Лекция №2 Тема: «Физиология размножения» 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Оплодотворение Беременность. Развитие плода. Строение и функции плаценты. Питание плода. Кровообращение плода Функциональные изменения в материнском организме при беременности. Роды и их регуляция Размножение птиц. 1. Овулировавший фолликул изливает жидкость в бахромку яйцевода и яйцеклетка не попадает в брюшную полость. Продвижение яйцеклетки по яйцеводу идет медленно, за счет сократительной деятельности яйцевода. Время продвижения яйцеклетки по яйцеводу составляет: У крыс – 3-4 дня Овец – 2 дня Кобыл – 6-7 дней Человека – 2-3 дня В верхней трети яйцевода происходит встреча яйцеклетка со спрематозоидом. Как сперматозоиды достигают этого места? Главным образом перемещение происходит за счет мускулатуры половых путей матки. Сперматозоиды очень быстро появляются в матке. У свиней через 5-11 минут. Это было доказано с помощью фистулы рогов матки, через которую они вытекали через 5 мин после спаривания. В продвижении спермы имеет большое значение гормон задней доли гипофиза – окситоцин. Особенно эффективно действие окситоцина на фоне эстрогенов. Окситоцин действует на мускулатуру матки. Продольная м-ца матки сокращается и притягивает шейку матки к влагалищу. Затем матка расслабляется через 3 минуты и матка удлиняется, образуя пустоту, в связи с этим происходит засасывание спермы в матку. Сперматозоиды на этом пути преодолевают много препятствий – суженный канал шейки матки, искривления яйцеводов или утончение его в месте соединения с маткой. Поэтому из множества сперматозоидов, соержащихся в одном эякуляте, достигают верхней части яйцевода лишь некоторые. Сперматозоиды продвигаются активно только во время слияния с яйцеклеткой. Для оплодотворения необходим только один сперматозоид. Остальные, не попавшие в яйцеклетку, поступают в брюшную полость, где и рассасываются. При большом поступлении спермы в брюшную полость наступает сенсибилизация (повышение чувствительности) и даже иммунитет. Сперматозоиды млекопитающих становятся способными к проникновению в яйцеклетку и оплодотворению после определенного времени пребывания их в половых органах самки (от 2 до 6 часов). В это время происходит капацитация – удаление с поверхнсти сперматозоидов веществ, блокирующих воможность выделения из акросомы гиалуронидазы. Гиалуронидаза – это фермент, который расщепляет гиалуроновую кислоту, склеивающую клетки. С помощью этого фермента, выделяемого множеством сперматозоидов, яйцеклетка освобождается от фолликулярных клеток, клеток лучистого венца. Яйцеклетка остается покрытой только прозрачной оболочкой, через нее проникает только один сперматозоид. В этот момент происходит второе мейотическое деление яйцеклетки. Слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида происходит не сразу. Сначала происходит набухание ядер, а затем их слияние. В результате образуется зигота – оплодотворенная яйцеклетка. В ней начинает интенсивно происходит обмен веществ, повышается дыхательная и синтетическая активность. Зигота начинает дробиться, т.е в ней образуется большое количество клеток (бластомеров) без значительного увеличения массы. Зигота покрыта прозрачной оболочкой, в ней содержится 8-16 бластомеров. Эта стадия развития называется морулой. На стадии морулы она поступает в матку. Это происходит в течение 2-3 суток. 2. Состояние организма самки от момента оплодоворения до рождения плода называется беременностью. У некоторых животных (соболь, косуля, горностай) может наблюдаться латентная беременность, т.е. период, когда эмбрион на стадии бластоцисты не прикрепляется к слизистой оболочке матки. Такое явление связано с тем, что если оплодотворение происходит осенью и рождение приплода приходится на неблагоприятный период, т.е. на зиму. У таких животных эмбрион временно не развивается, находясь в матке. И только весной бластоциста прикрепляется к слизистой матки и беременность прогрессирует. У сельскохозяйственных животных зигота на стадии морулы, попав в матку, не прикрепляется к слизистой матки в течение 1-2 недель. Питание в это время идет за счет жидкости матки – эмбриотрофа (маточного молочка). Морула превращается бластоцисту – двухслойный пузырек. Наружный слой называется трофобластом, внутренний – эмбриобластом (клетки зародыша). Период развития организма от образования зиготы до рождения приплода называется внутриутробным, он охватывает время от оплодотворения до родов. Внутриутробный период развития (эмбриогенез) условно делят на 3 периода: ранний, средний и завершающий (зародышевый, предплодный, плодный). Ранний период включает время от оплодотворения и образования бластоцисты до начала формирования плаценты и прикрепления зародыша к слизистой оболочке матки. Об этом мы уже частично говорили. Развивающаяся бластоциста внедряется в слизистую матки. Этот процесс называется нирацией или имплантацией. Клетки трофобласта бластоцисты обладают высокой протеолитической активностью, они лизируют клетки слизистой оболочки матки в месте прикрепления эмбриона. Бластула погружается в толщу оболочки и сверху покрывается разрастающимися клетками эпителия слизистой матки. Разрастание слизистой оболочки и образование питательной жидкости в матки происходит под действием гормонов эстрогенов и прогестеронов. Стадия бластулы сменяется гаструлой. Начинают закладываться зародышевые листки – наружный (эктодерма), внутренний (энтодерма) и средний (мезодерма). В этот период закладываются зародышевые оболочки – аллантола, амнион, хорион и начинается образование плаценты. Продолжительность раннего зародышевого периода у КРС – 35 дней, у овец и коз – 30 дней, у свиней до 25 дней. Средний период (предплодный) включает развитие плаценты, образование органов и скелета. В это время определяются видовые особенности эмбриона (теленок, поросенок, ягненок). Продолжается этот период у коров 35-60 дней, у овец 35-45 дней, у свиней 25-35 дней. Из эктодермы зародыша развивается нервная трубка, органы чувств (уши, глаза) и периферическая нервная система. Эктодерма превращается в кишку, из выростов которой обрзуется печень и легкие. Из мезодермы формируются почки, большая часть скелета и соматические ткани (мышечная) и кровеносная, кровь. Наряду с образованием тканей и органов идет формирование плодных оболочек и плаценты. При окончательном формировании плодных оболочек в плодном пузыре различают наружную сосудистую оболочку (хорион), амнион – околоплодную или водную оболочку, аллантиос (мочевая оболочка) и плод. Сосудистая оболочка (хорион) ворсинчатая, представляет сосудистое образование, названное плодной частью плаценты, которая вместе с материнской частью плаценты обеспечивает морфофункциональную связь плода с матерью. Плацента (от греч. placus – лепешка) образуется путем соединения сосудистой оболочки плода (хориона) со слизистой оболочкой матки. В зависимости от характера соединений этих частей плаценты животных всех видов подразделяют на полуплаценты и истинные плаценты. У истинных плацент различают десмохориальный, эндотелиохориальный и гемохориальный типы связи, а у полуплацент – эпителиальнохориальный. Для истинных плацент характерна высокая ферментативная активность эпителия хориона, который внедряясь в стенку матки, разрушает эпителий матки и проникает в ее собственный слой. При таком строении плацент отделение плодных оболочек от слизистой матки без ее разрушения невозможно, поэтому у животных при родах наблюдается кровотечение. У лошадей, свиней, ослов, верблюдов, бегемотов плацента эпителиохориального типа. При таком типе соединения эпителий хориона контактирует с эпителиальным слоем матки. Пространство между двумя слоями этих клеток заполнено секретомэпителия матки - эмбриотрофом. При такой связи ворсинки хориона входят в слизистую матки неглубоко, как пальцы в перчатку. Роды при этом неболезненны, быстрые, бескровные. Коровы, овцы, козы имеют имеют десмохориальный тип плаценты. Соединение ворсинок хориона со стенкой матки становится более прочным, ворсинки опускаются в соединительную ткань матки (поэтому название десмо – от соед ткани). Ворсинки хориона собраны в отдельных участках кустиками и образуют котиледоны в матке соответственно котиледоном, имеются карункулы грибовидной формы. Роды трудные, кровные. Бывает задержание последей. У собак, кошек (хищников) плацента эндотелиохориального типа. Ворсинки хориона в данном случае проникают еще глубже, они разрушают слизистую оболочку матки и достигают эндотелия сосудов. Только два слоя клеток отделяют кровь плода от крови матери. Эпителий хориона и эпителий сосудов матки. У грызунов и приматов, а также у человека – гемохориальный тип плаценты. В этом случае ферменты ворсинок по мере развития разрушают не только эпителий, но и соединительную ткань матки и стенки кровеносных сосудов матки. Поэтому ворсинки хориона находятся в полостях, называемых лакунами. Эти лакуны выстланы эндотелием и заполнены кровью. Таким образом ворсинки оказываются погруженными в кровь. Различия в строении плаценты определяют и их функциональные особенности. Так, например, в плазме крови плодов коров, коз и свиноматок не содержится неспецифичесикх антител, не смотря на их высокое содержание в крови матери. Плаценты свиней и коз непроницаемы для гамма-глобулинов и связанных с ними специфических антител. Плаценты кроликов и приматов проницаемы для защитных белков. Плацента имеет большое значение в питании плода. В плаценте под действием протеолитических, амилолитических и липолитических ферментов происходит расщепление белков, углеводов, жиров на более простые составные части, из которых синтезируются используемые плодами соединения. Плацента обеспечивает хорошую проницаемость солей и главным образом только в одном направлении – от матери к плоду. Например железо поступает через плаценту только в сторону плода, там накапливается. Это важно, потому что в первые дни новорожденный питается молоком, не содержащим железо. Плацента является накопителем многих веществ: витаминов, железа. Плацента вырабатывает гормоны. Во время беременности у кобыл она вырабатывает хорионический гонадотропин. Он стимулирует образование новых фолликулов в яичниках, желтых тел и выработку эстрогенов и прогестерона. Их достаточно высокий уровень в организме обеспечивает сохранение беременности, развитие плода (эмбрионотроф образуется под действием этих гормонов). Через плаценту проникают некоторые возбудители инфекций. Большинство же из них не проникает. Например бруцеллы и туберкулезная палочка не проникают. Резус-фактор проникает через плаценту и стимулирует выработку у резус-отрицательной матери антител, они могут вызвать разрушение эритроцитов плода. Плацента выделяет в кровь матери отработанные вещества и даже некоторые гормоны плода. Например, если мать до беременности страдала диабетом из-за недостатка функции поджелудочной железы, то развивающаяся поджелудочная железа плода обеспечивает инсулином и плод и мать. 4. Кровь матери и плода не смешиваются. У плода своя кровь, она отличается составом, строением гемоглобина. Гемоглобин фетальный (плодный) имеет большое сродство к кислороду, он присоединяет кислород к себе при малом парциальном давлении кислорода. Кровеносная система плода начинает функционировать рано, начиная с 3-го мес. стельности у коров можно записать фетальную ЭКГ. Особенность кровообращения у плода связана с наличием пупочных сосудов. По пупочной вене кровь транспортируется от плаценты к плоду, она обогащена кислородом и питательными веществами. Затем кровь идет к печени плода и в заднюю полую вену, правое предсердие. При его сокращении часть крови поступает в правый желудочек, а часть – в левое предсердие через овальное отверстие. Из правого желудочка небольшое количество крови поступает к легким и возвращается в левое предсердие, основная же масса крови из правого желудочка через Боталлов проток между легочной артерией и аортой, минуя легкие, поступает в грудную аорту. Это обусловлено тем, что легкие у плода не функционируют. Эта кровь поступает в ткани *улов**ца , а затем через пупочные артерии поступает в плаценту. После рождения у плода начинается легочное дыхание и возникает тип кровообращения как у взрослых ж-х. Боталлов проток запустевает, зарастает овальное отверстие. Развитие плода и становление функций различных органов и систем происходит в завершающий период развития плода. Он продолжается от 60 дней до отела у коров, от 45 дней до окота у овец и лот 35 дней до опороса свиней. 5. Беременность сопровождается рядом существенных морфофункциональных изменений в организме матери: матка увеличивается в размерах, в яичниках тормозится созревание яйцеклеток, происходит рост и развитие молочной железы, изменяются функции сердечно-сосудистой системы (ЧСС увеличивается, возрастает АД крови), органов дыхания (увеличивается вентиляция легких), органов пищеварения, выделения (все системы работают на более высоком функциональном уровне). Изменяется состав крови: происходит увеличение содержания гемоглобина до 18% , количества тромбоцитов, эритроцитов, фибриногена, холестерина, уровень альбуминов и количество лейкоцитов. В период беременности происходит глубокая перестройка обмена веществ, которая направлена на обеспечение нормального развития плода. В период плодоношения увеличивается потребность в питательных веществах, повышается водно-солевой обмен, увеличивается синтез веществ и снижаются окислительные процессы. Общий обмен веществ и энергии аозрастает. У матери снижается содержание ионов кальция. Можно видеть на рогах кольца беременности – нарушение роста рога из-за недостатка кальция. Он поступает к плоду. В период беременности происходят характерные изменения иммунологических реакций: повышается активность клеточных и гуморальныхмеханизмов крови. Возрастает количество нейтрофилов и их фагоцитарная активность. Начиная от оплодотворения и до родов, отношения между плодом и матерью регулируются нервной и гуморальной системами. Эти регуляторные механизмы обеспечивают слаженную работу организмов матери и плода. По мере развиития беременности устанавливается контроль со стороны ЦНС за направлением и уровнем обмена в-в. образуется доминанта беременности в коре, что сопровождается снижением возбуждимости периферической н.с. к концу беременности повышается тонус парасимпатической н.с. Гормональная регуляция беременности обеспечивается гипофизом, яичниками, плацентой и в меньшей степени другими железами. Гондотропные гормоны гипофиза и плаценты способствуют развитию фолликулов и их лютеинизации, т.е. образованию дополнительных желтых тел. В яичниках вырабатываются эстрогены и прогестерон, обеспечивающие беременность. Концентрация эстроегнов в крови возрастает к концу беременности, что связано с подготовкой организма самки к родам. Продолжительность беременности у разных видов животных следующая: КРС - 280 дн Овца - 148 дн Лошадь – 337 дн Собака – 63 дня Кошка – 63 дня Крыса 22 дня Мышь – около 20 дней Кролик – 29-30 дней Человек – 270 дн Верблюд – 397 дней Жираф – 446 дн Слон – 660 Дельфин – 300-330 дн Северный олень – 242 дн Лев – 110 Тигр – 157 Медведь – 210 У копытных детеныши рождаются хорошо развитыми и могут сразу передвигаться. У хищных, ведущих скрытый образ жизни, детеныши рождаются слепыми и требуют особого ухода. У них в связи с этим сроки беременности намного меньше. У сумчатых, продложительность беременность которых всего 21-39 суток, детеныш рождается недоразвитым и завершает развитие в особом органе – сумке матери. Продолжительность беременности у одного и того же вида животного короче летом, чем зимой. Мужские зародыши вынашиваются дольше, чем женские. 6. Роды и их регуляция. Главными факторами, приводящими к родовой деятельности, служат рост и растяжение матки. Нормальные роды наступают тогда, когда плод становится зрелым. Роды – это сложный физиологический процесс выведения из матки через родовые пути плода, плодных оболочек и околоплодных вод. Состояние матери к концу беременности сильно изменяется. В конце беременности плацента вырабатывает мало прогестерона, который снижает чувствительность матки к раздражителям и продуцирует пролаксин, который вызывает раздражение лонных связок и способствует раскрытию шейки матки. Концентрация эстрогенов к концу беременности в крови также значительно возрастает. Больше всего содержится эстрадиола. Эстрогены действуют на мускулатуру матки, повышают ее возбудимость. Малейшие движения плода вызывают сокращения матки. В этот период повышена чувствительность матки, подвергнутой действию эстрогенов, к влиянию окситоцина – гормона задней доли гипофиза и ацетилхолина – тканевого гормона, а также продуктам метаболизма плода. Под их влиянием усиливаются сокращения матки. Появляются схватки – координированные сокращения матки с частотой до 10-30 сокращений в час. Они появляются за 12 часов до выведения плода. По характеру схваток и изменений в половых путях роды подразделяют на 3 стадии: 1. раскрытие шейки матки (6-12 ч) 2. выведение (изгнание) плода 3. отделение последа в 1 период шейка матки сглаживается, родовой канал (костное кольцо малого таза, шейка матки, влагалище, мышца тазового дна) расширяется, в него внедряется плодный пузырь. При попадании части плодных оболочек во влагалище, происходит их разрыв и отходит часть плодных вод. В этот момент плацента еще прикреплена к матке и сохранена пуповина. Это важно для снабжения плода кислородом. Этот период родов продолжается 6-12 часов. Во 2-й период – период изгнания плода к схваткам присоединяются потуги – сокращения мышц брюшного пресса и диафрагмы, которые способствуют окончательному выходу плода из родовых путей. Пуповина плода обрывается, в полости матки остаются плодные оболочки. Этот период родов короткий. 3-й период родов наступает через 10-25 минут после рождения плода. Наблюдается серия сокращений матки и это способствует отделению от нее плаценты и некоторым кровотечениям. Продолжительность родов у разных животных и человека различны: КРС до 4 часов Лошадь – 15-30 мин Овцы – 5-30 мин Собаки – от 10 мин до 12 ч У человека – 15-20 ч При многоплодной беременности интервалы между рождением плодов могут быть от 5 мин до 15 часов. Рождение плаценты при этом осуществляется после каждого рождения плода. Большинство родов проходит ночью, т.к. в это время меньше возбуждена кора, активируются подкорковые регуляторные процессы и рефлексы спинного мозга. В коре формируется родовая доминанта, направленная на выполнение программы родовой деятельности. При сформировавшейся родовой доминанте реакции на внешние раздражители – световые, звуковые, кожные – тормозятся. Интерорецепторные раздражения, идущие от матки становятся сверхпороговыми и способствуют началу и развитию родов. После рождения плода в организме самки наступает послеродовый период. Он связан с инволюцией (обратным развитием) матки и восстановлением до нормального состояния всех функций организма (сердца, почек, обмена в-в). Под влиянием окситоцина матка довольно быстро уменьшает свои размеры, однако восстановление морфофункционального ее состояния требует значительного времени и занимает у разных животных от 8 до 30 дней. Послеродовый период (пуэрперальный) продолжается до 2-3 недель после изгнания последа. Процессы инволюции матки сопровождаются выделением из ее полости лохий (остатки плод.вод, оболочек, крови, фибрина, клеток разрущенного эпителия, лейкоцитов, секретов маточных желез). Лохии не имеют запаха, в первые дни темно-красные, затем становятся прозрачными и светлыми. Отделение лохий прекращается у овец к 6-10 дню, у коз 10-12, свиней 3-5, у собак, кошек к 15-20 дню после родов. Шейка матки полностью закрывается. В яичниках происходит дегенерация желтых тел беременности и развития фолликулов. Начинается секреция молока за несколько дней до родов и после них достигает наивысшего развития. В заключение следует отметить следующее, что надежной гарантией получения здорового приплода, сохранения молодняка и здоровья материнского организма является нормальная организация кормления и содержания беременных самок. От уровня поступления питательных в-в зависит рост и развитие плода. Рациональная эксплуатация и питание создают условия для нормального функционирования организма беременных животных.
