ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

реклама
АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИЙ
Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ôóíêöèîíàëüíîé
àêòèâíîñòè ùèòîâèäíîé æåëåçû îðåíáóðãñêîé
ïóõîâîé êîçû â îíòîãåíåçå
Àíàëîãè÷íóþ òåíäåíöèþ ó äðóãèõ âèäîâ
æèâîòíûõ íàáëþäàëè [2].
Íàèáîëüøèé ïðèðîñò àáñîëþòíîé ìàññû
ùèòîâèäíîé æåëåçû ïëîäîâ îðåíáóðãñêîé
ïóõîâîé êîçû èäåò â âîçðàñòå îò 90 äî 120 ñóòîê
íàòàëüíîãî ðàçâèòèÿ. À â ïîñòíàòàëüíîì ïåðèîäå
ðàçâèòèÿ íàèáîëåå áûñòðîå óâåëè÷åíèå ìàññû
æåëåçû íàáëþäàåòñÿ îò ðîæäåíèÿ äî 1,5 ëåò.
 ïåðèîä îò 1,5 äî 3 ëåò ñêîðîñòü ðîñòà ìàññû
ùèòîâèäíîé æåëåçû çàìåäëÿåòñÿ. Ìàññà ÙÆ
âî âñåõ èññëåäîâàííûõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ
æèâîòíûõ âàðüèðóåò â çàâèñèìîñòè îò ïîëà. Ó
ñàìöîâ ìàññà æåëåçû áîëüøå, ÷åì ó ñàìîê, íà
5–21%.
Îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ùèòîâèäíîé æåëåçû
îðåíáóðãñêîé ïóõîâîé êîçû ñíèæàåòñÿ ñ
ðàçëè÷íîé ñòåïåíüþ èíòåíñèâíîñòè, ýòî
ñâÿçàíî ñ îòñòàâàíèåì ñêîðîñòè ðîñòà
àáñîëþòíîé ìàññû ùèòîâèäíîé æåëåçû
îò ñêîðîñòè ðîñòà àáñîëþòíîé ìàññû òåëà.
Ðåçóëüòàòû íàøèõ èññëåäîâàíèé ñîãëàñóþòñÿ
ñ äàííûìè, ïîëó÷åííûìè ó äðóãèõ âèäîâ
æèâîòíûõ [1, 6, 9].
Èçìåíåíèå òàêèõ ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ ÙÆ
îðåíáóðãñêîé ïóõîâîé êîçû, êàê äëèíà, øèðèíà
è òîëùèíà, èìååò îáùóþ òåíäåíöèþ. Îíà
âûðàæàåòñÿ â áîëåå èíòåíñèâíîì ïðèðîñòå
äàííûõ ïîêàçàòåëåé â ïåðèîä îò ðîæäåíèÿ äî 1,5
ëåò, ÷åì îò 1,5 äî 3 ëåò. Ëèíåéíûå ïðîìåðû äîëåé
ùèòîâèäíîé æåëåçû âàðüèðóþò â çàâèñèìîñòè
îò ïîëà.
Ó ñàìöîâ äëèíà ëåâîé äîëè ùèòîâèäíîé
æåëåçû íà 3–12% áîëüøå, ÷åì ó ñàìîê, à ïðàâîé
– íà 2–12%. Øèðèíà ëåâîé äîëè ó ñàìöîâ íà
2–13% áîëüøå, ÷åì ó ñàìîê, øèðèíà ïðàâîé
äîëè – íà 2–14%. Òîëùèíà ëåâîé äîëè ó ñàìöîâ
íà 2–15% áîëüøå, ÷åì ó ñàìîê, à ïðàâîé äîëè –
íà 2–14%.
Ëåâàÿ äîëÿ æåëåçû áîëüøå ïðàâîé êàê ïî
ìàññå, òàê è ïî ëèíåéíûì ðàçìåðàì. Â ëèòåðàòóðå
äàííûé ôàêò îïèñûâàåòñÿ ïðèìåíèòåëüíî ê
äðóãèì âèäàì æèâîòíûõ è ÷åëîâåêó [8]. Ìàññà
ëåâîé äîëè ïðåâîñõîäèò ìàññó ïðàâîé ó ñàìöîâ
íà 4–19%, ó ñàìîê – íà 6–19%. Äëèíà ëåâîé
äîëè áîëüøå äëèíû ïðàâîé ó ñàìöîâ íà 5–18%,
à ó ñàìîê – íà 4–21%. Øèðèíà ëåâîé äîëè
ùèòîâèäíîé æåëåçû áîëüøå øèðèíû ïðàâîé
äîëè ó æèâîòíûõ ìóæ-ñêîãî ïîëà íà 2–13%, ó
æèâîòíûõ æåíñêîãî ïîëà – íà 2–14%. Òîëùèíà
ëåâîé äîëè æåëåçû áîëüøå òîëùèíû ïðàâîé äîëè
ó ñàìöîâ äî 15%, ó ñàìîê – íà 2–15%.
Ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ òèðåîèäíûõ
ñòðóêòóð ðàçâåðòûâàþòñÿ â îíòîãåíåçå êàê îäèí
èç ôàêòîðîâ îáåñïå÷åíèÿ îðãàííîãî, òêàíåâîãî
Ì.Ñ. Ñåèòîâ, ä.áèîë.í., ïðîôåññîð, Ø.Ì. Áèêòååâ,
ê.áèîë.í., Îðåíáóðãñêèé ÃÀÓ
Ùèòîâèäíàÿ æåëåçà (ÙÆ) – îäíà èç íàèáîëåå
êðóïíûõ æåëåç âíóòðåííåé ñåêðåöèè, íàëè÷èå
êîòîðîé âûÿâëåíî ó âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ.
Ïåðâûå ñîõðàíèâøèåñÿ äî íàøåãî âðåìåíè
óïîìèíàíèÿ î ùèòîâèäíîé æåëåçå îòíîñÿòñÿ
êî 2 òûñÿ÷åëåòèþ äî í.ý., êîãäà êèòàéñêèìè
âðà÷àìè áûëà îïèñàíà ñòðóìà [10]. ÙÆ ÿâëÿåòñÿ
åäèíñòâåííûì îðãàíîì, ñèíòåçèðóþùèì
îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, ñîäåðæàùèå éîä.
Îíà ïðîäóöèðóåò éîäèðîâàííûé ãîðìîí
òåòðàéîäòèðîíèí (T4, òèðîêñèí). Òàêæå
ùèòîâèäíàÿ æåëåçà âûðàáàòûâàåò åùå îäèí,
àíàëîãè÷íûé òåòðàéîäòèðîíèíó, íî îáëàäàþùèé
áîëüøèì ïî ñèëå äåéñòâèåì, éîäèðîâàííûé
ãîðìîí – òðèéîäòèðîíèí (Ò3). ÙÆ âûðàáàòûâàåò
íåéîäèðîâàííûé ãîðìîí, òèðåîêàëüöèòîíèí,
îäèí èç ýíäîêðèííûõ ðåãóëÿòîðîâ îáìåíà
êàëüöèÿ è ôîñôîðà â êðîâè, ÿâëÿþùèéñÿ
àíòàãîíèñòîì ïàðàòèðåîêðèíà (ÏÒÃ), êîòîðûé
âûðàáàòûâàåòñÿ ïàðàùèòîâèäíûìè æåëåçàìè
(âåðõíèìè è íèæíèìè).
Ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû
èññëåäîâàíèé îòîáðàæàþò äèíàìèêó ðàçâèòèÿ
è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ùèòîâèäíîé æåëåçû
îðåíáóðãñêîé ïóõîâîé êîçû â íàòàëüíîì è
ïîñòíàòàëüíîì ïåðèîäàõ ðàçâèòèÿ.
Ðàñïîëîæåíèå ùèòîâèäíîé æåëåçû
â îðãàíèçìå íåçíà÷èòåëüíî âàðüèðóåò â
çàâèñèìîñòè îò âîçðàñòà. Âàðèàöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ
ëèøü â èçìåíåíèè íèæíèõ ïðåäåëîâ ëîêàëèçàöèè
îðãàíà â äëèíó, ïðè÷åì âåðõíèé ïðåäåë
ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿåòñÿ. Òîïîãðàôèÿ
ùèòîâèäíîé æåëåçû îðåí-áóðãñêîé ïóõîâîé
êîçû ñõîæà ñ çàêîíîìåðíîñòÿìè ðàñïîëîæåíèÿ
ýòîãî îðãàíà ó äðóãèõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ.
Öâåò ÙÆ îðåíáóðãñêîé ïóõîâîé êîçû
âàðüèðóåò îò ñåðî-ðîçîâîãî äî òåìíî-âèøíåâîãî.
Ó äðóãèõ âèäîâ æèâîòíûõ öâåò æåëåçû ìîæåò
íåìíîãî îòëè÷àòüñÿ: ó íîðêè åå öâåò îò áëåäíîðîçîâîãî äî ñâåòëî-âèøíåâîãî, ó ãîðíîñòàÿ
ùèòîâèäíàÿ æåëåçà áëåäíî-ðîçîâîãî öâåòà [7].
Ó êîç îðåíáóðãñêîé ïóõîâîé ïîðîäû ôîðìà
äîëåé óäëèíåííî-îâàëüíàÿ, áîáîâèäíàÿ, îíà
îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ó äðóãèõ âèäîâ æèâîòíûõ.
Äèíàìèêà èçìåíåíèÿ àáñîëþòíîé è
îòíîñèòåëüíîé ìàññû ÙÆ îðåíáóðãñêîé
ïóõîâîé êîçû çàâèñèò íå òîëüêî îò âîçðàñòà,
íî è èìååò ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ. Àíàëîãè÷íûå
òåíäåíöèè óïîìèíàþòñÿ â ëèòåðàòóðå [5 è äð.].
Àáñîëþòíàÿ ìàññà ùèòîâèäíîé æåëåçû è åå
ëèíåéíûå ðàçìåðû ñ âîçðàñòîì óâåëè÷èâàþòñÿ.
57
ВЕТЕРИНАРНАЯ МЕДИЦИНА
ôîëëèêóëÿðíîãî è èíòåðôîëëèêóëÿðíîãî
ýïèòåëèÿ;
• òîðìîæåíèå ïðîöåññîâ äèôôåðåíöèðîâêè
òèðåîöèòîâ ôîëëèêóëîâ.
Ïðîöåññû àêòèâèçàöèè ôóíêöèîíàëüíîé
àêòèâíîñòè òèðåîöèòîâ ôîëëèêóëîâ ÙÆ â
ïëîäíîì ïåðèîäå ðàçâèòèÿ (îò 4-õ ìåñÿöåâ äî
íîâîðîæäåííîñòè) è â ïîñòíàòàëüíîì ïåðèîäå
ðàçâèòèÿ (â ïåðèîä îò 1 äî 6 ìåñÿöåâ) ñâÿçàíû
ñ ïîâûøåííîé ïîòðåáíîñòüþ ðàñòóùåãî è
ðàçâèâàþùåãîñÿ îðãàíèçìà â òèðåîèäíûõ
ãîðìîíàõ. Ñõîäíûå êîíñòàòàöèè, êàñàþùèåñÿ
ïðîöåññîâ àêòèâèçàöèè ñåêðåòîðíîé
ôóíêöèè ùèòîâèäíîé æåëåçû íà ýòàïàõ
îíòîãåíåçà ìëåêîïèòàþùèõ, ïîëó÷åíû ðÿäîì
èññëåäîâàòåëåé.
Ê êîíöó âíóòðèóòðîáíîãî ïåðèîäà ðàçâèòèÿ
àêòèâíîñòü ñèíòåçà ãîðìîíîâ ùèòîâèäíîé
æåëåçû íåñêîëüêî îñëàáåâàåò. Ñóùåñòâåííîå
óìåíüøåíèå êîíöåíòðàöèè òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ
â ïåðèîä îò ðîæäåíèÿ äî 20 äíåé ïîñòíàòàëüíîãî
ïåðèîäà ðàçâèòèÿ ñâÿçàíî ñî ñòðåññ-ðåàêöèåé
ïðè ïåðåõîäå îò âíóòðèóòðîáíîé æèçíè ê æèçíè
âî âíåøíåé ñðåäå. Äàííûé ôàêò ó ÷åëîâåêà
îïèñàí [11].
Êàê â íàòàëüíîì, òàê è â ïîñòíàòàëüíîì
ïåðèîäå ðàçâèòèÿ íàáëþäàåòñÿ îòëè÷èå
êîíöåíòðàöèé òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ â
çàâèñèìîñòè îò âîçðàñòà è ïîëà. Ðåçóëüòàòû
íàøèõ èññëåäîâàíèé ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè [12],
íàáëþäàâøèìè àíàëîãè÷íóþ çàêîíîìåðíîñòü.
 íàòàëüíîì ïåðèîäå ðàçâèòèÿ ñîîòíîøåíèå
ìåæäó ÷èñëîì ïðîëèôåðèðóþùèõ è
ðàçðóøàþùèõñÿ êëåòîê ñäâèíóòî â íàïðàâëåíèè
óâåëè÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè ïðîëèôåðèðóþùèõ
êëåòîê.
 ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ÙÆ ïðîèñõîäèò
óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè ôîëëèêóëîâ, à òàêæå
èçìåíåíèå èõ ðàçìåðîâ. Ïðè÷åì ïðîöåññû
íàðàñòàíèÿ ÷èñëåííîñòè ôîëëèêóëîâ è
èçìåíåíèÿ èõ ðàçìåðîâ â ðàçíûå ïåðèîäû
ðàçâèòèÿ èäóò íåðàâíîìåðíî.
 êîíöå ïëîäíîãî ïåðèîäà, à òàêæå íà
âñåõ èññëåäîâàííûõ ýòàïàõ ïîñòíàòàëüíîãî
ðàçâèòèÿ êîç â ùèòîâèäíîé æåëåçå îòìå÷àåòñÿ
ãåòåðîìîðôíîñòü ôîëëèêóëîâ (ïî ôîðìå è
ðàçìåðàì ôîëëèêóëîâ, à òàêæå ïî ñòðóêòóðíîôóíêöèîíàëüíîé õàðàêòåðèñòèêå èõ îáðàçóþùèõ
òèðåîöèòîâ – ïî ôîðìå êëåòîê, îáúåìàì êëåòîê
è èõ ÿäåð). Íàèáîëåå ðåëüåôíî ãåòåðîìîðôíîñòü
ïðîÿâëÿåòñÿ â ðàçìåðàõ ôîëëèêóëîâ. Íàðÿäó ñ
ôîëëèêóëàìè áîëüøîãî äèàìåòðà èìåþòñÿ è
ìåëêèå ôîëëèêóëû, ïðè÷åì äèàìåòð ôîëëèêóëîâ
íà ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçàõ ðàçëè÷àåòñÿ â
íåñêîëüêî ðàç.
Ïîâûøåíèå ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè
òèðåîöèòîâ ôîëëèêóëîâ ÙÆ íàèáîëåå âûðàæåíî
â ïåðèîä ñ 3-õ äî 4-õ ìåñÿöåâ íàòàëüíîãî ïåðèîäà
ðàçâèòèÿ. À ïåðèîä ñ 4-õ ìåñÿöåâ äî êîíöà
ïëîäíîãî ïåðèîäà ðàçâèòèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ
ñíèæåíèåì ñåêðåòîðíîé àêòèâíîñòè
è êëåòî÷íîãî ãîìåîñòàçà â óñëîâèÿõ öåëîñòíîãî
îðãàíèçìà.
Ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûå
ïðîöåññû ìîðôîãåíåçà ñòðóêòóð ùèòîâèäíîé
æåëåçû ðåàëèçóþòñÿ â âèäå ïðîëèôåðàöèè,
äèôôåðåíöèðîâêè, ðîñòà, ãåíåòè÷åñêè
çàïðîãðàììèðîâàííîé êëåòî÷íîé ãèáåëè,
äâèæåíèÿ êëåòî÷íîãî ìàòåðèàëà è äðóãèõ
ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
 âîçðàñòå 90 ñóòîê ïëîäíîãî ïåðèîäà ðàçâèòèÿ
íàèáîëüøåå ÷èñëî ôîëëèêóëîâ ñîñðåäîòî÷åíî â
öåíòðàëüíûõ ó÷àñòêàõ äîëåé ùèòîâèäíîé æåëåçû.
Íàøè äàííûå ñîãëàñóþòñÿ ñ ðåçóëüòàòàìè,
ïîëó÷åííûìè íà äðóãèõ âèäàõ æèâîòíûõ (îâöû,
îëåíè) [3, 4].
 ïåðèîä ñ 90 äî 120 ñóòîê óâåëè÷èâàþòñÿ
àáñîëþòíûå ïîêàçàòåëè îáúåìà, çàíèìàåìîãî
êàê òèðåîöèòàìè, òàê è êîëëîèäîì â ôîëëèêóëàõ.
Ïîñëå ðîæäåíèÿ â ÙÆ êîç îòìå÷àåòñÿ
ïîâûøåíèå äîëè ñòðîìàëüíûõ êîìïîíåíòîâ
(îò 6,70± 1,12% â ïåðèîä íîâîðîæäåííîñòè äî
14,43±2,47% ó æèâîòíûõ â âîçðàñòå 3-õ ëåò).
Íà ýòàïàõ ìîðôî- è ãèñòîãåíåçà
íåîäíîêðàòíî íàáëþäàåòñÿ ñìåíà ðàçëè÷íûõ
ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, à òàêæå ñìåíà
ïðîöåññîâ ïðîëèôåðàöèè, äèôôåðåíöèðîâêè
êëåòî÷íûõ è òêàíåâûõ ñòðóêòóð è èõ àêòèâíîãî
ôóíêöèîíèðîâàíèÿ.
Íà ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçàõ îòíîøåíèå
ïëîùàäè êîëëîèäà ê ïëîùàäè ôîëëèêóëÿðíîãî
ýïèòåëèÿ íà ýòàïàõ íàòàëüíîãî è ïîñòíàòàëüíîãî
ïåðèîäîâ ðàçâèòèÿ ðàçíîíàïðàâëåííî
èçìåíÿåòñÿ. Â ïåðèîä ñ 3-õ äî 4-õ ìåñÿöåâ
ïëîäíîãî ïåðèîäà ðàçâèòèÿ âîçðàñòàåò äîëÿ
ôîëëèêóëÿðíîãî ýïèòåëèÿ, à ñ 4-õ äî 5 ìåñÿöåâ
– êîëëîèäà. Â ïîñòíàòàëüíûé ïåðèîä ðàçâèòèÿ
ïðîãðåññèâíîå íàðàñòàíèå äîëè êîëëîèäà
îòìå÷àåòñÿ ñ êîíöà ïåðâîãî ìåñÿöà è äî êîíöà
èññëåäóåìûõ âîçðàñòíûõ ïåðèîäîâ (äî 3-õ ëåò).
Äîëÿ èíòåðôîëëèêóëÿðíîãî ýïèòåëèÿ òàêæå
çàêîíîìåðíî èçìåíÿåòñÿ íà ýòàïàõ îíòîãåíåçà.
 íàòàëüíîì ïåðèîäå ðàçâèòèÿ íàèáîëåå
âûðàæåííîå ïðîãðåññèâíîå ñíèæåíèå äîëè
èíòåðôîëëèêóëÿðíîãî ýïèòåëèÿ îòìå÷àåòñÿ â
ïåðèîä ñ 3-õ äî 4-õ ìåñÿöåâ, à â ïîñòíàòàëüíîì
ïåðèîäå âûðàæåííîå ñíèæåíèå äîëè
èíòåðôîëëèêóëÿðíîãî ýïèòåëèÿ íàáëþäàåòñÿ
íà÷èíàÿ ñ 3-õ ìåñÿöåâ.
Äèàìåòð ÿäåð òèðåîöèòîâ ôîëëèêóëîâ â
íàòàëüíîì ïåðèîäå ðàçâèòèÿ ïðîãðåññèâíî
óâåëè÷èâàåòñÿ ñ 3-õ äî 4-õ ìåñÿöåâ, à â
ïîñòíàòàëüíîì ïåðèîäå – ñ 3-õ äî 6 ìåñÿöåâ,
ñòàáèëèçèðóåòñÿ íà ýòîì óðîâíå äî 1,5 ëåò, çàòåì
íà÷èíàåò íåçíà÷èòåëüíî ñíèæàòüñÿ.
Íà ôîíå ñíèæåíèÿ óðîâíÿ òèðåîèäíûõ
ãîðìîíîâ â ñûâîðîòêå êðîâè â ùèòîâèäíîé
æåëåçå îòìå÷àåòñÿ êîìïëåêñ ñòðóêòóðíûõ
èçìåíåíèé:
• óìåíüøåíèå àáñîëþòíîãî êîëè÷åñòâà
àêòèâíûõ ôîëëèêóëîâ;
• àêòèâèçàöèÿ ïðîëèôåðàòèâíîé àêòèâíîñòè
58
АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИЙ
Ëèòåðàòóðà
ôîëëèêóëÿðíîãî ýïèòåëèÿ, ÷òî âûðàæàåòñÿ â
ñíèæåíèè êîíöåíòðàöèè òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ
â êðîâè ïëîäà.
Ê ìîìåíòó ðîæäåíèÿ äîëÿ ñîåäèíèòåëüíîé
òêàíè â ÙÆ ïëîäîâ îðåíáóðãñêîé ïóõîâîé êîçû
ñòàíîâèòñÿ íåçíà÷èòåëüíîé. Íà ãèñòîëîãè÷åñêèõ
ñðåçàõ ê êîíöó íàòàëüíîãî ïåðèîäà ðàçâèòèÿ
ïàðåíõèìà ùèòîâèäíîé æåëåçû ïðåäñòàâëåíà
ïðåèìóùåñòâåííî ôîëëèêóëÿðíûì ýïèòåëèåì,
äîëÿ èíòåðôîëëèêóëÿðíîãî ýïèòåëèÿ
íåçíà÷èòåëüíà.
 ïîñòíàòàëüíîì ïåðèîäå ðàçâèòèÿ îðåíáóðãñêîé ïóõîâîé êîçû â ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé
õàðàêòåðèñòèêå ÙÆ îòìå÷àþòñÿ ïðîöåññû
ðåîðãàíèçàöèè êàê ïàðåíõèìàòîçíûõ, òàê
è ñòðîìàëüíûõ êîìïîíåíòîâ îðãàíà,
âûðàæàþùèåñÿ â èçìåíåíèè ñîîòíîøåíèé ìåæäó
ñòðîìàëüíûìè è ïàðåíõèìàòîçíûìè ñòðóêòóðàìè,
â èçìåíåíèè ñåêðåòîðíîé àêòèâíîñòè òèðåîöèòîâ
ôîëëèêóëîâ, ìîðôîëîãè÷åñêèìè ýêâèâàëåíòàìè
êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ èçìåíåíèå âûñîòû ýïèòåëèÿ
ôîëëèêóëîâ è îáúåìà èõ ÿäåð.
Òàêèì îáðàçîì, ìû ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ,
÷òî ùèòîâèäíàÿ æåëåçà êàê ìíîãîêîìïîíåíòíàÿ
òêàíåâàÿ ñèñòåìà â óñëîâèÿõ àäàïòàöèè
îðãàíèçìà ê íîâûì óñëîâèÿì ñðåäû ðåàëèçóåò
ñâîè àäàïòàöèîííûå âîçìîæíîñòè íà êëåòî÷íîì
è òêàíåâîì óðîâíÿõ. Ðåçóëüòàòîì ñòðóêòóðíûõ
ïðîÿâëåíèé ýòîé àäàïòàöèè (â ôóíêöèîíàëüíîì
ïëàíå âûðàæàþùåéñÿ â ïîâûøåíèè ïðîäóêöèè
òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ) ÿâëÿåòñÿ óâåëè÷åíèå
âûñîòû ôîëëèêóëÿðíîãî ýïèòåëèÿ, óâåëè÷åíèå
îáúåìà ÿäåð òèðåîöèòîâ ôîëëèêóëîâ, âîçðàñòàíèå
ïëîùàäè ðåçîðáöèîííûõ ïîëîñòåé â êîëëîèäå.
1 Áîáðèê, Â.Ì. Î âîçðàñòíîé ìàêðî- è ìèêðîìîðôîëîãèè
ùèòîâèäíîé æåëåçû ñâèíüè / Â.Ì. Áîáðèê // Íåêîòîðûå
âîïðîñû ìîðôîëîãèè, ôèçèîëîãèè è âåòåðèíàðèè. Ãîðêè,
1974. Ò. 130. Ñ. 10–14.
2 Ãàáàíîâà, È.Õ. Ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â îíòîãåíåçå
ó îâåö êàðà÷àåâñêîé è òóøèíñêîé ïîðîä / È.Õ. Ãàáàíîâà,
Á.Ä. Ãóñîâà // Ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ Öåíòðàëüíîãî Êàâêàçà:
ñá. ñòàòåé. Îðäæîíèêèäçå, 1982. Ñ. 100–101.
3 Ëèòâèíîâà, Ë.Ä. Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ ùèòîâèäíîé
æåëåçû îâåö â îíòîãåíåçå / Ë.Ä. Ëèòâèíîâà // Èçâåñòèÿ ÀÍ
Êàçàõñêîé ÑÑÐ. Ñåð. Áèîëîãè÷åñêèå íàóêè. 1965. Âûï. 6.
Ñ. 89–95.
4 Îâ÷àðåíêî, Í.Ä. Ïðåíàòàëüíûé ãèñòîîðãàíîãåíåç
ùèòîâèäíîé æåëåçû ïÿòíèñòûõ îëåíåé / Í.Ä. Îâ÷àðåíêî
// Âîçðàñò-íàÿ, âèäîâàÿ, àäàïòàöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ
æèâîòíûõ: ìàòåðèàëû âòîðîé ðåãèîíàëüíîé íàó÷íîé
êîíôåðåíöèè ìîðôîëîãîâ Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà.
Óëàí-Óäý, 1992. Ñ. 56.
5 Ïàðøèí, Â.Ñ. Ñâÿçü âåëè÷èíû îáúåìà ùèòîâèäíîé æåëåçû ñ
àíòðîïîìåòðè÷åñêèìè ïàðàìåòðàìè ôèçè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ
/ Â.Ñ. Ïàðøèí [è äð.] // Âåñòí. ÐÀÌÍ. 1997. ¹2. Ñ. 41–44.
6 Ïîëÿêîâ, Â.Í. Íåêîòîðûå ïîêàçàòåëè ýíäîêðèííûõ æåëåç ó
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ Áàøêèðñêîé ÀÑÑÐ / Â.Í.
Ïîëÿêîâ // Òðóäû Áàøêèðñêîãî ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî
èíñòèòóòà. Óôà, 1967. Ò. 13. ×. 2. Ñ. 150–158.
7 Òðóø, Í.Â. Ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ
ùèòîâèäíîé, ïàðàùèòîâèäíîé æåëåç îòðÿäîâ êóíüèõ è
ãðûçóíîâ / Í.Â. Òðóø // Àêòóàëüíûå âîïðîñû âåòåðèíàðíîé
ìåäèöèíû: ìàòåðèàëû Ñèáèðñêîé ìåæäóíàðîäíîé íàó÷íîïðàêòè÷åñêîé êîíôåðåíöèè. ×. 2. Íîâîñèáèðñê, 2004. Ñ.
269.
8 Øàäëèíñêèé, Â.Á. Ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ è
ìîðôîôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè ùèòîâèäíîé æåëåçû â
íîðìå è ïðè ñòðóìîãåííîì âîçäåéñòâèè / Â.Á. Øàäëèíñêèé.
Ì., 1998. 171 ñ.
9 Øíåéíáåðã, ß.È. Ðîñò è ðàçâèòèå ãîëîâíîãî ìîçãà è
îðãàíîâ âíóòðåííåé ñåêðåöèè ó æèâîòíûõ, èñïîëüçóåìûõ
â ïðîìûøëåííîì æèâîòíîâîäñòâå / ß.È. Øíåéíáåðã.
Âîðîíåæ, 1977. 30 ñ.
10
Langer, P.: In: Endemic Goitre, WHO, Geneva 1960.
11
Klein, R.Z. Thyroid function in very low birth weight
infants /R.Z. Klein [et all.] // Clin. Endocrinol. 1997. ¹4. Ð.
411–417.
12
Knudsen, N. The prevalence of thyroid dysfunction in
a population with bordeline iodine deficiency / N. Knudsen [et
all.] // Clin. Endocrinol. 1999. ¹3. Ð. 361–367.
59
Скачать