàÿ ãåíåòè÷åñêèå ñèñòåìû êëåòêè ðàñòåíèÿ ôóíêöèîíèðóþò ñ ïîâûøåííîé íàãðóçêîé, ó ãèáðèäà, êîòîðûé ïðè ýòîì ïîëó÷àåò áîëüøå ýíåðãèè äëÿ óñèëåíèÿ ïðîöåññîâ áèîñèíòåçà ïëàñòè÷åñêèõ âåùåñòâ, ìîæ42 íî, êàê ñëåäñòâèå, îæèäàòü ïðîÿâëåíèÿ âûñîêîãî ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà. Àâòîð áëàãîäàðèò ñîòðóäíèêîâ Àçåðáàéäæàíñêîãî ÍÈÈ îâîùåâîäñòâà çà ïîìîùü â îïðåäåëåíèè ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà ó ãèáðèäîâ îãóðöà è áàêëàæàíà, à òàêæå êîëëåã ïî Èíñòèòóòó ãåíåòèêè è ñåëåêöèè ÀÍ Àçåðáàéäæàíà çà âûïîëíåíèå ðàáîò ïî îöåíêå ãåòåðîçèñà ó ãèáðèäîâ êóêóðóçû. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23.  à é ø ë ÿ Î.Á. Ôàêòîðíûé àíàëèç ïîêàçàòåëåé ôîòîñèíòåçà, äûõàíèÿ è ïðîäóêòèâíîñòè ó ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ ëèíèé Pisum sativum L. Èññëåäîâàíî â Ðîññèè (ýëåêòðîííûé æóðíàë), 2004, 15: 144-163. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/015. Õ î ì å í ê î Ò., Ä ó ê à Ì., Ï î ð ò À., à ó ñ å â à Ë., Î ç ä å ì è ð Ä. Ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèé àñïåêò ÿâëåíèÿ ãåòåðîçèñà ó îãóðöà Cucumis sativus L. Studia universitatis. Revistă stiintific a Universitătii de Stat din Moldova, Bioligie Seria «Stinte ale naturii», 2007, 7: 82-89. M c D a n i e l R.G., F r a n k e l R. Biochemical and physiological basis of heterosis. Crit. Rev. Plant Sci., 1986, 4(3): 227-246. K a m a l k u m a r R., A m u t h a R., M u t h u l a k s m i S., M a r e e s w a r i P., B a b y R a n i W. Screening of dioecious papaya hybrids for papain yield and enzyme activity. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences, 2007, 3(5): 447-449. S i n g h B.K., S h a r m a S.R., S i n g h B. Heterosis for superoxide dismutase, peroxidase and catalase enzymes in the head of single cross-hybrids of cabbage (Brassica oleracea var. capitata). Journal of Genetics (Indian Academy of Sciences), 2010, 89(2): 217-221. Ê î ñ ò û ø è í Ñ.Ñ. Ïîëèôóíêöèîíàëüíîñòü ãåòåðîçèñà êóêóðóçû. Äîêò. äèñ. ×åðíîâöû, 1984. Ñ ì è ð í î â à Å.Â. Áåëêîâûå ìàðêåðû ñîðòîâ è ãèáðèäîâ îãóðöà è ïåðñïåêòèâû èõ èñïîëüçîâàíèÿ â ñåëåêöèè è ñåìåíîâîäñòâå. Àâòîðåô. äîêò. äèñ. ÑÏá, 2000. C o m a r o v a G., P a l i i A., R o t a r i A. Protein polymorphism and heterosis of maize. Stiinta Agricola, 2005, 2: 3-7. Å ð ê å å â Ì.È., Ê ó ä î ÿ ð î â à Ã.Ð. Èçó÷åíèå àêòèâíîñòè áåëîê ñèíòåçèðóþùåé ñèñòåìû ó ÷åòûðåõ ãèáðèäîâ êóêóðóçû. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé, 1981, 28: 880-882. à è ë ÿ ç å ò ä è í î â Ø.ß., ß õ è í È.À., È â ë å â à Ë.À. Ñîäåðæàíèå íóêëåèíîâûõ êèñëîò è áåëêà â êëåòêàõ ýìáðèîíàëüíûõ è äèôôåðåíöèðîâàííûõ òêàíåé ðîäèòåëüñêèõ ôîðì ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ êóêóðóçû. Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, 1978, 10(6): 601-607. T i t o k V., Y u r e n k o v a S., K h o t y l e v a L. The role of energy metabolism in heterosis formation in plants. Proc. The Fourth International Iran & Russia Conference «Agriculture and natural resources». Iran, 2008: 418-424. Ì à ö ê î â Ô.Ô., Ç à ê ð à å â ñ ê à ÿ Ë.Å. Ñîäåðæàíèå âèòàìèíîâ ãðóïïû  â ñåìåíàõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì è ãèáðèäîâ êóêóðóçû è ïîäñîëíå÷íèêà â ñâÿçè ñ êîìáèíàöèîííîé ñïîñîáíîñòüþ ëèíèé.  êí.: Ãåòåðîçèñ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé, åãî ôèçèîëîãîáèîõèìè÷åñêèå è áèîôèçè÷åñêèå îñíîâû. Ì., 1975: 36-41.  à é ø ë ÿ Î.Á. Ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïðîäóêöèîííîãî ïðîöåññà ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ ôîðì Pisum sativum L. Äîêò. äèñ. Èðêóòñê, 2004. ß ê ó á î â à Ì.Ì. Ôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè è ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ñ âûñîêîé àêòèâíîñòüþ. Äîêò. äèñ. Äóøàíáå, 1984. À ë è å â Ð.Ò., Ì à ì å ä î â à À.Ä., À ç è ç î â È.Â. Ñîäåðæàíèå íóêëåèíîâûõ êèñëîò è àêòèâíîñòü ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé ó òîìàòîâ â ñâÿçè ñ ãåòåðîçèñîì. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ áèîëîãèÿ, 1986, 21(4): 67-70. à î í ÷ à ð î â à Þ.Ê. Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, îïðåäåëÿþùèõ ôèçèîëîãè÷åñêèé áàçèñ ãåòåðîçèñà ó ãèáðèäîâ ðèñà. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ áèîëîãèÿ, 2010, 45(5): 72-78. F u j i m o t o R., T a y l o r J.M., S h i r a s a w a S., P e a c o c k W.J., D e n n i s E.S. Heterosis of Arabidopsis hybrids between C24 and Col is associated with increased photosynthesis capacity. PNAS USA, 2012, 109(18): 7109-7114. ß ê î â ë å â À.Ï., Ò ó ê å å â à Ì.È., Ð à ñ ü ê î â à Í.Â. Îêèñëèòåëüíàÿ è ôîñôîðèëèðóþùàÿ àêòèâíîñòü ìèòîõîíäðèé êóêóðóçû â ñâÿçè ñ ãåòåðîçèñîì. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé, 1971, 8(4): 772-776. S e n D. An evaluation of mitochondrial heterosis and in vitro mitochondrial complementation in wheat, barley and maize. Theor. Appl. Genet., 1981, 59(3): 153-160. D a h a l D., M o o n e y B.P., N e w t o n K.J. Specific changes in total and mitochondrial proteomes are associated with higher levels of heterosis in maize hybrids. Plant J., 2012, 72(1): 70-78. À ë è - Ç à ä å Ì.À., À ë è å â Ð.Ò. Óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ â êëåòêàõ ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ ïøåíèöû. Äîêë. ÀÍ ÀçåðáÑÑÐ, 1973, 29(1): 72-74. À ë è å â Ð.Ò. Öèòîôîòîìåòðè÷åñêîå îïðåäåëåíèå ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ ó ãèáðèäîâ ïøåíèöû (F1) è èõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì. Ìàò. IV ñúåçäà ãåíåòèêîâ è ñåëåêöèîíåðîâ Àçåðáàéäæàíà. Áàêó, 1981: 24. Ä î ë æ è ö ê à ÿ À.Ã., Ê î ñ ò û ø è í Ñ.Ñ., Ì î é ñ à È.È., Ç î ç ó ë ÿ À.È. Èçó÷åíèå ñî- 43 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. äåðæàíèÿ íóêëåèíîâûõ êèñëîò è àçîòà â ïðîðîñòêàõ ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ êóêóðóçû è èõ èñõîäíûõ ôîðì.  ñá.: Ïðèðîäà ãåòåðîçèñà è ïóòè åãî èñïîëüçîâàíèÿ â ðàñòåíèåâîäñòâå. Óôà, 1982: 87-92. × ó ã ó í ê î â à Ò.Â., Ø å â ö î â È.À., Ä ó á ð î â í à ÿ Î.Â. Ñîäåðæàíèå ÄÍÊ â èíáðåäíûõ ëèíèÿõ è ãèáðèäàõ ñàõàðíîé ñâåêëû â ñâÿçè ñ ñåëåêöèåé íà ãåòåðîçèñ. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ áèîëîãèÿ, 1985, 20(7): 31-34. À ë è å â Ð.Ò.. Ì à ì å ä î â à À.Ä. Î ìåõàíèçìå ïîâûøåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ â êëåòî÷íûõ ÿäðàõ ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ ïøåíèöû è òîìàòîâ. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ áèîëîãèÿ, 1987, 6: 9-12. Ê î í à ð å â Â.Ã., à è ë ÿ ç å ò ä è í î â Ø.ß., À õ ì å ò î â Ð.Ð. Ãåòåðîçèñ è åãî ïðîÿâëåíèå ïî äàííûì áèîõèìèè è ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè (îáçîð). Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ áèîëîãèÿ, 1981, 16(3): 380-386. à è ë ÿ ç å ò ä è í î â Ë.ß., À õ ì å ò î â Ð.Ð., Ê î í à ð å â Â.Ã. Àêòèâíîñòü ýíäîïîëèïëîèäèè è ïîâòîðÿåìîñòü ðÄÍÊ ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ ðàñòåíèé.  êí.: Ãåòåðîçèñ. Ìèíñê, 1982: 178-189. À ë è - Ç à ä å Ì.À., À õ ó í ä î â à Ý.Ì., À ë è å â Ð.Ò., à à ä æ è å â à Ø.È. Ìåòîä ïåðåñ÷åòà ïîêàçàòåëåé îòíîñèòåëüíîãî ñîäåðæàíèÿ âåùåñòâ íà îäíó êëåòêó ëèñòà ðàñòåíèé. Èçâ. ÀÍ ÀçåðáÑÑÐ (ñåð. áèîë.), 1979, 6: 29-33. Ê è í ö ó ð à ø â è ë è Ä.Ô., Ï ð ó è ä ç å Ã.Í., Ä ó ð ì è ø è ä ç å Ñ.Â. Âíóòðèêëåòî÷íàÿ ëîêàëèçàöèÿ öèòîõðîìîêñèäàçû è ïåðîêñèäàçû â ëèñòüÿõ âèíîãðàäíîé ëîçû. Èçâ. ÀÍ ÃðóçÑÑÐ (cåð. Á.), 1980, 6(11): 45-56. N i e m a n R.H., P o u l s e n Z.L. Spectrofotometric estimation of nucleic acid of plant leaves. Plant Physiol., 1963, 38(1): 31-55. Ê î í à ð å â Â.Ã., Ò þ ò å ð å â Ñ.Ë. Ìåòîäû áèîõèìèè è öèòîõèìèè íóêëåèíîâûõ êèñëîò ðàñòåíèé.  ñá.: Íàó÷íûå òðóäû ÂÈÐ. Ë., 1970. À ë å ê ñ å å â Â.Ã. Ãåòåðîãåííîñòü ÄÍÊ ïðîðîñòêîâ ïøåíèöû è àêòèâíîñòü ãåíîìà. Òðóäû ïî ïðèêëàäíîé áîòàíèêå, ãåíåòèêå è ñåëåêöèè, 1973, 52(1): 46-56. Ä î ñ ï å õ î â Á.À. Ìåòîäèêà ïîëåâîãî îïûòà (ñ îñíîâàìè ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé). Ì., 1985. Èíñòèòóò ãåíåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ÍÀÍ Àçåðáàéäæàíà, Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 2 àïðåëÿ 2012 ãîäà AZ 1106 Àçåðáàéäæàí, ã. Áàêó, ïðîñï. Àçàäëûã, 155, e-mail: afet.m@mail.ru ACTIVITY OF RNA AND DNA SYNTHESIS IN CELLULAR ORGANELLES OF AGRICULTURES AS RELATED WITH HETEROSIS A.D. Mamedova Summary In some agricultural species (Cucumis sativus L., Solanum melongena L., Zea mays L.) the author estimated the features of hereditary apparatus rearrangement in heterotic hybrids in comparison with parental forms on basis of content of nucleic acids in nucleus, mitochondrion and chloroplast. Such complex approach to investigation of functional state of cellular genome permits to obtain more complete presentation of realization of activity these structures during heterosis effect. So, DNA content per one cell in leaf’s tissue in all hybrid combinations was higher than in parental varieties. The number of cells per unit of square of leaf surface was lesser, while the size of one cell was larger. In heterotic hybrids both mitochondrions and chloroplasts may contribute to increasing of cell energy-supply. Probably, that it is manifestation of complementarity of coordinated action of genetic systems of these cellular organelles. One can suppose that in case of increased load on nuclear, mitochondrial and chloroplast genetic system of plant cell, the hybrid, which has raised energysupply for biosynthesis of plastic matter, develops the high heterosis effect. The revelation of general mechanisms of functioning of genetic apparatus in hybrid forms of different agricultural crops permit to recommend the determination of DNA content in somatic cell for prediction of heterosis. Íîâûå êíèãè Ò ð ó í î â Þ.Â., Ñ à ì î ù å í ê î â Å.Ã. è äð. Ïëîäîâîäñòâî. Ì.: èçä-âî «ÊîëîñÑ», 2012, 415 ñ. Ïðèâåäåíû ìîðôîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìíîãîëåòíèõ ïëîäîâûõ ðàñòåíèé, çàêîíîìåðíîñòè èõ îíòîãåíåçà, ðîñòà è ïëîäîíîøåíèÿ. Îïèñàíû ñîâðåìåííûå òåõíîëîãèè ïîëó÷åíèÿ è îçäîðîâëåíèÿ ïîñàäî÷íîãî ìàòåðèàëà. Ðàññìîòðåíû ïðèíöèïû çàêëàäêè 44 ñàäà, îáðàáîòêè ïî÷â, îðîøåíèÿ è óäîáðåíèÿ. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëåíî ôîðìèðîâàíèþ ïëîäîâûõ äåðåâüåâ, îáðåçêå, óáîðêå óðîæàÿ. Ðàññêàçàíî î íàïðàâëåíèÿõ èíòåíñèôèêàöèè ïëîäîâîäñòâà è îñîáåííîñòÿõ âîçäåëûâàíèÿ ñëàáîðîñëûõ äåðåâüåâ. Íàðÿäó ñ îáùèìè âîïðîñàìè ïëîäîâîäñòâà èçëîæåíû ÷àñòíûå âîïðîñû âîçäåëûâàíèÿ îòäåëüíûõ ïëîäîâûõ êóëüòóð.
