И.А. Жирков Биогеография общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов Товарищество научных изданий КМК Москва 2017 УДК 574(075.9) ББК 28.085я77 Ж73 И.А. Жирков. Биогеография. Общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов. М.: Тво научных изданий КМК. 2017. 568 с., 322 илл., 30 табл., 208 врезок, 921 лит. В настоящей книге, в отличие от большинства отечественных и зарубежных монографий и руководств, биогеография рассмотрена с позиции биологии, а не географии. Книга состоит из двух частей: общей и частной биогеографии. В первой проанализиро ваны различные концепции и взгляды на структуру биосферы и рассмотрены закономернос ти, свойственные всей биосфере, проанализированы методы выявления биогеографических регионов и смысл этого понятия в разных парадигмах. Вторая часть посвящена частной био географии: биогеографии основных биотопов Земли: суши, континентальных водоёмов и мо ря, соответствующих основным типам экосистем. При характеристике биогеографических ре гионов, в первую очередь суши, по возможности учтены изменения, произведённые челове ком, и сделана попытка воссоздания биогеографической картины, существовавшей до его по явления. Книга снабжена предметным указателем и словарём. Предназначена для студентов, аспирантов, преподавателей вузов биологических специальностей и научных сотрудников, а также для широкого круга лиц, интересующихся вопросами биогеографии и экологии. P И Издание осуществлено при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований по гранту № 161400111, не подлежит продаже ISBN 9785990894136 © И.А.Жирков, 2017 © Тво научных изданий КМК, издание 2017 Общая биогеография Закономерности, общие для всех биотопов Предисловие 9 Две биогеографии: биологическая и географическая 12 1 2 Биоэкология, или синэкология 18 Объект экологии. Ценотические системы. Общая биогеография 137 Разные точки зрения на cущность биогеографического региона. Основные понятия и методы биогеографии. Частная биогеография Биогеография четырёх основных биотопов Земли 3 4 5 6 Биогеография суши 211 Биогеография континентальных водоёмов 329 Биогеография бентали 401 Биогеография пелагиали 493 Предметный указатель Словарь Литература 527 533 541 4 Оглавление Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 Введение. Две биогеографии: биологическая и географическая . . . . . . . . . . . . . . . .12 Глава 1. Биоэкология, или синэкология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18 Континуализм и структурализм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20 Моделирование континуальности и дискретности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31 Причины и скорость образования новых видов и экосистем . . . . . . . . . . . . . . .34 Леса, образованные деревьями нетипичных семейств . . . . . . . . . . . . . . . . . .39 Капская флора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42 Паратетис . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44 Двустворчатые моллюски Арала . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47 Абиссальная фауна Средиземного моря . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49 Крупные озёра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .50 Рыбы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53 Островной эндемизм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54 Другие примеры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55 Выводы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55 Сукцессионная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57 Сукцессионная система — что это такое? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57 Возникновение ценотических (сукцессионных) систем . . . . . . . . . . . . . . . . .60 Ассоциация и биоценоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68 Субклимаксы, экзогенная стабилизация ассоциаций . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72 Отличие ценотических и сукцессионных систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74 Ценофильные и ценофобные виды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74 Основные черты ценофилов и ценофобов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .75 Cтратегии жизненных циклов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77 Классификация, рассматривающая две жизненные стратегии — rК .77 Классификации, рассматривающие три жизненные стратегии . . . . . .78 Сравнение классификаций жизненных стратегий с делением видов на ценофилов и ценофобов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83 Эдификаторыассектаторы и ценофильныеценофобные виды . . . . . . . .84 Ценотическая система и географическая изменчивость ценофильных видов .84 Ценотические системы пастбищного и консортного типов . . . . . . . . . . . . . .88 Эволюция сукцессионных систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .92 Причины эндогенного развития сукцессионных систем . . . . . . . . . . . . . . . .92 Пути преобразования сукцессионных систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96 Сукцессионная система в стабильном окружении . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96 Сукцессионная система в изменчивом окружении — происходит изменение климата и сопряжённая миграция сукцессионной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96 Сукцессионная система в изменчивом окружении — происходит изменение климата и вызванное им изменение сукцессионной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96 Сукцессионная система в изменчивом окружении — меняется поток энергии через сукцессионную систему . . . . . . . . . . . . . . .97 Внедрение видов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .99 Смена одной сукцессионной системы другой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101 Гавайские острова . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102 Захват суши покрытосеменными . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102 Дополнительные замечания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105 О сукцессиях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105 О свойствах климакса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110 5 О поликлимаксе и климаксконтинууме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110 Об экологической нише . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111 Виды, их критерии и причины видообразования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113 Критерии вида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113 Причины видообразования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116 Ранг таксона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119 Резюме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119 Границы и экотоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120 Экотоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120 Границы между сообществами и сукцессионными системами . . . . . . . . . . .121 Примеры контакта различных биот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .124 Морские бореальные биоты Атлантики и Пацифики . . . . . . . . . . . . . . .124 Биоты тихоокеанского и атлантического шельфа юга Южной Америки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .126 Восточная и западная североамериканские флоры . . . . . . . . . . . . . . . . .127 Неморские биоты Северной и Южной Америк . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .129 Наземные азиатская и австралийская биоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131 Резюме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131 Глава 2. Общая биогеография . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137 Сущность биогеографического региона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137 Ареал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142 Методы изображения ареалов и проведения их границ . . . . . . . . . . . . . . . .143 Представления континуалистов и структуралистов об ареале . . . . . . . . . . . . . .147 Представления континуалистов об ареале . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147 Представления структуралистов об ареале . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152 Структура ареала вида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .154 Изменение биологии видов в разных частях ареала . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .154 Кружево ареала . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .156 Подразделения ареала . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .157 Методы районирования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159 Методы выделения регионов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .167 Метод сравнения списков биот произвольно выделенных территорий 167 Метод индивидуальных ареалов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170 Метод выделения конкретных биот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .173 Метод выделения ценотических систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178 Сравнение разных методов выделения биогеографических регионов . .179 Методы группирования регионов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .180 Метод соответствия ранга биогеографического региона рангу эндемов 186 Метод доли эндемичных таксонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189 Метод значимости биогеографических границ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190 Метод оценки сходства списков выделенных регионов . . . . . . . . . . . . . .191 Биотагенетический метод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192 Заключительные замечания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194 Некоторые крупномасштабные закономерности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194 Изменение таксономического разнообразия по поверхности Земли . . . . .194 Связь видовое богатство — площадь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .195 Островная биогеография и экология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197 Реликты и рефугиумы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .202 Центры разнообразия, происхождения и перераспределения . . . . . . . . .204 Пограничный и краевой эффекты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .207 Резюме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .208 Глава 3. Биогеография суши . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .211 Лесные и безлесные экосистемы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .211 Теории, объясняющие вымирание мегафауны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .218 6 Роль пожаров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .225 Широтная зональность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226 Причины зональности биоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226 Биотическая зональность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229 О зональных и незональных экосистемах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .237 Общие особенности зонального распределения наземных таксонов . . . . .238 Основные зоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .238 Тропическая зона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .238 Тропические дождевые леса (Pluviisilvae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .239 Субтропическая зона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .245 Лавролистные леса (Laurisilvae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .246 Жёстколистные леса (Durisilvae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .246 Зона неморальных, или летнезелёных лесов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249 Бореальная зона, или тайга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .252 Умеренная зона Южного полушария . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .255 Схемы биогеографического районирования суши . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .256 Статус и границы некоторых территорий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265 Голарктика/Палеарктика/Неоарктика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265 Капская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .266 Антарктическая область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .267 Полинезийская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269 Австралийская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269 Новозеландская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282 Неогея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .285 Палеотропическая область, или Палеотропис . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .293 Африканская подобласть . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .294 Ориентальная, или ИндоМалайская подобласть . . . . . . . . . . . . . . . . . . .297 Мадагаскарская подобласть . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .299 Новогвинейская подобласть . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302 Голарктика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302 Евразия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .303 Северная Америка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .311 Районирование Голарктики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319 Резюме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .326 Глава 4. Биогеография континентальных водоёмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .329 Общая характеристика континентальных водоёмов как биотопа . . . . . . . . . . .329 Реки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .329 Озёра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334 Специфика биот крупных озёр . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .340 Озеро Байкал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .340 Озеро Танганьика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346 Общие черты Байкала и Танганьики и других крупных озёр . . . . . . . . . .350 Болота . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352 Подземные водоёмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352 Искусственные водоёмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .354 Временные водоёмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .354 Различные группы пресноводных видов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .354 Биогеографическое районирование . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .358 Особенности биогеографии континентальных водоёмов . . . . . . . . . . . . . . .358 Схемы биогеографического районирования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .366 Африканская (Эфиопская) область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .366 История Африканской области и её биоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .366 Биогеографическое подразделение Африканской области . . . . . . . . . . .368 Озеро Ньяса (Малави) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .371 7 Озеро Виктория . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .371 Малагасийская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .373 Южноамериканская область (Неотропическая) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .373 Австралийская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .378 Новозеландская область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .379 ИндоВестПацифический островной регион . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .380 Ориентальная область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .381 Голарктика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .383 Резюме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .393 Глава 5. Биогеография бентали . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .401 Бентос, планктон и нектон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .401 Физикогеографическая характеристика Мирового океана . . . . . . . . . . . . . . . .403 Поверхностные течения Мирового океана . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .404 Вертикальная циркуляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .411 Образование льда . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .416 Образование льда в пресной воде . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .416 Образование льда в морской воде . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .419 Приливы, литораль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .421 Фронты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .423 Солёность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .427 Растворённые газы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .432 Рельеф Мирового океана . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .433 Грунт . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .438 Свет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .443 Влияние глубины на распространение бентоса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .444 Ценотические системы бентоса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .445 Биогеография морского бентоса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .447 Вертикальная зональность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .447 Краткие характеристики разных вертикальных зон . . . . . . . . . . . . . . . . .460 Верхняя сублитораль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .460 Нижняя сублитораль (= элитораль) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .462 Батиаль: верхняя и нижняя . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .462 Абиссаль и ультраабиссаль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .463 Широтная зональность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .464 Схемы биогеографического районирования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .467 Шельф . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .468 Батиаль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .479 Абиссаль и ультраабиссаль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .482 Некоторые типы распространения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .483 Биполярное . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .483 Арктобореальное . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .485 Арктотихоокеанские виды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .486 Амфибореальное . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .487 Основные неогеновые центры расселения бентоса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .488 Резюме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .492 Глава 6. Биогеография пелагиали . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .493 Планктон и нектон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .493 Типы ареалов пелагических видов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .494 Особенности сукцессионных систем пелагиали . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .499 Разные схемы районирования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .503 Характеристики отдельных биогеографических регионов . . . . . . . . . . . . . .509 Океанические биомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .510 Тропические биомы (биомы пассатов) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .510 Биомы западных ветров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .515 8 Полярные биомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .517 Неритические и прибрежные биомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .520 Глубоководные биомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .522 Резюме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .525 Предметный указатель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .527 Словарь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .531 Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .541 Предисловие Первая и главная цель этой книги — обсудить неоднородность биосферы и про цессы, оказывающие влияние на неё. Вторая цель — дать обзор этой неоднороднос ти. Эту книгу я был вынужден написать после того, как начал читать курс лекций «Общая биогеография» на Биологическом факультете Московского государственно го университета имени М.В. Ломоносова. В процессе подготовки лекций я обнару жил удивительный факт: несмотря на то, что на русском языке практически ежегод но выходят книги по биогеографии, почти все они написаны для географов, о чём че стно говорят надписи на титульных листах, большая часть авторов — географы по об разованию или по роду своей основной деятельности. Не удивительно, что с их точ ки зрения биогеография — это часть географии; некоторые, впрочем, пишут, что она занимает пограничное положение между географией и биологией, но на практике та кое утверждение ничего не меняет. Позиция географов вполне ясно отражена в на звании учебника А.Г. Воронова (1911–1995), первого заведующего кафедрой (1953–1988) биогеографии МГУ (которая входит в состав географического факульте та). Впервые опубликованный в 1963 г., он выдержал много переизданий и стал об разцом для практически всех книг по биогеографии, написанных сотрудниками этой кафедры и их коллегами. Его полное название: «Биогеография с элементами биоло гии». Настоящая книга — пожалуй, первый опыт монографии на русском языке, в которой биогеография рассмотрена с позиции биологии. По аналогии с книгой А.Г. Воронова она могла бы быть названа «Биогеография с элементами географии». В книге я уделяю основное внимание систе ме взглядов, идей, а не изложению фактов и част Знание некоторых закономерно ных закономерностей, поскольку система поня стей освобождает от знания мно тий (парадигма) меняется гораздо медленнее, чем гих фактов. накапливаются факты. Научная мудрость Книга написана с позиции, альтернативной широко распространённому континуализму. Здесь эта позиция (теория, парадигма), не имеющая общепринятого названия, названа структурализм. К ней я отношу взгляды F. Clements, V.E. Shelford, С.М. Разумовско го и их последователей. По моему мнению, эта парадигма, в отличие от континуализ ма, представляет собой достаточно стройную систему, обладает большими прогнос тическими способностями и объясняет гораздо больше фактов. Насколько мне изве стно, это первая сводка по биогеографии с позиций структурализма в русско и анг лоязычной литературе, охватывающая как общую, так и все разделы частной биогео графии. Книга состоит из двух частей: общей и частной биогеографии. В первой (Главы 1 и 2) рассмотрены закономерности, свойственные всей биосфере. Глава 1 посвяще на обсуждению основной проблемы биогеографии: её предмета. Здесь рассмотрены разные точки зрения на объект экологии, парадигма структурализма, обсуждены критерии разделения экологии и биогеографии. В Главе 2 рассмотрены основные по нятия и методы биогеографии, которую я понимаю как биологическую науку, изуча ющую естественную, эндогенную структуру биосферы (т. е. возникающую в процес се её функционирования). Вторая часть книги по священа частной биогеографии: биогеографии ос «Биогеографию в первую очередь новных биотопов Земли: суши, континентальных следует подразделять на биогео водоёмов и моря, соответствующих основным ти графию моря и суши, а не на фи то и зоогеографию, относящую пам экосистем. Поскольку в море у бентосных ся каждая к обеим средам обита экосистем, биотоп неподвижен, а пелагические ния (Бобринский, 1946). Анало экосистемы передвигаются в пространстве вместе гично, биогеография пелагиали со своим биотопом, это приводит к существенным противостоит биогеографии бен различиям пелагических и бентических экосис тоса» (Беклемишев, 1969: 103). 10 Предисловие тем, поэтому они рассмотрены отдельно в двух главах: бенталь и пелагиаль. Надо признать, что разделение бентали и пелагиали на шельфе провести часто сложно, а в прибрежных водных массах и невозможно. Поэтому в Главе 6, посвящённой пелаги али, рассмотрена преимущественно биогеография открытых районов океана, прак тически не связанных с дном и прибрежными районами. Биогеография районов, омываемых прибрежными водными массами (расположенными между прибрежным фронтом и берегом) не затронута вовсе, поскольку её подразделения, повидимому, идентичны подразделениям верхней сублиторали, рас смотренной в биогеографии бентали. «При обсуждении биогео Биогеографии суши посвящено существенно больше графии 70% поверхности работ, нежели биогеографии моря и пресных вод, вместе Земли можно воспользо взятым*. Человек возник как член наземных экосистем, и ваться менее, чем 5% су ществующей биогеогафи до настоящего времени его зависимость от биотического ческой литературы» (Ван окружения всё ещё велика. Сушу он использует гораздо ДерСпуль, 1988: 252). интенсивнее, нежели море и пресные воды. Изучение су ши к тому же гораздо проще, её экосистемы можно изу чать непосредственно, без использования дорогостоящей техники. Поэтому и данных по наземным сообществам и видам получено гораздо больше, чем по пресноводным и морским. В результате в современных книгах по би огеографии основное внимание уделено биогеографии суши, хотя её площадь в два раза меньше площади Окена. Например, в сводках Г.М. Абдурахманова с соавторами (2001) биогеографии суши уделена 91 страница, а морской и пресноводной, вместе взятым, — 21 (разница в 4 раза), а П.П. Второва и Н.Н. Дроздова (2001) соответствен но 210 и 7 страниц (разница в 30 раз!). Биогеографии моря посвящено сравнительно немного работ. На русском языке издано лишь четыре сводки, в которых детально рассмотрена биогеография моря (Бобринский, Зенкевич, Бирштейн, 1946; Кафанов, Кудряшов, 2000; Петров, 1999, 2008), но на их титульных листах или в аннотациях прямо сказано, что они предназначены для географов. Здесь я постарался осветить четыре частные биогеографии одинаково подробно, хотя существенное различие в детализации рассмотрения осталось. Необходимо отметить, что антропогенное изменение экосистем суши начало происходить вместе с возникновением рода Homo, а, возможно, ещё и ранее. В ре зультате повсеместно они столь велики и произошли столь давно, что наблюдаемая картина не только весьма далека от естественной, но её принимают за естественную. Под антропогенным воздей ствием часто понимают воздействие промышленности, од «Нужно… освободиться от представления, будто в нако, до этого в течение тысяч лет на наземные экосисте слабонаселённых облас мы воздействовали люди, селективное уничтожавшие жи тях Африки или Южной вотныхэдификаторов, в первую очередь мегафауну, ис Америки всё ещё сохра пользовавшие подсечноогневую систему земледелия и се нилась нетронутая расти лективные рубки наиболее ценных видов деревьев (по тельность. Она может дробнее — см. Главу 3). Сообществ, находящихся в естест быть найдена только по венном состоянии, на суше, возможно, и нет. Поразитель сле очень долгих и стара но многие особенности биогеографии суши имеют антро тельных поисков» (Валь погенный характер и должны поэтому являться предметом тер, 1968: 276). * С точки зрения рубрикатора РФФИ 2017 г (http://www.rfbr.ru/rffi/ru/contest_documents) био география (05_717) это не только часть географии (05 — науки о Земле), но и географии и ги дрологии суши (05_7), т. е. биогеографии океана даже и быть не может. Не удивительно, что на кафедре биогеографии географического факультета МГУ оба отдельных курса по биогеогра фии: «Биогеография зарубежных стран» и «Биогеография России» — рассматривают исключи тельно сушу. Тогда как биогеографии океана и континентальных водоёмов вместе посвящена лишь одна из 18 тем в курсе «Экология с основами биогеографии» (https://www.biogeo.ru/index.php/uchebnyjprotsess/programmyuchebnykhdistsiplin). Предисловие 11 изучения истории и экономической географии, а не биологии. Поскольку рассмат риваемый в данной книге предмет — БИОгеография, а не ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ге ография, при характеристике биогеографических регионов я по возможности учиты вал изменения, произведённые человеком, и сделал попытку воссоздания биогеогра фической картины, существовавшей до его появления. Задача эта сложная, но необ ходимая, коль скоро мы хотим изучать природные процессы. Приведённые врезки в текст (в рамках на светлосером фоне) содержат цитаты, относящиеся к излагаемым в данном месте книги идеям. Цитаты не всегда под тверждают изложенную позицию. Порой они отражают иные взгляды или позволя ют увидеть обсуждаемую проблему под другим углом зрения. Я старался использовать принятые в настоящее время латинские названия, но, к сожалению, иногда это не удалось. Авторы научных названий животных и растений опущены, что находится в со ответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры* (2000, рус ское издание 2004), хотя это и противоречит Международному кодексу номенклату ры водорослей, грибов и растений (International Code of Nomenclature of algae, fungi, and plants, 2011). Для удобства работы с текстом в конце добавлены словарь терминов и предмет ный указатель. И, наконец, в нарушение непонятной и, на мой взгляд, очень плохой отечественной традиции руководств по биогеографии, книга снабжена списком ци тированной литературы. Книга адресована широкому кругу читателей: от студентовбиологов до специ алистов по биогеографии и смежным наукам. Многие не согласятся с развиваемым в ней подходом, но то, что поставленные вопросы нуждаются в широком обсужде нии — несомненно. Собственно говоря, одна из целей её написания — стимулиро вать обсуждение основных положений биогеографии и экологии, которые считают законами без достаточного обоснования, а часто и вовсе без оного. Некоторые чита тели придут к выводу, что отдельные важные разделы освещены недостаточно по дробно, а целый ряд существенных вопросов и вовсе не затронут. Выражаю надежду, что такие выводы послужат не только поводом для критики, но и побудительным мо тивом для написания обзоров по соответствующим темам, которые заполнили бы эти пробелы. Я с благодарностью приму конструктивные замечания по данной книге лично, по email ampharete@yandex.ru или другим способом. Необходимо подчеркнуть, что рассмотренные в этой книге процессы и законо мерности справедливы лишь в отношении организмов достаточно крупных разме ров. Закономерности распределения групп с малыми индивидуальными размерами (микро и мезобиота) изучены гораздо хуже, и, возможно, имеют свою специфику, однако вопрос этот пока дискуссионен. Другой смысл имеет и понятие вид, особен но у бактерий и других микроорганизмов. Выражаю искреннюю благодарность своим коллегам, которые прочитали руко пись полностью или частично (некоторые даже в нескольких вариантах) и в дискус сиях с которыми обсуждал рассмотренные здесь вопросы: С.А. Баландину, А.А. Бон дареву, В.И. Грабовскому, Н.Ю. Днестровской, М.К. Леонтович, А.Н. Миронову, И.Ю. Попову, А.Ф. Сажину, И.Ю. Чернову, а также студентам, чьё непонимание тек ста рукописи (судя по экзаменам) однозначно указывало на трудные для восприятия места, нуждающиеся поэтому в переделке. Живейшую признательность выражаю К.Г. Михайлову, выпустившему эту кни гу в свет. Работа была частично финансирована грантом РНФ (грант №145000029). И.А. Жирков * 51.1. Фамилия автора не входит в название таксона и приводить её не обязательно. Введение. Две биогеографии: биологичес кая и географическая Американский писатель Амброз Бирс определил барометр как «остроумный прибор, показывающий, ка кая сейчас стоит погода» (Бирс, 1966: 275). Аналогично, многие полагают, что задача биогеографии — расска зать нам о том, что в Африке живут жирафы, а в Австра лии — кенгуру, т. е. это не биологическая наука, а лишь биологическая бухгалтерия, ведущая учёт того, где кто обитает, но не имеющая ни своей теории, ни методов. Справедливости ради надо признать, что в широком распространении подобного мнения повинны и авторы многих учебников по биогеографии, особенно отечест венных, основное содержание которых — описание разнообразных биогеографичес ких царств и биомов, без объяснения того, как рассматриваемые выделы получены и без попыток обсудить биологический смысл данных выделов. Да и эти выделы в раз ных работах нередко разные, но различия эти опятьтаки обсуждают редко. Характеризуя предмет биогеографии, часто говорят о её пограничном положе нии между биологией и географией (см., например, Беклемишев, 1982; Лопатин, 1989; Абдурахманов и др., 2001; Петров, 2004б). Обосновывают это тем, что биогео графические объекты имеют географические свойства — площадь и пространство. Следуя такой странной логике, морфологию животных и растений следует считать погра «Название — биогеография свидетельст ничной областью знаний между скульптурой, вует об амбивалентности этой науки, ко живописью и биологией, поскольку живот торая совмещает в себе биологические и ные и растения имеют цвет и объём. Но про географические аспекты и сосредоточе блема действительно существует. Например, на на такой важной стороне жизни, как скульптуру можно изучать с позиций матери необходимость пространства для ее про аловедения или искусства и получить при явления. При этом внимание биогеогра фии к биологической и географической этом принципильно разные результаты. Ана составляющим своей сущности сбалан логично, один и тот же биогеографический сировано в очень высокой степени» объект может быть изучен с позиций геогра (Мордкович, 2001: 5). фии или биологии. Признание существова ния двух различных подходов кажется мне го раздо более разумным, нежели попытки их «Простой констатацией факта, что био объединения в некую синтетическую, интег география — наука, находящаяся на сты рирующую науку, имеющую комплексный ке географии и биологии, уже не обой тись, тем более, что согласно всем отече подход к биогеографическим объектам. На ственным классификаторам научных на мерение, конечно, благое, но давайте посмот правлений, биогеография относится к рим, к чему оно приводит, как его реализуют наукам о Земле, с чем биологи, успешно на практике. В чём же состоит различие гео оперирующие собственными биогеогра графического и биологического подходов? фическими методами исследования, Биология — это наука о жизни во всех её вряд ли согласятся» (Кафанов, 2004: 6). проявлениях, поэтому естественно, что био лога в первую очередь интересует именно би ота, изучение неоднородности в распространении биоты, выявление более или менее однородных с биологических позиций участков. Иными словами, выделы биологи ческой биогеографии должны быть населены однородной биотой, остальные факто ры в пределах этого выдела могут быть сколь угодно неоднородными, такую неодно родность в дальнейшем можно отметить в характеристике биотопа. Критерии одно родности могут варьировать в зависимости от задач и представлений исследователя, но у биолога они являются характеристиками биоты. География — это наука о поверхности Земли. С точки зрения географа, задача биогеографии состоит в том, чтобы описать отличие населения одного участка по «Знание одних голых фактов ещё не делает зоогеографию наукой» (Лаптев, 1940: 5). Введение 13 верхности Земли от другого. Задача географической биогеографии — выделение ландшафтов, геосистем, природных комплексов. Ключевое место в биогеографии, с точки зрения географа, занимает понятие ландшафта: «Ландшафт действительно за нимает узловое положение в системе территориальных физикогеографических еди ниц» (Исаченко, Шляпников, 1989: 6). «В сложной системе природных комплексов Мирового океана ключевое положение занимают подводные ландшафты*» (Петров, 2004б: 53). Приведу два определения ландшафтов. Первое дано сделано крупнейшими российскими ландшафтоведами. «Ландшафт понимается как геосистема с единым происхождением, общей историей развития, формирующаяся в условиях однород ного геологического фундамента, одного преобладающего типа рельефа (например, холмистоморенного, пластового эрозионного, высокогорного древнеледникового и др.), одинакового климата, с характерным сочетанием почв, растительных сообществ и геосистем локального уровня. Следовательно, ландшафт — это территориальная интеграция локальных геосистем, создающих его характерный внутренний узор, или морфологию» (Исаченко, Шляпников, 1989: 6). Обратите внимание, что из всей би оты в данном определении ландшафта использована только часть экосистемы — рас тительное сообщество, причём отнюдь не в первую очередь. Это понятно, поскольку его авторы всю жизнь занимались наземными ландшафтами. Но, поскольку расти тельность имеется только на примерно 1/3 поверхности Земли (на суше и на мелко водьях) и отсутствует за пределами фотической зоны, становится очевидным, что би ота для географии не очень существенна, а лишь один из компонентов природных комплексов и ландшафтов. Это неудивительно, поскольку ландшафты выделяют и на Луне, и планетах, где жизнь отсутствует. Любопытно также, что почвы поставле ны перед растительностью, хотя они — результат фукционирования экосистем. Сходно определяет ландшафт учёный, всю жизнь изучавшим морские ланд шафты, автор пяти учебников по биогеографии (Петров, 1999, 2001, 2004б, 2006, 2008): «Ландшафт «Значительный рост числа публика морского дна обособляется на участке земной ко ций по теоретическим проблемам би ры, имеющем одинаковое геологическое строе огеографии сопровождается не ние: как правило, он связан с развитием одной уменьшением, а увеличением разно морфоструктуры, переход на участок другой мор чтений в понимании сущности биоге фоструктуры знаменует переход в другой ланд ографии и её роли в географическом и шафт» (Петров, 2004а: 53). Обратите внимание, биологическом циклах наук. Прихо что автор этого определения ландшафта биоту во дится заключить, что методология морской и общей биогеографии нуж все никак не учитывает. Локальную специфику би дается в серьёзной методологической от он считает следствием принадлежности разных разработке» (Кафанов, 2004: 6). площадей к различным ландшафтам: «Своеобра зию каждого природного комплекса соответствует своеобразие его биоты и биома» (Петров, 2004а: 49). Широкое использование в подобных определениях возвратных форм глаголов («ландшафт понимается», «ландшафт... обособляется») подсознательно создаёт у чи тателя впечатление объективного (т. е. независимого от субъектаисследователя) процесса самопроизвольного разделения земной поверхности на ландшафты. Между тем, это не так: понятие «ландшафт», с точки зрения биолога, — весьма расплывча тое (чтобы не говорили ландшафтоведы), не имеющее чётких критериев. Неудиви тельно, что разные исследователи (в том числе и ландшафтоведы!) в одном и том же месте выделяют различные ландшафты (подробнее этот вопрос рассмотрен ниже в следующей главе, в разделе «Методы биогеографии»). Вопрос же о границах ланшаф * В англоязычной литературе, в отличие от русскоязычной, для морских ландшафтов есть спе циальный термин — seascape (Musard et al., 2014). 14 «Как географическая наука биогеография…» (Воронов и др., 2002: 5) «Это типичное зонально климатическое деление. Не ясно, почему оно названо орнитогеографическим» (Чернов, 1975: 187). «Не следует подразделять би огеографию на биологичес кий и географический разде лы....» (Воронов, 1976: 9–10). «В связи с температурой по верхностных слоёв воды в мировом океане отмечают пять основных областей: од на тропическая… две приле гающие к полюсам — аркти ческая на севере и антаркти ческая на юге и две переход ных» (Зёрнов, 1949: 276). «Деленiя на зоогеографи ческiя области должно осно вываться на физикогеогра фическихъ данныхъ» (Шмидт, 1904: 372). «Гюн теръ исходилъ... однако, бо лее изъ состава фаунъ, чем изъ физикогеографичес кихъ условiй, и поэтому во многихъ случаяхъ установ ленныя имъ области искус ственны» (там же, стр. 374). «Ландшафтоведение — гео графическая наука. Но она изучает в принципе те же яв ления, что и биоценология — наука биологическая» (Не сис, 1980: 92). «Физикогеографическая, ландшафтная «заданность», предопределённость вопре ки свойствам самой фауны очень характерна для сто ронников ландшафтнозо нальной концепции фаунис тического комплекса» (Чер нов, 1984: 739). Введение тов вообще стараются не затрагивать, поскольку ме тоды выделения ландшафтов не позволяют провес ти его границы. Таким образом, с точки зрения биолога, идею интегрального, комплексного подхода только дек ларируют, да и вряд ли она может быть реализована. Вместо интегрального подхода, получают эклектич ность, при которой биогеографическое райониро вание делают на основе априорно выбранных кри териев. И, хотя с точки зрения географа, такой ме тод, возможно, вполне объективен, наиболее инте ресующий биолога предмет — гетерогенность био сферы — географы при районировании учитывают лишь как весьма второстепенный фактор, а то и во все игнорируют. В результате районирование гео графа и биолога не только может быть различно, но должно быть различно: в некоторых случаях разли чия, которые географ посчитает существенными, окажутся несущественными для биоты. В этом слу чае географ разделит данный участок поверхности Земли на несколько районов, биолог же посчитает его за один. И наоборот, части, однородные с точки зрения географа могут быть населены разными био тами, поэтому биолог, следуя этим различиям, раз делит его на несколько. Термины «геосистема», «природный комплекс», «ландшафт» и т. п. непри емлемы для описания биогеографической картины Земли, но, вероятно, вполне применимы в геогра фии. Следует подчеркнуть также, что при выделе нии ландшафтов считают население данного кон кретного участка неизменным, между тем во многих случаях сукцессионные процессы существенно из меняют облик экосистемы, на место одних сооб ществ приходят другие, порой весьма от них отлич ные. Результатом этих стараний объединить необъ единяемое является то состояние кризиса, в кото ром находится современная биогеография. Следует признать, что под одним термином «биогеография» искусственно объединены две совершенно разные по предмету исследования и методическим подхо дам науки. Одна из них биологическая, другая, бо лее известная в настоящее время — географическая. Следует согласиться с С.М. Разумовским (1982), считавшим идею объединения биологической и ге ографической биогеографий в одну, не только не продуктивной, но и вредной. Подразделение биоге ографии на биологическую и географическую, как указывает А.И. Кафанов (2006), можно проследить, начиная с GeorgesLouis Leclerc Comte de Buffon (1707–1788) и Eberhard August Wilhelm von Zimmermann (1743–1815), т. е. примерно с третьей четверти XVIII в. Это разделение чётко выражено в Введение 15 Табл. 1.1. Сравнение основных биологических и географических единиц расчленения по верхности Земли. основная единица площадь основной единицы число на Земле биогеографическая ландшафт n×102–103 км2 n×104 биогеографическая район n×103–106 км2 n×102 трудах таких классиков биогеографии, как Edward Forbes (1815–1854) и Alfred Russel Wallace (1823–1913). Ещё в середине XIX в. немецкий врач, писатель и зоологлюби тель Юлиус Миндинг (1808–1850) высказал идею о том, что очертания биогеографи ческих регионов и расположение их границ должны определяться исключительно ха рактером распространения животных и ничем другим. Надо отметить, что некоторые географы не только не призывают к интеграль ному подходу, а наоборот утверждают, что только географические характеристики и следует принимать во внимание. Так, географ В.Г. Мордкович в своих «Основах био географии» пишет: «сгущения ареалов большого числа таксонов в какомлибо месте имеет значение лишь при условии их встроенности в какуюлибо геоэкографическую структуру» (Мордкович, 2005: 138). Говоря более понятным языком, биогеографиче ской является только граница какойнибудь «геоэкографической структуры», а вовсе не место резких изменений биоты. Если фактическая дискретность биосферы не сов падает с «геоэкографическими структурами», выделенными по критериям, не имею щим никакого отношения к биологии, тем хуже для неё. Неудивительно, что подоб ная позиция вызывает весьма резкую критику биологов (Кривохатский, 2006; Кафа нов, 2007б). Но и географов можно понять — у них совсем другие задачи. Географ изучает аква(терри)тории, а биолог — экосистемы. Экосистемы инте ресуют и географа, но лишь как один из многих, причём, как явствует даже из приве дённых выше определений ландшафта, — не самый существенный и даже необяза тельный компонент ландшафта. Территория интересует и биолога, но лишь как био топ экосистемы. Это различие — не просто различие в акцентах, а принципиальное различие в подходе к изучению принципиально разных систем: экосистем и ланд шафтов. Важно осознавать и принципиальное различие базовых элементов биологичес кой и географической биогеографий — экосистемы и ландшафта. Экосистема — по нятие биологическое. Ландшафт — географическое. Однако многие биологи не по нимают принципиальной непригодности при биологическом районировании поня тия «ландшафт» и других географических терминов как и самого географического подхода в принципе (см., например Равкин, Ливанов (2008). Часто это связано с тем, что они отрицают сам факт существования экосистемы как явления*. Но, тем не ме нее, они нуждаются в какойто структуре размером больше особи (популяции), но меньше биосферы. И на первый, не пристальный взгляд, единицы географического районирования (ландшафт и т.п.) вполне для этого подходят. Масштаб структур, вы являемых биологической и географической биогеографиями, часто сходен (Табл. 1.1, см. также Рис. 2.17), что дополнительно путает и без того не очень ясный предмет. Ландшафтный подход к изучению поверхности Земли незаменим при изучении экосистем, связанных с деятельностью человека, т. е. фактически на всей поверхно сти суши. Многое он даёт и при изучении морского дна. Но если мы хотим изучать особенности биоты, то и надо изучать биоту. А лишь затем — условия, в которых она существует. Только так возможно отделить факторы внешней среды на самом деле значимые, действительно влияющие на распределение экосистем и видов, от факто ров, которые только кажутся нам таковыми. Ибо единственный объективный крите рий для выявления таких факторов — значимость их для биоты. Если при разных ус * Сравнение разных взглядов биологов на сущность биогеографического региона дано в Главе 2. 16 Введение ловиях мы наблюдаем одну биоту, это означает, что с точки зрения биоты эти разли чия несущественны. Итак, географическая и биологическая биогеографии имеют разные объекты, которые они изучают разными методами. Тем не менее, эти науки, а, следовательно, и результаты ими полученные, обычно не различают. Между тем результаты райони рования, сделанного географами и биологами могут очень сильно различаться. На пример, разделение Голарктики на Палеарктику (евразийская часть) и Неарктику (североамериканская часть) возможно только, если сравнивать списки биот Евразии и Северной Америки. Выделение сравниваемых районов (Евразии и Северной Аме рики) сделано по небиологическому логическому основанию — конфигурации суши, т. е. чисто географическое. Различие списков биот Евразии и Северной Америки дей ствительно существует, но оно обусловлено различиями южных районов этих мате риков. В то же время биоты тундры Евразии и Америки всех таксонов крупного ран га различаются мало, а биоты тайги и даже се верных районов зоны широколиственных ле «В некоторых курсах экологии, осо сов — незначительно. Но этот факт совершен бенно старых, фигурирует еще один но игнорирует разделение Голарктики на Пале отдел..., изучающий распределение арктику и Неарткику. С точки зрения биолога по земной поверхности не фаун, а гораздо правильнее, как это делают ботаники, а отдельных систематических еди из зоологов Бобринский (1951) и Крыжанов ниц, например: обезьян, кошек, ский (2002) объединить северные районы обоих крабов и т. д. Изучение географиче ского распространения отдельных материков в один биогеографический регион, групп животных — вещь, конечно, выделив несколько южных (подробнее см. Гла очень важная, но относящиеся сю ву 3). Неадекватность результатов биогеогра да факты уместнее излагать в курсах фического районирования, основанного на систематичесой зоологии в виде до сравнении списков территорий, выделенных полнения к характеристике отдель по небиологическим критериям рассмотрена в ных классов» (Пузанов, 1938: 8). Главе 2. В дальнейшем мы рассмотрим только био «Провести вполне определённую логическую биогеографию — часть биологии, черту между явлениями, изучае изучающую крупномасштабную гетерогенность мыми экологией и зоогеографией, биосферы. Интересующимся географической нельзя» (Бобринский, Зенкевич, биогеографией следует обратиться к соответст Бирштейн, 1946: 10). вующим руководствам для географов (Бобрин ский, 1951; Бобринский, Зенкевич, Бирштейн, «А.Г. Наумов считает, что биогео 1946; Воронов, 1963, 1987; Воронов, Дроздов, графия и экология разграничива Криволуцкий, Мяло, 2002; Воронов, Дроздов, ются в первую очередь различием Мяло, 1985; Второв, Дроздов, 2001; Кафанов, масштабов изучаемых явлений» Кудряшов, 2000; Лебедева, Дроздов, Криволуц (примечание редакции к статье кий, 2004; Мордкович, 2001, 2005; Петров, А.Г. Наумова, 1983: 148). 1999, 2001, 2004б, 2006, 2008 и многие, многие другие). Экологи «используют дедуктивный, Непосредственная цель биогеографии — обычно экспериментальный подход описание крупномасштабной неоднородности к отдельно взятым маленьким, хо биосферы, но её конечная цель состоит в пони рошо отграниченным экосистемам мании того, как эта неоднородность образова и пытаются понять, как они функ лась, что фактически эквивалентно понима ционируют... Биогеографы исполь нию эволюции биосферы. Наблюдаемая биоге зуют индуктивные, не эксперимен ографическая картина может быть понята и тальные методы для изучения от объяснена только через выяснение того, какие дельных эволюционных линий или групп видов, распространённых в процессы привели к её возникновению. В этом масштабах континентов или Земли биогеография сливается с теорией эволю и в эволюционном масштабе време ции. Часто даже говорят о существовании осо ни» (Briggs, 2007: 193). бого раздела биогеографии — исторической би Введение 17 огеографии. Такое разделение кажется мне искусственным: без анализа истории мы не можем понять современности. Это всё равно, что противопоставлять таксономию филогении: любой таксономист всегда учитывает возможные пути возникновение одного таксона из другого, оценивая сходство и родство, независимо от того, упоми нает ли он гденибудь об этом или нет. В 1989 г. J.H. Brown и B.A. Maurer предложили термин «макроэкология» как не экспериментальный подход к изучению обилия, распределения и разнообразия ви дов и их композиций (экосистем, сообществ, ассоциаций и др.) в масштабе времени и пространства гораздо большем, чем в традиционных экологических работах. Пред мет макроэкологии целиком и полностью входит в биогеографию в смысле, опреде лённом выше. Появление и популярность этого термина может оправдывать только то, что проблема разделения биогеографии на две науки действительно существует. В англоязычной литературе возникновения макроэкологии оправдано тем, что многие биогеографы (Briggs, 2007; Crisp et al., 2011 и др.) понимают биогеографию очень уз ко, как изучение эволюции таксонов в пространстве, игнорируя их экологическое окружение, т. е. ставят знак равенства между биогеографией и филогеографией. Есть ещё одна чисто психологическая причина: последователям «новой» науки (макро экологии) можно игнорировать результаты более чем двухвекового развития старой (биогеографии) и давно известные истины выдавать за вновь открытые. Биологическая биогеография имеет много общего с экологией. На родство эко логии и биогеографии указывал ещё в 1866 г. Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834–1919), считавший экологию разделом биогеографии (Зенкевич, 1951; Кафа нов, 2006). С точки зрения структурализма, экология и биогеография — науки, зани мающиеся одним объектом в разных пространственных и временных масштабах. Различие экологии и биогеографии наглядно иллюстрирует мысль Ч. Дарвина: «в Южной Африке, Южной Америке и Австралии млекопитающие объедают молодые побеги кустарников, но и млекопитающие, и кустарники на каждом из этих матери ков различны, и экология не может объяснить эти различия» (цит. по: Дарлингтон, 1966: 9). Выделение биогеографических регионов не только географы, но даже мно гие биологи обычно проводят сверху: сначала выделяют крупные регионы, затем их подразделения, которые, в свою очередь разделяют на ещё более мелкие. Критерии такого деления субъективны, неясно также, где следует остановиться при таком де лении. Объективен лишь обратный путь: выявить на местности структурнофункци ональные единицы и объединять их во всё более крупные регионы. Однако следовать этим путём можно, только разобравшись в терминах и понятиях экологии и научив шись выделять эти самые единицы на местности. Поэтому первая глава посвящена экосистемам — разделу, практически полностью отсутствующему в отечественных учебниках как экологии, так и биогеографии. Она позволит однозначно разграни чить объекты экологии и биогеографии. В заключение надо сказать о расширенном понимании биогеографии, которое встречается в отечественной литературе. Я.И. Старобогатов определял биогеографию как «науку о закономерностях размещения любых проявлений жизни на поверхнос ти земного шара» (1982: 12). При таком понимании объектом биогеографии стано вится не только гетерогенность биосферы, как биогеография понимается в данной книге. Объектом биогеографии становится и вся деятельность Homo sapiens, причем не только та, которую рассматривает экономическая география, но и деятельность запрещенной в России ИГИЛ. На мой взгляд, столь разнообразные объекты вряд ли могут являться предметом изучения одной науки. Поэтому определение Я.И. Старо богатова здесь отвергнуто как неприемлемое. Глава 1. Биоэкология, или синэкология С III Ботанического конгресса в Брюсселе (1910 г.) экологию принято разделять на аутоэкологию и синэкологию. Эти две части биологии, хотя и образованы от од ного слова «экология», имеют мало общего, отличаясь как предметом, так и метода ми. Синэкология изучает экосистемы, их структуру и функционирование. Аутоэко логия изучает биологию отдельных видов, т. е. имеет тот же объект, что и таксономия и морфология, поэтому её логичнее считать частью систематики*. Хотя каждый вид животных и растений обитает совместно со многими видами, многие современные экологи ограничиваются изучением аутэкологии, т. е. одного, двух или «...экологией мы будем называть немногих видов, фактически оставаясь почти то, чем занимаются экологи» (Ги целиком в рамках систематики, а не экологии ляров, 1992: 6). (синэкологии). В результате появились такие широко используемые словосочетания «эколо «Все стали «экологами». Такого гия растений», «экология животных», «экология взрыва профанации знания не бы насекомых», крайним вариантом такого слово ло в истории человечества» (Рей употребления являются выражения типа «эко мерс, 1992: 13). логия вида» или «популяционная экология», «демэкология» и даже «экология особи». Впро «Под экологической системой мы чем, встречаются гораздо более противоестест будем понимать не только «экоси венные словосочетания, например «молекуляр стему» в собственном смысле это ная экология» (Freeland, 2006). В учебниках по го слова, но и популяции, гильдии, экологии основное место уделяют динамике по сообщества, т. е. любые надорга пуляций и их взаимодействию (при том, что по низменные объекты, изучаемые пуляция не менее неопределённое понятие, чем экологией» (Гиляров, 1988: 204). экосистема). Фактически они превратились в интересные, но бессистемные рассказы об эко «Не имеет значения, как мы вы системах. Отдельные главы посвящают конку членяем исследуемую часть экоси ренции, экологической нише и т. п. И в этом на стемы. Часто удобными оказыва правлении сделано очень много. ются естественные границы... или административные, например гра Однако в изучении самих экосистем про ницы города,.. они могут быть и гресс не столь значителен. Если в физике нет условными» (Одум, 1986: 28). разных мнений о том, что такое атом, а в хи мии — молекула, то в экологии ситуация суще «The size or scale varies according to ственно отлична. Экосистемами (биоценозами, the interests and needs of the resear биогеоценозами, сообществами) называют лю cher. An ecosystem can be as small as бые структуры надвидового уровня, на которые a 10 cm… or the Earth itself» разделяют биосферу. Их смысл столь сильно пе (Woodward, 2009: 53) рекрывается, что, определив любой, мы опреде лим все остальные. И, хотя определений суще «Сообщество — «некая единица ствует множество, все они довольно расплывча живой природы, которую можно ты и очень субъективны. Это привело к тому, что охарактеризовать в соответствии с в настоящее время экосистемы выделяют не на признаками, представляющими основе свойств изучаемого объекта, а по каким для нас интерес» (Бигон и др., либо произвольным признакам, например, по 1989: 113). * Часто термин «систематика» используют как синоним термина «таксономия». Нам кажется более приемлемой точка зрения Дж. Симпсона (1961) и Э. Майра (1971), которые определяли систематику как науку о разнообразии организмов (для которой, кстати, нет какоголибо тер мина), включая особенности их биологии, т. е. экологию (аутоэкологию) вида. Особенности биологии видов — это такое же их свойство (и таксонов более высоких рангов), как морфоло гия, биохимия и т. д. Таксономию же Э. Майр (1971: 16) определял как «теорию и практику классификации организмов». 1. Синэкология 19 ландшафтам, почвам, грунтам и т. п., ино «Каждая устричная банка в определён гда даже вообще без какихлибо критериев, ной степени представляет собой сооб т. е. субъективно. На практике экосисте щество живых существ, подборку видов мой называют население произвольно вы и определённое количество индивидуу мов, которые как раз на этом месте на деленной в соответствии с задачами иссле ходят все условия для своего проявления дования части поверхности Земли, кото и жизни, т. е. соответствующую почву, рую удаётся обследовать имеющимися ре достаточное питание, надлежащее со сурсами (людскими и материальными). держание солей и подходящую, благо Фактически единственное «конструктив приятную для своего развития темпера ное», т. е. применимое на практике опреде туру... Я предлагаю название «Biocenosis» ление гласит: экосистема (биоценоз и для такого сообщества (Mobius, 1877, т. п.) — это то, что изучает в текущий мо цит. по Кафанов, 2005: 27–28). мент эколог, если он не утверждает обрат ного. Или, говоря более наукообразно: «The list of evolutionary and ecological «Экосистема есть отображение в сознании «rules» and «laws» is brief, and primarily of исследователя тех свойств объективной ре historical rather than current interest» (Gas альности, которые нужны ему для решения ton et al., 1998: 70. поставленной задачи» (Шитиков и др., 2003). «Our understanding of the organizational Итак, для простоты экосистемой на structure and dynamical behavior of the sys зывают всё что угодно, но проще ситуация tems that contain… organisms is still rudi от этого не становится. Конечно, выработ mentary» (Brown, 1999: 4). ку единой точки зрения по ряду принципи альных вопросов организации природных «Всем известно, что единорог — сущест экосистем затрудняет необычайное их раз во иного мира и предвещает счастье, — нообразие, но это не объясняет, почему об этом говорят оды, труды историков, прогресс в познании фундаментальных за биографии знаменитых мужей и другие кономерностей экологи столь мал. источники, чей авторитет бесспорен. Экосистемой называют и гнилой Даже дети и простолюдины знают, что пень, и биосферу. Очевидно, что объекты единорог сулит удачу. Но зверь этот... с столь разного масштаба наряду с общими трудом поддаётся описанию... И потому, свойствами имеют очень много различий в оказавшись перед единорогом, мы мо жем его не узнать» (Борхес, 1994б: 89). своей структуре и функциях. Однако про блему выделения экосистемы, как элемен тарной ячейки биосферы, обычно даже не «...students of ecology will continue to be ставят или вовсе отрицают реальность эко trained primarily as botanists, zoologists, систем (продолжая при этом заниматься sociologists, or economists for some time to come — probably indeed as long as universi экологией!), приводимые в монографиях, ty departments are organized on the present рукводствах и учебниках определения эко basis. Hence, to emphasize the proper syn системы невозможно применить на прак thetic approach and to maintain the ideal тике. Отсутствие объективных критериев constantly before specialized workers, the для выделения изучаемого объекта делает term bioecology appears to be well warrant неясным, закономерности чего выявлены в ed» (Clements, Shelford, 1939: 1–2). результате исследований, в какой степени эти закономерности являются общими, а в какой — специфичны для изучаемых объектов. Сообщества (экосистемы, биоценозы и т. п.) рассматривают в произвольном, но всегда малом масштабе. Независимо рас сматривают динамику сообществ, причём, поскольку сообщества выделяют произвольно, остаётся неяс «Части <системы> заменяемы... ным, динамику чего рассматривают авторы работ. В отграничение системы обуслов результате понимание биоценоза (экосистемы, сооб лено внешними условиями, а не щества и т. п.) недалеко ушло от взглядов Мёбиуса по внутренними предпосылками» луторовековой давности, согласно которым биоце (Тишлер, 1971: 11). ноз — это «подборка видов», соответствующая усло 1. Синэкология 20 виям биотопа. Большая часть учебников по экологии отра жает существующее положе ние и заканчивается там, где они должны начинаться: раз граничения экосистем в про странстве. В то же время очень ма ло кто пытается выявить и изучать эволюционно сфор мировавшиеся коадаптиро ванные группы видов, мно гие даже отрицают саму воз можность их существования. Рис. 1.1. Леонтий Григорьевич Раменский (1884–1953). Рис. 1.2. Henry Allan Gleason (1882–1975). «Континуум — фундаментальная черта организации биосферы» (Воронов и др., 2002: 96). «Континуум — фундаментальная черта организации биосферы» (Абдурахманов и др., 2003: 121). «Виды встречаются вместе не по тому, что приспособились друг к другу, а потому, что приспособи лись к общей среде» (Миркин, 1985: 51). «Для континуалиста (Раменский, 1910, 1938; Gleason, 1917, 1939) ценоз — это условно однородный отрезок континуума, взаимоот ношения компонентов в котором не имеют значения; каждый вид — экологическая индивидуаль ность, посвоему реагирующая на изменения каждого экологичес кого фактора и имеющая по от ношению к нему свои показатели обилия» (Кафанов, 2005: 45). «Трудно отрицать наличие пол ной взаимонезависимости от дельных видов растений даже внутри сообщества... последней классификационной единицей растительных сообществ являют ся не ассоциации, а виды расте ний» (Вальтер, 1968: 12–13). Континуализм структурализм и Среди множества прин ципиальных вопросов синэ кологии один является, безусловно, основным: есть ли вообще в природе экосистемы, или это понятие, придуманное для удобства? Множество ответов на данный вопрос можно расположить вдоль градиен та, на концах которого расположены две альтерна тивные концепции экосистемы. Распределение то чек зрения по этому градиенту резко бимодально, что позволяет говорить о существовании в эколо гии двух парадигм: континуализма (редукцио низма) и структурализма (см., например, Мир кин и др., 2002). В англоязычной литературе они получили, соответственно, названия: индивидуа листическая гипотеза (individualistic concept) и гипотеза сообществединиц (community units). Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л.Г. Раменским (1924) и независимо от него аме риканским геоботаником H.A. Gleason (1926). В настоящий момент она является доминирующей как в нашей стране, так и за рубежом. С позиций континуализма написаны практически все учеб ники экологии и биогеографии. Согласно этой парадигме, как её понимают наиболее последо вательные сторонники, виды эволюционируют более или менее независимо, воздействия видов друг на друга в сообществе, как правило, неспе цифичны. Виды образуют сочетания случайным образом, в зависимости от локальных абиотичес ких условий. Такие случайные сочетания видов — экосистемы, биоценозы, биогеоценозы, сообще ства и т. п. — в природе плавно переходят одно в другое, образуя континуум, заполняющий неод нородную среду, как вода в луже заполняет не ровности на поверхности земли. Некоторые ис 1. Синэкология 21 Рис. 1.4. Victor Ernest Shelford (1877–1968). Рис. 1.3. Frederic Edward Clements (1874–1945). Рис. 1.5. Станислав Михайлович Разумовский (1929–1983). следователи даже считают континуальность основным свойством биосферы. Если всё же обнаруживают более или менее резкие границы сообществ, то их всегда счи тают созданными не биотой, а внешними факторами, например, резкими физикоге ографическим градиентами. Пример: классический объект, рассматриваемый в каче стве экосистемы, — озеро. Фактически это означает признание только двух уровней организации жизни: организм (вид, популяция) и биосфера, а также отрицание су ществования какихлибо самоорганизующихся биологических структур уровня, про межуточного между видом и биосферой. Отрицая реальность экосистем, континуалисты сводят экологию к изучению популяций и их взаимодействию. Это аналогично попыткам понять разум через изу чение строения нервных клеток. Альтернативная парадигма была впервые сформулирована американским гео ботаником F.E. Clements. В 1910х гг. он работал в университете штата Миннесота, в 1917–1941 гг. руководил экологическими исследованиями в Институте Карнеги в Ва шингтоне, автор терминов «сукцессия», «климакс», «биом», «экотон». В 1970–80х гг. парадигма была существенно переработана и развита советским геоботаником С.М. Разумовским и его последователями. Она не имеет общепринятого названия. Согласно этой парадигме, биосфера обладает эндогенной структурой, поэтому мне кажется наиболее правильным назвать её структурализм*. Дискретные структуры, из которых, согласно структурализму, состоит биосфера, имеют отчётливые границы, проявляют функциональную активность, направленную на поддержание своей цело * Континуалисты часто называют её «органицизм» изза того, что структуралисты видят мно го сходства в строении организма и экосистем. Мне данный термин не нравится, поскольку он подчеркивает этот, в общемто, не основной аспект теории, в то же время упуская главное, что отличает её от континуализма — признание наличия внутренней эндогенной пространствен новременной структуры биосферы. Употребляемое иногда «дискретизм» вызывает обидные ассоциации, поэтому его также вряд ли стоит использовать. Сам F. Clements говорил о социальном организме и называл свою теорию биоэкология, но термин «экология» перестал быть биологическим уже век назад (об этом писал и F. Clements) и вдохнуть в него новую жизнь вряд ли удастся. С другой стороны, мне высказывали замечание, что термин «структурализм» уже использован этнографом и психологом Клодом ЛевиСтросом, но мне кажется, что путаница здесь невоз можна. 22 1. Синэкология стности, и эволюционируют как единое целое. Виды в процессе эволюции не при спосабливаются к абстрактной «внешней среде», а становятся элементами формиру ющейся экосистемы, функционирующей в определённом диапазоне факторов внеш ней среды. Ответ экосистемы на внешние воздействия зависит от стадии сукцессии, т. е. может быть весьма различным. Сторонники структурализма не только обосновывают свою точку зрения, но и объясняют, откуда берётся континуум в работах континуалистов. К сожалению, кон структивного диалога между сторонниками этих двух парадигм не происходит. Кри тика континуалистов сводится, в лучшем случае, к отрицанию отдельных фактов и положений структуралистов, всегда в самом мелком пространственновременном масштабе, где различия между ними не столь очевидны и не всегда существенны. Обычно же о существовании противоположной точки зрения даже не вспоминают, а если и упоминают, то нередко с существенными её искажениями, приписыванием ей положений и высказываний, на ошибочность которых структуралисты сами прямо указывали. Так, например, Б.М. Миркин с соавт. (2002), в таблице 13 сравнивают представления о сукцессии континуалистов и структуралистов по 6 пунктам. При этом сравнивают современные представления континуалистов и взгляды основопо ложника структуралистов F. Clements (начало прошлого века). Если же сравнивать современные представления и тех, и других, то три из шести приписываемых в этой таблице структуралистам представлений прямо объявил неверными ещё С.М. Разу мовский (1981). В результате понять суть концепции структурализма по работам кон тинуалистов столь же сложно, как, например, суть концепции Поппера по учебнику марксистсколенинской философии. Нечёткость понятий «экосистема», «биоценоз», «биогеоценоз», «сообщество» вполне приемлемы в рамках парадигмы континуализма, поскольку задачи исследо ваний и не требуют такой чёткости (ибо приверженцы этих взглядов априорно отвер гают возможность существования самоорганизующихся единиц биосферы). В рам ках же структурализма, признающего наличие таких структур, четкость определений существенна. Обе концепции существуют с начала века, пользуясь переменной популярнос тью в зависимости от господствующей моды и научной школы, определяемых не в последнюю очередь объектом исследования и используемыми методами. И контину алисты, и структуралисты основывают свои позиции на фактических данных, полу ченных в результате исследования природных сообществ. В тех случаях, когда изучаемая экосистема — достаточно чёткая консорция, или же можно легко выделить видыэдификаторы, или же изучаемая часть была отграни чена уж очень резким градиентом абиоты (например, озеро от окружающего леса), исследователи приходили к выводу о том, что изучаемое ими сообщество — функци ональное единство (биотически контролируемое сообщество). Именно лёгкостью проведения границ в значительной степени можно объяснить большую популяр ность изучения таких нетипичных экосистем, как острова или маленькие озёра. Ес ли же консортные связи, видыэдификаторы или границы выявить было не столь легко, почти неизбежно следовал вывод о том, что изучаемое сообщество — матема тический артефакт (физически контролируемое сообщество) (обзор применительно к бентосу см. Несис, 1977). Континуализм сформирован в значительной степени западноевропейскими и североамериканскими геоботаниками преимущественно второй половины XX в. В связи с этим надо отметить, что на суше, повидимому, уже тысячелетия отсутствуют ненарушенные, т. е. естественные, не изменённые вмешательством человека сообще ства. О том, как они выглядели, можно строить более или менее правдоподобные ги потезы. Диапазон этих гипотез весьма широк. На одном краю находится гипотеза, согласно которой лесные массивы, не под вергавшиеся сплошной рубке несколько сотен лет (т. е. в несколько раз меньше мак 1. Синэкология 23 симальной продолжительности жизни видовэдификаторов), являются естественны ми ненарушенными сообществами. На другом краю находится гипотеза, согласно которой такие леса необходимо рассматривать как антропогенные промышленные древостои, стоящие гораздо бли же по своим свойствам к сельскохозяйственным полям, и они уж, безусловно, не яв ляются естественными ненарушенными сообществами. Всё большее признание по лучает точка зрения, что и сами сплошные пояса бореальных (тайга) и неморальных (широколиственные) лесов, а также степи, тундры и многие пустыни имеют антро погенное происхождение. Согласно этой точке зрения, такие пояса возникли на ме сте экосистем, эдификаторами которых были крупные травоядные (мамонты и дру гие хоботные, носороги, парно и непарнокопытные) (Восточноевропейские леса..., 2004) (подробнее см. Главу 3). То, какой парадигмы придерживается исследова «Сама методика случайной вы тель, в значительной степени определяет его подход к борки, основанная на убежде изучению проблемы, методику отбора материала, его нии об отсутствии в природе анализ, и, следовательно, результаты. Так, широко объективных границ, никогда применяемая при отборе проб практика игнорирова не сможет их выявить. Эта ме ния дискретности, часто заметной невооружённым тодика по своей сути заранее глазом (закладка случайно расположенных площадок, предопределяет результаты ис несоотнесение размера площадок с мозаичностью, т. е. следования» (Киселева, Разу обычно слишком крупный их размер и т. д.), приводит мовский, Расницын, 1969: 130). к тому, что существенная часть площадок захватывает пространства, занятые несколькими сообществами, принадлежащих к разным ассоциациям. Математическая обработка такого неадек ватно собранного материала с неизбежностью даёт картину континуума, независимо от действительной ситуации. Предствление о том, что для характеристики биоты оптимальным является слу чайный отбор проб основано на априорном отрицании внутренней структуры био сферы, поскольку с математической позиции такой отбор проб корректен только из одной генеральной совокупности, т. е. из континуума. Если же имеются дискретные структуры, то каждая из них является генеральной совокупностью, что делает непри емлемым случайный отбор проб. Существенное значение имеет и выбор анализируемых показателей. Если ана лизировать распределение видов по существенным для структуры факторам, то впол не возможно получить чёткую дискретность. Однако на практике выявить такие фак торы обычно очень сложно и анализ проводят по факторам, которые кажутся иссле дователю значимыми или по которым удалось собрать информацию. Отсутствие дис кретности при таком анализе рассматривают как доказательство отсутствия дискрет ности в принципе, хотя фактически это означает только то, что исследование распре деления видов по анализируемым факторам не выявило дискретности. В изучении водных экосистем случайный (часто нерепрезентативный) характер расположения проб до некоторой степени компенсирует слабая мозаичность донных сообществ рыхлых грунтов и пелагиали. Поскольку выбранная методология априорно соответствует предполагаемой природе исследуемого объекта, неудивительно, что фактические материалы, собран ные и обработанные континуалистами, «объективно доказывают» существование континуума. Поразительным было бы иное. Неудивительно и то, что изучение тех же самых экосистем структуралистами даёт прямо противоположный результат. В качестве примера рассмотрим интерпретацию данных по распределению ви дов континуалистами (Рис. 1.6) и структуралистами (Рис. 1.7). Первый рисунок (Рис. 1.6) с незначительными вариациями (иногда дают только один рисунок или наобо рот, несколько) широко воспроизводят при обсуждении различий двух парадигм как экспериментальное подтверждение наличия континуума и отсутствия дискретных сообществ (см. например, рисунки в: Одум, 1975: 189; Уиттекер, 1980: 123 и 125; Би 24 1. Синэкология Рис. 1.6. Различия структурализма и континуализма в представлении континуалистов (каждому виду соответствует своя кривая). Рис. 1.7. Различия структурализма и континуализма в представлении структуралистов (каждому виду соответствует своя кривая). гон и др., 1989: 124–125; Brown, Lomolino, 1998: 105; Петров, 2001: 113; Воронов и др., 2002: 97; Cox, Moore, 2003: 52, 73; Нинбург, 2005: 6; Бурковский, 2006: 158 и др.). Сравнение рисунков демонстрирует различия в подходах, осмыслении интерпрета ции результатов. Главное отличие данных рисунков — не распределение кривых по оси абсцисс, как видится континуалистам, а то, что отложено по оси абсцисс. Кон тинуалисты анализируют распределение видов по градиенту фактора, который они считают значимым, без какойлибо привязки к местности. Такой подход логичен при изучении биотопов уже выделенных сообществ. Однако реальные сообщества (эко системы и т. п.) занимают место не в воображаемом гиперпространстве факторов, а в обыкновенном вполне реальном географическом пространстве. Пространство фак торов — виртуальное, пространством оно является с математической точки зрения, с географической же это просто набор факторов, в котором можно выделить виртуаль ные группировки организмов. Эти группировки тоже называют сообществами. Свойства реального и виртуального пространств различны. Основная разница состо ит в том, что в виртуальном пространстве факторов возможно нахождение в одной точке любого числа видов и сообществ, в географическом же — только одного. Таким образом, происходит подмена понятий, и рисунок, призванный иллюстрировать раз личия взглядов представителей неодинаковых парадигм на распределение видов, в действительности иллюстрирует разницу в подходах к сбору и анализу данных. В том случае, когда ось абсцисс — градиент фактора результаты вовсе не относятся к об суждаемому вопросу — к фактическому распределению видов по поверхности Земли и, естественно, никак не могут служить подтверждением справедливости концепции 1. Синэкология 25 континуализма. Графики, подобные изобра «Наблюдения подтверждают принцип жённому на Рис. 1.6, показывают распределе Раменского и Глизона о существова ние видов и их групп по градиенту изучаемых нии континуума сообществ: широкие факторов, т. е. их биологические (аутоэколо перекрытия экологических амплитуд и рассредоточенность центров распре гические) характеристики, но никоим обра деления популяций вдоль градиента зом не проливают свет на вопрос о степени среды приводят к тому, что большин дискретности реальных сообществ на мест ство сообществ непрерывно переходят ности. Методы, используемые континуалис одно в другое, и это случается гораздо тами для выделения сообществ (классифика чаще, чем образование определённых ция и ординация), с точки зрения структура ясно разграниченных друг от друга со листов в действительности вовсе не являются обществ» (Уиттекер, 1980: 125). методами выделения экосистем, а лишь мето дами выявления групп видов, сходно реаги «Факты искажают отображение дейст рующих на факторы внешней среды. вительности в нашем сознании, если Данная идея многим покажется кра идея, их группирующая, порочна» мольной и абсолютно неприемлемой, по (Фёдоров, 1987, цит. по 2004: 340). скольку принято считать наоборот. Поэтому давайте применим этот метод (случайных проб и анализа их в пространстве факторов) для изучения территории, несомненно, разделённой в пространстве резкими границами на участки. Например, территорию Европы, поделённую на страны. На территории каждой из стран преобладают её под данные, поэтому будем считать территорию, на которой преобладают подданные од ной страны, частью данной страны. Попробуем провести границы стран методами континуализма. Для этого подсчитаем число подданных разных стран в случайно расположенных квадратах, размером, например 50×50 миль, использованных для би огеографического районирования Северной Америки (Hagmeier, Stults, 1964). Оче видно, что часть таких квадратов попадёт на границы и захватит несколько стран. Уже только это снизит резкость границ. Рассмотрим далее распределение подданных разных стран в пространстве любых факторов, например, таких, несомненно, важ ных для экономики и населения этих стран, факторов, как увлажнение и температу ра. Даже и без проведения расчётов совершенно очевидно, что мы не сможем полу чить чётких границ между странами, вместо этого мы получим континуум. А между тем границы такие существуют и необычайно резки (не имеют ширины в изучаемом масштабе). Задача разграничения государств вполне аналогична задаче разграниче ния сообществ, поскольку и те, и другие занимают какуюто часть поверхности Зем ли. Становится ясным, что выбранные факторы не способны выявить дискретность. В зависимости от выбранных показателей, мы будем получать более или менее плав ный континуум, но никогда не получим чётких границ. Проблема заключается в том, что исследователь, изначально считающий, что дискретности нет, после первого ана лиза (по увлажнению и температуре) объявит, что математический анализ данных свидетельствует об отсутствии дискретности и наличии континуума, между тем как математически доказано только отсутствие дискретности в распределении поддан ных той или иной страны в пространстве анализируемых факторов. Сколь бы чётки ми ни были границы стран, анализ факторов, несущественных для возникновения этих границ, неизбежно даст нам в результате не чёткие границы, а континуум. И проблема здесь не в выборе адекватного показателя, а в принципиальной невернос ти самого подхода. Выявить существенные факторы (которыми могут быть и биоти ческие взаимоотношения) удаётся далеко не всегда. Невыявление дискретности в ги перпространстве факторов не может служить доказательством отсутствия чётких гра ниц. Появление континуума в результате такого анализа вовсе не отменит реальнос ти границ, что легко проверить на пункте паспортновизового контроля, попытав шись вместо предъявления визы, рассказать пограничникам теорию о континууме в гиперпространстве факторов. 26 1. Синэкология Таким образом, мнение континуалистов о том, что виды в нормальных услови ях образуют не взаимно адаптированные комплексы, а континуум, в котором разные виды в зависимости от факторов внешней среды образуют разнообразные случайные сочетания (см., например, Уиттекер, 1980; Миркин, 1984; Миркин, Наумова, 1997 и др.), основанное на изучении распределения видов по градиентам факторов среды, не только не выдерживает никакой критики, но крайне наивно и неожиданно. Тем не менее, представление это парадоксальным образом широко распространено. Только непосредственное изучение распределения видов по поверхности Земли (в географическом пространстве, а не в пространстве факторов) способно выявить реально существующие сообщества, хотя и здесь есть свои сложности. В частности, необходим учёт сукцессионной динамики. Однако континуалисты и структуралисты вкладывают разный смысл в понятие «сукцессия» (см. ниже), поэтому и учитывать сукцессионную динамику они будут поразному. Появление понятия континуума и особенно его широкая популярность в геобо танике и, отчасти, в гидробиологии (Несис, 1977; Миркин, Розенберг, 1979; Миркин, 1987; Погребов, 1982; 1988) в значительной мере обусловлено не только недостаточ ным учётом сукцессионной динамики (а зачастую — и полным её игнорированием), но и широким распространением в современной экологии математических методов, не учитывающих пространственное распределение видов. Справедливости ради надо сказать, что существуют модификации широко распространённых методов, с помо щью которых можно учесть реальное расположение мест отбора проб в пространст ве, но они не входят в наиболее популярные пакеты статистики. Исследователи, сле дуя традициям (моде?), не ставят перед собой цель учесть пространственное распре деление изучаемых явлений. Более того, большая часть биологов о существовании методов, учитывающих пространство, и не подозревает и о необходимости учёта про странства не задумывается. Иными словами, устойчивость представлений континуа листов обусловлена в значительной степени априорным игнорированием простран ственной компоненты биологических (в данном случае — экологических) взаимо действий. В последние десятилетия не в силах отрицать очевидное, т. е. существенное вли яние на распространение видов биологических факторов: конкуренции, эдифика торной роли и т. п., концепция континуализма претерпела некоторые изменения. О таких изменениях Б.М. Миркин писал: «Суть новых взглядов на континуум заключа ется в том, что независимость распределений видов более не абсолютизируется, про изошла «фитоценологизация континуума» (Миркин, Наумова, 1998). Виды в расти тельных сообществах занимают не фундаментальные, а реализованные экологичес кие ниши, объём которых регулируется конкуренцией. Влияют на распределения ви дов и неконкурентные средообразующие взаимоотношения, например, влияние эди фикаторов (таких, как ель в бореальных лесах или сфагнум на верховых болотах). По этой причине распределения видов по градиентам среды могут быть не только сим метричными колоколовидными, но и асимметричными и даже би и полимодальны ми» (Миркин, 2005: 523). Как становится ясным из приведённой цита «На одной из своих лекций Да ты, нового в действительности очень мало: по вид Гильберт* сказал: прежнему происходит подмена понятий. Виды — Каждый человек имеет неко влияют на распределение друг друга на местности, торый определённый горизонт. Когда он сужается и становится в реальном пространстве, а не по «градиентам сре бесконечно малым, то превра ды», не в воображаемом пространстве экологичес щается в точку. Тогда человек ких факторов. Что здесь играет большую роль: не говорит: «Это моя точка зре понимание сущности спора или нежелание изме ния» (Физики шутят, 1993: 44). нить свою точку зрения? * Немецкий математик (1862–1943), член Российской Академии наук (1922) и почётный ино странный член АН СССР (1934). 1. Синэкология 27 Введение пространст ва в классические законы экологии меняет их нетри виальным образом. Так, согласно одному из них — принципу конку рентного исключения — «два вида, занимающие од ну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво Рис. 1.8. Динамика популяций инфузорий Paramecium сосуществовать, поскольку aurelia и P. caudatum в совместной культуре По Гаузе в результате конкуренции (1999) из: Gause (1934). один из видов будет вытес нен другим» (Гиляров, 1990: 159). Итальянский математик Вито Вольтерра показал это на системе диффе ренциальных уравнений. Выпускник кафедры зоологии беспозвоночных биологиче ского факультета МГУ Г.Ф. Гаузе на опытах с инфузориями «в пробирках с плоским дном (диаметр около 1 см и высота 5–6 см) в 0,5 см3 питательного раствора» (Гаузе, 1999: 116), получил экспериментальное подтверждение расчётов Вито Вольтерра. В опыте, результаты которого приведены на Рис. 1.8, при совместном культивировании двух видов Paramecium численность одного росла, а другого падала и через 24 суток после начала опыта (что примерно соответствует 48 генерациям) почти (но всё же не совсем! — ИЖ) упала до нуля. Позднее аналогичные результаты были получены в многочисленных опытах, и этот закон стали считать одним из основных законов эко логии, названным по имени первооткрывателей законом (принципом) Вольтерра Гаузе (Реймерс, 1992; Розенберг, Рянский, 2005). Изучение природы показывает, что сосуществование видов с идентичными потребностями (нишами) — явление доста точно обычное. Например, фитопланктон по всему Мировому океану и в пресных водах состоит из большого числа видов одноклеточных водорослей с очень сходны ми нишами, причём виды эти встречаются вместе и, повидимому, сосуществуют многие тысячелетия (если не миллионы лет), но до сих пор друг друга не вытеснили. Данный факт никак не соответствует теории ВольтерраГаузе, но тем не менее до сих пор не получил общепринятого объяснения, а лишь название: «планктонный пара докс» (Hutchinson, 1961). Аналогично число видов деревьев, совместно произрастаю щих в тропическом лесу, очень велико, но в то же время различия их ниш показать не удаётся. Подобные расхождения между теорией и фактами пытаются объяснить дву мя способами. 1. Предположением о неполноте фактов: – поскольку согласно дифференциальным уравнениям Вито Вольтерра доста точно различия в одном измерении ниши, а число измеряемых исследователем в природе параметров всегда конечно, предполагают, что на самом деле виды имеют неодинаковые ниши, просто исследователи эти различия не обнаруживают или же виды ограничены разными ресурсами. 2. Введением дополнительных условий, при соблюдении которых виды с иден тичными потребностями всётаки могут сосуществовать, например: – неоднородности среды: в опытах Г.Ф. Гаузе, в которых в среду вводили неод нородности (например укрытия), виды с близкой биологией сосуществовали на про тяжении всего эксперимента; – наличие плотностнозависимых эффектов: ограничение численности разных видов не межвидовыми (конкуренцией за ресурсы, например), а внутривидовыми взаимодействиями. Анализ уравнений (Chesson, 2000; Adler et al., 2007) показывает, что имеются значения коэффициентов, при которых возможно сосуществование ви дов с идентичными требованиями (нишами). 28 1. Синэкология – конкурентное преимущество меняется по мере расходования (или поступле ния) лимитирующего ресурса; – одни виды ингибируют рост других за счет специально выделяемых веществ; – виды демонстрируют конвергенцию и сосуществование за счет «отложенного вытеснения»; – между видами есть мутуалистические отношения; или же привлекается «божественная сила» (вытеснение прерывается нарушени ями извне). Легко заметить, что обсуждение ограничено развитием событий только во вре мени, хотя реальные события развиваются и в пространстве. Экспериментальные со суды Г.Ф. Гаузе с точки зрения инфузорий (т. е. учитывая их способность к перемеще нию в пространстве) равноценны одной точке. Учёт пространства существенно меняет результат. Проиллюстрируем это на глядной моделью, основанной на идеологии клеточных автоматов* (Грабовский, 2005). В отличие от объяснения post factum, на модели легче выделить необходимые и достаточные причины, поскольку в модели условия можно контролировать, а экспе рименты — повторять. Такая модель должна: 1. Включать минимум допущений (правило «бритвы Оккама»), которые не про тиворечили бы имеющимся данным (как палеонтологическим, так и неонтологичес ким). 2. Демонстрировать поведение системы, которое находится в фокусе наших объяснений. В жизни, конечно, всё сложенее. Вопрос в том, насколько это принципиально. Ответ на него можно получить, сопоставляя прогноз модели с реальными наблюде ниями. В данной модели особи двух или нескольких видов (число видов можно задать от двух до десяти) взаимодействуют на совершенно однородном моделируемом поле. Особи всех видов имеют равную конкурентоспособность и занимают одну нишу (имеют идентичные потребности). С помощью модели можно изучить динамику во времени: (1) суммарной по полю относительной численности видов и (2) распреде ление отдельных видов в пространстве. Пространство измеряют в размерах особей, время — в генерациях. Измерения этих параметров в относительных, а не абсолют ных величинах (метры, сутки и т. п.) биологически более правильно (Азовский, 2003). При размножении каждая особь делится на задаваемое число эквивалентных ей потомков. Каждый потомок расселяется на случайное расстояние в пределах не которого задаваемого радиуса. Если выбранный участок оказывается свободным — занимает его. Если участок занят другим видом, то расселяющаяся особь с вероятно стью 0,5 (виды имеют равную конкурентоспособность!) либо вытесняет его, либо вы мирает. При половом размножении добавляется ещё один задаваемый параметр: ра диус поиска полового партнёра (разноса гамет, пыльцы, спермиев, неоплодотворён ных яйцеклеток и т. п.). Модель показывает, что виды с одинаковой конкурентоспо собностью, занимающие одну нишу в однородном пространстве, могут сосущество вать весьма долго, если это пространство достаточно велико. На модели получено, что продолжительность сосуществования видов уменьшается при: – уменьшении отношения размера экспериментального поля к радиусу переме щения особей или радиуса поиска полового партнёра (т. е. по мере приближения по ля к точке), предельный вариант (поле равно точке) с максимальной неустойчивос тью сосуществования видов и рассматривает теория ГаузеВольтерра; – увеличении плодовитости. * Её суть в том, что пространство и время на моделируемом поле дискретно. Состояние эле мента в последующем такте времени полностью определяет его окружение (принцип локаль ности взаимодействий) и, возможно, его самого в текущем такте времени. 1. Синэкология 29 Рис. 1.9. Структурная гетерогенность сообщества на уровне макро, мейо и микробентоса. Тип штриховки соответствует определенной структуре доминирования в микро, мейо и макробентосе, выявленной кластерным анализом. Исследованная площадь — 3200 м2, 25 станций (по: Бурковский, 1992). С увеличением размеров организмов возрастает и абсолютный радиус их расселения (в метрах), возраста ние абсолютных размеров и радиуса расселения приводит к уменьшению абсолютной мозаичности одно видовых пятен. Динамика положения пятен микробентоса хорошо соответствует прогнозируемым моделью В.И. Грабовского. Рис. 1.11. Относительная численность десяти видов с идентичными нишами в однородном пространстве через 100 по колений. Рис. 1.10. Распределение видов в пространстве в том же опыте. Начальное распределение видов случайное, на ри сунке приведено распределение через 100 поколений. Оттенки серого соответствуют тем же видам, что и на рис. 1.10. Результаты одного из прогонов модели при следующих параметрах: размер эксперимен тального поля 75 × 75, радиус расселения осо бей 1, радиус поиска полового партнёра 10, плодовитость 4 потомка, разные оттенки серо го соответствуют разным видам). Время экспе римента (100 поколений) примерно в 2,5 раза больше, чем в опыте Г.Ф. Гаузе на Рис. 1.8. 30 1. Синэкология При низкой способности к расселению и большом радиусе поиска полового партнёра (ситуация типичная для, например, деревьев тропических лесов, имеющих крупные плоды, которые разносятся на расстояние гораздо меньшее, чем пыльца), немалое число видов (в данной модели максимальное число — 10) с идентичными нишами способны существовать весьма долго. Прогон модели с параметрами фито планктона (радиус расселения мал, размножение бесполое) даёт ещё более устойчи вую ситуацию сосуществования 10 видов с полностью идентичными экологически ми нишами. Виды образуют пятна, форма пятен довольно изменчива, положение пя тен более постоянно. Получаемые на моделируемом поле пятна разных видов весьма напоминают наблюдения в природе. Такая картина получается и при изучении рас пределения сообществ (примерно соответствующему распределению наиболее мас совых видов) на литорали Белого моря (Бурковский, 1992, 2006: 154) (Рис. 1.9). На рисунке видно, что, чем крупнее организмы, тем крупнее элементы мозаики. Дина мика распределения сообществ микробентоса показывает, что за 2 недели (примерно 30 поколений, т. е. в полтора раза дольше, чем в опытах Г.Ф. Гаузе) форма пятен силь но изменилась, но многие пятна остались примерно в тех же местах. Таким образом, учёт пространства существенно изменяет результаты. При этом получаемые резуль таты вполне соответствуют наблюдениям в природе не только по моделируемым свойствам, но даже и по тем, какие вовсе никак не учитывали при построении моде ли. Кроме уже разобранных свойств одновидовых пятен (Рис. 1.10), вполне соответ ствует наблюдениям в природе и распределение относительных частот видов по ре зультатам модели (Рис. 1.11). Таким обра зом, оказывается, что противоречие между фактическими данными и обычно исполь «Условия экспериментов, породившие «принцип Гаузе», не имитируют при зуемыми математическими моделями, в ча родную ситуацию, а наоборот, исследу стности системой дифференциальных урав ют поведение и судьбу популяций, в нений Вольтерра, объясняется, вероятно, экстремальных... ситуациях, которых непригодностью выбранного математичес нет в природе» (Фёдоров, 1987, цит. по кого аппарата для моделирования таких 2004: 362). процессов. Аналогично результаты экспе римента Г.Ф. Гаузе в природе справедливы «Формулировку закона Ома необходи при соблюдении сделанных при его поста мо уточнить следующим образом: «Ес новке допущений: особи способны рассе ли использовать тщательно отобранные ляться на расстояние, сопоставимое с раз и безупречно подготовленные исход мерами однородного участка, в котором ные материалы, то при наличии неко происходит взаимодействие видов. Постро торого навыка из них можно сконстру енная же на основании этих моделей и экс ировать электрическую цепь, для кото периментов общая теория нуждается в су рой измерения отношения тока к на пряжению, даже если они производят щественной уточнении, поскольку они ся в течение ограниченного времени, описывают поведение системы в условиях, дают значения, которые после введе почти никогда не наблюдаемых в природе. ния соответствующих поправок оказы Поэтому формулировку закона ГаузеВоль ваются равными постоянной величи терра следует уточнить следующим обра не» (Физики шутят, 1993: 144). зом: «Если два или более видов, занимаю щих одну и ту же экологическую нишу, по «Пятидесяти тысяч доходных мест не местить в малый объём, и при этом особи существует, и вам придется пожирать видов способны без затруднения переме друг друга, как паукам, посаженным в щаться по всему объёму, то при ограничен банку (comme des araignees dans un pot)» ии необходимых видам ресурсов, достаточ О.Бальзак «Отец Горио». но длительном времени наблюдения и от сутствии ограничений на размножение уце «Без работы арестанты поели бы друг леет только один из видов». Впрочем, это друга, как пауки в склянке» Ф.М. До дополнение делает очевидным, что «закон» стоевский «Записки из мёртвого дома». ГаузеВольтерра — частный случай хорошо 1. Синэкология 31 известной ситуации, впервые, повидимому, описанной О. Бальзаком: «пауки в бан ке» и потом ставшей крылатым выражением. В русскоязычной литературе одним из первых его (а, возможно, и первым) употребил Ф.М. Достоевский. Моделирование континуальности и дискретности Обитающие совместно виды взаимодействуют друг с другом. Взаимодействия эти могут быть как связаны с переносом энергии (трофическими), так и не связаны. Последние весьма разнообразны и могут быть не менее важными для популяций, чем трофические, хотя на современной стадии своего развития экология изучает прежде всего пути переноса вещества и энергии (цепи питания, конкуренция за ресурс, ди намику биогенов и т. д.). Для дальнейшего изложения достаточно констатации фак та сложности и многообразия взаимодействий отдельных видов. Обычно неоднородность биосферы объясняют исключительно неоднороднос тью абиоты. Подойдём к проблеме со стороны биоты. Может для образования устой чивых в пространстве и времени сообществ достаточно слабых позитивных взаимо действий видов? Положительный ответ на данный вопрос будет означать, что для объяснения наблюдаемого распределения видов в пространстве отнюдь не всегда нужно привлекать абиотические факторы, как это делают континуалисты. Отрица тельный же — наоборот, будет свидетельствовать о том, что учитывать влияние сре ды необходимо для объяснения случаев совпадения пространственного распределе ния видов. В природе трудно найти убедительные примеры, поскольку неоднородности биоты наблюдаются на фоне неоднородностей абиоты. Но неоднородную абиотиче скую среду легко создать в модели. Рассмотрим другую модель (тоже клеточный ав томат), которая позволит ответить на поставленный вопрос (Грабовский, 2005). Представим простейшую систему: – состоящую всего из двух пар видов Аа и Вb; – совместно могут обитать только виды разных регистров (вид, обозначенный большой буквой с видом, обозначенным маленькой и наоборот); – пусть между видами Аа и Вb существует позитивная связь, а между видами Аb и Ва — негативная. Всё многообразие взаимодействий видов формально выразим в изменении ве роятности совместного обнаружения: виды, взаимодействующие позитивно, имеют повышенную вероятность совместного нахождения, взаимодействующие негативно — отрицательную. В модели этот параметр (Ass) варьирует от 1 до +1. При значении Ass = 0 взаимодействие между видами отсутствует, при Аss = 1 или 1 связь функци ональна. На каждом шаге модели каждая особь делится на задаваемое число потомков. Каждая дочерняя особь расселяется в случайно выбранном направлении на случай ную дистанцию в пределах задаваемого радиуса и производит попытку занять вы бранное место. В зависимости от населения последнего, расселяющаяся особь зани мает участок или вымирает согласно матрице вероятностей (как пример в Табл. 1.2 рассмотрен вид а). Если место занято видом А, то особь а займёт его и разделит впос ледствии с особью А. Если место пусто, то а займёт его с вероятностью 0,5 + Ass/2. С такой же вероятностью а вытеснит b, если b занимает место совместно с А. В случае, если Табл. 1.2. Матрица перспектив вида а. b является единственным хозяином участка, а вытеснит его с вероятностью 0,5. Если уча сток занят В, либо В в паре с b, то а становит ся совладельцем участка с В с вероятностью 0,5 – Ass/2. Судьба вытесненных особей для конечного результата несущественна. Для простоты представим, что все вытесненные 32 1. Синэкология особи погибают. В каждом поколении модель сканирует особи в случайном порядке. Распределение видов показыва ется в модели в окне, поделённом на две части. В верхней дано распределе ние видов А и В, в нижней — а и b. Модель позволяет задавать два возможных начальных типа распреде Рис. 1.12. Два варианта исходных распреде ления (Рис. 1.12) на поверхности тора лений видов. (тор вместо шара выбран для простоты моделирования, на плоскости же будет проявляться краевой эффект). При одном (слева) получается случайное расположе ние. При втором (справа) распределение — максимально неслучайное и антагонис тичное: одна часть моделируемого пространства заселена видами А и b, другая — В и а, заселённые участки разделены незаселённым пространством. Случай, когда сов местно обитают позитивно взаимодействующие виды, не рассматривается. Впрочем, как выяснилось при прогоне модели, влияние начального распределения видов быс тро становится несущественным. На Рис. 1.13 показано, как меняется через 50 поколений исходно случайное (в центре) распределение в зависимости от разных значений (цифры) связи видов. Вверху представлено расположение видов А и В, внизу — а и b. Как и следует ожи дать, в отсутствии связи между видами распределение видов независимо. Однако уже при значении параметра связи 0,1 совпадение распределения положительно взаимо действующих видов становится очевидным. Напомним, что такая сила связи свиде тельствует, что лишь одна из 10 особей при занятии участка руководствуется предпо чтениями в выборе партнера. Дальнейшее увеличение силы связи сначала увеличи вает скорость, с которой устанавливаются резкие границы, а затем приводит к возра станию мозаичности. В пределе (при связи = 1) мозаичность столь высока, что про изводит впечатление случайного распределения. В действительности же все ячейки заняты либо Аа, либо Вb, но скорость, с которой образуется комплементарное рас пределение при изначально заданном случайном расположении, столь высока, что обширные однородные участки просто не успевают образоваться. Таким образом, ре зультат не зависит от силы связи видов: при любой образуются участки, занятые той или иной парой видов. Большее число потомков и меньший радиус расселения ускоряет формирова ние однородных участков, меньшее число потомков и больший радиус расселения — замедляют. Т. е. эти особенности биологии влияют лишь на скорость, но не на резуль тат: рано или поздно сообщества, образованные разными парами положительно вза имодействующими видами (т.е. принадлежащие к разным ассоциациям), занимают сплошные области. Образующиеся между областями границы не просто устойчивы во времени, но более того, их чёткость в ряду поколений только возрастает, при этом граница стано вится менее извилистой (Рис. 1.14). Таким образом, для возникновения дискретности совершенно не нужна неод нородность среды. Дискретность может возникать в совершенно однородном прост ранстве, для её появления достаточно лишь того, чтобы виды взаимодействовали друг с другом (влияли на распределение друг друга), т. е. происходило то, что в при роде является обычным. Эта неоднородность образуется в результате самоорганиза ции и устойчива во времени. Остаётся неясным, с чем же связано то, что при более или менее тщательных поисках обычно удаётся обнаружить, что границы неоднородности биоты часто со ответствуют тем или иным неоднородностям среды. Для этого введём в модель неод нородность среды в простейшем виде — как градиент фактора среды, причём при 1. Синэкология 33 Рис. 1.13. Влияние силы связи видов на их распределение. Время во всех случаях — 50 поколений, цифры — сила связи. Рис. 1.14. Устойчивость границ во времени. Цифры — число поколений. Рис. 1.15. Влияние градиента. Вверху: зависимость резкости границы от зна чения градиента (цифры), внизу — изменение положения границы вслед за изменением по ложения нейтрального значения градиента. 34 1. Синэкология значениях фактора >1 одна из пар имеет конкурентное преимущество, <1 — другая, а при = 0 ни одна, ни другая пара не имеют конкурентного преимущества. При зна чениях фактора = 0,01 конкурентное преимущество реализуется в 1 случае из 100 при максимальном значении фактора. На графике (Рис. 1.15) это выражено в угле накло на линии фактора: при 0 она параллельна оси х (градиент отсутствует), при 1 — пер пендикулярна ей. Сразу же становится очевидным, что даже незначительный гради ент существенно влияет на распределение сообществ: граница между ними становит ся перпендикулярной градиенту среды. При смещении равновесного положения в ту или иную сторону, граница между сообществами движется вслед за ним. Стоит отме тить также, что резкость границы не зависит от плавности градиента: при нулевом градиенте она такая же резкая, как и при 1 (конечно, через достаточное число поко лений). Таким образом, хотя градиент среды не является необходимым для возникнове ния границы при различии конкурентоспособности в разных условиях сообществ, принадлежащих к разным ассоциациям . В этом случае положение границы зависит от градиента: равновесное значение (при котором конкурентоспособность пар рав на) является аттрактором. Поскольку абсолютно однородная среда возможна только в компьютерной модели, но не в природе, соответствие градиентов среды границам между ассоциациями видов должно быть весьма обычным. При рассмотрении работ, в которых показывают возможность объяснить распределение видов факторами внешней среды, следует помнить, что любой самый совершенный математический аппарат ищет связи только среди переменных, которые введены в анализ. Первым же этапом любого исследования является огра ничение набора рассматриваемых перемен «Ежели у тебя спрошено будет: что ных значимыми с точки зрения исследовате полезнее солнце или месяц, ответст ля или теми, информацию о которых возмож вуй: месяц, ибо солнце светит днём, но собрать. Поэтому дальнейший анализ ус когда и без того светло» (Козьма танавливает только то, какие из исследуемых Прутков. Плоды раздумья. Мысли и факторов наиболее связаны с распределени афоризмы. 51). ем видов и не более. Причины и скорость образования новых видов и экосистем Итак, моделирование показывает, что для возникновения дискретности доста точно того, чтобы виды взаимодействовали друг с другом. Детальное изучение био логии отдельных видов всегда выявляет многочисленные примеры взаимодействия изучаемого вида с другими, обитающими вместе с ним. Несомненно, что все эти вза имодействия влияют на эволюцию длительно сосуществующих видов. На признании данного положения и построена парадигма структурализма. Согласно этой теории живущие совместно виды в процессе эволюции адаптируются друг к другу, образуя комплексы, которые мы пока будем называть экосистемами. Однако процессы эволюции традиционно не рассматривают в экологических исследованиях, поскольку широко распространено мнение об эволюции как медлен ном плавном процессе накопления морфологических изменений. Имеется в той или иной степени бессознательная тенденция связывать степень морфологических отли чий со временем, за которое они происходят: род считают более древним, нежели вид; семейство — более древним, нежели род и т. д. В качестве примера такой точки зрения можно представить Табл. 1.3. Цифры, приводимые в подобных таблицах, сильно зависят от анализируемых данных. Так, средний возраст современного вида насекомых — не менее 107 поколе ний (Жерихин, Расницын, 1980), т. е. соответствует возрасту семейства в приведён ной таблице. Известны многочисленные примеры длительного существования видов в неизменном состоянии (латимерия, гаттерия и т. д.). Хрестоматиен пример щитня 1. Синэкология 35 Табл. 1.3. Темпы эволюции или адаптации. По Глазовскому (2004). Уровень Семейство Род Вид Морфологические изменения в популяции Функциональные изменения в популяции Индивидуальная адаптация Время 1×106 лет n×105 лет n×104 лет n×102 лет n×10 лет минуты – годы Triops canacriformis, существующего с позднего триаса до настоящего времени, т. е. около 180 млн. лет. Есть и противоположные примеры. После вселения из Северной Америки для борьбы с амброзией амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis в течение 5–7 поколений образовался новый подвид Z. suturalis volatus Kovalev, 2002, отличающийся не только морфологией, но и способно стью к полёту, которой лишены оба американских подвида (Ковалев, 2004). Пять эндемичных видов гавайских бабочек Hedylepta встречаются исключи тельно на бананах, завезённых полинезийцами на Гавайские острова около 1000 лет назад (Zimmermann, 1960). Пять видов рыб рода Haplochromis, эндемичных для африканского оз. Набугабо, образовались не ранее 3720 лет назад (Greenwood, 1965). Число примеров можно значительно увеличить, но совершенно ясно, что име ется весьма существенный (не менее 6 порядков) разброс скорости видообразования. Классическая схема того, как возникают виды и экосистемы приведена на Рис. 1.16. Согласно этим представлениям, новые виды и экосистемы образуются преиму щественно после разделения единого ареала (вида, экосистемы) непреодолимым ба рьером. Под барьером следует понимать любую преграду, исключающую генетичес кий обмен между популяциями по разные стороны барьера. На схеме исходной био той является биота А. Возникшие барьеры (ба рьеры 1 и 2) разделяют ареал этой биоты. В «Наличие физических преград, хоть каждом из ареалов возникают самостоятель в какойто мере ограничивающих ные биоты, которые постепенно дивергируют. обмен биотой между территориями В случае исчезновения барьера (барьер 1) био со специфическими условиями ты сливаются в одну. Аналогично развиваются жизни, становится обязательным условием формирования регио события после проникновения биоты через нальной флоры и фауны» (Мордко обычно непроницаемый для неё барьер (барьер вич, 2005: 138). 3). Выдающийся американский эволюционист Эрнст Майр (1905–2005) вообще отрицал воз можность симпатрического (без изоляции) ви «Для образования эндемичных ви дообразования за исключением особых случа дов требуется не только географиче ская изоляция, но и продолжитель ев, вроде полиплоидного видообразования. ное время» (Абдурахманов и др., Поскольку на его трудах (в русском переводе 2001: 355). опубликованы: Майр, 1947, 1968, 1971, 1974 и др.) выросло не одно поколение биологов как за рубежом, так и у нас в стране (да и я в том «Close relatives (sister species) have initially vicariant ranges, sympatry is числе), представление о главенствующей роли secondary, resulting from later disper изоляции в видообразовании получило широ sal» (Banarescu, 1992: 823). Э. Майр чайшее распространение, и его уже считают написал предисловие к этой моно одной из прописных истин. графии. Тем не менее, изучение реальных событий показывает, что представление о необходимос «Опишите процесс видообразова ти изоляции для образования новых видов, би ния у видов с облигатным бесполым от и экосистем отнюдь не всегда, а, возможно, размножением» (Вопрос экзамена и редко соответствуют действительности. тора «на засыпку»). 36 1. Синэкология Рис. 1.16. Распространённое представление об образовании видов и биот. По Myers, Giller (1988). Объяснения в тексте. Даже беглый взгляд на распределение видов по Земле показывает, что различ ные районы населены разным набором видов. При движении по глобальным гради ентам среды (от экватора к полюсу, от литорали к абиссали и т. п.) часто можно обна ружить близкородственные виды, сменяющие друг друга вдоль градиента. Несо мненно, что одни виды произошли от других, но при этом обычно совершенно не возможно представить себе физические преграды, разделившие гипотетический аре ал предкового вида. Особенно сложно такое сделать в случае морских видов, учиты вая их широчайшие возможности для распространения благодаря долгоживущим пе лагическим личинкам. Число примеров можно значительно увеличить: таковы и уль траабиссальные желоба посреди абиссальных равнин, и глубоководные котловины посреди шельфа — Ледовитый океан, Японское море, и некоторые крупные озёра — 1. Синэкология 37 Байкал, Ньяса и т. п.). Во всех случаях не возникала преграда. Ареал новых видов ос тавался связанным с ареалом предковых. Их ареалы в некоторых случаях граничили на протяжении тысяч километров! И, если в отношении тропических лесов имеются данные о том, что в некоторые периоды их площадь резко сокращалась и сплошные массивы распадались на отдельные части, то современная фрагментация бореальных районов моря близка к максимальной за всё время их существования. Представить же барьер, отделяющий малые глубины от больших, ультраабиссальные желоба от абиссальных равнин, вершины гор от их подножий, не стоит и пытаться. Итак, факты показывают, что образование видов путём изоляции гораздо менее распространено, чем принято считать. Объяснять видообразование изоляцией про сто удобнее с педагогической точки зрения. В действительности географическая изо ляция не только не является необходимой для эволюции, но даже не стимулирует её. Конечно, обособление может приводить к постепенной дивергенции разделён ных частей ранее единой экосистемы и возникновению из неё дочерних. При этом в каждом из фрагментов ареала предкового вида может образоваться новый вид. При мер тому мы имеем в превращении изначально единой биоты моря Тетис, распав шейся на ряд тепловодных биот. Другой хорошо документированный пример — срав нительно недавнее разделение единой тропической морской центральноамерикан ской биоты после образования Панамского перешейка примерно 3,5 млн. лет назад. В данном случае по разные стороны перешейка сформировались разные экосистемы и виды, их образующие. Но даже в таких, казалось бы, убедительных примерах видообразования в ре зультате географической изоляции при детальном анализе оказывается не всё так очевидно. Прежде всего, нет оснований считать, что различия обусловлены только и исключительно самим фактом возникновения Панамского перешейка. Несмотря на то, что его западное и восточное прибрежье находятся в тропиках, абиотические ус ловия их различны. Со стороны Тихого океана изза влияния пассатов и Перуанско го апвеллинга содержание азота к востоку от Панамского перешейка было выше, чем к западу уже 5 млн. лет назад и с тех пор это различие только возрастало (Cannariato, Ravelo, 1997). В результате первичная продукция у тихоокеанского побережья была значительно выше, чем у Атлантического. В то же время абиотические условия более изменчивы: температура воды в Панамском заливе может падать с 27° C до 15°C в те чение 24 часов. Высота приливов может достигать 6 м против 0,5 м у Атлантического прибрежья. Анализ 38 участков ДНК в 9 группах иглокожих, 38 ракообразных, 42 рыб и 26 моллюсков, распространённых по обе стороны перешейка, показал, что 34 были, ве роятно, разделены в результате возникновения перешейка, 73 были разделены ранее и в 8 случаях был вероятный контакт после возникновения перешейка (Lessios, 2008). Весьма вероятно, что связь Тихого и Атлантического океана возникала и позже, по скольку даже сейчас территория между восточной Панамой и северозападной Ко лумбией находится почти на уровне моря (Graham, 2011) Каждая из ставших обособленными частей имеет свою дальнейшую историю. В них независимо менялись климат и структура биотопа. После разделения Панам ским перешейком части ранее единой биоты взаимодействовали с разными биотами. Распространённость различных сочетаний абиотических условий в изолированных частях может отличаться, что приводит к изменению площади, которую должны за нять разные сообщества. Следствием является уменьшение разнообразия одних и увеличение разнообразия других. Эти и другие причины не могли не повлиять на их современный облик и таксономический состав. Так, хотя видовой состав многих так сонов по обе стороны Панамского перешейка весьма сходен, фауны рифообразую щих мелководных кораллов Восточной Пацифики и Карибского бассейна совершен но различны (Рис. 1.17)).Около 95% видов кораллов Восточной Пацифики — совре менные иммигранты из ИндоВест Пацифики (Robertson et al., 2004). Т. е. фауна ко раллов Восточной Пацифики является производной фауны Западной Пацифики, а 38 1. Синэкология Рис. 1.17. Кладограмма сходства родово го состава мелководных рифообразующих кораллов крупных рай онов Мирового океана. В качестве меры сходства использован коэф фициент различия БраунБланке. По Vernon (2000). вовсе не близка к карибской, как можно было бы ожидать, учитывая недавнее воз никновение Панамского перешейка. Это свидетельствует о том, что после образова ния Панамского перешейка мелководные рифообразующие кораллы в Восточной Пацифике вымерли. Размеры современных коралловых рифов тихоокеанского побе режья Америки в десятки и сотни раз меньше, чем размеры рифов Атлантического побережья и наиболее древние из них датируют голоценом, а число видов рифообра зующих кораллов тут в три раза меньше, чем по другую сторону перешейка (Highsmith, 1980). А ведь с коралловыми рифами связано большое число видов дру гих групп. Поэтому вымирание кораллов неизбежно должно было привести к изме нению и даже вымиранию связанных с ними видов и существенному изменению и перестройке не только экосистем самих коралловых рифов, но и рыхлых грунтов. А.М. Дьяконов (1955) указывает на наличие тропических видов, обитающих как у тихоокеанского побережья Америки, так и в ИндоМалайском архипелаге, но от сутствующих в ВестИндии. Причина скорее всего в расселении видов после образо вания Панамского перешейка. Луга морских трав весьма обычны в Карибском районе, но отсутствуют в тро пической восточной Пацифике (Phillips, Menez, 1988). Поскольку морские травы из вестны с мела, то нет сомнений, что они обитали в районе Панамского перешейка до его образования и вымерли в тропической восточной Пацифике лишь в самое по следнее время. Многие обитатели сообществ морских трав Карибского бассейна имеют близкие виды по другую сторону Панамского перешейка, где они обитают в сообществах рыхлых грунтов. Всё же способность видов менять свою биологию ко нечна, поэтому часть видов, населявших сообщества морских трав до образования Панамского перешейка, вымерли с его тихоокеанской стороны, как и сами эти тра вы, а сохранившиеся виды изменились. Нет в тропических восточных районах Пацифики и брахиопод — типа, извест ного с палеозоя, т.е. времени, когда ещё не было не только Панамского перешейка, но и разделения Мирового океана на Тихий, Атлантический и Индийский (Зезина, 1973). К.Н. Несис (1985), сравнивая тропические фауны головоногих моллюсков по обе стороны Панамского перешейка, отмечает, что число бентосных и океанических видов в обоих районах примерно одинаково, тогда как нектобентосных и неритооке анических гораздо меньше в восточнотихоокеанском районе (5 против 28). Он объ 1. Синэкология 39 ясняет это резким интенсифицированием и слиянием Перуанского и Калифорний ского апвеллингов в плейстоцене, приведшим к уничтожению биотопа тропической нижнесублиторальной биоты (внешний шельф — верхняя часть склона, очень узкий в данном районе) изза постоянного снижения температуры и концентрации кисло рода, характерного для апвеллингов. Данные палеонтологии и изотопный анализ подтверждают это предположение. Они показывают, что на протяжении последних 3–4 млн. лет термоклин на тихооке анском побережье располагался мелко, позволяя апвеллингам периодически разви ваться (Fedorov et al., 2006, Rickaby, Halloran, 2005), данные по составу плиоценовых и плейстоценовых двустворчатых моллюсков Панамского залива свидетельствуют о наличии сезонных апвеллингов (Teranes et al., 1996). . С другой стороны, число вымерших в ВестИндии родов моллюсков больше, чем в Восточной Пацифике (Vermeij, 1978), что свидетельствует о том, что и в Вес тИндии условия существования морской биоты претерпевали значительные измене ния. Факт массового вымирания тропической фауны Западной Атлантики в это вре мя показан для моллюсков (Stanley, Campbell, 1981). Итак, таксоцены неритоокеанических и нектобентосных головоногих моллюс ков, иглокожих и брахиопод и сообщества морских трав и коралловых рифов (совер шенно между собой экологически не связанные) показывают, что после возникнове ния Панамского перешейка в тропиках на востоке Тихого океана и западе Атланти ки произошли существенные изменения условий существования бентоса на шельфе, приведшие к крупномасштабным вымираниям. И климатические колебания, и крупномасштабные вымирания не могли не оказать влияния на эволюцию сохранив шихся видов. Поэтому таксономическое различие биот по разные стороны Панамского пере шейка лишь частично можно объяснить самим фактом их географической изоляции. Очевидно, что и в других случаях роль географической изоляции трудно отделить от роли различной истории участков, ставших изолированными. G.J. Vermeij (1978), сравнивая тропические восточнотихоокеанскую и западно атлантическую биоты, обнаружил, что степень морфологического расхождения зави сит от биологии видов. У гастропод, декапод и стоматопод по разные стороны Па намского перешейка она ниже у видов, населяющих рыхлые грунты мелководий, не жели у видов, населяющих каменистые грунты. Все виды тропических американских двустворчатых моллюсков с большим зиянием сзади (т. е. глубоко закапывающиеся) имеют пары близких видов по обе стороны Панамского перешейка. Единственное исключение — Lucinidae. Это легко объяснимо с экологических позиций: для видов данного семейства характерна специализация к хемосимбиотрофии, т. е. они входят в другие ассоциации видов, меньше реагирующие на изменение абиотических усло вий. Мало повлияла изоляция и на мелководных морских ежей. К западу от пере шейка ныне обитает 20 родов мелководных ежей, а к востоку — 21, по большей час ти они представлены одним видом, причем в по разные стороны перешейка обитает один и тот же вид (Chesher, 1972; Lessios, 1998). В то же время имеются многочисленные примеры образования видов без изо ляции. Рассмотрим некоторые районы повышенного эндемизма, а затем попытаемся понять, почему в них шёл интенсивный процесс видообразования, тогда как в дру гих — нет. Леса, образованные деревьями нетипичных семейств Хотя жизненная форма дерево или подобная ей имеется во многих семействах покрыто и голосеменных и даже папортникообразных не все из них образуют леса (т. е. доминируют по обилию над остальными). Одно из таких семейств — сложно 1. Синэкология 40 Рис. 1.18. Районы с дефицитом деревьев. цветные (Compositae, или Asteraceae). Это одно из крупнейших семейств покрытосе менных, насчитывающее более 1000 родов и включающее более 20000 видов (почти половину флоры покрытосеменных Земли). Встречаются они везде: от арктических пустынь до тропических лесов, от морских побережий до альпийских снегов. Боль шинство сложноцветных — травы, реже кустарники, и лишь иногда — деревья. Неза висимое и неоднократное образование жизненной формы «дерево» возможно у сложноцветных, вероятно, благодаря тому, что у многих видов стебель частично од ревесневает, что хорошо знают те, кто пробовал скосить лопух (Arctium sp.): его ствол гораздо прочнее ствола одноразмерной ели — т. е. семейство преадаптировано к об разованию деревьев. Но леса, образованные сложноцветными образуются лишь при отсутствии в экосистеме деревьев других таксонов, для которых эта жизненная фор ма обычна, т. е. в условиях, которые можно охарактеризовать как дефицит деревьев. Такие условия возникли в разных местах (Рис. 1.18). Одно из них — вершины цент ральноафриканских гор, возраст которых не превышает 1 млн. лет (Рис. 1.19). Мест ная весьма богатая древесная тропическая флора по какимто причинам не смогла создать деревья, способные выносить временные заморозки. В результате леса (весь ма разреженные) образованы 11 видами подрода Senecio (Dendrosenecio) (род крестов ник Senecio обычен и в средней полосе России), на некоторых вершинах до трёх эн демичных видов. Молекулярный анализ показал, что внешнее сходство деревьев раз ных гор конвергентно. Каждый из видов образовался из местных (Knox, Palmer, 1995), т. е. симпатрично. Рис. 1.19. Сложноцветные деревья вершин центральноафриканских гор. 1, 2 — общий вид ветвящейся и неветвящейся формы Senecio, 3 — дерево в разрезе, видны осно вания старых листьев, создающие «шубу», предо храняющую ствол от заморозков. На карте — цен тральноафриканские горы со сложноцветными деревьями рода Senecio. По Cox, Moore (2000). 1. Синэкология 41 Рис. 1.20. Сложноцветные деревья ова Святой Елены. По Cox, Moore (2000). На острове Святой Елены (место ссылки Наполеона), возникшем в раннем тре тичном периоде, местная флора была почти полностью самобытной и своеобразной, дефицит деревьев был заполнен сразу пя тью видами (Рис. 1.20) сложноцветных. В лесах преобладал Commidendron robustum, было здесь и дерево рода Senecio. На Галапагосских островах предста вители эндемичного рода сложноцветных Scalrsia — деревья высотой более 20 м при диаметре ствола 25–30 см. На близлежащих островах Хуан Фер нандес растёт три древесных рода сложно цветных: Robinsonia, Rhetinodendron и Den droseris, а также три древесных вида рода марь Chenopodium (Chenopodiaceae), к ко торому принадлежат обычные в средней полосе огородные сорняки. На о. Сокотра, расположенном в Аденском заливе, дефицит деревьев запол нен огуречным деревом Dendrosicyos soco tranus — представителем семейства тык венных, близким к дыне (Рис. 1.21). E.C. Pielou считает такие деревья «живыми ископаемыми» «почти несо мненно старше, чем острова, которыми Рис. 1.21. Adenium obesum и эндемичная ныне ограничен их ареал» (Pielou, 1979: тыква Dendrosicyos socotrana (более круп 200). Из текста неясно, на чём основано та ная). Из http://www.zeno.org/Meyers 1905/I/040637a по Schweinfurth G. 1891. кое утверждение. Возможно на том, что 42 1. Синэкология она просто считает жизненную форму «дерево» древнее жизненной формы «трава» (мнение широко распространённое), но несомненно, что в данном случае это не так. Ареал данных видов ограничен островами не «ныне», а, наоборот, из приведённых примеров ясно, что жизненная форма «дерево» образуется из местных видов каждый раз, когда экосистема в ней испытывает дефицит. Капская флора Пожалуй, один из наиболее ярких примеров эндемизма таксонов разного ран га, вплоть до очень высокого, даёт флора крайнего юга Африки — Капская. В этой флоре только покрытосеменные представлены 6 эндемичными семействами. 19,5% обитающих там родов — эндемы, видовое богатство флоры велико — 8500 видов, из которых 90% — эндемы (Dyer, 1975; Goldbaltt, 1978). Однако это богатство и уникаль ность не уникальны. На Мадагаскаре из 12 000 видов цветковых растений, 85% ви дов — эндемы, из 180 семейств — 7 эндемичны, из 1600 родов — 25% эндемичны (Гийоме, 1990). Тем не менее, до недавнего времени это считали достаточным для вы деления Капского региона в отдельное царство (Алёхин, 1944; Алёхин и др., 1961; Вальтер, 1968; Тахтаджян, 1970, Good, 1973 и мн. др.). Однако новые данные по био географии и экологии заставляют иначе взглянуть на этот феномен. Согласно совре менным, представлениям, капская флора сформировалась в условиях средиземно морского климата (сухое тёплое лето и влажная холодная зима). Другими такими же регионами являются само Средиземноморье (здесь специфические сообщества име ют местные названия: маквис, маки, маччия, гаррига, фригана, шибляк, томилляры), Калифорния (чаппараль), побережье Чили (маттораль), югозапад Австралии (мал лискрэб) (Рис. 1.22). В самой Южной Африке сообщества получили название фин бош. Вместе данные пять регионов занимают менее 5% поверхности суши, но их флора включает 48250 видов покрытосеменных или 20% земной флоры (Cowling et al., 1996)*. Конечно, до некоторой степени, — это артефакт того, что благодаря пре красному климату именно здесь размещаются многие научноисследовательские ор ганизации: описана достоверная зависимость между числом видов, известных лишь по гербарным образцам, от расстояния до ближайшего музея с гербарием (Wohlgemuth, 1993). Но это только до некоторой степени объясняет наблюдаемый феномен. Основную причину высокого видового богатства следует искать в процес сах формирования экосистем данных районов. В олигоцене все эти регионы были покрыты влажными субтропическими леса ми. В начале миоцена сформировался пролив Дрейка. Это привело к росту градиен та экватор–полюс и перестройке всей циркуляции атмосферы Земли. Климат этих районов изменился с влажного субтропического на средиземноморский. В первую очередь это привело к существенному уменьшению суммарного количества осадков и их перераспределению в течение года. Старые экосистемы не могли существовать в новых условиях, поэтому возникли совершенно новые, способные существовать в условиях дефицита влаги в наиболее жаркий период года. Растения этих флор имеют специальные адаптации к пожарам, которые в ксеросериях встречаются чаще, чем в мезосериях и тем более гидросериях. Очевидно, что образование таких экосистем из влажных субтропических лесов потребовало резких перестроек, в результате которых сформировались совершенно новые ассоциации видов. В этих новых экосистемах было гораздо больше ассоциаций с обилием жестколистной, в значительной степени ксерофильной кустарниковой растительностью с большим количеством суккулен тов. Эти черты выражены в неодинаковой степени в разных местах: в Австралии и Средиземноморье велика роль деревьев, в Южной Африке много суккулентов, тогда как в Австралии их вовсе нет. В Европе, Америке и Австралии образующиеся экоси * Что гораздо меньше разнообразия тропического дождевого леса, который покрывает ныне только 3% поверхности Земли, но там всё ещё живёт более половины видов животных и расте ний Земли. 1. Синэкология 43 Рис. 1.22. Области средиземноморского климата. 1 — территории со средиземноморским типом климата; 2 — аридные области, преимущественно с зимни ми дождями. По Г. Вальтер (1968). стемы граничили с районами, где обитали виды, преадаптированные к новым усло виям. Они послужили основой формировавшихся экосистем, что привело к значи тельному сходству их флор с соседними. Капская же флора была вынуждена образо вываться заново. Своеобразная часть биоты была образована лишь немногими ис ходными формами, что привело к созданию большого количества эндемичных видов и родов, относящихся к немногим семействам, тогда как остальная биота сравни тельно мало отличается от соседних. Среди покрытосеменных в группах, не давших вспышки эндемизма, отличие капской флоры от соседних весьма невелико. Это по казало, например, сравнение лилейных разных районов Земли (Рис. 1.23). Зоологи никогда не придавали капскому региону ранга выше подобласти, хотя образование специфических экосистем привело к образованию эндемов и среди животных, осо бенно много их среди насекомых (жужелица Axinidium, большинство родов трибы жужелиц Creoidosterini, многие чернотелки, долгоносики и др.) (Крыжановский, 1976, 2002). Самостоятельным царством капский регион можно считать только при чисто формальном подходе, который опирается на арифметический подсчёт энде мичных таксонов и игнорирует биологический смысл выделяемых биогеографичес ких регионов. Нет веских биологических причин рассматривать Капскую флору как самостоятельное царство. Она лишь интересная провинция. Стремление придать би ологическое содержание биогеографическим выделам и их рангу получает в послед «Своеобразие флоры Капской провинции обусловлено распространением следующих семейств и таксонов, встречающихся только на полуострове Кейп или имеющих здесь свой основной ареал. Семейства: Proteaceae, Restionaceae, Penaeaceae, Bruniaceae, Geissolomaceae, Stilbaceae, Retziaceae, Grubbiaceae. Трибы: Diosmeae среди Rutaceae. Роды: Erica (почти 600 видов), Cliffortia (розоцветные, со 108 видами), Muraltia (истодовые, 115 видов), Metalasia и Stoebe (сложноцветные), Roridula (2 вида, семейство Byblidaceae, к которому относятся еще только 2 австралийских вида Byblis). Все протейные, помимо вида Brabejum stellatifolium, относятся к подсемейству Persoonioideae. Семейство богато представлено и в Авст ралии, но другими родами. В Африке широко распространен самый примитивный род Faurea. Из 100 видов Protea только немногие встречаются за пределами Капской провинции. Из семейства Restionaceae один только род Restio представлен в Южной Африке 117 видами (1 на Мадагаскаре, 27 в Австралии)» (Вальтер, 1968, цит. по: 1972: 157). 44 1. Синэкология Рис. 1.23. Сходство Liliiflorae разных регионов. 1 — север Голарктики; 2 — Средиземно морье; 3 — Средний Восток и Централь ная Азия; 4 — Сахароарабский регион; 5 — НамибиКару; 6 — мыс Доброй На дежды; 7 — присахарский регион, восток и юг Центральной Африки (преимущест венно безлесные ландшафты); 8 — тро пический дождевой лес Западной Афри ки; 9 — Мадагаскар; 10 — Индия; 11 — восточный Китай; 12 — ЮгоВосточная Азия; 13 — Малайзия; 14 — Папуа (Но вая Гвинея); 15 — Северная и Централь ная Австралия; 16 — югозапад Австра лии; 17 — Центральная Австралия; 19 — Скалистые горы; 20 — восток Северной Америки; 21 — югозапад Северной Аме рики; 22 — Центральная Америка; 23 — восток Бразилии; 24 — аргентинская пампа; 25 — Амазония; 26 — Гвианское нагорье на севере Южной Америки; 28 — Патагония. По осям значения, получен ные методом многомерного шкалирова ния. По Conran (1995). нее время всё большее распространение. В частности, понизить ранг Капского фло ристического региона до провинции предлагают уже многие (Cowiling et al., 1996; Ра зумовский, 1999; Cox, Moore, 2000). Обсуждение ранга Капского региона см. также Главы 3 и 4. Паратетис Для Каспийской и Аральской биот и биот распреснённых районов АзовоЧер номорского бассейна (и некоторых пресных и солоноватых водоёмов Европы) харак терен высокий эндемизм. Данные биоты — остатки биоты Паратетиса. История Паратетиса вкратце такова. Сближение Индийского субконтинента с Азией к концу олигоцена приводит к полному исчезновению восточной части моря Тетис. Происходившие в то же время горообразовательные процессы отделили от за падной части Тетиса Паратетис. В раннем олигоцене обособление Паратетиса приве ло к его значительному опреснению и вымиранию морской фауны Тетиса. Позднее связь Паратетиса и Тетиса восстанавливается и солоноватоводную биоту Паратетиса сменяет морская биота Тетиса. Сменяющиеся распресненияосолонения происходи ли потом многократно. В сарматский век образуется почти замкнутое солоновато водное Сарматское море. В этом озереморе развивается своеобразная солоновато водная биота. Сарматское море сменило Мэотическое море с нормальной солёнос тью. Солоноватоводная биота опять сменилась морской. В конце миоцена Мэотиче ское море сменяет солоноватоводный Понтический бассейн, который распадается на три основных бассейна: Паннонский, Эвксинский (Чёрноморский) и Каспий ский. Причиной этого распадения были как продолжающиеся горообразовательные процессы, так и высыхание Средиземного моря (Мессинский кризис), сброс воды в котловину которого привёл к общему падению уровня воды в Понтическом бассей не. История этих бассейнов была различной. Паннонский ныне почти исчез, его ос таток — озеро Балатон, Чёрное море было по преимуществу морским, в Каспии же продолжалась череда опресненийосолонений. К середине плиоцена (балаханский век) он превращается в гиперсолёное Балаханского озера, заполнявшее лишь впади ну южного Каспия. Впадавшие в Балаханское озеро реки (в частности, палеоВолга) прорезали себе в толще пород глубокие и узкие ущелья глубиной несколько сотен ме тров, а их дельтовые отложения сформировали нефтеносные горизонты тощиной до 1. Синэкология 45 4 км. В Акчагыльском веке формируется Акчагыльское море, сообщающееся на севе ре с Чёрным. После короткой регрессии в начале четвертичного периода возникает Апшеронское море, существенно превосходившее современное Каспийское. Современное население этого района образует три биоты, возникшие из мор ской биоты Паратетиса и описанные (см. Главу 5): пресноводную (содержит и эле менты другого происхождения), солоноватоводную и «морскую». Пресноводная би ота сильно обогатила фауну рек бассейна в первую очередь Волги, а также рек Азово Черноморского бассейна: Dreissena, Ampharetidae, Corophiidae и др. Солоноватовод ная биота населяет Северный Каспий и существует в виде рефугиумов в устьях рек АзовоЧерноморского бассейна, отдельные представители обитают в рефугиумах в других солоноватоводных водоёмах от Марокко до Балтийского моря. «Морская» фауна вместе с несколькими недавними средиземноморскими вселенцами (Cerastoderma, Mytilaster, Abra, Nereis и др.) обра зовала «морскую» экосистему Среднего и Юж «По мнению К.А. Киселевича ного Каспия и Арала. (1923), многочисленные виды и Л.А. Невесская с соавт. (2006) проанали подвиды каспийских сельдей про зировали развитие фаун моллюсков в Парате изошли от одного вида, а G.O. Sars тисе с раннего олигоцена до настоящего време (1927) и А.Н. Державин (1951) при ни (за последние 35 млн. лет) (Рис. 1.24). Каж шли к выводу, что все каспийские дый раз при повышении солёности (что всегда Cumacea (только в Каспии 7 родов было связано с установлением связи с океаном) и 17 видов — ИЖ) произошли от биота Паратетиса становилась сходной с био одной прародительской формы» той районов, с которыми устанавливалась (Карпинский, 2002: 36). По моему мнению все каспийские полихеты связь. При снижении солёности, вызванной ча Ampharetidae произошли от одного стичной или полной изоляцией, происходила вида. вспышка видообразования. За анализируемый период зарегистрировано 7 таких вспышек, в каждой из которых за короткий период време Палеонтолог Л.Ш. Давиташвили, характеризуя фауну моллюсков ни возникало большое число видов (десятки и Сарматского века ПонтоКаспия, сотни) и родов (десятки). Среди двустворчатых пишет: «Здесь мы видим множест моллюсков это особенно было характерно для во... разнообразнейших форм, мно Limnocardiinae, куда относится и Cerastoder гие из них нам пришлось бы выде ma — исходный для подсемейства род. Только в лить в особые роды, если бы мы данном подсемействе за проанализированный следовали примеру зоологов, изу период образовалось более 700 видов 68 родов. чающих современную фауну мол Видообразование во время вспышек происхо люсков» (Давиташвили, 1933: 158). дило гораздо интенсивнее: только в Didacna в плейстоценовом ПонтоКаспии за 600 тыс. лет «Эволюционные преобразования образовалось 70 видов. В других частях Парате фаун замыкавшихся и полностью тиса вспышки давали другие таксоны: в Пан замкнутых полуморских и солоно нонском озере (западная часть Паратетиса) в ватоводных бассейнов могут слу жить примером преобразования миоцене–плиоцене только Dreissenidae было экосистем островного типа, в кото 130 видов (Geary et. al., 2000). Во всех случаях рых интенсивный формо и видо видовой состав перед вспышками видообразо образовательный процесс происхо вания был очень беден, что с экологических по дил в основном симпатрическим зиций означает наличие неиспользуемых ре путем и шёл главным образом за сурсов. счет освоения освобождавшихся В периоды интенсивного видообразова экологических ниш. Этот переход в ния появлялись роды, сильно уклонявшиеся от новые, несвойственные для исход исходных форм. Cardiidae (Limnocardiinae) ста ной группы ниши, приводил к об разованию кроме многочисленных новились эпибентосными фильтраторами, од видов таксонов достаточно высо ни из них лежали на грунте вниз макушкой, кого ранга — родового и семейст сильно сдвинутой вперёд, другие переходили к венного» (Невесская и др., 1987). жизни на жидких илах, их раковины станови 46 1. Синэкология Рис. 1.24. Схема филогении и стратиграфического распространения основных семейств и ро дов двустворчатых моллюсков, давших вспышки видообразования в бассейнах Восточного Паратетиса По Л.А. Невесской и др. (2006). 1 — исходный морской род; 2 — появление эндемичных видов; 3 — появление эндемичных родов. 1. Синэкология 47 лись тонкими, на раковинах снаружи мог ли возникать шипы, помогавшие держать ся на поверхности грунта, третьи при креплялись биссусом к рифам. Дрейссе ны — ныне исключительно эпибентичес кие фильтраторы — образовывали инфа унных детритофагов (Рис. 1.25). Даже та кая узкоспециализированная группа как камнеточцы фоласы в Конкский век дали виды, живущие свободно на мягких грун тах (Давиташвили, 1933). Появление адап таций, не очень характерных для осталь ных видов данного таксона, G.S. Myers (1960) назвал «supralimital specialization», Рис. 1.25. Ископаемые А.И. Кафанов (1991) — «запредельной Dreissenidae — Dreisseno специализацией». Очевидно, что в таких mya. По Geary et al. (2000). случаях происходит попытка освоения но Представители этого рода из вестны в отложениях Крыма и вого адаптивного пространства, т. е. аро Кавказа. морфоза. Представление о том, как и с какой скоростью происходило видообразование в водоёмах Паратетиса, даёт изучение современных изменений биоты Аральского моря. Двустворчатые моллюски Арала На Аральском море человек в конце прошлого века поставил крупномасштаб ный эксперимент по образованию новой экосистемы. С резким сокращением, а вре менами и полным прекращением пресного стока в море, произошло стремительное нарастание солёности и общее уменьшение площади водоёма (Рис. 1.26). До зарегу лирования стока рек основными первичными продуцентами являлись макрофиты (Карпевич, 1975), но к 1990м гг. большинство видов макрофитов вымерло: из 37 со хранилось только 4 (Доброхотова, 1971; Orlova et al., 1998). Это привело к резкому возрастанию содержания биогенов в воде, несмотря на прекращение их поступления с речным стоком. В результате, к началу 1990х гг. произошло резкое возрастание концентрации фитопланктона, и он стал, как и в остальных морях, основным проду центом. Изменения биотопа и продукционного блока вызвали соответствующие пе рестройки трофической структуры и таксономического состава зоопланктона, зоо бентоса и ихтиофауны: из 49 видов зоопланктона сохранилось только 7, из 61 видов зообентоса — 27, из 33 видов рыб — 9 (Андреева, 1989; Андреев, 1999). Фактически за период менее 30 лет сформировалась совершенно новая экосистема. Детально были проанализированы изменения, произошедшие с Bivalvia (Андреева, 2001; Андреева, Андреев, 2001, 2003). Массовое вымирание привело к появлению и накоплению в Арале неиспользуемых ресурсов: к первой половине 1980х гг. уцелел случайный на бор видов, некоторые трофические группировки были полностью утрачены. В зоо планктоне, зообентосе и нектоне исчезли практически все хищники. В зообентосе сохранились только собирающие детритофаги и один фильтратор инфауны. Несмот ря на резкое увеличение концентрации фитопланктона, потреблявшие его фильтра торы эпифауны вымерли. Для потребления неиспользуемых ресурсов симпатричес ки возникли новые таксоны, в первую очередь из предкового вида Cerastoderma glau cum (= C. umbonatum, C. lamarcki, C. isthmicum), перешедшего от фильтрации из при лежащего к грунту слоя воды (фильтратор инфауны) — тип питания большинства Cardiidae — к фильтрации из толщи воды (фильтратор эпифауны рыхлых грунтов) — тип питания, вообще не свойственный современным Cardiidae (в Паратетисе таксо 1. Синэкология 48 Рис. 1.26. Аральское море в 2000 г., видна береговая линия середины прошлого века. По Аладину и др., 2004). Рис. 1.27. Разные экотипы Cerastoderma Аральского мо ря. По С.И. Андреевой (2001). ны Cardiidae с таким типом питания возникали неод нократно). Освоение новой адаптивной зоны сопро вождалось «рядом ароморфных преобразований... из наиболее существенных изменений морфологии ра ковины следует отметить новые варианты конфигура ции створок с удлинением заднего края раковины и сильным смещением вперёд макушек, уплощение ра ковины, резкое уменьшение числа рёбер, изменение строения лигамента и замка. В начале 1990х гг. сфор мировалось несколько групп, изменчивость между некоторыми из них превышает межвидовую изменчи вость современных и ископаемых Cerastoderma, а по отдельным морфологическим признакам (замок, ли гамент) выходит за пределы рода и даже семейства» (Андреев, Андреева, 2001: 42) (Рис. 1.27). Материн 1. Синэкология 49 Рис. 1.28. Жизненные формы инфаунных двустворчатых моллюсков Арала. По С.И. Андреевой (2001). ская форма также сохранилась. В другой из переживших перестройку групп Bival via — Abra — из одного материнского вида A. segmenta (= Syndosmia segmentum), также недавнего вселенца из Средиземного моря, образовалось три формы. Эти формы по разительно соответствуют видам Hypanis, вымершим в Арале в результате перестрой ки (Рис. 1.28). В обоих случаях (с Cerastoderma и с Abra) новые формы устойчиво со существовали, что позволяет говорить об их таксономической самостоятельности. Таким образом, не более, чем за 10–15 поколений образовалось несколько видов моллюсков, с разным типом питания и столь сильно различающихся морфологичес ки, что их (в случае с Cerastoderma) можно отнести, как минимум, к разным родам, а через пару десятков лет, при сохранении той же скорости эволюции, возможно, при вело бы и к разным семействам. Ни о каком аллопатрическом видообразовании не может идти и речи: все возникшие за это десятилетие виды симпатричны. Нет осно ваний предполагать наличие какихлибо прекопуляционных механизмов изоляции: все они имеют наружное оплодотворение и пелагическую личинку. К сожалению, дальнейшее формирование экосистемы Аральского моря про следить не удастся: изза всё возраставшей солёности ныне оно превратилось в ги пергалинный почти безжизненный водоём, все описанные выше виды уже вымерли. Время их существования составило, таким образом, лишь немногим более 10 лет. Абиссальная фауна Средиземного моря Средиземное море (площадь — 2510 млн. км2, объём — 3771 млн. км3) соедине но с Атлантическим океаном узким Гибралтарским проливом глубиной 350 м и раз делено на две части Сицилийским проливом глубиной 400 м. Максимальная глубина восточной части — 5093 м, западной — 3730 м. В настоящее время менее плотная ат лантическая вода поступает в Средиземное море по поверхности, тогда как глубины заняты более плотной и солёной водой местного происхождения. Она изливается в придонных слоях через Гибралтарский пролив в Атлантику. Температура воды в са мых глубоких частях Средиземного моря гораздо выше, чем где бы то ни было в Ми ровом океане на таких глубинах — более 13°С (в Красном море температура на глуби нах также высока, но там нет макрозообентоса, а лишь бескислородный рассол). В результате климатических колебаний, начиная с конца миоцена, в Средиземном мо ре периодически устанавливалась вертикальная стратификация, приводящая к появ 50 1. Синэкология лению сероводорода на больших глубинах моря, по типу современного Чёрного мо ря. Последний такой период был между 25000–23000 и 9000–6800 лет назад. В это время в восточной части моря образовался слой сапропеля толщиной 2,5–70 см (Buckley, Johnson, 1988). Во время указанных периодов глубоководная биота, пови димому, полностью вымирала. Тем не менее, в глубоководной части Средиземного моря известно 20–30 эндемичных видов, принадлежащих частично к родам, обитаю щим и на малых глубинах, а частично — к глубоководным родам (Пастернак, 1982; Bianchi, Morri, 2000). Формирование эндемичной глубоководной фауны, пускай и немногочисленной, показывает, что даже на больших глубинах скорость видообразо вания может быть весьма высокой. Крупные озёра Многим крупным и даже не очень крупным озёрам свойственен эндемизм. Байкал — классический в отечественной биогеографической литературе пример ре гиона с высоким эндемизмом. История Байкала рассмотрена в Главе 4. Широко рас пространено мнение, связывающее высокий эндемизм байкальской биоты её древ ностью. Одни объясняют отличия байкальской фа уны, её обособленность происхождением от фауны «Предполагается, что причи мезозойских морских бассейнов Азии. Другие на ной несмешиваемости фаун ходят, что обособленность фауны Байкала от окру Байкала и окружающих водо жающей связана с вымиранием последней, т. е. ёмов служит особое строение считают байкальскую фауну реликтовой. Общим байкальской воды, содержащей для этих двух точек зрения является то, что их сто примесь изотопических моле ронники убеждены, что фауна Байкала богата эн кул, увеличивающих её плот демиками потому, что она остается реликтом ка ность» (Бирштейн, 1946: 244). който ещё более богатой фауны, а сам Байкал рас сматривают как рефугиум. Поэтому их можно объ «Байкальская флора и фауна не единить в одну гипотезу реликтов. смешивается с общесибирской Данная гипотеза в действительности объяс не по причине своей древности, няет отнюдь не все факты; остаётся неясным: а по причине своей специфич – почему существующие отличия Байкала и ности, выработанной в процес окружающих водоёмов столь резки, т. е. почему ре се видообразования в самом ликты сохранились почти исключительно в Байка Байкале» (Абросов, 1987: 10). ле (а также водоёмах с условиями, сходными с бай кальскими, в которые они могли попасть из Байка ла)? Для объяснения этого выдвигали даже такие фантастические теории, как специ фический изотопный состав байкальской воды (Верещагин, 1940б; Бирштейн, 1946; Берг, 1955). – почему высокий эндемизм обеспечен на основе очень небольшого числа предковых форм (Табл. 1.4)? Если рассматривать проблему шире, не замыкаясь на Байкале, при анализе сходных биот, оказывается, что обе данные особенности свойственны и другим круп ным озёрам с высоким эндемизмом, но совершенно другой историей. В отношении этих озёр также выдвигали теории о происхождении их биоты из морской (примеры см.: Старобогатов, 1970). Объяснить озёрный эндемизм морским происхождением пытались даже для ИссыкКуля, расположенного на высоте 1608 м над уровнем мо ря! Одни из таких озёр с высоким эндемизмом, как и Байкал, представляют собой трещины в коре, а другие имеют большую площадь, но сравнительно мелководны (табл. 1.5, Рис. 1.29). В качестве примера можно привести озеро Ньяса (Малави). Это озеро возникло примерно 500 тыс. лет назад (современный глубоководный режим ус тановился там гораздо позднее — примерно 50 тыс. лет назад). Из примерно 250 ви дов обитающих тут рыб более 90% — эндемы: около 100 эндемичных видов широко распространённого рода цихлид Haplochromis, 70 других видов цихлид, принадлежа 1. Синэкология 51 Табл. 1.4. Число предполагаемых исходных видов щих к 20 эндемичным родам (Ba и число развившихся из них таксонов в фауне narescu, 1995) (Рис. 1. 30) и не Байкала. По Кожову (1962), Семерному (2004), сколько эндемичных видов рыб Камалтинову (2002); Strong et al. (2008). других семейств. По другим дан ным в нём обитает более 200 видов таксон число эндемичных цихлид, из которых — эндемичны исходных видов родов семейств 180 (Махлин, 1983) или 178 видов, видов (подсемейств) из которых 174 — эндемы (Дар губки 1–2 6 3 1 лингтон, 1966). Эндемичные цих турбеллярии 3–4 до 40 ? – лиды образовались из двух исход олигохеты ? 164 11 – остракоды 1–2 19 – – ных видов (Roberts, 1975). Впадина изоподы (Asellus) 2 5 озера Танганьика в три раза старше Gammaridae 4–5 363 72 7 (1,5–2 млн. лет), но в последние ручейники 2–3 10–12 2 50–60 тыс. лет уровень озера неод гастроподы 5–6 114 6 3 рыбы 2–3 23 7 3 нократно снижался на сотни мет ров (до 600 м). Специфичность их тиофауны озера примерно та же на видовом уровне и выше на родовом: из общего числа примерно 200 видов (примерно 40 родов) 95% — эндемы. Несомненно, что ус ловия и имеющие ресурсы в этих огромных озёрах существенно отличны от таковых в окружающих мелких водоёмах и реках. Поэтому в данных озёрах не могли функци онировать экосистемы окружающих водоёмов. В полном соответствии с теорией структурализма при образовании значительной территории, не могущей быть насе лённой ни одной из существующих экосистем, в них сформировались самостоятель ные экосистемы, о чём и свидетельствует образование эндемичных для них видов. Принять участие в формировании новых биот в силу разных причин смогли немно гие виды, именно поэтому многочисленные эндемичные виды образовались из не многих исходных, как, например, в Байкале (табл. 1.4). Новые виды образовывались Табл. 1.5. Морфометрические данные некоторых крупных озёр. озеро Верхнее Виктория Танганьика Байкал Ньяса площадь тыс. км2 82,4 68 34 31,5 30,8 глубина, м максимальная аэробной зоны 393 393 80 80 1470 70–240 1620 1620 706 35–50 Рис. 1.29. Некоторые крупные озёра в одном масштабе. 52 1. Синэкология Рис. 1.30. Цихлиды оз. Ньяса. Все шкалы — 1 см. По Fryer, Iles (1972). Указан объект питания. для потребления специфических для данного озера ресурсов, в различных озёрах эти ресурсы неодинаковые, различны и донорские биоты, поэтому в каждом озере в од них группах наблюдается высокое разнообразие, тогда как другие или малоразнооб разны, или вовсе отсутствуют. Группы, дающие вспышки видообразования в разных озёрах системах, различны. Так, в частности для тропических африканских озёр ха рактерен высокий эндемизм рыб и наяд (группа двустворчатых моллюсков, куда вхо дят беззубки и перловицы), тогда как фауна бокоплавов и изопод (таксонов разнооб разие которых в тропиках гораздо ниже, чем в умеренных широтах) крайне бедна; в Байкале же, расположенном в умеренных широтах, исключительно велико разнооб разие бокоплавов и изопод, эндемичных рыб немного, а эндемичных наяд в нём во все нет. Скорость образования видов (эндемов) при формировании новой экосистемы поистине сказочно велика, что находится в резком противоречии с общепринятыми представлениями о скоростях видообразования и вообще об эволюции как плавном и неторопливом процессе. Так, согласно современным данным, оз. Виктория полно стью высохло в позднем плейстоцене, примерно 12 тысяч лет назад (Johnson et al., 1996). Очевидно, что как минимум большая часть видов биоты существовавшего до того озера вымерла. Тем не менее, современная биота озера насчитывает много энде мов. Так, фауна цихлид составляет по разным оценкам: 160–170 видов цихлид, из них лишь три — неэндемичные (Махлин, 1983); около 200 видов, из которых 169 — энде мы (Banarescu, 1995); более 300 эндемичных видов (Brown, Lomolino, 1998). Повиди мому, для образования большей части эндемичных видов оказалось достаточно этих 1. Синэкология 53 Рис. 1.31. Perissodus hecqui и его зубы в разных ракурсах. По Coulter (1991). 12 тысяч лет. Вероятно также, что видообразование происходило симпатрически без какойлибо изоляции. Озеро Ланао (Lanao) на Филиппинах почти в 200 раз меньше озера Виктория (375 км2) и имеет примерно тот же возраст (10 тыс. лет). Herre в 1924 и 1932 гг. описал 13 эндемичных видов (но не цихлид, практически отсутствующих в Азии, а разнооб разных здесь карповых Cyprinidae), относящихся к одному широко распространён ному и четырём эндемичным родам, три из которых монотипичны, а один включает два вида. Данные виды несомненно произошли от одного современного вида Puntius binotatus (= Barbus binotatus), широко рапспространённого на Филиппинах. При этом у Mandibularca и Spratellicypris строение нижней челюсти выходит за пределы вариа бельности во всем семействе карповых (275 родов и более 1700 видов). Их валидность одними была признана (Myers, 1960), другими — нет (Banarescu, 1992). Основной ар гумент P. Banarescu, в принципе отрицающего возможность симпатрического видо образования, звучит так: «evidently not consistent with princeples of the strictly phyletical (hennigian) classification» (в вольном переводе: «этого не может быть потому что это го не может быть никогда»). Также он указывает, что три из пяти видов эндемичных родов были описаны по одному экземпляру, а голотипы утрачены во время войны. В дальнейшем, несмотря на интенсивные попытки, не удалось их поймать, правда, озе ро с тех пор подверглось сильному антропогенному воздействию, и они могли выме реть (Leveque et al., 2008). В то же время P. Banarescu признаёт, что краб Archipelo thelphusa wolterecki действительно эндемичен для Ланао. Относительно малакофауны озера Я.И. Старобогатов отмечает, что «почти все виды, отмеченные здесь, эндемич ны для озера» (1970: 210). У обитающих в Танганьике цихлид строение зубов также выходит за пределы вариабельности, но даже не семейства, а всего класса: у видов эндемичного Perissodus зубы двувершинные или листовидные (Рис. 1.31), приспособленные для скусывания чешуи рыб — основной пищи взрослых рыб этого рода. Таким образом, одновременно с образованием крупных озёр (или других боль ших по размеру водоёмов), ресурсы в которых резко отличаются от ресурсов в окру жающих водоёмах, в них формируются экосистемы из имеющихся в данной местно сти. В результате некоторые таксоны преобразуются в эндемов. К аналогичным вы водам пришёл и Я.И. Старобогатов (1970), анализируя пути формирования фауны моллюсков озера Танганьика. Время, необходимое для формирования новой экоси стемы озера, в геологическом масштабе может быть ничтожно малым, небольшим даже по человеческим меркам. Из этого, в частности, следует, что эндемичная фауна Байкала — автохтонная, и образовалась она в самом Байкале, а большой возраст её видов, возможно, сильно преувеличен. Рыбы Известны многочисленные примеры быстрого образования рас рыб в крупных водоёмах для освоения новых ресурсов (отсутствовавших ранее или потреблявшихся другими, специализированными ранее видами). В наиболее распространённом слу чае из планктофага или эврифага образуется две морфы: крупная хищная и мелкая, обычно более тёмно окрашенная, питающаяся планктоном. 54 1. Синэкология Балтийское море. Салака Clupea harengus membrans существует в двух формах: типичной и гигантской (гигантские стремлинги). Типичная салака питается преиму щественно мелким зоопланктоном, реже зообентосом и в возрасте 5–6 лет достигает длины 16–20 см. Стремлинги питаются преимущественно рыбой (в том числе и сала кой). Длина стремлингов в 1,5–2 раза превышает длину типичной салаки того же воз раста (Световидов, 1952). Время вселения салаки в Балтийское море — примерно 4000 лет назад (после осолонения Анцилового моряозера). Дополнительные примеры можно найти у Б.М. Медникова (1963, 2005), Ю.С. Решетникова (1980), В.Н. Абросова (1987), М. Barluenga et al. (2006). Островной эндемизм У тихоокеанских берегов Южной Америки расположены острова Галапагосские и Хуан Фернандес. Источником биоты для обеих групп островов является Южная Америка, откуда виды приносит Перуанское течение. В наземной флоре Галапагос ских островов много эндемичных видов, но большинство из них весьма близки к произрастающим на материке, число же эндемичных родов очень невелико. Архипе лаг Хуан Фернандес (32°–33° S 78°–81° W) образован тремя островами общей площа дью 143 км2. Он широко известен благодаря трилогии Даниэля Дефо о Робинзоне Крузо (Robinson Crusoe). Естественная флора сосудистых растений архипелага вклю чает 203 вида, 110 родов и 55 семейств, из них 132 вида, 12 родов и 2 семейства (Lactoridaceae и Thyrsopteridaceae) эндемичны (MoreiraMunoz, 2011). T.F. Stuessy с соавторами (1990), анализируя флору сосудистых растений этих островов, обнару жил, что адаптивная радиация произошла лишь в 1/4 случаев успешного вхождения видаиммигранта в экосистему островов, в большинстве случаев видиммигрант просто преобразовался в новый (Рис. 1.32). Около 50% из примерно 1000 аборигенных видов цветковых на Гавайях произо шло от менее чем 12% из 272 колонистов. Большинство остальных колонистов дало в аборигенной флоре по одному виду (Табл. 1.6). Немного учебников по биогеографии не упоминают дивергенцию лемуров ост рова Мадагаскар в отсутствие их конкурентов — обезьян. Многие другие группы, го раздо более широко распространённые, дают вспышку видообразования на Мадага скаре, вероятно, по той же причине. Например, отряд пальм Principes включает бо лее 200 родов (более 3000 видов) и, казалось бы, разнообразен и широко распростра нён в тропиках. В действительности же в Африке растёт только несколько видов из трёх родов. В то же время на Мадагаскаре обитает более 100 видов из 18 родов (Moore, 1972). Сходным образом в большом тропическосубтропическом семействе бамбуков Bambusaceae известно свыше 500 видов из 50 родов, 90% обитает в Азии и Америке, в Африке известно 14 видов 6 родов, а на Мадагаскаре — 30 видов 9 родов (Good, 1974). Рис. 1.32. Доля видов, образовавшихся раз ными способами, сре ди сосудистых назем ных растений на овах Хуан Фернандес. По Whittaker (1998). 1. Синэкология 55 Табл. 1.6. Число предполагаемых исходных видов и число развившихся из них таксонов на Гавайях. По Shohmer, Gustafson (1993). таксон число исходных видов число аборигенных видов % эндемичных видов Pteridiophytes мхи покрытосеменные наземные моллюски насекомые птицы 114 225 272 24–34 230–255 ок. 25 145 233 ок. 1000 ок. 1000 5000 ок. 135 70 46 91 30–45 99 81 Другие примеры Briggs (2006) указывает, что в различных филогенетических линиях морской би оты ИндоМалайского архипелага высокое видовое разнообразие обычно связано с низким морфологическим различием видов. Он объясняет это недавним симпатри ческим образованием этих видов. Выводы Приведённые выше примеры показывают, что для образования очага эндемиз ма вовсе не обязательны ни физические преграды, ни продолжительное время: он возникает тогда, когда возникают новые экосистемы на новых площадях, которые не могли быть населены другими экосистемами. Причины этой невозможности самые разные: как непосредственная изоляция новой территории (острова), так и возник новение иных условий, далеко выходящих за те пределы, в которых исходные экоси стемы могут нормально функционировать (вершины африканских гор, крупные озё ра, Паратетис, Арал, капская флора). Во всех рассмотренных случаях на некоей пло щади появляются неиспользуемые ресурсы (часто неправильно называемые пустыми нишами). Для использования таких ресурсов и образуются эндемичные для данной площади виды (симпатрично или аллопатрично). Это именно тот процесс, который M.L. Rosenzweig (1978, «Populations existing in cen 1995) назвал «competitive speciation». tres of origin add to the general T.F. Stuessy и др. (1990) предложили процесс сим diversity through the produc патрического видообразования назвать «cladogenesis» tion of species that are domi nant in terms of their ability to в том случае, когда исходный вид, дав пару (или более) spread over large parts of the симпатричных видов, вымер, и «anacladogenesis», если world. It is proposed that such исходный вид сохранился вместе с производным(и) от species are usually formed by него; преобразование исходного вида в новом для не sympatric speciation, a process го месте в другой (без изменения числа видов) они на that can be c. 20 times faster звали «anagenesis». Cladogenesis и anacladogenesis than species formation by Е.Ф. Гурьянова называла «букетным видообразовани allopatry» (Briggs, 2006: 1). ем», в англоязычной литературе используют термин species flock. Один из первых описанных случаев бу кетного видообразования — галапагосские вьюрки, описанные Дарвином. Симпат рическое (или парапатрическое) видообразование является образованием в результа те дарвиновской эволюции, тогда как аллопатрическое видообразование является артефактом стохастических генетических процессов в изолированных популяциях. Имеющиеся данные позволяют сформулировать гипотезу о том, что доля энде мов тем выше, чем большие затруднения виды испытывают в проникновении в аре ал формирующейся экосистемы. Затруднения эти вовсе не обязательно — физико географические преграды. Значительные отличия условий в ареале новой экосисте мы от условий в ареале экосистемыдонора столь же затрудняют проникновение ви дов в ареал формирующейся экосистемы. Центры видообразования, в том числе и 56 1. Синэкология дающие новые эволюционные линии — частный случай такой ситуации: новые так соны здесь образуются изза отсутствия уже имеющихся таксонов, способных ис пользовать новые ресурсы. В процессе формирования новых экосистем в условиях малого начального так сономического разнообразия многие таксоны получают возможность освоить ресур сы, обычно им недоступные. При этом часто возникают таксоны, имитирующие так соны, обычно потребляющие эти ресурсы (параллелизм в развитии), примеры кото рых имеются во всех учебниках по эволюции. Сходство таких таксонов тем больше, чем на более сходной генетической основе они возникают. Сама возможность ими тации обусловлена сходством генотипов. Когда такой возможности нет, сходные функции в экосистеме выполняют совсем неродственные таксоны. Например, в Но вой Зеландии сформировалась разнообразная фауна гигантских нелетающих кузне чиков (weta) — специализированных распространителей семян растений с сочными плодами (эту нишу обычно занимают млекопитающие, отсутствующие в Новой Зе ландии). Кузнечики охотно поедают различные плоды, и часть семян при этом про ходит через пищеварительный тракт неповреждёнными, их всхожесть даже немного улучшается (Duthie et al., 2006). В отдельных случаях для потребления новых для так сона ресурсов возникают весьма отклоняющиеся морфологически формы ("запре дельная специализация»). Некоторые примеры запредельной специализации приве дены выше, дополнительные примеры можно найти у С.С. Шварца (1980). Исследуя неравномерность эволюции в палеонтологической летописи, надо объяснять не только и даже не столько причины быстрой эволюции в отдельные пе риоды, сколько причину того, что обычно скорость эволюции гораздо меньше той, которая возможна. Поскольку большой разброс в скоростях видообразования харак терен для самых различных таксономических групп, его невозможно объяснить нео динаковыми филогенетическими возможностями разных таксонов. Причину столь сильно отличающихся скоростей эволюции следует искать вне эволюционирующего объекта, в его окружении. Наиболее правдоподобным кажется объяснение, что ско рость эволюции регулирует биотическое окружение, т. е. экосистема. Вид, входящий в экосистему, потребляет в ней некоторые ресурсы (занимает в ней определённую нишу) и, следовательно, находится под действием стабилизирующего отбора. Ста бильность свойств вида, в свою очередь, повышает стабильность сообщества, в кото рое он входит — т. е. процесс имеет положительную обратную связь. Примеры же бы строй эволюции относятся к случаям ослабления или отсутствия такой регуляции, во всех разобранных случаях это происходило при формировании новых экосистем. Повидимому, в таких условиях скорость эволюции приближается к максимально возможной. В.А. Красилов (1969, 1986) предложил назвать биотически регулируемую эволюцию когерентной (согласованной), а проходящую вне влияния окружающих экосистем — некогерентной. Известно, что в истории Земли одни группы сменяют другие: двустворчатые моллюски сменили брахиопод, рептилии сменили земноводных, млекопитающие и птицы — динозавров. Часто подобные смены интерпретируют как конкурентное вы теснение одной группы другой. Однако детальный анализ показывает, что в боль шинстве случаев происходит не вытеснение одной группы другой, а сначала одна группа вымирает, освобождая место (т. е. ресурсы) другой, которая только после это го даёт вспышку таксонообразования. Повидимому, в результате вымирания неко торых таксонов снижается общая эффективность использования доступных ресурсов экосистемой, т. е. в ней появляются неиспользуемые ресурсы. Эволюция сохранив ших таксонов и происходит для их более эффективного использования (Рис. 1.33). При этом согласно данным палеонтологии после периодов вымирания, как мини мум, восстанавливалось прежнее разнообразие, часто оно оказывалось значительно выше. Ускорение эволюции на ранних этапах истории таксона демонстрирует факт приблизительного совпадения возраста рода и многих его видов (Шварц, 1980). Поч ти на всех филогенетических схемах, построенных на основе богатого палеонтологи 1. Синэкология 57 Рис. 1.33. Вымирание и появление новых семейств у животных. По Newell (1967) из Грант (1980). ческого материала, от основания отходит много коротких ветвей. Виды и роды в это время могут различаться по признакам, позже характеризующим семейства и отряды (Мамкаев, 1968). Данный период сменяет другой, когда происходит гораздо более медленная эволюция немногих таксонов. Практически все ныне существующие ти пы животных возникли в кембрии и ранее. Тогда же возникло большое количество таксонов неясного положения, многие из которых, существуй они сегодня, рассмат ривали бы в качестве самостоятельных типов. Сукцессионная система Сукцессионная система — что это такое? Итак, многочисленные примеры показывают, что в некоторых случаях быстро (иногда практически мгновенно) образуются эндемичные виды и экосистемы. По скольку образование новых видов может происходить весьма быстро, кажется веро ятным, что формирование специфических взаимодействий между видами может происходить по крайней мере столь же стремительно, а, вероятно, и ещё быстрее. За кономерности этого процесса, т. е. эволюция, возникновение и развитие экосистем, и составляют основное содержание концепции структурализма. Парадигма структу рализма сравнительно малоизвестна. Её изложения нет ни в одном учебнике или мо нографии как в отечественных (если не считать фрагменты положений, встречающи еся в трудах континуалистов), так и, насколько мне известно, в иностранных. В то же время, по моему мнению, она адекватнее описывает структуру биосферы. Поэтому ниже, параллельно с обсуждением общих вопросов экологии, дано изложение этой парадигмы. Желающие более углублённо ознакомиться с теорией структурализма могут обратиться к сборникам трудов, изданных издательством КМК (Разумовский, 1999, 2011; Жерихин, 2003). Размеры экосистем, возникающих в представленных выше примерах, гораздо больше размеров отдельных биоценозов и сообществ. Фактически многие из таких экосистем образованы целым комплексом сообществ. Поэтому для таких крупно масштабных экосистем F. Clements предложил термин биом. Однако за последнее время смысл термина «биом», особенно в русскоязычной литературе, становился всё более расплывчатым. При этом «биомы» выделяют по признакам, которые автор 58 1. Синэкология считает существенными и у разных авторов эти признаки не совпадают. Не удиви тельно, что в результате у разных авторов не только смысл отдельных биомов, но и их число могут сильно различаться. В то же время о сукцессионных изменениях даже не упоминают. Поэтому С.М. Разумовским был предложен новый термин для того же явления — ценотическая, или сукцессионная система (Разумовский, 1969; Киселева, Разумовский Расницын, 1969; Киселева, Разумовский, 1971; и др.), в дальнейшем — СС, или ЦС*. Новая ЦС формируeтся, когда возникает пространство: – На котором не может эффективно функционировать ни одна из ЦС, могущих туда попасть. – Достаточно большое для существования ЦС и с предсказуемыми условиями. – Существующее на протяжении времени, достаточного для формирования ЦС. Данные условия могут показаться неконкретными и слишком строгими, а соот ветствующие им площади — редко встречающимися в природе. В действительности это не так: подобные площади возникают постоянно, и всегда мы наблюдаем возник новение ЦС и обычно сопровождающий их очаг эндемизма (видов, ареалы которых ограничены только данным районом). Очевидно, что примерами подобных площа дей являются: – некоторые крупные и не очень крупные озёра (Байкал, Ньяса и т. п.), а также острова; – достаточно крупные горы или горные системы посреди равнин; – ультраабиссальные желоба посреди абиссальных равнин; – изолированные глубоководные котловины (Северный Ледовитый океан, Японское и Средиземное моря); Сложнее заметить, что этим условиям полностью удовлетворяют: – высокие широты, после произошедшего в олигоцене – миоцене увеличения температурного градиента между экватором и полюсом (относится в равной степени к территориям и акваториям): в конце палеоцена поверхностная температура воды в Антарктике достигала 18°С. – приэкваториальные районы, после произошедшего в то же время повышения температуры выше экологической амплитуды существовавших в этих местах ранее субтропических СС. – вертикальные зоны на суше и, особенно, в океане. Ни в одном из приведённых выше примеров (а число их можно значительно увеличить) не возникала преграда. Ареал формирования новой ЦС всегда оставался связанным с ареалом материнских ЦС. В последних трёх случаях формирующиеся ЦС имели общие границы с ЦСдонорами на протяжении тысяч километров! Поэто му Рис. 1.16 не то чтобы не верен, но подчёркивает второстепенную, совершенно не обязательную причину видообразования — фрагментацию ранее единой биоты. При этом действительно важная причина, имеющая гораздо большее значение и распро странение, — возникновение на обширных площадях условий, выходящих за преде лы, в которых существующие ЦС способны нормально функционировать, — на нём никак не отражена. Повидимому, более правильной следует считать совершенно другие схемы возникновения биот и видов, изображённые на Рис. 1.34 и Рис. 1.35. * Термины СС и ЦС близки, и во многих случаях — синонимы. Нюансы отличий этих терминов будут обсуждены позже. А.Н. Миронов (Миронов, 1990, 1999, 2004) предложил близкий термин — биотический ком плекс, под которым он понимает крупномаштабную экосистему, занимающую ареал биогео графического региона, выделяемого исключительно ареографическими методами (методы би отических разрезов и типизации ареалов — см. Главу 2). В состав биотического комплекса вхо дит всё население биогеографического региона, независимо от роли, которую отдельные виды играют в этой экосистеме. 1. Синэкология 59 Наличие трудно преодоли мых преград, обуславливаю щих границы между ЦС, ко торые обычно считают не пременным условием суще ствования биогеографичес ких границ, в действительно сти — редчайшее исключе ние, по крайней мере, в на земных и донных ЦС. Такие преграды обычны в пелагиа ли, но ситуация здесь прин ципиально иная (подробнее см. Главу 6). Пресноводные же ЦС обычно фрагментиро ваны и фактически аналогич ны изолированным остро вам. Но и здесь непреодоли Рис. 1.34. Возникновение СС и биот с позиции струк турализма. мые преграды полностью от Обратите внимание на то, что СС формируются на отрезках сутствуют при формирова плавного градиента. В отличие от рис. 1.15, на схеме полностью нии ЦС крупных озёр (по отсутствуют какиелибо преграды между формирующимися сс. дробнее см. Главу 4). Поэтому Нет даже областей увеличенных градиентов. Границы между СС тем не менее резкие. Дополнительные пояснения в тексте. широко распространённое мнение, что эндемизм невоз можен без изоляции неверно. Оно основано на некритиче ской экстраполяции данных по островным ЦС на гораздо более распространённую си туацию непрерывного рас пространения. Начало этим экстраполяциям было поло жено Эрнстом Майром, Ph.D. диссертация которого посвящена птицам островов Полинезии. При образовании ЦС вид должен встроиться в формирующиеся сообщест ва, а не приспособиться к не коей абстрактной неизмен Рис. 1.35. Видообразование с позиции структурализма. Обратите внимание на то, что виды возникают сначала парапа ной внешней среде. Биологи трически на отрезках плавного градиента при возникновении ческие свойства большинства двух биот. При формировании новой биоты происходит видов (потенциальная ниша) вспышка симпатрическоговидообразования. Дополнительные позволяют им использовать в пояснения в тексте. различных ассоциациях раз ные ресурсы. Если старые ви ды не способны эффективно использовать имеющиеся на территории данной ЦС ре сурсы, образуются новые виды. Итак, ЦС возникают на достаточно однородных площадях, где условия выходят за пределы экологических амплитуд ЦС, которые могут на эту площадь попасть. Су ществование какоголибо барьера при этом вовсе не обязательно, вероятно, его обычно и нет — ареал формирующейся ЦС остаётся широко сообщающимся с ареа лами старых ЦС. Но, поскольку условия в ареале формирующейся ЦС существенно 60 1. Синэкология отличаются от условий в ареалах старых, между их ареалами существует градиент ус ловий. Граница между ЦС устанавливается в области таких значений внешних фак торов, при которых конкурентоспособность (способность занять и удерживать тер риторию) контактирующих ЦС равна. Понятие ЦС позволяет достаточно чётко разграничить экологию и биогеогра фию. Границу между ними логично провести по уровню ЦС: объекты ранга ЦС и ни же — предмет экологии; распределение ЦС, их взаимодействие и эволюция, а также сравнение ЦС и их частей по разным показателям (т. е. изучение явлений в масшта бе большем, чем ЦС) — предмет биогеографии. Свойства конкретной ЦС не сводимы к сумме свойств видов, входящих в неё. ЦС — это другой уровень организации, и в этом смысле её можно назвать квазиорга низмом. Биосфера поделена на сравнительно небольшое число ЦС. На суше — 174 ЦС (Разумовский, 1999), на морском дне по моим подсчётам — около 300, в открытых водах океана — около 60, что в сумме даёт около 600. Число ЦС в пресных водах из за их сильной фрагментированности и сравнительно слабой оформленности оценить наиболее сложно. В качестве оценки можно принять число выделенных экорегионов (Abell et al., 2008) — 830. Число пресноводных ЦС, возможно, немного больше, по скольку в крупных озёрах, которые были приняты за один экорегион, ЦС несколько. Впрочем, возможно, что некоторые ЦС разделены на несколько экорегионов. Веро ятное число пресноводных ЦС — 500–1000 — как минимум половина ЦС Земли, но структурно они развиты в наименьшей степени. ЦС используют энергию, поступающую в их ареал. Низший трофический уро вень существенного числа ЦС представлен гетеротрофами, потребляющими посту пающее в ареал ЦС органическое вещество в форме детрита. Такие лишённые авто трофов ЦС занимают большую часть поверхности Земли — морское дно за предела ми фитали и толщу воды глубже главного термоклина (1–1,5 км). В.Д. Фёдоров и Т.Г. Гильманов (1980: 38) предлагают два критерия экосистем: отсутствие внутренних причин, ограничивающих (1) размеры и (2) время существо вания. Объекты, удовлетворяющие этим условиям, они считают экосистемами, не удовлетворяющие — их частями. Первое требование следует считать субъективным, а потому избыточным, вполне достаточно только второго: экосистемами следует счи тать только сообщества, способные удерживать занятую ими территорию неограниченно долго. Очевидно, что ему удовлетворяют только ЦС, и не удовлетворяют различные сообщества, обычно (в том числе и указанными авторами) рассматриваемые как эко системы: березняки, сосняки, речушки и т. д. и т. п., поскольку время их существова ние ограничено скоростью прохождения сукцессий. Даже климаксные ассоциации, взятые отдельно, нельзя считать экосистемами, хотя теоретически время их сущест вования неограниченно. В реальности же рано или поздно экзогенное воздействие разрушит их, но их восстановление невозможно без прохождения сукцессий, т. е. возникновения в этом месте других сообществ. Необходимо рассматривать экосисте мы не статично, а учитывая их динамику, не как фотографии, а как кино. Это как се мейная жизнь: свадьба и шлепанцы — это лишь разные её временные состояния. Возникновение ценотических (сукцессионных) систем Рассмотрим в эволюционном масштабе времени процесс возникновения ЦС на ранее безжизненной площади. Еще раз можно вспомнить случай Арала, показываю щий, что «эволюционный масштаб времени» может быть всего лишь парой десяти летий. Разберем крайний случай: виды, заселяющие обозреваемую площадь, не име ют никаких адаптаций ни друг к другу, ни к специфическим условиям новой площа ди. Очевидно, что при первом же взаимодействии видов выявятся их макрониши (од ни — автотрофы, другие — консументы первого порядка, третьи — хищники и т. п.). В пределах макрониш одни виды станут более обильными и обычными либо случай 1. Синэкология 61 но, либо изза того, что они окажутся конкурентоспособнее, чем другие. Такие виды будут в той или иной степени формировать окружающую среду, снижая её изменчи вость (хотя бы лишь фактом своего наличия). Это приведет к возникновению ассо циаций видов. При достаточно высоком разнообразии условий на рассматриваемой площади в других её частях будут иные условия, где доступные ресурсы станут более подходящими для других видов. Они будут формировать свои ассоциации. Напри мер, одни ассоциации станут возникать на рыхлых грунтах, другие — на скалах. Од ни на переувлажнённых почвах, другие — на песках или сухих известняках. Т. е. пер воначально бесструктурная в биотическом отношении площадь будет становиться всё более структурированной по мере формирования ассоциаций. В силу чисто случайных причин (большая распространённость на данной пло щади одних условий и меньшая — других) одни из ассоциаций окажутся распростра нённее других. Их влияние на окружающие ассо циации будет более сильным в силу того, что более «По мере образования биоцено распространены, т. е. являются предсказуемым зов с устойчивой структурой, элементом окружения. С другой стороны, более растения более чётко распреде распространённые ассоциации имеют больше воз ляются по различным местооби таниям» (Толмачев, 1974: 212). можностей для более тонкой и совершенной коа даптации входящих в него видов. В результате они будут становиться всё более распространёнными и оказывать всё более сильное влияние на остальные как всё более предсказуемый компонент среды. Процесс происходит, таким образом, с положительной обратной связью. В результате интеграция ЦС быстро растёт. Ассоциации формирующейся ЦС, весьма вероятно, имеют несбалансирован ный обмен и их адаптации в первую очередь были направлены на выживание, а не на эффективность. Несбалансированность изменяет место, где находится сообщество (его биотоп): происходит накопление продуктов жизнедеятельности и/или перепо требление имевшихся изначально в данном месте ресурсов и т. д. Мидиевые банки заиляются изза отложения фекалий и псевдофекалий. Озера мелеют изза отложе ния ила и торфа. На бесплодных песках откладывается гумус. В результате ассоциа ция изменяет свой биотоп таким образом, что в данном месте более конкурентоспо собной оказывается другая ассоциация, которая её сменяет. Эту смену ассоциаций под действием причин внутренних, появившихся в результате их функционирова ния, называют экогенетической сукцессией. Движущей силой экогенетической сук цессии, как и любой другой сукцессии, является нескомпенсированность воздейст вия популяций друг на друга. Необходимо отметить, что такие изменённые биотой биотопы могут существенно отличаться от имевшихся изначально на данной терри тории биотопов, т. е. функционирование биоты приводит к росту разнообразия усло вий. Это обеспечивает возможность роста биоразнообразия и тем больше, чем боль ше ассоциаций формируется. Каждая ассоциация меняет свой биотоп одним единственным определённым образом (мидиевая банка заиляет грунт, а не откладывает гумус и не способствует за растанию озера). Новому состоянию биотопа может более соответствовать другая ас социация. Последовательность сменяющих друг друга во времени ассоциаций назы вают сукцессионный ряд (sere), а ассоциации, входящие в этот ряд, — сериальные (serai) ассоциации. Каждому достаточно отличному и распространённому исходному состоянию абиоты соответствует своя пионерная ассоциация и идущий от неё сук цессионный ряд. Сериальные ассоциации, подобно стадиям онтогенеза, неустойчи вы во времени, поскольку являются лишь стадиями развития ЦС. Примером сукцессионного ряда является зарастание некоторых низовых болот на территории Московского геоботанического района (Рис. 1.36). Ассоциации, входящие в ЦС, образуются не сразу и не одновременно. Анализ структуры изученных ЦС и их сукцессий показывает, что ранние стадии сукцессий часто образованы более древними эволюционно таксонами или же более древними 62 1. Синэкология ассоциациями. Так, в гидросериях (сукцессион ных рядах наземных ЦС, образованных на пере увлажнённых субстратах) первые или одни из первых стадий образуют мхи. Ранние стадии восстановления современных рифов герматип ных кораллов образованы водорослями — буры ми и красными известковыми. Развитие миоце новых коралловых рифов северовосточной Ат лантики, описанное в данной главе ниже, начи нается с красных известковых водорослей. Па леонтологические данные показывают, что при формировании сообществ современных мелко Рис. 1.36. Сукцессия зарастания водных коралловых рифов геологически им низового болота в Московском бо предшествовали рифы красных известковых во таникогеографическом районе. дорослей: хотя некоторые рода образующих их Ассоциации названы по доминан кораллов возникли в мелу, сами сообщества со ту. По С.М. Разумовскому (1981). временных коралловых рифов возникли только в плиоцене–миоцене. Эта же закономерность повторялась всегда при неоднократном возникновении сообществ мелководных ри фов в палеозое и мезозое (подробнее см. Жирков, 2010). Возможно, мы имеем дело с неким аналогом известного принципа «онтогенез повторяет филогенез». Сукцессионные ряды формируются только для достаточно распространённых стартовых условий абиоты. Редко встречающиеся сочетания факторов не имеют сво их сукцессионных рядов, и такие местообитания осваивают ассоциации, сформиро вавшиеся в биотопах со сходными условиями. Если в ареале ЦС возникает достаточ но обширная площадь с условиями ранее не встречавшимися или редкими, то впол не может возникнуть новый сукцессионный ряд или модифицироваться существую щий. Иными словами, несмотря на существование жёсткой сукцессионной последо вательности, ЦС не следует понимать как окостеневшую структуру, она способна ме няться вслед за изменением условий её существования. Выше рассмотрена идеализированная ситуация, в которой ЦС формируется из видов, не имеющих никаких адаптаций ни друг к другу, ни к специфическим услови ям новой площади и в отсутствии преемственности с ЦС, существовавшей в этом ме сте ранее. В действительности такая ситуация невероятна. В формирующейся биоте обычно существуют виды, преадаптированные к биотопам новой площади, они вы ступают «ядрами конденсации» образующихся сообществ. Ещё эффективнее роль таких ядер будут выполнять группы коадаптированных видов. Весьма вероятно, что эффективность роли ядер растёт нелинейно с увеличением числа входящих в них ви дов. Поскольку, обычно одна ЦС образуется из другой, число таких ядер во вновь формирующихся ЦС должно быть велико. Основное отличие формирования новой ЦС на основе уже существовавших (одной или нескольких) — наличие большого числа уже сложившихся и коадаптиро ванных комплексов видов. Часто в состав формирующейся ЦС могут даже входить в почти неизменном виде ассоциации материнских ЦС. Эти «ядра конденсации» должны существенно ускорять формирование новых ЦС. В принципе, новая ЦС мо жет целиком состоять из «старых» видов, но обычно часть видов специфична для неё, ей присуща та или иная степень эндемизма, впрочем, виды обычно эндемичны не от дельной ЦС, а группе близких. В ходе сукцессии несбалансированность обмена ассоциаций уменьшается. Это связано с тем, что сменяющие друг друга в ходе сукцессии ассоциации занимают од но и тоже место в пространстве, а количество поступающей на данное место энергии (света или детрита) постоянно. Всякая несбалансированность — это потери. Ассоци ация, меньше теряющая энергию, оказывается в выигрыше. Также в результате сук цессии биотоп конкретной ассоциации видоизменяется таким образом, что отличия 1. Синэкология 63 его от других уменьшаются. В результате сукцессионные ряды, начавшиеся в разных условиях с различных пионерных ассоциаций, сливаются друг с другом, постепенно приходя к ассоциации, которая в данных абиотических условиях (климат, глубина, обеспеченность пищей, освещённость и т. д. и т. п.) практически сбалансирована. Та кую ассоциацию называют климаксной ассоциацией, или просто климаксом. В кли максе воздействие каждой популяции компенсирует воздействие остальных популя ций. Климаксная ассоциация находится в состоянии динамического равновесия со своим биотопом. В результате изменение биотопа если и происходит, то несущест венно с точки зрения самой климаксной ассоциации. Например, климаксовый ко ралловый риф может сколь угодно расти в размерах, но как был климаксом, так кли максом и останется. Единственный признак климакса, по которому его можно отли чить от других ассоциаций — отсутствие у него внутренних причин для изменения. Итак, ЦС — это совокупность сукцессионных рядов (сериальных ассоциаций и кли макса). Эта совокупность уникальна для каждой ЦС, хотя близкие ЦС могут иметь сходство. В принципе нет ничего невероятного в том, что на территории одной сукцесси онной системы сформируется сколько угодно климаксов. Весьма возможно, что при создании ЦС и начинает формироваться несколько климаксов. Несколько климак сов сосуществуют и при превращении субклимакса в климакс, и при удлинении сук цессионных рядов (см. ниже). Однако, поскольку каждый климакс и ведущие к нему сукцессионные ряды занимают определённую площадь, то между разными климак сами будет происходить конкурентная борьба за занимаемую площадь. Поэтому, для сосуществования нескольких климаксов в одной ЦС требуется или различие в требо вании к биотопу или в ходе сукцессий. Примером первого варианта могут служить климаксы в бентали на рыхлых и жестких грунтах (см. Главу 5). Второго — безлесный и лесной климаксы (см. Главу 3). При нарушении ассоциации внешними факторами возможны два варианта. Ес ли вместе с ней нарушается и её биотоп, то сукцессия начинается с ассоциации, со ответствующей новому состоянию биотопа. Если нарушение затрагивает только ассоциацию, оставляя её биотоп нетрону тым, происходит демутационная сукцессия — сравнительно быстрая последователь ная смена нескольких недолговечных ассоциаций. Каждой достаточно продвинутой коренной ассоциации экогенетической сукцессии может соответствовать один или несколько демутационных сукцессионных рядов, состоящих из производных ассо циаций. Совокупность демутационных сукцессионных рядов и коренной ассоциа ции называют демутационный комплекс. Таким образом, экогенетическая сукцессия в действительности состоит не из последовательности ассоциаций, а последовательно стей демутационных комплексов. Каждый демутационных комплекс, особенно в на чале сукцессии, может состоять лишь из одной ассоциации. В качестве примера на Рис. 1.37 приведены демутационные сукцессии климакса Московского ботаникоге ографического района. Обратите внимание на то, что имеются две начальные стадии сукцессионных рядов. Один сукцессионный ряд начинается в том случае, если поч венный покров не поврежден (после верховых пожаров, вырубок, ветровалов и т. п.). Другой сукцессионный ряд начинается после повреждения почвенного покрова (по сле низовых пожаров, хищнических рубок с использованием тяжёлой техники и тре лёвки бревен, в процессе которых почву часто сдирают до материнской породы). По сле прохождения нескольких стадий эти два сукцессионных ряда сливаются в один. Ассоциация демутационного комплекса, «которая занимает местообитание при отсутствии нарушений, называется коренной ассоциацией, а остальные, служащие стадиями ее демутационных смен, — производными ассоциациями» (Разумовский, 1981: 12). Коренная ассоциация одинаково хорошо возобновляется как на собственном фоне, так и на фоне одной или нескольких производных ассоциаций. Ассоциации же демутационного ряда не способны возобновляться на собственном фоне: после есте 64 1. Синэкология Рис. 1.37. Демутационные сук цессии климакса в Московском ботаникогеографическом райо не. По С.М. Разумовскому (1981). ственного от возраста умирания их видовэдификаторов одна ассоциация сменяет другую, а потому их существование ограничено продолжительностью жизни одного поколения видовэдификаторов. Например, в демутационных ассоциациях с древес ным ярусом отсутствует подрост соответствующих видов деревьев. Данное явление показано для всех изученных в этом отношении демутационных ассоциаций (Разу мовский, 1981, 1999, 2011). Широко известен феномен тропических лесов, в значительной степени обу славливающий их высокую мозаичность: под деревьями обычно отсутствует подрост того же вида. Для его объяснения было предложено несколько теорий, но ни одна из них не объясняет удовлетворительно все факты. Вполне вероятно, что тут имеют ме сто демутационные сукцессии. Ход сукцессий одновременно позволяет естественным образом разделить био ценоз и его биотоп. Под биоценозом следует понимать не только саму биоту, но и сумму всех отклоняющих воздействий, оказываемых ею на абиоту и бесследно исче зающих после устранения биоты. Например, малая скорость ветра в лесу или пони женная скорость течения в зарослях макрофитов является свойствами сообществ, а не их биотопов, поскольку обусловлены исключительно действием деревьев или ма крофитов и исчезают, если убрать деревья или макрофиты. В сообществах наземных растений сукцессии были детально рассмотрены С.М. Разумовским (1981). Он показал, что сукцессионные ряды различаются в зависимо сти от начальных условий, но все сукцессии приводят к климаксу, обычно одному в ЦС. Быстрее всего проходит демутационная сукцессия, но и её продолжительность не может быть меньше суммарной продолжительности жизни эдификаторов каждой стадии. Скорость прохождения сукцессий зависит как от видов, входящих в состав ассоциаций, так и от условий абиотической среды. Время существования различных ассоциаций может сильно различаться. Поскольку на суше эдификаторы всех сери альных ассоциаций, ведущих к лесному климаксу, за исключением нескольких пио нерных, — деревья, то очевидно, что минимальное время даже демутационной сук цессии порядка 1000 лет. Время прохождения экогенетических сукцессий вероятно гораздо больше (тысячелетия, часто много тысячелетий), поскольку при их прохож дении происходит не только смена доминантов, но и видоизменение биотопа. Как пример приведена сукцессионная система Московского геоботанического района (Рис. 1.38). В этой системе первые стадии зарастания песков (моховая и травяная) в сумме требуют полвека, а следующая стадия — сосняк с брусникой и ландышем — не менее 600 лет. Полное время прохождения сукцессии от пионерной стадии до кли макса в Подмосковье составляет сотни, а в некоторых сукцессионных рядах, напри мер, превращение озера или болота в лес, и тысячи лет. Очевидно, что время, про шедшее после разрушения человеком сообществ тундростепи (см. Главу 3), во мно гих случаях явно недостаточно для завершения экогенетических сукцессий. Интере сующиеся детальным разбором приведённой схемы и аналогичных схем других рай онов могут обратиться к уже цитированным «Трудам...» С.М. Разумовского (2011). 1. Синэкология 65 Рис. 1.38. Сукцессионная система Московского ботаникогеографического района. По С.М. Разумовскому (1981). Система имеет 7 основных экогенетических сукцессионных рядов, которые образованы 69 ас социациями (показаны значками), 37 экогенетическими стадиями, из них 9 — демутационные комплексы (обведены рамками, в серой рамке — демутационный комплекс климакса). В слу чае двух демутационных рядов в одном демутационном комплексе верхний из них — вырубки, ветровалы, верховые пожары и другие воздействия, уничтожающие верхний ярус сообщества, но не затрагивающие подстилку, а нижний — с нарушением подстилки. Он часто возникает после низовых пожаров, но может быть вызван и любым другим воздействием, уничтожаю щим не только древостой, но и подстилку (трелевка с кронами, сбор подстилки населением, выпас в лесах, на крутых склонах и т. п.). Гидросерии — это зарастание верховых или низовых болот. Ксеросерия — зарастание песков. Аллювиальная мезосерия — зарастание речных отло жений, делювиальная — отложений, смытых со склона, элювиальная — материнской породы, которая осталась вверху склона, после того, как с неё смыло почву. Эвтрофная гидросерия и демутации климакса рассмотрены также на Рис. 1.36 и Рис. 1.37. См. также Рис. 2.27 и 4.8. Сходную картину показывает и изучение сукцессий в бентосе. Экспериментами по обрастанию пластин В.В. Ошурковым (2000) установлено, что на пластинах до 66 1. Синэкология Рис. 1.39. Сукцессии эпифауны верхней сублиторали Белого моря. По данным В.В. Ошуркова (2000). вольно быстро формируется ассоциация двустворчатого моллюска мидии Mylilus edulis. Если субстрат помещают в воду до или во время массового оседания спата (ли чинок мидий), на нём сразу формируется ассоциация мидий. Если позже, когда в планктоне нет личинок мидий, то образуются группировки гидроидов, усоногих ра ков или однолетних макрофитов (в зависимости от времени помещения субстрата, т. е. наличия в планктоне личинок соответствующих видов, и глубины), которые сме няет сообщество мидий, как только личинки мидий начинают оседать из планктона. Это именно группировки, а не ассоциации, поскольку их наличие для начала сукцес сии необязательно. Исход сукцессии не зависит от того, были ли они на начальной стадии или нет. Стадия мидиевого сообщества длится много лет и заканчивается по степенным отмиранием мидий, достигших предельного возраста (в Белом море — 16 и более лет). На смену ассоциации мидий на глубинах 0–1 м приходят ассоциации фукоидов, 1–4 м — бурой водоросли Laminaria saccharina, через 2–3 года начинают появляться проростки L. digitata, но содоминантом ассоциации она становится лишь через 10–15 лет, когда большая часть её талломов достигнет размеров, сопоставимых с таковыми L. saccharina. Климаксной стадией сукцессии можно считать бидоми нантную ассоциацию L. saccharina – L. digitata. Трёхъярусная структура фитоценоза и характерный флористический состав сопутствующих видов формируются в течение 3–4 лет (Михайлова, 2006). Глубже 4 м климаксной является ассоциация асцидии Styela rustica (Рис. 1.39). Аналогичные данные были получены и при изучении обрастаний прикамчат ских вод Тихого океана (Ошурков, 2000). Сравнение данных по обрастаниям с на блюдениями в природе позволило В.В. Ошуркову (2000) сделать вывод о принципи альном сходстве сукцессий обрастания и сукцессий эпифаунных сообществ твёрдых грунтов. Везде в высокобореальных и субарктических водах экогенетические сукцес сии приводят к смене ассоциации мидий ассоциациями бурых водорослей. В свою очередь, морские ежи Strongylocentrotus эффективно снижают плотность бурых водо рослей, временами они способны полностью их уничтожить. Это приводит к замене ассоциаций бурых водорослей ассоциациями инкрустирующих багрянок. Для разви тия полноценных ассоциаций инкрустирующих багрянок, судя по зарастанию лав от извержений известного возраста, требуется не менее нескольких десятков лет (Ошур ков, 2000). Пресс хищников способен эффективно снизить плотность популяций морских ежей и эндогенно стабилизировать ассоциации бурых водорослей. Каланы способны регулировать плотность ежей на глубинах до 15–20 м. Аналогичные дан ные получены и для калифорнийских келпов (Halpern et al., 2006), где ассоциацию бурых водорослей стабилизируют лангуст Panulirus interruptus и брюхоногий моллюск Kelletia kelletii (Buccinidae). Возможно, впрочем, что такая стабилизация не абсолют 1. Синэкология 67 на: густые заросли бурых во дорослей существенно сни жают гидродинамику, что приводит к росту площадей дна, покрытых илом и пес ком. Это в свою очередь пре пятствует эффективному во зобновлению зарослей, по скольку для прикрепления бурым водорослям необходи мы твёрдые грунты (валуны, скалы). После исчезновения зарослей гидродинамика уси ливается, и рыхлые грунты сменяют твёрдые. Другой возможный ход сукцессии — смена бурых водорослей за рослями морских трав. Описана экогенетичес кая сукцессия миоценовых рифов северовосточной Ат лантики (Рис. 1.40). Ранние стадии аналогичной сукцес сии описаны в прибрежных водах Сирии на глубинах Рис. 1.40. Схема стадий роста рифа в тортонском море 25–90 м. На илистых грунтах миоцена юговосточной Испании. По Braga, Martin длинные, обильно ветвящие (1988). ся, стелющиеся по поверхно сти субстрата ризомы и мно гочисленные ризоиды зелёных сифоновых водорослей Caulerpa scalpelliformis и Udotea petiolata образуют плёнку. Поверхность водорослей покрыта клейкой полисахарид ной слизью. На неё налипают членики мёртвых кораллиновых водорослей, кусочки раковин и панцирей бентосных животных, мелкие камешки и песчинки. На этих об ломах поселяются корковые известковые (Lithophyllum racemus, Lithothamnion sp., Pseudolitophyllum expansum, Neogoniolithon sp.) и мягкие водоросли (бурая Zanardinia prototypus, красные Hildenbrandtia prototypus, Peyssonnelia sp.), кустистая Amphiroa rigi da, а также прикреплённые животные (мшанки, губки, гидроиды, асцидии, полихе ты). Так формируется второй слой — прочная корка толщиной до 10 см. В результате формируются мостовые площадью в десятки квадратных километров (Maximova, Saker Fayes, 1999). В миоценовых рифах «на мобильном субстрате мелководий (до 35–40 м глубины) ядра из детрита обрастали Lithophyllum, создавая мелкие родолиты, на которых затем селились ветвистые Lithothamnion, а крупные родолиты могли по крываться листоватыми корками Mesophyllum» (Невесская, 1999: 292). Отдельные участки этой ассоциации могли разрастаться, образуя родолитовые мостовые. На та ком известковом основании развивались рифы герматипных кораллов: сначала «воз никали изолированные рифы, построенные Porites, на которых местами нарастали колонии Platygyra, а затем вся постройка покрывалась колониями Tarbellastraea. Ко раллиновые водоросли, среди которых преобладали ветвистые Lithophyllum, росли вместе с кораллами только на первых стадиях формирования рифов, а во время гос подства Tarbellastraea исчезали. Эта сукцессия: кораллиновые водоросли Porites (Platygyra) Tarbellastraea могла повторяться несколько раз... Tarbellastraea могли се литься только на субстрате, уже занятом Porites. За гибелью Tarbellastraea изза зано са осадком могло начаться вновь заселение субстрата представителями Porites. Каж дый цикл длился несколько сотен лет» (Невесская, 1999: 292–293). Какие внешние 68 1. Синэкология воздействия приводили к заносу осадками рифа Tarbellastraea, возвращая сукцессию на уже прошедшие стадии, теперь уже вряд ли удастся установить. Таким образом, на дне, как и на суше, наблюдаемая мозаика сообществ есть от ражение сукцессионной динамики, проходящей в гетерогенной среде при постоян ных нарушениях. Как и в наземных ЦС, конечным результатом сукцессии в бентосе является формирование климаксного сообщества. Хотя ассоциации обычно маркируют по крупным долгоживущим видам, кото рые часто являются эдификаторами, наличие таких видов вовсе не обязательно и сукцессия не сводится к смене таких видов. Другие компоненты сообщества, облада ющие более короткой продолжительностью жизни, также сменяются. Смена одного вида другим может происходить только после смерти особей. Поэтому в реальности смена ассоциаций в процессе сукцессии происходит не дискретнопрерывисто, а плавно. Это — одна из причин делающих столь устойчивыми представления о суще ствовании континуума. Климакс — это ассоциация, наиболее приспособленная к существующим в конкретном месте условиях. На суше климакс обусловлен климатически (климатиче ский климакс). Clements (1936) подчеркивал, что climax и climate имеют один грече ский корень. Основной фактор, определяющий распределение наземных ЦС (кли максов) — температура (Разумовский, 1999). Основной фактор, по градиенту которо го формируются ассоциации в пределах одной ЦС — влажность, причём влажность в значительной степени контролирует сама ЦС и тем в большей степени, чем ближе ас социация в сукцессионном ряду к климаксу. Оба фактора варьируют на большей ча сти поверхности суши сравнительно плавно, исключение составляют лишь крупные горные системы. Самые ранние стадии формирования ЦС мы можем наблюдать на примере го родских экосистем. Изза слабой предсказуемости условий в городах до видообразо вания дело пока не доходит, дело ограничивается подбором видов, соответствующих доступным ресурсам. Например, в российских городах огромные площади заброше ны и неухожены и заросли ценофобами. Одним из основных потребителей их семян являются воробьи. В Лондоне таких площадей почти нет (английские газоны!), соот ветственно воробьи полностью отсутствуют, как это ни удивительно. Одни и те же ресурсы в разных местах могут потреблять разные виды. В Лондоне, как и крупных российских городах, есть ресурсы для крупного хищного млекопитающего, способ ного питаться падалью (отбросами). В Москве эти ресурсы потребляют бродячие со баки, берущие начало от брошенных собак. В Лондоне за судьбой домашних питом цев следит специальная служба. Естественно, нет и бродячих собак. Но ресурсы есть, и их потребляют многочисленные дикие лисы. Освоение новой для вида среды оби тания происходит не по всему ареалу, а локально. Популяции, освоившие городскую среду, в дальнейшем расселяются по городам, часто не смешиваясь с обитающими в окрестной дикой природе. Так, обитатель глухих лесов вяхирь в Западной Европе пе решёл к жизни в городах, вероятно, изза полного уничтожения глухих лесов. Вяхи ри с изменённым поведением постепенно расселяются на восток, при этом вяхири в лесах остаются столь же пугливыми, как и ранее: это свидетельствует об отсутствии обменов между городской и природной популяциями. Эти две репродуктивно изоли рованные популяции, повидимому, можно рассматривать как разные виды (о видах, причинах их образования и критериях см. ниже в этой Главе). Ассоциация и биоценоз Выше использованы два термина «ассоциация» и «биоценоз», вероятно, разум но обсудить их соответствие. В начале главы уже было сказано о неопределённости терминов «сообщество», «биоценоз», «биогеоценоз», «экосистема». Сообщество и биоценоз в русскоязычной литературе обычно рассматривают как синонимы. Экоси 1. Синэкология 69 стему в русскоязычной литературе понимают более широко, этот термин применяют и при рассмотрении явно искусственных единиц, для которых термины «сообщест во», «биоценоз» не используют. Биогеоценоз — это биоценоз + биотоп, т. е. с точки зрения биогеографии — это синонимы, ибо занимают одну территорию. Однако су ществование биоценоза как объекта, не имеющего биотопа невозможно, поэтому термин биогеоценоз явно избыточен. В экологии существует две группы методов выделения биоценозов: по биоте и по биотопу. Выделение биоценозов по биотопу наиболее просто, особенно широко его ис пользуют при выделении биоценозов, имеющих резкие отличия биотопа от окруже ния, например биоценоз озера посреди леса или острова в море. Такие методы широ ко используют при выделении биоценозов, образованных неподвижными или мало подвижными организмами. Выделение биоценозов ручьёв, родников или жёстких грунтов — широко распространённая практика экологических исследований прес ных вод. В морской гидробиологии биоценозы выделяют по субстратам до сих пор, хотя и реже, чем ранее (Зернов, 1913; Дерюгин, 1915). В наземной экологии выделе ние биоценозов по биотопу уже почти не используют. Хотя в принципе нельзя отри цать возможность определения сообществ по биотопу, подобная диагностика тем точнее, чем лучше известно, какие характеристики биотопа наиболее значимы для сообществ. При решении этого вопроса имеет смысл особое внимание уделять тем характеристикам биотопа, которые меняет сукцессия. Очевидно, на современном уровне знаний возможна только очень грубая диагностика, гораздо менее точная, чем по видовому составу. По биоте биоценозы (экосистемы, сообщества, биогеоценозы) на практике вы деляют как некий результат математического анализа совокупности отобранных проб (пробных площадок и т.п.). При этом в анализе может быть использован только видовой состав или учитывают и обилие каждого вида. Выделение биоценозов на ос нове анализа видового состава практикуют в геоботанике, где оно восходит к Braun Blanquet (1964). При анализе выделяют группы сопряжённых видов, диагностичес ким для выделения считают произвольно взятое число сопряжённых видов, чаще всего не менее 10. Выделение биоценозов с учётом обилия видов проводят в гидро биологии (Броцкая, Зенкевич, 1939; Шорыгин, 1955 и др.) и в геоботанике (Методи ческие подходы…, 2010). При использовании количественных показателей встаёт во прос о том, как оценивать доминирование. Проще всего использовать биомассу и численность. Эти показатели почти безраздельно доминируют в наземной экологии, где сообщества выделяют по доминирующим видам растительности. Нередко био массу оценивают не в единицах массы, а в других величинах, например в проектив ном покрытии. Однако все эти показатели имеют недостатки. При выделении доми нантов по биомассе таковыми становятся крупные, но медленно растущие виды. При использовании численности (этот показатель используют преимущественно в гидробиологии) в том же сообществе доминантом могут стать мелкие виды, имею щие низкую биомассу, но высокую численность. В геоботанике эти искажения отча сти нивелируют отдельным анализом разных ярусов растительности. Поскольку со общество — функционирующий объект, правильнее для выделения доминирующих видов применить не структурные показатели (численность, биомассу), а функцио нальные. В качестве такого показателя в последнее время широко используют поток энергии через популяции видов. В наземной экологии этот показатель пока приме няют мало, в первую очередь изза методических трудностей, обусловленных очень крупными размерами деревьев. В гидробиологии, особенно морской, этот показа тель, напротив, используют очень широко. Поток энергии можно считать пропорци ональным интенсивности метаболизма популяции (трат на обмен). Интенсивность метаболизма популяции рассчитывают для животных по формуле: R = c·N·Wd = c·N1d·Bd, 70 1. Синэкология где W — средний индивидуальный сырой вес особи, N — численность и B — би омасса на 1 м2, d — аллометрический показатель, c — специфичный для таксона ко эффициент удельной интенсивности метаболизма. Если резко доминирующего вида нет, то используют разные методы многомер ного анализа. В геоботанике для этих целей разработан математический аппарат и соответствующее программное обеспечение (обзор см. Методические подходы…, 2010). В гидробиологии используют стандартные методы многомерного анализа. Все эти методы выделения сообществ основаны на группировке данных, со бранных на разных станциях (пробах). При этом динамические аспекты (сукцесион ная динамика) не учитывают, о них за редчайшим исключением даже не упоминают. Не удивительно, что выделенные группировки иногда удаётся интерпретировать би ологически, иногда — нет. Впрочем, к тому, чтобы выделяемые биоценозы имели би ологический смысл, не всегда и стремятся. Выделение сообществ на основе их физи ономического сходства, кроме игнорирования сукцессионной динамики имеет име ет и другой врождённый порок: физиономически сходные участки поверхности Зем ли, имеющие разную сукцессионную динамику, относят к одному сообществу, хотя такое сходство конвергентно. Необходимо также отметить, что использование в качестве показателя роли ви да в сообществе потока энергии, проходящего через его популяцию, основано на идее о существовании видадоминантаэдификатора. Эта идея, казалось бы много кратно подтверждённая фактическими данными, не имеет теоретического обоснова ния. Виды, определяющие структуру и функционирование данного сообщества (key species), вовсе не обязаны доминировать в нём ни по численности, ни по биомассе, ни по любому другому аналогичному показателю. Более того, они вовсе могут не быть учтены при использовании стандартных методов выделения сообществ. Напри мер, существенную роль в поддержании травянистых сообществ играют виды, по требляющие растения, однако стандартные геоботанические методы полностью иг норируют такие виды. Другой пример: структуру сообществ макробентоса в значи тельной степени определяют виды, потребляющие макробентос, часто это рыбы, ко торых стандартные орудия сбора (дночерпатель, трал) не облавливают. Очевидно, что в этих случаях, а, вероятно, и во многих других правильнее было бы выделять сооб щества по таким видам, но универсальных методических приёмов этого не существу ет. Такие виды можно установить только после изучения структуры и функциониро вания конкретных сообществ. Это требует гораздо больше ресурсов (людских, вре менных и материальных), поэтому на современном этапе развития экологии такие работы практически никогда не проводят. Отдельная проблема — изучение сук цессий. Непосредственное их наблюдение «Ассоциация объединяет участки рас изза их длительности обычно невозможно. тительного покрова с одними и теми Методы, применимые в геоботанике описа же господствующими видами каждо ны С.М. Разумовским (2011), некоторые из го яруса и одной и той же сукцессион них можно использовать и в анализе бентос ной тенденцией... все её участки при ных проб. Например, раковины мёртвых отсутствии нарушений или сущест моллюсков и остатки панцирей морских венных изменений внешней среды ежей обычно не перемещаются на значитель сменяются участками одной и той же ные расстояния и по их составу можно было другой ассоциации (в ходе демута бы делать предположения о предшествую ции) или одного и того же демутаци онного комплекса (в экогенезе)… щих ассоциациях и сукцессионной динами Окончательное установление ассоци ке. Методы изучения сукцессий на жёстких аций — последняя стадия исследова грунтах моря описаны В.В. Ошурковым ния района, к которой следует пере (2000). ходить, лишь выяснив его сукцесси Хотя разные геоботанические школы онные ряды» (Разумовский, 1981: 84). трактуют «ассоциацию» неодинаково, её 1. Синэкология 71 можно определить как элементарную (т. е. не допускающую дальнейшего деления) (син)экологическую (сукцессионную) единицу. В таком значении этот термин ис пользован и здесь. Виды, входящие в ассоциацию взаимно адаптированы. В природе это проявляется как увеличение вероятности совместного нахождения. Выше на мо дели клеточных автоматов было показано, что только этого достаточно для образова ния участков с однородным населением даже в абсолютно однородной среде. От дельные участки ассоциаций называют парцеллами. Парцеллу можно определить как элементарную территориальную единицу. Ассоциации сменяют друг друга в ходе сук цессии, обычно плавно. Выделяемые сообщества могут совпадать, а могут и не совпадать с ассоциация ми. Степень этого совпадения часто зависит от соотношения величины учётной пло щадки и парцеллы и от скорости сукцессии. Если площади, занятые отдельными парцеллами меньше учётной площадки, то при обработке собранного материала в одно сообщество неизбежно будут объединены разные ассоциации. Кроме того, в од ной парцелле могут сосуществовать (и обычно сосуществуют) виды нескольких ассо циаций, сменяющих друг друга в ходе сукцессии. Такое сообщество нельзя считать элементарной единицей, поскольку оно состоит из различных ассоциаций. Поэтому, используя или встречая термины «сообщество», «экосистема» и т. п., необходимо по нимать, к чему они относятся: к эволюционно сложившейся группе видов или к мо заике ассоциаций, объединённых в сообщество иногда только в результате несовер шенства использованных методик сбора и обработки проб. В море такие комплекс ные сообщества, повидимому, свойственны в первую очередь жёстким грунтам с их высокой мозаичностью. Например, как мозаику следует рассматривать заросли водо рослеймакрофитов на жёстких грунтах и расположенные между ними на рыхлых грунтах ассоциации. Мозаики, образованные одними и теми же ассоциациями, могут выглядеть как совершенно разные сообщества и при использовании стандартных методов даже не возникнут сомнения в этом. Пример такой ситуации приводит С.М. Разумовский (Рис. 1.41). Под Звенигородом «в сплошном массиве ельника... на повышениях рас полагались парцеллы ельника, а в понижениях — парцеллы двух стадий последней и предпоследней евтрофной гидросерии, лишённые древостоя изза блокирующего действия ели. После первой вырубки... на парцеллах последней стадии гидросерии возобновилась осина, а парцеллы климакса и предпоследней стадии гидросерии ока зались заблокированными. После второй вырубки..., напротив, предпоследняя ста дия приобрела свойственный ей древостой из серой ольхи, заблокировавший кли макс и последнюю стадию гидросерии» (Разумовский, 1981: 125). В результате, хотя мозаика ассоциаций не изменилась, стандартные геоботанические методы зарегист рировали смену сообществ. Однако эта смена — артефакт изпользования учётной площадки существенно превышающей размер элементов мозаики. Хотя климакс — состояние ЦС, к которому она стремится, в реальных услови ях изза постоянно происходящих нарушений сукцессии никогда не приведут к кли максу на всей территории ЦС. Нормальным состоянием ЦС является мозаика ассо циаций разных сукцессионных рядов, находящихся на разных стадиях сукцессии. Более того, вообразим ситуацию, где климакс был бы достигнут на всей территории ЦС. Это означало бы не только установление климакса, но и исчезновение всех се риальных ассоциаций со всеми видами, входящими в их состав. И когда, рано или поздно, неизбежно произойдёт экзогенное нарушение климакса, восстанавливаю щие его сукцессии не смогут пойти, поскольку необходимые для этого виды вымер ли. В результате климакс не сможет восстановиться. Поэтому установление климак са на всей территории ЦС неизбежно приведёт к её гибели. Мозаичность ЦС создаётся не только экзогенными нарушениями, но и внут ренними причинами. В ассоциациях с крупными и малоподвижными особями ви довэдификаторов, например, в лесных ассоциациях смерть каждого дерева приво дит к существенному локальному изменению светового режима, часто нарушается и 72 1. Синэкология Рис. 1.41. Возникновение разных сообществ из одних и тех же парцелл. По Разумовскому (2011). Сообщества обозначены разными буквенными индексами и силуэтами соответствующего цвета деревьев, парцеллы — различной заливкой на почвенных разрезах. Линией на правых рисунках показано положе ние разреза, изображённого на левых. почвенный покров, появляется источник мёртвой органики и т. п. и т. д.* Поэтому реальный состав биоты на местности представляет собой динамически меняющуюся мозаику сукцессий восстановления. В геоботанике это нашло отражение в gap концепции, которая, однако, оперирует значительно более крупными, объектами, состоящими из мозаики парцелл разных ассоциаций. Субклимаксы, экзогенная стабилизация ассоциаций Любая ассоциация может быть стабилизирована внешним воздействием. По механизмам возникновения С.М. Разумовский (1981) различал три типа субклимак сов: рецидивный, ретардационный и диаспорический. Рецидивный субклимакс возникает при частом повторении одних и тех же нару шений, возвращающих ЦС в данном месте на уже пройденную сукцессионную ста дию. При этом ни последовательность сериальных стадий, ни скорость протекания * Впрочем, Г. Вальтер указывает, что окна в пологе леса, на которых построена популярная ны не gapпарадигма, образуются только в результате падения перестойных деревьев, «если же они разрушаются изнутри термитами или грибами, то они разваливаются, не задевая окружа ющих деревьев» (1968: 104). Возможно, что роль окон вывала в поддержании мозаики высока лишь в одновозрастных промышленных древостоях, в которые превращены почти все леса Голарктики. В девственных же лесах деревья первого яруса разваливаются и в вертикальном положении, что я сам наблюдал в одном из наиболее нетронутых лесов Европы — Кологрив ском заповеднике. 1. Синэкология 73 сукцессии не отличаются от нормальных, иными словами, рецидивный субклимакс лишен какойлибо качественной специфики. Это частный случай обычного явления «нарушение — восстановление», отличающийся лишь значительной частотой нару шений. Частые нарушения создают лишь видимость стабильности, тогда как в дейст вительности не происходит не только остановки, но даже замедления сукцессии. Ретардационный субклимакс «возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов, не вызывающих нарушения ассоциа ции. Этот тип субклимакса известен лишь для экогенетических сукцессий и связан с внешним воздействием, замедляющими или останавливающим изменения биотопа, происходящее в результате экогенетической сукцессии. Например, тростниковые плавни в устьях наших рек неопределенно долго остаются на пионерной стадии евт рофной гидросерии, поскольку при достаточной скорости течения вода непрерывно уносит отлагаемый ими органический материал. При меньшей скорости течения торфообразование всётаки происходит, но скорость смены в той или иной мере за медлена. В миниатюре эту же картину постепенного перехода от нормальной скоро сти смены до полной её остановки легко видеть на любой мелководной реке» (Разу мовский, 1999: 281). Аналогичные процессы, повидимому, имеют место в условиях повышенной гидродинамики в сообществах рыхлых грунтов. «Подобно рецидивно му субклимаксу, ретардационный субклимакс не имеет качественной специфики, представляя собой доведённое до крайности весьма обычное явление замедления экогенетической сукцессии. Последовательность смены при этом остается нормаль ной, а уменьшение её скорости может иметь самую разнообразную величину» (Разу мовский, 1999: 281). Сходную картину могут дать и постоянные селективные внешние воздействия. Например, в березняках, выросших в результате демутационной сукцессии (Рис. 1.37) возобновлению ели могут препятствовать рекреационная нагрузка или выпас скота, уничтожающего подрост ели. Диаспорический субклимакс. В отличие от рецидивного и ретардационного суб климаксов здесь нет внешнего воздействия, препятствующего прохождению сукцес сии. Этот тип субклимакса возникает, если виды следующей сериальной ассоциации по какойлибо причине не могут попасть в данное место, а, следовательно, не может сформироваться следующая сериальная ассоциация. С.М. Разумовский приводит пример диаспорического субклимакса на севере Смоленской области в верховьях Днепра. Эта «обширная территория, совершенно лишенная дуба и волосистой осоки (Carex pilosa). Отсутствие дуба вызвано там не деятельностью человека, а чрезмерной экологической однородностью территории. Плоская равнина, тянущаяся на десятки километров, сплошь занята сообществами евтрофной гидросерии, неприемлемыми для дуба. Небольшие участки этой равнины, на которых экогенез уже достиг стадии климакса, отделены от ближайших дубрав слишком большими заболоченными про странствами, преодолеть которые миграция дуба еще не смогла, хотя расселение орешника на новообразовавшиеся участки климакса уже происходит... В ельнике кисличнике возникает полог орешника... После распада елового древостоя орешник быстро приобретает древовидную форму (за счет роста одного из побегов плейохазия и подавления остальных) и достигает высоты 10–12 м при диаметре на высоте груди 18–20 см. В образующемся орешниковом лесу с покровом кислицы обильно возоб новляется ель. Как только новый еловый древостой перерастет по высоте древостой орешника, последний быстро выпадает, и сообщество снова превращается в ельник кисличник, чтобы снова начать тот же цикл» (Разумовский, 1981: 38–39) (Рис. 1.42). Данный тип субклимаксов, повидимому, обычный в наземных ЦС, в морских, если и наблюдают, то крайне редко изза гораздо большей способности морских организ мов к расселению. К трём вышеперечисленным типам следует добавить ещё один, который на блюдают в тех случаях, когда условия на данной площади выходят за пределы эколо гической амплитуды данной ЦС, но нет других ЦС, что смогли бы заселить данный 74 1. Синэкология Рис. 1.42. Орешниковоеловый диаспорический субклимакс на севере Смоленской области. По Разумовскому (1981). участок. Такого типа субклимаксные ассоциации характерны для распреснённых районов эстуариев. Поскольку климакс в данном случае не достигается изза отли чий биотопа, которые не могут быть устранены действием ЦС, я предлагаю назвать такой субклимакс биотопическим. Биотопическим субклимаксом можно считать ранние ксеросериальные стадии, широко распространившиеся на Земле в результате эрозии почв (пустыни, полупус тыни, саванны и т. п., подробнее см. Главу 3). В девственных ЦС биогены хранились в деревьях (лесные ассоциации) или почве (безлесные ассоциации). Сведение лесов и эрозия почв приводит к утрате биогенов. Это препятствует прохождению сукцес сий далее ранних ксеросериальных стадий. Повторное накопление биогенов, если и возможно, потребует многих тысячелетий. Если причины, по которым возникают субклимаксы, обычны в течение столь длительного времени, что их можно рассматривать как фактор внешней среды, суб климаксные ассоциации постепенно эволюируют в климаксные, т. е. происходит формирование новой ЦС. Если же условия меняются непрерывно, то столь же не прерывно происходит и изменение сообществ, как это можно наблюдать в Араль ском и Чёрном морях. Отличие ценотических и сукцессионных систем Движущая сила любой сукцессии — нескомпенсированность воздействия по пуляций друг на друга. В результате происходит изменение биотопа. Однако в ЦС пе лагиали Мирового океана невозможно существенное изменение биотопа, поэтому, строго говоря, о сукцессиях здесь говорить не следует. Происходящие в течение года изменения повторяются из года в год и их следует считать аналогом изменения ас пектов в наземных ЦС. Похожие ситуации могут наблюдаться и в ЦС макробиото пов, которым обычно свойственно наличие сукцессий. Так, в некоторых районах среднего и южного Каспия после прохождения стад осетровых макробентос практи чески отсутствует и какоголибо изменения биотопа и его населения не происходит: ситуация повторяется из года в год; и здесь также правильнее говорить об аспектах, а не сукцессиях. Итак, наличие сукцессий не является обязательным свойством любой ЦС. В некоторых ЦС сукцессии могут вовсе отсутствовать. Поэтому, хотя термины СС и ЦС близки по значениям и во многих случаях — это синонимы, не все ЦС — СС. 1. Синэкология 75 Ценофильные и ценофобные виды Детальное изучение ЦС показало, что не все виды, встречающиеся в ареале ЦС, входят в состав её ассоциаций. С.М. Разумовский (1981, 1999) назвал виды, входящие в состав ассоциаций данной ЦС, ценофильными видами, или ценофилами, не входя щие — ценофобными видами, или ценофобами. Основные черты ценофилов и ценофобов Описанные выше смены (сукцессии) со всеми их особенностями происходят только в ассоциациях, которые по определению состоят из ценофильных видов. Кро ме ассоциаций в местах экзогенных нарушений могут формироваться группировки*, которые вполне соответствуют представлениям континуалистов о сообществах. Группировки довольно сходны с ассоциациями пионерных стадий сукцессии, кото рые тоже формируются в местах экзогенных нарушений. Сходны и аутоэкологичес кие особенности ценофобов и видов пионерных стадий: и те, и другие ярко выражен ные rстратеги. Главное же отличие группировок и образующих их ценофобных ви дов от пионерных ассоциаций то, что группировки не являются необходимой стади ей сукцессии, тогда как виды пионерных сообществ необходимы для её запуска. На пример, в описанной выше сукцессии эпифауны верхней сублиторали Белого моря (Рис. 1.39) сообщества, предшествующие мидийному (гидроидов, балянусов и одно летних водорослей), существуют до первого массового оседания спата мидии, их присутствие для начала сукцессии необязательно. Поэтому такие сообщества следу ет считать группировками, а входящие в их состав виды — ценофобами. Ассоциации других стадий сукцессии легко отличимы от группировок ценофобных видов тем, что они приходят на смену определённым сериальным ассоциациям, а не поселяются на нарушенных площадях. Так, Laminaria saccharina размножается осенью, поэтому, если субстрат внесли весной, то на нём быстро развивается и потом в течение одного–двух лет доминиру ет Alaria esculenta, осенью к ней присоединяется Laminaria saccharina, которая стано вится доминантом на третий–четвёртый год. Если же субстрат внесён осенью, то ста дия алярии из сукцессии выпадает, а фаза Laminaria saccharina длится несколько лет (Михайлова, 2006). Повидимому, Alaria esculenta следует считать ценофобным ви дом. Поскольку пионерная стадия сукцессии входит в сукцессионный ряд, она обычно сменяется одним строго определённым сообществом. В группировках цено фобных видов также могут происходить смены, но движущими силами этих смен, ве роятно, являются изменения интенсивности экзогенных воздействий. В таких сме нах нет климакса, и они всегда прекращаются при появлении пионерных видов (це нофильных видов первых, пионерных стадий сукцессии), после чего начинаются сукцессии, свойственные данной ЦС. Например, по наблюдениям С.М. Разумовско го на своём огороде, на заброшенных участках (т. е. там, где естественная раститель ность была полностью уничтожена) происходит следующая смена ценофобов: лебе да → кипрей железистостебельный → мокрица → пырей → сныть. Далее уже могут восстанавливаться ассоциации сукцессионной системы. При этом на покрытой од нородной растительностью площади (везде лебеда, везде сныть и т. д.) могут возник нуть разные ассоциации: гдето возникнет участок климакса, гдето последняя или предпоследняя стадии эвтрофной гидросерии и т. п. (Разумовский, 1999). Такая не однозначная смена обусловлена неоднородностью обрабатываемого участка, изна чально занятым парцеллами разных ассоциаций. Эти ассоциации и восстанавлива ются после устранения экзогенного воздействия. * В этом смысле термин «группировки» использовал В.В. Алёхин (1944), подразделявший «со четания растений» на группировки и фитоценозы (Алёхин, 1944: 167). 76 1. Синэкология Станут виды ценофилами или нет определяется в процессе формирования и развития ЦС. Часто в ассоциации имеется целый комплекс дублирующих друг друга ценофи лов. В зависимости от условий более массовым становится то один, то другой. Ино гда замена ценофила на дублирующий происходит при отсутствии в данном месте одного из них (и его личинок, семян). Другим критерием, позволяющим отличить ценофобов от ценофилов, является то, что ценофобы обладают малой верностью, т. е. они не приурочены к какойлибо ассоциации. Ценофилы, напротив, в пределах данной ЦС приурочены к одной, реже нескольким ассоциациям. Третья интересная особенность, очень важная для таксономистовпрактиков: все ценофилы — «хорошие» (т. е. легко распознаваемые) виды. Среди ценофобов же много «плохих» видов: видовдвойников, полувидов и т. п. Повидимому, это связа но с тем, что ценофилы занимают строго определённое место в ЦС. Как следствие, они находятся под жёстким прессом нормализирующего отбора. Ценофобы же сво бодны от такого пресса и поэтому могут обладать гораздо большей изменчивостью, а также могут образовывать в той или иной степени специализированные популяции, как бы «пробуя» себя на разные специальности. Пример наземных таксонов, почти сплошь состоящих из ценофобных видов — манжетки (Alchemilla) и ястребинки (Hieracium). Gottschlich (1985) и Gottschlich, Raabe (1991) выделяют 52 основных и 531 промежуточных видов и более 5300 подвидов ястребинок только для части Евро пы. Многие помнят с летних полевых практик, что определить манжетки и ястребин ки практически невозможно. Чётко отграниченные виды этих родов всегда входят в ЦС (т. е. являются ценофилами). Среди морского бентоса выделение ценофилов и ценофобов только начинается. Но уже можно привести несколько примеров. Так, несомненными ценофобами являются многие полихеты Capitellidae, особенно так называемый комплекс видов Capitella capitata. Виды этого комплекса обитают почти исключительно в сильно нарушенных местообитаниях, особенно они характерны для сильно загрязнённых акваторий, где могут быть чуть ли не единственным видом макробентоса. В полном соответствии с вышеперечисленными свойствами ценофо бов, виды такого комплекса практически неразличимы. Даже применение биохими ческих и генетических методов не прояснило ситуацию. Вероятно, многие виды, свойственные загрязнённым местообитаниями, — ценофобы. Деление видов на ценофобов и ценофилов абсолютно только для данной ЦС. В другой ЦС ценофил может быть ценофобом. Теория предсказывает, что в этом случае должна резко возрастать его изменчивость, т. е. «хорошие» виды должны превра щаться в «плохие». К сожалению, работ по изучению изменчивости видов в зависи мости от роли, которую играет вид в сообществах, почти нет. ЦС влияет не только на степень таксономической чёткости вида. Широко изве стен случай с каучуконосом гевеей. В пределах её естественного ареала в Амазонии все попытки создать плантации монокультуры оказались безуспешными, тогда как в Малайзии такие плантации многочисленны. Повидимому, это связано с тем, что ге вея в принципе может существовать в монокультуре, но только как ценофоб. В пре делах же её естественного ареала, где она, повидимому, ценофил, ЦС не даёт реали зоваться этому потенциалу. Число ценофобных видов в разных таксонах наземных растений варьирует в широких пределах: от 0 до 100% (Разумовский, 1981, 2011). Доля ценофобов в ареа лах конкретных ЦС варьирует в широких пределах: среди наземных растений их от 10–15% в ХантыМансийской и СеверноЗауральской ЦС, до более половины в Московской ЦС, а в южных аридных (Крым, Средняя Азия) к ценофобам относится подавляющее большинство обитающих там видов (Разумовский, 1981, 2011). Из вышесказанного не следует делать вывод о том, что ценофобы — элемент чуждый ЦС. Напротив, они её обязательный компонент. Ценофобы — резерв, из ко торого ЦС черпает материал для своей эволюции (см. раздел «Эволюция сукцессион 1. Синэкология 77 ных систем»). В конечном счёте, они делают ЦС более устойчивой, временно заме щая ценофилов в тех случаях, когда они не могут выполнять свои функции в систе ме по какимлибо причинам. Поэтому ценофобов следует специально изучать, но, естественно, другими методами, нежели ценофилов. Возможно, здесь будут полезны некоторые из методов, разработанные континуалистами. Деление всех видов, обитающих в ареале ЦС, на две группы вызывает ассоциа ции и с другими, гораздо более известными классификациями жизненных стратегий видов (rK и CRS) и эдификаторовассектаторов. Для того, чтобы лучше понять суть деления видов на ценофильные и ценофобные, целесообразно рассмотреть сходство и различие этих классификаций. Cтратегии жизненных циклов Стремление обобщить накопленную информацию по аутоэкологии видов при вело к возникновению концепций стратегий жизненных циклов (или просто жиз ненных стратегий), называемых также экологоценотическими стратегиями. В ко нечном итоге, во всех концепциях рассматривают распределение энергии между раз личными популяционными процессами (миграции, особенности размножения) и особенностями биологии отдельных особей (рост, размеры, продолжительность жиз ни и т. п.). Различные концепции рассматривают распределение аутэкологических характеристик по различным осям, которые авторы данных концепций считают на иболее значимыми. Классификация, рассматривающая две жизненные стратегии — rК Самая простая классификация жизненных стратегий выделяет два основных типа. Названия этих типов различны. В первом варианте (McLeod, 1884, цит. по: Миркин и др., 2002) их определили как «капиталисты» и «пролетарии», сейчас их на зывают K и rстратегами (MacArthur, Wilson, 1967; Пианка, 1981; Ильяш и др., 2003) по коэффициентам логистического уравнения роста численности популяции r и К (Рис. 1.43). Согласно одной из теорий (весьма популярной в современной экологии) и отдельным подтверждающим её примерам, в сообществах с большим числом видов конкуренция — основной фактор отбора в условиях дефицита ресурсов, дефицит ре сурсов же считают непременным свойством природных сообществ. Иными словами, конкуренцию за ресурс, согласно таким представлениям, считают основным факто ром взаимодействия видов. Для мно гих экосистем или гильдий (напри мер, сосудистых растений в наземных экосистемах или фитопланктона) это вполне допустимое упрощение. Ана лизируя логистическую модель роста численности популяции, MacArthur и Wilson (1967) предположили, что в стабильных условиях конкуренция за ресурс приводит к отбору видов, у ко торых основной поток энергии через популяцию направлен на продуциро вание более конкурентоспособных потомков (Кстратегия). Но большие затраты на производство отдельного потомка приводят к ограничению Рис. 1.43. Логистическая кривая роста чис числа потомков, продуцируемых по ленности популяции. ловозрелой особью. Это ведет к сни К — предельная численность вида, r — константа, жению максимальной скорости роста отражающая максимально возможную скорость роста популяции. 78 1. Синэкология и снижению расселительных способностей вида. В экосистемах, где численность по пуляции ограничивают не лимитирующие факторы, за которые идет конкурентная борьба, а внешние воздействия (пресс хищников, постоянно действующие наруше ния и т. п.), преимущество получают виды с более высокой скоростью размножения (rстратеги). Эти виды производят большое количество потомков, на производство каждого из которых затрачена гораздо меньшая энергия. Напряжённость межвидо вой конкуренции и связанная с ней степень доступности лимитирующего ресурса определяют положение видов на оси r — и Кстратегий. Квиды направляют основ ной поток энергии на поддержание жизнедеятельности взрослых особей, при rвиды — на размножение. Э. Пианка (1970, 1981) предположил, что в слабо нарушаемых сообществах пре обладают Квиды, а в сильно нарушаемых — rвиды. С биологической точки зрения очень важна причина нарушений: являются ли они естественными, свойственными самим экосистемам, или их биотопам; или же это антропогенные воздействия. К ес тественным нарушениям, в отличие от антропогенных, виды эволюционно адапти рованы. Однако, этот аспект теория Э. Пианка не затрагивает. R и Кстратегии — крайние варианты, в реальных же условиях наблюдается континуум переходных форм. На практике для определения положения видов на оси rК используют различ ные показатели. Часто указывают, что для rстратегов (их называют также оппорту нистами) характерен короткий жизненный цикл с единственным периодом размно жения в раннем возрасте и большой расход энергии на репродуктивные усилия. Их считают характерными для эфемерных биотопов. Наоборот, для Кстратегов считают характерной долгую жизнь, многократное размножение, начинающееся сравнитель но поздно. Но при изучении характеристик реальных видов эти показатели нередко дают противоречивую картину. Так, для подавляющего большинства видов морского макробентоса, а также многих рыб и головоногих, на суше — для деревьев, характер ны высокая плодовитость, большой расход энергии на репродуктивные усилия, не редко сочетающиеся с большой продолжительностью жизни, причём плодовитость растёт с возрастом и размером. Более того, известны случаи, когда разные полы од ного вида придерживаются различных стратегий или даже разные особи одного пола придерживаются неодинаковых стратегий размножения. Это показано, например, для головоногих моллюсков (Лаптиховский, 2006). Поэтому при попытках отнесения к rКстратегам не отдельных специально подобранных видов, а достаточно полного набора видов из одной экосистемы обычно приходится говорить о свойствах rКста тегов, при этом большую часть видов часто не удаётся отнести ни к тем, ни к другим. Тем не менее, rКклассификация пользуется большой популярностью, в первую очередь в педагогике изза кажущейся её простоты и логичности. Сомнения в её адекватности возникают только при переходе от рассмотрения идеальных ситуаций к реальным. Классификации, рассматривающие три жизненные стратегии Недостатки rКклассификации пытаются устранить в других классификациях. Широкое распространение получили классификации жизненных стратегий видов, выделяющие три основных типа стратегий. Такие классификации обычно имеют не одно, а два логических основания. Первым такую классификацию предложил геобо таник Л.Г. Раменский (1938). Он назвал виды с тремя основными типами стратегий: – Виоленты (от латинского violentus — слишком сильный), или «видыльвы», «видысиловики» — «энергично развиваясь, они захватывают территорию и удержи вают её за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды» (Раменский, 1938: 279). – Патиенты (от латинского patientis — выносливый, терпеливый, способный переносить), или «видывыносливцы» — «уподобляются верблюду... в борьбе за су ществование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливо 1. Синэкология 79 Табл. 1.7. СSRстратегии по J.P. Grime. конкурентоспособность, размеры скорость роста высокая высокая, крупные С — виоленты: высокая скорость роста, крупные размеры низкая, мелкие R — эксплеренты, или рудералы: мелкие, высокая скорость роста + «банк семян» для переживания нарушений низкая S — патиенты, или стресстоле ранты: низкая скорость роста, не большие размеры стью к крайним, суровым условиям, постоян «Отечественный ученый Л.Г. Рамен ский предложил классифицировать ным или временным... В мезофильных место предприятия и компании по четырем обитаниях они нередко прекрасно развивают типам инновационного поведения: ся, но в природе заглушаются растениями пер предприятиявиоленты (виолентное вой группы (виолентами). Патиенты достигают поведение); предприятияпатиенты господства в условиях крайних и для них же ча (патиентное поведение); предприя сто менее благоприятных, притом иногда чрез тияэксплеренты (эксплерентное вычайно различных» (Раменский, 1938: поведение); предприятиякоммутан 279–280). ты (коммутантное поведение). – Эксплеренты (от латинского expletum — Аналогичная классификация пред ложена швейцарским экономистом наполнять, заполнять), или выполняющие — Х.Фризевинкелем, который прово «фигурально уподобляющиеся шакалам, име дит аналогию инновационного пове ют очень низкую конкурентную мощность, но дения компаний с поведением в жи зато они способны очень быстро захватывать вотном мире: виоленты — львы, сло освобождающиеся территории, выполняя про ны, бегемоты; патиенты — лисы; межутки между более сильными растениями; эксплеренты — ласточки; коммутан так же легко они и вытесняются последними» ты — мыши» (Новиков, 2007: 53). (Раменский, 1938: 280). Хотя в своей классификации Л.Г. Рамен ский прямо не выделял её логические основания, из приведённых цитат ясно, что это конкурентоспособность и устойчивость к неблагоприятным условиям. Независимо от Л.Г. Раменского аналогичную классификацию предложил L. Van Valen (1971), идеи которого были развиты англичанином J.P. Grime (1974, 1977, 1979, 1982) примени тельно к наземным сосудистым растениям и американцем G.J. Vermeij (1978) приме нительно к морскому бентосу. Они предложили другие термины: competitor, или biot ically compitent species (биотически успешные виды), stress tolerant (виды, устойчивые к стрессу) и ruderal (рудеральные, сорные виды), поэтому данную классификацию называют по первым буквам СSR. J.P. Grime в качестве логических оснований в этой классификации использовал относительную скорость роста особи и морфологический индекс (развитие надзем ной части растения) (Табл. 1.7, Рис. 1.44). Сопоставляя свою классификацию с rK, J.P. Grime считал, что Cвиды = Квидам, Rвиды = rвидам, а Sвиды не имеют ана логов в rK классификации. Б.М. Миркин с соавторами (2002), характеризуя три типа стратегий, относит к виолентам «мощные растения», произрастающие в отсутствии нарушений. Это обычно — деревья, кустарники или высокие травы. Они «держат под контролем ус ловия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы та ких местообитаний» (с. 42–43). Такие растения конкурентно подавляют остальные, но происходит это только при наличии значительных ресурсов. Авторы приводят пример с канареечником (Phalaroides arundinacea), виолентность которого можно об наружить только при внесении большого количества минеральных удобрений. Фак тически все виоленты, в их понимании — резко выраженные эдификаторы, а также, повидимому, любые виды, способные образовывать густые одновидовые поселения, т. е. логическим основанием для их выделения являются не внешние условия, как у 80 1. Синэкология Л.Г. Раменского, а морфология взрослого растения, как у J.P. Grime, причём в отличие от последнего, конкурентоспособность видов Б.М. Миркин с со авторами вовсе во внимание не принимают. При ухудшении условий конкурентное преимущество получают виды, способные их переносить — пати енты. Среди патиентов авторы выделяют экотопи ческие и фитоценотические. Экотопические пати енты произрастают в местах, где условия плохи са ми по себе, а фитоценотические — в местах, где плохие условия создают эдификаторывиоленты. В Рис. 1.44. Треугольник Грайма. местах, где нарушения ухудшают условия, расти C, R, S — основные типы жизнен тельный покров образуют эксплеренты. Это одно ных стратегий, CR, CS, RS, CRS — летние (реже малолетние) растения с большой се переходные между ними типы жиз менной продукцией. Их семена попадают в недавно ненных стратегий. По Миркин и др. (2001). нарушенные места благодаря высоким рассели тельным способностям, или же они уже были в поч ве в этом месте,дожидаясь подходящих условий. Кроме настоящих эксплерентов Б.М. Миркин с соавторами (2002) выделяет ложных эксплерентов, которые постоян но входят в состав растительных сообществ, образованных виолентами или патиен тами, но вегетируют в короткие периоды, когда имеющиеся ресурсы почемулибо недоступны доминантам. Сюда авторы относят растения, которые обычно называют эфемероидами и эфемерами: вегетирующие в листопадных лесах до распускания ли ствы, в пустынях в периоды дождей. G.J. Vermeij (1978) считает, что логическими основаниями для выделения трёх типов стратегий являются особенности окружающей среды (судя по тексту — благо приятность условий, в частности, их стабильность) и то, как виды реагируют на них. Он полагает, что для видов с высокой скоростью роста популяции, которых он назы вает не эксплеренты, а оппортунисты (т. е. считает их синонимом rстратегов), харак терна высокая способность к колонизации эфемерных или часто нарушаемых биото пов благодаря высокой способности к расселению. Однако их конкурентоспособ ность низка, поэтому виды других групп вытесняют их. Для патиентов характерна способность длительно существовать в неблагоприятных условиях (выносить физио логический стресс). Их отличает низкая скорость роста и, независимо от условий их существования, невысокий репродуктивный потенциал. В результате при благопри ятных условиях, они также растут очень медленно, поэтому их конкурентоспособ ность низка. В качестве примера таких видов он приводит виды супралиторали и верхних горизонтов литорали, абиссали и районов с пониженной солёностью. Мно гие черты Кстратегов возможно связаны не с их высокой конкурентоспособностью, а с устойчивостью особей таких видов, поэтому Кстратеги и патиенты могут иметь немало сходного в своей биологии. К третьей группе он относит биотически успеш ные виды, обитающие в условиях, близких к оптимальным. В эту группу попадают не только Кстратеги. Если Кстратеги по определению поддерживают плотность своих популяций на высоком уровне благодаря конкурентному превосходству во взаимо действии с другими видами, то биотическая успешность видов, по мнению G.J. Vermeij, может иметь и другие причины. Биотически успешные виды также имеют большую продолжительность жизни, сравнительно высокую скорость роста на ран них стадиях развития. В море, по его мнению, такие виды преобладают на наружной поверхности рифов, в верхних нескольких сантиметрах рыхлых грунтов мелководий, в нижней литорали. Многие живые организмы имеют короткую продолжительность жизни и не имеют выраженного периода индивидуального роста или, по крайней мере, не име ют выраженной возрастной структуры популяции (простейшие, фитопланктон, мно гие виды зоопланктона, особенно пресноводного и др.), поэтому к ним не примени 1. Синэкология 81 мы логические основания класси фикаций, использованные Л.Г. Ра менским, L. Van Valen, J.P. Grime и G.J. Vermeij. Ю.Э. Романовский (1989а,б), изучавший пресноводный зоо планктон, обратил внимание на то, что в природе обычно ресурсы ис пытывают флуктуации и в качестве логического основания предложил использовать амплитуду и частоту колебания ресурса. По его мнению, при больших амплитудах колеба ния ресурса высокой численности Рис. 1.45. СSRстратегии у зоопланктона. По популяции достигают rстратеги Ю.Э. Романвскому (1989). (ярко выраженные эксплеренты), способные быстро увеличить чис ленность. При низкой амплитуде высокой численности популяции достигают Кстратеги (крайние патиенты), кото рые не только сами устойчивы к минимальной концентрации ресурса, но и «поддер живают его количество на постоянном и низком уровне, недоступном для других ви дов» (1989а: 25). С другой стороны, продолжительность периодов дефицита ресурса также различна. Если период дефицита ресурса существенно превышает продолжи тельности жизни особей, то такие rстратеги (эксплеренты) переживают этот период на латентной стадии (споры и семена некоторых растений, покоящиеся яйца беспо звоночных, а также особи, способные впадать в состояние анабиоза). Если период дефицита ресурса меньше продолжительности жизни особей, то такие rстратеги (виоленты) переживают его на половозрелой стадии. Таким образом, СSRстрате гии — это адаптации к разным уровням колебания ресурсов независимо от природы таких колебаний, и положение вида в СSRпространстве определяет распределе ние расхода энергии на различных стадиях онтогенеза (Рис. 1.45). Л.В. Ильяш (Ильяш и др., 2003) на основе анализа популяционных стратегий фитопланктона в качестве логических оснований классификации стратегий предло жила использовать способность вида конкурентно воздействовать на совместно оби тающие с ним виды и чувствительность к такому воздействию со стороны других ви дов. При увеличении значений одного показателя уменьшается другой и наоборот. Эксплеренты (Rстратегия) и виоленты (Сстратегия) занимают при этом крайние положения, патиенты (Sстратегия) — среднее, одновременно только для них характерна высокая устойчивость к низкой концентрации ресурса (Рис. 1.46). Сравнивая классификации разных авторов, можно отметить, что все выделяют три типа стра тегий: – Оппортунисты, или эксплеренты — виды, которые быстрее остальных начинают потреблять новый ресурс (территорию, биогены и т. п). Спо собы реализации этой стратегии весьма разнооб разны. Одни виды имеют специальные стадии для пережидания периодов, когда ресурс малодосту пен. Другие, благодаря относительно короткому жизненному циклу (способности быстро увели Рис. 1.46. СSRстратегии у фи чить свою численность) и высокой расселитель топланктона. По Л.В. Ильяш и ной способности, дают вспышки численности в др. (2003). 82 1. Синэкология местах, где ресурс временно становится доступным. Особи третьих сами мигрируют между местами с доступным ресурсом, потенциал размножения и расселения при этом могут быть и невысокими. Примером вида с такой стратегией Л.Г. Раменский считал шакала. – Патиенты — виды, особи которых обитают в неблагоприятных условиях. Су ществует слишком большая субъективность в отнесении условий к благоприятным или нет и, соответственно, отнесения видов к виолентам или патиентам. Так, усло вия жизни в абиссали или в засушливых районах считают неблагоприятными. Виды, которые там существуют относят к патиентам, поскольку они способны переносить эти неблагоприятные условия. Вместе с тем, наличие в таких условиях процветаю щих популяций патиентов позволяет интерпретировать данные условия как благо приятные для них. Правильнее было бы оценивать качество биотопа с точки зрения самого вида, а не наших представлениях о том, что для него хорошо, а что плохо. Ус ловия в пустыне неблагоприятны для зостеры, но благоприятны для кактуса, и на оборот, условия верхней сублиторали неблагоприятны для кактуса и благоприятны для зостеры. А для солероса (Salicornia europaea), растущего и там, и там, благоприят ными, повидимому, следует считать оба биотопа. Отсутствие какихлибо объектив ных критериев благоприятностинеблагоприятности видно из следующего примера. Л.Г. Раменский (1938), иллюстрируя жизненную стратегию патиентов, приводит все го два примера: сосну (Pinus sylvestis) и тростник (Phragmites australis). Характеризуя последний, он пишет: «Тростник — прямо специалист по разнообразным трудным условиям, настоящий земноводный верблюд» (стр. 280). Б.М. Миркин с соавторами (2002) приводит два примера виолентов (sic!): канареечника и того же тростника (Миркин и др., 2002: 42). Представленный выше пример канареечника также хорошо иллюстрирует субъективность критериев. «Виолентность» вида проявляется только при внесении минеральных удобрений, т. е. только при антропогенном воздействии. Следуя этой ло «Эти добрые люди, — загово гике, к ярко выраженным виолентам следует отне рил арестант и, торопливо при сти и все остальные культурные и декоративные бавив: — игемон, — продол растения, «виолентность» которых проявляется жал: — ничему не учились и все при других воздействиях человека (обработка гер перепутали, что я говорил. Я бицидами, регулярная вспашка и прополка и т. п.). вообще начинаю опасаться, что С точки зрения Л.Г. Раменского, канареечник сле путаница эта будет продол довало бы считать типичным эксплерентом, по жаться очень долгое время. И скольку ни о какой «высокой энергии жизнедея все изза того, что он неверно записывает за мной» (Булгаков, тельности» в его случае не приходится говорить, 1967. «Мастер и Маргарита»). ибо «на контрольном участке, где удобрения не вносились... к шестому году.. канареечник был практически полностью вытеснен» (Миркин и др., 2002: 43). С другой стороны, латентные стадии оппортунистов не всегда легко (а то и невозможно) отличить от особей патиентов. – Все остальные виды относят к третьей группе, которую различные авторы на зывают поразному. Наиболее нейтральным (а, следовательно, более универсаль ным) является термин биотически успешные виды. При всём внешнем сходстве разные классификации, выделяющие три жизнен ные стратегии, неодинаковы, поскольку при их проведении данные авторы исполь зовали различные логические основания. Причина этого состоит в том, что из мно жества вероятных логических оснований авторы классификаций выбирают те, кото рые считают наиболее существенными. Представление же о существенном неодина ково у различных исследователей, вопервых, потому, что на разных стадиях разви тия науки эти представления меняются. Вовторых, каждый автор строит свою клас сификацию для изучаемых им групп: Л.Г. Раменский, L. Van Valen, J.P. Grime и Б.М. Миркин с соавторами — для наземных высших растений, G.J. Vermeij — для макро бентоса, Ю.Э. Романовский — для пресноводного зоопланктона, Л.В. Ильяш — для 1. Синэкология 83 фитопланктона. Очевидное несходство биологии данных групп приводит к сущест венным различиям в возможностях реализации жизненных стратегий. К тому же эти группы входят в состав разных экосистем, а особенности экосистем и биологии до минирующих в них групп в значительной степени взаимосвязаны. Например, на ко ралловом рифе или в лесу очень важна эдификаторная роль отдельных видов, тогда как в фитопланктоне этот эффект гораздо менее значим. Всё это делает неизбежным существование многочисленных классификаций жизненных стратегий, что мы и на блюдаем в реальности. Созданные каждая для конкретной ситуации, различные классификации хорошо их описывают. В то же время, одновременное существование разных классификаций делает каждую менее универсальной, а применимость кон кретных классификаций в экосистемах другого типа часто сомнительна. Субъектив ность выбора логического основания для классификации может сопровождаться субъективностью оценки положения вида на градиенте факторов, по которым про водится классификация. Как показано выше на примере благоприятностинеблаго приятности, одни и те же условия (для одного и того же вида!) разные авторы могут трактовать диаметрально противоположно; это резко обесценивает такие классифи кации и снижает их общетеоретическую ценность. Как и в случае rКстратегий, три стратегии рассматривают идеальные случаи. Реально же виды образуют континуум в СSRпространстве. Также, как и в случае r Кстратегий, подразделение видов, удобно с педагогической точки зрения (хотя, как показывает практика, и менее, чем rКстратегии). На практике в отношении каждо го вида выполнимо с теми или иными оговорками. Большое внимание, уделяемое обсуждению различных жизненных стратегий, связано со стремлением через жизненные стратегии видов объяснить поведение эко систем. Такое возможно только если в экосистемах преобладают неспецифические взаимодействия видов. Накопленные экологией данные свидетельствуют о том, что экосистемам присущи особенности, характерные только для них. Эти особенности возникают лишь в результате взаимодействия её частей (видов), специфических для каждой экосистемы. Такие особенности не могут быть отражены в классификациях жизненных стратегий видов. Например, во многих экосистемах велика роль «ключе вых видов», но это — характеристика роли вида в экосистеме, а не его жизненной стратегии. Сравнение классификаций жизненных стратегий с делением видов на цено филов и ценофобов Основное различие этих классификаций — логическое основание деления. Классификации жизненных стратегий имеют логическим основанием особенности их биологии (аутоэкологические = систематические). Аналогичные классификации видов: классификация жизненных форм, морфологические и таксономические клас сификации. Деление же на ценофобы и ценофилы проводят по их положению в ЦС (т. е. логическое основание классификации — синэкологическое): ценофилы вклю чены в ЦС, ценофобы — нет. Виды, не входящие в состав ЦС, могут поселяться только в местах, где эти ЦС были разрушены в силу какихлибо причин. На практике это означает, что данные виды должны быть ярко выраженными rстратегами. Виды поздних стадий сукцесси онных рядов и климакса некоторых (преимущественно — наземных) ЦС обычно об ладают качествами Kстратегов. Поэтому может создаться впечатление, что rстрате ги — это ценофобы, а Kстратеги — это ценофилы. Однако такое соответствие вовсе необязательно. Виды ранних сукцессионных стадий также являются rстратегами. В сообществах, где происходит изъятие существенной части биомассы и особей доми нирующих видов, даже виды климакса обладают свойствами rстратегов. Примерами таких сообществ являются сообщества степей (Мордкович, 1982) и бентоса южного и среднего Каспия (Карпинский, 2001). В степях климаксные виды способны к быс трому восстановлению после стравливания. Бентос Каспия способен восстанавли 84 1. Синэкология ваться после почти полного выедания рыбами. Для многих беспозвоночных и рыб, а также для деревьев характерно увеличение плодовитости с ростом размеров особи. Размер же особей увеличивается с возрастом, поэтому в данных группах долгоживу щие виды (свойство Кстратегов) обладают высокой плодовитостью (свойство rстра тегов) и тем большей, чем больше продолжительность жизни, т. е. имеет место кон фликт характеристик. Вообще, такие свойства rстратегов, как высокая плодовитость и высокая способность к расселению, присущи большей части организмов макро бентоса независимо от их конкурентоспособности и жизненной стратегии. Эти чер ты присущи практически всем видам, доминирующим в донных сообществах, в том числе таким видамэдификаторам, которые по остальным показателям являются ти пичными Кстратегами, как многолетние макрофиты и герматипные кораллы. Эдификаторыассектаторы и ценофильныеценофобные виды В отличие от аутоэкологических классификаций жизненных стратгий, деление видов на эдификаторы и ассектаторы основано на их месте в сообществах, т. е. эта классификация — синэкологическая. Различие классификаций «эдификаторыас сектаторы» и «ценофильныеценофобные» виды состоит в их логических основани ях. Деление видов на эдификаторы и ассектаторы, предложенное В.Н. Сукачевым, основано на степени их воздействия на окружающую среду: эдификаторы, в отличие от ассектаторов, модифицируют окружающую среду, создавая в изменённых ими би отопах специфические сообщества. Деление же на ценофилов и ценофобов основа но на простой констатации факта вхождения вида в ассоциацию. Ясно, что это — пе рекрывающиеся, но совсем не идентичные понятия, в противоположность мнению А.И. Кафанова (2004). Другое различие классификаций связано с разным понимани ем сообщества. С позиций парадигмы структурализма (деление видов на ценофилов и ценофобов является её составной частью) сообщество — это пространственновре менная стадия существования ЦС. При делении видов на эдификаторов и ассектато ров смысл понятия «сообщество» специально не анализируют, обычно он вполне со ответствует общепринятому (рассмотренному выше, т. е. весьма неопределённому). Таким образом, несмотря на то, что классификация «эдификаторыассектаторы» то же была предложена как синэкологическая, это принципиально неодинаковые клас сификации, различны и их результаты. Да, многие из ценофилов — эдификаторы, иные ценофилы того же сообщества могут быть ассектаторами. Но эдификаторами могут быть и ценофобы: в густых зарослях борщевика Сосновского или гидроидов почти нет других видов, так что формально это — эдификаторы, хотя никаких ассо циаций и не возникает, есть лишь группировки. Другие ценофобные виды могут быть ассектаторами. Ценотическая система и географическая изменчивость цено фильных видов Может показаться маловероятным, что при отсутствии барьеров ЦС способны сохранить свою целостность. Рассмотрим эту проблему на примере анализа геогра фического распространения близких таксонов (внутривидовых форм или близких видов). Итак, в ЦС ценофильный вид находится под мощным прессом стабилизирую щего отбора в соответствии со своей нишей. Один и тот же вид может входить в со став нескольких ЦС, более того, он обычно входит. Но в разных ЦС вид имеет раз ные ниши (поскольку ассоциации, в которые он входит, другие). Это объясняет ши роко известный феномен географической изменчивости. Часто географическая из менчивость носит не плавный (клинальный) характер, а вид можно разбить на неко торое число подвидовых таксонов с узкой зоной интерградации. Клинальный, а не дискретный характер изменчивости может быть артефактом изза того, что при отбо ре и анализе изменчивости изначально предполагают клинальный её характер. Гра 1. Синэкология 85 ницы же ЦС во внимание не берут, и клину получают как результат формальной ин терполяции. Часто один вид сменяет в пространстве близкий к нему (викарирую щий). Обычно дискретность того или иного таксономического ранга интерпретиру ют как результат следующих событий: — превращение единого ареала вида в не сколько изолированных участков (причиной этого в средних широтах полагают оле денение); – аллопатрическое возникновение в изолятах в той или иной степени обособ ленных таксонов (вид, подвид); – восстановление непрерывности ареала после устранения причины фрагмен тации; – гибридизация (в случае подвидов) или конкурентное исключение (в случае видов) в зоне контакта. Ширину зоны гибридизации рассматривают как функцию незавершённости процессов видообразования, её отсутствие (конкурентное исключение) — завершён ным видообразованием. Такую последовательность событий предполагают изза широко распростра нённого представления о том, что при свободном генетическом обмене в зоне кон такта должен установиться плавный градиент характеристик вида. Это представле ние кажется настолько очевидным, что его обоснование полагают излишним. Про анализируем данное представление на простейшей модели (Грабовский, 1995). В мо дели можно устанавливать размер поля, радиус расселения, радиус поиска полового партнёра, плодовитость и влияние на спаривание «процента крови» одного или дру гого таксона, жизнеспособность гибридов. Модель можно запустить в двух вариан тах: (1) один вид полностью конкурентно исключает другой (в каждой клетке поля может быть только один вид) и (2) виды не конкурируют друг с другом (в каждой клетке поля может быть как один вид, так и оба сразу). При отсутствии спаривания в случае полного конкурентного исключения меж ду видами устанавливается узкая зона перекрывания (ширина положительно зависит от радиуса расселения). В отсутствии конкуренции ширина зоны перекрывания ли нейно увеличивается, пока каждый вид не займёт всё поле (Рис. 1.47). И тот, и дру гой результаты ожидаемы. Если особи разных таксонов свободно спариваются, и их потомство сохраняет полностью жизнеспособность, то в случае конкурентного исключения между ними устанавливается узкая зона перекрывания, ширина которой зависит от радиуса рас селения (Рис. 1.48). Даже в случае отсутствия конкурентного исключения между так сонами устанавливается узкая зона гибридизации, ни о каком плавном градиенте не может идти и речи. Снижение жизнеспособности гибридов приводит к сужению зоны перекрыва ния, т. е. посткопуляционные механизмы эффективно препятствуют генетическому обмену. С уменьшением случайности спаривания (особи вида предпочтительно вы бирают особей того же вида) ширина зоны перекрывания ареалов, наоборот, возрас тает, что приводит к увеличению генетического обмена, если предпочтение в спари вании не абсолютно. Выше были рассмотрены случаи, в которых эффективные пре копуляционные механизмы отсутствовали. Эффективные же посткопуляционные механизмы имеются у всех ценофильных видов — таков мощный пресс стабилизиру ющего отбора: гибридам места в ЦС нет. Это объясняет, как при отсутствии механиз мов, предотвращающих гибридизацию, один и тот же вид может занимать различные экологические ниши в разных ЦС, как может вообще сформироваться новая ЦС в отсутствии изоляции. При разрушении ЦС (например, в антропогенных биотопах) посткопуляцион ные механизмы не действуют, что увеличивает зону перекрывания. Рассмотрим также случай отсутствия конкуренции и прекопуляционных меха низмов (свободного скрещивания), но низкой жизнеспособности гибридов. При низкой плодовитости между таксонами устанавливается узкая зона, ширина которой 1. Синэкология 86 Рис. 1.47. Динамика ширины зоны перекрывания ареалов в отсутствии гибридизации. Рис. 1.48. Динамика ширины гибридной зо ны при беспрепятственной гибридизации и конкурентном исключении в зависимости от радиуса расселения. Стрелкой отмечен момент контакта, серая линия — бoльший радиус, чёрная — меньший. пропорциональна радиусу поиска полового партнёра. С увеличением плодовитости и/или радиуса поиска полового партнёра зона перекрывания быстро расширяется, и при достаточно высокой плодовитости, даже при 100%ной смертности гибридов, ареалы видов быстро полностью перекрываются (Рис. 1.49) (при тех же параметрах, что и на Рис. 1.47, но плодовитости не 4, а 100 — за 12 поколений). Перейдём к примерам из природы. Ограничимся наиболее широко известны ми, хрестоматийными случаями: кольцевой ареал большой синицы Parus major (Рис. 1.50) и серой Corvus cornix и чёрной C. corone ворон (Рис. 1.51). Оба случая рассмат ривают авторы практически всех учебников по теории эволюции как примеры алло патрического видообразования и зон вторичного контакта. Парадигма структурализма позволяет иначе трактовать эти случаи. Parus major major — европейский подвид, естественный ареал которого ограничен преимущест венно буковыми лесами. Экспансия подвида на восток связана с освоением им ант ропогенных ландшафтов, в первую очередь населённых пунктов. Parus major minor — восточноазиатский подвид, экспансия которого на север также связана с освоением им тех же антропогенных ландшафтов. Очевидно, что в обоих случаях при расшире нии естественного ареала подвида и вселении в антропогенные ландшафты и тот и другой виды вышли изпод контроля родных для них ЦС и вошли в состав формиру ющихся синантропных ЦС, сохраняющих ещё многие свойства группировок. Как чистым подвидам, так и их гибридам есть в них место, поэтому между подвидами в узкой полосе происходит гибридизация. Серая ворона в естественных сообществах — вид свойственный преимущест венно приречным районам, чёрная — вид, более свойственный лесам. Оба вида дав вид А вид Б Рис. 1.49. Формирование зоны перекрыва ния при свободном скрещивании, 100% смертности гибридов и низкой плодовитос ти через 200 поколений. 1. Синэкология 87 Рис. 1.50. Кольцевой ареал большой синицы Parus major. По Кейн (1968), из А.С. Северцова (2005, упрощено). Надписаны названия подвидов. Рис. 1.51. Гнездовые ареалы и зоны гибридизации чёрной и серой ворон. По Блинову (1998), из А.С. Северцова (2005). но стали (каждый в пределах своего естественного ареала) одними из обычнейших синантропных видов. Как и в случае с большой синицей, гибридизация происходит вне природных ЦС. Ширина зоны гибридизации в полном соответствии с моделью определяет подвижность особей: в Западной Европе виды более осёдлы, и зона гиб ридизации существенно уже. В обоих вышеописанных случаях таксоны аллопатрич ны, т. е. замещают друг друга в пространстве (викарируют). Рассмотрим теперь случай симпатричных видов. Все представители семейства Fagaceae (буковые) являются ценофилами. Многие виды — эдификаторы различных ассоциаций, в том числе и климаксных, как в Северном, так и в Южном полушарии, как в Старом Свете, так и в Новом. В Северном полушарии широко распространён род дуб Quercus. Дуб обыкновенный, или черешчатый Q. robur является эдификато ром климакса ВосточноЕвропейской ботаникогеографической провинции (север Восточной Европы, на восток почти до Урала). В ЗападноЕвропейской ботаникоге ографической провинции (территория Западной Европы, а также на юге Восточной Европы и Кавказа до Ленкорани включительно) эдификатором климакса является скальный дуб Q. petraea, отличающийся почти сидячими желудями и формой листь ев. Эти два вида близки друг к другу, ареал Q. petraea почти целиком расположен в пределах ареала Q. robur (Рис. 1.52): оба вида, например, растут на всей территории 88 1. Синэкология Рис. 1.52. Современные ареалы Quercus robur и Q. petraea. По Borch3kawki из pl.wikipedia.org. Граница ареала Q. robur в Восточной Европе в значительной степени антропогенная (см. Главы 2 и 3). Британских островов, так что в Шервудском лесу Робина Гуда были оба вида. Там, где их ареалы перекрываются, данные два вида не просто симпатричны, а сменяют друг друга в ходе сукцессии: Q. robur становится эдификатором предшествующих климак су сериальных ассоциаций, где эдификатором является Q. petraea. На всём протяже нии их ареалов это — «хорошие» виды. Согласно палеонтологическим данным, оба вида существуют, как минимум, на протяжении последних 10 млн. лет (с миоцена), и всё время их ареалы перекрывались на площадях в сотни тысяч квадратных киломе тров, и никаких сомнений в их самостоятельности не возникало. Но выяснилось, что в искусственных насаждениях (т. е. вне природных ЦС, ценофилами которых они яв ляются) эти два вида неограниченно скрещиваются, давая вполне плодовитое потом ство (White, 1981). После обнаружения данного факта начали говорить о том, что они — «полувиды». Применение этого термина ничего в действительности не объяс няет, т. е. не разъясняет того, почему Q. robur и Q. petraea сосуществовали миллионы лет на одной территории и были вполне различимы, сохраняя свою самостоятель ность. С позиций структурализма ситуация с этими двумя видами настолько класси чески ясная и понятная, что так и просится в учебник: виды раздельны в естествен ных сообществах, пока (и поскольку) были ценофилами. В искусственных посадках обычно ни о каких естественных ассоциациях говорить не приходится, это типичные группировки, т. е. они выходят изпод контроля ценозов и из ценофилов становятся ценофобами (поскольку ценофилов в группировках нет по определению). Скрещи вание, повидимому, имеет место и в природе, но там нет ниши для гибридов, а есть лишь ниши Q. petraea и Q. robur, поэтому гибридные особи не выживают. В группи ровках же чётко очерченных ниш нет, что позволяет существовать как Q. petraea и Q. robur, так и их гибридам. Данный пример также показывает, что «хорошие» виды (а это — всегда ценофилы) могут существовать симпатрично, не обладая репродук тивной изоляцией. Их самостоятельность поддерживает их ценофильность. Аналогичная ситуация описана и для австралийских Eucalyptus, для многих из которых известны межвидовые гибриды, которые «как правило отсутствуют в старых насаждениях. Чаще они наблюдаются на площадях, изменённых деятельностью че ловека» (Вальтер, 1975: 179). Ценотические системы пастбищного и консортного типов Всё многообразие ЦС можно расположить на оси. Крайние варианты получат название ЦС консортного типа и пастбищного типа. В сообществах ЦС консортного типа (например, леса, коралловые рифы), есть структурообразующие видыэдификаторы. Продолжительность их жизни сущест 1. Синэкология 89 венно превышает кратковременные колебания внешних условий. Они имеют круп ные размеры, создавая явный запас биомассы (в лесах — деревья). Отношение про дукции к биомассе (Р/Вкоэффициент) гораздо меньше единицы. Эдификаторное действие доминантов обеспечивает постоянство ассоциаций. Смена доминирующих видов приводит к смене ассоциаций, поэтому для ЦС консортного типа характерны развитые экогенетические и демутационные сукцессионные ряды. Устранение ви дов, определяющих структуру ассоциаций, приводит к их принципиальной перест ройке и существенной смене видового состава, сопровождающейся более или менее массовым вымиранием. Для ассоциаций таких ЦС характерно наличие большого числа специализированных консументов первого порядка, особенно для ассоциа ций, близких климаксной. ЦС пастбищного типа (степи, средний и южный Каспий, районы со средизем номорским климатом) организованы по блочному типу, блоки сравнительно незави симы друг от друга. В каждый блок входят виды со сходными нишами, например, блок фильтраторов эпифауны, собирающих детритофагов, наземных травоядных по звоночных и т. п. Они фактически являются гильдиями. Блокигильдии могут быть объединены в блоки более высоких порядков. Например, блоки фильтраторов эпи фауны и инфауны — в блок фильтраторов. Блоки фильтраторов, собирающих детри тофагов и грунтоедов — в блок бентосных консументов низшего трофического уров ня. Блоки травоядных насекомых и травоядных позвоночных — в блок травоядных и т. п. Блоки притираются друг к другу. Эта притирка обычно происходит на уровне притирки межвидовых взаимоотношений внутри блока. Развитие специализирован ных взаимоотношений видов, входящих в разные блоки, наблюдается редко. В част ности, специализированные консументы первого порядка для таких ассоциаций не являются характерными, если же специализация и наблюдается, то гораздо менее жёсткая. Травоядные легко переключаются с потребления одного вида растений на потребление другого, в зависимости от того, какой сейчас более доступен. Фильтра торы потребляют фитопланктон, ориентируясь больше на его размеры и наличие твёрдой наружной оболочки, нежели на видовой состав. Детритофаги собирают дет рит независимо от видовой принадлежности его источника. Бентосоядные рыбы пе реключаются, например, с потребления полихет на потребление ракообразных и т. д. Поэтому возможна замена блоков целиком без существенных изменений в осталь ных блоках. Так, для существования ЦС травяных биомов (степи, саванны и др.) не обходимо наличие блока крупных травоядных животных. В южнорусских степях это были лошади, зубры, антилопы и др. В настоящее время степной биом может поддер живаться выпасом скота. Однако, такое «протезирование» несовершенно, о чём го ворит широкое распространение эффектов опустынивания. Другой пример несовершенства «протезирования» даёт Австралия (Кабаков, 2006). В сформировавшихся там безлесных ассоциациях блок крупных травоядных был представлен сумчатыми, самые крупные представители которых были уничто жены ещё аборигенами. Европейцы ввезли в Австралию плацентарных травоядных млекопитающих, в первую очередь овец, а также крупный рогатый скот, лошадей, верблюдов и кроликов. Как всякие травоядные, они продуцировали большое коли чество навоза. Австралийские навозники, адаптированные к питанию навозом сум чатых, оказались не в состоянии справиться с навозом плацентарных. Он скапливал ся и засыхал в виде сплошной корки на поверхности почв, что привело к ухудшению травостоя и в то же время массовому размножению пастбищных мух, нападающих на человека и животных. С 1967 г. в Австралию начали интродуцировать 55 видов Scarabaeinae из Африки и Южной Азии. Из них наиболее успешно акклиматизирова лись Digitonthophagus gazella, Onthophagus binodis, Euoniticellus intermedius и Onitis alexis. Эти жуки стали интенсивно размножаться, и таким образом проблема утилизации навоза на пастбищах Австралии постепенно решается. Любопытно, что некоторые из 90 1. Синэкология акклиматизированных родов (например, Onthophagus, обитающий и в средней поло се России) — обитали в Австралии и ранее, и имели в составе её фауны эндемов. В районах со средиземноморским климатом значительную роль в ксеросериях местных ЦС играют частые пожары. Предотвращение пожаров при этом парадок сальным образом ведёт не к сохранению ксеросерий ЦС, а, наоборот, к их разруше нию, что в первую очередь выражается в падении биоразнообразия. Для ЦС пастбищного типа в целом характерен очень высокий Р/В коэффици ент первого трофического уровня (фототрофов в степях, консументов первого по рядка в зообентосе). Выраженного запаса биомассы нет, она может потребляться почти целиком (или сгорать, как в ксеросериях субтропиков и тропиков). Продукция надземной массы в травяных сообществах превышает её максимальную биомассу в 1,5–2,7 раза (Базилевич, Титлянова, 1978). В степях потребляется до 30–60% первич ной продукции (Абатуров, 1980): учитывая то, что большая часть растений степи не имеет многолетних надземных частей, это составляет до половины биомассы. В Се верном и Южном Каспии осетровые могут выесть бентос полностью: в пробах после прохождения нагульных стад осетровых бентос иногда вовсе не удаётся обнаружить, сообщество в данном месте восстанавливается за счёт приноса личинок из соседних районов (Карпинский, 2002). Колебания биомассы и численности бентосных сооб ществ широко распространены в сообществах рыхлых грунтов, т. е. являются для них обычными, нормальными. Стабильность сообществ пастбищного типа обеспечивает меняющееся относительное обилие видов в зависимости от существующих в данный момент (в данном конкретном месте) условий, в целом же видовой состав постоянен, демутационные сукцессии не выражены. С.М. Разумовский полагал такие биомы, как биом степей, экзогенно (зоогенно) стабилизированными ретардационными субклимаксами. С моей точки зрения, рас сматривать воздействие блока фитофагов на блок первичных продуцентов той же ЦС как экзогенное воздействие неправильно, поскольку травоядные являются такой же неотъемлемой частью ЦС, как и растения. Ассоциации степей и бентоса Среднего и Южного Каспия не имеют внутренних причин для изменений и поэтому являются климаксными. В противоположность мнению С.М. Разумовского, зарастание степей лесом происходит только в результате экзогенного воздействия на ЦС — устранения одного из компонентов ЦС — мегафауны (подробнее см. Главу 3). Другое существенное отличие ЦС пастбищного и консортного типа — длина сукцессионных рядов, приводящих к климаксу. В ЦС консортного типа экогенетиче ские сукцессионные ряды состоят из многих сериальных ассоциаций, из них близкие к климаксу коренные ассоциации имеют свои демутационные сукцессионные ряды, один или даже несколько. В ЦС пастбищного типа сукцессионные ряды могут вовсе отсутствовать, как это наблюдается, например, в Среднем и Южном Каспии, где со общество сразу восстанавливается в климаксное. Формирование климакса в геологи ческом масштабе времени здесь происходит в результате коэволюции блоков, вклю чая подбор и коэволюцию видов внутри каждого блока и всей ЦС в целом. Каждый блок внутри себя сравнительно слабо интегрирован. Иными словами, хотя связи вну три блока развиты слабо, но сам набор видов является продуктом эволюции ЦС: ви ды взаимно дополняют друг друга, обеспечивая достаточно эффективное потребле ние поступающей в ассоциацию энергии (света, пищи и т. д.) в любых достаточно ча сто встречающихся условиях, независимо от амплитуды их колебаний, в пределах ус ловий, к которым адаптирована данная ЦС. ЦС консортного типа до некоторой степени контролируют состояние своего биотопа. Например, заросли макрофитов или рифы достаточно эффективно контро лируют скорость течения воды. Благодаря этому ассоциация способна в определён ной степени компенсировать неизбежные временные колебания (межгодовые, се зонные и т. п.) разных факторов (поток энергии, климат и т. п.). Эффектным приме ром такой стабилизации является наращивание мелководного рифа в высоту, ком пенсирующее увеличение глубины над его основанием. В результате такой компен 1. Синэкология 91 сации образуются постройки высотой до 2 км и более (при том, что сам риф может существовать на глубинах не более первых десятков метров). Стабилизацию ЦС кон сортного типа обеспечивает создание запаса биомассы, поэтому в их ассоциациях до минируют виды, имеющие многие признаки Кстратегов (большая продолжитель ность жизни, высокая конкурентоспособность и т. п.). В случае ЦС пастбищного ти па и то, и другое невозможно, поскольку большая часть продукции и биомассы изы мается. Поэтому сукцессионные ряды в них развиты слабо или даже вовсе отсутству ют. Неизбежные колебания абиотических условий от места к месту и во времени ком пенсирует изменение состава сообщества (доминируют то одни, то другие виды). В результате, несмотря на изменяющиеся в пространстве и времени численные соотно шения видов и, до некоторой степени, видовой состав, ЦС в целом весьма стабиль ны. Такой характер изменений обеспечивает создание примерно одинаковой продук ции самым низшим трофическим уровнем экосистем на фоне флуктуаций внешней среды. Надо подчеркнуть, что о видовом составе сообществ мы судим по нашим сбо рам, поэтому виды с низкой в данный момент численностью легко могут быть про пущены. Это может создать обманчивое впечатление изменения ареалов при незна чительных флуктуациях климата. Выше описаны идеализированные ситуации. В реальных ЦС наблюдается соче тание свойств обоих типов ассоциаций. Так, в наиболее изученных лесных ЦС блок продуцентов устроен по консортному типу. Блок консументов первого порядка соче тает черты обоих. На более высоких уровнях усиливаются черты пастбищных сооб ществ. По консортному типу организованы те трофические уровни, которые не спо собны повлиять на свой источник энергии, но только в том случае, если видыэди фикаторы принадлежат к данному трофическому уровню. Сколько бы растений не выросло, они не способны повлиять на величину солнечной радиации, поступающей на единицу площади сообщества. Количество навозников не способно повлиять на продукцию навоза. Плотность детритофагов и фильтраторов не влияет на величину поступления в сообщество детрита и планктона. Поэтому внутри таких уровней и гильдий преобладает конкуренция за поступающую энергию (в виде света или детри та). Принципиально иная ситуация наблюдается на более высоких трофических уровнях и во всех случаях, когда плотность организмов этих уровней способна по влиять на поток поступающей на него энергии. Размножаясь неограниченно, они способны подорвать свой пищевой ресурс. Фитофаги могут съесть все растения, хищники — всех своих жертв. Данные блоки функционируют по пастбищному типу. Если виды этих трофических уровней являются видамиэдификаторами (степи, Средний и Южный Каспий), то и вся ЦС самоорганизуется по пастбищному типу. Один блок высших трофических уровней может входить сразу в несколько ЦС. Возможно, вероятность перехода блока к внутриценотическим взаимоотношениям пастбищного типа растёт с ростом абсолютной индивидуальной подвижности особей видов, входящих в блок. Абсолютная подвижность в каждом конкретном таксоне жи вотных крупного ранга обычно растёт с увеличением размеров особей. Виды — ком поненты ЦС пастбищного типа обеспечивают себе более стабильное поступление ре сурсов на фоне колебаний абиотических условий и продуктивности связанных с ним видов. Повидимому, этим до некоторой степени можно объяснить наблюдаемую (или наблюдавшуюся ранее) внутри практически всех классов позвоночных, моллю сков, членистоногих тенденцию к увеличению размеров. Следует подчеркнуть, что все выгоды пастбищных связей реализуются только при неизменности блоков кон сортного типа, входящих в данную ЦС. При их перестройке связанные с ними паст бищные блоки претерпевают кардинальные изменения. Так, смена таксонов фито планктона в море привела к замене брахиопод двустворчатыми моллюсками. Изме нения среди пастбищных блоков, наоборот, мало влияют на блоки, организованные по консортному типу. Даже в тех случаях, когда пастбищный блок является эдифика тором, его полное устранение приводит к перестройке ЦС, но вовсе не к глобально 92 1. Синэкология му вымиранию входивших в прежние ЦС видов, хотя некоторое вымирание и может иметь место. Примером является исчезновение тундростепи: кроме крупных траво ядных, истреблённых человеком, вымерли почти исключительно виды, тесно свя занные с ними (их консорты): хищники, стервятники, навозники и паразиты. Сравнительно слабая связь блоков, организованных по пастбищному типу, с ос тальной ЦС делает их эволюцию менее когерентной. Именно этим объясняется вы сокая скорость эволюции наземных позвоночных, которые из общих соображений, казалось бы, должны были эволюционировать медленнее остальных: они обладают малым числом потомков, большой продолжительностью жизни, поздним половым созреванием, высокой способностью к расселению. Формирование ЦС пастбищного типа проходит, повидимому, несколько ина че, чем консортного. В этом случае происходит подбор и коадаптация видов, способ ных обеспечить максимальное потребление поступающей энергии в изменяющемся предсказуемым образом окружении. Одновременно происходит подгонка блоков друг к другу. В качестве примера формирования таких сообществ (вероятно, весьма широко распространённых в морском бентосе) в Главе 3 рассмотрено формирование травяных климаксных ассоциаций. Разрушение ЦС пастбищного и консортного типов также происходит пораз ному и имеет различные последствия. Разрушение консортных ЦС, как это видно из примеров рифов и тропических лесов, приводит к вымиранию существенной части входящих в них видов. Разрушение пастбищных ЦС, как видно из примера разруше ния тундростепи, приводит к вымиранию только видовэдификаторов и их ближай ших консортов. Деление ЦС на пастбищные и консортные сходно с известным делением сооб ществ на регулируемые сверху (updown) и снизу (downup) (см. обзор: Бизина, 1997). Разница этих классификаций в том, что они относятся к разным уровням: первая — к уровню ЦС, вторая — к уровню составляющих их сообществ. Эволюция сукцессионных систем Причины эндогенного развития сукцессионных систем Выше мы рассмотрели процесс образования новой ЦС. Её целостность во вре мени поддерживается постоянством набора ниш и постоянством видового состава. И то, и другое достаточно эффективно регулирует ЦС. Таким образом, ЦС сама по се бе, казалось бы, не имеет внутренних причин для развития после того, как она сфор мировалась. С.М. Разумовский даже считал, что ЦС «или исчезает, или остаётся в не изменном виде. О плавном эволюционировании... не может быть и речи» (Разумов ский, 1999: 156). Тем не менее, на протяжении истории Земли одни ЦС сменяли дру гие, на их смену, в свою очередь, приходили третьи... Основная причина этого, ко нечно, не в непрерывной бомбардировке поверхности Земли метеоритами. Однако, ни в учебниках экологии, ни в учебниках теории эволюции причины эволюции эко систем обычно вовсе не рассматривают, или ограничиваются общими словами о рос те приспособленности видов, полагая, что эволюция экосистем сводится к эволюции входящих в них видов. Достаточно ясна лишь стадия формирования ЦС. ЦС формируется для более эффективного использования имеющихся ресурсов. Пока находятся неиспользуе мые ресурсы, происходит видообразование. При формировании ЦС происходит про грессивная специализация ассоциаций, сукцессионных рядов и т. д. Это означает рост числа ниш (видов, ассоциаций, сукцессионных рядов и т. п.), плотности их упа ковки и уровня коадаптации. Соответственно, при формировании ЦС уменьшается объём ниш видов и сообществ и степень их перекрывания. Однако данный процесс не может продолжаться бесконечно: ни объём используемого ресурса, ни числен ность популяции, ни площадь, занимаемая ассоциациями, не могут стать сколь угод 1. Синэкология 93 но малыми. Это объясняет причину резкого замедления темпов эволюции ЦС (и ви дов) после некоторого этапа формирования, но не помогает понять причину после дующих изменений ЦС. Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиан (1993а,б), анализируя юрский экологический кризис блока наземных тетрапод, выдвинули гипотезу (Рис. 1.53), согласно которой причина эндогенного развития ЦС заключается в следующем. Пока ЦС формирует ся, направление эволюции видов, входящих в её состав (филогенез), и самой систе мы (филоценогенез) совпадают. Направление филогенеза — прогрессивная специа лизация видов. Рост специализации приводит не только к увеличению эффективно сти потребления видом ресурса, но и к уменьшению потока энергии через популя цию данного вида и к уменьшению его численности, накоплению в системе неис пользуемых ресурсов, а также к росту чувствительности к колебаниям условий его жизни. Поскольку вероятность вымирания любого вида отлична от нуля, рост специ ализации приводит к увеличению этой вероятности. По достижении некоторого по рога степени дробления для сообщества становится невыгодным дальнейшая специ ализация его членов. Вид же в силу особенностей процесса эволюции стремится к дальнейшей специализации и не может деспециализироваться. В результате дальней шей специализации видов появляются неиспользуемые ресурсы, которые авторы те ории называли «межнишевые лакуны». Отдельных ресурсов недостаточно для под держания популяции специалиста, но суммарно разные ресурсы достаточны для поддержания популяции генералиста (неспециализированного вида). Источником генералистов выступают экотоны. Появление в сообществе таких генералистов пред ставляет определённую опасность для сохранения прежней структуры системы. Если структурирующие возможности системы достаточно велики, то на базе этих генера листов возникает новая формация специалистов, в общих чертах воспроизводящая организацию прежней, и устойчивость системы восстанавливается. По мере роста числа специалистов второй формации насыщенность сообщества нишами увеличи вается, со временем вновь переходит оптимальный уровень, и цикл повторяется. Мо дель описывает сообщество, состоящее исключительно из специалистов, причём уровень их специализации примерно одинаков и постоянно растёт. Такое сообщест во, если и возможно, отнюдь не является типичным. В сообществах в норме сосуще ствуют специалисты и генералисты, а уровень специализации видов различен и не может расти бесконечно. Эту же проблему изучал В.И. Грабовский (2005) на модели, построенной на ос нове идеологии клеточных автоматов (Рис. 1.54). В модели рассмотрен простейший случай сообщества, состоящего из одного трофического уровня, виды которого могут специализироваться, и десяти видов ре сурсов, пополняемых с постоянной скоростью, т. е. моделировалось сообщество, аналогичное рассмотренному Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутианом (1993а,б). Изучение модели показало, что с увеличением потока энергии через сообщество (в природе это происходит при росте продуктивности и/или площади, занятой сообществом), ста бильность сообщества растёт. При снижении потока энергии в системе постепенно накапливаются неиспользованные ресурсы. В модели Н.Н. Каландадзе и А.С. Раути ана неиспользуемые ресурсы появлялись в результате сужения ниш видов изза про грессивно увеличивающейся их специализации. Согласно их модели, специализация является как бы самоцелью (направление филогенеза — прогрессивная специализа ция видов). В результате роста специализации входящих в сообщество видов, эффек тивность использования всем сообществом имеющихся ресурсов снижается, что эк вивалентно утверждению о снижении эффективности (полноты) использования имеющихся ресурсов (т. е., в конечном счете, приспособленности) каждым из видов сообщества. Существование такого процесса специализации, который имел бы ре зультатом снижение эффективности использования видом имеющихся ресурсов представляется весьма сомнительным. В модели же В.И. Грабовского накопление ре 94 1. Синэкология Рис. 1.53. Схема сопряжённой эволюции сообщества и биоты, её таксономического и экологического разнообразия. Типичная последовательность фаз филоценогенеза показана на схеме тремя разными способами в виде: динамики таксономического разнообразия (левая часть схемы); разделения лицензионного пространства и характера преемственности (стрелки) между адаптивными зонами (средняя часть схемы); плотности их упаковки (правая часть схемы). Лицензионное пространство сообщества (1); адаптивные зоны показаны двумя способами: отрезками (средняя часть схемы) или в виде распределений (правая часть схемы) в ли цензионном пространстве (2); интерзональные экологические лакуны показаны промежутками между адаптивными зонами (3), нечётко выраженная граница адаптивных зон (4), слабо специализированные таксоны показаны пунктирными линиями и стрелками (5); специализированные таксоны 1й формации — прерывистыми линиями и стрелками (6), 2й формации — сплошными линиями и стрелками (7); мера таксономического разнообразия (N); последовательность моментов (Т1–Т8) геологического времени (7). По Каландадзе, Раутиану (1993а). сурсов происходит в результате недостаточно эффективной специализации. Специа лизация при этом, в противоположность модели Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана (1993а,б) растёт не безгранично, а только до тех пор, пока растёт эффективность использования ресурсов. Базовые условия модели В.И. Грабовского гораздо больше походят на правду, поскольку специализация, с одной стороны, не может расти нео граниченно (как предполагают Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиан), а с другой — всегда недостаточно эффективна. Это происходит изза того, что (1) непрерывно меняющи еся условия изменяют вектор эволюции и (2) ни одна из ЦС не состоит на 100% из эндемов, какаято часть видов, зачастую существенная, входит в состав других ЦС. Направление специализации в разных ЦС неизбежно различается, что снижает эф фективность использования ресурсов в каждой из ЦС, в которую входит такой вид. Как только объём неиспользованных ресурсов превысит некоторый порог, со общество, моделируемое В.И. Грабовским, становится неустойчивым. В нём проис ходит деспециализация видов на протяжении времени, незначительного по сравне нию с периодом стабильного развития. На стадии максимальной деспециализации происходит изменение моды специализации и возникают потребители неиспользо ванного ресурса. Последние быстро специализируются на потребление неиспользо ванных ресурсов. Их неограниченное размножение на данном этапе приводит к взрывообразной вспышке численности (этот феномен трудно, если вообще возмож но, проследить на палеонтологическом материале). Восстановление баланса произ 1. Синэкология 95 Рис. 1.54. Динамика численности консументов в зависимости от продуктивности. Цифры — поток энергии через сообщество. Справа: типичные «портреты сообществ». Глубина специализации имеет 10 градаций; мода специализации отражает потребление 10 различных ресурсов. По Грабовскому (2005). водства — потребления приводит в крайних случаях либо к вымиранию новых спе циалистов, потреблявших ранее непотребляемые ресурсы, и восстановлению старой структуры, либо к установлению нового сообщества со своим характерным заполне нием ниш, своеобразным «портретом сообщества». Обычно, повидимому, наблюда ется промежуточная ситуация. В периоды перестройки эволюция некогерентна, в периоды между перестройками — когерентна. Источником новых специалистов, со гласно модели В.И. Грабовского, могут являться деспециализировавшиеся специали сты (в отличие от модели Н.Н. Каландадзе и С.А. Раутиана, где деспециализация счи тается невозможной). Поэтому перестройка сообщества может происходить только за счёт внутренних ресурсов, использование обитателей экотонов и других сооб ществ также возможно, но не обязательно даже их наличие. Вероятность деспециа лизации вовсе не противоречит известному положению о необратимости эволюции, поскольку обратимость эволюции и деспециализация — «две большие разницы». В возможности деспециализации и последующей специализации к новой нише каж дый может легко убедиться, выглянув в окно: большинство синантропных видов прошли именно этот путь. 1. Синэкология 96 В модели В.И. Грабовского также представлено, что в устойчивом сообществе одновременно могут существовать и специалисты, и генералисты (на Рис. 1.54 при продуктивности 0,025 и 1) — ситуация, свойственная и природным сообществам. Данная модель подтверждает, что причины видообразования — экологические. Пути преобразования сукцессионных систем Сукцессионная система в стабильном окружении В таком простейшем случае соблюдаются следующие условия: – поток энергии, усваиваемый ЦС, неизменен; – колебания абиотических факторов малы, т. е. не влияют на функционирова ние ЦС; – не происходит обмена видами с другими ЦС; – положение и площадь аква(терри)тории, занятой ЦС, неизменны; – не происходят катастрофы столь сильные, что затрудняют и нарушают про хождение сукцессий (охватывающие огромные площади, большое количество видов и т. п.); – антропогенное воздействие не влияет на функционирование ЦС. Иными словами, все изменения, происходящие с ЦС, вызваны только и исклю чительно внутренними причинами. Эти изменения и их движущие силы были рас смотрены выше на примере сообществ наземных тетрапод и модели клеточных авто матов. В обоих случаях показано, что находящаяся в стабильных условиях ЦС может время от времени проходить через периоды перестроек, причины которых исключи тельно внутренние. Необходимо подчеркнуть, что нишевая структура, судя по ре зультатам модели клеточных автоматов и наблюдениям в природе, обладает опреде лённым консерватизмом. Это означает, что после таких перестроек таксономический состав может измениться незначительно, например: виды сменят другие виды того же рода, поскольку обычно виды одного рода имеют более близкую биологию, чем виды разных родов. Сукцессионная система в изменчивом окружении — происходит изме нение климата и сопряжённая миграция сукцессионной системы В простейшем и весьма распространённом случае изменение климата приводит к изменению положения ЦС. Во время оледенений бореальные ЦС сдвигались на юг, в межледниковые периоды — на север. Скорость миграции ЦС лимитирует скорость экогенетических сукцессий. Если эта скорость недостаточна, а также, если виды и их ассоциации обитают только в редко встречающихся условиях, часть видов и их ассо циаций может оказаться не в состоянии заселить новые участки ареала ЦС, и соот ветствующие ниши опустеют. Данное явление редко наблюдается в море, но, вероят но, достаточно широко распространено в пресноводных и наземных ЦС. Опустев шие ниши заполняют виды, образовавшиеся от видов, обитающих в ареале данной ЦС (ценофильных или ценофобных), или инвазионные, при этом общая структура ЦС остаётся неизменной. Направление передвижения ЦС часто можно определить по тому, что изза не однородности абиоты за задним фронтом двигающейся ЦС остаются эксклавыре фугиумы в местах, где она попрежнему более конкурентоспособна, чем следующая за ней. Аналогично у переднего фронта остаются эксклавырефугиумы предшеству ющей ЦС. Сукцессионная система в изменчивом окружении — происходит изме нение климата и вызванное им изменение сукцессионной системы Если ЦС не может мигрировать, чтобы сохранить неизменными условия своего существования, она вынуждена меняться. Изменения эти выражаются прежде всего 1. Синэкология 97 в выпадении видов. Выпавшие виды могут различаться своей ролью в ЦС. Очевидно, что выпадение эдификатора имеет более существенные последствия, чем другого це нофила, выпадение же ценофобов для ЦС безразлично. Последствия зависят также от распространённости ассоциаций, в которые входят выпавшие виды. Поэтому ви ды могут выпадать изза изменения не абиоты, а биотического окружения. Чем более существенна перестройка, тем большее количество видов исчезает в её ходе, тем бо лее существенно меняется структура ЦС в целом. Совокупность уцелевших в результате перестройки немногочисленных видов потребляет доступные ресурсы менее эффективно, чем существовавшая здесь ранее ЦС. Происходит накопление неиспользуемых ресурсов. Для их более эффективного потребления образуются новые виды, специализирующиеся на потреблении разных ресурсов, т. е. происходит вспышка видообразования. Этот феномен Е.Ф. Гурьянова и называла «букетное видообразование». Совершенно тот же эффект даст и образование новых ЦС из ограниченного числа исходных видов. Число исходных видов может быть снижено как в результате изоляции (формирования ЦС в изолированных водоёмах или на островах), так и су щественного различия в экологических амплитудах донорской и новой ЦС. Степень дивергенции исходных форм (число новообразовавшихся таксонов) зависит, в первую очередь, от потока энергии через новую ЦС (см. ниже). Простое сравнение списков видов разных ЦС может отражать их генетические взаимоотношения только в случае плавных и постепенных изменений. В случае же ЦС, образованных в результате существенных перестроек (слабой преемственности), чем бы они ни были вызваны, степень различия ЦС будет пропорциональна разли чию условий и числу исходных для новой ЦС видов. В общем же случае простое срав нение списков может отражать, а может и не отражать действительные генетические взаимоотношения ЦС. Следовательно, результаты такого сравнения невозможно ин терпретировать без дополнительного фило(цено)генетического анализа, а получен ные численные значения коэффициентов общности/различия сами по себе не могут являться критерием для установления генетической связи ЦС. Сукцессионная система в изменчивом окружении — меняется поток энергии через сукцессионную систему Движущая сила сукцессий — несбалансированность обмена ассоциаций. Но эта несбалансированность приводит к потерям, она становится платой за достижение климакса. Длину сукцессионного ряда определяет количество ресурсов, которые ЦС может потерять. Количество энергии через ЦС есть функция среднего потока энер гии через единицу площади, площади ареала ЦС и эффективности усвоения этой энергии самой ЦС. В простейшем случае уменьшение потока энергии может произойти изза: – уменьшения потока энергии (детрита, света) через ареал ЦС; – снижения эффективности усвоения энергии, например, уменьшения поступ ления биогенов, или изза того, что биогены будут поступать в периоды низкой осве щенности и температуры (водоёмы умеренных и высоких широт), или благоприят ная высокая температура и освещенность будут приходиться на периоды недостаточ ного увлажнения (степи, пустыни, ЦС районов со средиземноморским климатом); – общего уменьшения площади, занятой ЦС. Поскольку движущая сила сукцессии — дисбаланс сериальных ассоциаций, при уменьшении потока энергии сукцессия будет замедляться. Это приведёт ко всё большему распространению предшествующих климаксу ассоциаций. Нарушения, происходящие часто, способны стабилизировать эндогенно неустойчивые ассоциа ции (т. е. будет наблюдаться ретардационный субклимакс). В силу своей распростра нённости эти ассоциации неизбежно станут всё более предсказуемым элементом ЦС. С течением времени такие ассоциации будут приобретать эндогенную устойчивость. 98 1. Синэкология Результатом данного процесса станет превращение одной из сериальных ассоциаций в климакс. В конечном счете, всё решает баланс между скоростью нарушений и ско ростью сукцессий. При достаточно сильном уменьшении потока энергии, её не хватит для прохож дения всей сукцессии и произойдёт её усечение: климаксной станет одна из предше ствующих ассоциаций. Возможно также, что некоторые или многие (в зависимости от степени умень шения потока энергии) ассоциации и сукцессионные ряды не смогут получить коли чество энергии, достаточное для их поддержания, и они прекратят своё существова ние. Это снизит общее разнообразие ЦС и может привести к приобретению ЦС паст бищных черт и даже пастбищной структуры. В случае увеличения потока энергии через ЦС станут вероятными противопо ложные явления: – могут возникнуть дополнительные ассоциации и дополнительные сукцесси онные ряды; – остаточной несбалансированности климакса может оказаться достаточно для продолжения сукцессии, произойдёт удлинение сукцессионного ряда, климаксом станет новая ассоциация. Всё вышеперечисленное приведёт к росту биоразнообразия, т.е. эффекту хоро шо известному и многократно описанному. Повидимому, тропические дождевые леса возникли именно таким образом — надстраиванием сукцессионных рядов субтропических ЦС в улучшившихся для рас тений условиях (увеличение температуры при достаточном увлажнении). Возможно, что и неоднократное возникновение рифовых сообществ в истории Земли связано со становлением симбиотрофных взаимоотношений рифообразовате лей (специфичных в каждый период) и водорослей, а исчезновение рифов — с разру шением этого симбиоза по неясной причине. Возникшие симбиотрофные взаимоот ношения имели следствием резкое возрастание потока энергии через формирующу юся ЦС: процесс развивается таким образом с положительной обратной связью. Ог раничение распространения симбиотрофных рифов тропическими районами, веро ятно, связано с особенностями самого симбиоза, о которых мы пока знаем очень ма ло. Очень большой поток энергии, доступной для ЦС, может превысить её адапта ционные способности, в результате чего эту энергию она усвоить будет не в состоя нии, что приведёт к падению разнообразия. Обычно такое состояние сопровождает ся накоплением непереработанной органики. Примерами таких ситуаций могут слу жить эвтрофные водоёмы и донные сообщества шельфов районов с высокой продук цией фитопланктона или притоком аллохтонной органики (апвеллинги, приустье вые районы). Весьма существенным представляется то, что время существования ЦС само по себе не является значимым фактором, определяющим её сложность. Важна лишь ве личина потока энергии через ЦС. Впечатление о значимости времени создаётся при изучении тропических ЦС, которым приписывают длительное время существования. В действительности же для объяснения их большего разнообразия достаточно высо кого потока энергии через ЦС. Как показано выше, весьма разнообразные и специ фичные ЦС могут возникать в геологическом времени практически мгновенно. С другой стороны, длительно существующие ассоциации имеют больше возможностей для роста их разнообразия, но этот потенциал реализуется при огромном потоке энергии через них. Увеличение потока энергии через площадь, занятую ЦС, приводит к тому, что она может тратить часть её на усложнение, обеспечивающее относительную незави симость ЦС. Например, на накопление, удержание и ускорение круговорота биоге нов в её пределах. Наиболее продуктивные и очень богатые видами ЦС существуют в, казалось бы, весьма малопродуктивных местах. Фотосинтез на коралловых рифах 1. Синэкология 99 происходит при концентрации азота и фосфора в воде на уровне лимитирования рос та фитопланктона. Богатые тропические леса развиваются на крайне бедных почвах. Меньшая зависимость функционирования ассоциации от уровня лимитирующих факторов, в свою очередь, увеличивает усвояемость солнечной радиации, т. е. увели чивает поток энергии через ЦС, что позволяет ей ещё больше увеличить своё разно образие. Процесс развивается с положительной обратной связью, что в значительной степени объясняет видовое богатство таких ЦС. Внедрение видов Проблема инвазий в последнее время приобретает всё возрастающее значение изза антропогенного воздействия на биосферу. Данной теме посвящено большое число работ (см. обзор: Биологические инвазии.., 2004). В рассмотренных выше слу чаях распад сообществ был вызван внедрением в ареал ЦС инвазионных видов. Од нако внедрение обычно происходит не так успешно. Согласно континуалистской концепции: (1) вид заселяет все доступные ему ме стообитания (подходящие ему по абиотическим факторам), (2) более конкуренто способные виды вытесняют менее конкурентоспособные и занимают их ниши. Од нако изучение реальных событий в природе показывает, что всё не так просто. Биота Новой Зеландии длительное время развивалась в условиях изоляции. Оледенение плейстоцена привело к вымиранию большого числа видов (Mildenhall, 1980). Казалось бы, эти факторы должны были привести к малой конкурентоспособ ности новозеландской наземной биоты. Поэтому, следуя континуалистской концеп ции, следовало ожидать значительного проникновения интродуцентов в естествен ные новозеландские сообщества и вытеснения аборигенных видов. Такой эффект должен быть хорошо выражен, поскольку число ввезённых видов исключительно ве лико: иммигранты старались создать среду, напоминавшую им о старой доброй Анг лии. Однако в действительности этих случаев совсем немного, гораздо меньше, чем можно было бы ожидать. Так из примерно 130 видов ввезённых птиц прижилось только 24, и лишь европейский чёрный дрозд и зяблик встречаются в естественных лесах (Лэк, 1957). В.В. Жерихин (1987, 2003: 310) пишет, что из «190 новозеландских видов дождевых червей почти каждый десятый вид завозной, но все интроду центы обитают исключительно в антропогенных ландшафтах, не проникая в естест венные (Stout, 1973). Сходная ситуация наблюдается среди насекомых (Watt, 1977), мокриц (Stout, 1973), пауков (Forster, 1975), слизней (Barker, 1979). Из сотен интроду цированных видов насекомых, многие из которых растительноядны, только один се рьёзно повреждает местный вид растений — австралийский червец Eriococcus orariensis на аборигенном новозеландском кустарнике Leptospermum scoparium. Это невозможно связывать с какимито особыми свойствами местной флоры, поскольку в других районах ввезённые из Новой Зеландии растения подвергаются нападению местных фитофагов. Так, южный бук [эдификатор климакса в Новой Зеландии — ИЖ] при выращивании в Англии охотно заселяется многими видами местных цика док и в этом отношении заметно превосходит многие местные виды деревьев (Claridge, Wilson, 1981)». Из 53 видов птиц, завезённых на Гавайи, почти все обитают в антропогенно мо дифицированных сообществах (Fisher, 1948). "В Австралии в пригородах Мельбурна из восьми видов мух рода Drosophila пять — завезённые в Австралию космополиты, а ещё два в природе встречаются толь ко в других районах Австралии и, повидимому, также завезены в Мельбурн; в число доминантов входят только космополитические виды. В то же время в естественных лесах окрестностей Мельбурна обитает 11 местных видов и ни одного интродуциро ванного (Parsons, 1978). Завозные виды дождевых червей в Австралии также заселя ют лишь нарушенные участки (Wood, 1974)» (Жерихин, 1987, 2003: 310). 100 1. Синэкология Число видов птиц, ввезённых в Северную Америку за последние несколько ве ков, должно существенно превышать сотню, но широко распространились почти ис ключительно виды, приспособившиеся к антропогенно модифицированным сооб ществам (Peterson, 1948). Надо также отметить, что отнюдь не все виды островных ЦС малоконкуренто способны. Так, завезённая в середине прошлого века на север Ирландии новозеланд ская турбеллярия Artioposthia triangulata, длиной до 15 см, в отдельных районах опус тошительно сократила популяции дождевых червей, которыми она в основном пита ется. Всё же изучение естественных наземных ЦС и ЦС морского и пресноводного бентоса показывает, что во многих случаях происходят инвазии. Чем беднее ЦС, тем с большей лёгкостью в неё внедряются виды из ЦС с большим видовым богатством. Такие виды могут становиться руководящими или характерными видами сообществ, что делает необходимым вывод о том, что они становятся ценофильными. Даже весь ма разнообразная ЦС в отдельных своих изолированных частях (на которые и разби ты в настоящее время ЦС большей части поверхности суши) может не содержать не обходимый для прохождения сукцессии набор видов. Неиспользуемые ресурсы в этом случае могут потреблять не дериваты местных видов, а пришельцы. Ещё легче внедрение видов в местные ЦС будет происходить в районах, где ЦС функционирует за пределами своей экологической амплитуды, т. е. там, где состав сообществ сильно обеднён и не только отсутствуют некоторые или многие виды, но и целиком ассоциации. Примером такого внедрения является вселение индомалай ских тропических (Anadara inequivalvis = Cunearca cornea), бореальных атлантических (Mya arenaria) и тихоокеанских (Rapana thomasiana = R. venosa и Crassostrea gigas) ви дов в Чёрное море. Весьма примечательно, что данные виды не вошли в состав ЦС самого Средиземного моря. Большая часть их там вовсе не обнаружена, остальные найдены в таких маргинальных биотопах, как распреснённые лагуны северной Адри атики. Другой возможный случай — внедрение видов в ЦС с редуцированным набо ром ассоциаций, т. е. неэффективным потреблением имеющихся ресурсов. Причины малого числа ассоциаций в ЦС связаны с тем, что виды, которые могли бы образо вать эти ассоциации, или не смогли попасть в ареал ЦС (острова, озёра), или вымер ли там в процессе формирования ЦС (подробнее см. Главу 5). В бентосе преобладающая часть успешно внедрившихся видов относится к эпи фаунным обрастателям, т. е. это виды ранних стадий сукцессий или ценофобы. В об щем, препятствий для внедрения в ареал ЦС ценофобных видов гораздо меньше, чем для ценофильных. Хороший пример — огромный (до 3 и более метров высотой) бор щевик Сосновского Heracleum sosnowskyi (сок его разрушает меланин кожи, что при водит к сильным солнечным ожогам), весьма обычный в средней полосе Европей ской части России вид. Его ареал в настоящее время быстро растёт, но встречается он только в нарушенных местообитаниях (вдоль дорог, на заброшенных сельскохозяй ственных угодьях и т. п.). В случае диаспорического субклимакса ценофобы могут даже временно входить в состав ЦС. К районам с разной степенью антропогенно нарушенными ЦС следует отнести почти все наземные ценозы. К районам с обеднённым видовым составом относятся островные и другие дли тельно развивавшиеся в условиях изоляции ЦС (например, каспийская), участки ЦС, функционирующие в условиях, далеких от оптимальных (например, черномор ские), а также пресноводные, формирующиеся в условиях высоко и малопредсказу емо меняющейся среды. Что касается пастбищных ЦС и блоков, то их изучение показало, что уменьше ние роли внутриблочных коадаптаций, неизбежное при очень сильном изъятии про дукции и биомассы, приводит к увеличению проницаемости биоты для других видов. 1. Синэкология 101 Возможно, это происходит изза сравнительно меньшей специализации видов, вхо дящих в такие ЦС. Хорошей иллюстрацией является судьба вселенцев в Каспийском море (см. Главу 5). Особи многих успешно внедрившихся видов имеют сравнительно крупные раз меры. Например, из млекопитающих внедряются виды отряда хищных (американ ская норка). Нет сомнений, что с эпохи Великих Географических открытий мыше видных грызунов неоднократно завозили с других материков в Евразию, Северную Америку и Австралию, но случаи успешной акклиматизации относятся только к ан тропогенно модифицированным биотопам. Единственное исключение — ондатра, которая существенно превосходит по размерам остальных мышевидных грызунов и к тому же внедрилась в ассоциации ранних стадий гидросерий, где она стала использо вать недоиспользуемые ресурсы. Среди бентоса также известны примеры успешных акклиматизаций крупных беспозвоночных и рыб. Повидимому, такие виды входят в блоки, организованные по пастбищному типу. Возможно, что индивидуальный уча сток особей некоторых из таких видов захватывает несколько сообществ и даже ЦС, что делает данные виды менее связанными с одной ЦС. Таким образом, анализ успешных и безуспешных инвазий показывает, что ре зультаты интродукции зависят не столько от систематических особенностей видов (жизненной стратегии, конкурентоспособности, особенностей биологии и т. п.), сколько от особенностей существующей в данном месте ЦС: наличия недоиспользу емых ресурсов и её типа (консортная или пастбищная). Аборигенные ЦС способны весьма эффективно препятствовать проникновению в них инвазионных видов, по крайней мере, в той её части, которая организована по консортному типу. Это убеди тельно свидетельствует о высокой целостности ЦС. С.М. Разумовский (1982, 1999) вообще полагал, что ЦС в нормальном состоянии непроницаема для внедрения в неё чуждых видов. Существуют три источника внедрения видов в существующие ассоци ации: (1) постоянно существующий в данном месте пул ценофобов, (2) виды сосед них биот и (3) ценофильные виды других ассоциаций данной ЦС. Взаимодействие биот, приводящие к инвазиям, рассмотрено в этой главе ниже. Смена одной сукцессионной системы другой ЦС обычно состоит из сукцессионных рядов. Сукцессионные ряды состоят из демутационных комплексов. Демутационные комплексы состоят из ассоциаций. Т. е. ЦС имеют иерархическую (или, как сейчас модно говорить, — фрактальную) струк туру*. Связи внутри единицы каждого уровня, естественно, более скоординированы, чем связи между ними (например, между видами одной ассоциации связи более ско ординированы, чем между видами разных ассоциаций). Поэтому развитие каждой из единиц на каждом из иерархических уровней происходит сравнительно независимо (ассоциация мидиевой банки до некоторой степени эволюирует независимо от ассо циации ламинарий, несмотря на то, что это последовательные стадии одного сукцес сионного ряда). Описанные выше циклы происходят внутри каждой единицы также сравнительно независимо. Судьба остальных ассоциаций данного сукцессионного ряда зависит от степени изменения данной ассоциации: ЦС способна компенсиро вать изменения только, если они не превышают некую величину. При этом компен сация происходит в пределах единицы более высокого уровня. Так, если распадается ассоциация, то дальнейший распад может быть остановлен только структурирующим * Это замечание следует понимать не как утверждение, что иерархическая и фрактальная структуры идентичны, а как замечание о моде на интерпретацию фактических данных. Как го ворится в русской пословице: «Если у тебя есть новый молоток, то всё выглядит похожим на гвоздь». Вчера везде находили иерархию, сегодня — фракталы, завтра — ещё чтонибудь: ме няется интерпретация, но не суть явления. Для дальнейшего неважно, что это иерархия или фракталы, а может чтото иное. 102 1. Синэкология действием демутационного комплекса, в который такая ассоциация входит. Если происходит распад демутационного комплекса — то структурирующим действием сукцессионного ряда и т. д. Сам распад ведёт к образованию сравнительно независи мых консорций и группировок, которые стремятся стать центрами формирования новых ассоциаций. Таким образом, в геологическом масштабе времени не только отдельные ассо циации, но и ЦС в целом время от времени проходят стадии распада (обычно частич ного) и последующего восстановления. Внешне это проявляется в колебании многих показателей ЦС, прежде всего видового состава. В результате таких колебаний про исходит изменение числа и состава ценофильных видов. Если в результате распада ассоциации или иной причине на её месте образует ся существенно новая, то все последующие сериальные ассоциации данного сукцес сионного ряда, как бы они ни были внутренне устойчивы, с высокой вероятностью исчезнут. Это произойдет потому, что любая ассоциация, за исключением пионер ной, может занять только биотоп, подготовленный предшествующей ассоциацией. Если таких биотопов не будет, то не возникнут и новые участки ассоциации, а старые части ассоциации сменятся другими, следующими за ними в сукцессионном ряду. Участки климакса рано или поздно будут нарушены, но восстановиться уже не смо гут. Рассмотрим примеры таких событий. Гавайские острова В конце XIX в. на Гавайи с Канарских, Азорских островов и острова Мадейра португальцами был интродуцирован макаронезийский кустарник Myrica faya. Он по селяется на открытых местах, на бедных вулканических почвах, занимая поврежден ные при извержениях участки сезонновлажных горных и дождевых лесов, но не проникает в ненарушенные сообщества. Кустарник быстро образует участки однови дового сообщества, под пологом которого не происходит возобновление местного дерева Metrosideros, поскольку, помимо прочего, опад M. faya подавляет прорастание семян Metrosideros. Более того, уничтожение M. faya не приводит к возобновлению местной растительности, ибо на почве, преобразованной M. faya, более конкуренто способными являются интродуцированные злаки (Vitousek, Walker, 1989 и др., цит. по: Шварц, 2004). Этот пример показывает, что наименее устойчивыми, а, следовательно, самыми уязвимыми, являются пионерные ассоциации. Захват суши покрытосеменными В среднем мелу на первые роли в наземных экосистемах начали выходить по крытосеменные. Причина среднемеловой биоценотической реорганизации является предметом спекуляций. Не существует свидетельств какихлибо необычных клима тических или иных абиотических изменений в это время. В.В. Жерихин в 1976 г. вы двинул гипотезу, согласно которой среднемеловые события можно интерпретировать как эндогенную перестройку сообществ. Doyle, Hickey (1976) доказывали, что ран ние цветковые обитали в естественно нарушенных местообитаниях, позже в пользу этой точки зрения были приведены дополнительные аргументы (Жерихин, 1978). В таких местообитаниях сейчас поселяются два экологически отличных типа растений: (1) пионерные ценофильные и (2) ценофобные виды. Логично предположить, что те же типы существовали и ранее. Пионерные виды детерминируют дальнейший ход сукцессии. Они в норме вытесняют ценофобные. Древнейшие покрытосеменные возникли, повидимому, в начале мела или в самом конце юры в Центральной Азии. Возможно, предки цветковых возникли как ценофобные растения, поселявшиеся на береговых оползнях, речных наносах и тому подобных участках, на которых отсутст вовала ценофильная растительность. Как ценофобы они были распространены пят нисто: места с обильным их развитием разделяли гораздо более обширные площади, где их не было. Выживание покрытосеменных обеспечивала, главным образом, их 1. Синэкология 103 способность к быстрому распространению. Следовательно, существовал сильный от бор в пользу развития репродуктивных адаптаций. На беннеттитах (и, возможно, иных мезозойских голосеменных) тогда уже существовала богатая фауна опылите лей, поскольку некоторые высокоспециализированные антофильные насекомые найдены в юре. Однако действенность опыления насекомыми у энтомофильных ме зозойских голосеменных кажется довольно низкой. Появление более эффективной энтомофилии у покрытосеменных должно было радикально изменить сравнитель ную конкурентоспособность различных таксонов растений. Внедрение покрытосеменных вначале происходило медленно, изменения на капливались постепенно, но затем приобрели огромный размах и резко ускорились. Повидимому, это произошло, как только их конкурентоспособность стала сравни мой с пионерными видами древних ЦС. Возможно, на относительную конкуренто способность повлияло то, что покрытосеменные могут образовывать травянистые формы (своеобразная неотения), тогда как голосеменным они свойственны гораздо меньше. Трава, судя по современным видам, способна к размножению на первом, ре же втором году жизни, часто образует плотные дерновины, мешающие прорастанию какихлибо других растений. В изученных современных ЦС первые стадии всегда об разованы травой, лишь на переувлажнённых субстратах трава уступает первенство мохообразным, также способным образовывать плотные дерновины, но всё же не го лосеменным. Изза лучшей способности к расселению покрытосеменные быстрее захватывали нарушенные участки и, благодаря возросшей конкурентоспособности, не уступали их пионерным видам мезофитных ЦС. Тем самым последующие стадии прежних сукцессий были блокированы. Их восстановление на участках с экзогенно нарушенной растительностью стало невозможным, что привело к постепенному не обратимому сокращению занимаемых ими площадей. Палеонтологические данные подтверждают подобный ход событий. Первые не сомненные остатки покрытосеменных (однообразные мелкие простые листья с не правильным жилкованием и столь же однообразная пыльца) относятся к раннему мелу (130–112 млн. лет назад). В аптском веке (112–106 млн. лет назад) покрытосе менные становятся более многочисленными и разнообразными. В альбе (106–100 млн. лет назад) разнообразие морфологических типов листьев и пыльцы быстро рас тёт. В частности, появляются листья со сложным жилкованием, несомненно, при надлежащие крупным деревьям. В связи с этим хочется напомнить, что все ранние стадии экогенетических сукцессий в изученных современных сукцессионных систе мах никогда не содержат деревьев, которые появляются лишь на более поздних ста диях. В течение раннего мела содержание пыльцы (отражающее усреднённый состав растительности довольно обширных территорий) покрытосеменных растёт, но оста ётся невысоким. Напротив, в листовых захоронениях (отражающих почти исключи тельно состав приводных сообществ) покрытосеменные то редки или отсутствуют, то доминируют или субдоминируют. В конце среднего — начале позднего альба остатки покрытосеменных находят уже во всех регионах, включая Австралию и арктические области. В сеномане (начало позднего мела, 100–94 млн. лет назад) покрытосемен ные почти постоянно присутствуют в захоронениях, а их разнообразие ещё больше увеличивается. И позднее их разнообразие и доминирование продолжает прогрес сивно расти. В связи с этим, в палеонтологии растений границу мезофита и кайно фита (аналогичную границе мезозоя и кайнозоя в палеонтологии животных) прово дят по границе между альбом и сеноманом (100 млн. лет назад, т. е. на 35 млн. лет раньше) — времени наиболее резкого качественного скачка в таксономическом со ставе флоры и характере наземной растительности. Таким образом, конкурентно вытеснив пионерные стадии характерные для ме зофита ЦС, покрытосеменные тем самым вытеснили сами эти ЦС. Взамен они со здали свои сукцессионные ряды, сначала в долинах рек и связанных с ними место обитаниях (которые в основном и отражаются в палеонтологической летописи). В состав новых ЦС входили покрытосеменные, новые группы хвойных и потомки час 104 1. Синэкология ти флоры мезофита. Какоето время на одной территории сосуществовали две ЦС, сходные по требованиям к абиоте. Данные В.А. Самылиной (1974) свидетельствуют о существовании мозаики мезофитных и кайнофитных, а не смешанных мезокайо нофитных сообществ. Сравнительно длительное их сосуществование было возмож ным, вероятно, изза того, что в сухих местообитаниях сукцессионные ряды ещё дол го принадлежали мезофитным ЦС. Такая неустойчивая ситуация не могла продол жаться бесконечно: и самые сухие нарушенные местообитания изза изменений гид рологии и рельефа могли стать увлажнёнными. Да и сами покрытосеменные со вре менем должны были создать менее требовательные к влаге виды, не уступавшие за хваченных площадей пионерным видам мезофитных ЦС и в сухих нарушенных оби таниях. В результате, по мере расселения покрытосеменных и освоения ими всё бо лее разнообразных местообитаний, мезофитные ЦС были вытеснены повсеместно. Процесс, судя по палеонтологическим данным, занял, по меньшей мере, значитель ную часть позднего мела. Смена растительности неизбежно повлекла за собой кризис всей ЦС. Вымерли многие группы животных, прямо или косвенно связанные со старыми ЦС. Покрыто семенные создали основу новых сообществ, первоначально ненасыщенных и потому нестабильных. Основные преобразования экосистем происходили в конце раннего – начале позднего мела. Их сопровождало быстрое вымирание многих групп (этот про цесс наиболее детально прослежен на насекомых). Первоначально вымирание не компенсировало формирование новых таксонов, однако в течение позднего мела со здавшийся «вакуум» заполняли вновь возникающие таксоны в начале быстро, затем, по мере формирования ЦС, всё медленнее, пока не восстановился «нормальный» ко герентный ход эволюции. Сложившиеся в результате новые ЦС сохранили свои ос новные черты до сих пор, хотя медленные изменения, связанные с более совершен ной «подгонкой» друг к другу их членов и описанными выше изменениями ЦС, про исходили и позже. Последствия установления господства на суше покрытосеменных не ограничи лись прямым вытеснением значительной части прежних растений и сопряжённым вымиранием связанных с ними животных. Обладая отличным от доминировавших ранее групп метаболизмом, покрытосеменные должны были изменить химический состав среды своего обитания и сделать её непригодной для жизни многих организ мов, с которыми они прямо не взаимодействовали. Рост поступления быстро разла гающихся мягких тканей покрытосеменных повлиял также на водные экосистемы, вызвав эвтрофикацию водоёмов. Это привело к существенной перестройке пресно водных экосистем и связанному с ней массовому вымиранию озёрной фауны. Как сами покрытосеменные, так и продукты их распада биохимически отлича ются от голосеменных и продуктов их распада, причём распад этот происходит гораз до быстрее и с участием бактерий, поскольку ткани покрытосеменных, в отличие от тканей голосеменных не обладают бактерицидной активностью. Результатом смены покрытосеменными голосеменных в позднем мелу – раннем палеогене было сильное экзогенное эвтрофирование водоёмов, резкое падение в них концентрации кислоро да, особенно в придонных слоях, увечившее частоту заморов. Оксифильная фауна мезофита большей частью вымерла, частью отступила в реки. Озёрные отложения верхнего мела содержат много органики при практически полном отсутствии остат ков пресноводных животных. Лишь во второй половине палеогена произошло формирование сообществ по груженных макрофитов, повидимому стабилизировавших кислородные условия в озёрах. В это время в озёра возвращаются из рек оксифильные формы. Параллельно возникают новые пресноводные группы, среди которых значительно большую роль играют насекомые, получающие кислород из воздуха, а не из воды: жукиводолюбы и плавунцы, комары, клопы, разнокрылые стрекозы. В кайнозойских озёрах основ ную продукцию создают макрофитыпокрытосеменные, а не фитопланктон, как в морях и в мезофитных озёрах. 1. Синэкология 105 Интересно, что в море сообщества макрофитовпокрытосеменных сформиро вались уже в мелу (Phillips, Menez, 1988). Гипотеза В.В. Жерихина позволяет понять, почему ограниченное число ранних таксонов цветковых смогло вытеснить по существу всю флору мезофита — ситуация, на первый взгляд кажущаяся невозможной. Дополнительные замечания О сукцессиях Существование термина оправданно только в том случае, когда он становится ярлыком для какоголибо явления. Термин «сукцессия» в последнее время использу ют применительно к любым изменениям: от изменения размерной структуры попу ляции до изменений, происходящих в геологическом времени, например, при превращении рифтовых «Есть ещё один ряд сукцесси озёр в океаны (Старобогатов, 2007). При таком рас онных изменений. Озёра, рас ширенном понимании термина «сукцессия» он ста положенные в рифтовых до новится синонимом слов «изменение» и «смена» для линах с течением времени… могут превратиться в океаны» придания тексту наукообразности, т. е. само сущест (Старобогатов, 2007: 34). вование термина теряет какойлибо смысл. Поэтому необходимо кратко рассмотреть разнообразные яв ления, к которым применяли этот термин, и попытаться понять, какие из них доста точно специфичны, чтобы имело смысл использовать термин. Т. е. в каком случае термин «сукцессия» не может быть заменён более широко распространённым словом без ущерба для смысла. В том числе попытаться разобраться и в значениях различных прилагательных, используемых в сочетании с этим термином. Очевидно, что при описании изменений размерной структуры популяции или изменений, происходящих в геологическом времени, вполне можно обойтись сло вом «изменение». Вряд ли следует называть сукцессией и циклические сезонные процессы. Например, ранней весной в лесах до распускания листвы и в степях появ ляются многочисленные растенияэфемероиды, быстро заканчивающие жизненный цикл, после чего их надземные части отмирают и остаются лишь подземные покоя щиеся стадии (клубни, луковицы и т. п.). Примером таких эфемероидов являются тюльпаны и нарциссы. Говорить о сукцессии здесь нельзя, поскольку из года в год наблюдают одни и те же события, и какихлибо направленных изменений не проис ходит. В ботанике для таких явлений есть термин сезонный аспект, который и следу ет использовать в данном случае. Особый случай представляют смены сообществ, образованных видами с жиз ненным циклом существенно меньше года. При этом происходят закономерные, по вторяющиеся из года в год смены ассоциаций в результате их жизнедеятельности. Та кие смены происходит в микробентосе (Бурковский, 2006) и фитопланктоне (Иль яш, Житина, Фёдоров, 2003). В масштабе данных ассоциаций подобные смены мож но считать сукцессиями. Но если рассматривать всю ЦС в целом, т. е. сменить мас штаб рассмотрения и учитывать не только микробентос, а весь бентос, не только фи топланктон, а пелагическую ЦС в целом, то такие смены следует интерпретировать как смены сезонных аспектов одного и того же не меняющегося, а лишь «колеблю щегося» в эволюционно заданных пределах набора ассоциаций. Т. е. целесообраз ность применения термина «сукцессия» в данном случае зависит от масштаба рас смотрения. Наиболее часто термин «сукцессия» используют для смен, происходящих в со обществах. Чтобы разобраться в многообразии возможных смен предложено много классификаций на разных логических основаниях (см., например, Миркин и др., 2002): по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные), по обратимости (обратимые и необратимые), по степени постоянства процесса (посто 106 1. Синэкология янные и непостоянные), по происхождению (первичные и вторичные), по тенденци ям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные), по тенденции изме нения видового богатства (прогрессивные и регрессивные), по антропогенности (ан тропогенные и природные), по характеру происходящих во время сукцессии измене ний (автотрофные и гетеротрофные). По мнению А.П. Шенникова (1964: 319), по добные классификации — это «классификации смен по их причинам». В действи тельности, как указывает С.М. Разумовский (1999: 345), это классификации причин, но не смен, поскольку одно дело причина, вызвавшая процесс, а совсем другое — сам процесс. Связь тут далека от однозначной функциональной. Нередко такие класси фикации делают на основе произвольно выбранных показателей, которые могут ме няться во время сукцессии. Рассмотрим в качестве примера подразделение сукцессий на первичные и вто ричные, введённое F. Clements (1916). Под первичными понимают сукцессии, начи нающиеся с момента образования биотопа (например, после выкапывания пруда), под вторичными — сукцессии в местах, где уже было сообщество (например, после заливания ранее осушённого пруда или на вырубках). Первичные сукцессии — это всегда сукцессии экогенетические. Что же касается вторичных сукцессий, то тут возможны два варианта: – если в результате воздействия были разрушены и сообщество, и его биотоп, то вторичная сукцессия — это экогенетическая сукцессия, начинающаяся с той точки, которой соответствует степень разрушения биотопа (лес может быть только выруб лен или на его месте выкопан пруд), т. е. отличаться от первичной только точкой на чала, положение которой определяет степень внешнего воздействия. – если внешнее воздействие привело к разрушению только сообщества, оставив нетронутыми сделанные ими преобразования биотопа (лес вырублен без нарушения почвенного покрова), то в таком случае вторичная сукцессия — это демутационная сукцессия. Очевидно, что вторичные сукцессии в представленных двух вариантах будут разными, и тем более чем более развиты демутационные сукцессионные ряды в аре але данной ЦС. С другой стороны, в первом варианте первичные и вторичные сук цессии — синонимы. Иными словами, процессы, отнесённые по данной классифи кации к различным категориям (первичные или вторичные сукцессии), в действи тельности могут быть как разными, так и идентичными, что говорит о том, что деле ние сукцессий на первичные и вторичные не выявляет их биологической специфи ки, является биологически неинформативным. Это, впрочем, и неудивительно, по скольку логическим основанием для деления здесь является не свойства изучаемого процесса, а интенсивность внешнего воздействия, причём такая интенсивность оце нивается не по реакции изучаемого объекта на воздействие, а из априорно заданных представлений. Другой пример: подразделение сукцессий на автотрофные и гетеротрофные. Подобное подразделение имеет в своём основании идею о том, что отношение пер вичной продукции (Р) к дыханию (R) в ходе сукцессии «приближается к единице (равновесию)» (Одум, 1986: 167). Автотрофные сукцессии — это сукцессии, начина ющиеся с сообществ, у которых Р/R>1, гетеротрофные — Р/R<1, при том в гетеро трофной сукцессии «стационарного состояния достичь невозможно» (Одум, 1986: 167). Представление о том, что Р/R=1 — это состояние равновесия, является экстра поляцией представлений экологов, изучавших некоторые наземные экосистемы, на всю биосферу. Каждое сообщество при этом отождествляют с закрытой системой, ос новным, если не единственным, источником энергии в котором является фотосин тез входящих в состав сообщества растений. Между тем любое сообщество — откры тое, что особенно относится к водным сообществам, где доля аллохтонного органи ческого вещества, энергию которого использует сообщество, достигает 100%. У вод ных сообществ за пределами фитали (за исключением сообществ хемобиоса) вообще 1. Синэкология 107 Рис. 1.55. Модель сукцессии. По Одуму (1968) из Нинбурга (2005). нет первичной продукции. Нередко и в пределах фитали первичная продукция очень незначительна, например, во многих сообществах рыхлых грунтов. Однако это не мешает им находиться в состоянии равновесия миллионы лет. Поэтому соотношение первичной продукции и дыхания как показатель устойчивости применительно к ним оказывается совершенно неинформативным. Теория, применимая лишь к ограни ченному числу объектов, не может претендовать на роль общей. Чтобы не менять те орию, такие сообщества часто объявляют неполноценными. С моей точки зрения, странно считать сообщества, населяющие больше половины поверхности Земли, не полноценными. Логичнее неполноценной назвать теорию. Если же придерживаться представлений, описанных Одумом, то к первичным продуцентам следует отнести любой низший трофический уровень, поставляющий энергию в ЦС, в том числе и потребителей детрита, хотя это и кажется непривычным. Более того, если начать ко пать глубже, то принятая в настоящее время практика не вполне последовательна. Сейчас к первичным продуцентам относят «автотрофные организмы, в основном зе лёные растения, которые могут производить пищу из простых неорганических ве ществ» (Одум, 1986: 29), т. е. получающие энергию для жизнедеятельности и синтеза нового органического вещества за счёт любых источников, кроме окисления другого органического вещества. При таком определении вестиментиферы чёрных куриль щиков, использующие энергию окисления восстановленных соединений металлов, являются автотрофами (хемоавтотрофами). Тот же вид, живущий на трупе кита или затопленном сухогрузе, использующий энергию окисления органического вещества, становится уже гетеротрофом. В любом случае отношение Р/R и деление сукцессий на автотрофные и гетеротрофные имеют ограниченное применение. Классический пример гетеротрофной сукцессии — динамика простейших в сенном настое (Woodroff, 1912) — в действительности является нормальным процессом потребле ния органики редуцентами, который можно отождествлять с сукцессиями в природ ных сообществах разве что в программе средней школы. Некоторые из предложенных классификаций основаны на изменении свойств сообществ (продуктивности, видового богатства и др.), действительно наблюдавших 108 1. Синэкология ся в ходе отдельных сукцессий. Эти изменения безосновательно сочли универсаль ными, несмотря на то, что в ходе других сукцессий те же свойства менялись иначе, порой диаметрально противоположным образом. Поэтому множественность классификаций сукцессий, проводимых практичес ки по любому из мыслимых логических оснований, оправдана только с точки зрения континуалистов, считающих сукцессии стохастическим процессом конкурентного взаимодействия отдельных случайно обитающих вместе видов, происходящим под действием разнообразных внешних факторов. Очевидно, что, в зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, П.Д. Ярошенко (1950: 57) впол не логично указывал на необходимость разделе ния антропогенных смен на: «Антропогенные смены расти – смены в социалистических странах; тельного покрова в условиях на – смены в капиталистических странах. шего социалистического общест В то же время, очевидно, что подобные клас ва несут принципиально отлич сификации мало дают для понимания эндогенной ный характер от смен раститель ного покрова в условиях капита динамики сообществ. лизма» (Ярошенко, 1953: 126). С точки зрения изучения динамики естест венных сообществ, имеет смысл разделить смены на экзогенные и эндогенные. Движущей силой эндогенных смен является функционирование ассоциаций. Движущей силой экзо генных смен может быть что угодно, кроме функционирования ассоциаций. Термин «сукцессия» целесообразно применять только к эндогенным сменам, экзогенные же смены следует называть просто «сменами». Необходимо подчеркнуть, что большая часть внешних воздействий своим результатом имеет ситуацию сходную с той, что встречается или уже встречалась в пределах ареала ЦС. Т. е. экзогенные воздействия искусственно приводят к смене существовавшего в данном месте сообщества другим сообществом этой же ЦС. После прекращения внешнего воздействия начинается эн догенная сукцессия, ничем не отличающаяся от обычной. Так, рубка леса с точки зрения ЦС (судя по её реакции) эквивалентна верховому пожару или ветровалу; хищ ническая рубка, проводимая с применением тяжёлой техники, с разрушением поч венного покрова — низовому пожару. Экзогенное воздействие может даже совпадать с сукцессией. Так, в сукцессии березняк → ельник выборочная рубка берёзы только ускорит прохождение сукцессии. Следует также разделять сукцессии в ЦС и смены в группировках видов, в том числе — антропогенных. В ЦС сукцессии — исторически сложившийся жёстко де терминированный процесс. Смены же в группировках — стохастический процесс преобразования одной случайной группировки в другую. Одна из основных ошибок континуалистов состоит в смешивании этих двух принципиально разных процессов и перенесение закономерностей, выявленных на случайных группировках (которые легко воспроизвести в лабораторных условиях), на ЦС (Рис. 1.54). Впрочем, некото рые, а иногда и многие процессы сукцессий в ЦС и группировках могут совпадать. В то же время между ними имеются и большие принципиальные различия. Возможно, правильнее было бы признать существование двух разделов экологии: экологии при родных естественных ЦС и экологии антропогенно модифицированных, созданных или поддерживаемых человеком группировок видов. Необходимо, конечно, по мнить, что идеальная ЦС — это предел, к которому стремится биота. Реальные ЦС обладают в той или иной степени чертами группировок и могут возникать в резуль тате эволюционного преобразования группировок и входящих в них ценофобных ви дов. 1. Синэкология 109 Табл. 1.8. Модель экологической сукцессии. Тенденции, которых следует ожидать в развитии экосистем. По Одуму (1975: 325). Признаки экосистемы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Развивающиеся стадии Энергетика сообщества Отношение Р/R (отношение валовой продукции к дыханию) >1< Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню) Высокое Отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии) Низкое Урожай (чистая продукция сообщества) Высокий Пищевые цепи Линейные, преимущественно пастбищные Структура сообщества Общее органическое вещество Мало Неорганические биогенные вещества Экстрабиотические Видовое разнообразие — компонент многообразия Мало Видовое разнообразие — компонент выравненности Мало Биохимическое разнообразие Мало Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие) Слабо организованы Зрелые стадии ~1 Низкое Высокое Низкий Ветвящиеся, (пищевые сети) преимущественно детритные Много Интрабиотические Велико Велико Велико Хорошо организованы Жизненный цикл 12 Специализация по нишам 13 Размеры организма 14 Жизненные циклы сложные Широкая Небольшие Короткие и простые Круговороты биогенных веществ 15 Круговороты минеральных веществ Открытые 16 Скорость обмена биогенных веществ между организмами и средой Высокая 17 Роль детрита в регенерации биогенных веществ Незначительная Давление отбора 18 Характер роста На быстрый рост («rотбор») 19 Продукция Узкая Крупные Длинные и Замкнутые Низкая Значительная Количество На регуляцию обратной связью («Kотбор») Качество Не развит С потерями Низкая Высокая Мало Развит Полное Высокая Низкая Много Всеобщий гомеостаз 20 21 22 23 24 Внутренний симбиоз Сохранение биогенных веществ Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям) Энтропия Информация О свойствах климакса С позиций структурализма для того, чтобы сообщество счесть климаксным, единственным и достаточным является отсутствие в нём внутренних причин для из менения. Разные авторы называют ряд дополнительных свойств и признаков кли максного сообщества. Набор их варьирует, а критерии отбора этих признаков неяс ны. Создаётся впечатление, что их подбирают в соответствии с осознанной или нео сознанной идеей о том, что в процессе сукцессии возрастает совершенство ассоциа ции. Под совершенством же сообщества обычно понимают усложнение его структу ры. Эти признаки часто считают столь же неотъемлемыми признаками климаксной ассоциации как и единственный действительно существенный. Более того, об отсут ствии внутренних причин для изменения нередко не вспоминают, а соответствие изучаемого сообщества климаксу проверяют не единственно возможным спосо бом — на основе изучения динамики развития сообществ, а по соответствию свойств изучаемого сообщества умозрительному набору необязательных свойств климакса. Их набор варьирует от автора к автору, возьмём как пример список Ю. Одума (1975: 110 1. Синэкология 325) (Табл. 1.8). Приведённые в таблице свойства до некоторой степени дублируют друг друга. Большая часть свойств, приписываемых развивающимся стадиям, харак терны и для климаксных сообществ пастбищных ЦС. Можно сделать некоторые за мечания об отдельных рассмотренных Ю. Одумом признаках экосистемы. 2. Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню). В кли максных ассоциациях пастбищного типа оно весьма высоко (Каспий, степи). Да и в сообществах консортного типа — лесах — «нет оснований считать, что производи тельность растёт в ходе сукцессии» (Разумовский, 1999: 304–305). 5. Пищевые цепи. Форма пищевых цепей определяется не стадией сукцессии, а типом ассоциаций. В море за пределами фитали и сообществ хемобиоса, а в значи тельной степени и в них, пищевые цепи детритные во всех сообществах. Но это не причина и даже не повод считать все их зрелыми (климаксными). 6. Общее органическое вещество. Запас органического вещества в сообществе определяется его типом, а не стадией сукцессии. 8. Видовое разнообразие — компонент многообразия. «Во всех известных нам районах крупные участки коренной ассоциации климакса производят странное и, пожалуй, удручающее впечатление своей флористической бедностью и монотоннос тью» (Разумовский, 1999: 303), т. е. факты говорят, по крайней мере, о существовании и обратного явления — падении видового разнообразия в ходе сукцессии и малом ви довом разнообразии климакса. 11. Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие). В пределах ЦС пространственная гетерогенность обусловлена только существовани ем разных сукцессионных стадий, т. е. является не свойством данной стадии, а отра жением завершённости сукцессионного процесса. Что касается ярусности, то в кли максной ассоциации она может полностью отсутствовать. С.М. Разумовский, анали зируя ярусность сообществ Подмосковья, заключает, что «усложнение структуры... нельзя считать обязательным правилом» (Разумовский, 1999: 303). 13. Размеры организма. Как и пункты 5 и 6, зависит скорее от типа ассоциации. Попробуйте с позиций теории структурализма проанализировать остальные признаки. О поликлимаксе и климаксконтинууме Как сказано выше, ассоциация является климаксной не по наличию какихли бо признаков, которые ктото считает отличительными признаками климакса, в ча стности длительность существования. Единственным признаком климакса является отсутствие внутренних причин для его изменения. Об этом писал ещё F. Clements в своих трудах. С.М. Разумовский (1981: 59) указывал на «четыре основных момента, красной нитью проходящих через них. 1. Климакс знаменует собой состояние равновесия между сообществом и сре дой. 2. Длительность существования никоим образом не может служить признаком, отличающим климакс от прочих сообществ. 3. Установить, что данное сообщество является климаксом, можно лишь одним путём: многократно прослеживая весь ход сукцессий не только в данной местности, но и на более обширных территориях, где вообще встречаются это сообщество и со ставляющие его виды. 4. Климакс стабилен лишь в стабильных условиях среды: он может быть разру шен любыми внешними агентами (что снова вызовет восстанавливающую его сук цессию); при достаточном изменении климата он вообще уступит место иному кли максу». Конечно, сообщество, не имеющее внутренних причин для изменений, может существовать очень длительное время, но время существования — лишь необязатель ное следствие его свойств. Продолжительность существования сообщества вообще 1. Синэкология 111 не является скольконибудь значимой в данном вопросе. Ассоциации бентоса Сред него и Южного Каспия местами существуют не более года, и всё же они — климакс ные. Тем не менее, многие авторы по непонятным причинам стали считать время су ществования сообщества основным критерием для отнесения его к климаксу. В ре зультате, содержание понятия климакс было принципиально изменено и применено к сообществам, которые структуралисты никогда не назвали бы климаксом. Сначала к климаксу отнесли сообщества, предшествующие ему, просто на том основании, что они существуют достаточно долго (например 100–200 лет), но всё же гораздо мень ше, чем продолжительность жизни видовэдификаторов этих сообществ. Такие сооб щества назвали эдафические климаксы. Удивительно, но на таком основании кон цепцию климакса модифицировали в концепцию поликлимакса (Tansley, 1935; Одум, 1986). Одновременно выдвинули предположение, что и климатический климакс «мо жет содержать зародыши собственной гибели». Затем, считая существующие в при роде градиенты абиотических факторов неизменными и не зависящими от функци онирования сообществ (пародоксальным образом признавая при этом наличие сук цессий и изменение биотопов в их ходе), климаксами стали считать всё расширяю щийся круг сообществ, вплоть до пионерных стадий и антропогенных группировок. В ре «Любой район содержит много вари зультате возникла новая концепция — антов климаксовых сообществ, фор климаксконтинуума (Whittaker, 1953; Уитте мирующих мозаику, которая соот кер, 1980). Очевидно, что гипотезы поликли ветствует мозаике местообитаний макса и климаксконтинуума никоим образом так же, как и различные серийные не являются развитием теории климакса, как сообщества» (Уиттекер, 1980: 190). её понимают структуралисты. Их возникнове ние связано с принципиально иным взглядом «Ненарушенные сообщества обычно на сущность теории климакса. В результате в переходят одно в другое по градиен один и тот же термин сторонники разных па там местообитаний. Климаксовая радигм вкладывают совершенно различные растительность, таким образом, не смыслы, что не способствует ясности дискус состоит из какогото определённого сии. Сторонникам парадигмы континуализма числа чётко отличимых типов кли следовало бы не запутывать дискуссию, меняя макса. Мы можем рассматривать смысл предложенного структуралистами тер третью точку зрения на климаксовую мина до неузнаваемости, а предложить свой. растительность как концепцию кли максаконтинуума. Климакс — это Необходимо подчеркнуть, что теория сообщество в устойчивом состоянии, климакса вовсе не требует, чтобы в каждой ЦС признаки которого определяются был только один климакс, как это часто по не свойствами его местообитания, или понятной причине утверждают. Следует также биотопа. Развивающиеся в этих ус напомнить, о том, что в случае ретардационно ловиях местообитания и сообщества го субклимакса время прохождения экогенети переходят в другие, образуя экокли ческой сукцессии может быть сопоставимо со ны» (Уиттекер, 1980: 190). Уиттекер, временем существования самой ЦС, т. е. ре таким образом, отрицает преобразо ально в какихто участках ареала ЦС климакс вание биотопа в результате функцио нирования биоты. никогда не будет достигнут. Однако, посколь ку эти участки заняты одним из сериальных сообществ, которое, при устранении воздейст Olga Hartman (1969), найдя новый вий сменилось бы следующим сериальным, та вид полихет, без какойлибо аргу кие участки следует считать частями данной ментации изменила диагноз рода ЦС. Melinnopsis McIntosh, 1885 так, чтобы новый вид не входил в него. Это поз волило ей описать новый род Ame linna Hartman, 1969 с диагнозом, полностью идентичным диагнозу Melinnopsis, предложенному ещё в 1885 г. McIntosh. 112 1. Синэкология Об экологической нише Выше много раз был использован термин «ниша» («экологическая ниша»), но не было дано его определение. Термин этот столь широко и давно используют в экологии, да и биологии в целом, что в большинстве случаев смысл его интуитивно ясен. К тому же данное понятие обсуждают во всех учебниках экологии, есть даже посвященные этому книги, например, обзор П. Джиллера (1988) «Структура сооб ществ и «экологическая ниша». И всё же, в связи с изложением основ парадигмы структурализма, необходимо остановиться на некоторых аспектах этого понятия и обсудить различия в понимании экологической ниши континуалистами и структура листами. Существуют две альтернативных точки зрения на сущность экологической ни ши, которые, впрочем, часто пытаются совместить (см. например, Левченко, Старо богатов, 1990), хотя это и принципиально невозможно. Согласно одной, ниша явля ется свойством вида (нишу создаёт вид, её занимающий) и не зависит от того, в ка кое сообщество вид входит; более того, вид может вовсе не входить ни в какое сооб щество, но его ниша остаётся неизменной, т. е. ниша — понятие аутоэкологическое. Такое представление о нише вполне соответствует концепции континуализма. По скольку в реальной природе вид занимает не всю нишу, были предложены термины «фундаментальная» и «реализованная» ниши (Hutchinson, 1957). Фундаментальную нишу называют также «потенциальная», или «виртуальная». Согласно альтернативной точке зрения, ниша есть свойство экосистемы и вне её не имеет смысла, т. е. ниша — понятие синэкологическое. Такое представление о нише не согласуется с концепцией континуализма (отрицающей реальность ассоци аций), поскольку получается, что ниша есть свойство того, что не существует. В то же время оно соответствует концепции структурализма. Согласно последней, ниши об разуются в момент формирования ассоциаций и ЦС. Один и тот же вид в различных ассоциациях занимает разные ниши. Поэтому в любом сообществе всякая ниша ос тается реализованной и другой быть не может. В пределах ЦС один вид может вхо дить в состав разных сообществ, т. е. занимать несколько ниш. Например, сосна, ба гульник и голубика на северном Зауралье обитают на песках и на олиготрофных бо лотах (Разумовский, 1968, 2011). Один из обычных видов на литорали северных мо рей — солерос (Salicornia europaea, сем. маревые), — половину жизни (во время при ливов) проводит под водой. Тот же самый вид обитает и в пустынях Средней Азии. Хотя в обоих случаях местообитания объединяет их сухость (физическая в случае пе сков и физиологическая в случае олиготрофных болот и литорали), считать, что в этих столь разных биотопах сосна и солерос занимают одну нишу, было бы весьма большой натяжкой. С точки зрения структурализма, в случае ценофильных видов понятие фунда ментальной, или потенциальной ниши относится к аутоэкологии и описывает спектр условий, в которых мог бы обитать вид вне ассоциаций (фундаментальная ниша). Ре ализованная же ниша — это условия, в которых он действительно обитает. В случае ценофобных видов разница потенциальной и реализованной ниш в том, что реали зоваться потенциальная ниша может только в нарушенных местообитаниях, а спектр условий в нарушенных местообитаниях меньше спектра условий, в которых может существовать вид. То, как виды распределятся по нишам, определяется в процессе формирования ЦС и её развития. Все остальные характеристики ниши, в частности положение вида по отношению к градиенту абиотических факторов среды, не явля ются определяющими и могут быть лишь использованы для описания места вида в данной ЦС. Вне данной ЦС, ниша ценофильного вида или отсутствует, или качест венно меняется, даже если вид входит в сходные ассоциации. Например, по моим на блюдениям, в Newcastle (Великобритания) серебристые чайки Larus argentatus добы вают корм на газонах, часто перебирая ногами, создавая вибрации почвы. Через не которое время дождевые черви выползают на поверхность и чайки их склёвывают. 1. Синэкология 113 Такое поведение присуще даже молодым особям, ещё не приобретшим окраску взрослых птиц. Согласно аутоэкологическому представлению о нише, добывание дождевых червей отбиванием чечётки на английских газонах входит в потенциаль ную нишу чайки и реализуется в Newcastle. С точки зрения структурализма газоны Newcastle обладают неиспользуемыми ресурсами (дождевые черви), которые и по требляет чайка. Коль скоро ЦС занимает определённое место на поверхности Земли, простран ственная (географическая) составляющая есть такое же измерение ниши, как и, на пример, отношение вида к температуре или место в пищевой цепи. Широко используют также термины «вакантная ниша», «пустая ниша», «свобод ная ниша», «лицензия» (Левченко, 1984; Старобогатов, 1984; Левченко, Старобогатов, 1986а,б, 1990). С точки зрения структурализма, о вакантных, пустых нишах можно говорить только при исчезновении одного или не сколько видов из уже существующей ассоциации в си «Понятия свободная и неза лу какихлибо причин, поэтому, если уж предлагать нятая ниша лишены эколо для такой ниши специальный термин, то её правиль гического смысла» (Левчен нее называть не «пустой», а «опустевшей». Ниш же пу ко, Старобогатов, 1990: 625). стых изначально быть не может, поскольку распреде ление доступных ресурсов по нишам происходит в процессе формирования ЦС. Поскольку невозможно представить, что при формиро вании сообщества, когда происходит специализация видов (разделение ниш), в ЦС будут резервироваться «пустые ниши» под неизвестные виды, то смысла в этих тер минах нет никакого. В то же время, поскольку полное использование доступных ре сурсов теоретически нереально, в ЦС всегда есть используемые не полностью ресур сы. Будет ли этих ресурсов достаточно для формирования ниши — дело случая. Виды, их критерии и причины видообразования Критерии вида Понятие вида — одно из основных понятий биологии. Однако, хотя люди с со вершенно различной подготовкой выделяют одни и те же виды, не существует про стого операционного определения вида. Теоретикофилософские концепции вида многочисленны, вероятно, их почти столько же, сколько желающих потеоретизиро вать на эту тему. Однако их значение для практической таксономии весьма невелико, в значительной степени эти теории являются «вещью в себе» и не предназначены для практического применения, поскольку они обычно не доведены до возможности их проверки на соответствие реальности. Ниже обсуждены операционные критерии ви да, теория же затронута лишь в той степени, в которой она необходима для решения проблемы распознавания видов в природе. Под видом обычно понимают «кирпичики» из которых состоит биосфера (по пуляционновидовой уровень организации биосферы). Длительное время выделение видов основывалось почти исключительно на изучении морфологии. При этом вид понимали как совокупность морфологически сходных особей. Такие совокупности полагали однородными внутри себя, сходно обособленными и стабильными, а зада чей таксономии считали выявление таких дискретных совокупностей. Особей изуча емых выборок относили к разным видам, если обнаруживали существенные разли чия в их морфологии. Практическое применение этой концепции вида столкнулось с двумя проблемами: (1) изменчивостью и (2) тем, что отнюдь не всегда анализируе мые совокупности особей можно было разбить на дискретные виды. (1) Первоначальные интуитивные представления о виде как совокупности мор фологически сходных особей с развитием генетики постепенно превратилось в тре бование панмиксии. Изменчивость стали признавать только географическую и ин дивидуальную, групповую изменчивость (кроме половой) считают в норме отсутст 114 1. Синэкология вующей. Нарушение панмиксии считают единственно возможной причиной видооб разования (аллопатрическое видообразование, видообразование в результате поли плоидии и т.п.). Симпатрическое существование или возникновение видов, не изо лированных репродуктивно считают невозможным. (2) Многие виды вполне дискретны и имеют ясные морфологические отличия ("хорошие виды»), но имеют в той или иной степени различающиеся морфотипы. Это ставит перед исследователем проблему: какую единицу из числа распознаваемых можно назвать видом. Также были обнаружены дискретные по тем или иным призна кам совокупности, различия некоторых были незначительны или почти отсутствова ли. Такие виды были названы Э. Майром sibling species (видыдвойники). Обнаружение плохо различающихся видов привело к поиску дискретности в других признаках, помимо морфологических. Наиболее часто использовали элемен ты полового поведения: песни птиц, стрекотание прямокрылых, вспышки светляч ков и т.п. Использовали также данные электрофореза белков, кариологии, цитоло гии, иммунологии и т. д. и т. п. Основная парадигма была лишь слегка модифициро вана. Термин «вид» был дополнен терминами, которые были применимы к случаям плохо различимых видов: кроме термина «видыдвойники» появились термины «по лувид», «надвид» и т. п. Развитие молекулярной биологии и генетики казалось бы позволяет решить проблему критерия вида. В основу генетической концепции положена та же идея о существовании обособленных стабильных видов, но критерием вида в этой концеп ции стали отличия геномов. Под видом стали понимать группу панмиктических осо бей, генетически изолированную от других таких групп. Разные особи одного вида при таком понимании вида имеют сходные ДНК, отличные от ДНК других видов. Сравнивая ДНК разных особей, можно оценить их сходство. В качестве критерия ви да сторонники генетической концепции вида предлагают использовать генетичес кую дистанцию, измеряемую в процентах различия между парами гомологичных по следовательностей ДНК. Проблема в том, что не только виды отличаются последова тельностями ДНК, но и особи и популяции. Фактически изучение последовательно стей ДНК даёт лишь информацию о степени сходства, но не ответ на вопрос о том, принадлежат сравниваемые особи к разным видам или к одному. Наиболее «экстре мистски» настроенные сторонники генетической концепции вида считают возмож ным принять стандартное значение, превышение которого автоматически означает, что сравниваемые особи принадлежат к разным видам. Генетическая концепция вида основана на теоретических представлениях, из которых наиболее очевидные следующие: – генетическая дистанция между популяциями пропорциональна таксономи ческому рангу; – избранные для сравнения гены изменяются с постоянной скоростью; Практика применения в качестве критерия генетической дистанции показала, что: – разные популяции одного вида могут различаться больше, чем хорошо разли чимые виды; – один и тот же ген может эволюционировать с разной скоростью даже у близ кородственных таксонов. Примером несоответствия результатов генетической и морфологической кон цепций видов может служить исследование бурых Ursus arctos и белых U. maritimus медведей (Ceiridwen et al., 2011) показало, что, хотя белые медведи хорошо отличимы от бурых морфологией, биологией, а современные — и ядерными генными маркёра ми, по мтДНК белые медведи образуют одну кладу с некоторыми популяциями бу рых. Нет между этими видами и репродукционной изоляции: они способны скрещи ваться, а их потомство плодовито (O'Harra, 2010). С последовательно генетических позиций правильно таксономически отразить эту ситуацию можно только разделив 1. Синэкология 115 вид медведь бурый U. arctos на несколько, равноценных белому медведю. Такое реше ние очевидно неправильно. Потомство многих видов в искусственных условиях (т. е. вне ЦС) вполне жиз неспособно, что показывает отсутствие у них действенной репродуктивной изоляции на уровне видов. Например, гибриды соболя (Martes zibellina) и куницы (M. martes) — кидусы — вполне плодовиты, что многократно проверено в пушном разведении. Ареалы соболя и куницы широко перекрываются (куница доходит на восток до Оби, а соболь на запад до Печоры), но самостоятельность их несомненна. Примеров ви дов, свободно скрещивающихся в неволе, но длительно сосуществующих в природе (т. е. в ЦС), очень много: все утки (Anatidae) и полорогие Bovidae, многие олени, их потомство вполне жизнеспособно, в случае уток это даже создаёт определённую про блему в зоопарках. Дополнительные примеры по позвоночным можно найти у С.С. Шварца (1980) и Е.Н. Панова (1989). Весьма любопытная система, состоящая из трёх видов, один из которых — съе добная лягушка (Rana esculenta) — гибрид двух других: озёрной (R. ridibunda) и прудо вой (R. lessonae) (Шабанов, Литвинчук, 2010). Виды этой системы свободно обмени ваются генетической информацией и имеют различающиеся ареалы, в частности ги бридный вид может обитать там, где нет одного или даже обоих родительских. Суще ствование гибридного вида даёт возможность переноса через него генетической ин формации от одного родительского вида к другому и обратно. В результате, у боль шинства озёрных лягушек Западной Европы митохондриальная ДНК замещена ми тохондриальной ДНК прудовой. Т. е., если опираться лишь на митохондриальную ДНК, то пришлось бы признать, что R. ridibunda и R. lessonae — один вид. Разнообразие механизмов таксонообразования у сосудистых растений значи тельно выше, чем у животных (Камелин, 2009). У растений широко распространены различные формы полиплоидии и создания видов в результате гибридизации ранее существовавших видов. Причём гибридизирующиеся виды могут принадлежать раз личным родам, и даже семействам. Обмен генетической информацией у них не огра ничен половым процессом мужских и женских особей одного вида. Среди растений широко распространены и хорошо изучены генетиками межвидовые комплексы, объединяющие целые роды или большое количество видов в многовидовых родах. Виды таких комплексов потенциально геномсовместимы. В природе виды этих ком плексов могут быть как вполне чёткими, так и плохо различимыми. Комплексы пло хо различимых видов известны и среди животных, но они мало изучены генетиками. Кроме сомнительности представлений, положенных в основу генетического крите рия вида, гораздо более важно, что вся эта теория применима только к видам с регу лярным половым размножением. Однако виды, у которых половое размножение не известно с точки зрения таксономиста не отличаются от видов, размножающихся по ловым путём: у них сходны внутривидовые морфологическая изменчивость и уро вень межвидовых различий (Fontaneto et al., 2007). Генетики решают эту проблему просто, рассматривая только виды, имеющие половое размножение, не замечая, что объяснение природы вида хотя и во многих, но отнюдь не во всех случаях делает те орию из общей — частной. Вопрос же о природе вида оставляют при этом открытым и подменяют другими. В генетическом критерии нет указания на то, почему в приро де возникают виды. Генетика способна объяснить лишь механизмы видообразова ния, но не причины. Поэтому вопрос о причинах всячески стараются затушевать. Основной способ этого — объявить основной причиной видообразования изоляцию, а поддержание видами самостоятельности объяснять существованием изолирующих механизмов. Многочисленные примеры отсутствия репродуктивной изоляции симпатрич ных длительно сосуществующих видов показывают, что широко распространённое мнение о её необходимости неверно. Несомненно, репродуктивная изоляция умень шает потери популяции на неэффективное размножение. Многие исследователи из этого делают вывод, что виды не могут пойти на столь неэффективные потери. Одна 116 Рис. 1.56. Способность видов разных таксонов к гиб ридизации. При построении диаграммы учитывались только виды, способные к межвидовой гибридизации. По Zeh, Zeh (2000). 1. Синэкология ко было бы самонадеянным полагать, что мы лучше знаем, что выгодно, а что не выгодно видам. Если во многих случаях репродуктивная изоляция бы ла показана, это вовсе не озна чает, что она должна быть ВСЕГДА. Более того, по край ней мере, в отдельных, но от нюдь не единичных случаях показано отсутствие репродук тивной изоляции. Если виды с этим мирятся, значит, с их точ ки зрения, потери невелики. Поэтому уже сейчас можно од нозначно утверждать, что сама отсутствие репродуктивной изоляция не является критери ем того, что данные дискрет ные совокупности особей не являются самостоятельными видами. Не может служить критерием вида и наличие репродуктивной изоляции: виды могут образовывать симпатрические, но репродуктивно изолированные группы. Примером такого вида может служить ивовый листоед Lochamaea capreae (Северцов, 2008). Показано, что у лягушек и птиц потомство межвидовых скрещиваний жизне способно даже у видов, разделившихся в самом начале кайнозоя, почти 60 млн. лет назад (Рис. 1.56). Из рисунка также видно, что возникновение репродуктивной изо ляции является функцией не столько времени (накопления случайных различий ге нофондов, делающих их несовместимыми), а сколько способа размножения, т. е. способности видов переносить потери в результате межвидовых скрещиваний. Резюмируя можно сказать, что пытаться понять, что такое вид с помощью априорно выбранных критериев — бесперспективное занятие. Это можно сделать только поняв причины возникновения видов. Причины видообразования При рассмотрении регионов повышенного эндемизма было показано, что при чина возникновения видов — функционирование ЦС. Виды, населяющие данную ЦС, стремятся использовать доступные ресурсы максимально эффективно. Если до ступные ресурсы не могут быть эффективно усвоены мономорфным видом, растёт индивидуальная изменчивость, если это не помогает, возникает полиморфизм. Раз деление вида на два или более — крайний случай полиморфизма (Рис. 1.57). Т. е. век тора, создающего полиморфизм, достаточно для разделения вида на несколько. От сутствие репродуктивной изоляции между образующимися видами создаёт вектор, противодействующий видообразованию. Результат (образуются новые виды или нет) зависит от соотношения этих векторов и платы, которые образующиеся виды готовы заплатить за их разделение. «Чёткость», обособленность вида тем больше, чем чётче определена его роль в ЦС. Поскольку появление видов обусловлено функционированием ЦС, воздействия ЦС достаточно для поддержания его самостоятельности. Это означает также, что при уменьшении воздействия ЦС (обычно изза их разрушения), обособленность видов может снижаться вплоть до их полного слияния и примеры тому известны в хорошо 1. Синэкология 117 изученных группах, таких как птицы (приме ры см. Майр, 1971), выше приведены приме ры дубов и эвкалиптов. Подобные случаи принято интерпретировать как случаи неза вершённого видообразования, произвольно задавая вектор эволюционных преобразова ний от одного вида к двум (нескольким), хотя факты говорят об обратном направлении век тора: до тех пор, пока ЦС не были разрушены, Рис. 1.57. Таксономические измене виды были вполне самостоятельными, т .е. их ния в зависимости от доступных ре образование было вполне завершено. Слия сурсов. ние видов происходит не изза незавершенно сти процесса видообразования, а изза устра нения причин, вызвавших появление видов (разрушения ЦС, в которые они входи ли). Вообще, надо отметить, что весьма часто направление вектора эволюционных преобразований является продуктом чистого разума, а не фактов. Аналогичное явление можно наблюдать и в искусственном отборе. Например, зоологи считают всех собак или отдельным видом Canis familiaris, или подвидом вол ка Canis lupus familiaris. Однако поведение собак разных пород при контактах показы вает, что между ними существуют вполне отчетливые прекопуляционные поведенче ские механизмы репродуктивной изоляции. Наблюдения показывают, что, напри мер, борзые считают мелких собак разновидностью зайцев, а не особями того же ви да, причём ориентируются они на внеший облик: русская псовая борзая может при знать за родственника грейхаунда, в крайнем случае уипета, но не среднеазиатскую овчарку или, тем более, таксу. Т. е. с формальной точки зрения их можно было бы считать отдельными видами, но более правильно использовать термин «вид» только для природных ситуаций, поскольку самостоятельность пород поддерживает чело век. Если воздействие человека исчезает, то видыпороды легко сливаются в один вид (если они сохранили способность к скрещиванию с образование репродукцион но полноценных потомков), точно так же, как это происходит в природе при исчез новении воздействия экосистемы. Во многих случаях образовавшиеся виды вырабатывают собственные механиз мы поддержания своей обособленности, эти механизмы получили название изолиру ющих. Природа изолирующих механизмов может быть самой разной. В отсутствие изолирующих механизмов происходит непрерывное появление гибридов. Гибриды выполняют функции родительских видов в ЦС менее эффективно (иначе бы роди тельские виды не возникли). Это приводит к их не прерывной элиминации, поэтому обилие таких гиб «Для дивергенции необходим ридов относительно численности родительских видов интенсивный дизруптивный невелико. Очевидно также, что часть репродуктив отбор, сопровождающийся ных усилий родительских видов, приводящая к обра высокой платой за отбор, ко торая может оказаться непо зованию гибридов, является чистой потерей для обо сильной» (Грант, 1991: 268) их родительских видов. Значимость этих потерь для разных видов различна, она определяет вероятность возникновения изолирующих механизмов и их эф фективность. У видов с большой плодовитостью значимость этих потерь, повиди мому, ниже. Это, вероятно, объясняет значительно более широкую распространён ность симпатрических полиморфных внутривидовых и многовидовых комплексов у растений, нежели у животных, а у рыб — более широкую, чем у птиц, у птиц — более широкую, чем у млекопитающих. Поскольку ресурсы в ареале каждой ЦС различны, в каждой из них на виды действуют свои векторы, изменяющие населяющие ЦС виды. В большинстве случа ев это находит отражение в той или иной степени выраженной географической из менчивости. В тех случаях, когда ЦС или их группа существенно отличаются от со 118 1. Синэкология седних происходит образование эндемичных для них форм, отличия которых могут достигать уровня видовых или даже таксонов более высокого ранга. Поскольку виды образуются для более эффективного потребления ресурсов, число образовавшихся видов не может быть меньше минимально необходимого для нормального функционирования ЦС. Максимальное число видов определяет коли чество доступных ресурсов: на каждый вид должно приходиться их количество, до статочное для поддержания его существования. Реальное число видов в ЦС опреде ляют и другие факторы. Существенным является число таксонов, участвующих в об разовании ЦС. Если это число мало, то происходит букетное видообразование и по пытки освоения таксонами новых адаптивных пространств (ароморфозы). Если от личия новых ЦС не слишком велики, а поток энергии через ареал ЦС мал (видовое разнообразие мало), вместо образования новых видов, может возрастать изменчи вость тех немногих видов, которые смогли войти в состав новой ЦС. Примеры этого приводит Ю.И. Чернов (2008) для ЦС севера Евразии. Если число таксонов, принимающих участие в создании новой ЦС велико, то каждый из них может войти в состав новой ЦС или изменяясь в той или иной степе ни (географическая изменчивость), или создавая эндемичные для новой ЦС вид(ы). При этом разные таксоны могут создать виды, потребляющих сходные или даже идентичные ресурсы (занимающих сходные или идентичные экологические ниши). Примеры, подтверждающие справедливость высказанного выше утверждения многочисленны и относятся практически ко всем экосистемам. Приведу лишь неко торые: – экосистемы рыхлых грунтов океанического ложа (абиссали). В их состав вхо дит большое число видов, потребляющих детрит. Специализация происходит только по месту локализации детрита: из толщи воды, с поверхности или из толщи осадка. Количество видов при этом исчисляется тысячами. Формирование биоты океаниче ского ложа произошло в середине кайнозоя (см. Главу 5). В формировании биоты океанического ложа могли принять участие фактически все таксоны океанической фауны. Большинство из них этой возможностью воспользовались, создав виды но вых формирующихся ЦС для потребления одних и тех же ресурсов. – фитопланктон. В его состав входит большое число видов, сосуществущих в простой среде, где, повидимому, мало возможностей для разделения ниш. Специа лизация среди них происходит преимущественно по жизненным стратегиям, но не по потребляемым ресурсам (Ильяш и др., 2003). Существуют биогеографические раз личия, но многие виды распространены крайне широко. Формирование современ ного видового состава фитопланктона произошло в кайнозое, в его состав вошли представители самых разных таксонов растений, а также синезелёные бактерии. Каждый из них создавал виды новых формирующихся ЦС для потребления одних и тех же ресурсов. Общее число видов океанического фитопланктона — около 37 000 (Graham, Wilcox, 2000). Одновременное сосуществование многочисленных видов с весьма сходными нишами, противоречит распространённому мнению ("закону» отца Горио, или пауков в банке, известный также как закон конкурентного исключения, или Гаузе–Лотки–Вольтерра), поэтому для этого явления был даже предложен тер мин, не требовавший пересмотра сомнительного «закона», а объявлявший этот факт исключением («планктонный парадокс» Хатчинсона). – тропические дождевые леса. Даже сейчас, когда больше половины тропичес ких лесов уничтожена, а сохранившиеся подверглись тому или иному антропогенно му воздействию, в них обитает более половины видов животных и растений Земли. Возникли тропические дождевые леса в середине кайнозоя после повышения темпе ратуры в низких широтах в результате возрастания температурного градиента «эква тор–полюс». В формировании их биоты могли принять участие все таксоны субтро пической биоты. Большинство из них этой возможностью воспользовались, создав виды новых формирующихся ЦС для потребления одних и тех же ресурсов. 1. Синэкология 119 Ранг таксона Ранг таксона объясняют не генетические, «Чем выше таксономический ранг, а экологические причины. Он функция не вре тем более длительный промежуток мени, а различиям в ресурсах, потребляемым требуется для его появления» (Зен исходным и образовавшимися таксонами. Не кевич, 1971, цит. по 1977: 227). сколько примеров. Байкальские голомянки образовали от «Обособление таксонов разного дельное семейство потому, что им пришлось ранга... требует тем больше време освоить совершенно новые ресурсы — ресурсы ни, чем выше ранг таксона» (Беля пелагиали. Байкальские бычки, биологически ев, 1977: 211). оставшиеся связанными с дном, создали таксо ны более низкого ранга. Крайне маловероятно, что это различие в рангах связано с принципиальными различиями генотипа или различиями во времени изоляции. Абиссаль Мирового океана освоили многие группы, но в то время как одни представлены там эндемичными таксонами высокого ранга, другие образовали так соны ранга вида или максимум рода. «К группам с отчетливо обособленной таксоно мически фауной принадлежат рыбы, головоногие моллюски, морские звезды (час тично), десятиногие ракообразные (частично), Leptostraca, мизиды, пелагические Amphipoda. К группам со слабо выраженной таксономической обособленностью глу боководной фауны относятся радиолярии, сипункулиды, донные Amphipoda, Isopoda, Tanaidacea, Pantopoda, Chaetognatha» (Бирштейн, Виноградов, 1966: 43). Ав торы объясняют это тем, что представители второй группы практически не меняли свой образ жизни, тогда как представители первой группы существенно его измени ли: «взамен активной охоты хищники выработали тонкие приспособления к пассив ной ловле добычи при минимальном расходе энергии — различные способы прима нивания жертв, длинные конечности, образующие ловчий аппарат типа капкана, и т. д.… Морские звезды перешли от хищничества к потреблению грунта, многие пелаги ческие гаммариды — от широкого ассортимента пищи к полупаразитическому суще ствованию на кишечнополостных, тонкопанцирные — от фильтрации к высасыва нию икринок других животных» (Бирштейн, Виноградов, 1966: 44). Существенное время необходимо только для образования принципиально но вых свойств и структур, характерных для таксонов высшего ранга. Резюме Вид и эволюция — не генетические, а экологические понятия. Виды возникают для более эффективного использования ресурсов данной ЦС. Чем разнообразнее ре сурсы, используемые видом, тем более он полиморфен. Крайней степенью полимор физма является разделение вида на несколько. Очевидными следствиями этого явля ются: 1. Термин «вид» применяют к самым разным комплексам организмов. Под ви дами следует понимать дискретные совокупности особей. При симпатрии отнесение таких совокупностей к морфам одного вида или к разным видам требует глубокого анализа популяционной структуры, что возможно не всегда, и поэтому часто субъек тивно. При аллопатрии приходится опираться на эстраполяцию данных по различи ями симатрических видов. Т. е. во всех случаях вид — обычно субъективная катего рия. 2. Критерием вида не может являться репродуктивная изоляция. Виды могут образовываться как при полной её отсутствии, так и у видов с изначально отсутству ющим половым процессом, когда невозможно говорить не только о репродуктивной изоляции, но и о генетических процессах. 3. «Хорошие» виды, которые обычно имеют в виду при обсуждении концепции видов — ценофильные виды. 120 Хороший вид — это то, что хороший таксономист считает таковым. Общеизвестное правило Следствия Азовского: Хороший род — это то, что по край ней мере два хороших таксономиста считают таковым. Для существования семейства необ ходимо согласие по крайней мере трех таксономистов. Число полезных высших таксонов всегда ограничено. 1. Синэкология Ценофобные виды обладают повышен ной внутривидовой изменчивостью, обычно это — «плохие» виды. Часто они образуют сложные внутри и межвидовые комплексы, не позволяющие выделять столь же чёткие ви ды, как в случае ценофильных видов. Цено фобные виды, хотя и не являются членами ЦС, тем не менее, тоже находятся под их влиянием. Поэтому широко распространённые ценофоб ные виды на территории ЦС с низким таксо номическим разнообразием имеют более ши рокий диапазон изменчивости, чем на терри тории ЦС с высоким таксономическим разно образием. 4. При увеличении ресурсов (причина этого не важна, важно лишь время) сна чала возрастает изменчивость ценофильных видов, затем возникает внутривидовой полиморфизм и все завершается видообразованием. Процесс может доходить до лю бой стадии и там останавливаться в зависимости от величины доступных ресурсов. Этот процесс может происходить во времени и/или в пространстве. Последнее нахо дит своё отражение в изменении внутривидовой изменчивости одного и того же ви да в разных ЦС. При уменьшении ресурсов процесс идет в обратном направлении, уже образовавшиеся виды или частично вымирают или сливаются в зависимости от эффективности репродуктивной изоляции между ними. Границы и экотоны Экотоны Термин «экотон» был предложен для участков, в пределах которых одно сооб щество переходит в другое (Clements, Shelford, 1939), и так его понимают и последу ющие авторы (Реймерс, Яблоков, 1982; Миркин, Розенберг, 1983; Миркин и др., 1989 и др.). Вместе с тем, поскольку континуалисты и структуралисты подразумевают под сообществами разные явления, экотон они неизбежно трактуют неодинаково. С позиций континуализма, считающего сообщества лишь артефактом, эко тон — это область более резких градиентов смены биоты. Иными словами, различия между экотонами и сообществами лишь количественные, но не качественные. Нет принципиальных различий и между экотонами, разделяющими сообщества и биоге ографические регионы. С позиций структурализма экотон — это граница между ассоциациями. Хресто матийный пример экотона — опушка. В естественных условиях опушка обычно яв ляется подвижной линией между лесными и безлесными сериальными ассоциация ми одного сукцессионного ряда. Вполне применимо понятие экотон и для смешан ных лесов, поскольку это фактически переходная стадия между разными ассоциаци ями с лиственными и хвойными доминантами верхнего яруса. Границы между сооб ществами разных сукцессионных рядов вряд ли могут быть названы экотоном, по скольку перехода между сообществами тут нет, а есть лишь граница. Примеры таких границ рассмотрены К.В. Киселёвой и др. (1969) и С.М. Разумовским (1981, 1999, 2011). Термин экотон используют и в зоогеографии для характеристики границы между ЦС (биогеографической границы) (Бобров, Неронов, 1993) и даже для границ между более крупными регионами. Так, К.В. Беклемишев (1969) считает что «с эко логической точки зрения, неритические зоны представляют собой экотоны между пелагическими и донными биоценозами». Использование во всех случаях одного термина «экотон» создаёт обманчивое впечатление идентичности этих явлений. Рас смотрим различные границы более подробно. 1. Синэкология 121 Рис. 1.58. Пример экотона: экогенетическая смена майникового ельника ельником кисличником. 1 — майник, 2 — кислица. По Разумовскому (1981). Границы между сообществами и сукцессионными системами Выше было показано, что ЦС состоит из отдельных ассоциаций. Вопрос о сте пени резкости границ между этими ассоциациями (обособленности отдельных ассо циаций), о выраженности экотона важен как теоретически, так и практически. В свя зи с чем необходимо отметить, что границы между ассоциациями одной ЦС могут быть трёх типов: – границы между ассоциациями одного демутационного комплекса, – границы между разными демутационными комплексами, принадлежащими к одному сукцессионному ряду, – границы между разными сукцессионными рядами. Очевидно, что резкость этих границ различна. Демутационная сукцессия про исходит очень быстро, время существования отдельного сообщества не превышает продолжительность жизни особей видовэдификаторов. Поэтому на местности мы будем наблюдать разные стадии смены одного сообщества другим, а границы между ассоциациями обычно будут очень размыты. Экогенетическая сукцессия протекает гораздо медленнее, поэтому на местнос ти будут существовать достаточно большие площади, занятые отдельными демутаци онными комплексами (могут состоять из единственной сериальной ассоциации). Тем не менее, поскольку демутационные комплексы одного сукцессионного ряда всётаки рано или поздно сменяют друг друга, всегда будут существовать площади, на которых этот переход происходит в настоящее время, хотя доля таких площадей су щественно меньше, чем в случае демутационных сукцессий. С.М. Разумовский (1981) описывает пример экотона между коренным майни ковым ельником (последняя стадия евтрофной гидросерии) и ельникомкислични ком (предпоследняя стадия демутационной сукцессии климакса) (Рис.1.58, 1.38). В кисличнике, как и в других демутационных сукцессиях под своим пологом возобнов ляется только деревья следующей стадии (в данном случае — дуб), ельниккислич ник — предпоследняя стадия демутационной сукцессии климакса, он должен сме няться дубравой, поэтому возобновление ели в нём происходить не может. Напротив, майниковый ельник — последняя стадия демутационной сукцессии предпоследнего демутационного комплекса экогенетической сукцессии, поэтому ель тут нормально возобновляется. Между ельникомкисличником и майниковым расположен экотон шириной в несколько десятков метров, где смена майника кислицей только что за 122 1. Синэкология кончилась. В этой полосе весь еловый подрост (неотличимый по величине, количе ству и возрасту от подроста на фоне майника) находился в различных фазах отмира ния. Большая часть его уже засохла. Разные сукцессионные ряды сходятся только в климаксе, поэтому границы между ассоциациями различных сукцессионных рядов будут более резкими. Нерезки лишь границы между последними сериальными ассоциациями разных сукцессион ных рядов и климаксом. Доля площадей, где в настоящее время происходит смена ассоциаций (= рез кость границ), различна в трёх рассмотренных случаях, но во всех имеются такие уча стки, где резкие границы отсутствуют. Выделение сообществ, производимое без учё та сукцессионной динамики, обычно даёт довольно пёструю более или менее конти нуальную картину. Именно поэтому ассоциации следует выделять только после изу чения сукцессий как итог, а не как начальную стадию изучения ЦС. Итак, в норме между ассоциациями одной ЦС могут и часто бывают переходы. Наблюдается это в тех случаях, когда ассоциации сменяют друг друга в ходе сукцессии, эти ассоциа ции — стадии развития одной ЦС и границы между данными ассоциациями во вре мени эндогенно исчезают и смещаются в пространстве. Поэтому границы между ас социациями — стадиями сукцессии — должны быть размытыми, что никоим образом не может служить причиной отрицания наличия самих стадий. Аналогично в эмбри ологии выделяют стадии бластулы и гаструлы, хотя эти стадии и связаны плавным переходом. Кроме границ между ассоциациями одной ЦС (= биогеографического района), существуют границы иного характера: границы между различными ЦС. Хотя на всех границах происходит изменение видового состава, есть несколько принципиальных различий границ между сообществами (экологическими границами) и ЦС (биогео графическими границами). 1. Разные сообщества одной ЦС входят в состав одной биоты, в ходе сукцессий в данном месте происходит изменение видового состава. В любой точке в ареале ЦС набор видов, входящих в состав ЦС определяют внешние условия и стадия сукцес сии, причем теоретически возможно нахождение любого вида в любой точке в пре делах ареала ЦС. Поскольку ЦС отличаются своим видовым составом, на границе между ними происходит изменение состава биоты. Границы между сообществами од ной ЦС — границы кружева ареала, границы между ЦС — границы ареалов (см. Главу 2). 2. Постоянство. Границы между сообществами в пределах ареала ЦС непрерыв но меняются во времени и пространстве как результат функционирования самой ЦС в соответствии с ходом сукцессий. Границы между ЦС — это границы разных биот и их «Участкам, одинаковым по условиям, изменение возможно только в результате должны в пределах района соответство существенных внешних воздействий (кли вать одни и те же комбинации видов, иными словами, каждая данная ассоци матических изменений, изменений уровня ация будет характеризоваться в нем по моря и т. п.). стоянством своего флористического со Широко распространено мнение о не става, причем правило это будет повто резкости биогеографических границ. В свя ряться во всех встречающихся в районе зи с этим необходимо подчеркнуть, что зо ассоциациях. Таким образом, флорис ну контакта разных ЦС (биогеографичес тические различия между отдельными кую границу) непосредственно на местнос участками района будут представлять ти почти никогда не изучали. Многочис непосредственное отражение особенно ленные высказывания, встречающиеся в стей данной стадии, в то время как в районах, отличающихся друг от друга в литературе по данной теме, не подкрепле строгом смысла флористически, мы мо ны фактическим материалом и представля жем встретиться с различными комби ют собой исключительно мнения авторов, а нациями видов при полном совпадении не факты. Мне известна только одно иссле местных условий» (Толмачев, 1986: 9). дование границы между биогеографически 1. Синэкология 123 ми регионами (Дыбская, Разумовский, 1978). Было установлено, что ширина грани цы составляет «несколько десятков метров, а иногда и несколько метров» (Дыбская, Разумовский, 1978: 35). В простейшем и наиболее распространённом случае ЦС обладают уникальны ми экологическими амплитудами. Поэтому граница между ЦС устанавливается как линия, по обе стороны которой конкурентным преимуществом обладает одна из этих ЦС. Положение данной линии определяет градиент абиотических факторов. При от сутствии барьеров в большинстве случаев положение границы ЦС обуславливает то, что условия за этой границей (1) делают данную ЦС менее конкурентоспособной, не жели граничащую с ней, или же (2) выходят за экологическую амплитуду ЦС, т. е. в любом случае имеется существенное с точки зрения системы изменение абиоты. Обычно (но отнюдь не всегда) изменение это происходит не плавно, а сравнительно однородные области чередуются с областями, где абиотические условия меняются гораздо быстрее. Именно поэтому биогеографическая граница обычно приурочена к барьерам или областям явственных градиентов, настолько обычно, что наличие ба рьера или градиента стали считать необходимым и достаточным условием существо вания биогеографической границы. Но действительно ли это так? Действительно ли распространение видов по поверхности Земли непосредственно определяет абиота или же абиота определяет распространение ЦС, а они, в свою очередь, — распрост ранение видов, входящих в их состав (ценофильных видов)? Сам факт совпадения биогеографических границ с областями повышенных градиентов не может являться подтверждением этого. Как будет показано в следующей главе при рассмотрении методов выделения ЦС (методов биогеографии), чёткость границы очень сильно зависит от применяе мых методов. При использовании адекватных методов выявляемые границы между ЦС весьма резки. Возможно, резкость границы больше у ЦС консортного типа. На ши данные по бентосу рыхлых грунтов нижней сублиторали Баренцева моря, сооб щества которого являются в значительной степени пастбищными, показывают, что и в этом случае они могут быть очень резкими (Жирков, 2004, 2010, 2013). Широко распространено мнение о невозможности существования биогеогра фических границ, обусловленных только биотическими взаимодействиями (в отсут ствие градиента абиоты). Действительно, анализ положения биогеографических гра ниц показывает, что большая их часть проходит в местах резких градиентов абиоти ческих факторов. Примерами таких мест на шельфе являются югозападная часть Баренцева моря, ФарероИсландский порог, Ньюфаундленская банка. В бентали фа унистические границы обычно приурочены к районом резкого изменения геоморфо логии: кромке шельфа, подножию материкового склона и верхней части глубоковод ных желобов. Совпадение границ ареалов и градиентов абиотических факторов со здало устойчивое и распространенное мнение о том, что распространение видов оп ределяют исключительно абиотические факторы. На суше граница между биотичес кими регионами иногда также приурочена к таким районам, например, граница между Голарктикой и Палеотрописом проходит через пояс пустынь и горы. На самом деле, хотя границы создаваемые резкими градиентами абиотических факторов действительно есть (например, между морем и сушей, морем и пресными водами), положение подавляющего большинства границ обусловлено биотическими взаимоотношениями. В.В. Станчинский (1922) назвал такие границы ривалитатны ми. Ривалитатные границы проходят не только там, где отсутствуют какиелибо гра диенты абиотических факторов, как, например, граница между глубоководными норвежскоморским и высокоарктическим районами (см. Главу 5). Любое совпаде ние границы с областью резких градиентов не служит доказательством того, что вид не может пересечь её изза неподходящих абиотических условий. Обычно в таких случаях детальный анализ показывает, что в других частях ареала этого же вида, такие значения подобных факторов для него вполне подходящи. С.М. Разумовский указы вает еще на одно свойство чисто ривалитатных границ (положение которых обуслов 1. Синэкология 124 лено только историческими причинами, а не существованием градиента факторов): «Если по обе стороны такой границы целиком уничтожен растительный покров, то при последующем восстановлении его (заселении с краев территории) положение границы может измениться. Оно будет определяться скоростью заселения, к которой окажутся способными обе конкурирующие флоры» (Разумовский, 1971: 45). Примеры контакта различных биот Взаимодействие ранее разделённых биот — один из наиболее интересных про цессов. Таким взаимодействиям посвящено множество работ. В большинстве случа ев отмечают ассиметричность миграции в результате контакта ранее разделённых би от. Обычно как наиболее вероятную главную причину такой асимметрии указывают различие в видовом богатстве фаун, участвовавших в обмене. Часто видовое богатст во связывают с площадью, на которой оно существует (т. е. с потоком энергии через её ареал), или со временем существования биоты. Однако, как справедливо указыва ет C.J. Vermeij (1991), в большинстве работ рассматривают только виды, вовлечённые в процесс, тогда как понимание взаимодействия биот невозможно без рассмотрения взаимодействующих биот в целом, включая и виды, не принимавшие участие в обме не. Нас же интересуют не результаты обмена, а установившиеся границы. Особен но интересны границы между ЦС, сформировавшимися в сходных условиях (= име ющие сходные экологические амплитуды), но до того развивавшиеся в изоляции. Ниже разобраны некоторые случаи таких контактов. Морские бореальные биоты Атлантики и Пацифики Российским морским биологам наиболее известен контакт арктоатлантичес кой и тихоокеанской умеренных биот. На протяжении длительного периода Север ный Ледовитый океан был связан с Атлантикой сначала через Тургайский пролив, а затем, после соединения Европы с Азией и отделения Европы от Америки, через пролив между Гренландией и Европой. Шельфы Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана, с одной стороны, и Северной Пацифики, с другой, располага лись в примерно одних климатических условиях. Поэтому логично предположить, что в этих двух акваториях сформировался сходный по экологическим амплитудам набор ЦС. Северопацифическая и арктоатлантическая биоты имеют примерно одинако вый возраст, занимали до обмена сходную площадь, но северопацифическая была примерно вдвое богаче (подробнее см. Главу 5). G.J. Vermeij (1991), как и многие дру гие, полагает, что при взаимодействии разных биот с различным видовым богатст вом, обмен должен быть пропорционален соотношению числа видов этих биот. В случае североатлантической и северопацифической биот асимметрия обмена су щественно превосходит исходные различия этих биот. Поэтому он считает, что асим метрия обмена должна иметь другое объяснение. Поскольку атлантоарктическая и северотихоокеанская биоты произошли от разных биот, они были образованы каждая своими эндемичными таксонами, несмо тря на сходные абиотические условия. Берингов пролив открылся 5,32 млн. лет назад (Gladenkov et. al., 2002), впервые за 60 млн. лет, и арктоатлантическая и североти хоокеанская биоты вступили в контакт. Тогда пролив был узким и мелководным и, возможно, что широкого обмена биотами в то время и не произошло. Вскоре пролив закрылся и вторично открылся примерно 3,5 млн. лет назад. Условия в Северном Ле довитом океане тогда были сходны с существующими сейчас в Северной Атлантике и Северной Пацифике. Тем не менее, в результате контакта не образовалась единая северная биота (как произошло бы, если согласиться с идеями континуалистов), на против, каждая из биот сохранила свою самостоятельность. 1. Синэкология 125 Табл. 1.9. Вклад вселенцев из Тихого Всё же некоторый обмен видами между океана в сообщества рыхлых и двумя биотами произошёл, хотя и неравно жёстких грунтов Северной Атлантики. ценный. Шельфовые биоты Арктики и Се По G.J. Vermeij (1991). верной Атлантики включают много видов с тихоокеанскими корнями (Андрияшев, 1939; Гладенков, 1978; Голиков, 1980; Гурьянова, 1951; Дьяконов, 1945; Кафанов, 1978, 1982, 1999, 2006; Кусакин, 1979; Несис, 1961; Briggs, 1974, 1984, 2003; Durham, MacNeil, 1967; Vermeij, 1991). Практически среди всех таксонов крупного ранга, по которым име ются данные, преобладала миграция из Тихо го океана. Так, по данным G.J. Vermeij (1991), из 295 видов моллюсков, участвовавших в обмене или непосредственно произошед ших от таких видов, 261 вид имел тихоокеанское происхождение, арктоатлантичес кое — только 34. Доля тихоокеанских видов в Атлантической биоте явно завышена, поскольку к видам, мигрировавшим в Атлантику из Пацифики через Арктику (или произошедшим от таких видов) G.J. Vermeij отнёс и большое количество видов, в действительности не выходящих за пределы Арктики. Тем не менее, тенденция им подмечена верно. Другие группы дают сходные результаты: миграция преимущест венно со стороны Пацифики наблюдалась среди десятиногих ракообразных (Spirontocaris и Crangon — рода безусловно тихоокеанского происхождения в Север ной Пацифике 71 вид Spirontocaris и 14 видов Crangon, в Северной Атлантике соответ ственно — 4 и 2, общих обоим регионам — 9 и 1) и иглокожих (Дьяконов, 1945). Из рыб морские окуни, несомненно, вселились в Атлантику из Пацифики, тресковые и сельдь Clupea же, наоборот — из Атлантики в Пацифику. Из водных млекопитающих тихоокеанское происхождение имеют отряд сирен, ушастые морские тюлени и мор ские выдры, но настоящие тюлени и моржи — атлантического происхождения. Сре ди красных водорослей (Перестенко, 1994) из 9 арктическобореальных родов 8 — тихоокеанского происхождения и лишь один — атлантического, морские травы (Zostera и Phyllospadix) и ламинариевые водоросли — тихоокеанского происхожде ния. Морские ежи Echinidae имеют ещё более сложный прохорез: возникнув в Атлан тике, они заслили умеренные воды Южного полушария, откуда вселились в С евер ную Пацифику (Минин, 2016). Возможное объяснение G.J. Vermeij (1991) ищет в детальном анализе западно и восточноатлантических биот. Количество видов, проникших в Атлантику из Тихого океана в западную и восточную Атлантику примерно равно. В то же время на жест ких грунтах доля вселенцев существенно выше, чем на рыхлых (Табл. 1.9). При этом число видов на рыхлых и жёстких грунтах примерно равно. В то же время в исходной тихоокеанской фауне число видов, вселившихся в атлантические сообщества жёст ких грунтов, примерно равно числу видов, вселившихся в атлантические сообщества рыхлых грунтов. Единственно возможное объяснение этому феномену — вымирание аборигенных атлантических видов непосредственно перед установлением контакта или в процессе него. Поскольку доля вселенцев выше в западной Атлантике, чем в восточной, причины, прежде всего, надо искать в отличиях восточной и западной Атлантики. Вдоль американских берегов южнее Новой Англии практически отсутст вуют жёсткие грунты, вдоль Европейского побережья такие грунты нередки, скалис тые берега широко распространены. Поэтому по время оледенений, вызывавших сдвиги широтных зон к экватору, виды, входящие только в сообщества жёстких грун тов американского побережья в значительной степени вымерли, тогда как аналогич ные сообщества европейского побережья пережили оледенения почти без потери входивших в них видов. В результате массовых вымираний многие ресурсы жёстких грунтов на американском побережье недоиспользовались, что сделало возможным инвазию многочисленных тихоокеанских видов. Фактически жёсткие грунты амери 126 1. Синэкология канского побережья были заселены малоизменившимися сообществами жёстких грунтов Тихого океана. Не удивительно, что примерно половина видов (17 видов), проникших в Атлантику из Тихого океана и ныне обитающие только в её западной части, осталась без изменений. В восточной части Атлантики ситуация была другой. Многочисленные сохранившиеся аборигенные виды затрудняли миграцию тихооке анских вселенцев. Те же тихоокеанские виды, которые смогли вселиться в восточную Атлантику, были вынуждены встраиваться в уже существовавшие сообщества. По этому большинство видов, проникших в Атлантику из Тихого океана и ныне обита ющих только в её восточной части образовали там производный вид. Биоты тихоокеанского и атлантического шельфа юга Южной Америки В плейстоцене ледники выходили на шельф юга Южной Америки на расстоя ние как минимум 150 км от современной береговой линии (Heusser, 2003). Повиди мому, они лежали на дне, подобно тому, как это сейчас наблюдается в Антарктиде. Учитывая узость шельфа в данном районе, ледники неизбежно стали барьером, раз делившим единую ранее умеренную южноамериканскую шельфовую биоту на тихо океанскую и атлантическую. Особенно это отразилось на тех её компонентах, кото рые не были способны обходить этот барьер по материковому склону, в частности на верхнесублиторальных видах. Разделение привело к формированию двух комплексов умеренных ЦС. Разрушение ледника устранило барьер, разделявший эти биоты. По скольку вступившие в контакт наиболее южные атлантическая и тихоокеанская шельфовые биоты сформировались в весьма сходных условиях, по континуалист ской парадигме следовало бы ожидать широкого их обмена, результатом которого было бы образование единой южной умеренной биоты. Вероятно поэтому все авто ры, занимавшиеся биогеографией данного района (Ekman, 1935, 1953; Гурьянова, 1964; Briggs, 1995 и многие другие, обзор см. Семёнов, 1982), на своих схемах пока зывают единую южноамери канскую умеренную (ноталь ную) область. В.Н. Семёнов (1982), детально изучив рас пространение свыше полуто ра тысяч видов южноамери канского бентоса, показал, что такое представление Рис. 1.59. Районирование южно американского шельфа по степени значимости зоогеографических границ. По В.Н. Семёнову (1982). Подобласти: 1 — ПеруаноЧилийская; 2 — Южночилийская; 3 — Южнобра зильскоУругвайская; 4 — Аргентин ская. Пунктиром показаны границы провинций, тонкая линия — изобата 200 м. Районирование вдоль тихоокеанского берега подтверждено данными по рас пространению 504 видов полихет (Her nandez et al., 2005), причём работы В.Н. Семёнова (1982) в списке литературы к статье нет. В.Н. Семёнов (1982) исполь зовал данные по распространению 333 видов полихет, его данные были гораздо менее полными. 1. Синэкология 127 весьма далеко от реальности. В действительности, несмотря на то, что леднико вый барьер исчез, атлантическая и тихоокеанская биоты попрежнему весьма раз личны, что заставляет рассматривать их ареалы как отдельные области (Рис. 1.59). Этот необъяснимый и неожидаемый с позиций континуализма эффект вполне три виален с позиций структурализма. Восточная и западная североамериканские флоры В верхнем мелу на территории Северной Америки было два материка: Кордиль ерский и Лаврентийский. И тот, и другой имели, естественно, свою флору. На каж дом материке сформировались собственные ЦС, сменяющие друг друга в широтном направлении. В начале кайнозоя материки соединились и ЦС пришли в соприкосно вение. По мере осушения занятых ранее морем территорий их захватывали существу ющие наземные ЦС. Это произошло на высохшем дне разделявшего материки про лива. В результате контакта не произошло полного смешения флор, а между ними ус тановилась отчётливая граница (Рис. 1. 60, Рис. 1.61). Причём это была не просто гра ница двух ЦС, а двух флорогенетических областей — Кордильерской и Лаврентий ской. И та, и другая ныне включают тёмнохвойные, летнезелёные и субтропические провинции. Каждый участок этой границы разделяет провинции, принадлежащие к одной зоне, но к разным областям, т. е. сходные по экологическим амплитудам и фи зиономически, но резко различающиеся своей флорой. Это субтропические Флорид ская и Сонорская, провинции летнезелёных лесов Алгонкинская, Кордильерская и Колорадская, тёмнохвойные Южноканадская и ВерхнеЮконская. Некоторое сме шение флор всё же произошло изза того, что в силу разных причин (слабой рассели тельной способности, отсутствия подходящих стаций) из состава движущихся ЦС выпадали отдельные виды. Опустевшие ниши были заполнены видами другой флоры после того, как движущиеся навстречу друг другу ЦС пришли в соприкосновение. Соединение материков происходило одновременно с похолоданием их север ных частей, приведших к образованию тайги из летнезёленых лесов. В южнотаёжной зоне сформировались две самостоятельные провинции: Южноканадская с эдифика тором климакса бальзамической пихтой Abies balsamea и ВерхнеЮконская с эди фиктатором климакса пихтой Abies lasiocarpa. Иная ситуация наблюдается севернее: в обеих областях эдификатором коренной ассоциации северотаёжного климакса ста ла лаврентийская ель Picea glauca. В результате образовалась единая Североканадская Рис. 1.60. Контакт Кордильерской (западной) и Лаврентийской (восточной) северо американских флор при регрессии моря на 40° с.ш.. По С.М. Разумовскому (1977). 128 1. Синэкология Рис. 1.61. Ботаникогеографическое деление Северной Америки и прилежащих районов, схе ма флорогенеза. Границы: 1 — флорогенетических областей (I — Анадырская, II — Европейская, III — Кордильерская, IV — Лаврентийская, V — Карибская); 2 — ботаникогеографических провинций (расшифровка названий дана на схеме); 3 — ботаникогеографических районов. По С.М. Разумовскому (1977). 1. Синэкология 129 провинция, состоящая из двух флорогенетически неродственных частей — Аляскин ского района, принадлежащего к Кордильерской флорогенетической области, и Гуд зонского, относящегося к Лаврентийской области. При образовании Аляскинского района в его состав вошли и другие виды Лаврентийской области, а также виды Ана дырской области (Берингов пролив в это время отсутствовал) (Разумовский, 1977). Неморские биоты Северной и Южной Америк Южная Америка отделилась от Гондваны примерно 160 млн. лет назад (что со ответствует второй половине юры) и с тех пор оставалась островом, более изолиро ванным, чем ныне Австралия. Эта изоляция была нарушена лишь примерно 3,5 млн. лет назад образованием Панамского перешейка. В зависимости от способности груп пы к распространению, степень такой изоляции для разных групп оставалась различ ной. Наиболее сильной изоляция была для пресноводных рыб, амфибий и млекопи тающих (кроме рукокрылых), хотя время от времени через барьер прорывались пред ставители отдельных групп мелких млекопитающих (грызуны, приматы), повиди мому, в результате миграций с одного острова на другой. Гораздо слабее изоляция, ка залось бы, должна быть для таких хорошо летающих групп, как птицы и рукокрылые, тем не менее до начала обмена 99% североамериканских и 97% южноамериканских родов птиц было эндемами. Несомненно, что ЦС Америк развивались в значитель ной степени независимо друг от друга. Южноамериканские биоты обладали многи ми весьма специфичными особенностями. В частности, здесь гораздо раньше, чем в остальном мире, сформировались безлесные ЦС, а у эндемичных копытных редук ция пальцев (адаптация к быстрому бегу) зашла дальше, чем у современных лошадей — у них остался только один палец, а не три. Другой интересной особен ностью южноамериканских биот был дефицит хищных, сумчатые смогли создать лишь одно хищное семейство — Borgienidae, представи тели которого имели сходство с авст ралийским сумчатым волком. Дефи цит был заполнен крупными сухо путными крокодилами и птицами (Рис. 1.62). Подобные хищные пти цы существовали и в Европе, но только до возникновения отряда хищных млекопитающих. Северная Америка, в отличие от Южной, не была островом, а соединялась сухо путным мостом с Азией через Бе рингов пролив. Мост этот разрушил ся примерно в то же время, когда возник Панамский перешеек, хотя в плейстоцене возникал вновь. По числу крупных таксонов (ранга от ряда) фауна млекопитающих Север ной Америки была значительно раз нообразнее фауны Южной Америки. В неё входили отсутствовавшие в Рис. 1.62. Бескрылая нелетающая южноамери Южной Америке парнокопытные канская птица Titanis. (включая верблюдов) и непарноко Рядом для масштаба дан силуэт человека, Titanis ши пытные, хоботные, хищники, насе роко распространился в Северной Америке, где, по комоядные. Для Южной Америки видимому, был истреблен уже человеком. По Marshall (1988) из Briggs (1995). 130 1. Синэкология специфичными были сумчатые, неполнозубые и несколько отрядов копытных (Cordylarthra, Xenangulata, Lepidopterna, Astrapotheria). В результате адаптивной ра диации эти группы дали на обоих материках примерно одинаковое число семейств (без учёта летучих мышей и водных млекопитающих): 32 в Северной Америке и 30 в Южной (Дарлингтон, 1966). На границе плейстоцена и плиоцена (3,5 млн. лет назад) в результате образова ния Панамского перешейка началась эпоха миграций. В современной биоте в Юж ной Америке 16 семейств млекопитающих проникших сюда из Северной Америки, тогда как в Северной Америке только 8 семейств, проникших сюда из Южной. По ловина (257) видов современной фауны млекопитающих Южной Америки принадле жит к таксонам, отсутствовавшим в Южной Америке до начала обмена (Дарлингтон, 1966). Однако эти цифры характеризуют не результат обмена, а современное состоя ние фаун материков, которое весьма сильно изменено воздействием человека (см. Главу 3). Если оценивать не обмен между фаунами материков (материк — не биологиче ское понятие), а между ЦС, и учитывать истреблённые человеком таксоны, то карти на получается существенно иной. Из проникших в Южную Америку из Северной таксонов до настоящего времени не дожили лишь хоботные (которые не уцелели и в Северной), тогда как до истребления человеком здесь обитали и другие виды южно американского происхождения: две ветви глиптодонтов, две ветви броненосцев и три семейства гигантских ленивцев (по меньшей мере, четыре разные ветви), различные таксоны южноамериканских копытных и грызунов, но ныне в Северной Америке уцелело всего два вида фауны, происходящих от южноамериканских предков:дикоб раз и виргинский опоссум Didelfis virginiana, эндемичный для Северной Америки. Проникновение южноамериканских таксонов в Северную Америку вовсе не ограни чивалось её южной частью: гигантские наземные ленивцы обитали даже на Аляске, где были истреблены уже человеком. Степень проникновения североамериканских видов в разные ЦС Южной Аме рики разная: инвазия шла преимущественно в ЦС, сходные с североамериканскими. При этом два семейства млекопитающих с наибольшей скоростью видообразова ния — быки Bovidae и мыши Muridae, так и не смогли проникнуть в Южную Амери ку (любопытно, что треть видов млекопитающих Австралии относится к Muridae). В то же время в такую специфическую южноамериканскую ЦС, как тропический дож девой лес, североамериканских видов проникло удивительно мало: только хищные. Парно и непарнокопытные, хоботные, зайцеобразные в тропический дождевой лес фактически не проникли, хотя все они (включая Bovidae и Muridae) представлены в тропических лесах Старого Света многочисленными таксонами. Для Южной Америки характерно большое видовое разнообразие кавиморфных грызунов (дикобраз, морская свинка и др.), неполнозубых, сумчатых и отсутствие на секомоядных (Дарлингтон, 1966; Симпсон, 1983). Это часто объясняют тем, что, на пример, насекомоядные не смогли проникнуть в Южную Америку (только один вид землеройки дошёл до Гватемалы), поскольку местные сумчатые оказались более кон курентоспособными. Неясно при том, почему южноамериканские сумчатые не вы теснили насекомоядных в Северной Америке, раз уж они более конкурентоспособ ны. Гораздо логичнее другое объяснение: насекомоядные не смогли проникнуть в Южную Америку, поскольку их адаптивная зона в южноамериканских ЦС была за нята сумчатыми. И наоборот. Иными словами, конкурентоспособность — не такое же свойство вида, как размер или цвет. Понятие конкурентоспособности имеет мало смысла за пределами той ЦС, в которой её определяют. В этом понятие конкуренто способности сходно с понятием экологической ниши. В других таксонах, помимо млекопитающих, результаты обмена были иными, в некоторых случаях прямо противоположными. Обмен в авиафауне был примерно эк вивалентным, и это при том, что орнитофауна Южной Америки оставалась гораздо разнообразнее, нежели Северной, даже сейчас там живёт около трети всех известных 1. Синэкология 131 на Земле видов птиц. Объяснение — примерно то же, что и в случае с млекопитаю щими — наиболее разнообразны птицы ЦС, аналогов которых нет в Северной Аме рике — тропических дождевых лесов. Обмен амфибиями шёл преимущественно с юга: среди бесхвостых амфибий Южной Америки только один вид, возможно, имеет североамериканское происхождение, тогда как в североамериканской фауне три се мейства (Ascaphidae, Pelobatidae и Ranidae) имеют северное происхождение (Север ная Америка или Старый Свет), а четыре (Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidae и Microhylidae) — южноамериканское, в то же время саламандры, изначально отсутст вовавшие в Южной Америке, проникнуть туда так и не смогли. Аналогично среди рептилий два крупных семейства ящериц (Iguanidae и Teidae) и большинство змей имеют южноамериканское происхождение (Дарлингтон, 1966). Среди веснянок только один род смог проникнуть в Южную Америку, тогда как из Южной в Север ную проникло не менее 21 рода, причём 6 дошло до Канады и это при том, что в Се верной Америке обитает 650 видов, а в Южной — всего 378 (Fochetti, de Figueroa, 2008). Сходная картина и среди клопов (Кириченко, 1951): фауна полужесткокрылых большей части Северной Америки значительно ближе к южноамериканской, нежели к Азиатской, даже в умеренной зоне Канады южноамериканские роды представлены в значительном количестве. Роды клопов, общие с Азией, преобладают только в Ка наде и на Аляске, т. е. на территориях, заселённых только в последние 10–15 тысяч лет назад, после того, как растаял покрывавший их ледник. Что касается Южной Америки, то для неё эндемичны или представлены большинством родов и видов многие семейства, подсемейства и трибы, наряду с полным или почти полным отсут ствием характерных палеотропических семейств. Итак, каждая из фаун сохранила своеобразие. Наземные азиатская и австралийская биоты Надо отметить, что отнюдь не любая граница между ЦС является одновремен но и зоной их контакта. Так, например, широко известная граница между наземны ми биотами Азии и Австралии в районе Зондского архипелага не является зоной кон такта этих биот, поскольку нет и не было их непосредственного контакта: в районе границы расположен архипелаг, некоторые морские проливы никогда не исчезали. Состав биот отдельных островов определяли возможности разных таксонов попасть на конкретный остров (расселительные способности видов и время появления таксо нов) и соответствие условий на острове СС, заселявших данный остров, и биологии таксона. Кроме того, состав биот отдельных островов отражает и особенности формирования островных биот (об особенностях островных биот см. Главу 2). Остро ва этой зоны служат прекрасным объектом для изучения того, как из доступных так сонов образуются весьма своеобразные ЦС, но даже сообщества птиц почти не изу чены (Кист, 1988). Таким образом, распределение видов и ЦС между Азией и Австра лией является результатом самых разных процессов. Поскольку не очень понятно, как отделить эффект непосредственного взаимодействия разных биот от других эф фектов, этот район мало что даёт для изучения процессов, происходящих в результа те контакта различных биот. Подробнее биогеографическое районирование сухопут ных и пресноводных биот этого района рассмотрено в соответствующих главах. Резюме В стабильных или предсказуемо меняющихся условиях, существующих на до статочно больших площадях, часть обитающих здесь видов самоорганизуется в сук цессионные системы (ЦС). ЦС — минимальная структурнофункциональная само воспроизводящаяся единица биосферы. ЦС имеет операционное определение, поз воляющее объективно выделять ЦС на местности с высокой (километры и даже сот ни метров) точностью. Ширина границ между ЦС пренебрежимо мала по сравнению с размерами самих ЦС, составляя 0,1–0,0001% от протяжённости самого биогеогра 132 1. Синэкология фического выдела. Границы достаточно стабильны во времени и устанавливаются как линии, по разные стороны которых конкурентное преимущество име ют различные ЦС. Градиенты абиотических факто ров не являются причиной появления границ, но при их возникновении границы сдвигаются в места наиболее резких градиентов. Этим биогеография и экология структурализ ма отличается от географической биогеографии и биогеографии и экологии континуализма, которые используют выделы, не имеющие операционных определений и, как следствие не имеющие ни чёт ких границ, ни объективного (с биологической точ ки зрения) содержания: ландшафты, природные «Ideally, the effective manage комплексы, биомы*, биоценозы, экосистемы и т. п. ment of any ecosystem should be Термины «биоценоз» и «экосистема» применя based upon a full understanding ют к объектам, у которых в теории признают дина of ecological processes. At a мические процессы, но на практике их игнорируют. minimum, management requires maps: maps that delineate Это оправдывают тем, что рассмотрение экосистем regions for use from regions of происходит в столь малых масштабах пространства conservation, and maps that и времени, что одним из них можно пренебречь: ди assign authority for regulation» намикой во времени (сукцессиями) при рассмотре (Carney, 2005: 212). нии биоценозов и пространственной протяжённос тью при рассмотрении сукцессионных процессов. В отличие от них ЦС изначально по определению, является не произвольно вы деленным объектом, а объектом, имеющим границы, объективно проводимые на ме стности (подробнее способы проведения границ разобраны в следующей главе). ЦС — динамическая структура, способная изменяться во времени и имеющая сущест венную протяжённость в пространстве. Каждая ЦС состоит из сообществ, принадле жащих к ассоциациям, образующих сукцессионные ряды. Последовательность сери альных ассоциаций в сукцессионном ряду (сукцессии) однонаправлена и жёстко де терминирована. Начальной стадией сукцессии являются сообщества пионерных ас социаций, специфичные для каждого достаточно распространённого в ареале ЦС со четания абиотических факторов, а конечной — один (или немного) климаксов. Единственное отличие сообществ климаксных ассоциаций от других — отсутствие у них внутренних причин для изменений. Наблюдающаяся в каждый конкретный мо мент на территории ЦС мозаика сообществ обусловлена (1) асинхронностью в раз ных местах сукцессий восстановления после разнообразных экзогенных нарушений и (2) изначальной гетерогенностью среды, которая приводит к тому, что в различных местах ареала ЦС идут сукцессии разных сукцессионных рядов. Можно провести несколько аналогий, иллюстрирующих различия этих двух подходов: фотография и кино, свадьба и повседневная жизнь со шлепанцами и варе нием борща. И пространство, и время влияют на состоянии экосистемы в данный момент и их игнорирование приводит к искаженной интерпретации данных, порой существенной. «Это действительно заманчи во — найти в природе такую ячейку, в которой были бы слиты, очерчивались бы еди ной границей самые разнооб разные формы организации растительного или вообще ор ганического мира — типоло гические, региональноинди видуальные, динамические, функциональные, флористи ческие, синэкологические и т. д.» (Чернов, 1984: 746). * Необходимо ещё раз подчеркнуть, что в изначальном смысле «term biome has been applied only to those communities in which studies have established something of the processes of development and the character of the final stage or climax» (Clements, Shelford, 1939: v–vi). Однако позднее дина мические аспекты были выхолощены в большинстве публикаций и biome стал фактически си нонимом термина «ландшафт». Поэтому во избежание недоразумений использован как заме щающий термин его младший синоним, предложенный С.М. Разумовским — «ценотическая система». 1. Синэкология 133 Стандартные методы (использование площадок априорно заданного размера, несоотносящегося с наблюдаемой в природе мозаичностью) позволяют выявлять со общества (экосистемы, биоценозы и т. п.) — участки, выделяемые по тем или иным показателям биологическим (обычно видам, доминирующим по биомассе, числен ности, потоку энергии) или нет (грунтам, почвам, межеванию). Такие «сообщества» могут состоять из одной ассоциации, но обычно включают в себя несколько или ни одной (образованы группировками). Использование неадекватных изучаемому объ екту методов, игнорирование временной динамики ассоциаций, изучение сильно эк зогенно нарушенных площадей — всё это привело к появлению теории континуализ ма. Образующие ЦС сообщества разных ассоциации есть лишь разные пространст венновременные стадии одной ЦС. Ассоциации можно сравнить с делениями на линейке. И точно также как эти деления позволяют охарактеризовать размеры, ассо циации дают нам реперные отметки хода сукцессий. Но в отличие от делений линей ки взаимодействие ассоциаций задаёт вектор сукцессии, позволяя делать научный прогноз. Ассоциации можно устанавить, выявляя пространственно сопряжённые груп пы видов. Это требует длительной предварительной работы по определению адекват ных размеров пробных площадок, методик сбора и обработки материала с обязатель ным изучением хода сукцессий. То есть установление ассоциаций — это заключи тельный, а не начальный этап исследования. Методы изучения распределения от дельных видов и их групп в пространстве факторов принципиально непригодны для выявления ассоциаций. Свойства ЦС не сводимы к сумме свойств составляющих её ассоциаций. ЦС об ладает своей собственной историей, судьбой, эволюцией. В масштабах геологического времени ЦС устойчивее, чем образующие их ассо циации: в процессе эволюции ЦС может происходить замена одних ассоциаций на другие и смена видового состава при сохранении ЦС. Аналогом ДНК в ЦС, обеспе чивающим их постоянство во времени, является набор видов, входящих в ЦС. Этот набор, как и генетическая информация может меняться, обеспечивая эволюцию ЦС. При сравнении ассоциаций разных ЦС следует иметь в виду, что они всего лишь пространственновременные состояния разных ЦС. В принципе нет никаких пре пятствий для вхождения неразличимых физиономически ассоциаций в разные ЦС, но, поскольку они входят в различные ЦС — это разные ассоциации, сколь сходны бы они не были. Для выявления глобальных закономерностей в большинстве случа ев гораздо информативнее сравнение ЦС в целом. Континуализм фактически признаёт существование только двух уровней орга низации жизни: организм (вид, популяция) и биосфера, — и отрицает наличие ка кихлибо самоорганизующихся биологических структур уровня, промежуточного между видом и биосферой. Континуализм также подразумевает, что ответ биоты все гда одинаков на одинаковые изменения абиотических условий. В реальности же этот ответ часто зависит от сукцессионных процессов, различных в разных ЦС, т. е. может быть весьма неодинаковым. ЦС различаются по сложности сукцессионных рядов и числу входящих в них ассоциаций — от единиц до нескольких десятков. Сложность ЦС определяют многие причины. Сукцессионные ряды формируются только тогда, когда сообщества спо собны модифицировать свой биотоп. Это характерно для наземных сообществ (Гла ва 3) и сообщества дна океана (Глава 5). В этих случаях синоним ЦС — сукцессион ная система. Если же свойства биотопа мало зависят от деятельности сообществ, формируются короткие сукцессионные ряды или они вовсе отсутствуют (например, в пелагиали Мирового океана — Глава 6). На сложность ЦС влияет и распространённость нарушений. Если нарушения столь часты, что биотоп меняется не столько в результате деятельности сообществ, сколько вследствии этих нарушений, стуктура ЦС формируется слабо. Такая ситуа 134 1. Синэкология ция характерна для контнентальных водоёмов (Глава 4) У меня сложилось впечатление, что экологи, изучающие взаимодействие видов, особенно ком плексы видов в зрелых ЦС, анализируя свой матери ал, приходят к выводу о неслучайном подборе совме «Все, чего я хотел, — это согла стно встречающихся видов. Те же, кто, используя па сия с моими желаниями после радигму континуализма, пытаются выделить сооб конструктивной дискуссии» щества в материале, собранном методами континуа Уинстон Черчилль лизма, или же изучают взаимодействие видов в ЦС, по той или иной причине незрелых (например, суще «Все наши споры и есть, в ственно антропогенно изменённых или пресновод сущности, вопрос о точке зре ных), имеющих многие черты группировок, прихо ния на очевидные факты — в дят к выводу о наличии континуума. этом залог полной бессмыс На сложность ЦС влияет и положение видовэ ленности всякой полемики, но дификаторов в трофической цепи или, что то же са только бессмысленное и инте ресно. Любопытно, что выво мое, степень конкуренции за ресурс на первом тро ды, к которым приходят спо фическом уровне. Если видыэдификаторы принад рящие, часто одинаковы, но лежат к низшему трофическому уровню, свойства это почемуто их не примиря этого уровня определяет конкуренция за доступ к ет» (Быков, 2003: 660). внешнему по отношению к сообществу источнику энергии (свету, потоку детрита, неокисленных орга «Правда — это устраивающая нических или неорганических соединений и т. п.), в версия... В дальнейшем все таком случае ЦС обычно организуется по консортно уже зависит от того, какой со му типу. Число входящих в неё ассоциаций может вокупный вес тех, кого устраи быть сравнительно велико, и они образуют сукцесси вает одна версия, а каков сово онные экогенетические и демутационные ряды. Ко купный вес тех, кого устраива лебания абиотических факторов и количества посту ет другая» (Белковский, 2014). пающей в ЦС энергии компенсирует создание запаса биомассы долгоживущих видовэдификаторов. Если «Научная теория становится видыэдификаторы принадлежат к более высокому общепризнанной не потому, трофическому уровню или ассоциации стабилизиру что удается переубедить её ются экзогенно, например, частыми пожарами, противников, а вследствие их штормами (на рыхлых грунтах), малым и постоян постепенного вымирания» ным потоком энергии (в абиссали), то ЦС организу Макс Планк. ется по пастбищному типу. Число входящих в неё ас социаций (но не видов!) невелико, сукцессионные ряды не развиты. Колебания абиотических факторов и количества поступающей в ЦС энергии компенсирует изменение численных соотношений видов. Консортный и пастбищный типы организации ЦС не альтернативны. У боль шей части ЦС в той или иной степени сочетаются признаки обоих. В границах всей ЦС и отдельных ассоциаций черты пастбищного типа организации усиливаются на более высоких трофических уровнях. Пастбищные черты усиливаются и с увеличе нием индивидуальной подвижности видов. Блоки, состоящие из высокоподвижных видов (в море — нектон, на суше — мегафауна), способны одновременно входить в состав нескольких ассоциаций и даже ЦС. Степень уникальности видового состава ЦС (эндемизма) и таксономический ранг эндемичных таксонов не могут служить показателями возраста данной ЦС. От личие/сходство таксономического состава разных ЦС (= степень эндемизма) зави сит прежде всего от отличий условий в ареале данной ЦС от условий в ареалах мате ринских, от её типа (консортная или пастбищная) и степени фрагментарности её ареала. свидетельствует не только об их генетическом родстве, но и о том, насколько различны экологические амплитуды ЦСдоноров и реципиентов, а в случае форми «Абсурд. Утверждение или мнение, явно противоречащее тому, что думаем на этот счёт мы сами» (Бирс, 1966: 275). 1. Синэкология 135 рования ЦС на изолированных площадях (озёра, острова) — и о количестве видов, сумевших попасть на площадь, где формируется новая ЦС. На площадях, которые не могут быть заняты существующими ЦС и на которых невозможно формирование собственной ЦС изза постоянно происходящих разно типных непредсказуемых нарушений, образуются стохастические группировки ви дов, чьи свойства соответствуют представлениям континуалистов о сообществах. Изучение антропогенно модифицированных сообществ (а в некоторых случаях — та ких антропогенно поддерживаемых, как, например, пойменные луга), обильно засо рённых видами, чуждыми естественным сообществам, т. е. сообществ в разной степени далёких (очень вероятно, «Антропогенные преобра что по большей части — весьма далёких) от своего есте зования приблизили их [со ственного состояния, повсеместно распространённых на общества — ИЖ] к группи поверхности суши, и привело к возникновению идеи ровкам, и современные континуума. оценки уровня континуаль В реальной природе наблюдается более или менее ности живого покрова от носятся именно к этой, по непрерывный ряд между случайными континуальными существу аномальной в ис группировками видов и полностью коадаптированными тории биосферы ситуации» ассоциациями видов, образующими полностью сформи (Жерихин, 2003: 458). рованные ЦС. В достаточно стабильных условиях любой самый случайный набор видов эволюирует в сторону формирования ЦС. Самые ранние стадии формирова ния ЦС мы можем наблюдать в антропогенных биотопах, например, в городах, на сельскохозяйственных землях и т. п. Их изучение показывает, что в них быстро начи нают формироваться ЦС: развиваются разнообразные межвидовые отношения, виды меняют особенности своей биологии и т. п. Таким образом, можно утверждать, что в отсутствии нарушений, «по умолчанию», формируются дискретные ЦС и в этом смысле ценотические системы следует считать нормальным состоянием биоты. Пара дигма структурализма описывает состояние, к которому стремятся все экосистемы и которого они достигают тем полнее, чем более предсказуемо их окружение и чем сильнее влияние биоты на её биотоп. Биосфера поделена на сравнительно небольшое число ЦС. На суше (Глава 3) — 174 СС (Разумовский, 1999), на морском дне (Глава 5) по моим подсчётам — около 300, в открытых водах океана (Глава 6) — около 60, что в сумме даёт около 600. Чис ло ЦС в пресных водах изза их сильной фрагментированности и сравнительно сла бой оформленности оценить сложно. В качестве оценки можно принять число выде ленных экорегионов (Abell et al., 2008) — 830. Число пресноводных ЦС, возможно, немного больше, поскольку в крупных озёрах, которые были приняты за один экоре гион, ЦС несколько. Впрочем, возможно, что некоторые ЦС разделены на несколь ко экорегионов. Вероятное число пресноводных ЦС — 500–1000 — как мининимум половина ЦС Земли, но структурно они развиты в наименьшей степени. Кроме ценофильных видов, образующих ЦС, на занятой ею территории обита ют ценофобные виды, не входящие ни в одну из ассоциаций данной ЦС. Хотя их на личие необязательно для функционирования ЦС, они являются непременным ком понентом биоты. Ценофильные виды в каждой ЦС занимают фиксированные ниши, они находятся под действием мощного нормализующего отбора, поэтому эти виды обычно обладают набором чётких диагностических признаков и хорошо отличимы от других, имеют короткий список синонимов, их таксономический объём постоя нен ("хорошие» виды). Роль ценофобных видов в ЦС не детерминирована, поэтому для них часто характерна повышенная изменчивость, наличие большого количества с трудом диагностируемых видовдвойников, запутанная синонимия и неопределён ный объем, меняющийся от ревизии к ревизии ("плохие» виды). Контакты биот приводят к их взаимному обогащению. Интенсивность мигра ции через биогеографическую границу пропорциональна таксономическому разно образию биот: основной путь миграции — из более богатой видами биоты в менее бо 136 1. Синэкология гатую. Из менее таксономически разнообразной ЦС также происходит миграция, но в меньших масштабах. Повидимому, в результате миграций происходит уплотнение упаковки ниш для более эффективного потребления доступных ресурсов. Возможно, нормально функционирующая зрелая ЦС практически непроницаема для инвазион ных видов, а инвазии происходят преимущественно в периоды перестроек. Инвазии характерны для участков поверхности Земли, населённых (1) экзогенно разрушен ными ЦС; (2) ЦС, функционирующими за пределами их экологических амплитуд; (3) слаборазвитыми ЦС, имеющими многие черты случайных группировок; (4) ЦС, образованными немногими исходными видами, давшими впоследствии адаптивную радиацию. Несмотря на происходящий обмен, каждая из биот сохраняет свою само стоятельность. Даже в случае установления контакта ЦС, имеющих сходные или да же идентичные экологические амплитуды, не происходит их объединения. Отчётли вая граница между ними продолжает существовать исключительно изза биотичес ких взаимодействий даже при отсутствии какихлибо различий в абиоте. Об интегра ции биот в единое целое, как должно было бы быть при справедливости концепции континуалистов, не может быть и речи. Концепция структурализма позволяет нам понять, в каких случаях, на какой площади и как могут быть экстраполированы результаты экспериментов и наблюде ний в природе. Глава 2. Общая биогеография Сущность биогеографического региона Из специфики ценотических систем (ЦС) cледует разделение биогеографии на четыре частные: суши, континентальных водоёмов, бентали и пелагиали. Конечно, ЦС суши, пресных вод, бентали и пелагиали тесно связаны, более того, некоторые ассоциации одновременно входят в несколько. Например, ранними стадиями гидро# серий ЦС суши заканчиваются сукцессионные ряды малых пресных водёмов (речу# шек, озёр и т.п.). Нередко некоторые из этих частных биогеографий пытаются рассматривать вместе, особенно часто допускают смешение биогеографии суши и континентальных водоёмов. Результаты, однако, вряд ли можно признать удовлетворительными. Существует также разделение биогеографии на частные в соответствии с таксо# номической принадлежностью исследуемых объектов: на фито# и зоогеографию, а их, в свою очередь, на разные таксоногеографии. Впрочем, фактически такое разде# ление проводят только в пределах биогеографии суши, в остальных частных биогео# графиях, хотя и проводят анализ распространения отдельных таксонов, тем не менее, и не пытаются придать результатам анализа статуса самостоятельных наук. В рамках континуалистской парадигмы возникает и разделение биогеографии на биотичес# кую, изучающую распространение отдельных таксонов, и биоценотическую, изуча# ющую распространение экосистем (биоценозов). В значительной степени противопоставление биотической и биоценотической биогеографий возникло из#за игнорирования сукцессионной динамики наблюдае# мой картины и преувеличением значения физиономического сходства. Сообщества, выделяемые как статистические артефакты, рассматривают как постоянную характе# ристику данного места и объединяют на основе произвольно выбранных критериев сходства или на основе вычисления разнообразных индексов с мистическим биоло# гическим смыслом. В рамках же структурализма не только противопоставление, но даже и разделение биогеографии биот и экосистем бессмысленно, поскольку это — синонимы, ибо виды распространяются не сами по себе, а как компоненты ЦС (це# нофильные виды), а на распространение ценофобных видов существенно влияют ЦС. Изучать распространение отдельных таксонов можно и нужно, но, на мой взгляд, подобные исследования являются частью систематики. Взгляды континуалистов и структуралистов существенно различны, поэтому нелишне напом# «Although many <biogeographi# нить эти различия применительно к биогеографии. cal> hypotheses have been formu# lated... there are few data to test С точки зрения континуалистов, весь живой them directly. Biogeographers are покров Земли представляет собой континуум. Кон# often not particularly interested in тинуалисты ищут области резких смен биот. Неко# doing this type of field work; they торые даже предпочитают говорить не о биогеогра# often leave it to ecologists» фических регионах, а о биотах (фаунах, флорах), по# (Hengeveld, 1992: 2). лагая, что они связаны в пространстве плавными переходами — экоклинами, или ценоклинами (экви# валент экотона в биогеографическом масштабе). Биогеографическую дискретность континуалисты интерпретируют как артефакт или как задаваемую влиянием абиоты непосредственно на распространение отдельных таксонов. Границы между биогео# графическими регионами, с точки зрения континуалистов, являются результатом ус# ловного, договорного разделения биосферы. Фактически это означает, что контину# алисты признают только две основные структурно#функциональные категории био# сферы: особь (вид, популяция) и биосфера. Поскольку континуалисты отрицают на# личие самоорганизующихся структур, с их позиции правомочно разделение биогео# графии на биогеографию, изучающую распространение видов (фаунистическую, 138 2. Общая биогеография флористическую, биотическую), и биоценотическую, изучающую распространение экосистем (биоценозов, сообществ и т. п.) — случайных сочетаний видов. С точки зрения структуралистов, биосферу можно разделить на конечное число ЦС. Структуралисты выявляют ЦС и затем определяют их ареалы. Каждая ЦС зани# мает некое пространство — биотоп ЦС, или, что то же самое, — биогеографический район, кото# «Зоогеографические царства не рый и является минимальным биогеографичес# представляют ничего, кроме боль# ким выделом. Кроме упомянутых в Главе 1 ших массивов суши с границами, F. Clements и С.М. Разумовского, сходных которые соответствуют физико#ге# ографическим барьерам. Между та# взглядов на природу биогеографических выде# кими понятиями, как «голарктиче# лов придерживались Толмачев (1931, 1962, 1974, ская фауна» и «голарктическая об# 1982, 1986), Dice (1943), Goodman, Moore (1945), ласть», если подходить с точки зре# Liversidge (1962). ния философии, существует огром# Континуализм способен объяснить на# ная разница. В первом случае мы блюдаемую картину, но у него нет объединяю# говорим о зоологических пробле# щей концепции, которая обладала бы прогнос# мах, исходя из зоологии, во втором тическими свойствами. Поэтому биогеография — о географических проблемах, ис# континуалистов фактически представляет собой ходя из мифологии» (Dana, 1922, цит. по Дарлинтон, 1966: 351). слабо связанные ветви: не дерево познания, а куст. Это отражается и в структуре руководств по биогеографии: общие вопросы в них занимают — Ты что#нибудь понимаешь? весьма незначительную часть и часто сведены к — Я тебе сейчас объясню... простому перечислению различных положений — Стоп! Объяснить я и сам могу. Ты и многочисленным примерам. Пожалуй, лишь что#нибудь понимаешь? E.C. Pielou честно написала, что её книгу «мож# Научный фольклор но рассматривать как серию эссе» (Pielou, 1979: VI). Наличие стержневой идеи у структуралис# тов — признание способности видов к самоорганизации в ЦС — не только создаёт стройное дерево концепции структуралистской биогеографии, но и позволяет пред# сказать динамику и состояние биосферы на необследованных участках в условиях, отличных от изученных. С точки зрения структуралистов, зоны повышенных градиентов абиотических факторов являются не причиной появления границ, а их аттракторами. Если грани# чат ЦС со сходными экологическими амплитудами и примерно равной конкуренто# способностью, то положение границы между ними после того, как они вступили в контакт, вообще не зависит от абиоты, а соответствует линии, на которой эти ЦС встретились. Примеры таких контактов рассмотрены в предыдущей главе. При унич# тожении ЦС на каком#либо участке у такой границы он будет занят ЦС с большей скоростью расселения. В предыдущей главе было проведено разграничение экологии и биогеографии по уровню ЦС: объекты ранга ЦС и ниже — предмет экологии; распределение ЦС, их взаимодействие и эволюция, а также сравнение ЦС и их частей по разным показате# лям (т. е. изучение явлений в масштабе большем, чем ЦС) — предмет биогеографии. В том редком случае, когда условия на каком#нибудь участке выходят за преде# лы экологической амплитуды данной ЦС, а другие не могут туда попасть, то такой участок заселяет данная ЦС. Если участок существует достаточно долго и достаточно велик, а факторы среды предсказуемы, то в нём формируется собственная ЦС. Если же нет, то формируются отличающиеся ассоциации. Их отличия тем больше, чем больше условия этого участка выходят за пределы экологической амплитуды ЦС. Та# кие отличия легче всего обнаружить по видовому составу, но они захватывают и дру# гие аспекты (структуру ассоциаций, сукцессии и т. д.). Примером ассоциаций, сфор# мированных за пределами экологических амплитуд ЦС, являются сообщества мори# стых районов эстуариев, сообщества таких морей как Балтийское, Чёрное и Азов# 2. Общая биогеография 139 ское, глубоководных котловин шельфовых «Территорию (акваторию), занимае# морей, например, наибольших глубин Нор# мую конкретной флорой (фауной, вежского желоба Северного моря. биотой), можно принимать за наи# Изменение абиотических условий в кон# меньшую единицу биотического рай# онирования (элементарный биотиче# кретной точке может привести к перемеще# ский комплекс)» (Кафанов, 2005: 64). нию границы между ЦС. Короткопериодичес# кие (продолжительностью меньше продолжи# тельности жизни видов#эдификаторов) коле# Миронов (1987, 1990, 1999) предпола# бания абиотических условий не приводят к ка# гает «существование крупных экоси# ким#либо изменениям. К ним приводят лишь стем (биогеокомплексов), территори# изменения климата, т. е. долговременные из# ально соответствующих биотическим менения абиотических условий. комплексам» (Миронов, 2004: 77). Флористический состав наземных биоге# ографических районов в точности соответст# «Фаунистические области не (курсив вует предложенному А.И. Толмачевым (1931, Ф. Дарлингтона — И.Ж.) соответству# 1986) понятию конкретная, или элементарная ют точно материкам... Единой систе# флора. Он определил их как «весьма реальную мы преград нет» (Дарлингтон, 1966: совокупность видов, действительно обитаю# 351). щих в одном определённом районе, в пределах которого эти виды комбинируются лишь в за# висимости от внешних условий, причём совместное (или почти совместное) нахож# дение любых из этих видов не является в принципе исключённым. Такие совокупно# сти видов, представляющие конкретные, действительно существующие комплексы их, а не умозрительные объединения, мы обозначаем, в противовес сводным флорам, как конкретные, или элементарные флоры» (Толмачев, 1986: 8)*. С.М. Разумовский (1999: 446) предложил разграничить термины «конкретная» и «элементарная» флора. Термин «элементарная» флора он предложил применять к флоре наименьшего био# географического выдела, конкретная — биогеографического выдела любого ранга. Если биогеографический регион естественный, то конкретная флора является сум# мой элементарных флор, входящих в него. Биоту минимального биогеографического выдела (ареала ЦС) логично назвать по аналогии конкретной (элементарной) биотой, а соответствующую фауну — кон# кретная (элементарная) фауна. Ю.И. Чернов ввёл термин «конкретная фауна». Однако он считал «конкретной фауной» «список видов относительно небольшого района, включающего наиболее характерные элементы ландшафта данной зоны» (1975: 42), т. е. «конкретная фауна» в его понимании это вовсе не аналог «конкретной» флоры А.И. Толмачева. Это мо# жет привести к недоразумениям, поэтому лучше или не применять данный термин, или использовать аналогично А.И. Толмачеву, как это делает А.И. Кафанов (1991: 24), предложивший использовать данный термин независимо от Ю.И. Чернова. В.А. Кривохатский и А.Ф. Емельянов (2000) полагают, что понятие «элементар ная фауна» образовано от английского термина faunal element (Holloway, 1974; Dennis et al., 1998) и означает «набор видов изучаемого таксона, распространённый на тер# ритории, выделяемой с помощью нумерической классификации, и отличающийся от * Приведя последнее предложение этого определения, один из активных сторонников конти# нуализма — Б.М. Миркин — непостижимым образом делает вывод: «Таким образом, конкрет# ная флора — это совокупность видов экологически однородного физико#географического района (один тип климата, один тип геоморфологического строения поверхности, один тип преобладающей растительности)» (Миркин и др., 2002: 184). На самом деле А.И. Толмачев не только ничего подобного не утверждал, наоборот, и в указанной работе, и в других сводными называл именно флоры районов, выделенных по физико#географическим критериям, пере# численным Б.М. Миркиным с соавторами. Именно их, вместе с флорами административных районов, он противопоставлял как искусственные «умозрительные объединения» естествен# ным, выделенным только по признакам флоры. 140 2. Общая биогеография набора видов всех соседних территорий полностью или частично». В таком опреде# лении, во#первых, термин очень близок к понятию элементарная флора, что говорит скорее о его отечественных корнях. Во#вторых, требование использовать исключи# тельно нумерическую классификацию непонятно и слишком сильно ограничивает поле использования термина. Сам факт совпадения границ ареалов разных видов из совершенно различных неродственных таксонов, без очевидных биотических связей и с неодинаковой биоло# гией свидетельствует о наличии интегрированной системы. Этой интегрированной системой, ограничивающей распространение входящих в неё видов, и является ЦС — минимальный биогеографический выдел = ареал ЦС. Биогеографические регионы разделяют линии резкой смены видового состава. Если рассматривать биогеографи# ческие регионы именно так, мы получаем не только объективный критерий для их выделения, но становится ясной ещё одна причина возникновения континуализма. Очевидно, что большинство изученных до сих пор сообществ являлось только частью реальных ЦС и обычно весьма небольшой частью. Распределение видов внутри био# географического региона гомогенно настолько, насколько это позволяют абиота и распределение ассоциаций, находящихся на разных стадиях сукцессий. Разновремен# ность прохождения различных сукцессионных стадий в разных местах и действитель# но существующие переходы между последовательными сукцессионными стадиями ведут к тому, что обычно существуют места, где одна ассоциация переходит в другую, т. е. на местности можно обнаружить прост# ранственный континуум, являющийся отра# «Все эти классификации, из которых жением континуума временного (сукцессии) многие так удачно придуманы натура# (подробнее см. предыдущую главу). листами, как и их отделы и подотде# Иными словами, в пределах биогеогра# лы, — чисто искусственные способы. фического региона с точки зрения ЦС (= Ничего подобного, повторяю, нет в конкретной биоты) среда однородна, по# природе, несмотря на то, что некото# скольку весь регион занимает одна ЦС. Лю# рые с виду обособленные участки в ря# бые наблюдаемые в пределах минимального ду живых тел как бы дают основание для таких делений. Равным образом биогеографического выдела (ареала ЦС) не# можно утверждать, что в действитель# однородности биоты с точки зрения биогео# ности природа не образовывала среди графии (т. е. в биогеографическом масштабе) своих произведений ни конкретных несущественны, поскольку являются лишь классов, ни отрядов, ни семейств, ни следствием того, что в разных местах ЦС на# родов, ни видов, но отдельных особей, ходится на разных стадиях своего развития. последовательно сменяющих друг Две парадигмы биогеографии до дета# друга и сходных с породившими их» лей сходны с двумя парадигмами таксоно# (Ж.Б. Ламарк, «Философия зооло# мии: одни авторы считают вид реальным, гии», цит. по: Северцов, 1987: 156). другие считают его абстракцией, придуман# ной для удобства, и признают лишь реаль# «Природа производит особей и ничего ность особей. Судя по длительной истории более... виды в природе реально не су# сосуществования двух концепций в таксоно# ществуют. Они являются умозритель# мии, биогеографию также ждёт весьма дли# ными понятиями и ничем более... ви# тельный период сосуществования двух пара# ды были изобретены, чтобы мы могли рассматривать совокупно большие ко# дигм. Эти концепции являются принципи# личества особей» (Bessey, 1908, цит. по: ально несовместимыми, как несовместимы Майр, 1971: 39). ламаркизм и дарвинизм. Виды или существу# ют, или нет. ЦС или существуют, или нет. В данном споре, возможно, окажется полезной «Трудно отрицать наличие полной взаимонезависимости отдельных ви# идея Н.И. Вавилова (1931) о том, что доказа# дов... последней основной классифи# тельством реальности вида должна служить кационной единицей растительных не его элементарность, а участие в процессах, сообществ являются не ассоциации, а протекающих в биосфере. Парадигма конти# виды» (Вальтер, 1968: 12–13). нуализма достаточно адекватно описывает 2. Общая биогеография Табл. 2.1. Основные черты парадигм биогеографии *последовательность случайных событий в которой будущее независимо от прошлого и настоящего 141 2. Общая биогеография 142 распределение биоты в антропогенно созданных сообществах. В настоящее время та# кие сообщества занимают большую часть поверхности суши. Леса повсеместно уже превращены в промышленные древостои или вырублены, безлесные части ЦС пре# вращены в сельхозугодья (пашни, выпасы) или пустыни. Но и в этом случае имеется тенденция формирования ЦС. По мере формирования ЦС континуализм всё менее адекватно описывает пространственное распределение биоты и её функционирова# ние. Впрочем, надо подчеркнуть, что многие экологи в силу привычки к небольшим объектам и масштабам не рассматривают экосистемы размера ЦС. Да и трудно ожи# дать от человека, десятилетиями занимавшегося, например, изучением популяций планктонных ракообразных небольшого лесного озера, понимания того, что всё изу# чавшееся озеро в целом есть лишь очень незначительная часть ЦС, подобно тому, как особь — незначительная часть вида, ведь, изучая физиологию особи, трудно дога# даться о существовании эволюции. Критика структуралистов континуалистами ни# когда не рассматривает биогеографический масштаб. Не то, чтобы работ по такому масштабу не было, но задачу определения структуры биосферы в таком масштабе континуалисты не ставят. Они просто экстраполируют данные, полученные ими в масштабе мелких сообществ и их интерпретацию, на биогеографический масштаб. И даже когда они изучают, например, изменение биоразнообразия в масштабах всей Земли, делают это так же, как и при изучении мелкомасштабных изменений. В част# ности, используют чисто умозрительную идею о плавности изменений. Между тем, это принципиально разные масштабы изучения биосферы, на которых протекают различные биологические процессы. Именно в биогеографическом масштабе прояв# ляются основные различия континуализма и структурализма. Реальность и чёткость биогеографических границ многократно и независимо подтверждались и подтверж# даются исследователями, выделяющими разными методами на основе изучения рас# пространения самых разных таксонов одни и те же границы. Основные отличия парадигм суммированы в Табл. 2.1. Часть приведённых в таблице отличий уже рассмотрены выше, остальные разобраны ниже. Черты пара# дигмы континуализма взяты преимущественно из работ Б.М. Миркина (Миркин, 1984; Миркин, Наумова, 1998, 2000) по возможности с сохранением языка и стиля. Ареал «Ареал — это площадь (область) оби# тания вида» (Алёхин и др., 1961). «Ареал. Определённая территория, населённая группой животных» (Дар# лингтон, 1966: 30). «Ареал — часть земной поверхности (акватории или территории), на кото# рой распространён данный таксон... или какой#либо тип сообщества» (Ка# фанов, Кудряшов, 2000: 12–14). «Ареал — это часть земной поверхнос# ти или акватории, в пределах которой встречается данный вид организма» (Петров, 2001: 45). «Географические ареалы — как тени в китайском театре теней, образуемые разными таксонами на экранах кон# тинентов: так же можно измерять, взвешивать и изучать поведение при# видений» (Rapoport, 1982, цит. по: Gaston, Blackburn, 2000: 99). Область распространения таксонов (пре# имущественно видов) и их комплексов (эко# систем, биомов, ЦС и т. п.) по поверхности Земли называют ареал (от лат. area — площадь, пространство). Понятие ареала остается од# ним из основных понятий биогеографии. Со времён ботаника Alphonse Louis Pierre Pyramus de Candolle (1806–1893), после выхода в 1855 г. его классического труда «География растений» (русский перевод 1856) тщательное вычерчи# вание и изучение ареалов видов является пер# вой стадией биогеографического исследова# ния. Для части биогеографии, занимающейся изучением ареалов (не только видов и других таксонов, но и экосистем и т. п.), даже предло# жен особый термин — хорология. Рисование карт ареалов такой же инструмент для биогео# графа, как микроскоп для морфолога. Только детально изучив и сравнив ареалы отдельных видов, можно приступать к установлению 2. Общая биогеография 143 Рис. 2.1. Картограмма, показывающее число видов крокодилов в разных странах. биогеографических выделов, и тем более к решению сложных проблем генезиса кон# кретных и элементарных биот. Важность карт обусловлена тем, что теоретически карта — это обобщение, объективно отражающее накопленный массив данных по распространению на поверхности Земли тех или иных явлений и лишённое субъек# тивных интерпретаций. В рамках биогеографии основной объект, изображаемый на картах — ареалы. Методы изображения ареалов и проведения их границ Многие определители, монографии по отдельным таксонам или обзоры, равно как и книги и учебники по биогеографии содержат карты ареалов (range maps). Эти карты выглядят столь наглядно и понятно, что кажется странным желание остано# виться на методике их построения. Попробуем всё же разобраться в том, как строят карты ареалов, и что в действительности на них изображено. Попутно будет дано не# сколько советов по методике построения карт, но желающие строить действительно понятные и наглядные карты должны обратиться к руководствами по картографии. Самое беглое сравнение карт показывает, что они бывают разных типов, кото# рые целесообразно рассмотреть отдельно. Для простоты изложения речь пойдет о картах видовых ареалов: черты карт ареалов таксонов более высокого ранга сходны, поэтому отдельно о них будет сказано только в особых случаях. Картограмма — самый простой тип карты. На ней показано обитание вида (или количество таксонов) по отдельным районам, как правило никакого отношения к биологии не имеющим, например по странам. Для наглядности каждую территори# альную единицу раскрашивают или штрихуют в соответствии числом таксонов так, чтобы сила расцветки или штриховки отражала эту интенсивность. С точки зрения биологической биогеографии — это самый неудачный способ изображения ареала, дающий самые большие искажения. Так, глядя на Рис. 2.1 создаётся впечатление что, например, в Амуре или Великих Американских озёрах водятся крокодилы, в дейст# вительности же их там нет. Такое впечатление создаётся из#за того, что в Китае и США крокодилы действительно водятся, но на юге этих стран, а отнюдь не по всей их территории. Точечные карты (Рис. 2.2, 2.3, 2.8–2.10 и другие). Наглядный способ, показыва# ющий отдельные нахождения видов. На картах массовых видов условные значки часто сливаются. Поэтому целесооб# В действительности разно использовать на картах в качестве значков самые про# всё оказывается ина# стые геометрические фигуры (круг, хуже квадрат, ромб или че, чем на самом деле. треугольник). Для лучшей читаемости карты следует ис# Научный фольклор пользовать залитые значки. Часто данные, проверенные и 2. Общая биогеография 144 Рис. 2.2. Точечная карта ареала полихеты Nothria hyperborea в Северном Ледовитом океане. По И.А. Жиркову (2001). Рис. 2.3. Точечная карта ареала плауна баранца Lycopodium selago. По А.И. Толмачеву (1974). непроверенные авторами карт, показывают значками одной формы, но различной заливки: залитые и незалитые. Поскольку залитые лучше видны, их лучше использо# вать для просмотренных данных, нагляднее показывая весомый вклад автора. Легче всего читаются карты, на которые нанесены данные только по одному виду. Плохо читаются карты, где авторы стремятся на одной карте дать слишком много информа# ции, например по находкам слишком большого числа видов (Рис. 2.4). Казалось бы, точечный способ идеален для картирования ареала, даже, несмо# тря на то, что многие виды могут быть встречены далеко за пределами области их нормального обитания, что создаёт впечатление о том, что ареал значительно шире, чем в действительности. Вероятно, это случается просто для того, чтобы, как заметил Longhurst (1998), запутать биогеографов. Но этот способ имеет существенные недо# статки, которые суть продолжение его достоинств. Точечные карты дают наглядное представление о действительном ареале вида только при большом количестве дан# ных, равномерно распределённых по анализируемой площади, чего на практике ни# когда не бывает. В реальности, поскольку каждая точка соответствует находке вида, Рис. 2.4. Пример плохо читающейся точечной карты ареалов. На карте использовано 16 различных значков, четыре цифры и знак вопроса. В результате понять что#либо практически невозможно. По Codreanu (1961) из Udvardy (1969). 2. Общая биогеография 145 Рис. 2.5. Пример хорошо документированной контурной карты ареала. Каждая обозначенная цифрой точка на границе ареала является документированной и критически оцененной. Кружками обозначены большие участки на границе с документированным размножением. По Stresemann et al. (1967) из Udvardy (1969). густота точек на карте отражает различия интенсивности исследований в разных ча# стях ареала вида, а не действительное распределения вида, как это кажется. На Рис. 2.2 Баренцево море практически залито, тогда как в сибирских морях точки рас# положены редко, что связано с малочисленностью данных, а не редкостью вида. На Рис. 2.3 показано не только распространение вида, но и хорошо видна граница СССР, поскольку данных по территории СССР гораздо меньше. Такой недостаток, казалось бы, можно было бы исправить, нанеся другими значками на карту данные по тем местам, где вид не обнаружен. На самом деле этого делать нельзя, поскольку, если обнаружение вида достоверно свидетельствует о том, что он встречается в дан# ном месте, то необнаружение не свидетельствует о том, что вида там нет, а лишь о том, что его не нашли. От точечного способа, показывающего отдельные нахождения, можно перейти к площади ареала, увеличивая размер точек, пока они не сольются. Существуют раз# личные способы вычисления оптимального радиуса значков. Однако они не учиты# вают реальных свойств собранных данных (разная интенсивность сбора, кружево ареала и т.п.). Использование их может только придать наукообразность, не более. Контурные карты (outline maps). На карте проводят границу ареала, включаю# щую все известные находки (Рис. 1.50 и 1.51). На более корректном варианте контур# ных карт наносят хотя бы точки, на основе которых проведены границы ареала (Рис. 2.5), но обычно этого не делают. Контурные карты лишены недостатков точеч# ных карт, связанных с неравномерным распределением данных по ареалу вида, но они имеют свои. Основной их недостаток обусловлен тем, что карта утверждает, что вид встречается на оконтуренной площади и отсутствует за её пределами. Однако точное положение границы определяют на местности лишь в исключительных слу# чаях. Ареал, граница которого проведена путём соединения крайних точек нахожде# ния, всегда меньше действительного. Практически всегда положение границы на карте основано на экстра# и интерполяциях, и контурные карты ареалов в сущности представляют собой по образному выражению А.И. Толмачева «произвольные кар# 146 2. Общая биогеография тинки» (Толмачев, 1962: 20, 1974: 30). Степень такого произвола ограничивают только пред# ставления автора, поскольку не существует ни# каких объективных методов проведения границ ареалов. Между правомочными и правдоподоб# ными экстраполяциями лежит дистанция ог# ромного размера. Ареал, изображённый точеч# ным методом, является представлением имею# щихся данных на карте. Любая биологическая интерпретация точечного ареала — это анализ причин наблюдаемого ареала, основанный на каких#то теоретических представлениях. Экс# траполяция требует предварительного выявле# ния индикаторов, по которым больше данных, чем по распространению вида, и с которыми это распространение связано. В одних случаях такие индикаторы обнаружить легко, тогда как в других случаях (большинст# ве) их не удаётся найти и после самых тщательных исследований. Кроме того, необ# ходимо помнить, что на географических картах достаточно точно нанесены только горизонтали. Все остальные показатели, в том числе и используемые как индикато# ры для экстра# и интерполяций при проведении границ ареалов (например, данные по температурам и течениям), тоже наносят с той или иной долей экстра# и интерпо# ляции, иногда очень значительной, а также генерализации. Это существенно увели# чивает погрешность в проведении границ ареалов даже в том весьма редком случае, когда выявлены действительные факторы, определяющие распространение вида. При проведении границы ареала на контурных картах очень редко вспоминают о существовании стерильных областей выселения, в пределах которых вид, хотя и об# наруживают, но которые не следует включать в ареал вида (см. ниже). Карта на Рис. 2.5 — редкое исключение. Отдельную проблему представляет кружево ареала и рефу# гиумы (см. ниже). Следует различать фактический ареал вида и потенциальный. Это различие со# ответствует понятиям фундаментальной и реализованной ниши. Фактический ареал вида обычно значительно меньше потенциального. Здесь опять надо отдельно рас# смотреть взгляды континуалистов и структуралистов, поскольку их представления о формировании и структуре ареала сильно различаются. Кроме точечных и контурных карт (и их комбинаций), на которых изображают только ареал вида, существуют карты, показывающие размещение различных харак# теристик вида внутри ареала. Для качественного построения таких карт советую об# ратиться к учебникам или пособиям по картографии. Необходимо лишь помнить, что большинство показателей при картировании требуют экстра# и интерполяций, результаты которых зависят от представлений исследователя об ареале вида и неоди# наковы у континуалистов и структуралистов. Рассмотрим эти различия. «Специальных научных или техни# ческих приёмов проведения границ ареалов нет. Делается это или фор# мально соединением крайних то# чек… или проводится экстраполя# ция» (Тупикова, Комарова, 1979: 154). «Проведение экстраполяции очень редко опирается на объективные критерии и в значительной степе# ни остаётся интуитивной, если не сказать произвольной» (Тупикова, Комарова, 1979: 142). Представления континуалистов и структуралистов об ареале Представления континуалистов об ареале Согласно континуалистам, ареал вида определяют только аутэкологические свойства самого вида. Вид возникает в каком#либо месте, откуда со временем рас# пространяется на всю площадь, где абиотические условия позволяют ему существо# вать, или пока не встретит непреодолимую для него физическую преграду (барьер — см. Старобогатов, 1982), т. е. в момент возникновения вид имеет очень маленький ареал. Поскольку сторонники христианской традиции ранее считали (а некоторые и продолжают считать), что все виды животных и растений (по крайней мере назем# 2. Общая биогеография 147 Рис. 2.6. Динамика ареала с точки зрения континуализма (первоначальный вариант). ных) распространились из одной точки — г. Арарат (Рис. 2.6), поэтому эту концеп# цию по приоритету следует называть араратской. По мере накопления фактов, одна точка расселения для всей наземной биоты была заменена на несколько (но для каж# дого конкретного вида точка возникновения#расселения по#прежнему предполага# лась одна). Такое представление о динамике ареала нашло своё выражение в форму# ле age&area: «чем старше таксон, тем шире его ареал» (Willis, 1922). Исходя из этих представлений, если ареал какого#то вида мал, то он или ещё не успел расселиться (неоэндем), или ещё не успел вымереть (палеоэн дем). Я.И. Старобогатов (1970) даже пытался ис# «Так как идея эволюции фаун была пользовать дисперсионный и корреляционный в общем чужда натуралистам пер# анализ для оценки роли исторических факторов вой половины XIX в., все различия в размерах площади ареалов видов. Такая попыт# в распределении отдельных видов, ка является малообоснованной и наивной, по# фаун и флор объяснялись исклю# скольку связь возраста таксона и размера его чительно влиянием климатичес# ареала далека от функциональной, если вообще ких и географических факторов» существует. (Пузанов, 1938: 12). Наилучшим подтверждением араратской теории были бы палеонтологические данные, но «Возникновение вида происходит их по отдельным видам практически нет. Поэто# в одном месте, откуда он начинает му, несмотря на большую популярность арарат# завоёвывать пространство... Это ской теории, весьма трудно, если вообще воз# положение является ключевым для можно, привести пример нового вида, только понимания истории формирова# что возникшего и увеличивающего площадь сво# ния ареала» (Петров, 2001: 47). его ареала. Многочисленные примеры увеличе# ния ареала относятся к (1) видам, которым чело# «Как кенгуру доскакали с Арарата век помог преодолеть существующие крупно# до Австралии?.. Путь от Арарата в масштабные барьеры (например, океаны) или к Австралию занял не одно поколе# (2) ценофобам, расселяющимся по сообщест# ние... Можно только прославить вам, модифицированным человеком в той или Премудрость Творца, Который, иной степени. Часто вид принадлежит к обоим видя слабую конкурентоспособ# ность сумчатых, провел их на осо# группам одновременно (Рис. 2.7). бый материк и поселил там, за# Сведения же по более крупным таксонам крыв за ними сухопутный мост» весьма противоречивы. Наряду с большим коли# (Священник Тимофей, 2012: 141). чеством данных, подтверждающих араратскую 148 2. Общая биогеография теорию, имеются и данные, противо# речащие ей. Так, А.Н. Миронов, ис# следуя распространение морских ежей в Мировом океане, обнаружил, что «в семействах Pourtalesiidae и Urechinidae чем позднее возник род, тем более широким географическим и вертикальным распространением он характеризуется» (Миронов, 1982: 489). Но всё же сведения по надвидо# вым таксонам не вполне подходят для изучения динамики ареала отдельных видов, поэтому были предприняты усилия по сбору информации, под# тверждающей временную динамику Рис. 2.7. Динамика ареала гнездования евро# видовых ареалов. Одним из типов пейского скворца Sturnus vulgaris в Северной данных, вроде бы подтверждающих Америке в 1904–1926 гг. (по Cooke из Леме, араратскую теорию на видовых ареа# 1976). лах, являются многочисленные слу# чаи, показывающие уменьшение плотности вида по направлению к краям его ареала. Их интерпретируют как свиде# тельство существования оптимума ареала вида, где он заселяет наибольший спектр местообитаний, где постоянно или периодически наблюдают максимальную для ви# да плотность поселений. По направлению от оптимума к периферии ареала его оби# лие падает, что интерпретируют как непрерывно происходящий процесс расселения вида из оптимума его ареала до достижения видом условий, вы# ходящих за рамки его экологической амплитуды, где он перестаёт размножаться и образует сте# «На крайнем северном пределе рильные или зависимые поселения. своего распространения полёвка# Такие данные обычно получают на основе экономка нередко достигает плот# континуалистской парадигмы: путём подсчёта ности поселения, которая харак# терна для лесостепных популяций некоего показателя (например, частоты встречае# (экологический оптимум вида) в мости) на каких#либо априорно выделенных период пика численности» площадях (например, квадратах фиксированного (Шварц, 1980: 219). размера) без учёта изменения доли площадей, за# нятых ассоциациями, в которые входит данный вид, и тем более без учёта границ ЦС. Такой под# ход в значительной степени предопределяет и результат. Иными словами: изменение обилия вида от центра его ареала к периферии в значительной степени может быть артефактом применённых методик сбора и обработки материала, а не отражением реальной ситуации. И в первую очередь это касается ценофильных видов. Кроме того, на границе ареала вида в анализируемые площади неизбежно попа# дут участки за пределами ареала вида. Усреднение таких данных даст снижение всех показателей по краям ареала. Таким образом, изначальный выбор подхода, как это часто бывает, предопреде# ляет ответ, не выявляя действительную картину распределения вида по ареалу. Проверка представления об уменьшении плотности поселений вида к границам ареала на некоторых массовых видах полихет Северного Ледовитого океана показа# ла, что ни в одном из случаев справедливость такого мнения достоверно не под# тверждается. Более того, в некоторых случаях это мнение совершенно несправедли# во. Так, один из наиболее обычных и массовых видов полихет Северного Ледовитого океана, широко распространённый также и в Пацифике (от Берингова пролива до Фолклендов и Японии) — Nothria hyperborea — является массовым видом в Норвеж# 2. Общая биогеография 149 Рис. 2.8. Ареал полихеты Nothria hyperborea. Светлые кружки по Н.В. Кучеруку (1985, в оригинале на рисунке вид по вине редакторов ошибочно назван Nothria solenotecton), тёмные кружки — по нашим данным. ском море вплоть до самых границ своего ареала (Рис. 2.2, 2.8), где резко исчезает на очень короткой дистанции (судя по имеющейся довольно редкой сетке станций — не более первых десятков километров). Аналогичные примеры известны и из других таксонов. Так, ель Picea abies у са# мой южной границы своего ареала в Московской области около устья Лопасни обра# зует обширные ельники (Алехин, 1947), в чём каждый легко может убедиться. О ка# ком#либо угнетении отдельных деревьев, как должно бы быть по араратской теории, не может быть и речи. Далее континуалисты полагают, что в пределе вид увеличивает свой ареал до тех пор, пока не встретит условия, при которых он существовать не может. Сторонники такой весьма популярной точки зрения даже не допускают ситуации, в которой вид не встречается в данном регионе, хотя и может туда попасть, и имел достаточно для этого времени, а абиотические условия являются для него подходящими. Так А.Г. Во# ронов (1963) и А.Ф. Алимов с соавторами (2004), упрощая классификацию границ В.В. Станчинского (1922) с 4 типов до 2, отбрасывают ривалитатные (зависящие от биотических причин) границы, которые сам В.В. Станчинский считал столь же зна# чимыми, как и границы, обусловленные действием абиотических факторов (с точки зрения структурализма неривалитатных границ вовсе нет), с чем были согласны да# же географы (например, Л.С. Берг). Значения абиотических условий, ограничивающих распространение вида, есте# ственно, различны для разных видов, поэтому границы потенциальных ареалов от# дельных видов могут совпадать только случайно. Если бы градиент абиотических ус# ловий на поверхности Земли был бы постоянен, то границы ареалов видов распреде# лялись бы случайно. В действительности наблюдается чередование областей с резки# ми и слабыми градиентами. Области резких градиентов являются аттракторами гра# ниц (см. предыдущую главу), поэтому на поверхности Земли чередуются области сгу# щения и разрежения границ ареалов. Это чередование можно обнаружить статисти# ческими методами. Я.И. Старобогатов писал: «Фактические ареалы будут тем меньше потенциаль# ных, чем большее значение в распространении данного вида играют исторические факторы» (Старобогатов, 1970: 91), — под которыми он понимает процесс расселе# ния вида из места его возникновения. «Районирование, построенное на легко рассе# ляющихся организмах, будет менее дробным, чем построенное на организмах, обла# дающих малыми способностями к расселению» (Старобогатов, 1982: 16). Эта умозри# 150 2. Общая биогеография Рис. 2.9. Ареал Ampharete finmarchica — вид без пелагической личинки. Рис. 2.10. Ареал Pectinaria hyperborea — вид с пелагической личинкой. тельная гипотеза основана на предположении о наличии прямой связи размера аре# ала с лёгкостью расселения, что отнюдь не подтверждают фактические данные. Это предположение основано на смешении двух совершенно разных явлений: способно# сти к расселению самой по себе и способности к преодолению преград. В качестве примера рассмотрим распространение полихет Ampharete finmarchica (Рис. 2.9) и Pectinaria hyperborea (Рис. 2.10). Все виды семейства, в которое входит первый вид не имеют плавающих личинок, у многие молодые черви появляются внутри трубки. Все виды семейства, в которое входит второй вид имеют питающиеся плавающие долго# живущие в планктоне личинки. Тем не менее, ареалы обоих видов, простирающиеся на на десятки тысяч километров, сходны, ареал вида без пелагической личинки (с го# раздо меньшими способностями к расселению) даже несколько больше. Вероятно, это можно объяснить тем, что за время своего существования любой вид со сколь угодно малыми способностями к расселению способен расселиться по любой площа# ди. Другое дело, если вид в своём распространении встречает преграды. В подобном случае способность к их преодолению действительно зависит от способности вида к расселению. Многочисленные примеры данной связи можно найти в ареалах прес# новодных беспозвоночных и биогеографии островов. Хотя и в этих случаях не всё так просто: существует ряд весьма древних (известных, например, с мезозоя и ранее) се# мейств пресноводных животных, ареал которых всегда был маленькими (см. Главу 4). Для подтверждения того, что границы ареалов видов определяют абиотические факторы, приводят карты ареалов, на которые нанесены изолинии абиотических факторов (клималинии), более или менее совпадающие с границей ареалов. Это сов# падение трактуют как причинно#следственные отношения. Примером такой карты является карта из книги Г. Вальтера (1982, воспроизведена также: Абдурахманов и др., 2003: 151; Григорьевская, 2011: 67) (Рис. 2.11). На мой же взгляд, самое поразитель# ное на ней то, что даже столь квалифицированный учёный, как Г. Вальтер, не смог подобрать и трёх видов, распространение которых подтверждало бы справедливость его мнения. В самом деле, если совпадение границ ареалов дуба и ели с клималини# ями можно считать хорошим (по крайней мере на изображённых на карте отрезках границ), то совпадение границы бука — весьма сомнительно. Реально с клималини# ей совпадают только незначительные участки в Крыму и Румынии, а расхождение на Украине достигает нескольких сотен километров. При этом нахождения бука и дуба 2. Общая биогеография 151 Рис. 2.11. Северные границы ареалов ели Picea abies и дуба Quercus robur и восточная — бука Fagus sylvatica в сопоставлении с клималиниями (прерывистые линии). По Вальтеру (1982). Нахождения дуба и бука по Турубановой (2000) и Смирновой и Турубановой (2004). в среднем и позднем голоцене в сходных климатических условиях вообще никак с клималиниями не согласуются (границы ареалов этих, как и многих других видов наземных СС, по#видимому, имеют антропогенную, а не климатическую природу, см. также ниже в этой Главе и Главу 3). Справедливости ради следует признать, что подобный подход даёт более или менее убедительные картинки в умеренных районах, где температура переходит че# рез 0°С. Разные виды обладают разной морозостойкостью, отражением морозостой# кости и являются подобные карты. Неудивительно, что легко можно подобрать и противоположные примеры, когда вид прекрасно себя чувствует далеко за пределами своего ареала. С позиции континуализма совершенно необъясни# мо, почему он там не встречался ранее. На Рис. 2.12 приведён современный ареал конского каштана. Вполне вероятно, что можно подобрать какой#либо показатель абиоты, изолинии которого совпадут с границами его естественного ареала. Од# нако достаточно выглянуть в окно Биоло# гического факультета МГУ, или пройтись по улицам украинских и русских городов, чтобы убедиться, что даже в средней по# лосе (т. е. далеко за границами своего аре# ала) этот вид прекрасно себя чувствует и Рис. 2.12. Современный ареал конского возобновляется. В Москве высота деревь# каштана Aesculus hippocastanum. По ев достигает 20 м и более без каких#либо Шаферу (1956). 152 «Рассматривая современное распрост# ранение серии близкородственных клёнов ряда Picta, в частности встреча# ющихся и в СССР: Acer laetum (Кавказ, горы северного Ирана и северо#восто# ка Малой Азии), A. turkestanicum (горы Средней Азии), A. mono (Приамурье, Северо#Восточный Китай, Корея) и A. pictum (Сахалин, Япония), мы едва ли можем себе представить эти виды ина# че, как занимающими весь современ# ный ареал каждого из них с самого на# чала географической дифференциации когда#то широко распространённого исходного типа «laetumpictum». Более того, принимая во внимание дизъюнк# тивный характер современного рас# пространения этой группы видов, ско# рее можно предполагать, что ареал каждого из них во время их становле# ния мог быть даже несколько шире со# временного» (Толмачев, 1974: 47). «В природных условиях лишь немно# гие виды можно рассматривать как изолированные популяции, потому что отдельные виды в большинстве случаев представляют собой взаимо# действующие части многовидовых си# стем» (Джиллер, 1988: 9). «Экология может в принципе ответить на вопрос, что обусловило то или иное географическое распространение вида. Но она обычно не может ответить на вопрос, почему вида нет там, где для этого действительно имеются все не# обходимые условия» (Беклемишев, 1982: 10). 2. Общая биогеография признаков угнетения, под деревьями фор# мируется обильный подрост (т. е. вид эф# фективно размножается). Многочислен# ные аналогичные примеры даёт практика ботанических садов мира. Невозможно с позиций континуализма объяснить и мно# гие из примеров, приведённых в разделе «Внедрение видов». Число подобных примеров легко можно увеличить. Особенно показательны ареалы морских животных и растений, по# скольку их распространение антропогенно модифицированно в несравненно мень# шей степени. Например, ареал полихеты Nothria hyperborea (Рис. 2.2, 2.8). Этот вид в массе встречается на шельфе и материко# вом склоне Тихого и Северного Ледовито# го океанов и северо#западной Атлантики (местами он даже является руководящим видом сообществ), но далее на юг в Атлан# тике не идёт. Легко можно подобрать изо# линию какого#либо абиотического факто# ра, которая объясняла бы такое положение южной границы его ареала, например, температуры. Но только в Атлантике. Рас# пространение же вида в Пацифике никак не будет соотносится с аналогичной изоли# нией, что свидетельствует о том, что и в Ат# лантике это совпадение случайно. Анало# гичные типы ареалов приведены в Главе 5 при обсуждении симметрии бентали. Представления структуралистов об ареале Согласно точке зрения структуралис# тов, ареал вида определяют свойства ЦС, в которые он входит. В момент возникнове# ния вид уже может иметь ареал, сущест# венно отличный от точки. Динамику ареала ценофильных и ценофобных видов оп# ределяют разные факторы. Ценофильные виды. Потенциальные ареалы ценофильных видов с одинаковы# ми ареалами могут совпадать, а могут не только не совпадать, но даже весьма сильно отличаться от границ их фактических ареалов. Ареал вида в момент возникновения совпадает с ареалом формирующейся ЦС = биогеографическому региону. Расшире# ние ареала ценофильного вида происходит следующим образом: 1. В норме расселение ценофильных видов происходит не самостоятельно, а по# стольку, поскольку расселяется вся ЦС. К совершенно аналогичному выводу пришел на основании изучения ареалов А.И. Толмачев, полагавший, что происходит «сопря# жённое расселение целых серий таких ценотически взаимосвязанных видов, образу# ющих на новом субстрате «привычные» биоценотические сочетания» (Толмачев, 1974: 211). 2. При включении ценофильного вида в другую ЦС он увеличивает свой ареал на ареал этой ЦС. 2. Общая биогеография 153 Рис. 2.13. Распределение обилия вида в пределах его ареала. 1 — с точки зрения континуалистов; 2 — ценофильного вида с точки зрения структуралистов (для просто# ты рассмотрен вид, эндемичный одной ЦС). Таким образом ареал ценофильного вида равен сумме ареалов ЦС, в которые он входит. Говоря об ограничении распространения ценофильных видов границами ЦС, куда они входят, я не имею в виду невозможность нахождения ценофильного вида за пределами его ареала. Расселение вида возможно, более того часто происходит, но вероятность того, что он закрепится за пределами ареала, низка, об этом свидетель# ствует сам факт совпадения границ ареалов ценофильных видов друг с другом и с гра# ницей ЦС, куда они входят. Фактически парадигма структурализма даёт биогеографу очень мощный способ экстра# и интерполяции при установлении ареала вида. Поскольку распространение любого ценофильного вида определяется распространением ЦС, частью которой он является, то индикатором при экстраполяции может служить любой другой цено# фильный вид. Ещё лучшим индикатором является достаточно большая выборка це# нофильных видов, поскольку её распространение известно лучше, чем любого из них в отдельности. Ценофобные виды. Их ареал точно соотносится с представлениями о том конти# нуалистов, поскольку его определяет только фундаментальная ниша вида. Однако это соответствие касается только границ ареала, а не распределения вида внутри аре# ала. Оно может соответствовать, а может и резко отличаться от представлений кон# тинуалистов. Примером такого принципиально иного распределения является рас# положение некоторых пограничных видов (Семёнов, 1982), которых находят только вблизи границ ЦС (см. ниже). Вид остается ценофобным или ценофильным только в пределах конкретной ЦС. Известны случаи, когда вид является ценофильным в одной ЦС и ценофоб# ным — в другой. Ареалы таких видов совмещают свойства ценофильных и ценофоб# ных (в разных своих частях). При вселении ценофильного вида в ареал другой ЦС как ценофобного, вид по# степенно увеличивает свой ареал до достижения пределов его потенциального ареа# ла, т. е. границы ареала определяет фундаментальная ниша вида или, проще говоря, его биология. Схематически точки зрения континуалистов и структуралистов изображены на Рис. 2.13 и суммированы в Табл. 2.2. Обратите внимание на то, что, в отличие от пре# дыдущей главы (Рис. 1.6 и 1.7), по оси абсцисс в обоих случаях отложено простран# ство. Безусловно, в каждом конкретном случае можно подобрать «объясняющую» post factum причину — экологический фактор,значения которого ограничивают рас# пространение вида, но прогностическая ценность такого объяснения невелика: та# 2. Общая биогеография 154 Табл. 2.2. Различие представлений об ареале в двух парадигмах. кой фактор и его значения обычно приходится подбирать не только для каждого вида, но и для разных отрезков границы ареала одного и того же вида. С другой стороны, факт весьма точного совпадения в пространстве границ ареалов ви# дов с самой разной биологией и не связанных явными биотическими взаимоотношениями свидетельствует о наличии структуры, организу# ющей распределение видов по поверхности Земли — ЦС, которая в первую очередь и кон# тролирует распространение видов в географиче# ском пространстве. Выявив границы ЦС, мы с высокой точностью сможем провести границы ареалов ценофильных видов, входящих в эти ЦС. Некоторые примеры распределения видов в пространстве, соответствующие представлениям структуралистов, приведены ранее. Дополнительные примеры лю# бой может получить, глядя в окно поезда дальнего следования. «О Я.И. Френкеле рассказывают, что якобы в ФТИ в 30#е годы его из# ловил в коридоре некий экспери# ментатор и показал полученную на опыте кривую. Подумав минуту, Я.И. дал объяснение хода этой кри# вой. Однако выяснилось, что кри# вая случайно была перевернута вверх ногами. Кривую водворили на место и, немного поразмыслив, Я.И. объяснил и это поведение кри# вой» (Березинский, 1993: 16). Структура ареала вида Изменение биологии видов в разных частях ареала Возможно О. Drude (1876) первый заметил, что, хотя экологические потребно# сти вида примерно постоянны по всему ареалу, положение стаций с подходящими ус# ловиями меняется. Данная закономерность была затем описана в наземной экологии виде многочисленных правил, или законов: правило предварения (Буш, 1917/1918; Алёхин, 1926, 1936), Replaceability оf Ecological Valence (Warnecke, 1936), Relative Ha# bitatat Constancy (Walter, Walter, 1953), правило смены ярусов (Гиляров, 1959), прави# ло смены местообитаний (Бей#Биенко, 1966, 1971). Все эти закономерности, законы и правила описывают происходящее изменение распределения видов и сообществ по стациям с изменением абиотических условий в биогеографическом масштабе. Неко# торые из подобных закономерностей стали предметом изучения макроэкологии. С точки зрения структурализма, эти правила являются следствием того, что один и тот же вид или сходные физиономически ассоциации и сообщества входят в разные ЦС, и поэтому занимают разные экологические ниши. Не удивительно поэтому, что они имеют многочисленные исключения. 2. Общая биогеография 155 В гидробиологии также были предло# жены частные варианты этой закономерно# сти. Один из них касается размножения ги# дробионтов. Размножение вида происходит при примерно одинаковой температуре во# ды. У широко распространённых видов, обитающих в местах с большой годовой амплитудой температуры (прибрежная вод# ная масса и поверхностный слой) необхо# димая температура бывает в разные перио# ды года. Поэтому у видов, нерест которых Рис. 2.14. Правила Ортона и Хатчинса. происходит в период прогрева водоёма, в По А.Н. Голикову, О.А. Скарлато (1972). более тёплых частях ареала размножение происходит в более холодное время и на# оборот. Было даже предложено правило — правило Ортона (J.H. Orton), согласно ко# торому минимальная температура размножения определяет северную границу ареа# ла, а максимальная температура размножения — южную границу ареала. Для красо# ты данное правило было дополнено также температурой выживания — правило Хат# чинса (L.W. Hutchins): минимальная температура выживания определяет северную границу ареала, максимальная температура выживания — южную границу ареала (Рис. 2.14). Необходимо отметить, что сезонные колебания температуры характерны почти исключительно для малых глубин, данные по распространению в североевро# пейских морях видов полихет (наши данные), ракообразных и иглокожих (Blaker, 1984), обитающих в более глубоких водах, где температура воды постоянна в течение года, не подтверждают правило Хатчинса. Частое отсутствие связи распространения видов с температурой обусловлено, по#видимому, тем, что температура влияет опосредованно. При значениях темпера# туры, выходящих за рамки экологической амплитуды ЦС, в которую входит вид, од# ну ЦС обычно сменяет другая. Если вид не входит в эту другую ЦС, то скорее всего он не будет найден в её ареале, хотя температурные условия для него могут быть вполне приемлемыми. Например, условия в глубоководной части Северного моря соответствуют условиям склона Северной Атлантики, однако обитающая там ЦС не может попасть в глубоководную часть Северного моря, поскольку они разделены об# ширными мелководьями. Две ЦС могли бы заселить глубоководную часть Северно# го моря: шельфа Северного моря, но для неё глубина слишком велика, и глубоковод# ная арктическая, но для неё слишком высока температура. В результате глубоковод# ная часть Северного моря заселена модифицированной ЦС шельфа Северного моря, в которую вошли некоторые виды глубоководной арктической (Maldane arctica, Amage auricula), обитающие здесь при температуре, постоянно гораздо более высо# кой, чем в других частях ареала этих видов. Относительно же первой части правила данных очень мало, и сказать, действи# тельно ли это правило или отдельные факты, нельзя, тем более, что есть и прямо про# тивоположные факты. Так, имеются виды, размножающиеся в период охлаждения воды, у них зависимость сроков размножения от времени года является обратной: в более тёплых районах нерест начинается позже, в более холодных — раньше. Среди рыб к первой группе относятся весенненерестующая сельдь, треска, сардины, анчо# ус, ставриды, камбала Атлантики и Пацифики, скумбрия, мерлина, золотистый окунь Атлантики. Ко второй группе — салака, осенненерестующая сельдь, треска Ат# лантики (Беренбойм, 1980; Марти, 1980). Существуют также виды, у которых есть оба типа размножения. У таких видов на тепловодной и холодноводной границах ареалов наблюдается смыкание сроков нереста двух рас. У промысловых рыб это бы# ло показано у сельдей в Ла#Манше (южная граница), салаки Ботнического залива и трески залива Св. Лаврентия (северная граница) (Беренбойм, 1980). 156 2. Общая биогеография Изменение температуры воды может происходить не только по оси север — юг, но и запад — восток, а также по глубине. Поэтому в более тёплых районах виды час# то обитают глубже, это явление получило название субмергенция. Другая группа правил: Бергманна (изменение размеров тела), Аллена (измене# ние пропорций тела), Глогера (изменение окраски покровов) описывают изменение характеристик таксонов в биогеографическом масштабе и справедливы только для отдельных таксонов (например, для млекопитающих). Поэтому обсуждение их в книгах, посвящённых общим вопросам, нецелесообразно. Кружево ареала В каждом конкретном месте исследователь никогда не находит все виды, кото# рые там должны были обитать, судя по картам их ареалов. Ни один вид не обитает во всех биотопах и стациях. Потому существует очевидное различие между ареалом (species range, area of occurrence) и местами, где вид действительно обитает (area of occupancy). Континуалисты объясняют распределение вида внутри ареала через его биологию, обычно не обращая внимание на его роль в ассоциациях. С позиций структурализма, фактическое распределение вида в пределах ЦС определяет сущест# вующая мозаика ассоциаций. Мозаика ассоциаций, в свою очередь, зависит от (1) исходной мозаики абиоты, определяющей размещение сукцессионных рядов и (2) стадии сукцессии в каждом конкретном месте. Поскольку различные ценофильные виды входят в разные ассоциации, в пределах ЦС местами вид отсутствует, местами редок, а местами обилен. Поэтому размещение на местности разных видов, входя# щих в одну ЦС, неодинаково. Виды пионерных стадий сукцессий обычно не входят в климаксные ассоциации (если и входят, то изменив нишу; например, нитчатки ста# новятся эпифитами макрофитов). В различных ЦС вид занимает разные ниши. Это ещё больше увеличивает неоднородность его распределения в ареале. Мозаичность расположения ценофобных видов обусловлена тем, что они встречаются исключи# тельно в местах, где естественные ассоциации были разрушены внешними воздейст# виями. В результате вид в момент сбора проб в одних местах обнаруживают, а в дру# гих — нет (Рис. 2.13). Такое явление называют кружево ареала (Промптов, 1934), то пография ареала (Гептнер, 1936), сеть ареала (Городков, 1986). Термины фактический и потенциальный ареалы и кружево ареала применяют к явлениям разного масштаба. Причины появления лакун в ареале двояки. Во#первых, лакуны соответствуют ассо# циациям, в которые данный вид не входит (иные стадии сукцессий или другие сук# цессионные ряды). Во#вторых, обилие вида может не быть постоянной величиной. Массовые виды обнаруживает любое обследование, тогда как редкие могут быть столь редки даже в пределах своей ассоциации, что при обследовании они могут быть пропущены и данная часть ареала становится лакуной по результатам данного обсле# дования. Обилие вида может меняться в соседних ЦС. Однако теоретически в резуль# тате прохождения сукцессий и экзогенных нарушений и изменения обилия вид может C.М. Разумовский, сравнивая биоло# быть встречен в любом месте в пределах дан# гию почвенных жуков#стафилинид ной ЦС. Поэтому лакуны кружева ареала ви# двух смежных биогеографических да следует включать в фактический ареал ви# районов, обнаружил, что «для ряда да, а не в потенциальный, хотя и в настоящее видов характерно сужение или, на# время вида в лакунах не найти. против, расширение экологического Термины фактический и потенциаль# спектра... Весьма характерно измене# ный ареалы используют, когда хотят подчерк# ние относительной численности, так что фоновые в одном районе виды во# нуть, что, хотя по своей аутоэкологии вид мог обще не встречаются при учётах в дру# бы обитать за пределами фактического ареа# гом. Это не связано с различием ареа# ла, он там не обитает. лов, которые для всех перечисленных Вместе с тем не очень ясны критерии, с видов охватывают оба района» (Разу# помощью которых можно различить границы мовский и др., 1984: 119). 2. Общая биогеография 157 кружева ареала и границы самого ареала до того, как будут выяснены ареалы ЦС. В рамках теории континуализма полагают, что мозаичность кружева ареала, гораздо мельче сложного рисунка границ самого ареала или её вовсе игнорируют. Однако легко можно представить лакуны очень большого размера. Также совершенно необя# зательно, чтобы все лакуны кружева ареала находились внутри него. Несомненно, что часть из них находится на его краю и, таким образом, граница лакуны кружева становится как бы границей ареала. Как на практике отличить границы кружева аре# ала от границ ареала зависит от априорных представлений исследователя и в рамках континуализма проблема решения не имеет. Континуалисты, отрицая реальность ЦС, лишаются тем самым логического обоснования, почему граница кружева ареа# ла — принципиально иное явление, нежели граница ареала, почему лакуны кружева ареала не следует учитывать при работе с ареалами (их типизации и т. п.). Отсутствие кружева ареала на картах континуалистов обусловлено их генерализацией. Отсут# ствие объективных способов генерализации привносит дополнительную субъектив# ность в такие карты. Вполне вероятна и ситуация, когда лакуны кружева ареала сливаются, и ареал становится состоящим из разрозненных участков (разорванный ареал). Хотя такая ситуация, по#видимому, редка у морских видов (за исключением сублиторальных, особенно верхнесублиторальных), но весьма обычна у наземных, а у пресноводных видов ареалы только такими и бывают. В подобных случаях ареал можно считать сплошным только, если игнорировать его реальную форму, заменяя разорванные ареалы некоей абстракцией, включающей в ареал, кроме участков реального обита# ния вида (разделённые сотнями и тысячами километров) и участки, где вид никогда не обитал, не обитает и не будет обитать (при отсутствии существенных климатичес# ких изменений). Кроме реальных границ ареала появляются воображаемые, что су# щественно снижает разрешающую способность (см., например, Миронов, 2013). Те же соображения справедливы и для рефугиумов. Возможные способы разрешения дилеммы «граница ареала — граница кружева ареала» с позиций структурализма на практике рассмотрены в разделе «Методы био# географии». Структуру ареала и изменения морфологии видов в разных частях ареала обсуж# дали многие (см., например, Беклемишев, 1969; Udvardy, 1969; Городков, 1986), одна# ко при этом не различали ценофильные и ценофобные виды. Между тем структура их ареалов, как показано выше, принципиально разная. Разумовский (1999) отмечал резкое возрастание изменчивости ценофильных видов на территории ЦС, членами которых они не являются, когда они становятся ценофобными (за пределами ЦС, в которые они входят). Подразделения ареала Выше уже была рассмотрена целесообразность выделения частей ареала с раз# личной плотностью вида. Но область, где был зарегистрирован вид, можно подразде# лить и на других логических основаниях: 1. Основа ареала — скорость размножения вида компенсирует его естественную убыль. У ценофильного вида основа ареала состоит из ареалов ЦС, частью которых он является. 2. Области, где вид регулярно встречается, хотя и никогда не размножается. Примеры таких областей: места нагула рыб и беспозвоночных, места зимовок птиц и т. п. Эти области отличаются от стерильных областей выселения тем, что особи вида перемещаются в них по собственной инициативе и по собственной же инициативе могут их покидать, возвращаясь в область размножения. Очевидно, что ареалы с та# кими частями могут быть только у видов, способных к самостоятельным передвиже# ниям на большое расстояние. Вероятно также, что, по крайней мере, большая часть 158 2. Общая биогеография таких видов во всех частях своего ареала является компонентом местных ЦС. Несо# мненно, эти области следует включать в ареал. 3. Нестерильная область выселения — часть ареала, где вид способен нормаль# но размножаться, но скорость размножения не компенсирует его естественную убыль. Это происходит из#за выноса части популяции течениями и/или недостаточ# ной скорости размножения. Популяции области размножения называют зависимы# ми популяциями. Основа ареала и нестерильная область выселения образуют область размножения (термин S. Ekman (1953)). У ценофильного вида область размножения находится вне ареалов ЦС, частью которых он является. 4. Область стерильного выселения (термин S. Ekman (1953)). Область, где вид не способен нормально размножаться. Наличие вида в этой области обеспечивает не# прерывный занос из других районов. В стерильной области выселения вид встреча# ется часто или даже регулярно, но не по собственной инициативе, из неё особи это# го вида самостоятельно не способны возвратиться в область размножения. Примеры областей стерильного выселения: зоны оседания личинок, где из них не вырастают размножающиеся особи, области, в которые мигрируют лемминги и саранча при вспышках плотности. Часто в качестве основной характерной черты таких участков называют неспособность вида достигнуть половозрелости или осуществить полно# ценное размножение. Необходимо подчеркнуть, что эта неспособность может быть обусловлена и биотическим окружением. Так, личинки полихеты Micronephthys minu ta в Белом море оседают и на глубине нескольких метров, где абиотические условия вполне подходящи для этого вида, по крайней мере, в примерно таких же условиях существуют его популяции в приустьевых районах сибирских рек (Обь, Енисей) (Dnestrovskaja, Jirkov, 2012). Тем не менее, взрослые особи на мелководьях Белого мо# ря отсутствуют. Хотя теоретически стерильную область не следует включать в ареал вида, на практике отличить стерильную область выселения от собственно ареала ви# да можно только после проведения специальных исследований. Такие исследования для подавляющего большинства видов никогда не будут сделаны. В то же время тре# бовать, чтобы стерильную область выделяли только после проведения исследований столь же неразумно, как и требовать, чтобы область размножения выделяли после та# ких же исследований. У ценофильного вида область размножения находится вне аре# алов ЦС, частью которых он является. 5. Области, где особи высокоподвижного вида встречаются эпизодически: мес# та залёта птиц (например, колибри на Чукотку) или миграций крупных организмов (например, рассмотренный в Главе 5 случай с крабом#стригуном Chionoecets opilio). Такие области не следует включать в ареал вида, но следует учитывать при оценке расселительных способностей вида и при составлении региональных определителей. У ценофильного вида такие области находятся вне ареалов ЦС, частью которых он является. 6. Область выноса остатков (трупов, скелетов и т.п.). Области, где вид никогда не обитал даже спорадически, но где можно найти остатки его особей. Например, у под# ножия материкового склона можно найти раковины моллюсков, снесённые туда с шельфа. Такие области не следует включать в ареал вида, но их надо учитывать как источник возможных ошибок. С точки зрения биогеографии и таксономии основной интерес представляют первые две зоны, реже область размножения. Четвертую и пятую зоны используют совсем редко, для объяснения прохорезов и генетических контактов между популя# циями и видами, эти зоны могут соединять разрозненные части основ ареала. 2. Общая биогеография 159 Методы районирования Картирование ареалов не ставит задачу выделения биогеографических районов и анализа их взаимоотношения. Это — задача райониро# вания. «The biogeographic method Значение методологии биогеографических иссле# does not exist, or there are as дований едва ли кто#то недооценивает, но к её освеще# many methods as biogeogra# нию и разработке проявляется очевидное пренебреже# phers» (Dunbar, 1979, цит. по: Longhurst, 1998: 31). ние. Результатом такого отношения является отсутствие в настоящее время общепринятой методики проведения биогеографического членения Земли. Разные авторы делают свои биогеографические построения по#разному, иногда — принципиально различно. К сожалению, при этом по большей части совершенно невозможно по# нять, как получены предлагаемые схемы, поскольку авторы обычно обходят данный вопрос в статьях, монографиях и учебниках. Такой естественный для научных публи# каций раздел как «методы» в них обычно отсутствует или изложен неконструктивно (т. е. недостаточно подробно для повторения другим исследователем). Не так уж ред# ко автор пишет, что он использует один метод, тогда как из дальнейшего текста явст# вует, что в действительности декларируемым методом он не пользовался или пользо# вался, но не во всех случаях. Иногда с удивлением понимаешь, что разные части кар# ты построены неодинаковыми методами, иногда в одной книге приведены две совер# шенно разные схемы без каких#либо разъяснений (Рис. 2.15 6 и 7). Не удивительно, что предлагаемые различными авторами схемы биогеографического районирования порой существенно отличаются. Понятно, что продуктивное сопоставление много# численных карт, построенных плохо или вовсе никак не описанными методами, по крайней мере, весьма затруднено. Разделы по истории биогеографии содержат мно# го информации о том, кто какие регионы выделял и очень мало о том, какие крите# рии для этого использовали. Рис. 2.15 и 2.16.. иллюстрируют, насколько картина удручающа в региональном масштабе. На первом изображено районирование наземной растительности Южной Африки, на втором — районирование Баренцева моря. В последующих главах приведены разные схемы биогеографического райони# рования. Их сравнение показывает сколь велико может быть расхождение даже в схе# мах построенных на одних и тех же данных, но разными методами. Особенно пока# зательны схемы биогеографического районирования суши (Рис. 2.29–2.31 и схемы Главы 3). В целом для биогеографической литературы характерно отсутствие продуктив# ного сравнительного анализа разных биогеографических схем, недаром P.J. Darling# ton (1957) считает биогеографические схемы результатом не исследований, не уточ# нения методов, которыми строят эти схемы, а консенсуса, т. е. постепенного сближе# ния субъективных позиций разных биогеографов. Поскольку различные схемы обычно строят на основе изучения распространения разных таксонов, имеется тен# денция все обнаруживаемые при сравнении различия объяснять спецификой таксонов «В сущности, А.Л. Тахтаджян перво# (возрастом, местом возникновения и т. п.), а начально произвольно выделил свои не различиями в методах районирования. Вы# фитохории, основываясь на тради# сказывания с крайне высокой степенью субъ# ции и интуитивных представлениях, ективности встречаются даже в работах весьма а затем как мог сообщил число энде# квалифицированных биогеографов. Так, при мичных таксонов, попавших на тер# обсуждении фаунистических областей P.J. ритории этих субъективных единиц. Darlington, один из крупнейших современных Это избавляет нас от необходимости биогеографов, пишет: «Heilprin (1887) объеди# подробно рассматривать фактичес# кие ошибки его схемы» (Разумов# нил две северные области, Палеарктику и Не# ский, 1999: 31). арктику, в Голарктическую область. Здесь они 160 2. Общая биогеография не объединены» (Darlington, 1957, цит. по русскому переводу 1966: 354). Больше к этому вопросу в 518#страничной монографии (в русском переводе) P.J. Darlington не возвращается и свою точку зрения никак не обосновывает. Как результат, подобное приводит к росту субъективности схем, появлению их огромного количества (факти# чески каждый автор предлагает свою схему, более того, часто даже один и тот же ав# тор предлагает отличающиеся между собой схемы в разных публикациях), при этом обсуждение их отличий в лучшем случае сводится к высказыванию мнений, а то и во# все отсутствует. Ниже подробно обсуждены методы биогеографического районирования (или, что то же самое, выделения на местности ЦС и анализ их взаимоотношений). Я на# Рис. 2.15. Районирование Южной Африки по растительности. 1— классы формаций в Южной Африке (Dansereau, 1957), 2 — растительные зоны Южной Африки, по И. Гофману (Lesnicky..., 1955), 3 — географические зоны Южной Африки (Страны..., 1973), 4 — раститель# ность Южной Африки, по В.В. Алехину, Л. В. Кудряшову и В. С. Говорухину (1957), 5 — растительность Южной Африки, по В.С. Говорухину (1950), 6 — природные зоны Южной Африки, по карте «Природные зоны мира» (1976), 7 — растительность Южной Африки, по А.И. Зубкову (Страны..., 1973), 8 — раститель# ность Южной Африки, по Т.В. Власовой (Физическая..., 1966), 9 — основные зональные типы раститель# ности Южной Африки, по Т.В. Власовой (Физическая..., 1966), 10 — флористические районы Южной Аф# рики, по Эвансу; 11, 12 — растительности до начала колонизации и после, по Акоксу из Вальтера (1974); 13 — по С.М. Разумовскому (1999, 2011) методом выделения ЦС; 14 — по Hutchinson (1946). Обратите вни# мание, что рис. 6 и 7 взяты из одной книги. 1: 1 — сухая пустыня; 2 — колючие леса и кустарники; 3 — степь и полупустыня; 4 — саванна; 5 — вечно# зеленый лиственный лес; 6 — субтропический дождевой лес. 2: 1 — степи; 2 — пустыни; 3 — муссонные леса; 4 — лавровые леса; 5 — жестколиственные леса. 3: тропический пояс: 1 — зона саванн, редколесий и кустарников (подзона саванн); 2 — зона саванн, редколесий и кустарников (подзона редколесий и кустар# ников); 3 — зона полупустынь; 4 — зона пустынь; 5 — редколесно#степной тип высотной поясности; б — лесо#луговой тип высотной поясности; 7 — зона тропических лесов (подзона сезонно#влажных лесов); субтропический пояс: 8 — зона полупустынь и пустынь (без расчленения); 9 — зона пустынь; 10 — зона прерий, саванн и кустарников (подзона саванн и кустарников); 11 — зона муссонных смешанных лесов; 12 — зона средиземноморских сухих лесов и кустарников. 4: 1 — леса тропиков и субтропиков, безлистные в сухое время года; 2 — полупустыни и сухие степи; 3 — саванны, редкостойные и саванновые леса тропи# ков и субтропиков; 4 — пустыни; 5 — степи, прерии, пампа и близкая степям растительность с преоблада# нием злаков; 6 — растительность высоких плато (горные степи, полупустыни, пустыни и пуны); 7 — веч# нозеленые дождевые леса субтропиков, гор тропиков и умеренно теплых областей; 8 — жестколистные вечнозеленые леса и кустарники субтропиков и тропиков. 5: 1 — пустыни; 2 — полупустыни; 3 — саван# ны; 4 — степи; 5 — растительность гор тропической и субтропической Африки; 6 — вечнозеленые субтро# пические леса и кустарники. 6: 1 — полупустыни и пустыни умеренной, субтропической и тропической зон; 2 — саванны и саванновые леса; 3 — горные области; 4 — влажные субтропики; 5 — сухие субтропи# ки. 7: 1 — суккулентные пустыни Карру; 2 — суккулентные пустыни Намиб; 3 — опустыненная саванна; 4 — парковая саванна с преобладанием Colophospermum mopane; 5 — высокогорная растительность; 6 — ку# старниковые пустыни Карру; 7 — степи Высокого Вельда; 8 — субтропические леса Южной Африки; 9 — вечнозеленые леса и кустарники Калекой области. 8: 1 — пустыни; 2 — сухие степи и полупустыни; 3 — саванны и редкостойные леса и кустарники тропической и субтропической зон; 4 — степи; 5 — влажные вечнозеленые леса субтропической зоны и гор тропиков; 6 — жестколистные вечнозеленые леса и кустар# ники субтропической зоны и гор тропиков. 9: 1 — тропические береговые пустыни; 2 — тропические вну# триматериковые пустыни и полупустыни; 3 — влажные тропические леса; 4 — жестколистные вечнозеле# ные леса и кустарники; 5 — субтропические степи, полупустыни и пустыни. 10: 1 — Намиб; 2 — Намаква# ленд; 3 — Бушменленд; 4 — Калахари; 5 — Высокий Вельд; 6 — Бушвельд; 7 — Мопане#Буш; 8 — Низкий Вельд; 9 — Восточный район; 10 — Восточное побережье; 11 — Субальпийский район; 12 — Большое Кар# ру; 13 — Малое Карру; 14 — Капский район; 15 — Аддо#Буш. 11, 12: 1 — пустыня; 2 — собственно Карру с суккулентами; 3 — собственно Карру и карруподобный кустарник; 4 — кустарники бушвелд; 5 — кустар# ники бушвелд и злаковники; в — низкотравные злаковники: 7 — смешанные злаковники; 8 — высокотрав# ные злаковники; 9 — вечнозеленый дождевой лес; 10 — открытый маквис; 11 — истинный маквис (фин# бош); 12 — граница аридного Карру. 13: 1 — Калахарская; 2 — Ангольская; 3 — Натальская; 4 — Капская. 14: 1 — Каоковельд, 2 — пустыня Намиб, 3 — Овамболэнд, 4 — Дамаралэнд, 5 — Нгамилэнд, 6 — Сандвельд Калахари, 7 — Торнвельд Калахари, 8 — Большой Намакулэнд, 9 — Малый Намакулэнд, 10 — Южный и Юго#западный Кейп, 11 — Малый Кару, 12 — Кару, 13 — Южный вечнозелёный лес, 14 — горы Дракенсберг, 15а — Высокий грассвельд, 15b — Грассвельд, 15с — Грассвельд Бечуалэнд, 16 — Южное Родезийское плато, 17 — Южный Родезийский вудлэнд, 18 — Восточный Лоулэнд, 19 — литораль (а — восточная, b — восточная тропическая). 2. Общая биогеография 161 162 2. Общая биогеография Рис. 2.16. Немногие примеры районирования Баренцева моря по бентосу. По В.Н. Семёнову (1986). Реальное количество границ, проводимых в Баренцевом море на порядок больше. А: I — границы Арктического и Атлантического бореального субрегионов (подобластей) A. Ortmann (1896); IIа — граница арктической подобласти по Г. Броху, для планктона, IIб — для бентоса, III — грани# ца между арктическим и субарктическим бентосом по К.М. Дерюгину, IV — граница между Арктической областью (Region) и Бореоарктическим переходным районом (Ubergangsgebiete) по Hofsten (1915), V — граница между Арктической и переходной Атлантической областями по E. Hentschel, VI — граница меж# ду высоко# и низкоарктической подобластями по В.А. Броцкой и Л.А. Зенкевичу (1939), совпадает с гра# ницей А.А. Шорыгина (1928), VII — граница между арктическим и бореальным бентосом по З.А. Филато# вой (почти совпадает с соответствующими границами А. Шорыгина, В.А. Броцкой и Л.А. Зенкевича, З. Щедриной), VIIа — средняя граница распространения первой группы бореальных элементов по З.А. Фи# латовой (1938), VIII — граница между высоко# и низкоарктической подобластями по донным форамини# ферам, IX — граница между Арктической и Бореальной областями (VIII и IX — по донным фораминифе# рам по Л.А. Дигас (1969), X — граница между Арктической и Бореальной областями по В. Брязгину (1973). Б: I — граница максимального и II — граница минимального продвижения арктических видов на запад по А.А. Шорыгину, III — граница арктического и субарктического бентоса по К. Дерюгину (1924), IV — гра# ница арктического и субарктического бентоса по данным 1945–1946 гг. (Черемисина, 1948), V — граница между Атлантической бореальной и Арктической областями по А.Н. Голикову (1980), VI — граница меж# ду Арктической и Атлантической бореальной подобластями по О.Г. Кусакину (1971), VII — граница райо# на преобладания арктических видов над остальными группами по А.А. Шорыгину (1928). деюсь, что это обсуждение, с одной стороны, поможет разобраться во множестве опубликованных биогеографических схем, а с другой — облегчит выбор адекватного метода исследования. Любое биогеографическое исследование состоит из двух основных этапов. На первом выделяют сравниваемые объекты, а на втором — проводят их сравнение, по результатам которого строят классификацию, обычно иерархическую. Каждый из этих этапов важен. Очевидно, что некорректная группировка корректно выделенных объектов может загубить любые данные. Возможно, поэтому большая часть работ, рассматривающих методологию биогеографических исследований, посвящена мето# дам группировки районов. С другой стороны, можно с уверенностью сказать, что сколь бы корректно мы не проводили сравнение некорректно выделенных районов, получить адекватные результаты можно только случайно. Поэтому влияние методов выделения районов на конечный результат значительно больше, чем методов их группировки. Но именно выделение районов слишком часто проводят с высокой степенью субъективности. Это приводит к субъективности схем и их множественно# сти. На практике различия схем биогеографического районирования пытаются объ# яснить спецификой группы, на основе которой строили районирование, о различии же в методах их построения обычно даже и не упоминают. Потому ниже сначала рас# смотрены методы выделения биогеографических регионов, а затем — их группиров# ки, но предварительно необходимо сделать ряд замечаний общего характера. 2. Общая биогеография 163 В биогеографии довольно широко используют разнообразный математический аппарат. Особенно это свойственно биогеографическим исследованиям континуали# стов. С их точки зрения, биогеографические регионы — условные, договорные, ис# кусственные, т. е. полностью субъективные единицы, удобные для описания конти# нуума биосферы. Математика даёт континуалистам формальные критерии группи# рования субъективно выделенных участков. В итоге создаётся видимость объектив# ности. Именно видимость, поскольку районы выделяют субъективно, и эта субъек# тивная база биогеографического районирования никуда исчезнуть не может. С другой стороны отнюдь не всякая особенность биологических объектов, даже подтверждённая обширным корректно обработанным материалом имеет хоть малей# ший биологический смысл. Например, про одного энтомолога рассказывают, что, промерив нескольких сотен муравейников, он установил, что диаметр муравейника в 3,14 раз больше длины его периметра. Для структуралистов же биогеографическая схема отражает эндогенную дис# кретность биосферы, а математический аппарат может использоваться, а может и не использоваться для группировки уже выделенных регионов. В связи с этим надо под# черкнуть два момента. – Математический аппарат для изучения распределения объектов в географи# ческом пространстве разработан очень слабо. Часто довольно сложно понять, в ка# кой степени результаты математических расчётов отражают объективную ситуацию в природе, а в какой — являются следствием особенностей использованного матема# тического аппарата. Сам факт применения математического аппарата часто исполь# зуют в качестве аргумента, подтверждающего ту или иную точку зрения («математи# чески доказано»). Не следует, однако, забывать об ограничениях, накладываемых разными математическими методами на анализируемые данные и о возможностях этих методов. Так, методами ординации нельзя показать, имеются или нет в природе дискретные сообщества. Они для решения этого вопроса просто не пригодны. И на# оборот, как отмечает А.И. Кафанов, «иерархические методы кластеризации всегда «подгоняют» структуру любого набора данных под иерархию, независимо от того, ка# ковы реальные отношения между объектами» (Кафанов, 2006: 40). – Использование математики — не самоцель. Если качественные изменения биосферы в пространстве очевидны на качественном уровне, нет смысла «Компьютер может выдать вам логические обосновывать это математически. выводы из сделанных вами допущений, одна# Формальные математические проце# ко он не в состоянии оценить правдоподобие самих допущений» (Медоуз и др., 2007: 180). дуры не могут заменить содержания. Точность науки определяет не степень использования математического ап# «Использование алгебраических уравнений парата, а точность теорий, лежащих в не даёт новых идей или информации» (Henge# её основе, т. е. непротиворечивость ее veld, 1992: 153). исходных посылок, точность и досто# верность следствий из них. В этом ма# «То, чего я не понимаю без математики, я и с тематика обычно помочь не в состоя# математикой не пойму» М. Фарадей. нии. Как правило, критерием служит «очевидность на качественном уров# не» для автора теории и его последова# «Великий физик Гилберт был очень замкну# телей. Математика может сказать тым человеком и обычно молчал на заседани# ях учёного совета университета, в котором он только, КАК считать, но не может преподавал. На одном из заседаний, когда ре# сказать, ЧТО считать. шался вопрос о том, чему уделять в новых В литературе также встречаются учебных программах больше времени — мате# требования учитывать при биогеогра# матике или иностранным языкам, он не вы# фическом районировании все встре держал и произнес речь: «Математика — это ченные на исследуемой территории ви язык» — сказал он. (Физики шутят, 1993: 142). ды. Возможно, с точки зрения геогра# 164 2. Общая биогеография фии и не имеет значения, входит ли вид в естественные ассоциации или нет. Но для целей изучения истории становления и эволюции природных сообществ и их распространения по поверхности Земли информативны только ценофильные виды, прочие являются «шумом», затушёвываю# щим картину естественной дискрет# ности. Поэтому при выделении реги# онов ценофобные виды (включая слу# чайно встреченные на исследуемой территории или синантропные) учи# тывать нельзя. И наоборот, виды, ис# треблённые человеком, учитывать следует. Отдельно следует сказать об учё# те видов, появившихся в данной ме# стности в результате деятельности че# ловека. Не так уж редки работы, где сравнивают списки биот, в которые включены как исконно обитающие «Вступая на ложный путь с математикой в ка# на сравниваемых площадях виды, так честве проводника, вы лишь скорее всего по# и синантропные, обитающие только в падёте пальцем в небо, причём это произойдёт жилищах человека, в непосредствен# так легко и просто, что Вы даже не заметите, и ной связи с ним или в таких антропо# Вас будет трудно вывести из заблуждения. Ло# гика и математика полезны только после того, генно созданных стациях, как помой# как найден правильный путь. Чтобы найти его, ки, свалки, обочины дорог и т. д. Ме# следует начинать не с логического мышления, ня всегда удивляло, почему при по# а использовать совсем другие способности, а добном подходе в список не включа# именно наблюдательность, фантазию и вооб# ют и другие, связанные исключитель# ражение; вернее, точно наблюдение, буйную но с этими же стациями виды, как фантазию и острое воображение» (Г.Эдни Юль Homo sapiens, Canis familiaris, Felis cat (1920), один из крупнейших статистиков, цит. us; почему учитывают несомненно за# по: Лэк, 1957: 14). везённые рудеральные растения, рас# тущие только по свалкам и обочинам, «Сложные расчеты лишь слегка уточняют хо# но не учитывают растущие на клум# рошую экспертную оценку» Научная мудрость. бах, хотя и то и другое — созданные человеком стации. Несомненно, для «Самоочевидный. Очевидный для тебя самого целей правильного определения надо и ни для кого другого» (Бирс, 1966: 282). включать в определители, как мест# ные виды, так и виды, появившиеся в данном месте в результате деятельности человека. И с этой точки зрения включение в список млекопитающих Европы красношеего валлаби (Macropus rufogresius), как это сделано в «The Atlas of the European Mammals» (Mitchell#Jones et al., 1999), популяция которого существует без поддержки человека в Соединённом королевстве несколько десятилетий, вполне оправдано. Но вряд ли целесообразно учитывать этого кенгуру в составе европейских млекопитающих при биогеографическом районировании. Несколько особняком стоят случаи, когда инвазионные виды вошли в состав изучаемых ЦС, например, Rapana venosa в Чёрном море. При проведении биогеогра# фического районирования такие виды, коль скоро они стали ценофильными, следу# ет учитывать. Поскольку границы биогеографических регионов являются границами ЦС, совпадают границы ареалов не всех видов, а только ценофильных. Границы же ареа# «— Взгляни на этого математика, — сказал ло# гик. — Он замечает, что первые девяносто де# вять чисел меньше сотни, и отсюда с помощью того, что он называет индукцией, заключает, что любые числа — меньше сотни. — Физик верит, — сказал математик, что 60 де# лится на все числа. Он замечает, что 60 делится на 1, 2, 3, 4, 5 и 6. Он проверяет несколько дру# гих чисел, например, 10, 20 и 30, взятых, как он говорит, наугад. Так как 60 делится на них, то он считает экспериментальные данные доста# точными. — Да, но взгляни на инженера, — возразил фи# зик. — Инженер подозревает, что все нечётные числа — простые. Во всяком случае, 1 можно рассматривать как простое число, — доказыва# ет он. — Затем идут 3, 5 и 7, все, несомненно, простые. Затем идет 9 — досадный случай; по# видимому, 9 не является простым числом, но 11 и 13, конечно, простые. Возвратимся к 9, — говорит он, — я заключаю, что 9 должно быть ошибкой эксперимента» (Пой, 1957). 2. Общая биогеография 165 лов ценофобных видов могут совпадать друг с другом и с биогеографическими грани# цами, а могут и не совпадать, что обычно и происходит. Поэтому при проведении би# огеографических границ (выделении ЦС) ценофобные виды являются «шумом». Так как в одну ЦС входят виды разных таксонов, то биогеографические схемы, постро# енные на основе различных таксонов, в общем совпадают, однако доля ценофобных видов в разных группах неодинакова. И поэтому схемы, построенные на основе раз# ных таксонов без разделения ценофилов и ценофобов, редко совпадают в деталях. Учёт ценофобов размывает картину. Вспомните приведённый выше пример ястреби# нок. Учёт 52 основных и 531 промежуточных видов и более 5300 подвидов ястреби# нок (и это цифры только для части Европы!) способен существенно исказить любые самые очевидные закономерности. Положение ухудшает то, что именно среди цено# фобов есть большое число плохо (и не всеми специалистами) различимых видов, что может по#разному исказить картину, в зависимости от того, какую систему использо# вали: таксономиста#дробителя или объединителя. Отделить ценофильные виды от ценофобных мы можем, только анализируя ЦС. В то же время, очевидно, что ценофильные виды по определению должны со# ставлять основу ассоциаций (ненарушенных), т. е. встречаться часто. Это приводит к тому, что их ареалы известны лучше, т. е. фактически хорологический анализ обычно опирается на ареалы ценофильных видов, независимо от желания автора, но только если ненарушенные ассоциации занимают площадь, существенно большую, чем на# рушенные. Такое наблюдается в море и пресной воде, но, по#видимому, уже очень мало где на суше. Возможно, неосознанной попыткой проводить районирование только по цено# фильным видам является стремление отечественных классиков гидробиологии (Е.Ф. Гурьянова, В.И. Зацепин, Л.А. Зенкевич, З.А. Филатова и др.) использовать при про# ведении районирования данные по количественному обилию видов. Но не всё так просто. Ценофобные виды — непременный компонент всякой ЦС, поэтому при выяснении истории формирования ЦС ценофобные виды следует учитывать, хотя и особым образом. Очевидно, что при проведении биологического биогеографического анализа абиотические факторы должны быть исключены из рассмотрения. «При установле# нии и описании биогеографической принадлежности следует опираться только на форму ареала, а не на экологические признаки, хотя именно они обусловили эту форму» (Беклемишев, 1969: 105). В действительности же абиотические факторы (температура, солёность, влажность, глубина, высота, геоморфология и т. д.) в явном или неявном виде используют почти во всех биогеографических работах. Ниже мы рассмотрим методы, делящие поверхность Земли на основе особенностей биоты, и не будем рассматривать методы, основанные на подразделении поверхности Земли по гетерогенности абиоты, как не относящиеся к предмету биологической биогео# графии. Существует два подхода к выделению сравниваемых биогеографических объек# тов. При одном подходе выделяют территории, для каждой из которых составляют списки их биот. При другом, на мой взгляд единственно биологическом подходе, сначала выделяют биоты, а затем изучают их распространение. В противном случае необходимо доказывать биотическую однородность выделов, чего никогда не делают. Ключевым вопросом является: «что первично» — разграничение районов или разграничение биот? «Районирование, исходящее из С позиций структурализма нет противопос# анализа распределения абиоти# ческих факторов среды, хотя бы тавления биотической (по распространению ви# и существенно влияющих на рас# дов) и биоценотической (по распространению пределение жизни и живого, не ЦС) биогеографий. Результаты и того и другого может считаться собственно би# районирования должны быть не просто сходны, а огеографическим районирова# полностью идентичны, поскольку оба фактически нием» (Кафанов и др., 1980: 49). выявляют одну и ту же дискретность, ибо элемен# 166 2. Общая биогеография тарная биота есть население ЦС, которая существует как динамически меняющийся в пространстве и времени комплекс ассоциаций с резкой и чёткой географической границей. По моему опыту, при детальном анализе ареалов получаемая картина, весьма сходна с картиной, которую можно получить при анализе распределения в пространстве экосистем. Например, биогеографическое районирование Баренцева моря, полученное нами анализом ареалов полихет (Жирков, Леонтович, 2012), т. е. исключительно качественных данных, наиболее близко полученному З.А. Филато# вой (1957) на основе анализа распределения двустворчатых моллюсков с использова# нием количественных данных. С позиций же континуализма результаты анализа биотической и биоценотиче# ской биогеографий могут совпасть только случайно. Фактически вопросы интегрированности и границ ЦС — суть две стороны од# ной медали: чем более интегрирована система, тем чётче её границы. Далее методы рассмотрены в порядке возрастания их точности. Для каждого метода кратко описаны его суть, рассказано как использовать его на практике и об# суждены недостатки. Я попытался также проиллюстрировать различные методы кон# кретными примерами. К сожалению, биогеографических работ, в которых подробно описывали как получены результаты, очень ма# ло. Часто об этом не говорят вовсе. Многие ав# «Если зоогеограф опирается на ав# торы применяют ранее предложенные схемы. В торитет мнений, это означает, что у результате нередко получается абсурдная ситуа# него не хватает фактов или что он ция: ответственность за решение принципиаль# ошибается» (Дарлингтон, 1966: 32). ных вопросов перекладывают на автора, рабо# тавшего столь давно, что подобные вопросы тогда и не ставили. Т. е. в современных работах могут использовать районы, выделен# ные чисто интуитивно и предварительно в начале XIX в. Часто эти древние и прови# зорные схемы в дальнейшем корректировали, и авторы попадали в порочный круг: после интуитивного или следующего традициям выделения районов, таксонам дава# ли биогеографическую характеристику, а затем по соотношению таксонов с той или иной характеристикой «уточняли» границы между регионами (замечание Б.Г. Ивано# ва, опубликованное В.Н. Семёновым, 1982). Иногда положение ухудшают тем, что такие улучшения предложенных ранее схем делают методами плохо или вовсе несо# вместимыми с теми, которыми строили улучшаемые схемы. Фактически в большинстве случаев из#за слишком кратких описаний исполь# зованных методов я пытался понять, какой метод использовали, при том по косвен# ным указаниям. И, конечно, зачастую ошибался. Часть ответственности за эти ошибки я готов разделить с авторами работ. И последнее замечание. Если автор практически не описывал используемый метод, то возможность критического разбора сводилась к минимуму или была вооб# ще невозможна. Поэтому часто при разборе методов я мог только ссылаться на рабо# ты, где данный метод использовали (по моему мнению) и не мог иллюстрировать об# щие особенности метода конкретными примерами. И наоборот, чем лучше и полнее был описан использованный метод, тем больше было возможностей для анализа, не# редко критического. Может быть, это создаёт впечатление предвзятости. Реальность же полностью противоположна: добросовестность авторов позволяет сказать много, излишняя лаконичность, доходящая до скрытности, такой возможности не даёт. Ча# сто при прочтении биогеографических разделов превосходных в остальных отноше# ниях монографий только и остаётся, что недоумённо пожать плечами. Естественно, что критические замечания к таким работам отсутствуют. Отнюдь не все использованные при биогеографическом районировании мето# ды являются биогеографическими. Так А.И. Кафанов (2006: 23) пишет: «Повторяя Б.К. Штегмана (1936, 1938), ряд авторов (Reinig, 1937, 1950; Voous, 1960; Матвеев, 1971; Jong, 1972, 1974; Варга, 1976) в качестве основных структур зоогеографии рас# сматривают не региональные единицы зоогеографического районирования, а дина# 2. Общая биогеография 167 мически изменяющиеся во времени и пространстве «типы фауны» или «фаунистиче# ские круги» [Faunenkreise] (Lattin, 1957, 1967). Очевидно, что тип фауны вовсе не эк# вивалентен территории. Для того, чтобы выделить специфические (а тем более энде# мичные) для территории таксоны, сначала надо выделить эту территорию. Но Штег# ман (1938) не предлагает никаких других методов для выделения районов, кроме тех, которые он во многом справедливо критикует. Не удивительно, что на схеме Штег# мана показаны переходные территории, простирающиеся на сотни и тысячи киломе# тров. Методы выделения регионов Эта стадия в любом био#географическом исследовании наиболее важна. Одна# ко именно она обычно описана наиболее скупо. Предельно обобщая, можно выделить три метода выделения биогеографичес# ких регионов. В первом методе регионы выделяют произовольно, не заботясь ни о совпадении их границ с неоднородностями биоты, ни о их внутренней однороднос# ти. Во втором методе неоднородность биосферы выявляют изучая индивидуальные ареалы. В третьем методе неоднородность выявляют, выделяя общие отрезки границ ареалов ценофильных видов. Метод сравнения списков биот произвольно выделенных территорий Использование метода. Тем или иным способом оценивают сходство/различие списков таксонов разных территорий, биогеографические границы проводят про# порционально степени сходства. Недостатки метода: 1. Регионы выделяют произвольно, не заботясь ни о совпа# дении их границ с неоднородностями биоты, ни о их внутренней однородности. При этом соответствующие слова могут быть произнесены, но по факту биогеографичес# кую однородность выделенных регионов лишь постулируют, но не доказывают (час# то над этим даже и не задумываются). Обычно сравнивают более или менее обшир# ные территории, очерченные (с точки зрения биогеографа) искусственно и случайно: государства и их части, моря, территории, очерченные градусной сеткой, физико# географические регионы, ландшафты. Прежде всего, это накладывает существенное ограничение на разрешающую способность метода: нельзя ни выделить, ни даже за# метить биогеографические регионы, меньшие по площади территорий, для которых составлены списки. Необходимость рассмотрения достаточно крупных выделов, на# пример, 50×50 миль (Hagmeier, Stults, 1964) или 1° долготы × 1° широты (Кафанов, 2005) обосновывают существованием биогеографического и экологического масшта# бов. Некоторые идут ещё дальше. Так, Виноградов (1999), а вслед за ним и Петров (2001, 2004) предлагают различать «пять иерархических уровней биохор и отвечаю# щих им подразделений географической оболочки — геохор: – микрохоры и мезохоры топологического уровня — биоценозы, входящие в состав морфологических единиц ландшафта размером 10#1–10#2 км2; – макрохоры — биогеографические (геоботанические) районы, охватывающие территорию конкретных ландшафтов размером 101–102 км2; – мегахоры — единицы биогеографического (фитогеографического) райониро# вания размером 103–105 км2; – гигахоры — главнейшие элементы биосферы и географической оболочки: океаны и материки, зональные типы размером более 106 км2» (Петров, 2001: 99–100). Сходный подход предлагает Huggett (2002: 13–14). Он выделяет (в скобках по# яснения и примеры Huggett): – microhabitats площадью от нескольких квадратных сантиметров до несколь# ких квадратных метров (листья, почва, дно озёр, песчаные пляжи, осыпи, стены, бе# рега рек и ручьев). 168 2. Общая биогеография – mesohabitats площадью порядка 104 км2 (находятся под воздействием одного регионального климата, сходных черт геоморфологии и почв, сходным режимом на# рушений: листопадные леса, пещеры и реки. – macrohabitats имеют площадь порядка 106 км2. – megahabitats имеют площадь более 106 км2 (континенты и вся поверхность Земли). При этом не обоснование этих уровней не основано на свойствах изучаемых объектов. Виноградов (1999), например, обосновывает это возможностью отображения их на картах разного «Levels of organization are масштаба. Вопрос о естественности и гомогенности defined not by their size but by этих выделов с биологической точки зрения даже и не organizational characteristics ставят. Всё обоснование классификации сводится к го# of the things at those levels» (Allen, Hoekstra, 2015: 8). лословным утверждениям о специфических чертах объектов данного размера. Не удивительно, что разме# ры выделов у этих и других (Miller, 1978; Rowe, Sheard, 1981; Bailey, 2009) авторов различаются в сотни и тысячи раз (Рис. 2.17), а диапазон размеров рассматриваемых объектов — в десятки тысяч, при том, что количество вы# делов остаётся психологически удобным: три–четыре. Субъективность подобного подхода несомненна. С биологической точки зрения он не оставляет возможности для получения выделов, соответствующих каким#либо реально существующим био# логическим структурам. Действительно, масштаб — это основное различие экологии и биогеографии, однако размер биогеографических структур может варьировать в весьма широких пределах, и задание каких#либо конкретных значений — принципиально неверно. Например, А.И. Кафанов и В.А. Кудряшов (2000) выделяют Гидротермальную биоге# ографическую область, хотя размеры отдельных гидротерм в любом направлении ку# да как меньше 1° долготы × 1° широты, который Кафанов (2005: 61) считает «наи# меньшей площадью при биотическом районировании в региональной шкале». При рассмотрении их в таком же масштабе, как и биот умеренных широт Северного по# Рис. 2.17. Сопоставление размеров биогеографических выделов, сделанных разными авторами. 2. Общая биогеография 169 лушария, гидротермы будут просто незаметны «Важным недостатком метода... яв# и их не то что не следовало выделять в отдель# ляется его формальность... районы ную область, но и вообще в какой#либо биоге# характеризуются на основании фау# ографический регион самого мелкого ранга. нистических списков, часто без со# гласования с ... особенностями дан# Сам по себе метод очень груб. Но главное ной местности. Так, например, во# состоит в том, что почти всегда используемые в прос о принадлежности восточного методе выделы биогеографически неоднород# Тибета к тому или иному району ре# ны (относятся к нескольким биогеографичес# шается... на основании преоблада# ким регионам), и их анализ неизбежно сглажи# ния тех или иных элементов в об# вает биогеографические контрасты, часто со# щем списке. Между тем... мы можем здавая обманчивое впечатление наличия кон# расчленить общий список на эле# тинуума. Чем меньше районов сравнивают, тем менты двух совершенно различных больше результаты районирования предопре# районов: высокогорные участки на# селены тибетской фауной, между деляет изначальное разбиение на районы. При тем как в глубоких долинах господ# этом насколько проведенные границы соот# ствует совсем на неё не похожая ки# ветствуют биогеографическим остаётся неяс# тайская фауна» (Штегман, 1938: 2). ным (см., например, Голиков, 1963; 1980; Ка# фанов, 1991; Скарлато, 1981; Petryashov V.V. et al. 2013). Подобный подход критиковал ещё А.И. Толмачев (1931, 1986), противопостав# лявший методу выделения биогеографических районов по физико#географическим или административным критериям метод выделения районов по признакам расти# тельности: «следует ли рассматривать как флору всякую... совокупность видов... должны ли мы смотреть на флору как на нечто реальное, т. е. некоторый закономер# но сложившийся комплекс видов, или же флора представляет лишь некоторое услов# ное, умозрительное объединение их» (Толмачев, 1931: 113). Е.И. Матюшкин (1972), например, отмечает, что «трактовка фауны Уссурий# ского края... прежде всего как фауны смешанной давно стала тривиальной» (цит. по: Матюшкин, 2005), несмотря на отчётливую разобщённость в пространстве различ# ных фаунистических и флористических элементов. Смена эта весьма резка и проис# ходит в интервале не более одного–двух км. Резкая смена биоты делает неизбежным разделение данного региона на два. «Здесь отнюдь нет того хаотического конгломе# рата животных разного происхождения, который часто предстаёт перед читателем со страниц популярных очерков о природе Дальнего Востока» (там же, стр. 175). Но именно такой «хаотический конгломерат» мы получим при составлении списка лю# бого региона, выделенного не по признакам биоты, поскольку вероятность совпаде# ния его границ с границами ЦС пренебрежимо мала. Пожалуй, самым ярким примером, показывающим, насколько такой метод способен исказить реальную картину биотической неоднородности, это деление Го# ларктики. Во многих схемах биогеографического районирования Голарктику разде# ляют на Палеарктику и Неарктику. Между тем абсолютно во всех таксонах крупного ранга различие тундры Евразии и Америки исчезающе мало, а различие тайги и даже северных районов зоны широколиственных лесов — незначительно. Различие Пале# арктики и Неарктики действительно существует, но оно обусловлено различиями южных районов. Поэтому при сравнении списков биот материков (регионов, выде# ленных по небиотическому основанию) и получают существенные различия. Но де# ление Голарктики на Палеарктику и Неарктику совершенно игнорирует отсутствие существенных различий биоты северных районов. Схемы Бобринского (1951), Кры# жановского (2002) и других, в которых северные районы обоих материков объедине# ны в один биогеографический регион, а южные — разделены на несколько, гораздо адекватнее отражают сходство и различие биот. Нередко для увеличения разрешающей способности метода уменьшают пло# щадь рассматриваемого региона. При достаточно большом числе сравниваемых ре# гионов, особенно, если они в той или иной степени изолированы друг от друга полу# 170 2. Общая биогеография чаемые результаты приближаются к получаемым более точными методами, описан# ными ниже. Примером такой работы может служить Veron et al. (2015), где дан ана# лиз ареалов фауны герматипных кораллов (всего 845 видов) в 150 экорегионах. Вариантом метода сравнения списка биот являются методы ординации и клас# сификации. Нелишне напомнить, что сравнение таксономических списков разных частей одного биогеографического региона не является биогеографическим исследо# ванием, поскольку между сравниваемыми участками не проходят границы ареалов. Тем не менее, работы такого типа часто используют для доказательства наличия био# географического континуума. На фоне основного недостатка метода, остальные недостатки не способны су# щественно усилить неадекватность результатов. Тем не менее, их следует упомянуть. 2. Все виды обычно считают равноценными (не учитывают их ценотическую роль). Между тем, значительную часть каждой биоты составляют ценофобные виды, распространение которых определяют другие законы, нежели ценофильных. Эти ви# ды, совершенно непригодные для биогеографического районирования, сильно «за# шумляют» дискретность биосферы. С.М. Разумовский указывает (1999: 33): «Все эти обстоятельства (1 и 2 — ИЖ) направлены на одно и то же — на сглаживание флористических различий и на созда# ние смутного представления о флористической непрерывности растительного по# крова. Представление же это, раз возникнув, делает психологически излишними лю# бые попытки усовершенствовать породившую его несовершенную методику. Други# ми словами, мы видим знакомую каждому биологу картину возникновения искусст# венного континуума при применении точных количественных методов к неточно со# бранному материалу». 4. Результаты зависят от полноты списков сравниваемых регионов. Метод индивидуальных ареалов Неоднородность биосферы выявляют, изучая индивидуальные ареалы. Ареалы можно группировать, оценивая их сходство на глаз (типизация ареалов), изучать рас# пределение границ ареалов (строя биотические разрезы) или определяя структуру фауны. «Типизация <ареалов>заключается в замене реального «кружевного» ареала идеализированным сплошным и в заполнении пробелов в наших знаниях об ареале данного вида сведениями о распространении локально лучше изученных видов с максимально сходным распространением» (Несис, 1985: 53). Фактически при типи# зации: 1. «На глаз» группируют ареалы видов, очерченные достаточно хорошо, т. е. те виды, площадь ареалов которых покрыта сравнительно густо точками находок. 2. К выделенным группам добавляют по сходству «на глаз» виды, распростране# ние которых известно менее точно. 3. Границы ареалов видов наносят на карту и определяют положение областей их сгущения. Типизацию ареалов широко использует школа морских биологов ЗИН: с его по# мощью типизировали ареалы брюхоногих моллюсков: рода Neptunea (Голиков, 1963), Buccininae (Голиков, 1980), Oenopotinae морей СССР (Богданов, 1990), Isopoda шель# фовых зон холодных и умеренных вод Северного полушария (Кусакин, 1979). Его ис# пользовали для районирования пелагиали и бентали Мирового океана по головоно# гим моллюскам (Несис, 1982, 1985), территории СССР по слепням (Олсуфьев, 1980), районирования Северного Ледовитого океана по полихетам (Жирков, Миронов, 1985). При построении биотических разрезов анализируют распределение вдоль вы# бранных осей границ ареалов, общего числа видов или числа центров ареалов. Пове# 2. Общая биогеография 171 дение кривой даёт информацию для проведения границ. Границы проводят по пикам на кривых. Сергеев (1986) предложил использовать термины мощность и эффективность границы. Мощность — число видов, имеющих границы ареалов в данной области сгу# щения границ ареалов. Эффективность — отношение числа видов, не пересекающих область сгущения границ ареалов, к числу видов по обе стороны области. Считать на# до с двух сторон, т. к. его «прямая и обратная проницаемость» могут быть разными. Например, Енисей: восточная фауна на запад не идет, тогда как фауна западного бе# рега состоит из видов, обитающих на обоих его берегах. Критерий, по которому пик считают достаточным, чтобы быть границей, субъективен. Например, А.И. Кафанов (1991) считает значимыми одни пики и незначимыми — другие, на мой взгляд, не меньшие (Рис. 2.18А). Незначимым он считает и пик на Рис. 2.18В, гораздо более резкий, чем любой из пиков на Рис. 2.18А. Критерии оценки результатов биотических разрезов разрабатывал В.Н. Семё# нов (1982). Биотические разрезы использовали при изучении вертикальной зональности бентоса (Виноградова, 1958, 1962, 1977), распределения морских ежей (Миронов, 1986 и др.; Парин, Миронов, Несис, 1997), двустворчатых моллюсков Северной Па# цифики (Кафанов, 1991), бентоса Южной Америки (Семёнов, 1982). Изучая структуру биоты определяют долю тех или иных элементов (обычно ге# ографических) в произвольно выбранных участках или в отдельных пробах (Рис. 2.19). Следовательно, для применения метода необходимо провести предвари# тельно типизацию арелов видов. А.А. Шорыгин считал достаточным сам факт преоб# ладания видов с каким#либо типом распространения. В случае контакта двух биот это означает, что участок относят к одной из них, если его фауна более, чем на 50% Рис. 2.18. Биотические разрезы. А — биотический разрез вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки; Б — предлагаемое райони# рование тихоокеанского побережья Северной Америки (линиями соединены пики на кривой суммарного числа видов и проводимые на их основе биогеографические границы); В — биотический разрез у побере# жья Калифорнии. Скомпановано из нескольких рисунков. По А.И. Кафанову (1991). J.C. Briggs (1995) проводит только одну границу по 54–55°N, Peden, Wilson (1977) считают, что сгущение границ ареалов приурочено к 50–57°N. 172 2. Общая биогеография состоит из видов данной биоты. Более корректно установить достоверность преобла# дания путём оценки достоверности отклонения наблюдаемого на участке соотноше# ния числа видов с различными зоогеографическими характеристиками от такового во всем анализируемом районе. Для этого можно использовать метод выборочных долей по Фишеру (Зайцев, 1984). Недостатки метода Основной — отсутствие формализованных общепринятых методов проведения границ ареалов (см. Выше раздел «Методы изображения ареалов и проведения их границ»). При проведении границ ареалов отдельных видов всегда наличествует избыток экстра# и интерполяции, а иногда и фантазии. Неудивительно, что границы ареалов отдельных видов, проведённые таким образом, после нанесения их на одну карту образуют причудливый с трудом интерпретируемый рисунок, в луч# шем случае дающий так называемые «области сгущения границ ареалов», занимаю# щие площади, сравнимые с площадями самих биогеографических районов. В резуль# тате разрешающая способность метода весьма невелика, он малопригоден для райо# нирования территорий с извилистыми биогеографическими границами и мозаич# ным размещением районов (например, со сложным рельефом). Метод не позволяет отличить границы ареала от границ кружева ареала. Апри# орно предполагают, что лакуны, дающие кружево ареала, гораздо мельче самих ареа# лов, но есть многочисленные примеры лакун ареала одного вида, существенно пре# вышающие целый ареал другого вида. Рефугиумы считают отсутствующими. Для увеличения разрешающей способности строят биотические разрезы или анализируют структуру биоты. Области сгущения границ ареалов часто почему#то именуют синператами, хотя синператы по определению, данному автором термина (Кузнецов, 1936), — линии, а не области. Поскольку, не принимая концепцию струк# турализма невозможно отличить границы ареала от границ кружева ареала, при ра# боте с индивидуальными ареалами считают, что кружево ареалов отсутствует или, что то же самое, не влияет существенно на результаты. Недостаточно ясно соотношение границы, получаемой с помощью анализа структуры биоты и границ ареалов. Проверка путём проведения районирования этим Рис. 2.19. Использо# вание метода структуры биоты. 1 — арктические мелко# водные; 2 — арктичес# кие глубоководные ви# ды. По А.А. Шорыгину (1928). 2. Общая биогеография и другими методами одного и того же района по од# ним и тем же данным (Жирков, Миронов, 1985) по# казала хорошее совпадение. В то же время очевидно, что результаты этого метода сильно зависят от того исходного выделения биотических элементов. Струк# туру биоты изучали для иглокожих Баренцева моря (Шорыгин, 1928), двустворчатых моллюсков дальне# восточных морей (Скарлато, 1981); полихет Северно# го Ледовитого океана (Жирков, Миронов, 1985). 173 «Совпадение границ ареалов различных видов... позволя# ет провести... ряд линий об# щих границ распростране# ния... Подобные линии мы предлагаем назвать синпера# тами» (Кузнецов, 1936: 97). Метод выделения конкретных биот Предложен А.И. Толмачевым (1931) и С.М. Ра# зумовским (1969, 1999) и, на первый взгляд, является «It must be emphasized that changes in conditions and in вариантом метода типизации ареалов. Однако, раз# faunas are always gradual, so лично как применение этих методов, так и интерпре# that the boundary between two тация полученных результатов. Различие заключается zones is merely a level of more в том, что при типизации ареалов работают непосред# rapid change, rather than a ственно с ареалами видов. Из#за неполноты данных level of abrupt change» (Cox, анализируемые ареалы обычно меньше реальных, Moore, 2003: 249). причём различия эти неодинаковые у разных видов и в разных участках границ ареала. В результате грани# цу между регионами получают как область сгущения границ ареалов, в пределах ко# торой одна биота плавно сменяет другую. С точки зрения структуралистов плавная смена биот в данном случае — скорее артефакт использованных методик, нежели действительно существующее реальное природное явление. Иными словами, область сгущения границ ареалов как область (а не линия) возникает из#за ошибок в прове# дении границ ареалов отдельных видов и фактически представляет собой область возможного положения границы. Действительная граница между биогеографически# ми выделами представляет собой линию пренебрежимо малой ширины* — синпера ту. Различия между этими подходами иллюстрирует Рис. 2.25. Идея рисунка заимст# вована у R. Hengeveld (1992). При выделении конкретных биот виды относят к той и# ли иной ЦС (= конкретной биоте), границу которой и считают границей биогеогра# фического региона. Если в методе типизации ареалов на карту наносят ареалы от# дельных видов, то в данном методе на одну карту наносят совокупный ареал видов одной ЦС, имеющих границу ареала в исследуемом районе. Помимо просто количе# ственного увеличения точек на такой карте из#за суммирования данных по несколь# ким видам, происходит неизбежное устранение кружева ареала. Причина этого в том, что при достаточном числе видов в это число неизбежно войдут виды разных ас# социаций и сукцессионных рядов, образующих одну ЦС, т. е. виды с разным круже# вом ареала, но с общей границей ареала. Как уже говорилось ранее, границу ареалов отдельных видов проводят на основе эктра# и интерполяции, используя для этого карты физико#географических параметров, которые считают значимыми для данно# го вида (глубина, высота, температура и т. п.). В данном методе для ценофильных ви# * Мне известна только одна работа по изучению на местности ширины биогеографической границы (Дыбская, Разумовский, 1978). Результаты этой работы полностью подтвердили тео# ретические представления структуралистов. Ширина границы на местности не превышала де# сятков метров. Между пастбищными ЦС, например, в морском бентосе граница может иметь и большую ширину, которая возрастает из#за непостоянства гидрологических условий, но всё же она не имеет характера широкой полосы. Зона контакта азиатской и австралийской биот, которую часто рассматривают как типичную биогеографическую границу, в действительности является не зоной контакта ЦС, а зоной островов со специфическими биотами, расположен# ной между азиатским и австралийским регионами. Непосредственного контакта этих биот, по# видимому, никогда не было (см. Главы 1 и 3). 174 2. Общая биогеография дов для этой цели используют ареалы других видов, входящих в ту же ЦС. Поэтому метод выделения конкретных биот можно также рассматривать как вариант метода типизации ареалов, в котором экстра# и интерполяцию проводят не по одному или немногим произвольно выбранным физико#географическим факторам, а по биоти# ческому окружению вида. Использовать данные по биоте предлагает и К.Н. Несис в приведённой выше характеристике метода типизации ареалов. Принципиально важно, что, поскольку ЦС сменяют одна другую в пространст# ве, ареалы соседних ЦС комплементарны друг другу. Аналогичного требования нет в методе типизации ареалов. Поскольку границы типов ареалов видов (ЦС) проводят этим методом независимо друг от друга, их комплементарность является независи# мым подтверждением правильности их проведения, превращая ареал из «произволь# ной картинки» в верифицируемую гипотезу. Метод мало чувствителен к слабой изученности распространения отдельных видов и не требует генерализации данных до проведения типизации ареалов. Использование метода: 1–2. Стадии идентичны соответствующим стадиям метода типизации ареалов. 3. После типизации ареалов строят карты каждого типа ареала, на которые на# носят полностью находки всех видов с данным типом ареала. 4. Границу такого обобщённого ареала и считают границей ареала видов с дан# ным типом распространения. 5. Виды, распространение которых сильно отличается от остальных, считают кандидатами в ценофобные, окончательное их отнесение к ценофобным производят после того, как удаётся убедиться в том, что нет видов с ареалами, комплементарным к их ареалу. 6. Биогеографическими считают только границы комплементарных ареалов. Фактически это означает, что их проводят как общие границы ареалов взаимоисклю# чающих видов. Прочие границы считают лишь границами кружева ареала, но таких границ получается немного, или они вовсе отсутствуют, поскольку большая часть ла# кун кружева ареала заполняются попутно, ибо они различны у видов разных ассоци# аций. 7. При правильно проведённом районировании выделы должны покрывать всю рассматриваемую акваторию (территорию). Поясню различие методов типизации ареалов и выделения конкретных биот на примере анализа наших данных по распространению в Баренцевом море полихет. Пусть нас интересует положение границ ареалов бореальных и арктических шельфо# вых видов. При получении этих данных были полностью переопределены все кол# лекционные материалы ЗИН РАН, кафедры гидробиологии МГУ, Зоомузея МГУ и некоторые другие. Литературные данные не использованы из#за слишком частых не# верных определений, но и без того в анализе использованы сотни точек (см. Рис. 2.20 и Рис. 2.21). На Рис. 2.20. приведены границы ареалов арктических шельфовых ви# дов, проведённые соединением крайних точек находок видов. На Рис. 2.21 приведе# ны аналогичные границы ареалов бореальных шельфовых видов. На обоих картах границы образуют сложную картину причудливо извивающихся и пересекающихся линий. На рис. 2.22 границы ареалов обеих групп наложены: картина ещё более ус# ложнилась. С помощью некоторого воображения или специальных приёмов (мето# дами разрезов или А.А. Шорыгина) на ней можно выделить область, где границ аре# алов больше. Эту область и называют «областью сгущения границ ареалов» в методе типизации ареалов. Проведём ту же операцию методом выделения конкретных биот. Для этого на карты нанесём все находки арктических и бореальных шельфовых видов. На рис. 2.23 совмещены все данные и показана граница ареалов арктических и бореальных шель# фовых видов. Та же самая граница была нами получена на основе анализа распространения иглокожих по данным А.А. Шорыгина (Рис. 2.24; Жирков, 2004, 2010). И здесь полу# 2. Общая биогеография 175 Рис. 2.20. Находки арктических шельфовых видов и границы их ареалов. В скобках — число использованных точек. Показа# ны изобаты 200 м и 500 м. Рис. 2.22. Сгущение границ ареалов. Рис. 2.21. То же, что и на рис. 2.20, но бореальных шельфовых видов. Рис. 2.23. Синперата. Заштрихованы области перекрывания ареалов. чена чёткая граница между арктическими и бореальными шельфовыми видами. Сравнение карт на Рис. 2.20 – Рис. 2.23 показывает, что область сгущения гра# ниц ареалов на самом деле, по#видимому, является областью допустимых положений синператы. Зона вместо линии получается из#за неточностей проведения границ ареалов отдельных видов. В частности, если метод А.А. Шорыгина (Рис. 2.19) пока# зывает широкую зону перекрывания ареалов арктических и бореальных видов, то ме# тод выделения конкретных биот на тех же данных (Рис. 2.24) показывает, что на боль# 176 2. Общая биогеография Рис. 2.24. Границы бореальных и арктических шельфовых видов иглокожих и синперата (се# рым залит район частичного перекрывания ареалов). Бореальные виды: 1 — Brisaster fragilis, 2 — Hyppasteria phrygiana, 3 — Pentagonaster granularis, 4 — Leptychaster arcticus, 5 — Psilaster andromeda, 6 — Plutonaster parelli, 7 — Poraniomorpha hispida. Арктические виды: 1 — Chiridota laevis, 2 — Eupyrgus scaber, 3 — Icasterias panopla, 4 — Myriotrochus rincki, 5 — Poraniomorpha tumida, 6 — Solaster glacialis. Из Жиркова (2004), по данным А.А. Шорыгина (1928). шей части Баренцева моря такого перекрывания нет. Более того, создается впечатле# ние, что местами ареалы арктических и бореальных видов даже не соприкасаются (по#видимому, из#за недостатка данных). Имеющиеся области перекрывания ареалов, вероятнее всего связаны с тем, что этот метод выявляет в первую очередь границы провинций, т. е. групп ЦС. Другая причина — зоны перекрывания в открытом море расположены в акваториях со слож# ным рельефом: возможно здесь на самом деле нет перекрывания ареалов, а лишь сложная мозаика. К сожалению, данных для выявления такой мозаики недостаточ# но, а у тех, что есть координаты определены с большой погрешностью (по моему опыту в рейсах — до 15`–30` и даже больше), поскольку в то время их определяли счислением, т. е. оценкой положения судна по скорости его хода, известной скоро# сти течений и координатами положения судна, определёнными несколько дней на# зад в минуты редких просветов в облаках. Важно отметить, что синперата выявляется в результате анализа видов, предпо# читающих самые разные грунты (от ила до камней) и обладающих самыми разными типами питания (от фильтраторов до грунтоедов и хищников), т. е. она ни в коем слу# чае не является границей каких#либо групп видов со сходной биологией, а именно границей ЦС. Дополнительным и неожиданным результатом оказалась необычайная стабиль# ность положения биогеографической границы во времени. На приведённых картах суммированы данные, начиная с конца XIX в. За этот период, как хорошо известно, наблюдались периоды потепления и похолодания. Согласно парадигме континуа# лизма, в периоды потепления ареал бореальных видов должен был уменьшаться, а арктических — увеличиваться, и наоборот. И действительно, имеется довольно мно# го работ, где это, казалось бы, показано (Книпович, 1921; Дерюгин, 1924; Несис, 1960; Галкин, 1964, 1976, 1986, 1991 и др.). Однако, разное положение границ ареалов арктических и бореальных видов в различные периоды (потепления, похолодания) на карте неизбежно дало бы более или менее широкую зону перекрывания ареалов. На самом деле ничего подобного нет. По#видимому, это связано с неправильной ин# терпретацией данных. Как показано выше, не существует точных методов проведе# ния границ ареалов. В работах, где анализировали распространение видов в Баренце# вом море, границы ареалов проводили по крайним точкам нахождения видов. Этот способ, за редким исключением, даёт уменьшенные ареалы видов. Поскольку веро# ятность обнаружения вида зависит от его обилия, то при снижении обилия в данном месте, вид уже практически невозможно обнаружить, но это вовсе не означает, что его тут нет. На изменение абиотических условий в пределах экологической амплиту# 2. Общая биогеография 177 ды ЦС (в данном случае — температуры) донные ЦС, имеющие многие черты паст# бищных, реагируют изменением относительного обилия их членов. Поэтому обнару# живаемые «пульсации» ареалов, судя по нашему анализу, вероятно, являются лишь отражением изменения частоты встречаемости этих видов в пределах их ареала, а не самих границ ареалов. Границы между ЦС (т. е. биогеографические границы), как по# казывают наши данные, весьма устойчивы. По#видимому, для изменения их положе# ния необходимы гораздо более продолжительные климатические изменения, по крайней мере, существенно превосходящие по продолжительности время жизни осо# бей видов#доминантов, которое у видов макробентоса часто составляет многие годы, а у некоторых видов и десятки лет. Незначительные изменения абиоты, по всей веро# ятности, не столь существенны, поскольку ЦС, а не экологические амплитуды изу# чаемых видов, обычно определяют границы ареалов видов. Виды же обычно способ# ны нормально развиваться и размножаться в условиях, значительно отличающихся от существующих в их ареале. Недостатки метода: 1. Отнесение видов к ценофильным и ценофобным в рамках метода субъектив# но, объективное разделение этих групп видов требует изучения состава ассоциаций. Такое изучение не может быть включено в данный метод как его составная часть, ибо, если ЦС будут изучены, мы уже будем иметь полную картину районирования, и необходимость в использовании других методов отпадёт. Исследование проводят методом последовательных итераций. Данный ме# тод — это первая итерация, поэтому отсеиваемые виды не ценофобы, а только «кан# дидаты» в них. Хотя, конечно, это может произвести впечатление подгонки результа# тов путём отсеивания не нравящихся данных. В какой#то мере от субъективности предохраняет использование двух независимых критериев: (1) нет видов со сходны# ми ареалами и (2) нет видов с комплементарным ареалом. Из теории структурализма следует, что ценофобы обычно удовлетворяют обоим критериям, а ценофилы — нет. Как дополнительный критерий ценофобности вида можно использовать дан# ные о его распределении. Мозаичность распределения свойственна и ценофильным, и ценофобным видам. Но ценофильные виды обильны в определённых ассоциациях = имеют высокую верность (встречаются обычно совместно в определённых ассоци# ациях, входящих в ту же ассоциацию), а сама ассоциация приурочена к определён# ным абиотическим условиям. Ценофобные виды имеют малую верность и массовы в местах недавних нарушений или в районах, где ЦС не может нормально функциони# ровать. Поскольку нет оснований полагать, что различные ассоциации и сочетания абиотических факторов отличаются частотой нарушений, связь ценофобных видов с абиотическими факторами и другими видами должна быть существенно ниже. 2. В тех случаях, когда разные части биогеографического региона имеют сильно различающиеся абиотические условия, существует вероятность разделения одного биогеографического региона на два (примеры см. Разумовский, 1999: 417–419, 446–448). 3. Проведение границы возможно только в районе, где встречаются специфиче# ские для контактирующих ЦС виды. 4. Легче всего этим методом можно выделить регионы ранга провинции и вы# ше. Для выделения более мелких подразделений, в том числе непосредственно ЦС, необходим анализ распространения большого числа видов, но и в этом случае окон# чательное решение может быть сделано только после изучения сукцессий (методом выделения ЦС — см. ниже). Примеры использования метода. Метод широко использовал С.М. Разумовский и его последователи (Разумовский, 1969, 1977, 1999; Разумовский, Лабунцова, 1969; Разумовский, Тихомирова, Богач, Карасёва, 1984; Лабунцова, 1969). В районирова# нии бентоса он использован нами впервые на разобранном выше примере распрост# ранения иглокожих и полихет Баренцева моря (Жирков, 2004, 2013), при проведении районирования Северного Ледовитого океана на основе распространения полихет 2. Общая биогеография 178 (Жирков, 2001; Жирков, Леонтович, 2010), впрочем, ранняя работа К.Н. Несиса (1958) сделана скорее этим методом, нежели методом типизации ареала. Практичес# ки идентичный метод использовал К.В. Беклемишев (1969) при районировании пе# лагиали Мирового океана по распространению зоопланктона: «для биогеографичес# кого деления послужили не ареалы непосредственно, а обобщённые карты основных типов ареалов... все ареалы каждой группы были нанесены на одну карту» (Беклеми# шев, 1969: 111). Отличие его метода состоит лишь в том, что он проводил не одну об# щую границу, а три: «а) за пределами которой нет ни одного нахождения видов, об# ладающих ареалом данного типа («0%»); б) по обе стороны от которой проходит рав# ное число границ ареалов («50%»); в) в пределах которой встречаются все виды с дан# ным типом ареала («100%», или «ядро» данной группы видов)» (Беклемишев, 1969: 111). Причиной того, что биогеографические границы в пелагиали приходится опре# делять статистически, является то, что поперёк границы происходит проникновение не только населения соседних регионов (как это идет на суше и в бентали), но и са# мого биотопа, а также то, что картина распределения течений меняется настолько быстро, что имеющиеся данные не позволяют получить одномоментную картину распределения видов. Приходится обрабатывать данные за сравнительно длитель# ный период времени, когда перемещение биогеографических границ в пространстве становится заметным. Примечание. А.И. Кафанов (2005: 54) даёт принципиально иное описание ис# пользования метода, фактически подменяя определение ареала конкретной биоты, определением площади выявления (минимальная площадь, на которой можно обна# ружить все виды данной конкретной биоты). Правомочность такой замены более чем сомнительна. В литературе часто приводят даже конкретные цифры площадей выяв# ления, а затем их сравнивают полагая, что сравнение списков территорий, равных «площади выявления», даст объективную биогеографическую картину. Подобный подход основан на форме кривой зависимости числа обнаруженных видов от обсле# дованной площади. Эта зависимость в пределах ареала конкретной биоты должна выходить на плато. Такая форма зависимости действительно следует из того факта, что число видов конкретной биоты имеет предел. При охвате исследованиями ареа# ла соседней конкретной биоты число обнаруженных видов вновь начнет расти. В дальнейшем кривая будет опять выходить на плато, соответствующее числу видов двух обследуемых конкретных биот. При добавлении данных по ареалу ещё одной конкретной биоты опять будет происходить рост числа обнаруживаемых видов и т. д. Однако для определения формы кривой необходимо, чтобы некоторое число точек в начале кривой было получено по данным, полученным в пределах ареала одной кон# кретной биоты. Если же уже первые точки взяты в ареале нескольких конкретных флор, то обнаружить площадь выявления элементарной, а, возможно, и нескольких конкретных биот не удастся. Т. е. разрешающая способность метода зависит от того, насколько представления исследователя о минимальных площадях выявления и, что не менее важно, их форме, соответствуют реально существующей в природе картине. Более того, метод использует в неявном виде два допущения: (1) распределение ви# дов в пределах биогеографического выдела случайно и (2) что форма биогеографиче# ского выдела близка по форме к анализируемому участку. Очевидно, что вероятность обоих допущений невелика. Необходимо также отметить, что положение границ аре# ала конкретной биоты в пространстве при этом вообще не обсуждают. Учитывая вы# шеизложенное, приходится признать, что на практике выделение первичных выде# лов с использованием площадей выявления невозможно. Метод выделения ценотических систем Основан на непосредственном выделении ЦС. Использование метода. 1. Проводят районирование методом конкретных биот. 2. Общая биогеография 179 Рис. 2.25. Схемы разных методов выделения биогеографических регионов. Горизонтальные линии — ареалы видов, разные линии — фактические данные по находкам видов. Верти# кальная линия — принимаемая биогеографическая граница (объяснения в тексте). 2. Установление сукцессионной системы: сукцессионных рядов и климакса. Выявленные методом конкретных биот гарница могут быть как биогеографиче# скими, так и биоцентотическими. Последнее происходит в тех случаях, когда терри# тория биогеографического района разделяется на два или несколько участков, на ко# торых господствуют разные сукцессионные ряды одной и той же ЦС. Установить, что эти участки принадлежат к одной ЦС, можно только после изучения сукцессионных рядов. На этой стадии полезны данные экологов, независимо от того, какой парадиг# мы (континуализма или структурализма) они придерживаются (или же вообще не за# трагивают эту тему). Необходимо ещё раз подчеркнуть, что внешне совершенно оди# наковые ассоциации могут быть частью разных ЦС (ниже приведён пример бора# брусничника). Примеры использования метода. Метод использовали при фитогеографическом районировании как суши так её отдельных частей (Разумовский, 1981, 1999, 2011). В этих работах детально рассмотрена практика применения метода, сложности с кото# рыми сталкиваются исследователи и пути их преодоления. Сравнение разных методов выделения биогеографических регионов Применение того или иного метода — первая стадия любой биогеографической работы. Все методы, в которых рассматривают виды как отдельные объекты: – чувствительны к полноте списков сравниваемых регионов и изученности рас# пространения отдельных видов; необходимо помнить, что положенные в их основу границы ареалов видов (в том числе диапазоны вертикального или горизонтального распространения) есть лишь более или менее «произвольные картинки», а отнюдь не действительные границы ареалов; – не только не отделяют ценофильные виды от ценофобных, но даже не ставят задачу это сделать; – не позволяют отличить кружево ареала от границ ареала; – обладают низкой разрешающей способностью; – не выявляют действительного положения границы биогеографического реги# она, а лишь определяют более или менее широкую область её допустимого положе# ния; – трудоёмки. 180 2. Общая биогеография Методы, которые рассматривают не виды по отдельности, а выделяют непо# средственно биоты, позволяют установить несравненно более точно положение гра# ницы при гораздо меньших затратах сил и времени. В частности, нарисовать пару ареалов ЦС гораздо проще, чем скрупулёзно подсчитывать число границ ареалов ви# дов в различных интервалах, точность же результата обратно пропорциональна за# траченным усилиям. Схематично разные методы показаны на Рис. 2.25. Методы группирования регионов Естественная классификация должна исходить из свойств классифицируемых объектов. Географическая и биологическая биогеографии изучают свойства разных объектов, поэтому результаты географического и биологического биогеографическо# го районирования различны. Хотя методы географической биогеографии в этом раз# деле (как и в прочих) не рассмотрены, широкое распространение в биологической литературе результатов, полученных с их помощью, вынуждает сказать несколько слов об их биологическом содержании. Изучение конкретного распределения сообществ по поверхности Земли выяв# ляет сходные, а порой и совершенно идентичные сообщества в весьма удалённых районах. В географической биогеографии используют это физиономическое сходст# во территорий и сообществ. Оценка сходства — первая причина возникновения субъективности. Кроме того, как следует из теории структурализма, отдельные ассо# циации, из которых состоят сообщества, есть лишь пространственно#временная форма существования ЦС. Ассоциации связаны динамически, плавно или не очень переходят одна в другую в ареале ЦС. Наличие стадий, переходных между ассоциа# циями, а также мелкая мозаичность, ведущая к тому, что в одно сообщество часто включают разные ассоциации, заставляет выделять при физиономическом подходе весьма широкие переходные зоны. Сообщества, которые и после этого не удаётся уложить в прокрустово ложе заготовленной схемы, относят к интра# и экстразональ# ным. Например, в географической биогеографии по физиономическому сходству со# обществ выделяют зону хвойных лесов (= тайга, бореальные леса) и зону широколи# ственных лесов (= неморальные леса), между которыми выделяют зону или подзону смешанных лесов (см., например, Рис. 2.26). Структуралисты же выделяют зону ши# роколиственных лесов, где эдификаторы климакса — разные виды дуба Quercus и зо# ну тайги, где эдификаторы климакса — глосеменные (ели, пихты или тёмнохвойные сосны) и не выделяют зону смешанных лесов. Они объясняют существование сме# шанных лесов тем, что в ходе сукцессий существуют стадии, когда имеется только «Окончательное разделение лесного пояса травянистая растительность, стадии с до# Европейской России и сопредельных тер# минированием лиственных и хвойных де# риторий на зоны лесостепи и широколи# ревьев (Рис. 1.38, Рис. 2.25). Поскольку ственных лесов, южной, средней и север# ной тайги происходило в течение поздне# смена стадий сукцессий происходит не го голоцена, в основном в 1–2 последних мгновенно, имеются и переходы между тысячелетий» (Турубанова, 2002: 15). ними. В одних случаях лиственный древо# «Судя по археологической и исторической стой ещё не выпал, а хвойный уже подрос, литературе, <это разделение> в значи# в других — хвойный древостой ещё не вы# тельной степени было обусловлено всё пал, а лиственный уже подрос. Из этих усиливающейся хозяйственной деятель# двух схем видно, что хвойные деревья мо# ностью» (Турубанова, 2000). гут сменять и мелколиственные, и широ# колиственные, мелколиственные могут сменять широколиственные и наоборот. По# этому, с точки зрения структуралистов, «смешанные» леса являют собой хороший пример экотонов ЦС с широколиственными или хвойными доминантами климакса, где переход происходит между ассоциациями с хвойными и лиственными доминан# 2. Общая биогеография 181 Рис. 2.26. Часть градиента экоклины тундра – тропики. По Уиттекеру (1980). тами древесного яруса. Факт преобладания в «На обширных пространствах Рус# отдельных районах этих ЦС лиственных лесов ской равнины самые северные мес# или заметная примесь хвойных в лиственных тонахождения дуба — в долинах рек; лесах является не особенностью данных ЦС, а по ним он нередко проникает на результатом частых нарушений, большей час# 200–300 км севернее, чем по между# тью антропогенных (рубок, пожаров и т. п.). В речьям. Г.Ф. Морозов (1914) объяс# частности, климаксной ассоциацией в нечер# нял это лучшим прогреванием пой# нозёмной России на север до Карелии (Рис. менных почв и их меньшей оподзо# ленностью; по мнению А.К. Денисо# 1.36, Рис. 2.27) является ассоциация с домини# ва (1980) причины — в более быст# рованием дуба черёшчатого (Quercus robur). И ром размерзании и более высокой именно дуб следовало бы считать характерным температуре зимой пойменных почв, для Руси, да так раньше и было. Например, а также в большей влажности и бли# А.С. Пушкин в «Руслане и Людмиле» описы# зости грунтовых вод» (Восточно#Ев# вает путешествие главного героя по Европей# ропейские леса…, 2004: 119–120). ской России от юга до севера. При этом он упоминает дуб 14 раз, а березу всего 3, причём один из них в словосочетании «березовая дубрава». Однако к настоящему времени дуб почти повсеместно вырублен. Особенного размаха вырубка достигла в конце XIX в., и места, ранее занятые дубравами, теперь заняты ельниками, сосняками, березня# ками и т. п., но особенно полями, поскольку почвы и режим увлажнения на террито# риях, ранее занятых климаксом, наиболее благоприятны для пашен(Советов, 1867). На северной границе ареала дуба, несмотря на возобновление дуба в ельниках (мес# тами ин тенсивное), дубравы отсутствуют. Отдельные дубы остались лишь в местах, откуда неудобно вывозить срубленные деревья (долины рек, особенно крутые скло# ны) (личн. наблюдения И.Ю. Попова). Эта деятельность человека и создаёт обман# чивое впечатление интразональности, широко обсуждаемое в литературе. Аналогич# ные изменения произошли и в Северной Америке. Антропогенный характер имеет и южная граница ареалов хвойных деревьев. Фактически ещё 2500–500 лет назад ареа# лы широколиственных (дуб, бук, клён, ясень, липа, вяз, граб, лещина) и тёмнохвой# ных (ель Picea abies и пихта Abies spp.) деревья в Восточной Европе практически сов# падали (подробнее см. Главу 3 и Рис. 3.63), т. е. к зоне смешанных лесов в Восточной Европе следовало бы отнести всю территорию, при этом не было бы ни зоны широ# колиственных лесов, ни тайги. Поэтому, если уж выделять зоны смешанных и мелколиственных лесов, то пра# вильнее их назвать, например, «область широколиственных лесов и тайги с интен# сивными антропогенными нарушениями» и не пытаться искать её биологического смысла. Антропогенные нарушения, хотя и сильно варьируют во времени и прост# ранстве, происходят сравнительно плавно (даже в настоящее время скорость их про# текания сопоставима с продолжительностью жизни поколения Homo sapiens) и охва# тывают огромные площади, создавая обманчивое впечатление естественности (см. также Главу 3). Справедливости ради надо отметить, что зону смешанных лесов выделяют от# нюдь не все биогеографы. Нет её, например, у И.И. Пузанова (1938). 182 2. Общая биогеография «Миф белой берёзы — это искусственный, поэтический миф, причём сравнительно недав# ний... До конца девятнадцатого века о берёзах никто и не думал, их даже официально не считали белыми. У Рылеева стволы берёз мрачно чернеют, а у Мережковского даже «черне# ют как уголь». Поклонение Белой Берёзе идёт главным образом от Есенина» (Метелица, 2004: 8). Такая смена представлений о берёзе — следствие возрастания интенсивности рубок и других антропогенных воздействий, а также сокращения площади пашен и других сельхо# зугодий (Сушков, 1974). И то, и другое привело в конце XIX в. к резкому увеличению лесов на ранних стадиях сукцессий, т. е. возросло и число берёз (эдификатора ранних стадий сук# цессий после рубок и пожаров) вообще, и молодых берёз с белой корой в особенности. Другой пример: В.Б. Сочава, Т.И. Исаченко и А.Н. Лукичева (1953) выделяют на территории Западной Сибири «западный меридиональный сектор», характеризую# щийся преобладанием сосняков. Авторы объясняют это климатом (близость Ураль# Рис. 2.27. Сукцессионная система Ветлужского ботанико#географического района. По С.М. Разумовскому (1981). Район расположен северо#восточнее Московского и граничит с ним, схема Московского района дана на Рис. 1.38 (их расположение показано на карте на Рис. 3.65). Расшифровку терминов и обозначений см. на Рис. 1.38. 2. Общая биогеография 183 «Боры из обыкновенной сосны Pinus sylvestris с подлеском из брусники Vaccinium vitisidaea и напочвенным покровом из Шреберова плеврозия Pleurozium schreberi встречаются от Кольско# го полуострова до Среднего Дона. По облику и видовому составу это сообщество из группы формаций бореальных хвойных лесов. Поэтому боры#брусничники Среднего Дона следовало бы трактовать как экстразональную растительность, как далёкий южный эксклав светлохвой# ной тайги, существование которого вблизи южной границы летнезелёных лесов умеренной зо# ны должно вызывать глубокое изумление. Однако на Кольском полуострове, в подзоне север# ной тайги, бор#брусничник представляет собой заключительную стадию ксеросерии, которая сменяет стадию вересковой пустоши из обыкновенного вереска Calluna vulgaris и преобразует# ся в ходе последующей сукцессии в климаксный ельник#брусничник с 2 ярусами: древесным ярусом из европейской ели Picea abies и кустарничковый ярус из брусники Vaccinium vitisidaea. На Среднем Дону такой же бор оказывается тоже стадией ксеросерии, но не последней, а пред# последней. Он возникает на месте бора из обыкновенной сосны Pinus sylvestris без подлеска, но с травяным ярусом из поникшего перловника Melica nutans и, в свою очередь, сменяется бором, имеющим также только древесный и травяной ярусы. Однако последний сложен майским лан# дышем Convallaria majalis» (Тимонин, Озерова, 2002: 110) (Рис. 2.27). ского хребта снижает количество осадков) и преобладанием песчаных почв. На са# мом деле в этом районе песчаные ледниковые (в данном случае — единственно воз# можная песчаная материнская порода) отложения практически отсутствуют, а резкое преобладание сосняков, действительно почти сплошь покрывающих водоразделы, связано с постоянным выжиганием лесов местными оленеводами (для увеличения площади ягельников) (Разумовский, 2011). Очевидно, что естественный с точки зре# ния географов выдел, с точки зрения биолога представляет собой лишь временную стадию развития тайги и вовсе не заслуживает какого#либо выделения на биогеогра# фической карте (но вполне может быть показана на карте хозяйственной деятельно# сти человека, наряду с полями и сенокосами). В биологической литературе из#за неразработанности биологических методов классификации и выделения ЦС и со# обществ есть тенденция использовать географические подходы. В начале гла# «Хотя понятия «саванна» и «степь» были введены для обозначения определённых ти# вы уже обсуждена принципиальная не# пов растительности, в последнее время они приемлемость такого подхода для целей применяются географами скорее для обо# биологии. Но такой подход неприемлем значения соответствующих климатических и по другим причинам. Желание биоло# зон… В этом случае, по мнению автора, сле# гов использовать географические мето# довало бы пользоваться чисто климатичес# ды и их результаты основано на оши# кой терминологией… ботанические терми# бочном представлении о том, что в гео# ны… должны применяться для характерис# графии всё давно разработано, устоя# тики какой#то определённой категории рас# лось и можно взять готовую схему и ис# тительного покрова» (Вальтер, 1968: 276). пользовать её в биологических целях. Помимо принципиальной непригодно# сти таких схем, их применение не решает проблему, поскольку общепринятых гео# графических схем нет. Критерии выделения регионов и в географии весьма субъек# тивны. Это следует хотя бы из того, что один и тот же биом разные авторы понимают весьма различно, хотя и называют одинаково. В качестве примера на Рис. 2.28 дано распространение степей по разным авторам. Из сравнения данных схем становится очевидной высокая степень их субъективности, неоднозначности применения этого подхода и в самой географии. Та же картина наблюдается и в любом более мелком масштабе, в том числе и в масштабе ландшафтов. Например, болото — вполне ясный и хорошо очерченный, казалось бы, тип ландшафта. Однако даже по официальным данным разных ве# домств площадь болот в России различается на 20%: в начале 1998 г. в лесном фонде было 128,3 млн. га (Лесной фонд России, 1999), но по данным государственного учё# 184 2. Общая биогеография та земель болота в лесном фонде России занимают всего 101,2 млн. га (Думнов и др., 2001). Неофициаль# ные данные дают ещё больший раз# брос: до 273,0 млн. га (Ефремов и др., 1994) и даже 361,1 млн. га (Вомпер# ский и др., 1999). Достойно удивле# ния, что при общем разбросе разме# ров площадей в три раза, все источ# ники считают возможным приво# дить свои цифры с точностью до че# тырёх значащих цифр. Из сказанного выше вовсе не следует, что выделение зон в биогео# графии не нужно и бессмысленно. Однако для получения осмысленных с биологической точки зрения зон следует использовать биологические критерии, тем более, что имеются образцы такого районирования с по# лучением биологически значимой информации. В качестве примера можно привести выделение зон наземной растительности С.М. Разумовским (1999). Начав с установления бота# нико#географических провинций, он выявил коренные ассоциации их климаксов, затем сравнил облик дре# весных эдификаторов климаксных ассоциаций, общее число которых (для всей Земли) составляет лишь несколько десятков, и обнаружил, что «эти виды очень легко и естест# венно распадаются на четыре раз# личных между собой и очень моно# литных морфологических типа: 1. Вечнозеленые перистолист# ные деревья с почками, лишёнными почечных чешуй. 2. Вечнозеленые широколист# ные деревья с почками, защищённы# ми почечными чешуями. Рис. 2.28. Распространение биома сте# пей по разным авторам. 1 — по: А.Г. Исаченко, А.А. Шляпникову (1989); 2 — по: В.Г. Мордковичу (1982); 3 — Woodward (2008); 4 — Allaby (2006); 5 — по классификации ЮНЕСКО (План действий..., 1984). Необходимо отметить, что участок биома степей в Южной Америке (пампы), пока# занный на всех схемах, возможно, не яв# ляется естественным, а имеет антрогенное происхождение (см. Главу 3). 2. Общая биогеография 185 3. Летнезелёные широколистные деревья с почечными чешуями. 4. Вечнозелёные деревья с игольчатыми листьями ксероморфной структуры и с почечными чешуями» (Разумовский, 1999: 73). Эти зоны и являются естественными биологическими зонами растительности Земли: тропическими, субтропическими и широколиственными лесами и тайгой. ЦС, входящие в одну зону, могут приобрести физиономическое сходство кон# вергентно и вообще не иметь ничего общего ни в своём составе, ни в происхождении. Сходная ситуация имеется и в таксономии: в воде активно плавающие животные приобретают форму рыбы, но гораздо информативнее классификация не на основе жизненных форм, а филогенетическая, учитывающая то, что одни из этих «рыб» — рыбы, другие — рептилии, третьи — млекопитающие, четвёртые — птицы, пятые — головоногие моллюски и т. д. Из того факта, что в воде они приобрели сходную фор# му, мало что можно сказать об их внутреннем строении, биохимии, происхождении и т. п. Но все эти данные вполне доступны из филогенетической классификации, по# строенной на основе их генетического родства. Аналогично, объединение биогеогра# фических регионов по их происхождению гораздо более информативно для понима# ния их биологических свойств, тогда как зональные классификации лишь показыва# ют многообразие ЦС, образовавшихся на разной биотической основе, но в сходных абиотических условиях. Для других целей (например, для оптимального размещения санаториев) более информативными являются иные логические основания для объединения регионов, причём логические основания для разных задач могут быть разными. В некоторых случаях более информативными будут и чисто физиономические основания. Итоговая схема биогеографического распространения обычно иерархична. Критерии группирования районов могут быть весьма различны. В биологической би# огеографии методы группирования регионов можно подразделить на три группы, в зависимости от того, что, по мнению авторов схем они должны отражать. Наиболее распространена точка зрения, согласно которой схемы должны отражать степень эн# демизма, или, что то же самое степень сходства и отличия биот. Другие полагают, что схема должна давать представление о древности, времени происхождения, истории расселения и о центрах развития биот. И, наконец, третьи полагают, что схемы долж# ны отражать распределение экосистем. Примеры схем, отражающих разные точки зрения приведены на Рис. 2.29–2.31 и на цветной вклейке Рис. Ц.4. На Рис. 2.29 при# ведена классическая схема Wallace и Sclater, основанная на оценке фаунистического сходства. Почти сразу же после того, как она была предложена, её подвергли крити# ке за то, что она не даёт представления ни о древности, ни о центрах развития и ис# тории расселения. Для отражения этих аспектов были предложены схемы на Рис. 2.30 и 2.31. И, наконец, распределение ЦС показано на Рис. Ц4. Стремление отра# зить историю развития биот привело к объединению мало сходных регионов только из#за ареалов древних таксонов, имеющих малое значение в экосистемах регионов, как например, в Архигее (Рис. 2.31). Схема, построенная на основе сходства (Рис. 2.29) ближе к схеме, отражающей распределение ЦС (Рис. Ц.4). Основное их различие обусловлено тем, что в первая построена методом сравнения списков биот, а вторая — методом выделения ЦС. В основу группировки регионов следует положить анализ ценофильных видов. Разделение видов на ценофильные и ценофобные требует проведения в каждом био# географическом регионе серьёзных исследований. В данный момент эти исследова# ния только начинаются и на практике в морской, да и пресноводной и даже назем# ной биогеографии приходится считать все виды ценофильными, что, без сомнений, неверно. Как уже говорилось, доля ценофобных видов в разных таксонах наземных растений варьирует от 0 до 100%. Это говорит о том, что одни таксоны более пригод# ны для целей биогеографического районирования, нежели другие, а некоторые — и вовсе неинформативны. Использование ценофобных видов при сравнении биогео# 186 2. Общая биогеография графических регионов приводит в первую очередь к сглаживанию различий. Также теоретически возможно, но представляется маловероятным для антропогенно слабона# рушенных регионов, что учёт ценофобных видов существенно исказит картину: заста# вит объединить районы, различающиеся ценофильной биотой и наоборот. В сильно# нарушенных регионах, к которым относит# ся большая часть суши, ценофобные виды составляют существенную долю биоты, ча# сто гораздо больше половины. Многие из этих ценофобных видов переселены умыш# ленно или случайно человеком из других биогеографических регионов. Сам факт та# кого переселения не всегда очевиден, ино# гда его устанавливают только после тща# тельных исследований. В то же время мно# гие ценофильные виды, в том числе и иг# равшие в природных ЦС существенную роль, во многих районах истреблены или их численность существенно снизилась, в результате чего естественный облик ЦС был изменен, порой до неузнаваемости (многочисленные примеры этого приведены ни# же, особенно в Главе 3). Можно с уверенностью сказать, что использование при срав# нении полных списков биот в таких случаях даст картину очень сильно отличающу# юся от той, которая будет получена при сравнении списков конкретных биот, т. е. тех, которые были до прихода человека и которую только и следует считать естественной. На практике, при проведении районирования необходимо соблюдение правил логики. В первую очередь это значит, что классификацию следует делать на одном логическом основании. Это означает также необходимость соответствия идеологий, положенных в основу методов, использованных для выделения районов и их группи# ровке. В ботанике существует также разделение биогеографических схем на флористи# ческие, геоботанические и ботанико#географические (Камелин, 1990, 2012). Здесь, вслед за Лавренко (1942, 1962) и Разумовским (1999, 2011) мы считаем их синонима# ми, поскольку ареалы ценофильных видов определяют ЦС, в состав которых они входят, различия флоры отражают то, что разные территории заняты различными ЦС. «Все опубликованные до сих пор (т. е. за последние два века) схемы территори# ального расчленения растительного по# крова при всех их различиях объединя# ются одним общим признаком — все они строились дедуктивно, т. е. «сверху вниз», от крупных единиц к более мел# ким. Этот, формально логичный, но би# ологически ненаучный способ состоит в том, что изучаемое множество (в данном случае совокупность растительных сооб# ществ планеты) произвольно делится на логические классы по субъективно вы# бранным признакам. При этом степень дробности деления также вполне субъек# тивна и в принципе почти неограничен# на, а границы получаемых единиц в сущ# ности не являются вообще границами, т. е. не совпадают с реально существующи# ми в природе изолиниями качественных скачков» (Разумовский, 1980: 11). Метод соответствия ранга биогеографического региона рангу эндемов Многие авторы (Тахтаджян, 1970; Старобогатов, 1970; Гурьянова, 1972; Васи# ленко, 1974; Несис, 1982а; Хржановский и др.. 1986; Кафанов, Кудряшов, 2000; Абду# рахманов и др., 2003, Spalding et al., 2007 и многие другие) предлагают присваивать ранг биотическому региону в зависимости от ранга его эндемов или, по крайней ме# ре, учитывать ранг эндемов при определении ранга биогеографического региона. Посмотрим, как на практике применяют это требование. Проводя биогеографичес# кий анализ шельфа Северного полушария, Е.Ф. Гурьянова пишет: «Самая высокая категория — царство; важнейшими критериями для её выделения служит очень вы# сокий ранг эндемизма — наличие эндемичных классов и подклассов, хотя бы и не# многих, и большого числа эндемичных отрядов» (Гурьянова, 1972: 11). Далее она са# ма выделяет два царства. Первое — тропическое — в полной мере удовлетворяет предложенным ею критериям для царства. Второе объединяет обе бореальные и арк# тическую области. Это царство ни в коей мере не удовлетворяет её же собственным 2. Общая биогеография 187 Рис. 2.29. Схема фаунистического районирования суши Wallace и Sclater (по: Huggett, 2004), основанная на оценке сходства биот. Рис. 2.30. Схема биогеографического районирования суши Rutimeyer (1867), отражающая древность фаун (по Лаптеву, 1940). 188 2. Общая биогеография Рис. 2.31. Схема биогеографического районирования суши Бианки (1918), отражающая на# личие таксонов, принадлежащих той ли иной эпохе (по Лаптеву, 1940). Области (подобласти). Жирным шрифтом выделены подразделения ранга более высокого, чем область Архигея — вторичная суша: Неотропическая (1 — Бразильская, 2 — Патагонская, 3 — Центральноамери# канская, 4 — Вестиндская); Мадагаскарская (1 — Мадагаскарская, 2 — Сейшельская, 3 — Маскаренская); Австралийская (1 — Австралийская, 2 — Новогвинейская, 3 — Полинезийская, 4 — Гавайская); Новозе# ландская; Антарктическая. Мезогея — третичная суша: Африканская (1 — Западноафриканская, 2 — Восточноафриканская, 3 — Юж# ноафриканская); Индо#Малайская (1 — Южноидийская, 2 — Переднеиндийская, 3 — Китайско#Гималай# ская, 4 — Индо#Китайская, 5 — Малакско#Зондская, 6 — Целебесская, 7 — Филипинская). Гологея — четвертичная суша: (1 — Бореоамериканская, 2 — Сонорская, 3 — Боревразийская, 4 — Среди# земноморская, 6 — Нагорноазиатская). Названия высших подразделений основаны на терминологии итальянского геолога Джованни Ардуино, который, изучая геологию северной Италии в 1759 г., разбил шкалу времени на первичный, вторичный и третичный периоды. Позднее к ним добавили четвертичный период. Названия основаны на процентном содержании в отложениях данного времени ископаемых моллюсков, близких к современным видам. Вто# ричный период соответствует периоду до кайнозоя (>65 млн. лет назад), четвертичный — ледниковому пе# риоду (<1,8 млн. лет назад), третичный — периоду между ними. Т. е. по мнению автора схемы древнейшие таксоны архигеи (однопроходные, сумчатые и неполнозубые) образовались до кайонозоя, мезогеи (низ# шие плацентарные) — в кайонозое до ледникового периода, гологеи (высшие плацентарные) — во время ледникового периода. критериям. Аналогичные выводы сделал С.М. Разумовский (1999), разбирая самую популярную в отечественной биогеографической литературе схему фитогеографиче# ского районирования Земли А.Л. Тахтаджяна (1970) (Рис. 3.28). Очевидная невоз# можность применить данный метод на практике даже его энтузиастами однозначно свидетельствует о его несостоятельности. С другой стороны, показано, что число родов является простой математической функцией числа видов: чем больше видов, тем больше родов (Кафанов, 1991). Ины# ми словами, более богатая видами биота будет содержать и большее число высших таксонов (родов, семейств, отрядов и т. д.), что мы, собственно говоря, и имеем: в тропической биоте больше таксонов высокого ранга, эта разница и есть эндемичные таксоны. Искать в этом какой#либо биологический смысл вряд ли стоит, скорее, та# 2. Общая биогеография кая закономерность «описывает, по#види# мому, не реальные биологические законо# мерности, а эффекты, порождаемые конеч# ной «пропускной способностью» человече# ского мозга и неосознанным стремлением исследователей компенсировать это огра# ничение» (Кафанов, 1991: 41–42). Как ска# зано выше, Ранг таксона объясняют не ге# нетические, а экологические причины, он функция не времени, а различий в ресурсах, потребляемым исходным и образовавши# мися таксонами. 189 «Голарктическое царство» характеризует# ся [А.Л. Тахтаджяном] 39 эндемичными семействами. В Московской области из этого числа имеются лишь три семейст# ва: Adoxaceae, Butomaceae и Scheuchzeria ceae*. При этом Butomaceae отсутствует в Северной Америке... Таким образом, да# же такая естественная, реально сущест# вующая и хорошо известная флористи# ческая единица, как Голарктис, не может быть ни выделена, ни охарактеризована по предлагаемому А.Л. Тахтаджяном принципу» (Разумовский, 1999: 30). Метод доли эндемичных таксонов При использовании этого метода ранг биогеографического региона ставят в за# висимость от степени эндемизма его биоты. Использование метода. Вычисляют процент эндемов каждого района: чем он «Мы придем к совершенно различным выводам о степени близости флор суб# больше, тем выше биогеографический ранг тропических частей Китая и Японии в региона. зависимости от того, какой объём вида Недостатки метода: мы примем. При широком понимании 1. Сильная зависимость результатов от вида (которого придерживается и автор степени изученности распространения от# этой книги) обе флоры почти идентич# дельных видов и от размещения по регио# ны; с точки же зрения современных нам таксономистов#дробителей и объеди# японских ботаников, большинство нителей. Важность данного недостатка рез# японских видов эндемично и, следова# ко усиливается в тех случаях, когда в каче# тельно, обе флоры весьма далеки друг от друга» (Разумовский, 1999: 32). стве биогеографических регионов берут разные страны. Часто в одних странах пре# обладают дробители, в других — объединители. Сверх того, некоторые исследовате# ли, исходя из чувства патриотизма, стараются подчеркнуть уникальность своей стра# ны. Так, после распада СССР эндемизм биот некоторых ранее входивших в него стран резко возрос. 2. Ценофобные виды рассматривают наравне с ценофильными. 3. Пороговые значения степени различия регионов для разных рангов регионов задают априорно: Briggs (1974) считал 10% эндемов достаточным для выделения от# дельной провинции. Почему 10%, а не 9% или 11%? Впрочем Woodward (1856) считал необходимым 50%. Отсутствие биологического обоснования рубежных значений приводит к субъективности получаемых результатов. К тому же необоснованно и мнение о постоянстве этого рубежного значения. 4. Вполне можно представить формирование ЦС вовсе без образования энде# мичных таксонов. Например, олиготрофные океанические районы абиссали полно# стью лишены эндемов, тем не менее А.Н. Миронов (1981) считает возможным рас# сматривать их как самостоятельные фаунистические регионы. Очень немного (если вообще есть) эндемов в Скандинавской шельфовой провинции (см. Главу 5). 5. С другой стороны, как показано в предыдущей главе, степень таксономичес# кого сходства/различия биот свидетельствует не только и, может быть, не столько об их генетических связях, сколько о различиях в условиях, где формировались сравни# ваемые биоты, а в случае изолированных ЦС — о числе исходных видов, из которых формировалась данная ЦС. * Adoxaceae и Scheuchzeriaceae включают по одному широко распространённому болотному виду (некоторые считают, что в Северной Америке и Евразии обитают разные, хотя и близкие виды) Butomaceae, или сусаковые интродуцированы в Северной Америке. 2. Общая биогеография 190 6. В случае ЦС, состоящих из дискрет# ных участков — вершины подводных гор или хребтов (талассобатиаль), пресноводные во# доёмы, архипелаг, группа горных вершин или долин и т. п. — группы с малыми рассели# тельными способностями могут образовы# вать эндемы в каждом участке (дарвиновские вьюрки, гавайские цветочницы, жужелицы, бескрылые кобылки Conophyma, образующие в Средней Азии на каждом хребте свой вид), тогда как большая часть видов, образующих эту ЦС, общие. Экологическая роль эндемов отдельных участков ЦС может быть полно# стью идентичной. Такие узколокальные эн# демы, замещающие друг друга в разных изо# лированных частях одной ЦС, следует учиты# вать при сравнении различных ЦС особым образом, возможно, как один таксон. Про# стой арифметический подсчет даёт искажён# ное представление о специфичности ЦС, свидетельствуя скорее о том, что её ареал со# стоит из изолированных участков, нежели о Из 30 видов подрода жужелиц Carabus её отличии как целого от других ЦС. (Archiplectes), обитающего лишь на за# Наоборот, в случае ЦС расположенных паде Большого Кавказа «большинство вдоль градиента (например, экватор–полюс) локализовано в очень ограниченных изменения биот могут происходить плавно, участках… часто лишь на одном гор# что трудно отразить в иерархии, основанной ном массиве или отроге» (Крыжанов# ский, 2002: 10). на подсчёте числа эндемичных видов. Примеры использования метода. Нали# чие или отсутствие эндемов очень часто так или иначе учитывают на качественном или количественном уровне. В некоторых случаях процент эндемов используют как основной критерий. Это делали при райо# нировании бентоса Мирового океана (Briggs, 1995), Мирового океана по головоно# гим моллюскам (Несис, 1982а, б), континентальных водоёмов по стрекозам (Белы# шев, Харитонов, 1981, 1983). «К этой группе относится множество безареальных, в сущности, форм, воз# никающих в результате генетико#авто# матических процессов (дрейфа генов) в местностях, способствующих вре# менному расчленению видовых попу# ляций на изолированные небольшие участки. Эти формы очень часто полу# чают в литературе видовой статус. Та# ково, например, большинство видов родов Erica, Gasteria и Haworthia и мно# гих родов Aizoaceae в Южной Африке, Ceanothus и Arctostaphylos в Калифор# нии, Hebe и Coprosma в Новой Зелан# дии, дуб Quercus и виды многих родов кактусов Cactaceae на Мексиканском нагорье и т. п. Все подобные центры видообразования приурочены к горис# тым местностям, подвергающимся с давних времен антропогенной эрозии и усиленно посещавшимся флориста# ми» (Разумовский, 1999: 41). Метод значимости биогеографических границ При использовании этого метода ранг биогеографического региона ставят в за# висимость от степени смены таксономического состава его биоты на границах. Использование метода. Сравнивают списки биот разных районов. Чем больше меняется состав биоты на границе данного региона, тем выше его ранг. Недостатки метода: 1. Сильная зависимость результатов от степени изученности распространения отдельных видов. 2. Ценофобные виды рассматривают наравне с ценофильными. 3. Часто конкретную зависимость степени различия регионов от степени смены биоты на границе задают априорно, например, 50% смена видов. Почему не 49% или 51%? Отсутствие биологического и математического обоснования рубежных значе# ний приводит к высокой субъективности получаемых результатов и зависимости от степени полноты изученности биот. В более совершенных модификациях метода рубежные значения степени сме# ны таксономического состава на границе не задают a priori, а определяют a posteriori (см. Семёнов, 1982). Это полностью устраняет последний недостаток метода и дела# 2. Общая биогеография 191 ет его вполне объективным и адекватным. К сожалению, остальные недостатки мето# да неискоренимы. Примеры использования метода. Планктон Мирового океана (Беклемишев, 1982), бентос шельфа Южной Аме# рики (Семёнов, 1982) (Рис. 2.32), млекопитающие юго# восточной Азии (Бобров, Неронов, 1995). Метод оценки сходства списков выделенных ре( гионов Близок к методу доли эндемичных таксонов. Реги# оны объединяют по степени их сходства. Использование метода. Степень сходства оценивают с помощью индексов, ис# пользующих только факты находки или отсутствия ви# дов (Жаккара, Чекановско# го#Съеренсена и др.). Индек# сы, использующие данные Рис. 2.32. Пример использования метода значимости по обилию, биомассе, часто# биогеографических границ. По В.Н. Семёнову (1982). те встречаемости и т. п., для В числителе — число видов, имеющих в данном месте южную границу ареала, в знаменателе — северную. этой цели непригодны. Особо следует сказать о бессмысленности применения незаслуженно популярного в биогеографии индекса Престона (Азовский, 2010). Классификацию регионов наглядно проводить методами кластер#анализа, воз# можны и другие методы. Вопрос об информативном содержании результатов, полу# ченных с помощью разного математического аппарата, рассматривают в нескольких работах (Неронов, 1980; Песенко, 1982; Кафанов, 2006). Анализ дискретности рас# пределения формальных показателей для определения ранга биогеографических вы# делов на конкретном, собранном в природе материале проведён E.M. Hagmeier и C.D. Stults (1964) и В.Н. Семёновым (1982). Недостатки метода: 1. Метод основан на предполагаемой прямой зависимости таксономического сходства биогеографических регионов от их генетического родства. На самом деле, такое не всегда, а, возможно, и обычно не так. Если наличие общих таксонов указы# вает на источники таксонов для формирования биоты данного региона, то эндемич# ные таксоны свидетельствуют не только и даже может быть не столько о длительно# сти существования биоты как самостоятельной биогеографической единицы, сколь# ко о степени отличия условий, в которых она формировалась, от условий существо# вания донорских биот (см. раздел «Скорость образования новых видов»). В то же вре# мя при сравнительно плавном изменении условий в пределах анализируемого райо# на (например, при группировке шельфовых районов, последовательно сменяющих 2. Общая биогеография 192 друг друга вдоль берега), этот недостаток, вероятно, не сильно искажает действитель# ные генетические взаимоотношения регионов. 2. Ценофобные виды рассматривают наравне с ценофильными. Хорошо извест# но, что многие виды иногда встречают за пределами их ареалов. Учёт таких находок приводит к сглаживанию различий биот. Положение сильно осложняется при срав# нивании биот, резко различающихся по таксономическому богатству: в этом случае существует реальная возможность включения малоразнообразной биоты в состав бо# лее разнообразной. 3. Весьма субъективным моментом является критерий, по которому различие регионов считается достаточным, чтобы их считать отдельными. Для придания кажу# щейся формализации часто используют пороговые значения, заданные априорно. Ещё S.P. Woodward (1856) считал два региона разными, если по крайней мере 50% их видов различны. Почему 50%, а не 49% или 51%? Подобные рубежные значения нуж# даются в обосновании, но его, за редчайшим исключением, даже и не пытаются де# лать, вероятно, из#за очевидного отсутствия в нём какого#либо биологического смысла. Несомненно, что разделение биосферы на биогеографические регионы должно производиться на основе биологических особенностей. Для преодоления этого недостатка разработаны способы формализации (Семёнов, 1982), позволяю# щие избежать субъективизма и проводить границы по выявляемой дискретности значений показателей сравнения. Надо отметить, что данные способы работают при небольшом числе сравниваемых районов. С увеличением этого числа,исходя из об# щих соображений, дискретность значений должна пропасть. Примеры использования метода. Этим методом проводилось группировка райо# нов на основе распределения бентоса у Южной Америки (Семёнов, 1982), полихет Северного Ледовитого океана (Жирков, 2001), млекопитающих Северной Америки (Hagmeier, Stults, 1964). Это стандартный метод, который использовали авторы «Фа# уны России» («Фауны СССР») и «Определителей по фауне России» («Определителей по фауне СССР»). Биотагенетический метод Метод структуралистов, основанный на анализе ЦС и их биот в целях выявле# ния их генетических связей, т. е. того, какая ЦС от какой произошла. Как было по# казано выше, минимальным биогеографическим выделом является ареал ЦС — био# географический район. В фитогеографии суши районы с одной и той же коренной ассоциацией кли# макса, но различающиеся другими сообществами, объединяют в ботанико#геогра# фический округ. Округа с одним и тем же эдификатором коренной ассоциацией кли# макса объединяют в провинцию. Объединение провинций одновременно по ценоти# ческим и по флористическим свойствам невозможно. Объединение провинций с эдификаторами коренных ассоциаций климакса, принадлежащих к одной жизнен# ной форме, даёт растительную зону. Провинции одной растительной зоны могут во# обще не иметь ничего общего ни по флористическому составу, ни по происхожде# нию. Провинции одной области чрезвычайно разнородны с ценотической точки зре# ния, но объединены единством происхождения: они образованы из одной верхнеме# ловой ботанико#географической провинции. В пределах области одни провинции могут иметь значительное число общих видов, другие — викарирующие виды общих родов, третьи — сходны по составу родов, представленных далёкими видами и т. д. Всё это отражает историю формирования биот провинций. Области по систематиче# скому сходству объединяют в царства. Деление на царства отражает более древние, чем меловые, флорогенетические связи. Для возникновения ЦС, судя по достаточно хорошо восстановленной истории биогеографии европейской суши (см. Главу 3), вполне достаточно нескольких тысяч лет, возможно и меньше. Поэтому биогеографическая картина на низшем уровне, 2. Общая биогеография 193 уровне биогеографических районов, вероятно, «Провинция — основная единица может быть весьма лабильной. Судя по этим же ботанико#географического райо# данным время существования биогеографичес# нирования. Её флористическая мо# ких выделов более высокого ранга значительно нолитность чрезвычайно велика. Если районы и округа различаются больше. Вопрос, однако, нуждается в специаль# между собой десятками видов, то на ных исследованиях. границе провинций исчезают и по# В биологографии океана и континенталь# являются многие сотни видов. В то ных водоёмов аналогичных работ проведено не же время общая схема сукцессий на было. Фактически даже проблемы сукцессии и всей территории провинции до# климакса только начинают разрабатывать. По# вольно сходна, различаясь лишь в этому при проведении биогеографического деталях. Сравнивая же схемы для районирования Океана мы вынуждены в луч# разных провинций, мы вообще не шем случае останавливаться на наиболее ярко находим в них ничего общего. Даже если в двух провинциях и есть од# выраженном уровне — провинциях, оставляя ноимённые сообщества, то их эко# вопросы выделения округов и районов, как и логические ниши и положение в проблему их наличия в бентали, для дальней# сукцессионной системе резко раз# ших исследований. Анализ предложенных схем личны» (Разумовский, 1999: 63). биогеографического районирования океана и собственный опыт изучения биогеографии Се# верного Ледовитого океана, Северной Атлантики и Северной Пацифики создали у меня впечатление, что в отношении эндемичных таксонов морской бентос даёт весь# ма сходную картину с описанной выше фитогеографической картиной суши: ярко выраженный эндемизм свойственен выделам ранга не ниже провинции, более мел# кие выделы отличаются преимущественно разным сочетанием в их составе разных биогеографических элементов и разными ассоциациями при низком уровне энде# мизма или его полном отсутствии. Использование метода: Производят филогенетический анализ списков ценофильных видов сравнивае# мых регионов. При анализе следует выявлять причины образования эндемов (см. вы# ше). Часто, особенно на территориях, имеющих черты островных, высокий энде# мизм обусловлен сравнительно малым количеством исходных таксонов, из которых формируется ЦС. Наличие близкородственных эндемов низкого ранга (близких видов одного ро# да, близких родов) свидетельствует о молодости таких ЦС. Обычно это наблюдается в случае изолированных биот, формирующихся в условиях, очень сильно отличных от окружения (острова в океане, горные вершины и т. п.), поскольку преодолеть изо# ляцию способно малое число таксонов. Но изоляция необязательна, совершенно тот же эффект — образование близкородственных эндемов — наблюдается и когда усло# вия в ареале формирующихся ЦС сильно отличаются от условий в ареале ЦС#доно# ров (крупные озёра и Каспийская биота). Если эндемы неродственны и принадлежат к монотипичным или олиготипич# ным таксонам,это свидетельствует в пользу реликтового характера данной ЦС. Такой же эффект даёт и образование новой ЦС на площади, имеющей низкий поток энер# гии (например, арктических шельфовой и глубоководной ЦС — см. Главу 5). Недостатки метода: Метод не поддаётся автоматизации. Вместо сравнительно простых вычисле# ний, как, например, в методе оценки сходства списков, необходимы тщательные сравнение и анализ филогенетических взаимоотношений видов, входящих в разные биогеографические районы и учёт их роли в ЦС, выявления различных элементов: генетических, географических, исторических и миграционных и их роли в ЦС. Примеры использования метода. Фитогеографическое районирование суши (Ра# зумовский, Дыбская, 1969; Разумовский, 1977, 1980, 1999, 2011). 194 2. Общая биогеография Заключительные замечания Наименьший биогеографический выдел — район = ареал ЦС. Однако в реаль# ности для выделения районов обычно не хватает данных. Лишь провинции достаточ# но легко можно установить с помощью метода выделения конкретных биот. Поэтому детализация большей части схем вынужденно останавливается на выделении про# винций или регионов более высокого ранга. Стандартные методы группировки выделов дают легко интерпретируемую кар# тину преимущественно в случает разбиения непрерывной площади. Включение в об# щую иерархию изолированных территорий часто затруднительно из#за островных эффектов (см. ниже). Некоторые крупномасштабные закономерности Отсутствие общей теории современной биогеографии, базирующейся почти ис# ключительно на концепции континуализма, стимулирует поиски частных законо# мерностей (правил), позволяющих создать хоть какую#то упорядоченность. Эти за# кономерности и правила лишь описывают наблюдаемую картину, обладают низкими прогностическими возможностями и имеют многочисленные исключения. Однако, поскольку тот или иной набор этих закономерностей присутствует в учебниках и об# суждается в научной литературе, необходимо рассмотреть их хотя бы вкратце. Изменение таксономического разнообразия по поверхности Земли Очевидное различие биоразнообразия в разных частях Земли стимулировало поиски закономерностей, описывающих данный феномен. Выявление этих законо# мерностей — одна из основных задач макроэкологии. Были предложены закономер# ности, описывающие постепенное снижение видового богатства организмов в на# правлении от тропиков к полюсам, с увеличением глубины или высоты местности, связь размеров ареалов с широтой местности и т. д. и т. п. (например, правило Рапо# порта, связывающее размер ареала с широтой). При анализе таких закономерностей, прежде всего, возникает проблема, какие регионы следует сравнивать. Очевидно, что сравнивать следует однотипные регионы, но что считать однотипным сильно зависит от используемых концепций. С позиций континуализма, отрицающего эндогенную дискретность биосферы, вполне допустимо сравнение списков любого произвольно выбранного региона (но всё же желательно примерно одного размера, чтобы умень# шить влияние размеров площади). С позиций структурализма, следует сравнивать лишь биогеографические регионы одного ранга, размер же площади значения не имеет. Поскольку размер биогеографических регионов весьма слабо связан с их ран# гом, сравнение списков регионов, равных по площади, но разного биогеографичес# кого ранга скорее будет отражать различие рангов, нежели изменение биоразнообра# зия вдоль анализируемого градиента. Так, часто пишут о большем таксономическом разнообразии шельфовой биоты по сравнению с глубоководной. При этом опериру# ют данными, полученными в результате сравнения числа видов на разных глубинах или на разных широтах, обычно для всего Мирового океана. Между тем, всё океани# ческое ложе занято единым биогеографическим выделом, вероятно, ранга области. На шельфе же расположено несколько областей. Неудивительно, что в одной облас# ти обитает видов меньше, чем в нескольких. То же справедливо и в отношении ши# ротных различий: шельф севера Северного полушария занят атланто#аркто#тихооке# анской областью, тогда как в тропических районах областей как минимум две. Даже при одинаковом числе видов на область, очевидно, что, суммируя данные по не# скольким областям, мы неизбежно получим большую цифру, чем для одной области. А.И. Азовский (Hillebrand, Azovsky, 2001; Азовский, 2003) проанализировал ре# зультаты 153 исследований и показал, что «убывание числа видов от экватора к по# 2. Общая биогеография 195 люсам действительно является устойчивой, статистически достоверной тенденцией видового разнообразия для самых разных систематических групп... В то же время си# ла градиента закономерно зависит от характерных размеров тела особей: чем крупнее организмы, тем сильнее выражен у них широтный градиент. Так, число видов деревь# ев, млекопитающих и пойкилотермных позвоночных обнаруживает, как правило, сильную отрицательную корреляцию с широтой, тогда как для зоопланктона, мейо# фауны и одноклеточных (как простейших, так и микроводорослей) подобная корре# ляция выражена очень слабо или отсутствует вовсе» (Азовский, 2003: 174). Сравнение изменения таксономического разнообразия среди макроорганизмов суши (Глава 3) и континентальных водоёмов (Глава 4) показывает, что она в большей степени зависит от структуры ЦС и исторических причин, нежели от географичес# кой широты местности. Связь видовое богатство — площадь С позиций континуализма, число видов в конкретной точке или районе — ре# зультат перекрывания независимых индивидуальных ареалов видов, отсюда следует, что чем больше площадь, тем более разнообразной должна быть её биота. Поэтому эту связь можно описать простой функцией, предложенной ещё Arrhenius (1921): S =сAz, где: S — число видов данного таксона в точке (районе), A — площадь, с — среднее число видов на единичной площади — параметр, зависящий от так# сона и региона, z — параметр, показывающий наклон кривой суммарного числа видов. В графическом виде эта функция в логарифмическом масштабе представляет собой прямую, угол наклона которой к оси х пропорционален z, а с — точка пересе# чения с осью х (Рис. 2.33). Согласно теории структурализма входящие в состав ЦС элементы (ассоциация, демутационный комплекс, сукцессионный ряд) различаются видовым составом. По# этому при переходе от площади, занимаемой отдельным элементом к площади, на которой расположен несколько элементов, число ценофильных видов казалось бы должно скачкообразно возрастать (Рис. 2.34, пунктир). Исключение составляет лишь переход от отдельной пробы к нескольким в пределах ареала одной ассоциации, по# скольку проба не является естественным элементом и при возрастании числа проб их сумма будет всё полнее отражать видовой состав ассоциации. В реальности, как по# казано в предыдущей главе, границы между эле# ментами одной ЦС не являются резкими. Резкими будет лишь изменение видового состава на грани# це между ЦС и гораздо более резким на границах биогеографических регионов более крупного ран# га. Поэтому, особенно учитывая реально сущест# вующую мозаичность, фактическая кривая цено# фильные виды–площадь будет выглядеть теорети# чески плавной (сплошная линия на Рис. 2.34). Це# нофобные виды, обитающие на той же площади будут дополнительно сглаживать кривую и тем сильнее, чем больше относительная площадь на# рушенных участков. Экспериментальные данные и постоенная на их основе концепция иерархического разнообра# зия (Whittaker 1972; Уиттекер 1980; Мэгарран 1992; Рис. 2.33. Связь числа видов с площадью однородной террито# рии Arrhenius (1921). 196 Рис. 2.34. Теоретическая связь числа ви дов со структурным уровнем. 1 — рост числа видов по мере приближения пробной площадки к площади выявления ас# социации; 2 — увеличение числа видов на гра# нице парцелл; 3 — увеличение числа видов на границе демутационных комплексов; 4 — уве# личение числа видов на границе сукцессион# ных комплексов; 5 — увеличение числа видов на границе биогеографических регионов (аре# алов сукцессионных систем); 6 — увеличение числа видов на границе провинций. Дальней# шее увеличение масштаба рассмотрения (над# провинции, подобласти, области) сопровож# дается скачкообразным увеличением числа ви# дов (на рисунке не показано). 2. Общая биогеография Рис. 2.35. Зависимость числа ценофильных ви# ды растений от структурного уровня. По дан# ным С.М. Разумовского (2011). Число видов: А — отдельной ассоциации, Б — дему# тационного комплекса, В — экогенетического сук# цессионого ряда, Г — элементарная флора, Д — сум# ма двух элементарных флор Московского района, Е — сумма двух элементарных флор (Московского и Ветлужского районов) одной провинции (Восточно# Европейской) и одной элементарной флоры (Ла# пландского района) соседней (Северотаёжной) про# винции. Пунктиром показана кривая, проведённая на основе допущения о плавных изменениях числа видов. Сплошной — фактическое изменение числа видов при переходе границ районов и провинции. Го# ризонтальные пунктирные линии — примерно соот# ветствие структурных элементов уровням видового разнообразия. Цифры те же, что и на рис. 2.34. Gray, 2000; Whittaker et al. 2001; Азовский, 2002) выделяют несколько уровней видо# вого разнообразия, отражающих: – точечное видовое разнообразие «в точке» (обычно — в отдельной пробе); – альфаразнообразие, или локальное — видовое разнообразие сообщества; – бетаразнообразие — изменение видового состава между разными сообществами; – гаммаразнообразие — изменение видового состава между более крупным прост# ранственным единицам; – эпсилонразнообразие — изменение видового состава между сравнительно крупны# ми биогеографическими выделами. А.И. Азовский (2003) проанализировал форму кривой «число видов — пло# щадь» в большем диапазоне площадей, чем это обычно делалось. Оказалось, что фор# ма кривой имеет несколько ступенек, соответствующих уровням разнообразия. Из#за отсутствия конструктивного (т.е. применимого в реальных исследовани# ях) определения сообщества и более высоких структурных элементов биосферы (см. выше), число выделяемых на практике ступеней на кривой виды#площадь меньше теоретического. На Рис. 2.35 показана зависимость числа ценофильных виды расте# ний от структурного уровня, подсчитанная мною по данным С.М. Разумовского (2011). В качестве исходной точки выбрана климаксная ассоциация дуб обыкновен# 2. Общая биогеография 197 ный Quercus robur — орешник обыкновенный Corylus avellana — осока волосистая Carex pilosa (7 видов). Следующие уровни — демутационный комплекс климакса (23 вида), к которому затем добавлен сукцессионный ряд эвтрофной гидросерии (в сум# ме 119 видов). Следующая точка — полная флора Московского района (213 видов). Добавление к списку видов флоры Ветлужского района (140 видов, список, вероят# но, неполный) увеличивает конкретную флору лишь до 239 видов. Увеличение столь незначительно, поскольку оба района принадлежат одной провинции. Добавление же флоры Лапаландского района (188 видов), принадлежащего другой провинции, как и следовало ожидать, существенно увеличивает конкретную флору — до 346 ви# дов. Эти изменения количества видов можно соотнести с альфа, бета, гамма и эпси# лон разнообразиями. Точечное видовое разнообразие на графике отражено быть не может. Полный список видов конкретной ассоциации даст асимптоту для альфа#раз# нообразия, демутационного комплекса и сукцессионного ряда — бета#разнообразие, элементарная флора — для гамма разнообразия и конкретная флора — эпсилон#раз# нообразие. Важно подчеркнуть, что зависимость эта в действительности не числа ви# дов от площади, а числа видов от структурного уровня. На местности ассоциации то# го или иного уровня могут иметь занимать различные площади. Форма кривой чис# ло видов – площадь будет также зависеть от места исследования: данные, собранные на границе провинций, дадут гораздо более крутую кривую, нежели собранные в пре# делах одного биогеографического района, в последнем случае гамма и эпсилон раз# нообразие могут и не выявиться. Островная биогеография и экология Острова с давних пор являются излюбленным объектом экологов, поскольку их считают удобной моделью для изучения экосистем и эволюции. Во всех учебниках, так или иначе затрагивающих теорию эволюцию, пишут о наблюдениях Чарльза Дар# вина за вьюрками на Галапагосских островах. Причина такой популярности островов в первую очередь в чётких границах этих объектов. Наличие чётких границ позволя# ет абстрагироваться от дискуссии континуалистов и структуралистов, избавляет от тяжёлого и субъективно неприятного труда по проведению границ изучаемых объек# тов, поэтому кроме островов широкой популярностью пользуются столь же изолиро# ванные объекты: озёра, куртины деревьев или кустарников и т. д., причём, чем менее чёткие границы имеет объект, тем менее он популярен. Дополнительными причина# ми популярности островов являются их постоянные во времени (размер объекта не меняется) и часто малые размеры (легко изучить имеющимися силами), варьирова# ние их размеров и географического положения (имеются легко измеряемые перемен# ные, вдоль градиента которых можно располагать получаемые данные) и некоторые другие. Не последнюю роль, как обычно, играет и мода. Объекты, которые можно рассматривать как острова, широко распространены в природе. На суше это изолированные горы и горные системы и озёра. Много таких объектов и в море: – окружающие острова мелководья и их подножия; – изолированные подводные горы и горные цепи; – районы гидротерм; – ультраабиссальные желоба; – изолированные глубоководные котловины и т. д. Существенной причиной популярности островной биогеографии является и надежда на практическое применение закономерностей динамики биоты островов в охране природы. Дело в том, что современные охраняемые территории можно рас# сматривать как острова дикой природы среди антропогенных ландшафтов. Остров# ная биогеография, особенно вначале, казалось, поможет точно определить необхо# димый размер охраняемых территорий, их размещение и вообще стратегию и такти# 2. Общая биогеография 198 Рис. 2.36. Изменение числа видов на острове во времени согласно теории островной биогеографии. Рис. 2.37. Изменение скорости иммигра# ции и вымирания во времени на острове согласно теории островной биогеографии. ку охраны природы. Простые закономерности, положенные в основу островной би# огеографии, были понятны как политикам, так и их избирателям, что обусловило вы# деление больших средств на исследования и появление большого количества статей. Столь большая популярность островной экологии и биогеографии привела к тому, что во многих учебниках и монографиях по общей биогеографии имеются спе# циальные главы, посвящённые ей, и даже публикуются отдельные учебники только по островной биогеографии, например, R.J. Whittaker «Island biogeography», вышед# шая в 1998 г., переизданная в 2001 (дважды), 2002, 2003 гг. Начало всплеска исследований островной биогеографии было положено Robert H. MacArthur и Edward O. Wilson в 1963 г., когда они опубликовали в журнале «Evolution» статью «An equilibrium theory of insular zoogeography». Немного позднее, в 1967 г., они опубликовали знаменитую «The theory of island biogeography». Теория островной биогеографии в классическом виде — типичная теория кон# тинуализма. Часто число видов на острове прямо связывают с его площадью. Предложены и другие объяснения связи числа видов с площадью: Гипотеза разнообразия условий. Условия на большей площади более разнооб# разны, поэтому большее число видов находит подходящие для них условия. Гипотеза маленьких островов. Маленькие острова из#за своих размеров имеют местообитания, отличающиеся от схожих на крупных. Гипотеза больших островов. Некоторые виды не могут жить на островах мень# ше определённого размера из#за недостатка ресурсов на них. Гипотеза соответствия вида и площади острова. Некоторые виды не могут жить на островах меньше определённого размера, другие — на островах больше опреде# лённого размера. Фактически является объединением гипотез 3 и 4. Гипотеза нарушений. Маленькие острова имеют более неустойчивые местооби# тания, более подверженные разнообразным нарушениям, элиминирующим большее число видов. Все перечисленные выше гипотезы предполагают случайное распределение ви# дов. Diamond (1975), изучая распределение видов птиц на островах у Новой Гвинеи, выяснил, что некоторые сочетания видов встречаются гораздо чаще, чем должно бы# ло бы быть при случайном заселении острова, тогда как другие — гораздо реже или не встречаются вовсе. Позднее аналогичные данные были получены и другими ис# следователями. Эти факты не получили простого объяснения в рамках теории конти# 2. Общая биогеография 199 Рис. 2.38. Изменение во времени общего числа видов птиц (а) и скорости их иммиграции и вымирания (б) на островах Кракатау. По Bush, Whittaker (1991) из Whittaker (1998). нуализма, хотя с позиций структурализма причина такого распределения совершен# но очевидна: виды распространяются не независимо, а как члены ассоциаций. Зависимость числа видов от расстояния до донорской биоты классическая ост# ровная биогеография описывает формулой: St+1 = St + 1 — E, где: S — число видов на острове в моменты t и t+1, I — скорость иммиграции, т. е. число видов, прибывающих на остров в единицу времени, E — скорость вымирания, т. е. число видов, исчезающих из биоты острова в еди# ницу времени. Графически это можно представить в виде кривых, приведённых на Рис. 2.36 и Рис. 2.37. Биологический смысл переменных, входящих в данное уравнение, не столь очевиден, как кажется на первый взгляд. В первую очередь это касается скорости вы# мирания. Хотя R.H. MacArthur и E.O. Wilson не объясняют причины вымирания, по# видимому, они считают его функцией размера популяции. Анализ эмпирических данных по динамике видового состава растений, бабочек и птиц на островах Кракатау (Whittaker, 1998) показал, что общее число видов на ос# трове действительно стремится к асимптоте, но по совершенно иным причинам, не# жели предсказывает островная биогеография. Скорость иммиграции и скорость вы# мирания видов меняются не монотонно, что существенно для теории островной би# огеографии, а имеет явный пик в начале заселения острова (Рис. 2.36Б). Число видов стабилизируется не в результате установления баланса между иммиграцией и выми# ранием, а в результате стабилизации набора видов. Пик в начале заселения острова объясняется, вероятно, первичным формированием ассоциаций, дальнейшая дина# мика — сукцессионными процессами. В островной биогеографии MacArthur и Wilson (1967) виды принимают иден# тичными. Между тем, это совсем не так. И это — основная причина того, что, давая красивые результаты на специально подобранных группах островов в пределах одно# го таксона, данная теория имеет весьма ограниченное применение для предсказаний свойств реальных экосистем. Предсказания теории островной биогеографии достаточно хороши в тех случа# ях, когда анализируют острова, являющиеся частью единой ЦС и существующие не# значительное время. Но и в таком случае, даже при заселении совершенно новой су# ши (Кракатау), успешность колонизации острова определяется стадией сукцессион# 200 2. Общая биогеография Рис. 2.39. Филогения муравьёв Меланезии. Виды безлесных сообществ при заселении островов сначала входят в состав безлесных сообществ, затем лесных, где образуют несколько видов в результате радиации, позднее от них образуются виды, вновь вхо# дящие в состав безлесных сообществ. По Wilson (1959). ной зрелости покрывающих его в данное время ассоциаций. Безусловно, мозаика ас# социаций имеется всегда, но, тем не менее, вид может прибыть на остров во время (слишком поздно), когда сукцессия уже зашла слишком далеко, или, наоборот, слишком рано, когда ассоциации, в состав которых он входит, ещё не образовались. Своевременность прибытия вида в значительной степени определяет его дальней# шую судьбу на острове. Методы молекулярной генетики, в частности анализ митохондриальной ДНК, позволяют установить предковые популяции для островных видов. Такой анализ по# пуляций птицы Dendroica petichias на Малых Антильских островах был проведён Klein и Brown (1994). Оказалось, что некоторые острова, по#видимому, были заселены не# однократно. В целом ситуация далека от описываемой stepping#stone гипотезой (по# пулярная теория расселения, в процессе которого вид может образовывать неболь# шие популяции в маленьких биотопах; как человек, преодолевающий водное пре# пятствие, перепрыгивая по камушкам, такие камушки по#английски называют step# ping#stone, отсюда и название гипотезы). Изучение видообразования на островах и архипелагах во многих случаях пока# зывает вероятность аллопатрического образования близких эндемичных видов. Эти выводы пытаются применить к видообразованию на материках, для чего ищут, а то и постулируют фрагментацию ареалов с последующим их воссоединением. Это увле# кательное занятие весьма напоминает популярное в XIX в. строительство мостов между материками для объяснения сходства биот материков, разделённых ныне оке# анами. Надо отметить, что аллопатрическое образование видов, предполагают, но не доказывают (что, по правде говоря, сделать практически невозможно). Разница между предсказаниями теории островной биогеографии и фактичес# кими данными может быть обусловлена различной способностью видов к расселе# нию и преодолению преград. Но в ещё большей степени эта разница обусловлена функционированием самих островных ЦС: некоторые условия островов специфич# ны для них и не имеют аналогов на материках, в частности, это — малая площадь, за# нимаемая ЦС, и сравнительная однородность условий. Это приводит к тому, что со# общества островов проще, даже если на них не формируется своя ЦС. Если же на острове (островах) формируется собственная ЦС (т. е. когда он не может быть заселён существующими ЦС и его возраст достаточно велик) предсказа# ния островной теории становятся особенно неудовлетворительными. Это связано с тем, что островная теория в классическом виде не рассматривает видообразование вовсе. Между тем видообразование, обычно сопровождающее формирование ЦС, может принципиально изменить наблюдаемую картину. Возьмём, например, два крупнейших пресноводных озера мира: Виктория и Верхнее. Оз. Виктория имеет 2. Общая биогеография 201 максимальную глубину 80 м и площадь в 68 тыс. км2; оз. Верхнее — 393 м и 82,4 тыс. км2. Оба они существуют примерно одно время — около 10 тыс. лет. Однако, оз. Вик# тория имеет богатую эндемичную биоту (число эндемичных видов составляет многие сотни, велико и число эндемичных родов), а биота оз. Верхнее ничем не отличается от биот соседних озёр. Островная биота — не случайная выборка из исходной биоты, не группировка. На островах также имеются ЦС. Отличия в их составе от исходных обусловлены раз# личной способностью видов к расселению. Сукцессии могут останавливаться из#за отсутствия видов, необходимых для прохождения данной стадии (диаспорический субклимакс). Одновременно на островах начинается изменение ЦС так, чтобы наи# более эффективно осуществить использование ресурсов при наличном наборе видов. В первую очередь это приводит к расширению экологических ниш видов, часто в сторону ранних сукцессионных стадий (в случае наземных ЦС — это безлесные со# общества). Изменение ниши видов отражается в изменении их морфологии. В случае на# личия большого количества неиспользуемых ресурсов в результате адаптивной ради# ации могут возникать потребляющие эти ресурсы виды. В результате таксон прохо# дит как бы цикл: виды поздних сукцессионных стадий при формировании новой ЦС или её изменении сначала входят в состав пионерных сообществ, и лишь затем в со# став более зрелых, поздних сукцессионных стадий. Изучение реальной ситуации в Вест#Индии (Ricklefs, Cox, 1972) показало, что большая часть недавно вселившихся видов действительно несколько расширяют свои ниши, но в целом они приурочены к открытым безлесным сообществам (ран# ним сукцессионным стадиям), тогда как сравнительно давно вселившиеся виды оби# тают преимущественно в лесных сообществах (поздних стадиях сукцессии), ниши их сужаются, плотность популяций некоторых из них снижается, других — расширяет# ся (в зависимости от их роли в сообществах). Некоторые виды после вселения сразу занимают узкую нишу и преобразуются в эндемов. Подобное явление было названо «цикл таксона». Классическим примером цик# ла таксона являются результаты исследова# ний R. Wilson (1959), приведённые на Рис. «Успешная закладка нового гнезда сам# 2.39. В действительности, «цикл таксона» кой#основательницей возможна лишь в является не какой#либо специфической за# ограниченном числе мест. Это либо би# отопы, непригодные для поселения кономерностью эволюции отдельных так# большинства видов муравьев, либо си# сонов, а отражением становления ЦС — т. е. туации «экологического вакуума», воз# свойством системы более высокого уровня никающие в результате пожаров, ис# организации, нежели таксон. Очевидно, что пользования химикатов, промышлен# формирование ЦС может начаться только с ных разработок, раскорчевки лесосек и ранних стадий, а не, например, с климакса. других антропогенных воздействий. Поэтому термин «цикл таксона» не просто Именно такие территории оказываются неинформативен, а некорректен и избыто# окнами проникновения видов#интро# чен. дуцентов в новые для них регионы (Passera, 1994)» (Захаров, 2006: 59). Для островных биот по сравнению с материковыми характерны обеднённый ви# довой состав и упрощённые ЦС, поэтому многие свойства материковых ЦС могут отсутствовать в островных. Степень отличия монотонно возрастает с уменьшением площади, т. е. имеется обратная зависимость между лёгкостью изучения островной ЦС и степенью её отличия от материковых ЦС, изучение которых и является конечной целью большинства работ по исследованию островов. В любом случае, механический перенос выявленных при изучении остров# ных биот закономерностей на материковые невозможен. Более корректным было бы сопоставлять не остров с материком, а ЦС острова (группы островов) с аналогичной ЦС материка. Соответствие теории островной биогеографии фактическому положе# нию вещей тем лучше, чем в большей степени изучаемые острова являются частью 2. Общая биогеография 202 крупных ЦС, и тем меньше, чем мельче масштаб, т. е. при переходе с экологическо# го масштаба к биогеографическому точность предсказаний островной теории стре# мительно снижается. Как вынужден был признать R.J. Whittaker в упомянутой выше «Биогеографии островов», за более, чем 30 летний период интенсивных исследова# ний выяснилось: «a grand unifying theory remains elusive, and perhaps illusory» (Whittaker, 1998: 4). Поэтому, несколько эпатируя, можно сказать, что биогеография островов — удобная модель для изучения биоты островов. В значительной степени кри# зис островной биогеографии связан с тем, что её теория возникла на основе идей континуализма, рассматривающих совместную встречаемость видов как результат случайного события. Собранные же данные убедительно показали, что это не так. С островами связано большое количество и других заблуждений. Так, широко распространено восходящее к наблюдениям Ч. Дарвина мнение о том, что на остро# вах по сравнению с материками гораздо выше доля бескрылых видов насекомых и птиц. Проверка этой закономерности на гораздо большем материале (Raff, 1991, 1994) показала отсутствие достоверного увеличения таких форм по сравнению с ма# териковыми. С уменьшением площадей, занимаемых отдельными ассоциациями, тенденция к переходу на пастбищные взаимодействия появляется среди групп, у которых на ма# терике такой тенденции нет, например, у мелких грызунов, что приводит к гигантиз# му островных форм. Это создаёт ещё одну причину для видообразования. Причём она действует даже в тех случаях, когда новая ЦС не образуется, а происходит лишь модификация старой. Но часто «гигантизм» является следствием того, что на необи# таемых островах уцелели мелкие представители таксонов, крупные представители которых были истреблены человеком в других местах. Пример такого «гигантизма» — гигантские галапагосские черепахи Geochelone, достигающие 130 см длины и массы 400 кг (Galapago по#испански — черепаха) и вараны острова Комодо Varanus komod oensis, достигающие 3 м длины. В действительности же гигантские черепахи (отно# сившиеся к этому же и другим семействам, до 2,5 м и более длиной) входили в тро# пические биоценозы плейстоцена по всей суше и исчезали с проникновением в их ареал человека (см. Главу 3). Гигантский варан острова Комодо выглядит карликом по сравнению с австралийским плейстоценовым вараном, достигавшим, по некото# рым данным, 8 м длины, и истреблённым человеком. Да и сейчас в южной Азии жи# вёт V. salvator, достигающий 280 см длины, а в Австралии — V. brevicaudata, достига# ющий 250 см длины. Особи островных популяций могут быть больше предковых ма# териковых или же меньше их. Но их размер определяет не то, что они живут на ост# ровах, а оптимизация усилий по добыванию пищи, размера популяции, минимиза# ция пресса хищников и т. п. — но это общие закономерности экологии и эволюции, отнюдь не специфичные для островов. Биоты изолированных островов формируются из небольшого числа сумевших попасть на них видов. Виды#иммигранты вынуждены как минимум менять ниши, а часто и образовывать другие виды для более эффективного использования имею# щихся ресурсов. Так, на Гавайях и в Юго#Восточной Полинезии отсутствуют абори# генные виды муравьёв, это вызвало сильную адаптивную радиацию хищных жуже# лиц, пауков и даже возникновение хищных гусениц (Paulay, 1994). Процессы, проис# ходящие при этом, уже были разобраны в предыдущей главе при рассмотрении во# просов формирования ЦС. Реликты и рефугиумы Особой категорией видов являются реликты (англ. relict от лат. relinquere — ос# тавить позади). Следует различать филогенетические и биогеографические реликты. О филогенетических реликтах говорят в случае таксонов ранга, обычно, не ниже се# мейства, представленного в данный момент лишь одним (или немногими), но ранее многочисленными видами. Например, Latimeria является единственным современ# 2. Общая биогеография 203 Рис. 2.40. Ареал льва Panthera leo в разное время. Стрелкой показана современная азиатская популяция. Плейстоценовый — по Rothschild, Diedrich (2012), остальные — по Wikipedia. ным представителем ранее весьма разнообразной группы кистепёрых рыб, а не# сколько видов неопилин — немногими современными представителями ранее бога# того видами класса моллюсков Monoplacophora. Филогенетические реликты ещё на# зывают живыми ископаемыми. О биогеографических реликтах говорят в случае, если данная местность ранее входила в сплошной ареал таксона (ЦС), а ныне изолирована от его основного ареа# ла или же произошло резкое уменьшение площади ареала вида. Хорошим примером биогеографического реликта является лев (Panthera leo). Ещё несколько десятков ты# сяч лет назад ареал вида охватывал Африку, Евразию и Северную Америку. После проникновения человека в разные части ареала лев там более или менее быстро ис# чезал (подробнее см. Главу 3). Современный ареал льва — жалкие остатки его преж# него ареала (Рис. 2.40). В 1947 г. филогенетическим и биогеографическим реликтам была посвящена специальная сессия французского биогеографического общества. На ней не только было рекомендовано различать эти понятия, но и предложено использовать для них разные термины. Термин реликт (relicte, англ. эквивалент — relict) было предложено использовать только для биогеографических реликтов, а филогенетические реликты называть relique (англ. эквивалент — relic). Рекомендациям этим, однако, не следуют. Термин реликт применяют и к надвидовым системам (сообществам, экосисте# мам). Реликтовые сообщества представляют собой изолированные части ЦС, кото# рые ранее имели в этом районе сплошной ареал, но при изменении климата или по какой#либо иной причине их ареал резко уменьшился. Виды, из которых состоят ре# ликтовые сообщества, если они не входят в состав окружающей ЦС, естественно, бу# дут биогеографическими реликтами. Поскольку сообщества состоят из многих ви# дов, то в занятых реликтовыми сообществами районы сконцентрировано большое число биогеографических реликтов. Такие районы получили название рефугиум (англ. refuge, лат. refugium, мн. число — refugia). Если данные ЦС и виды по#прежне# му где#то существуют, а их нахождение в данном конкретном месте является следст# вием более широкого ареала в прошлом (или результатом перемещения ЦС в прост# ранстве из#за изменений климата), то для таких изолированных участков ареала ис# пользуют также термин эксклав. Часто биогеографические реликты являются и фи# логенетическими. Число обитающих в рефугиуме видов по определению меньше числа видов во всей ЦС (иначе это был бы не рефугиум). Из#за отсутствия соответствующих видов некоторые сукцессионные стадии (ассоциации) невозможны. Поэтому сукцессии в рефугиумах часто завершаются диаспорическими субклимаксами. Устойчивость ре# 2. Общая биогеография 204 Рис. 2.41. Центры разнообразия жуков рода скры# тоглавы азиатские. По Г.М. Абдурахманову и др. (2001). Рис. 2.42. Центры разнообразия покрытосеменных рода смолёвка Silene. По Thompson (1973). фугиумов тем выше, чем более полно представлены в нём сукцессионные ряды, т. е. чем больше в нём ассоциаций. Число ассоциаций проще всего оценить (с определён# ной ошибкой) по числу видов: чем больше в рефугиуме видов, тем больше в нём ас# социаций. Для устойчивости ЦС наиболее важны блоки, организованные по кон# сортному типу — блоки низших трофических уровней. Блоки высших трофических уровней до определённой степени могут быть заменены другими и тем легче, чем больше в них пастбищных черт. Центры разнообразия, происхождения и перераспределения Широкое принятие «араратской» концепции объясняет многочисленные по# пытки выяснить место происхождения таксона надвидового ранга путём картирова# ния числа видов (или других подчинённых таксонов). Для этого на карту наносят число таксонов*, отмеченных в каком#либо достаточно маленьком районе и прово# дят изолинии (Рис. 2.41). При этом выявляют места, где видов много, и места, где их мало. При интерпретации необходимо помнить, что такие карты обычно построены по сравнительно небольшому числу точек, поэтому более или менее достоверными на них являются положение пиков и общий тренд. Границу ареала изучаемого таксо# на, как обычно, проводят с изрядной долей экстраполяции. Что касается положения изолиний на таких картах, то их проводят с гораздо большими экстра# и интерполя# циями на основе недоказанного предположения о плавном изменении числа видов в пространстве, т. е. эти линии — не факты, а их интерпретация. Гораздо более кор# ректным было бы нанесение самих данных на карту, но это делают гораздо реже, воз# можно потому, что картинки получаются не столь красивые (Рис. 2.42). Часто центры таксономического разнообразия интерпретируют как центры происхождения таксона, из которых таксон постепенно расселяется радиально. Та# кая интерпретация в неявном виде подразумевает два допущения: 1. Периферические виды отличаются по своему возрасту от видов, обитающих в центре (дисперсионистcкая биогеография). 2. Виды в центре происхождения образуются симпатрически, причём этот спо# соб видообразования резко доминирует в изучаемом таксоне. Относительно первого допущения имеются две диаметрально противополож# ные точки зрения. Согласно одной, виды, обитающие в центре происхождения, древ# нее таксонов, обитающих на периферии. Такого мнения придерживаются основатель кладистики энтомолог W. Hennig и другой энтомолог — W. Brundin. Согласно другой точке зрения, которой, в частности, придерживается такой известный биогеограф * Обычно видов, поэтому в дальнейшем будет говориться именно о них, хотя в принципе это и не существенно, также можно изображать число родов в пределах ареала семейства и т. д. 2. Общая биогеография 205 Рис. 2.43. Средний возраст ныне живущих родов мелководных рифообразующих Scleractinia (млн. лет) в разных районах. Максимальный возраст рода был условно принят за 100 млн. лет, минимальный — 25 млн. лет. По Vernon (2000). (тоже энтомолог), как Дарлингтон (1966), новообразованные виды вытесняют пред# ковые на периферию ареала. Так же считает и J.C. Briggs (1974, 1992, 1995, 2003, 2004). Эта точка зрения согласуется с данными по распределению возраста герматипных кораллов (Рис. 2.43), хотя герматипные кораллы и не являются естественным таксо# ном, а лишь жизненной формой, да к тому же это является не единственным возмож# ным объяснением уменьшения возраста таксонов из центра разнообразия к перифе# рическим районам. Второе допущение, вроде бы, не очень согласуется с представле# нием континуалистов о преимущественном происхождении видов путём географи# ческой изоляции, хотя, с точки зрения структуралистов, это вполне возможно. Итак, само по себе наличие повышенного числа видов рода в каком#либо мес# те может свидетельствовать, а может и не свидетельствовать о месте происхождения данного рода. Поэтому предположения о месте происхождения таксона желательно основывать на палеонтологических данных. Локальное повышение числа видов так# сона может лишь привлечь внимание исследователя для последующей интерпрета# ции, не более. Использование термина «центр происхождения» не только подчеркивает факт повышенного числа таксонов в данном месте (что легко определить), но и утвержда# ет, что они и произошли здесь (а это доказать гораздо сложнее). Поэтому места повы# шенного таксономического разнообразия лучше называть не центр происхождения, а центр разнообразия. Часто, особенно в группах, по которым палеонтологические данные скудны или вовсе отсутствуют, приходится строить гипотезы о месте проис# хождения таксона на основе анализа распространения его современных представите# лей. При этом надо учитывать, что высокое таксономическое разнообразие ЦС (группы ЦС) может быть обусловлено разными причинами: – Большим потоком энергии через единицу площади её ареала (высокой про# дуктивностью ЦС). В этом случае таксономическое разнообразие свойственно мно# гим таксонам. – Большим размером её ареала. В этом случае таксономическое разнообразие свойственно многим таксонам. – Сильной её фрагментацией. В этом случае таксономическое разнообразие свойственно таксонам с низкой способностью к расселению и/или приуроченным к редким в ареале ЦС биотопам. – Сильной её изоляцией. В этом случае вспышку таксономического разнообра# зия дают только некоторые таксоны, при этом многие таксоны, свойственные анало# гичным ЦС, отсутствуют. – Данный регион — рефугиум. Определить это можно по другим группам с хо# рошими палеонтологическими данными. А.Н. Миронов (1983, 1985) выдвинул гипотезу, согласно которой повышенное число видов наблюдают не только в центрах происхождения, где выше скорость ви# дообразования, но и в центрах аккумуляции, где более эффективно аккумулируются виды, произошедшие где#то в другом месте. Для характеристики способности райо# 206 2. Общая биогеография на к аккумуляции видов А.Н. Миронов ввёл понятие «таксономической ёмкости рай она». Реальность центров аккумуляции он показал на нескольких примерах, два из которых приведены ниже. 1. Анализ фаунистических связей на видовом уровне показывает значительное родство батиальных фаун Индо#Вест#Пацифики и Карибского бассейна. Многие ви# ды, обитающие в этих районах различимы с трудом. Причём большинство видов, распространённых только в этих районах, принадлежат к родам, неизвестным в ис# копаемом состоянии (по#видимому, они возникли совсем недавно). Причина такого сходства, вероятно, — недавнее формирование батиальной биоты Карибского бас# сейна. Существовавшая ранее здесь батиальная биота в значительной степени вы# мерла во время плейстоценовых оледенений из#за понижения продуктивности по# верхностных вод (Prell, Hays, 1976) и резкого изменения режима осадконакопления (Emiliani et al., 1975; Be et al., 1976). Факт массового вымирания тропической фауны Западной Атлантики в это время показан для моллюсков (Stanley, Campbell, 1981). Последующее изменение условий в данном районе потребовало формирования но# вых ЦС, основным источником видов для которых были районы со сходными усло# виями, а также местные биоты. Индо#вестпацифическая батиальная биота, вероят# но, и ранее была наиболее разнообразной, поэтому её вклад в новые ЦС оказался в итоге наиболее существенным. Кроме Карибского бассейна, существенный вклад индо#вестпацифическая батиальная биота сделала и в биоты некоторых других не# давно сформировавшихся районов: расположенного в восточной части Тихого океа# на хребта Наска (Парин и др., 1997) и западноатлантических гор Метеор (Миронов, Крылова, 2006). 2. В миоцене возрос температурный градиент между экватором и полюсами, ус# тановилась циркуляция полярного типа и, следовательно, увеличилась продуктив# ность планктона Северной Пацифики. Одновременно произошло значительное уве# личение площади Северной Пацифики (возникли Охотское и Берингово моря). Всё это привело к возникновению обширной абиссальной территории с новыми, ранее не существовавшими в таком масштабе условиями — с богатыми органикой глубоко# водными илами. На этой территории сформировалась своя ЦС (или несколько). На# иболее преадаптированными к условиям абиссали Северной Пацифики были виды, населявшие антарктическую абиссаль, где аналогичные изменения произошли рань# ше (циркумантарктическое течение возникло ещё в конце палеогена). Это обуслови# ло наблюдающееся сейчас высокое сходство таксономического состава абиссали Ан# тарктики и Северной Пацифики. Аккумуляция таксонов при формировании новой ЦС — нормальная и даже обязательная стадия. Вероятно, ещё одним центром аккумуляции была бореальная Западная Атлантика: многие амфибореальные виды, проникшие в Атлантику из Па# цифики не смогли закрепиться в Восточной Атлантике (хотя известны в ископаемом виде), но сохранились в гораздо более бедной таксономически Западной Атлантике. Хотя почти каждый биогеографический район имеет эндемичные виды, неко# торые по своему таксономическому разнообразию существенно превышают прочие. Это объясняется характеристиками их ареалов. Возможны два крайних сценария. 1. Если ареал ЦС разбит на ряд изолированных участков (комплекс подводных гор и банок, архипелаг и т. п.), то в некоторых таксонах происходит аллопатрическое образование викарирующих видов в каждом из таких участков. Это даёт эффект по# вышения таксономического разнообразия за счёт узколокальных эндемов. Такие эн# демы занимают очень сходные ниши и любое их число не увеличивает ни сложность ЦС, ни конкурентоспособность входящих в них видов. 2. Если ареал ЦС велик и велик поток энергии через неё, то уже изначально она способна включить в свой состав сравнительно большее число видов. Видообразова# ние здесь происходит симпатрически и вызывается ростом сложности системы в це# лом благодаря специализации видов. В реальности мы, конечно, будем иметь дело с промежуточными случаями. 2. Общая биогеография 207 Чтобы подчеркнуть сложность и многостадийность динамики локального так# сономического разнообразия, А.Н. Миронов (2006) предложил назвать центры рас# селения центрами перераспределения. При формировании новой ЦС в её ареал попадут виды из разных ЦС. Вероят# ность вхождения видов в новую ЦС будет прямо зависеть от их преадаптированнос# ти, их конкурентоспособности и территориальной близости донорской ЦС (близость эту следует оценивать через способность видов к расселению, а не в километрах). Весьма вероятно, что вхождение видов какой#либо ЦС в новую будет значимо повы# шать шансы вхождения других видов из той же ЦС (поскольку они преадаптированы не только к тем же условиям, но и друг к другу). Виды, входящие в состав ЦС, разви# вавшихся по второму сценарию, будут иметь при прочих равных более высокие шан# сы; виды же первых, несмотря на то, что они, казалось бы, также населяют центры разнообразия, будут весьма мало конкурентоспособны. В рассмотренных выше слу# чаях батиаль Индо#Вест#Пацифики и абиссаль Антарктики являются районами, раз# вивавшимися по второму сценарию. Это объясняет существенный вклад их биоты в биоты других районов, даже весьма отдалённых. Виды же из районов, развивавших# ся по первому сценарию, так и остаются узколокальными эндемами. Перемещение ареала таксона или сообщества в пространстве в геологическом масштабе времени называют «прохорез». Пограничный и краевой эффекты В.Н. Семёнов (1982), изучая ареалы бентоса шельфа Южной Америки, обнару# жил тип ареала, свойственный видам, которые он назвал «пограничные». Погранич# ные виды имеют точечный ареал, ограниченный непосредственно районом самой границы, или имеют разорванный ареал, одна часть которого — обычная и захваты# вает один или несколько биогеографических регионов, а другая — точечная, распо# ложенная на границе между биогеографическими регионами, в которых этот вид не встречен. Среди видов, обитающих на шельфе Южной Америки, по данным В.Н. Се# мёнова, пограничные виды составляют около 10%. Анализ известных данных по рас# пространению видов показал, что такое явление довольно обычно. Так, Н.Г. Вино# градова, анализируя вертикальное распределение бентоса, пишет: «На тех же гори# зонтах, на которых наблюдается более интенсивная смена видового состава, отмеча# ются и относительно более частые находки новых видов, пойманных пока по одному разу» (Виноградова, 1977: 187). Анализ вертикального распространения брахиопод (Зезина, 1973) и амфипод (Каменская, 1977) также показал наличие видов, обитаю# щих только в переходных горизонтах. Процент эндемов среди видов скалистой лито# рали возрастает у наиболее существенных биогеографических границ тихоокеанско# го побережья Северной Америки (Hartman, Zahary, 1983). Этот же эффект обнаружен мною в Норвежском море: здесь на границе приатлантического шельфового и глубо# ководного норвежского регионов были найдены виды, не встречающиеся ни в одном из них, но обычные в арктическом шельфовом регионе (карту регионов см. Главу 5). В рамках континуалистской концепции данное явление не нашло объяснения. В.Н. Семёнов предложил две не исключающие друг друга гипотезы. Согласно одной, пограничные виды — это реликты (т. е. граница проходит прямо по рефугиуму); со# гласно другой, пограничные виды образовались на границе, и с тех пор их ареалы не изменялись. Первая гипотеза подразумевает существование, вторая — образование ЦС на границе. И то, и другое представляется совершенно невероятным. С точки зрения структурализма, существование пограничных видов можно объяснить так. Границы между биогеографическими регионами обычно расположены в районах ги# дрологических фронтов. Положение этих фронтов быстро (сравнительно с продол# жительностью жизни особей макробентоса) меняется во времени. Поэтому на дне в районах близ границы условия постоянно нестабильны, и соседствующие ЦС нахо# дятся в неоптимальных для них условиях, и они более чувствительны к разным нару# 208 2. Общая биогеография шениям. Прохождение сукцессий замедлено и из#за эффекта И. Пачоского (по# скольку заселяемый участок находится у границы, то заселение происходит только с одной стороны, тогда как в удалённых от границы районах заселение идёт со всех сторон). Таким образом, в районе границы нарушения происходят чаще, а сукцессии идут медленнее, чем вдали от неё. Это приводит к тому, что в местах, где одна биота сменяет другую, часто происходит общее снижение разнообразия. Область на грани# це биогеографических регионов, в которой на блюдается общее снижение разнооб# разия, А.И. Кафанов назвал «асинперата». В то же время в районах фронтов из#за не# прерывного перемешивания и возвращении биогенов в фотический слой, продукция выше, чем в соседних районах. Логично ожидать в таких местах существенного уве# личения частоты встречаемости, а, следовательно, и роли ценофобных и дублирую# щих видов. Если это объяснение справедливо, пограничные виды должны быть най# дены и в существенном отдалении от границы, но в нарушенных или неоптимальных местообитаниях. Например, пограничные виды, способные жить при пониженной солёности, должны быть обнаружены около устьев рек, а виды, способные легко пе# ремещаться в толще грунта — в местах интенсивного тралового промысла. Т. е. погра# ничные виды — не эндемы пограничных районов, а просто обладают там большей встречаемостью, которая и создаёт обманчивое впечатление эндемизма. Возможно, что пограничными видами можно считать дальне#неритические ви# ды в частях их ареалов с «малой сбалансированностью продукционного цикла» (Бек# лемишев, 1969: 32), т. е. в районах, где следует ожидать повышения роли ценофобов и видов ранних сукцессионных стадий. С пограничным эффектом сходно явление эндемизма изолированных океани# ческих островов и поднятий талассобатиали (Миронов, 1989, 1994). В действитель# ности же, на островах и поднятиях нет непосредственного контакта различных биот, поэтому эти явления только сходны, но вызваны разными причинами. Таким райо# нам эндемизм свойственен потому, что они — островные биоты. Это явление А.Н. Миронов предложил называть «краевой эффект». Резюме Биогеографическая граница — это граница между ЦС — исторически сложив# шимся комплексом адаптированных друг к другу ценофильных видов. Кроме ценофильных видов, на территории любого биогеографического регио# на обитают и виды, не входящие ни в одну из ассоциаций — ценофобные виды. Для целей биогеографического районирования ценофобные виды непригодны, они лишь создают «шум», затрудняющий выделение биогеографических регионов. Выделение ЦС следует начинать с изучения ареалов видов. Границу ЦС легко определить как линию совпадения границ комплементарных групп ценофильных видов, входящих в разные ЦС. Ширина биогеографических границ невелика, и на применяемых в биогеографии картах они представляют собой внемасштабные ли# нии. Проще всего биогеографические границы проводить методом выделения кон# кретных биот. Данный метод обладает разрешающей способностью, существенно превышающей разрешающую способность других методов, и при достаточно боль# шом количестве анализируемых видов способен выявить все биогеографические гра# ницы данной местности. Метод к тому же и наименее трудоёмок. При анализе ареалов отдельных видов, а не их групп, вместо линии обычно по# лучают более или менее широкую полосу, часто выявляемую только после примене# ния специальных ухищрений (например, методом биотических разрезов) — область сгущения границ ареалов. Основные причины того, что вместо линии получают об# ласть (полосу): – недостаточная изученность ареалов видов; – отсутствие каких#либо обоснованных способов проведения границ ареалов; 2. Общая биогеография 209 – отсутствие объективных способов (в рамках континуалистской парадигмы), позволяющих отличить границу ареала и границу кружева ареала; в результате грани# цы лакун кружева, примыкающие к биографической границе, принимают за саму границу; – игнорирование сукцессионной динамики; – из#за того, что некоторые ценофильные виды одной ЦС встречаются на тер# ритории другой как ценофобные; – ошибочное отнесение ценофобных видов к ценофильным; – из#за замещения естественных ассоциаций случайными группировками ви# дов в местах с сильными экзогенными нарушениями (обычное явление на большей поверхности суши, но пока ещё редко наблюдаемое в морском бентосе); – наличие рефугиумов#эксклавов — следов недавних перемещений ЦС. Метод выделения конкретных биот при анализе распространения достаточно большого числа видов, различающихся своей биологией, автоматически устраняет кружево ареала и большинство других указанных выше причин размывания биогео# графической границы. Но точно провести биогеографическую границу можно толь# ко методом выделения ЦС. Наиболее адекватной классификацией ЦС с позиции биологии является клас# сификация на основе их генетического родства. 210 2. Общая биогеография Глава 3. Биогеография суши Поверхность суши часто подразделяют на районы, занятые сообществами, при надлежащими 15–30 типам растительности (тундра, тайга, тропический дождевой лес, саванна и т. п.). Первоначально эти типы выделяли на основе данных, получен ных при непосредственном изучении местности, теперь же — преимущественно на основе изучения изображения со спутников. Эти районы часто называют биомами* или типами ландшафтов, хотя эти два термина вовсе не являются синонимами. Каж дый из таких районов считают внутри себя достаточно гомогенным, чтобы данные, полученные в одной или немногих точках, можно было экстраполировать на всю площадь данного выдела. Экологи изучают особенности их функционирования (в первую очередь модную сейчас динамику углерода и кислорода). Пытаются связать изучаемые параметры системы с набором переменных, которые считают наиболее значимыми (количество осадков, солнечная радиация, широта и высота места, мате ринская порода, почва и т. д. и т. п.). Такой подход подразумевает идентичный ответ биоты любого места в ответ на изменения абиотических условий. Однако, поскольку он основан на физиономическом сходстве в конкретный момент времени, он игно рирует процессы, меняющие изучаемые системы. Это делает невозможным предска зания поведения системы на период, за который эти процессы становятся значимы ми. К таким процессам относится не только эволюция, при которой для существен ных изменений системы обычно требуется минимум несколько десятков тысячеле тий, а то и миллионы лет (хотя в отдельных случаях достаточно и нескольких лет). С практической точки зрения столь длительными процессами можно и пренебречь. Но систему меняют и сукцессии, захватывающие интервалы времени от нескольких сто летий до нескольких лет, т. е. существенные и для краткосрочных прогнозов. Лесные и безлесные экосистемы Биомы, выделяемые в современных биогеографических схемах, многие делят на лесные и безлесные (тундра, степи, пустыни, саванны). Существование безлес ных, или травяных экосистем (БЭ) обычно объясняют дефицитом влаги (Вальтер, 1968, 1974, 1975; Мордкович, 1982). Однако палеонтологические данные свидетель ствуют об отсутствии БЭ в раннем палеогене (палеоцене и начале эоцена). В то вре мя климаксными ассоциациями повсеместно являлись лесные, несмотря на то, что на Земле, несомненно, и тогда были районы с теми же условиями, в которых ныне существуют БЭ. Поэтому объяснять возникновение и широкое распространение БЭ только де фицитом влаги — значит слишком упрощать проблему. Гораздо больше согласуется с фактами теория, согласно которой БЭ возникли в районах с дефицитом влаги при * Автор термина «биом» F. Clements предложил его для обозначения совсем другого явления. В изначальном смысле «the term biome has been applied only to those communities in which studies have established something of the processes of development and the character of the final stage or cli max» (Clements, Shelford, 1939: v–vi). Т. е., в отличие от «биоценоза» Mobius, biome — это функ циональное единство, а не просто статистический артефакт. Фактически в изначальном смыс ле термин «биом» близок по смыслу к принятому в данной книге термину С.М. Разумовского «ЦС» — ценотическая система. Позднее, термин «биом» стали использовать и континуалисты, а также географы, и в их использовании его смысл становился всё более расплывчатым, а тре бование функционального единства и сукцессионного развития было утрачено. В настоящее время под биомом всё чаще подразумевают уже не динамически развивающуюся экосистему, а физиономически сходные ландшафты какоголибо региона. Сукцессионные взаимоотноше ния ассоциаций при этом игнорируют. Физиономическое сходство авторы конкретной систе мы биомов, оценивают по признакам, которые они считает существенными. Поэтому у разных авторов могут сильно различаться смысл отдельных биомов и, естественно, их число (см. так же Главу 2). 212 3. Биогеография суши воздействии мегафауны (Пучков, 1991, 1992а, 1992б, 1993 и др.; Жерихин, 1993, 1994, 2003). Основные положения теории изложены ниже. Имеющиеся палеонтологические данные свидетельствуют о том, что БЭ фор мировались неоднократно и независимо, но всегда сходным образом. Сначала появ лялись крупные листоядные позвоночные, которые замедляли прохождение сукцес сий. В местах, где появление лесных сукцессионных стадий было замедлено изза микроклимата, в первую очередь, изза пониженного количества осадков это приве ло к фактической остановке сукцессии (ретардационный субклимакс). В результате площадь, занятая травяными ассоциациями, увеличивалась. Увеличение ресурса (травы) вызвало появление его потребителя — разнообразной травоядной фауны, ещё более тормозившей прохождение сукцессий. Процесс, таким образом, развивал ся с положительной обратной связью. В конечном итоге формировались эндогенно стабилизированные травяные ассоциации с высоким уровнем диффузных коадапта ционных связей, весьма лабильных и обеспечивающих гибкое регулирование функ ционирования ассоциаций в условиях изменчивой среды. Эти ассоциации также сле дует рассматривать как климакс, поскольку не существует внутренних причин для их изменения. В этих ассоциациях развивались специфичные для них блоки копрофа гов, травоядных насекомых (прямокрылых, термитов), сапрофагов, некрофагов и др. Доминирующими продуцентами стали травянистые растения, адаптированные к бы строму росту после стравливания. Везде для БЭ характерны более высокое соотно шение продукции и биомассы и более плодородные почвы, чем в соседних лесных сообществах. Повидимому, это связано с отсутствием или, по крайней мере, малой ролью деревьев. В этих условиях функция стабилизации отчасти переходит к почве. В кайнозое БЭ сформировались на основе злаков, причём независимо, как ми нимум в трёх местах. Первые по времени, в эоцене, БЭ сформировались в Южной Америке, их эдификаторами были вымершие таксоны крупных неполнозубых и вы мершие отряды южноамериканских копытных, а позднее и крупные грызуны, пар но и непарнокопытные, мозоленогие и хоботные. В Северной Америке БЭ начина ют формироваться в олигоцене, а в миоцене этот процесс захватывает и Евразию с Африкой. Эдификаторами этих БЭ в Южной и Северной Америках и Евразии с Аф рикой, являлись разнообразные копытные, к которым позднее присоединились воз никшие в Африке хоботные. В Южной Америке БЭ формировали неполнозубые и эндемичные копытные. И, наконец, в неогене БЭ начали формироваться в Австра лии, их эдификаторами были травоядные сумчатые и крупные птицы. Везде в состав БЭ входили и разные неродственные таксоны гигантских черепах. Длина карапакса этих черепах достигала 210 см (Megalochelys atlas) — вдвое больше, чем у черепах Галапагосских остро «As in Asia and Australasia, the вов. Уничтожение черепах, совершенно беззащит disappearance of large terrestrial ных перед человеком, владеющим огнём, происхо tortoises in the New World coin дило столь стремительно, что их влияние на расти cided with the arrival of humans» (Rhodin et al., 2015: 15). тельность остаётся недооценённым и неизученным. Черепахи, вероятно, были первыми представителя ми мегафауны, которые стали добычей уже ранних гоминид более 3 750 000 лет назад (Rhodin et al., 2015)*. В Южной и Северной Аме риках и Евразии с Африкой сформировались гигантские животные, способные унич тожать древостой. В Южной Америке это — наземные ленивцы, в Азии — гигантские носороги, в Африке — хоботные. После экспансии хоботных за пределы Африки, ги * Фактически черепаху надо только было перевернуть и развести вокруг неё огонь и еда гото ва. Не надо было даже вскрывать панцирь, поскольку основная масса съедобного мяса у чере пах сосредоточена в лапах. Поскольку размеры черепах достигали нескольких метров в длину, а вес — порядка тонны, при весьма вкусном мясе, добыча эта была приоритетной. В массе гиб ли черепахи и во время пожаров, частота которых возрастала параллельно с разрушением че ловеком природных СС. 3. Биогеография суши 213 Рис. 3.1. Филогенетическое древо хоботных. По А.К. Агаджаняну (2004). Deinotherium, Anancus — Африка, Mammut — Голарктика и Африка, Stegodontidae — тропическая Азия, Stegomastodon и Cuvieronius — Южная Америка. гантские носороги в Азии вымерли, возможно, не выдержав конкуренции, посколь ку добывание пищи с разных ярусов с помощью длинной шеи менее эффективно, чем с помощью хобота. Наземные ленивцы, использовавшие передние лапы, напро тив, вполне ужились с хоботными и в Северной, и в Южной Америках. На Мадагаскаре эдификаторами БЭ были, вероятно, гигантские черепахи и крупные наземные лемуры, занимавшие экологическую нишу, близкую к южноаме риканским наземным ленивцам и бегемоты. Возможно, им помогали эпиорнисы, од нако крупные птицы, судя по Новой Зеландии, БЭ которой (туссоковые злаковники) имеют антропогенное происхождение (McWethy et al., 2010), сами не способны со здавать БЭ. БЭ весьма продуктивны. В современных БЭ около половины первичной про дукции потребляют термиты, их биомасса составляет порядка 10 г/м2. Термитники достигают сказочных размеров: максимально до 9 м высотой и 30 м диаметром, обыч но, впрочем, гораздо меньше, 1–2 м. Биомасса саранчовых — 0,5–1 г/м2. Крупные травоядные млекопитающие в африканских заповедниках и национальных парках дают среднюю биомассу до 2–3 г/м2. В целом травоядные потребляют 17–94 % пер вичной продукции (Sinclair, 1975; Риклефс, 1977). Растения, адаптированные к по стоянному стравливанию, быстрее наращивают биомассу в сезон дождей 214 3. Биогеография суши Рис. 3.2. Филогенетическое древо Elephantidae. По Savage, Long (1968). (McNaughton, 1984). Отрастающие молодые ге неративные побеги имеют лучшие пищевые ка «Биомасса… диких животных до чества. стигает примерно 12–25 т/га, био Процесс формирования травяных биомов масса скота на фермах — около и эволюции таксоновэдификаторов шёл парал 5–7,5, а у местного скота эти зна чения снижаются до 2,5–3,5 т/га» лельно. Наиболее мощное эдификаторное воз (Вальтер, 1968: 275). 1 т/га = 1 г/м2. действие на СС оказывают хоботные, благодаря силе, низким потерям от хищников, болезней и сезонных неурядиц (Kingdon, 1979, 1982; Owen Swith, 1987, 1989; и др.). Хоботные дали вспышку таксономического разнообразия одновременно с началом формирования травяных биомов (Рис. 3.1, 3.2). Они не про сто осваивали новую адаптивную зону, они её формировали. Слоны уничтожают деревья и кустарники непосредственно, используя то кору, то часть ветвей и листьев, то плоды или корни (Насимович, 1975), из стволов баоба бов они выковыривают водянистую сердцевину (Laws, 1970; Насимович, 1975 и др.). Деревца и кусты они выдёргивают, либо ломают; деревья толщиной до 35 см (редко до 70 см) и высотой до 10–12 м выворачивают с корнями; у более крупных обдирают кору. Средства, снижающие вред от копытных (величина, густота ветвей и древостоя, колючки, агрессивные муравьисимбионты), защищают деревья от слонов не боль ше, чем от бульдозеров (Wager, 1963; Kingdon, 1979,1982; Вагнер, 1987). Большинство деревьев самцы опрокидывают не для питания, а от избытка сил, либо от ярости, то ски, полового возбуждения; треск крушимой растительности — важный элемент зву ковой сигнализации слонов (Wager, 1963; Kingdon, 1979). Слоны активизируют про чие лесоразрушительные силы. Ураганы опрокидывают больше деревьев в разрежен ном лесу, чем в сомкнутом. Повреждённые деревья чаще гибнут от болезней, насеко мыхдревоточцев и, особенно, пожаров (Spinage, 1963; Buechner, Dawkins, 1971). Ре зультате на месте леса формируется мозаика из участков с древо и травостоем раз личных густоты, высоты и видового состава. Образно выражаясь, такой ландшафт можно назвать «клочковатым». О ведущей роли крупных травоядных в возникновении БЭ свидетельствует так же то, что после их уничтожения исчезают и БЭ, включая парковые леса и саванны. 3. Биогеография суши 215 Они превращаются в сплошные леса или мелколесья (Schenkel, SchenkelHulliger, 1969; Laws, 1970; Wilson, Ayerst, 1976). На территории Национального парка в районе водопада Мёрчинсон в Уганде изза эпидемии сонной болезни в 1912 г. было эвакуи ровано всё население, это вызвало резкое увеличение поголовья слонов. В результа те к 1956 г. общая площадь древостоя сократилась на 55–60% (Buechner, Dakins, 1961). В парках Уганды (Кабалега, Рувензори и др.) солдаты Иди Амина в 1978 г. пе ребили более 90% толстокожих. Саванны и злаковники за считанные годы заросли акациевыми лесами, что поставило под угрозу выживание большинства копытных (Hatton et al., 1982; Edroma, 1989). Климат запада Кении и прилегающих частей со седних стран за последние 200 лет не менялся. Тем не менее, в начале XIX в. сплош ной колючий бушньика вытеснил саванны на территории, равной Румынии изза истребления слонов туземцами, добывавшими бивни (Thornbahn, 1984). Исчезло и большинство других крупных зверей; к концу XIX в. остались только водяные козлы (у реки), малочисленные чёрные носороги, дикдики, малые куду, да голодные львы, нападавшие на строителей железной дороги. В 1948 г. создали парк Цаво и с середи ны 50х вернувшихся слонов хорошо охраняли. Они за несколько лет восстановили мозаику «клочковатого» ландшафта, благодаря чему сюда вернулся весь набор вос точноафриканских копытных и хищных (Guggisberg, 1975). Вне парка сохраняется всё та же непролазная ньика (Thornbahn, 1984). В заповеднике Хлухлуве (ЮАР, На таль) слонов перебили сто лет назад. Выжигания и ограниченные вырубки только тормозили наступление леса и кустарников. Популяции ряда копытных вначале рос ли, ибо львы, гиеновые собаки и гепарды тоже были уничтожены. Но затем начала сокращаться численность белого и чёрного носорогов, зебр, куду, бушбока, а стенбок (Raphicerus campestris), клипшпрингер (Oreotragus oreotragus) и тростниковый козёл (Redunca arundinum) исчезли совсем. Зато прежде редкая ньяла (Тrаgelaphus buxtoni) резко возросла в числе (OwenSmith, 1989). В долине Чобе (Ботсвана) на протяжении десятилетий в отсутствии слонов буш неуклонно наступал, несмотря на выжигания. Одновременно сокращалось поголовье зебр, жираф, стенбока, гну, канны, лошади ной и прочих антилоп, а также хищников, причём гепард исчез полностью. Возвра щение слонов повернуло процесс вспять (Simpson, 1978). В Зимбабве в войну 1972–1980 гг. браконьерство прекратилось и размножившиеся слоны превратили ко лоссальную площадь лесов и бушей в богатую дичью мозаику из кустарниковой по росли и злаковников (Hallagen, 1981). Увеличение «клочковатости» ландшафта повышает таксономическое разнооб разие и изза того, что большинство копытных приурочено к экотонам лесных и без лесных участков; одни виды нуждаются и в злаковом, и в веточном корме, другие — используют древостой для укрытия. Некоторые, как например ориби, пасутся на ко ротких злаках, а прячутся в высокотравье (Kingdon, 1982). Здесь уживаются много численные копытные, не встречавшиеся бы вместе в отсутствии слонов. Разнообра зие добычи и повышенная мозаичность гарантируют и сосуществование различных хищников. Разнообразие мегафауны поддерживают и слоновьи колодцы в руслах вы сохших рек (VeseyFitzGerald, 1960; Kingdon, 1979; Вагнер, Шнейдерова, 1984). Такие колодцы глубиной до 1,5 (Насимович, 1975) и даже до 2,4 м (Haynes, 1987) позволя ют жирафам, львам и чёрным носорогам проникать даже в пустыню Намиб (Giraffes..., 1981). Даже ограничивая численность некоторых копытных (кустарнико вого дукера Silvicapra grimmia, бушбока Tragelaphus scriptus, малого куду Т. imberbis, канны и т. д.) через трофическую конкуренцию и частичное разрушение предпочита емых биотопов, слоны повышают разнообразие экосистемы в целом (OwenSwith, 1989). Лишь невозможность миграции слонов по вине человека приводит к полному уничтожению деревьев и превращению клочковатого ландшафта в однообразные злаковники и обеднению мегафауны (Laws, 1970 и др.), поскольку слоны временно покидают местность, где истощается древесный корм (Spinage, 1963). Деградации пастбищ препятствует селективность питания фитофагов (Вагнер, 1987; и др.). Раз личия в предпочтении потребления растений фитофагамипозвоночными приводит 216 3. Биогеография суши к увеличению мозаичности, что ведёт к росту таксономического разнообразия, устойчиво сти и продуктивности. Биомасса диких ко пытных саванны может быть в 4–15 раз боль ше, чем биомасса коз и овец, выращиваемых на той же территории (Машкин, 2006). При «Хотя понятия «саванна» и «степь» этом домашний скот, в отличие от естествен были введены для обозначения опре ного сообщества крупных травоядных прово делённых типов растительности, в по дит к деградации пастбищ, поэтому с течени следнее время они применяются гео ем времени эта разница возрастает. Пастбища графами скорее для обозначения со ответствующих климатических зон… деградируют в пустыни, тогда как продуктив В этом случае, по мнению автора, сле ность естественных сообществ с течением довало бы пользоваться чисто клима времени не меняется. тической терминологией… ботаниче Крупные травоядные млекопитающие ские термины… должны применяться наиболее разнообразны там, где воздействие для характеристики какойто опреде слонов дополнено тремя другими видами со лённой категории растительного по временной мегафауны (OwenSmith, 1987): крова» (Вальтер, 1968: 276). носорогами, бегемотами и буйволами. Чёр ные носороги «стригут» высокие кусты, «С 1947 по 1949 г. плотность населе включая колючие и огнестойкие, до состоя ния оленя и косули в Беловежской ния «щётки» высотой от 1 м (в середине) до 10 пуще возросла примерно на 80%, а см (по краям) (Schenkel, SchenkelHulliger, количество пострадавших от них де 1969; Kingdon, 1979). Реже носороги выковы ревьев увеличилось почти в 30 раз» (Динесман, 1961: 76). ривают рогом куст или деревцо (Penny, 1987). Носороги иногда останавливают наступле ние буша, но неспособны существенно изре живать сформировавшийся древостой (OwenSmith, 1987). Прочие виды травоядных млекопитающих предпочитают зелёные части расте ний: жирафы поедают листья деревьев, антилопыгну — лишь сочные зелёные лис тья злаков, зебры — более старые, но ещё зелёные и т. п. (Вальтер, 1968: 275). Зебры (Equus quagga) готовят в Серенгети (Танзания) пастбище для гну (Conno chaetes taurinus), за которыми следуют газели Томпсона (Gazella thompsoni), легко до стригающие потравленные злаки, получая доступ к мелким двудольным, важным для переживания ими сухого сезона (Gwynne, Bell, 1968). Газели Гранта (G. granti) пасут ся там, где выпас гну создает перевес двудольных над злаками. Водяные козлы (Kobus spp.) зависят от выпаса бегемотов (Hippopotamus amphibius) или буйволов (Bubalus caf fer), а ориби — от водяных козлов, конгони (Alcelaphus buselaphus) и других копытных (Kingdon, 1982). На краю Калахари зебры «стригут» траву, а куду (Tragelaphus strep siceros) — кусты до уровня, приемлемого для дикдика (Madoqua kirki), обильного лишь там, где много и зебр и куду. В парке Умфолози (ЮАР) с увеличением поголо вья белых носорогов (Ceratotherium simum) стало больше гну и зебр, эффективно па сущихся по созданному мегафауной низкотравью (OwenSmith, 1987). Сам носорог, не справляющийся с травостоем выше 1 м (Kingdon, 1979), в «слоновьей траве» пар ка Гарамба (Заир) выпасается за бегемотами, слонами и буйволами (White Rhino..., 1977 и др.). У озера Руква (Танзания) та же троица превращает двухметровые при брежные злаки в зелёный газон, питающий в засуху зебр, канн (Taurotragus oryx), тро стниковых козлов (Redunca redunca) и топи (Damaliscus lunatus); бегемоты выдавлива ют в почве тропытраншеи, в которых травы зеленеют на протяжении сухого сезона, кормя антилопу пуку (Kobus vardoni) (VeseyFitzGerald, 1960). В парке Рувензори (Уганда) корневищные злаки, необходимые в засуху бородавочнику (Phacochoerus aethiopicus), поддерживает не огонь, как в других регионах (Kingdon, 1979), а пастьба бегемотов (Lock, 1972). Исчезновение других крупных животных после истребления слонов и носоро гов отмечено и в ряде районов Суматры. Изза зарастания троп резко снижаются по «Почвы прерий хорошо увлажнены. Поэтому облесение этой области представляется делом вполне реаль ным» (Вальтер, 1975б: 96). 3. Биогеография суши 217 движность и шансы на выживание тигров, оленей, малайских медведей (Helarctos malayanus) и красных волков (Сuon alpinus). Даже носорогам без слонов становится намного труднее: уменьшается количество и площадь кормовых участков, увеличи ваются расстояния между ними, животное не отдыхает на широкой слоновьей тропе (Strien, 1986). Как показывают исследования, крупные травоядные сдерживают рост деревьев и кустарников и в других районах, в том числе и за пределами тропиков. Наблюдение за современными степными заповедными участками России и Украины показало, что безлесные ассоциации в отсутствие крупных травоядных не являются климакс ными: происходит быстрое их залуговение, забурьянивание, зарастание кустарника ми и деревьями. С другой стороны, даже такие сравнительно (с хоботными и носорогами) не большие животные, как зубры способны сильно изменить лес. Уже через несколько десятилетий в местах реакклиматизации зубров в сплошных лесах появляются зоо генные поляны с луговой флорой площадью до 5 га, крупные прогалины в лесах, ко торые соединяются широкими тропами к местам водопоя и кормёжки (Смирнова и др., 1999). Таким образом, очевидно, что растительный покров в присутствии мегафауны выглядит совершенно иначе, чем в её отсутствие. Поскольку мегафауна — часть СС, её взаимодействие с растительностью явля ется неотъемлемой частью общего функционирования СС. Поэтому в большинстве случаев правильнее не противопоставлять лесные и безлесные ассоциации, а считать их частями единой СС, имеющей два климакса, лесной и безлесный, занимающие биотопы с разной скоростью сукцессий в пределах ареала единой мозаичной СС («клочковатого ландшафта»). Сукцессии, начинающиеся всегда с нелесных, обычно травяных сообществ, идут к тому или иному климаксу. Переключение между сукцес сионными рядами определяет соотношение скорости сукцессии в направлении дре весного климакса и интенсивностью воздействия мегафауны в данном конкретном месте. В значительной степени скорость сукцессии зависит от режима увлажнения: ксеросерии более вероятно заканчиваются безлесным климаксом, а гидросерии — лесным. Микроклимат способствует поддержанию и увеличению контраста: восхо дящие потоки воздуха над безлесными участками приводят к тому, что дожди, осо бенно локальные, выпадают только над лесными массивами, причём для получения такого контраста по моим собственным наблюдениям достаточно чередования лес ных и безлесных участков в несколько квадратных километров. В конечном итоге в каждой конкретной местности создаётся динамический баланс между лесными и безлесными участками, в результате которого СС и приобретали мозаичный вид. В отечест «Истребилось всякое существо, кото венной литературе принято их трактовать как рое было на поверхности всей земли; безлесные экосистемы с «интразональной» от человека до скота, и гадов, и птиц растительностью, населяющей преимущест небесных, — все истребилось с земли, венно долины рек (о термине «интразональ остался только Ной и что было с ним в ная растительность» см. ниже). Что характер ковчеге» Ветхий завет. Первая книга Моисеева. Бытие. Глава 7. Стих 23. но для данной «зоны» определяют по преоб ладающим ассоциациями, а антропогенное воздействие на СС игнорируют (подробнее «Сделай себе ковчег... так: длина ков см. ниже). чега триста локтей; ширина его пять Наличие двух сосуществующих климак десят локтей, а высота его тридцать сов не является обязательным. Если скорость локтей» Ветхий завет. Первая книга сукцессий, ведущих к древесным стадиям, су Моисеева. Бытие. Глава 7. Стихи 14 и щественно выше нарушающего действия ме 15. Локоть тогда был около 0,5 м, следова гафауны, безлесные участки могут и отсутст тельно размеры ковчега: длина 150, вовать. Это, вероятно, характерно для тропи ширина 25 и высота 15 метров. ческого дождевого леса. 218 3. Биогеография суши Если скорость сукцессий, ведущих к древесному климаксу, меньше нарушаю щего действия мегафауны, то формируются СС, имеющие только безлесный кли макс, например береговые пустыни районов апвеллингов. Но, поскольку СС с одним климаксом (лесным или безлесным) свойственны меньшей части поверхности суши, для большей её части должна быть характерна мо заичность, определяемая эдификаторной ролью мегафауны. Ниже безлесные части СС по возможности рассмотрены вместе с лесными. Теории, объясняющие вымирание мегафауны Как известно, в конце плейстоцена произошло существенное вымирание мега фауны, включая почти всех крупных травоядных. Существует три основные теории, объясняющие это селективное вымирание в конце плейстоцена (в порядке появле ния теорий). 1. Всемирный потоп. Согласно Библии произошёл в позднем плейстоцене (6000 лет назад). Знаменитый натуралист Ной, пытался спасти наземную биоту, построив корабль «Ковчег». В силу чисто физических причин «Ковчег» имел ограниченные размеры, поэтому Ной захватил с собой лишь тех, кто мог поместиться на его кораб ле. Для мегафауны на нём просто не хватило места. 2. Климатические изменения. 3. Истребление мегафауны человеком. Истребление могло растягиваться на столетия (как на Мадагаскаре) или происходить стремительно (как в Новой Зелан дии). Последнее более впечатляюще, поэтому эта теория получила название blitzkrieg или overkill (Blitzkrieg от немецких Blitz — «молния» и Krieg — «война» — немецкая стратегия ведения скоротечной войны. Overkill — английский военный термин, оз начающий многократное уничтожение, например ядерным оружием). Кроме этих трёх теорий были предложены ещё несколько, но обоснования их малоубедительны. Например, вымирание мегафауны связывают с необычайно виру лентной болезнью, принесённой людьми с домашними животными, причём следов от этих домашних животных удивительным образом не осталось. Повидимому, более правильно говорить о совместном действии факторов, и обсуждать стоит степень преобладания одного из них. Сторонники климатической причины вымирания мегафауны объясняют исчез новение мегафауны резким изменением климата после окончания ледникового пе риода: средняя температура Земли выросла на 6°С. Однако вымирание мегафауны и климатические изменения произошли примерно в это время только на территории Голарктики, причем в Евразии на десятки тысячелетий раньше, чем в Северной Аме рике, тогда как, вымирание в других районах суши происходило в другое, причём разное время. Например в Австралии вымирание мегафауны произошло 50–40 тыс. лет назад, задолго до окончания последнего ледникового периода. Вымирание мега фауны в Южной Америке не сопровождалось вымиранием её в это же время в нахо дившейся в сходных климатических условиях Африке, но было почти синхронным с вымиранием в Северной Америке. На островах (Врангеля, у Калифорнии, ВестИн дии) мегафауна продолжала существовать тысячелетия после её вымирания на сосед них материках. В то же время мегафауна исчезала после проникновения на данную «В прошлом богатство крупных млекопитающих было на всех материках (исключая Австралию), но в результате конкуренции (в Южной Америке) или оледенения (в Северном полушарии) вез де, кроме Африки, вымерли самые крупные виды» (Дзунино, Дзуллини, 2010: 211). К сожале нию, авторы не указали, с кем конкурировали виды мегафауны Южной Америки: только живо тных весом более 1 т там было более 30, ныне же нет ни одного и в современной фауне их конку рентов нет (подробнее см. раздел Неогея). Для сравнения в Африке ныне только 4 вида живот ных весом более 1 т, а до появления человека их было на порядок больше (см. ниже). Утвержде ние об отсутствии крупных млекопитающих в плейстоцене Австралии неверно (см. ниже). 3. Биогеография суши 219 территорию человека (Рис. 3.3). Т. е. вы мирание происходило синхронно не климатическим событиями, а появле нию человека в данном районе. Это же возражение справедливо и для теорий, объясняющих вымирание мегафауны перестройками структуры экосистем, вызванных внутренними причинами, например, распространением видов ро да Bison, которых, кстати, не было ни в Южной Америке, ни в Австралии. Как человек мог привести к исчез новению мегафауны можно рассмотреть на примере Северной Америки, где это вымирание произошло за 1 000 лет. Проникновение людей в Северную Америку южнее Аляски обычно датиру ют 13,5–10 тысяч лет назад (Васильев, 2001), хотя имеются данные (нуждаю щиеся в подтверждении) и о более ран нем проникновении. Первые поселенцы принадлежали к культуре кловис, для которой были характерны наконечники копий длиной около 7 см. Для наконечников кловис харак терны желобообразные сколы у основа ния, облегчающие насаживание нако нечника на древко копья (Рис. 3. 4). Эта техника неизвестна из Восточной Сиби ри, поэтому, вероятно, она была изобре тена непосредственно в Америке*. О том, что охотники кловис были первы ми людьми на территории Северной Америки (не считая Аляски) свидетель ствует (Васильев, 2001): – Поразительное единообразие на конечников от Атлантики до Тихого океана, что может быть объяснено толь ко быстрым расселением людей по все Рис. 3.3. Изменение числа крупных живот му континенту, соответствующему экс ных в некоторых районах после проникно поненциальному росту их численности. вения туда человека (показано стрелкой). – Наконечники изготавливали из По Brown, Lomolino (1998) и ориг.. редкого высококачественного сырья и переносили на расстояния до 500 км, нередко в места, где имелось сырьё не худшего качества. – Люди кловис редко использовали пещеры и скальные убежища, вероятно, они просто о них не знали. * Впрочем, весьма сходны с наконечниками кловис наконечники солютре, известные из Франции и Испании 21–17 тысяч лет назад. Это даже послужило основой для теории заселе ния Северной Америки из Европы. Однако различие ДНК (Rasmussen et al., 2014) европейцев и индейцев убедительно доказывает несостоятельность этой гипотезы. Сходство наконечни ков, скорее всего, обусловлено сходным способом охоты и возникло независимо. 220 3. Биогеография суши Непосредственные находки костей мегафауны на стоянках кловис редки, что служит основанием мнения о том, что кловис были не охотниками на мегафауну, а питались мелкими млекопитающими и растениями. Hyanes (2002) резонно возражает, что находок остатков мелких млекопитающих и растений на тех же стоянках также весьма немного, фактически данные о диете кло вис получить из кухонных остатков невозможно. Сле дует также учесть отсутствие у индейцев вьючных жи вотных, колеса и других транспортных средств, что де лает доставку крупной добычи в район стоянки невоз можной, вероятнее само племя мигрировало к трупу. Поэтому вполне естественно отсутствие костных остат ков в районе стоянки, наоборот, было бы трудно объяс нить их появление там. Необходимо помнить, что, по скольку индейцы попали в средние широты Северной Америки с Аляски, очевидно, что в их диете (в отличие от обитателей юга) мясо составляло гораздо более су щественную часть, причём объекты охоты были пре имущественно крупные, а не мелкие животные. Этому способствовала также возможность сравнительно дли тельного хранения добычи в условиях холодного кли мата. Опасность охоты на мегафауну для человека силь но преувеличена, во всяком случае, она не больше, чем опасность для обитателей побережий Северного Ледо витого океана охоты на гораздо более крупных китов и моржей лёгкими гарпунами с маленьких лодок. Надо также учитывать консервативность поведе ния мегафауны. Так, киты до сих пор не воспринимают человека как врага, хотя только в 1910–1979 гг. было Рис. 3.4. Наконечник убито 1 384 085 китов, причём численность некоторых, Clovis из нахождения Vail в Maine. например синего кита Balaenoptera masculus с примерно Эти наконечники отличают 200 000 упала до 1 000 (Бородин, 1996). Вполне вероят характерные желобообразные но, что мегафауна была истреблена до того, как в её по сколы у основания, которые ведении произошли необходимые изменения в связи с облегчали насаживание нако появлением нового хищника. Хорошо документиро нечника на древко копья. По Hyanes (2002). ванных случаев истребления видов среднего размера Натуральная величина. (обладающих гораздо большим репродукционным по тенциалом) по той же причине, к сожалению, более, чем достаточно. Последовательность климатических событий, вы «If one person in four did мирания и расселения человека в Северной Америке дана all of the hunting, destroy в Табл. 3.1 ing one animal unit (450 Расчёты (Martin, 1973) показывают, что для быстрого kilograms) per week from уничтожения мегафауны достаточно соблюдения следую an animal population on щих условий: the front averaging 50 ani 1. Прирост численности популяции Homo sapiens в mal units per section, he would eliminate 26 per 1,4% в год*. В этом случае удвоение популяции происхо cent of the biomass in 1 дило каждые 50 лет и за 1000 лет группа из ста человек даст year» (Martin, 1973: 971). население в 110 660 583 человек. * Максимально зарегистрированные величины достигают 3,4%, как на острове Питкерн (Birdsell, 1957), или даже 4,1% как в конце ХХ века в Кении (Diamond, 2005). 3. Биогеография суши 221 Табл. 3.1. Корреляции изменения климата, предполагаемых событий вымирания и событий в культуре Северной Америки. По Haynes (2002). 2. В процессе движения создавался фронт повышенной численности с плотно стью популяции 0,4 человек/кв. км*, плотность за фронтом была в 10 раз ниже (Рис. 3.5). 3. В год в районе фронта изымалось 20% биомассы мегафауны. Этого достаточ но для её полного уничтожения при неселективной охоте за 10 лет. В реальности, ве роятно, самок и молодняк были более лёгкой добычей и их убивали более интенсив но, что ускоряло истребление вида. 4. Люди двигались в направлении мест с наибольшей численностью добычи со скоростью примерно 16 км/год. Этой скорости достаточно, чтобы достигнуть Огнен ной Земли за 1000 лет (Рис. 3.6)**. Все эти допущения вполне правдоподобны. Более того, наблюдения в природе показывают, что популяция вида, попавшего в условия избытка пищи движется именно волной, сходной с распространением пожара в степи. Хорошо документиро ванным примером такой волны является история расселения жукалистоеда Zygo gramma suturalis. Этот жук питается исключительно сложноцветным амброзией по лынолистной Ambrosia artemisiifolia. Амброзия — американское по происхождению растение и на юге России она — ценофоб. Но, поскольку естественная раститель ность юга России давно антропогенно нарушена и практически везде заменена цено фобной, амброзия смогла стать злостным сорняком на юге России и Кавказе. Допол нительно массовому развитию и широкому распространению амброзии способство вало и отсутствие естественных врагов. Борьба с амброзией стала необходима не только изза того, то она стала злостным сорняком, но и изза того, то её пыльца вы зывает аллергическую реакцию у многих людей. Для борьбы с амброзией и ввезли Z. suturalis. Оказавшись в условиях избытка пищи, жук стал быстро размножаться и расселяться, образуя фронт повышенной численности, достигавшей 5000 экз./м2. В тылу фронта амброзия часто полностью отсутствовала. Скорость движения фронта была постоянной (Ковалев, 1994). * Такая плотность в 100 раз меньше средней плотности населения в таких областях, как Яро славская, Ивановская, Нижегородская и в тысячу раз меньше, чем на о. Цейлон, где отряды партизан десятилетиями скрывались в джунглях. ** Панамский перешеек могла пройти только небольшая группа людей. Поэтому для дальней шего движения по Южной Америке вновь должен был возникнуть фронт, на что требовалось время. 222 3. Биогеография суши Рис. 3.5. Структура фронта расселения индейцев в Америке В каждой точке люди и мегафауна сосуществовали не долее десяти лет. Отсутствие явных археологических следов в этом случае неизбежно. По P.S. Martin (1973). Рис. 3.6. Заселение людьми Северной и Южной Америк. По P.S. Martin (1973). 3. Биогеография суши 223 Рис. 3.7. Карта последовательности периодов вымирания на основных массивах суши. Стрелки показывают направление расселения человека. По Martin (2005), слегка видоизме нено. Изучение состава изотопов 13C, 15N коллагена неандертальцев (Bocherens et al., 1991) показало, что по доле мяса равными или даже превосходящими волков, что вполне соответствует изложенной выше гипотезе. Весьма маловероятно, что такая диета могла быть результатом собирательства, повидимому, они были хищниками высшего уровня, облигатными охотниками (Boyle, 2007). Surovell et al. (2005), Surovell, Waguespack (2008) показали, что интесивность ис пользования хоботных кловис наивысшая из известных в доисторическом мире. Уничтожение мегафауны снижало эффективность использования растительных ресурсов СС. В результате в СС происходило накопление неиспользованных расти тельных остатков, что существенно увеличивало интенсивность и частоту пожаров. Появились и антропогенные пожары, как случайные, так и специальные. Пожары, в свою очередь также воздействовали на растительность. Воздействие это было сход ным с воздействием мегафауны в том, что преимущество получали травянистые рас тения. Но, в отличие от воздействия мегафауны, воздействие пожаров было гораздо менее селективным и способствовало устранению участков древесной растительнос ти, т. е. делало ландшафт более гомогенным. К тому же мегафауна распространяла се мена многих растений. В результате на месте «клочковатого ландшафта», с разнооб разной биотой, сформировались огромные пространства, покрытые травянистой растительностью и населённые преимущественно одним видом — бизоном. Замена «клочковатых ландшафтов» отдельными зонами прерий и лесов привело к тому, что виды, экологически связанные с опушками, резко сократили свои ареалы. До пере стройки они были распространены широко, после неё их ареалы сократились до уз кой пограничной полосы между прериями и лесами. Это сопровождалось снижени ем их численности и в конечном итоге привело к вымиранию некоторых. Селектив ное истребление мегафауны привело к её стремительному вымиранию после появле ния в регионе человека (Рис. 3.3, 3.7). Скорость истребления мегафауны была столь высока, что её весьма сложно за фиксировать, изучая археологические и палеонтологические данные. Время сущест вования культуры кловис — порядка одной тысячи лет (11500–10500 лет назад) — хо рошо согласуется с приведёнными выше оценками. Этого времени оказалось недо статочно для перестройки биоты Северной Америки. Произошёл коллапс, вслед за 224 3. Биогеография суши которым исчезла и культура кловис. Ей на смену пришли разнообразные региональ ные культуры, общим для которых было отсутствие желобков на наконечниках (Ва сильев, 2001). «Дикий запад», который застали европейцы, в действительности был вовсе не в естественном состоянии, а охотничьей монокультурой, созданной индей цами приблизительно 10–8 тысяч лет назад. Seton (1929) полагал, что до прихода ев ропейцев в прериях паслось 60 миллионов бизонов, примерно по столько же вилоро гов Antilocapra americana и белохвостых оленей Odocoileus virginianus и по 10 миллио нов чернохвостых оленей Odocoileus hemionus и лосей, т. е. всего около 200 миллионов голов. При замене этих стад на современные стада коров фактически произошла только замена культивируемых видов, но не способа получения мяса: и индейцы и современные американцы производят мясо, разводя крупный рогатый скот*. Охота на мегафауну и, особенно на хоботных и сопоставимых с ними по разме ру животных — оптимальная стратегия**. Hyanes (2002) указывает, что один мамонт даёт охотнику столько же энергии, сколько четыре бизона. При этом убить четырёх бизонов сложнее и опаснее, чем одного мамонта. Для убийства афиканского слона достаточно одного пигмея, который протыкает ему копьём кишечник, обычно в рай оне анального отверстия и ждёт, когда слон умрёт от перитонита. Поэтому, вместо то го, чтобы каждые три дня охотится на бизона, охотник, весьма вероятно, предпочтёт раз в 12 дней убить мамонта, которого к тому же выследить гораздо легче***. Весьма вероятно, что даже при очень низкой плотности хоботных они были добычей высше го приоритета, поэтому бытующее в экологии с математическим уклоном представ ление о том, что при очень низкой частоте встреч одного вида добычи, охотник пере ходит на другой, основано на представлении, что для охотник оценивает добычу в удобно подсчитываемых калориях. Однако различие между теорией и практикой на практике гораздо больше, чем в теории. Вполне возможно, что убийство мамонта (или мастодонта) могло входить в какиенибудь культурные традиции, например при инициации, как это имеет место у некоторых африканских племён или в некоторых средиземноморских странах (коррида) в отношении других опасных животных. В этом случае ценность добычи, а, следовательно, вероятность окончательного её ис требления существенно возрастала. Даже в странах, где таких традиций нет, убийст во крупной добычи повышает «самцовость» охотника: достаточно вспомнить тради цию развешивания трофеев по стенам или стремление убить крупную опасную добы чу даже в условиях, когда она неспособна оказывать сопротивление, пример такого поведения дают российские высокопоставленные чиновники, охотящиеся на круп ных животных, невзирая на какиелибо законы и здравый смысл. * В США в 1970 г было 112 млн. голов крупного рогатого скота. Конечно, не все они находи лись на вольном выпасе в прериях, хотя корм для тех, кто стоит в коровниках, выращивают, в том числе, и на месте прерий. В любом случае цифры одного порядка, при этом индейцы про сто снимали урожай, а американцам приходится ещё и работать. Результатом этой работы яв ляется не только продукция мяса, но и стремительная деградация почв. ** Представление о суровой жизни первобытных людей в непрерывной борьбе с голодом — укоренившийся вымысел. Хотя, бывал и голод. Но животной пищи, в целом, было «полно». «Вопреки распространенному мнению о том, что древние люди вечно страдали от голода, по левые исследования показали, что даже не в самых изобильных местах первобытные охотники и собиратели обеспечивали себя пищей в относительно короткое время. Конечно, они не жи ли в вечной праздности, но уже настолько приспособились к окружающей природе, что могли в среднем трудиться не более 2–5 часов в день» (The Origins of Agriculture / Ed. Ch. A. Reed. The Hague Paris, 1977, P. 179. цит по: Гринин, 2003). При этом если добытого хватало на последую щие дни, то никто и не спешил продолжать «работу». Этнограф M.D. Sahlins (1972) одним из первых привлёк внимание к ситуации, при которой первобытные народы могут создавать из лишек продукции (пищи и вещей), но не делают и не хотят этого делать, он называл такие со циумы обществами изобилия (affluent society). В литературе закрепился термин «парадокс Са линза». В 50–60е гг. этнографами было собрано много подобных фактов об. *** В Африке пройти по следу слона в саванне может даже только что приехавший из Европы ту рист. 3. Биогеография суши 225 Освоение эффективных способов охоты позволяло уничтожать зачастую гораз до больше животных, чем было необходимо. Протяженность земляных валов, пост роенных для загона стад достигала 800 км (Данилкин, 2009). Для пропитания 15 000 человек, обитавших на юге Русской равнины требовалось 10 500 т мяса, что пример но соответствует более 1 000 мамонтов, 10 000 – 30 000 бизонов, 60 000 – 80 000 ло шадей или 120 000 северных оленей (Верещагин, 1971; Верещагин, Барышников, 1985). Роль пожаров Отдельно следует обсудить роль пожаров «Выжигание <саванновых лесов> в поддержании безлесности (роль пожаров в приводит обычно к образованию травянистых пространств характера преобразовании СС рассмотрена ниже, при степей, которые также деградируют рассмотрении растительности субтропиков). всё больше и больше. Под конец мо Вальтер (1968), описывая растительность тро жет получиться нечто вроде пусты пической зоны, неоднократно подчёркивает, ни» (Алёхин, 1944: 255). что тропические саванны как травяные экоси стемы, лишённые деревьев, в настоящее время «Важную роль в североамерикан поддерживает воздействие человека, прежде ской прерии играл и такой фактор, всего выжигание накапливающейся сухой тра как широко практиковавшиеся вы. Более того, исследователи, занимающиеся раньше индейцами выжигания сухо динамикой развития безлесных экосистем и их го травостоя» (Вальтер, 1975б: 69). историей подчёркивают, что само развитие са ванн, как и тропических пустынь связано с че «Ежегодно треть территории Мада ловеком (CloudsleyThompson, 1969; Сахара, гаскара выгорает от того, что жители 1990). То же, повидимому, справедливо и для в сухой сезон поджигают траву, что умеренных безлесных районов. Новозеланд бы обеспечит скот зелёным кормом» ские злаковники сменили естественные леса в (Джолли, Джолли, 1990: 254). результате антропогенных пожаров (McWethy et al, 2010; Bowman, Haberle, 2010). Существен ные изменения растительности Австралии также были вызваны антропогенными по жарами (Rule et al., 2012; McGlone, 2012). Высокотравные прерии поддерживались в безлесном состоянии ежегодными палами, производимыми индейцами. Когда ин дейцев сменили американские поселенцы, прерии стали быстро зарастать лесом. То же справедливо и для полупустынных районов Дикого Запада, которые в отсутствие палов зарастают мескитовым деревом, кактусами и разными низкорослыми деревья ми. Частота пожаров резко возросла после массового вымирания мегафауны, со провождавшего становление Homo. До этого сбалансированность экосистем была го раздо выше, поэтому накопления высохшей растительности не принимало таких масштабов или вовсе не происходило. Сведение леса началось более 50 000 лет назад, когда человек овладел огнем. Хотя пожары время от времени случаются и по естест венным причинам, поджоги, намеренно устраиваемые человеком, оказывали на рас тительность гораздо большее воздействие. Прежде всего, это объясняется тем, что искусственный поджог производили на одном и том же месте значительно чаще, чем случались естественные пожары. Естественные пожары возникают гораздо реже и не производят больших разрушений в лесных областях (причина опустошительных по жаров в лесах со средиземноморскими климатом рассмотрена ниже). Лишь после то го, как под влиянием деятельности человека СС были разрушены настолько, что на чали накапливаться неиспользуемые растительные остатки, интенсивность естест венных пожаров резко возросла. В районах с преобладанием безлесных ассоциаций путём многократного выжигания в сочетании с пастьбой интенсивность и длитель ность действия пожаров настолько усилились, что естественная мозаичность исчезла полностью. 226 3. Биогеография суши Человек способствует образованию пустынь не только путем выжигания и пе ревыпаса. По меньшей мере, половина всего леса, вырубаемого в мире каждый день, идет на топливо для приготовления пищи и обогрева жилья. В городах Западной Аф рики нагреть кастрюлю порой обходится дороже, чем наполнить ее, и поэтому сухой навоз всегда служит топливом, вместо того чтобы служить удобрением для почвы. Уничтожение леса, кустарника и травяного покрова приводит к возрастанию эрозии: эоловой, если осадков мало и водной, если их много. Поскольку антропоген ное воздействие не прекращается, постепенно местность превращается в полупусты ню и пустыню. Очень наглядно воздействие человека на растительность засушливых мест на примере пустынь Средней Азии описывает Г. Вальтер (1975: 220 и далее). Не сомненно, что накопление сухих растительных остатков, способствующих развитию и естественных пожаров, в значительной степени является следствием разрушения естественных СС, в первую очередь в результате уничтожения мегафауны. Поэтому, хотя пожары и влияют сильнее на древесную растительность, чем на травянистую, роль естественных пожаров в поддержании безлесности, как и в формировании дру гих типов растительности, повидимому, сильно преувеличена. Антропогенные пожары могли быть и одной из основных причин вымирания мегафауны, как это произошло в Австралии. Здесь интенсивность пожаров резко возросла после проникновения человека в Австралию. Уцелевшие виды резко изме нили свою диету (подробнее см. ниже в характеристике биоты Австралии). Вымирание мегафауны должно было неизбежно привести к существенным пе рестройкам биот, заключающимся в утрате ими мозаичности. В зависимости от того, какая из трёх приведённых выше причин вымирания ме гафауны является основной, принципиально меняется та биогеографическая картина мира, «Do global ecosystems function dif которую следует считать естественной, т. е. су ferently now that megaherbivores are ществующей помимо человека. Если мы примем gone and humanlit fires are com любую из первых двух концепций, объясняю mon? New results strongly suggest that they do» (McGlone, 2012: 1453). щих это вымирание естественными причинами, то современная биогеографическая картина яв ляется естественной. Если же мы примем тре тью, согласно которой было не вымирание, а истребление, то современная биогео графическая картина нуждается в существенной коррекции, чтобы убрать из неё ис кажающее влияние человека. Поскольку в данном случае нас интересует биогеогра фия, а не экономическая география, по возможности следует описать биогеографиче скую картину так, как она бы выглядела без влияния человека. Любопытно, что уничтожение мегафауны человеком легко было признано в случае Новой Зеландии и Австралии (мегафауну уничтожили аборигены). Но истреб ление мегафауны на территории Европы признают с трудом, поскольку придётся принять вину на своих предков. Сходная ситуация в Америке, где вину придётся воз ложить на индейцев, что не политкорректно. Широтная зональность Причины зональности биоты Распределение различных СС по поверхности Земли является функцией кли матических условий, в которых из местной биоты формируются СС. В свою очередь состав местной биот является функцией с одной стороны эволюции, приводящей к возникновению новых групп, а с другой — степени изоляции крупных массивов су ши на протяжении кайнозоя и мела и способности разных таксонов к расселению. Различие типов почвы, которые часто также часто называют в качестве причин, вли яющих на распределение наземных сообществ, в действительности таковым являть 3. Биогеография суши 227 ся не может. Совершенно очевидно, что почва «Среди причин макромозаичного появляется в результате функционирования распределения степной и лесной рас СС, в первую очередь растительности, а не на тительности… решающее значение оборот. Более того, как уверяют злые языки, принадлежит почве. Леса распрост ранены на… лесных почвах… мощ почвоведы часто воспринимают раститель ные чернозёмы являются местооби ность как фактор, мешающий получению поч таниями растительности луговой сте венных профилей. Почвенные карты часто да пи» (Вальтер, 1975б: 65–66). ют в биогеографических сводках как имеющие некую самостоятельную ценность, а не про дукт функционирования экосистем. Под пологом леса Quercus ilex «фор мируется средиземноморская крас Климат — «совокупность погодных усло ная почва, или терраросса, причём вий в их среднем годовом и суточном ходе» вне зависимости от типа материн (Вальтер, 1968: 53). Чисто астрономические ской породы, которой могут быть из причины обуславливают наличие градиента вестняки или доломиты, мергели, пе «экватор–полюс». Однако климат конкретно счаники, базальты, сланцы, гнейсы, го места определяет и конфигурация морских граниты или, наконец, аллювиаль течений и рельеф местности, а изменение си ные отложения» (Вальтер, 1975а: 33). стемы морских течений — выраженность это го градиента в геологическом времени. Мор ские течения и общая схема циркуляции атмосферы рассмотрены в Главе 5. Соседст во с водоёмами разного размера, в том числе и внутренними (озёрами, прудами и т. п.) смягчает колебания температуры и увлажнения, их отсутствие — увеличивает. В крайней форме это выражено в океаническом и континентальном типах климатов. Сходное действие оказывают и лесные массивы. В России используют классификацию советского климатолога Б.П. Алисова (1956), учитывающая особенности циркуляции атмосферы (Рис. Ц1). В ней выделя ют четыре основных климатических пояса (экваториальный, тропический, умерен ный и полярный), между которыми расположены переходные пояса (субэкватори альный, субтропический и субполярный). Также в классификации используют дру гое логическое основание: преобладающую циркуляцию воздушных масс. В резуль тате в ней выделяют 16 типов климата (не все возможные сочетания есть в природе): экваториальный пояс (экваториальный климат); субэкваториальный пояс (тропиче ский муссонный климат); тропический пояс (тропический сухой и влажный клима ты); субтропический пояс (средиземноморский, субтропический континентальный и субтропический муссонный климаты); умеренный пояс (умеренный морской, уме ренноконтинентальный, умеренный континентальный, умеренный резко конти нентальный и умеренный муссонный климаты); субполярный пояс (субарктический и субантарктический климаты); полярный пояс (арктический и антарктический кли маты). За границей используют несколько других классификаций. Широко распрост ранена классификация климатов, предложенная Владимиром Петровичем Кёппе ном (Табл. 3.2), тестем автора теории мобилизма Альфреда Вегенера. В её основе ле жат режимы температуры и увлажнения. Первоначальный вариант его классифика ции был опубликован в 1900 г. в работе «Опыт классификации климатов, преимуще ственно по их отношению к растительному миру». В позднейших модификациях от растительности остались лишь названия климатов. В последнем авторском варианте, опубликованном в 1936 г., выделено 5 групп климата: тропический, сухой, умерен ный, континентальный, полярный, которые были подразделены на 13 климатов и 28 разновидностей. В последней версии классификации (Peel et al., 2007) 29 разновид ностей (Рис. Ц2). Bergeron предложил классифицировать не климаты, а воздушные массы. Для классификации он взял три логических основания, характеризующих воздушные массы: влагосодержание (континентальная, морская), температурные характеристи ки района происхождения (тропическая, полярная, арктическая или антарктическая, 228 3. Биогеография суши муссонная, экваториальная, верхнеатмосферная) и устойчивость (которую он опре делял через соотношение температуры воздуха и подстилающей поверхности). Классификация Thornthwaite основана на балансе воды в почве. Как видно из этого краткого обзора, типы климата выделяют на основе особен ностей циркуляции атмосферы и режимов температуры и увлажнения, а не особен ностей биот. Это, впрочем, и не удивительно, поскольку это классификации клима тов. Вместе с тем, климат в значительной степени определяет растительность, а, вме сте с ней, и всю экосистему. Поэтому биологу необходимо понять, какие характери стики климата являются существенными для биогеографии и существуют ли некие их значения, при которых происходят качественные изменения экосистем. Естест венным путём для этого будет проведение биогеографического районирования и по следующий анализ связи положения биогеографических границ с характеристиками климата. Из многочисленных климатических показателей для функционирования на земных сообществ наиболее важны годовые балансы и динамика хода температур и увлажнения. Для наглядности эти данные принято представлять в виде климадиа Табл. 3.2. Легенда карты климатов по Кёппену (Рис. Ц.2) и определение критериев. По Peel, Finlayson, McMahon (2007). *MAP = среднее годовое количество осадков, MAT — среднегодовая температура, Thot — температура на иболее жаркого месяца, Tcold — температура наиболее холодного месяца, Tmon10 — число месяцев с тем пературой выше 10°С, Pdry — количество осадков в наиболее сухой месяц, Psdry — количество осадков в на иболее сухой летний месяц, Pwdry — количество осадков в наиболее сухой зимний месяц, Pswet — количе ство осадков в наиболее влажный летний месяц, Pwwet — количество осадков в наиболее влажный зимний месяц, Pthreshold — переменная, вычисленная по следующему правилу: если 70% MAP приходится на зи му, тогда Pthreshold — 2хMAT, если 70% MAP приходится на лето, тогда Pthreshold = 2хMAT + 28, в против ном случае Pthreshold = 2хMAT + 14. Лето (зима) — это наиболее тёплые (холодные) шесть месяцев между октябрём–мартом и апрелем–сентябрём. 3. Биогеография суши 229 Рис. 3.8. Расшифровка содержания климадиаграммы. По Вальтер (1968), график исправлен по http://pogoda.ru.net/climate/27612.htm. грамм — графиков, на которых показаны изменения этих параметров по месяцам. В настоящее время наибольшее распространение получила форма климадиаграмм, предложенная известным геоботаником Г. Вальтером в 1960 г. На них показаны ход средних месячных температур в °С и количества осадков в миллиметрах, при этом масштаб 1°=2 мм. Такое соотношение масштабов было подобрано эмпирически, по скольку оно достаточно точно отражает условия увлажнения. В период с достаточ ным увлажнением кривая температуры расположена ниже кривой осадков, соответ ствующую часть на диаграмме заполняют вертикальной штриховкой. В засушливый период кривая температуры расположена выше кривой осадков, эту площадь запол няют точечной штриховкой. Во влажных тропиках для осадков, превышающих 100 мм в месяц, масштаб уменьшают в 10 раз, а соответствующую область диаграммы за крашивают чёрным. Это позволяет избежать слишком громоздких диаграмм, умень шение же точности диаграммы несущественно, поскольку такое количество осадков избыточно и осадки уходят в сток, а не включаются в обмен СС. На климадиаграмме показывают также продолжительность безморозных периодов и абсолютные мини мумы и максимумы температур, высоту над уровнем моря и другие параметры. Рас шифровка содержания климадиаграммы на конкретном примере дана на Рис. 3.8. При всей информативности, существенным недостатком климадиаграмм явля ется то, что они построены на основе данных метеорологических станций, которые размещают на открытых местах, где микроклимат сильно отличается от микроклима та внутри климаксного леса. Больше всего это касается показателей увлажнения (об нажённые участки получают меньше влаги, чем покрытые растительностью). Так, испарение в лесу каменного дуба Quercus ilex в 3–5 раз меньше, чем на открытой ме стности (Вальтер, 1975: 31). Различны также и амплитуды температуры (внутри леса гораздо меньше), тогда как средние температуры месяцев и года отличаются мало. Биотическая зональность Широтная зональность биоты Земли обусловлена астрономическими причина ми, приводящими к существованию градиента «экватор–полюс». Выраженность этого градиента существенно менялась во времени. Поскольку в первую очередь она зависит от системы океанических течений, то факторы, влияющие на градиент «эк 230 3. Биогеография суши ватор–полюс» рассмотрены при рассмотрении гидрологии окена (Глава 5). Здесь бу дет рассмотрена только современная зональность. Разные фитогеографы стремились дать схемы широтной зональности (в зооге ографии суши составлять схемы зональности не принято, зоологи используют схемы ботаников). Вместе с тем, отсутствие общепринятых критериев выделения как типов растительности, так и зон привело к существованию многочисленных схем широт ной зональности, порой существенно отличающихся друг от друга. Эти схемы мож но объединить в две группы. К первой группе я отнёс схемы идеальных континентов, где показано «идеаль ное» (от «идея», а не от «идеал») распространение растительности на континенте (Рис. 3.9, 3.10). Особо следует подчеркнуть, что большинство авторов, повидимому, будучи не в силах отойти от географического (ландшафтного) подхода, горные сис темы выделяет в некие азональные районы, несопоставимые с равнинными района ми, или специально оговаривает отсутствие горных экосистем на их схемах, невзирая на отсутствие принципиальных различий биот горных и равнинных районов. Это не адекватное упрощение аналогично биогеографии бентали (Глава 5), где также отдель но и независимо районируют раселение разных глубин). Ко второй группе я отнёс схемы зонально го районирования реальной суши. Схемы на «Совершенно необходимо разли Рис. 3.12 и Рис. Ц.4 на цветной вклейке постро чать естественные и производные, ены геоботаниками, на Рис. 3.13 и Рис. 3.14 — антропогенные, формации, даже географами. Для сравнения на Рис. Ц3 на цвет если они физиономически сходны. ной вклейке показана одна из многочисленных В противном случае изучение их в схем ландшафтов Земли (также построенная ге экологическом аспекте будет невоз ографами). Приведённые схемы весьма разли можно» (Вальтер, 1968: 276). чны, причём, за редчайшим исключением авто ры схем не обсуждают, чем их не устраивают схе «Антропогенные «вторичные саван мы других авторов, и зачем надо было создавать ны и злаковники в настоящее время новую. Причины этого не только в различии ме распространены настолько широко, что определяют облик ландшафта… тодов построения карт, но и в принципиальном географы часто относят их к корен различии в теоретических представления о том, ным» (Вальтер, 1968: 273). что должно быть на этих картах изображено. К любопытным результам приводит сравнение схем геоботаников и географов. Например схе «Вторичные саванны и злаковники мы геоботаника Г. Вальтера и её модификации в настоящее время распространены настолько широко, что часто опре географами (Воронов и др., 1985). Эти схемы деляют облик ландшафта. Посколь приведены на Рис. 3.12 и 3.13. Географы считают ку в большинстве случаев трудно необходимым выделение саванн в отдельный доказать их производных характер, тип и добавляют биом саванн на карту ботаника географы часто относят их к корен Г. Вальтера. В то же время сам Г. Вальтер, специ ным образованиями. Этим и объяс ально изучавший этот вопрос, не считает воз няется выделение зоны коренных можным выделять саванны в отдельный биом. «влажных саванн», где господству Не выделяют саванны и другие геоботаники ют высокорослые злаки и зоны ко (БрокманЕрош, Алёхин). Источник этих раз ренных «сухих саванн» с низкорос лыми злаками… Фактически же ногласий Вальтер (1968) показал на примере то речь идёт о вторичных группиров го, чем в действительности являются саванны в ках, развивающихся на месте опре понимании Тролля (Рис. 3.11). делённых категорий лесов» (Валь Схемы С.М. Разумовского (Рис. Ц4) и тер, 1968: 273–274). Г. Вальтера (Рис. 3.12) построены геоботаника ми. При построении схем оба автора пытались «В пустынях Средней Азии сегодня восстановить естественную растительность су почти невозможно найти следы ши (очень сильно антропогенно нарушенную), первоначальной растительности» но каждый делает это на основе своих представ (Вальтер, 1975: 220). лений. Схема Г. Вальтера построена на основе 3. Биогеография суши 231 Рис. 3.9. Схема идеального континента, отражающая асимметрию полушарий по Троллю из Г. Вальтера (1968). I. Тропические зоны: 1 — экваториальный дождевой лес; 2 — тропические дождевые леса, развитые в об ласти пассатных орографических осадков; 3 — тропические (влажные) саванны (см. Рис. 3.2 и сопутству ющий текст) и листопадные леса; 4 — тропические колючие степи и колючие леса. II. Внетропические зоны северного полушария: 5 — сухие пустыни; 6 — холодные внутриматериковые пу стыни; 7 — субтропические зимнезелёные степи; 8 — зона зимних дождей с жарким летом; 9 — зона тра вяных степей с холодной зимой; 10 — зона влажных муссонных и лавровых лесов с жарким летом; 11 — летнезелёные леса; 12 — океанические летнезелёные листопадные и лавровые леса; 13 — бореальные хвойные леса; 14 — бореальные берёзовые леса; 15 — субарктические тундры; 16 — арктические холодные пустыни. III. Внетропические зоны южного полушария: 17 — прибрежные пустыни; 18 — пустыни, развитые в пре делах пояса «гаруа»; 19 — зона зимних дождей; 20 — субтропические колючие степи (Карру, Монте); 21 — субтропические злаковники; 22 — субтропические дождевые леса; 23 — умеренно холодные дождевые ле са; 24 — степи Патагонии и Новой Зеландии; 25 — субантарктические туссоковые луга (антропогенного происхождения см. McWethy et al., 2010) и болота; 26 — антарктическая область материкового льда. его преимущественно аутэкологических представлений о характере естественной растительности данного места. Несмотря на существенные расхождения в их взгля дах на роль ценозов, их схемы более сходны между собой, нежели со схемами геогра фов. С.М. Разумовский (1999) пошел иным путём. Он начал с установления ботани когеографических провинций, выявил коренные ассоциации их лесных климаксов. Затем он сравнил облик эдификаторов этих климаксных ассоциаций. Оказалось, что их суммарное число для всей Земли составляет лишь несколько десятков видов. Да лее он обнаружил, что «эти виды очень легко и естественно распадаются на четыре различных между собой и очень монолитных морфологических типа: 1. Вечнозелёные перистолистные деревья с почками, лишёнными почечных че шуй. 2. Вечнозелёные широколистные деревья с почками, защищёнными почечны ми чешуями. 3. Летнезелёные широколистные деревья с почечными чешуями. 4. Вечнозелёные деревья с игольчатыми листьями ксероморфной структуры и с почечными чешуями» (Разумовский, 1999: 73). С.М. Разумовский считал эти зоны естественными биологическими зонами со временной растительности Земли: тропическими, субтропическими и широколист венными (неморальными) лесами и тайгой. СС, входящие в одну зону, могут приоб 232 3. Биогеография суши Рис. 3.10. Распределение основных клас сов и групп формаций на идеальном кон тиненте по В.В. Алёхину и др. (1961). В схеме использована классификация Брок манЕроша и Рюбеля. Различают три основных типа растительности: Lignosa (от лат. lignosus — деревянистый) — древеснокустарниковый; Herbosa (от лат. her bosus травянистый) — травянистый; Deserta (от лат. deserta — пустыня) — пустынный, Их делят на классы формаций. На схеме их 11: Frigorideserta (от лат. frigus — холод) — пусты ни, вызванные холодным климатом — холод ные пустыни; Sempervirentiherbosa (от лат. sem per — всегда, virens — зеленеющий) — вечнозе леные травянистые сообщества; Aciculilignosa (от лат. acuculus — игла, хвоя) — леса и кустар ники с листьями в форме игл или чешуи: хвой ные леса; Aestilignosa (от лат. aesta — тёплое время года = лето+весна) — летнезелёные (ши роколиственные) леса; Laurilignosa (от лат. lau rus — лавр) — леса и кустарники лаврового ти па; Durilignosa (от лат. durus — жесткий) — веч нозеленые жестколистные леса и кустарники; Duriherbosa — с жесткими растениями, напри мер степи; Siccideserta (от лат. siccus — сухой, без вина) — пустыни, вызванные сухостью кли мата; Hiemilignosa (от лат. hiems — дождливое и холодное время года) — леса и кустарники с ли ствой в зимнее дождливое время года, листо падные тропические леса; Pluviilignosa (от лат. pluvius — дождливый) — влажные вечнозелё ные тропические леса и кустарники. рести своё сходство чисто конвергентно и вообще не иметь ничего общего ни в сво ём составе, ни в происхождении. Сходная ситуация имеется и в таксономии: в воде активно плавающие животные приобретают форму рыбы, но гораздо информативнее классификация не на основе жизненных форм, а филогенетическая, учитывающая то, что одни из этих «рыб» — рыбы, другие — рептилии, третьи — млекопитающие, четвёртые — птицы, пятые — головоногие моллюски и т. д. Из того факта, что в воде Рис. 3.11. Ландшафты, которые Тролль (см. Рис. 3.9) относил к «саваннам». По Вальтеру (1968: 278). В действительности же это мозаика совершен но различных ассоциаций: чистых злаковни ков, саванн и больших или меньших лесных массивов. 1 — галерейный саванны; 2 — овраж ные саванны; 3 — саванны с лесами по берего вым валам («леса бакко»); 4 — галерейнотер митные саванны; 5 — овражнотермитные са ванны; 6 — термитные саванны с лесами по бе реговым валам и «термитными островами». В термитных саваннах деревья растут только на заброшенных термитниках, где они избегают отрицательных последствий пожаров или за топления. Термитники чаще всего образуются на месте съеденных деревьев. После полного уничтоже ния дерева термитники, обычно, отмирают. Эдафически обусловленные типы растительности (песча ные пустыни Австралии, об ширные заболоченные райо ны, мангровы и т. д.), а также растительность, измененная деятельностью человека, не учтены. Тропические и субтропичес кие зоны: 1 — вечнозелёные тропичес кие дождевые леса низмен ностей и горных склонов (ле са пояса туманов); 2 — тро пические полувечнозелёные и листопадные леса; 2а — су хие леса, естественные са ванны и заросли колючих ку старников, частично злаков ники зоны тропиков и суб тропиков; 3 — тропические и субтропические полупусты ни и пустыни, простирающи еся в сторону полюсов только до 30° (35°) с. и ю. ш. (в дру гих местах — растительность, отмеченная в пункте 7а). 233 Умеренная и арктическая зоны: 4 — переходная область жестколистной растительности (с зимними дождями), включая аридные об ласти с зимними дождями; 5 — вечнозелёные лиственные леса умеренно теплой зоны или зон с постоянно влажным прохладным климатом; 6 — летнезелёные ли ственные леса умеренной зоны с зимним периодом покоя (неморальная зона); 7 — злаковники умеренной зоны (степи, прерии, пампа); 7а — полупустыни и пус тыни с холодной зимой (простираются в сторону полюсов от 3035° с. и ю. ш.), в Тибете — холодная пустыня; 8 — бореальная зона хвойных лесов северного полу шария; 9 — арктическая зона тундры Северного Полушария; 10 — горы с различными поясами растительности, включая альпийский и нивальный. 3. Биогеография суши Рис. 3.12. Флористичес кая зональность Земли по Г. Вальтеру (1975а). 234 3. Биогеография суши Рис. 3.13. Биомы суши по Г. Вальтеру с изменениями А.Г. Воронова и др. (1985). Тропические: 1 — влажные экваториальные и тропические леса, 2 — тропические леса, редколесья и колючие кустарники, 3 — саванны. Субтропические: 4 — суб тропические леса и кустарники. Умеренные и субполярные: 5 — степи, прерии и их аналоги в южном полушарии, 6 — широколиственные леса, 7 — бореальные хвой ные леса, 8 — тундры и их аналоги в южном полушарии, 9 — пустыни (а — тропические и субтропические, б — умеренного пояса), 10 — горные и высокогорные ти пы. 3. Биогеография суши 235 Рис. 3.14. Крупные биомы, соответствующие основным группам экосистем Земли по класси фикации ЮНЕСКО. 1 — влажные тропические леса, 2 — влажные леса или редколесья субтропического и умеренного поясов, 3 — широколиственные леса или редколесья умеренного пояся и заросли листопадных кустарников суб полярных районов, 4 — хвойные леса или редколесья умеренного пояса, 5 — вечнозелёные жестколистные леса, кустарники и редколесья, 6 — сухие тропические или листопадные леса (включая муссонные леса) и редколесья, 7 — тропические степи и саванны, 8 — степи умеренного пояса, 9 — жаркие пустыни и полу пустыни, 10 — континентальные пустыни и полупустыни, 11 — тундровые сообщества и арктические пус тыни, 12 — смешанные горные и высокогорные системы со сложным зонированием, 13 — смешанные ос тровные системы, 14 — речные и озёрные системы. По План действий..., 1984. они приобрели сходную форму, мало что можно сказать об их внутреннем строении, биохимии, происхождении и т. п. Но все эти данные вполне доступны из филогене тической классификации, построенной на основе их генетического родства. Анало гично, объединение биогеографических регионов по их происхождению гораздо бо лее информативно для понимания их биологических свойств, тогда как зональные классификации лишь показывают многообразие СС, образовавшихся на разной би отической основе, но в сходных абиотических условиях. Проанализировав данные по связи распределения растительности с температу рой и влажностью в 531 точках Земного шара, С.М. Разумовский обнаружил, что для объяснения распределения различных зон растительности достаточно двух парамет ров: средней температуры самого тёплого месяца и средней температуры самого хо лодного месяца (Рис. 3.15), увлажнение же оказалось несущественным фактором. Он объяснил это способностью СС эффективно регулировать влажность своих биото пов. Режим увлажнения оказывает влияния не на распределение СС, а лишь на рас пространённость в данном месте тех или иных сукцессионных стадий и серий. При обсуждении причин возникновения безлесных СС также было показано, что ни ре жим увлажнения, ни температурные условия сами по себе не являются причинами, обуславливающими возникновение безлесных СС. Поскольку лесные и безлесные 236 3. Биогеография суши ассоциации отличаются прежде всего ролью мегафауны, это подтверждает вывод С.М. Разу мовского. Г. Вальтер (1985), стоящий на континуалистских позици ях, пришёл к тому же выводу об отсутствии безлесного типа растительности как самостоя тельной зоны. Явление листопадности, т. е. синхронизации опадения листьев, характерно для всех зон, за исключением тропичес кой. Г. Вальтер (1968) объясня ет его существованием одного неблагоприятного периода. В этих условиях у растений есть два пути адаптации: 1. Листья становятся ксе роморфными, приобретая спо собность переносить неблаго приятный период (вечнозелё ные хвойные, жёстколистные виды в областях с сухим летом). 2. Листья опадают в не благоприятный период. Растения с ксероморфны ми листьями могут при наступ лении благоприятных условий сразу начать фотосинтез, лис топадным же видам необходи мо сначала создать листья. Зато затраты на создание листьев у вечнозелёных видов больше. В то же время у вечнозелёных растений листья продолжают функционировать даже при не благоприятных для фотосинте за условиях. Это может приво дить к таким явлениям, как солнечные ожоги листьев в хо Рис. 3.15. Климатическая ординация растительных лодный период (транспирация зон и подзон. По С.М. Разумовскому (1999). замедлена, поэтому листья пе регреваются). Листопадные деревья обычны в тропических и субтропических районах с дли тельным периодом засухи и коротким — дождей (за исключением Австралии) и в умеренных широтах Северного полушария с не очень длительной зимой. Вечнозелё ные деревья характерны для тропиков, районов, где осадки выпадают зимой, напри мер в районах со средиземноморским климатом, и для умеренных и высоких широт в районах с длительной зимой. В Австралии листопадные деревья практически отсут ствуют, несмотря на существование районов с дефицитом влаги. 3. Биогеография суши 237 О зональных и незональных экосистемах При рассмотрении природной зональности часто говорят о зональных экосисте мах, характеризующих природную зону в данной схеме зональности (тундра, лес, степь, пустыня). Зональные экосистемы занимают ровные, возвышенные, хорошо дренированные водораздельные плато (плакоры). Экосистемы, распространение которых не укладывается в принятую схему зо нальности, называют азональные, интразональные и экстразональные. Экстразональными (термин И.К. Пачоского (1915), изначально применённый к растительности) называют участки зональных экосистем, расположенные за преде лами своей зоны. Например, дубравы в зоне тайги или галерейные леса по долинам рек. Азональные и интразональные экосистемы, в отличие от экстразональных, ни когда не образуют собственных зон и всегда являются лишь включениями в зоны. Азональные экосистемы неспецифичны для конкретной зоны, они могут быть най дены в любой зоне, например луга, сообщества водоёмов или антропогенные (обра станий, полей, городов). Интразональные экосистемы специфичны для зон, могут быть найдены только в некоторых зонах. Например, солончаки лишь в зонах с доста точным количеством тепла и света и недоста точным воды, что харак терно для зон, близких к экватору. Сфагновые бо лота, наоборот — только при избыточном увлаж нении, что характерно для умеренных и высо ких широт и высокого рий. С позиций структу рализма все эти типы экосистем — артефакт неадекватной классифи кации ассоциаций. Азо нальные и интразональ ные экосистемы явля ются ранними стадиями сукцессионных рядов местных СС или же ант ропогенно созданными сообществами. Напри мер, известный отечест венный ботаник В.В. Алёхин (Вальтер, Алёхин, 1936) считал за ливные луга умеренного пояса Северного полу шария азональной рас тительностью. В настоя щее время заливные луга Рис. 3.16. Судьба пенсильванского ясеня Fraxinus pennsylvan интенсивно используют ica в пойме р. Потомак. как сенокосы или паст За врямя наблюдений (1928–1964 гг.) крону дерева лёд ломал бища. Оба режима экс 4 раза. Стрелки — направление тока воды. По Sigafoos (1964) плуатации исключают из Вальтер (1975б: 305). 3. Биогеография суши 238 возникновение лесов, поэтому остаётся непонятным, ес тественные ли это образования или же антропогенно со зданные как, например, поля. Наблюдения за сукцессия ми, происходящими после исключения пойменных лугов из хозяйственного пользования, показывают, что они бы стро зарастают кустарниками и деревьями (см. также Гла ву 4). Существуют, однако, и другие факторы, которые те оретически могут препятствовать развитию леса: (1) лёд, поднимающийся с половодьем во время ледохода на пойму, и (2) время затопления во время паводка. Воздействие льда, как показывают наблюдения, лишь повреждает, но не уничтожает деревья (Рис. 3.16). Затопление деревьев пагубно влияет только, когда оно превышает 60% вегетационного периода, что маловероятно в умеренных широтах. Более того, описаны случаи выживания пенсильванского ясеня Fraxinus pennsylvanica и американского вяза Ulmus americana, затопленных более одного года. Таким образом, пойменные заливные луга умеренных широт являются антропоген ными. Для их выделения как особого типа азональной растительности не больше ос нований, чем для картофельных полей. В тропических районах, где количество осад ков может быть существенно выше, злаковники могут быть ранними гидросериаль ными стадиями по долинам рек (Вальтер, 1968) и поддерживаться мегафауной (на пример, бегемотами). Экстразональные экосистемы, напротив, — это или рефугиумы или сохранив шиеся участки ассоциаций в районах сильных антропогенных нарушений (какими, как показано ниже, является фактически вся поверхность суши). И в том, и в другом случае нет никаких причин для их особого рассмотрения. «Естественные <залив ные> луга как следствие половодья или ледохода образоваться не могут» (Вальтер, 1975б: 306). Общие особенности зонального распределения наземных таксонов Зональность таксономического разнообразия животных и растений выражена, в основном, в его уменьшении от экватора. Это справедливо для групп, ареалы кото рых охватывают всю поверхность суши, например для птиц и млекопитающих (Ц5). Таксоны, предковые тропическим, во многих группах приурочены к субтропи кам, тогда как в тропиках обитают филогенетически сравнительно молодые их по томки. Особенно это выражено у растений. Некоторые группы смогли дать вполне эквивалентные аналоги из сравнитель но близких таксонов, например копытные Южной Америки и Старого Света. В дру гих случаях экологические аналоги происходили из неродственных таксонов. Напри мер, ресурсы, которые на материках потребляют муравьи, на тихоокеанских остро вах, где их нет, потребляют более разнообразные, чем обычно пауки, жуки и даже хищные гусеницы. В Новой Зеландии и Новой Гвинее дефицит млекопитающих ком пенсируют не только птицы, но и необычайно крупные насекомые. Основные зоны В данной книге приняты четыре зоны наземной биоты по С.М. Разумовскому: тропическая зона (17,7% от площади суши), субтропическая зона (28,0%), умеренная зона (23,5%) и бореальная зона (30,8%) (Рис. Ц4). Тропическая зона Резкое возрастание климатического градиента «экватор–полюс» на границе эо цена и олигоцена привело к выделению умеренного и тропического поясов из едино го субтропического пояса (Рис. 3.17). Климат зоны равномерно жаркий, поэтому сезоны года (если они имеются) оп ределяет ход влажности, а не температуры. Климат может быть постоянно влажным или иметь сухой сезон, продолжающейся несколько месяцев. 3. Биогеография суши 239 Рис. 3.17. Изменения растительности Северного полушария с конца мела (для плиоцена и плей стоцена масштаб времени увеличен). По Разу мовскому (1971). В тропической зоне (Рис. Ц4) можно выделить два основных типа СС: лесные и мозаичные. Основной тип леса в районах с достаточным увлажнением — тропичес ких дождевой лес (ТДЛ), районы с меньшим увлажнением заняты листопадными тропическими лесами (в лесных климаксах господствуют деревья с мелкими мезо фильными листьями, одновременно опадающими в сухое время года). Очень боль шие площади заняты мозаичными СС (саванны). Хвойные леса (как и вообще виды хвойных) в этом поясе совершенно отсутствуют. Обширные площади, ранее занятые тропическими лесами (Рис. 3.18 и Рис. Ц4) в настоящее время заняты ранними сук цессионными стадиями (в том числе и безлесными) после выжигания леса, подсеч ноогневого земледелия и просто вырубок. Тропические дождевые леса (Pluviisilvae) Эдификаторы лесных климаксов — де «Область вечнозелёного тропического ревья с вечнозелёными плоскими блестящи дождевого леса претерпела большие ми неопушенными листьями, без почечных изменения под влиянием человека. В чешуй. Редукция почечных чешуй легко объ густонаселённых районах тропиков, яснима в климатических условиях тропиков. например на Яве, не сохранилось ни Эдификаторами климаксных ассоциаций одного не потревоженного человеком ТДЛ всегда являются бобовые. Несмотря на участка леса» (Вальтер, 1968: 189). то, что термин «ТДЛ» широко распростра нён, разные авторы относят к ним несколько разные области. В любом случае ТДЛ расположены в приэкваториальных районах Южной и Центральной Америки, Африки, Мадагаскара, юговостока Азии и северо востока Австралии (Рис. 3.18 и Рис. Ц4), хотя площадь, ими занимаемая варьирует от автора к автору. Общепринято считать, что для биотопа ТДЛ характерно : – высокое количество осадков — до нескольких метров в год, хотя в Бразилии описаны редкостойные, но сходные с ТДЛ по флористическому составу и почвам ле са, существующие при годовой сумме осадков около 800 мм (Santmo de Assis, 1985). Не совсем понятно, сколь велик вклад самих лесов в суммарное количество осадков, но известно, что сведение ТДЛ может уменьшать количество осадков. – высокая температура — среднегодовая 22–28°, или средняя самого холодного месяца не ниже 18°. Такую температуру отмечают даже в тропиках только в низинах, 240 3. Биогеография суши поэтому не всякий лес, растущий в астрономических тропиках — тропический. В ча стности, горные леса тропиков по таксономическому составу следует считать субтро пическими. Примеры климадиаграмм районов ТДЛ приведены на Рис. 3.19. Однако клима диаграммы характеризуют климат открытых пространств и, отчасти, условия верхне го яруса. Влажность в приземном слое близка к насыщению, что исключает сущест венные колебания температуры. Эту влажность обеспечивают не только дожди, но и большое количество росы, конденсирующейся в кронах. Освещённость под пологом падает в 100–200 раз (что соответствует условиям под пологом широколиственных лесов умеренного пояса и достаточно для теневыносливых растений) и даже до 1000 раз (что не позволяет существовать большинству растений). Поэтому в ТДЛ почти нет подлеска и травяного покрова (число видов трав меньше числа видов деревьев), но зато широко распространены лианы (более 90% всех видов лиан растут в ТДЛ (Schrenk, 1892, 1893) и эпифиты (за пределами ТДЛ сосудистые эпифиты почти не встречаются) (Вальтер, 1968). Внешний облик ТДЛ на всей Земле одинаков. В ТДЛ можно выделить два–три яруса деревьев и ярус подроста, кустарников и высоких трав. Стволы деревьев верх него яруса прямые, ветвящиеся максимум 3–4 раза, против 5–6 в умеренных лесах, многие деревья совсем не ветвятся (пальмы, древовидные папортники, некоторые двудольные), поэтому кроны их небольшие. Кора гладкая, очень светлая и тонкая, корки обычно нет. Высота деревьев 30–40 м, что соответствует таковой широколист венных лесов и тайги, но изза высокого видового разнообразия и, следовательно, разной высоты деревьев, верхняя граница крон не прямая, как в умеренных лесах, а сильно зубчатая. Возраст деревьев косвенно (изза полного отсутствия годовых ко лец) оценивают в 200–250 лет. Это значительно меньше возраста деревьевэдифика торов лесных климаксных ассоциаций неморальных лесов (дубы) и тайги (ель, пих та). Корневая система, судя по вывороченным деревьям, поверхностная, поэтому не обходимую устойчивость деревья первого яруса получают за счёт досковидных кор ней. Форма и размер листьев весьма однооб разны, независимо от таксона: деревья в по «Eсли вспомнить, что деревья верх давляющем большинстве случаев имеют боль них ярусов имеют нередко как бы же шие цельные тёмнозелёные листья с развитой стяные, жесткие листья ксероморф кутикулой, блестящие, нередко с кончиком ной структуры, а травянистые расте ния — пластинки из одного слоя кле капельницей. Общий их облик сходен с листь ток, то очевидна та огромная ампли ями лавра или лавровишни. Примером таких туда в условиях существования, кото листьев является широко известный фикус, рая имеет место в различных ярусах выращиваемый как комнатное растение. Мо тропических лесов. Представление о лодая листва часто выглядит увядшей и окра том, что все растения влажных тро шена в оттенки красного, в умеренных широ пических лесов являются ярко выра тах подобное наблюдается редко, например, у женными гигрофитами, неправиль клёна платановидного Acer platanoides и неко но: фитоклимат здесь крайне разно торых других клёнов, в меньшей степени у ли образен» (Алёхин и др., 1961). пы Tilia microphilla и дуба Quercus robur. По ме ре зеленения она становится жёсткой. Моло дые листья появляются круглогодично или, если есть выраженные сезоны с разным увлажнением, то в начале сезона дождей. Несмотря на то, что климадиаграммы по казывают избыток воды, сухие периоды бывают во всех экваториальных областях. Поскольку расход воды транспирирующей листвой очень велик, а неглубокая корне вая система использует только часть почвенной воды, недостаток воды — обычное явление. Листья многих деревьев расположены вертикально, поэтому при высоком стоянии солнца они получают только ослабленный свет и ассимиляция в тропиках не выше, чем в других районах. Представление о джунглях из голливудских фильмов, в которых пробраться можно только, прорубая дорогу в густых зарослях, в действительности относится к 3. Биогеография суши Рис. 3.18. Восстановленный ареал тропических дождевых ле сов. По Primack, Corlett (2005). В действительности горные районы покрыты субтропическими лесами (см. Рис. 3.19) 241 Рис. 3.19. Примеры климадиа грамм районов, занятых тро пическим дождевым лесом. По Г. Вальтеру (1968). 242 3. Биогеография суши ранним сукцессионным стадиям восстановления после вырубки (вторичные леса), опушкам и берегам водоёмов. Нижний ярус иногда вовсе отсутствует. Поскольку ка койлибо (травяной, моховой или лишайниковый) напочвенный покров также от сутствует, больше неприятностей доставляет скользкая глинистая почва, а не густая растительность. Многочисленные в ТДЛ эпифиты живут в лучших условиях освещённости, эко номя на стебле. Однако одновременно они лишаются и доступа к ресурсам почвы, в первую очередь к воде. Одни, как бромелиевые, решают эту проблему путём созда ния водоёмов в пазухах листьев, другие стали суккулентами, т. е. имеют развитые во дозапасающие ткани. Наиболее известны из них кактусы, которые многие считают свойственными исключительно пустынным ландшафтам, хотя две близкородствен ные трибы этого семейства (Rhipsalideae и Hylocereae) с примерно сотней видов включают почти исключительно эпифиты ТДЛ*. Классические ТДЛ, или гилеи**, изобилующие лианами и эпифитами, пред ставляют собой стадии гидросериальных и аллювиальных мезосериальных экогене тических рядов и особенно сильно развиты в избыточно влажных экваториальных частях зоны. В более сухих периферических частях они сосредоточены в долинах рек (галерейные леса). Обычно описывают ТДЛ нижних частей склонов гор. С увеличе нием высоты местности при некотором уменьшении температуры резко возрастает количество осадков, достигая максимума в поясе облаков. Соответственно увеличи вается количество лиан и эпифитов, среди последних начинают преобладать папорт ники и плауны. Увеличивается число древовидных папортников. На равнинах изза уменьшения уклона местности часто ухудшается дренаж, поэтому пальмы, хорошо переносящие периодическое затопление, играют большую роль, зато лиан и эпифи тов меньше. В настоящее время ТДЛ низменностей почти повсеместно сведены и за мещены плантациями (сахарного тростника, риса, бананов и др.). Но даже, казалось бы, девственные ТДЛ в действительности на протяжении тысячелетий подвергались антропогенному воздействию. Например, ТДЛ Амазонки, который принято считать девственным, столь сильно модифицирован воздействием индейцев (не только рас тительность, но даже рельеф), что даже в доколумбово время его можно было считать «Cultural Parkland» (Heckenberger et al., 2003: 1710). Поэтому нельзя априорно утверж дать, что сохранившиеся ныне участки «девственных» ТДЛ являются климаксными ассоциациями СС ТДЛ. В какой степени сильная мозаичность тропических лесов — их естественная особенность, а в какой — результат антропогенного воздействия и сукцессионного восстановления, сейчас установить практически невозможно. Площадь ТДЛ составляет около 5–6% суши (Лесная энциклопедия, 1986) (хотя быстро сокращается в результате деятельности человека). Для ТДЛ характерно высо чайшее таксономическое разнообразие, там всё ещё живёт более половины видов животных и растений Земли. Биомасса растений составляет порядка 350–700 т/га, животных — 1 т/га, т. е. та же, что и в лесах умеренного пояса Северного полушария или выше. ТДЛ — один из наиболее высокопродуктивных типов биомов (Рис. 3.20). Чистая продукция 6–50 т/га (Р/В коэффициент = 0,01–0,1). Впрочем, можно отме тить, что в верхней сублиторали биомасса животных часто бывает выше на несколь ко порядков; биомасса же растений, хотя и достигает иногда и значительно больших * Кактусовые (Cactaceae) обитают (не считая интродукций) только в Америке. Единственное исключение — эпифитный вид Rhipsalis baccifera, обнаруженный в тропической Африке, на Мадагаскаре, Цейлоне, в Индии и Непале. Существуют две теории его расселения. Согласно одной его семена из ягод были разнесены питавшимися ими птицами. Согласно другой, его семена были развезены по миру вместе с ветками омел, поскольку этот вид кактуса вместе с омелой используют для украшения рождественских праздников (под ветками омелы в англий ской культуре принято целоваться на Рождество). ** Этот термин (от греч. гилейон — лес) впервые использовал Гумбольдт для влажных тропических лесов Амазонки, позднее так стали называть и ТДЛ других континентов. 3. Биогеография суши 243 Рис. 3.20. Чистая продукция в биосфере. Для суши и океана шкалы разные. По Berlekamp, Stegemann & Lieth http://www.usf.uni osnabrueck.de величин (заросли Macrocystis у Кергелена — до 6600 т/га), обычно всё же на поря док–другой меньше. Однако, поскольку почти вся биомасса морских макрофитов создаётся за год, а ТДЛ за десятелетия и столетия, то продуктивность ассоциаций ма крофитов вполне сопоставима с продукцией ТДЛ (Максимова, 2010) или превышает её один–два порядка. Таким образом, хотя ТДЛ — высокопродуктивные сообщества, величины их продукции не только не являются уникальными, но и весьма малы по сравнению с наиболее продуктивными СС (см. также Рис. 5.49). Высокое разнообразие животных поддерживает в первую очередь высокое раз нообразие флоры: число видов одних только деревьев на 1 га ТДЛ часто превышает 100 (Walker, 1986). В результате для ТДЛ характерна исключительная сложность структуры гильдий, трофических сетей и других функциональных блоков сообществ. Сказочно сложная система ТДЛ существует в условиях крайней бедности биогенами: не менее 75% всей площади ТДЛ занято различными типами малоплодородных и не плодородных почв (Sanchez, 1989). Широко распространено мнение о том, что бед ность почв — вторичное явление, что ранее почвы этих районов были гораздо более богатыми, но содержащиеся в них биогены перешли в состав организмов ТДЛ (Валь тер, 1968; Жерихин, 1993). Мнение это не подтверждено фактами. На мой взгляд, здесь более уместно совершенно другое объяснение, аналогичное с наиболее продук тивным типом морских сообществ, также отличающимся высочайшим таксономиче ским разнообразием — коралловыми рифами. Как ТДЛ, так и коралловые рифы су ществуют в условиях крайней бедности биогенами. В случае коралловых рифов эта бедность во многих случаях, несомненно, изначальная. Поэтому, вероятно, более правильно считать, что высокая продуктивность таких систем является свойством этих сообществ, сумевших накопить на бедной почве запас биогенов, высокая про дукция обеспечивается высокой скоростью круговорота биогенов, а их высокое так сономическое разнообразие обеспечивает эффективность этого круговорота. Запас биогенов ТДЛ удерживает и возобновляет благодаря нескольким особенностям: – Основные фотосинтетики — деревья. Биомасса листьев относительно неве лика 1–2% всей фитомассы деревьев или 2–6% их наземной биомассы (Fittkau, Klmge, 1973; Huttel, BernhardReversat, 1975; Yamakura et al, 1986), столько же, сколь ко в лесах умеренной зоны. – Многие деревья, в том числе все эдификаторы лесных климаксных ассоциа ций относятся к бобовым, способным фиксировать азот воздуха, способностью фик сировать азот обладают и симбиотические бактерии термитов. В умеренных широ 244 3. Биогеография суши тах, хотя и есть деревья, способные фиксировать азот воздуха (например, ольха), они немногочисленны и эдификаторов климакса среди них нет. – Переработку отмерших частей растений осуществляют преимущественно жи вотные, а не микроорганизмы, поэтому растворимые стадии разложения практичес ки отсутствуют. В других типах лесов консументы, как правило, потребляют менее 10% опада (Seastedt, 1984). Особенно активно его перерабатывают в дождливый се зон, когда риск потерь максимален. Так, в незатопляемых лесах Амазонии в сухой се зон половину всего опада разрушают за 218, а в дождливый — всего за 32 дня (Luizao, Schubart, 1987). Свыше половины всего объёма переработки отмерших частей расте ний, особенно в сомкнутом ТДЛ (Abe, Matsumoto, 1979) обеспечивают термиты Termitidae. Это семейство наиболее высокоорганизованных термитов имеет крупные долгоживущие колонии с большим (тысячи) числом особей в колонии. Termitidae резко доминируют в ТДЛ и саваннах, но слабо представлены в субтропических лесах. Их отличает от прочих семейств термитов наличие азотфиксирующих кишечных симбионтов, кроме того, в дополнение к ферментам симбиотических бактерий, они имеют собственные ферменты, разрушающие целлюлозу. Число термитников может достигать 1000 на 1 га, а биомасса термитов — 5–50 г/кв.м. Биомасса всех остальных микроартропод (коллембол, клещей орибатид и др.) суммарно на порядок меньше. Велика и роль грибов. – Почвы и подстилка непосредственно на земле развиты гораздо хуже, чем в большинстве других наземных СС, основная часть корневых систем деревьев распо ложена на глубине 10–30, редко 50 см. Благодаря обилию эпифитов и корневые сис темы, и азотфиксаторы обильны и в надземных ярусах, где эпифиты с помощью раз личных приспособлений создают участки «эпифитной» почвы. Количество гумуса, содержащегося в таких «эпифитных» почвах может достигать нескольких т/га (Klinge, 1962, 1963), что вполне сопоставимо с количеством гумуса в умеренных ле сах. – Потребление минеральных веществ ТДЛ на порядок превосходит потребле ние бореальным. Растения потребляют примерно в 5 раз больше минеральных ве ществ, чем уходит со стоком (Родин, Базилевич, 1965). Речные воды экваториальной зоны слабо минерализованы — немногим более 100 мг/л. Об эффективности потреб ления биогенов, освобождающихся в результате разложения отмершей растительно сти, свидетельствует тот факт, что родниковую воду в ТДЛ можно использовать вме сто дистиллированной, а электропроводность её часто даже ниже. Одна из важнейших групп животных ТДЛ — муравьи (Greenwood, 1987). Пови димому, именно огромная численность муравьев во всех ярусах леса подавляет дея тельность фитофагов и тем обеспечивает резкое доминирование детритных цепей в трофической структуре (а также эффективность листового насоса высокоствольных деревьев (Панфилов, 1961). Высокое разнообразие покрытосеменных в ТДЛ возможно только при соответ ствующем наборе опылителей. Основные опылители современных ТДЛ — социаль ные пчёлы, способные переключаться с одних растений на другие (Roubik, 1990). В опылении участвуют и позвоночные: птицы (колибри в тропических лесах Неогеи, нектарницы в Палеотрописе, включая тропические леса юговостока Австралии). По палеонтологическим данным Termitidae известны с верхнего эоцена — оли гоцена. Таксоны муравьёв с высокой социальной организацией и численностью се мей редки до второй половины эоцена, при этом ранее не существовало группы хищ ных насекомоядных, сравнимой с ними по обилию и эффективности. Социальные пчёлы также достоверно известны лишь с эоцена и нет какихлибо более древних экологических аналогов. В эоцене начинается перестройка глобальной системы те чений и растёт градиент экватор–полюс. С.М. Разумовский (1999) отмечает, что тро пические флоры неизвестны до эоцена. Таким образом, возраст основных таксонов ТДЛ однозначно указывает на то, что их СС возникли в эоцене, вероятно, в позднем эоцене. Они гораздо моложе субтропических лесов. Напомню, что современный об 3. Биогеография суши 245 лик коралловые рифы приобрели значительно позже, только в миоцене–плиоцене, когда температурный градиент экватор–полюс существенно возрос и возник антарк тический ледник. В ТДЛ Африки воздух приходит из восточной Африки, по дороге потеряв суще ственную часть содержавшейся в нём влаги. ТДЛ Азии в значительной степени нахо дится в области муссонного климата, с более или менее выраженным сухим сезоном. Лишь на островах Зондского архипелага, полуострове Малакка и Цейлоне сезонная динамика увлажнения не выражена. В ТДЛ Южной Америки приходит гораздо более насыщенный влагой воздух непосредственно с Атлантического океана. К тому же, пройдя над Амазонией, воздушные массы встречают на своём пути Кордильеры, поднимаются вверх, теряя влагу, стекающую полноводными реками в Амазонскую низменность. Эти особенности атмосферной циркуляции приводят не только к боль шей площади современных ТДЛ Неогеи, но и тому, что в сухие периоды их площадь сокращалась в значительно меньшей степени. К тому же в ТДЛ Неогеи крупных эди фикаторных видов, аналогичных палеотропическим хоботным, не было: абориген ные слоны и другая мегафауна обитали лишь в мозаичных СС. Вероятно, оба этих фактора способствовали большей сомкнутости ТДЛ Неогеи, чем Палеотрописа. Это привело к тому, что среди обитателей ТДЛ Неогеи специализация пошла по пути дре волазания (выработался цепкий хвост), тогда как прыгающих и планирующих форм нет. Примерами таких групп являются большинство обезьян, опоссумы, древесные муравьеды и дикобразы, цепкохвостые еноты. В Палеотрописе, наоборот, довольно много таксонов освоили планирующий полёт (лягушки, ящерицы, шерстокрылы, грызуны) или хорошо прыгают с дерева на дерево (гиббоны). Субтропическая зона По данным С.М. Разумовского в провинциях Лавразийского царства коренные древесные породы климакса вечнозелёные дубы секции Illex: в Средиземноморье дуб каменный Quercus illex s.lato, восточнее в Гималаях серый, или седой Q. incana, в Япо нии и Китае дуб убамэ Q. phillyraeoides, в Северной Америке золотистый Q. chrysolepis, сетчатый Q. reticulata, виргинский Q. virginiana, тупой Q. obtusata. В Гондванском цар стве коренные древесные породы климакса — лавровые, бобовые и миртовые (к ним принадлежат эвкалипты). Рис. 3.21. Современное распространение растительности тропиков и влажных субтропиков. 1 — подзона лавролистных субтропических лесов; 2 — зона тропических лесов. По Разумов скому (1999). 246 3. Биогеография суши В пределах субтропического пояса выделяют два типа лесов: лавролистные и жёстколистные. Лавролистные леса (Laurisilvae) Эдификаторы лесных климаксов высокие де ревья с вечнозелёными кожистыми блестящими не опушёнными листьями. Листья яркозелёные, про стые, цельные, с крупными межклетниками, обра щены своей плоской поверхностью к солнцу. Почки защищены почечными чешуями, это отличает их от зональных эдификаторов вечнозелёных тропичес ких лесов. Растут на Канарских островах (канарский лавр Laurus canarensis), Мадейре, Португалии, тихоокеан ском побережье Северной (от Вашингтона до Кали форнии) и Южной (Чили, Патагония с вечнозелё ным южным буком Nothophagus betuloides) Америк, Флориде, Японии, южных Гималаях, Новой Зелан дии. С.М. Разумовский, опираясь на флористичес кий состав, относит к субтропическим лесам более обширные районы (Рис. 3.21). Климат равномерно влажный, умеренно теп лый. Зональные древесные эдификаторы принадле жат к семействам буковых, лавровых, кунониевых и миртовых. Весьма распространены вторичные и се риальные сообщества хвойных с плоской блестящей хвоей, образующей ветки, напоминающие перистые листья двудольных (секвойя Sequoia sempervirens, ти сы Taxus и Cephalotaxus) или с тесносидящими че шуйчатыми хвоями, образующими ветку, напомина ющую длинный лист (туи Thuja occidentalis, T. hetero phylla). Рис. 3.22. Примеры климади аграмм районов, занятых же стколистными лесами. По Г. Вальтеру (1974). Жёстколистные леса (Durisilvae) Древесные зональные эдификаторы отличают ся от предыдущих матовыми листьями, сильно ук реплёнными механической тканью (чтоб не спа даться во время засушливого сезона), с толстой ку тикулой и косым расположением по отношению к свету. Для жёстколистных лесов характерна смена сезонов дождей и засушливого, продолжительность засушливого периода 4–10 месяцев. Количество дождей в общем убывает с удалением от экватора, составляя от 125 мм/год до 1300–1500 мм/год и даже более. Примеры климадиаграмм райнов с жестколи стными лесами показаны на Рис. 3.22. Распространены в районах со средиземномор ским климатом с сухим и жарким летом и прохлад ной влажной зимой (см. также Главу 1). Зональные эдификаторы принадлежат к семействам буковых, протейных и миртовых. В Средиземноморье — веч нозелёные дубы Quercus ilex, в Северной Америке разные виды дубов; в Австралии — разные виды эвка липтов. Лесные климаксы по большей части утраче 3. Биогеография суши 247 Табл. 3.3. Сравнение аутоэкологических требований деревьев и многолетних злаков. По Вальтеру (1968). ны и заменены вторичными кустарниковыми сообществами. Безлесные климаксы широко развиты, но часто заменены пустынями, представляющими начальные ста дии литосерий. В низких широтах, в отличие от умерен «Физиономически очень сходные ных, много видов деревьев способны расти «саванны» занимают большие пло отдельно среди травостоя. Поэтому здесь нет щади также и более влажных частях чередования лесных и безлесных участков Африки и Южной Америки. Сейчас СС, как в умеренных широтах, лишь меняет уже нет никакого сомнения, что речь ся густота древостоя. Г. Вальтер (1968) указы идёт о вторичных растительных сооб вает, что то, что географы называют саванна ществах, возникших из различных… типов леса» (Вальтер, 1968: 277). ми, в действительности — мозаика травянис тых и лесных участков (Рис. 3.11). Лишённые же деревьев злаковники, повидимому, почти всегда антропогенного происхождения, за исключением районов с очень низким ко личеством осадков, в которых количество осадков слишком мало для произрастания деревьев (Табл. 3.3). В настоящих саваннах деревья просто растут реже, чем в лесу, фактически — это несомкнутые леса с сомкнутым травяным покровом. Поэтому бо таники рассматривают саванны как вариант леса. Географы же, основываясь на со временном облике безлесных ландшафтов выделяют их как отдельный тип экосис тем (ср. Рис. 3.13, 3.14 и Ц3 с Рис. 3.12 и Ц4). Хотя термин «саванна» взят из языка южноамериканских индейцев, в Америке их называют серрадо, кампос и каатинга (Бразилия), льянос (Венесуэла), чако (Парагвай, Уругвай), мескито (Мексика). В Ав стралии используют название мэлли. Деревья саванн невысоки (<20 м), среди них много суккулентов. Широко известны стеблевые суккуленты рода баобаб Adansonia: A. digitata в Африке, 6 видов на Мадагаскаре, A. gregorii в Австралии, внешне сходные виды (бутылочные деревья) есть и в Южной Америке. Уже упомянутый эндем остро ва Сокотра — огуречное дерево Dendrosicyos socotranus (Рис. 1.21) — имеет ту же фор му. Подлесок образуют колючие кустарники, в саваннах часто окружающие деревья. Таксономический состав травяного яруса жестколистных лесов сходен на всех материках. Везде основные виды принадлежат к злакам подсемейств просовые Panicoideae и мятликовые, или сорговые Poaceae, обычно крупнодерновинным. В Австралии разнообразие злаков значительно ниже, чем в Африке. Вторичные кустарниковые сообщества субтропического пояса и примыкающих тропических и умеренных районов В.В. Жерихин (1995) назвал «биомы средиземно морского типа». Поскольку термин «биом» В.В. Жерихин использовал не в изначаль ном смысле F. Clements, а как синоним ландшафта, ниже они названы ландшафтами средиземноморского типа (ЛСТ). По мнению В.В. Жерихина, для ЛСТ характерен, прежде всего, низкий уровень использования первичной продукции консументами как непосредственно, так и через детрит. Основная продукция растения создают в хо лодный и сырой период, неблагоприятный для беспозвоночных — основных фито фагов (второй трофический уровень). В более жаркое время пищевая ценность лис тьев понижена как изза увеличения содержания механических тканей, так и изза накопления специфических метаболитов. Дополнительно фитофагию ограничивает значительная мозаичность растительного покрова, при которой обычно узкоспециа лизированные фитофагибеспозвоночные не достигают высокой численности. При антропогенных нарушениях, когда формируются обширные пятна монодоминант 248 3. Биогеография суши ной растительности, её потребление интенсифицируется (Fuentes, Etchegaray, 1983). Большинство фитофагов питается не зелёными тканями взрослых растений, а плода ми, семенами или всходами, на долю которых приходится лишь малая часть общей фитомассы. Опад же, наоборот, накапливается в сухой и жаркий сезон, когда недостаток влаги ограничивает активность, как животныхсапрофагов, так и грибов и бактерий, в результате мощность сухой и малопитательной подстилки, на 70–80% состоящей из листового опада быстро возрастает (Read, Mitchell, 1983; Arianoutsou, 1989). Это на копление подстилки не только препятствует возобновлению ассоциаций, но и меня ет условия их произрастания, что должно было бы инициировать сукцессию. Этого, однако, не происходит, поскольку для ЛСТ повсюду характерна высокая частота по жаров, не только уничтожающих подстилку, но и воздействующих на растительность. При снижении частоты пожаров они делаются более сильными и разрушительными изза увеличения запаса горючего материала (Riggan et al., 1988; Minnich, 1989). В ре зультате в районах со средиземноморским климатом (Испания, Португалия, юг Франции, Греция, Калифорния, Австралия) ежегодно происходят катастрофические летние пожары. Значение пожаров для поддержания ЛСТ подтверждает то, что их ис кусственное исключение в течение 60–100 лет приводит к почти полной остановке возобновления доминантов и существенным изменениям состава растительности (Withers, Ashton, 1977; Recher, Christensen, 1981; Keeley et al., 1986). Обитатели ЛСТ выработали разнообразные приспособления, связанные с час тыми пожарами. В простейшем случае они позволяют переживать пожары: растения имеют запас спящих почек, способны к корневому возобновлению, устойчивы к на греву стволов и семян, их всходы легко приживаются на открытых участках; живот ные способны к миграциям (Recher, Christensen, 1981; Shmida, 1982; Mooney, 1983; Zedler, Zammit, 1989). Более сложные адаптации: стимуляция цветения обгоранием и прорастания семян — водными вытяжками из обугленной древесины (Recher, Christensen, 1981; Muooz, Fuentes, 1989; Zedler, Zammit, 1989). Некоторые австралий ские и южноафриканские протейные имеют одревесневающие толстостенные пло ды, долго сохраняющие жизнеспособные семена и хорошо защищают их, для рас крывания плода и рассеивания семян необходим сильный нагрев (Recher, Christensen, 1981; Mooney, 1983). Аналогично у некоторых хвойных чапарраля ши шечные чешуи склеены смолой; семена освобождаются, когда смола растапливается при нагревании (Zedler, Zammit, 1989). У протейных пожарозависимость ещё подчер кивает химический состав семян, богатых азотом и фосфором (которых мало в поч вах ЛСТ), но очень бедных кальцием, калием и магнием; успешно прорастают они на свежей золе, обогащённой этими элементами (Stock et al., 1990). Опад многих растений в ЛСТ обогащён легко воспламеняющимися соединени ями, такими как эфирные масла, и не просто допускает, а прямо провоцирует возго рание; это особенно справедливо для эвкалиптовых сообществ. Свидетельства существования типичного ЛСТ появляются не ранее позднего миоценаплиоцена (Pons, 1984; Axelrod, 1989). Глубокие адаптации растений ЛСТ к пожарам свидетельствуют о длительном периоде существования пирогенных ассоци аций. Тем не менее, очевидно, что ряд перечисленных выше свойств ЛСТ имеет вто ричную, антропогенную природу. Трудности потребления первичной продукции в дождливый (зимний) период возникают только у беспозвоночных. Крупные расти тельноядные позвоночныеэдификаторы травяных биомов могли потреблять эту продукцию. В этом случае накопление неразложившегося опада, служащего основ ным источником горючего материала во время пожаров, должно было происходить в ненарушенных СС гораздо медленнее или вообще не происходить. Уничтожение крупных травоядных животных человеком привело к расширению площадей, заня тых пирогенными стадиями ксеросерий существовавших в этих районах СС. Ещё бо лее существенной причиной широкого распространения ЛСТ обусловлено тем, что 3. Биогеография суши 249 во многих районах местное население длительно В Средиземноморье в результате практиковало пожары для целей охоты или ското деятельности человека «леса бы водства. В густо населённом Средиземноморье ли уничтожены полностью… ос лес уничтожали и непосредственно. Резкое возра татки лесов деградировали и ус тупили место… маквису» (Валь стание частоты пожаров и синхронное исчезнове тер, 1975а: 2627). В Калифорнии ние мегафауны, приводящее к такой перестройке «первичный вечнозелёный лес… растительности, хорошо документировано в Ав заменил кустарник, называемый стралии (Rule et al., 2012). Изменение раститель здесь чаппаралем» (там же: 27). ности при прекращении пожаров, повидимому, следует интерпретировать как дальнейшее про хождение сукцессии, остановленной регулярными пожарами, создающими рецидив ный субклимакс. Средиземноморский климат соответствует потребностям деревьев, а не многолетних злаков (Табл. 3.3). Настоящим лесным климаксом во всех районах со средиземноморским климатом, как указано выше, являются жёстколистные веч нозелёные леса. Эти леса почти повсюду антропогенно заменены ранними лито и ксеросериальными ассоциациями. Такие преобразования в разных районах Земли в деталях описаны Г. Вальтером (1968). Поэтому ЛСТ не являются биомами в смысле F. Clements, а лишь районами жестколистных вечнозелёных лесов с сильными антро погенными нарушениями. Зона неморальных, или летнезелёных лесов Биомасса (сухая, надземных и подземных частей) растений в климаксных дуб равах Quercus robur превышает 400 т/га, на долю травяного покрова приходится 0,06% (Вальтер, 1975а). А.Е. Родин и Н.И. Базилевич (1965) указывают для молодого, 200 летнего ельниказеленомошника в Архангельской области 341 т/га. Листья деревьев образуют 1–2% биомассы дерева, хвоя 5–7% (Родин, Базилевич, 1965). Позвоночные образуют биомассу 0,01–0,03 т/га, беспозвоночные (в основном дождевые черви) — до 1 т/га и более. Добавление в почву нафталина, не влияющего существенно на гри бы и бактерии, но губящего беспозвоночных, снижало скорость переработки под стилки в шесть раз (Вальтер, 1975а). Чистая продуктивность (т/га сухого вещества в год) букового леса в Дании та же (13,5), что и тропического дождевого леса на Бере ге Слоновой Кости (13,4), тогда как бруттопродуктивность (включая расходы расте ний на дыхание) вдвое меньше (23,5 и 52,5, соответственно), что объясняют более высокой температурой в тропиках. Родин, Базилевич (1965) указывают годовой при рост в 220летней дубраве в 6,5 т/га, реальная продуктивность существенно выше, поскольку эти данные не учитывают потребление продукции фитофагами в течение года. Содержание гумуса в почвах составляет 1–70 т/га (Вальтер, 1968). В дубовых ле сах лесостепи млекопитающие потребляют 0,3 т/га фитомассы. Продолжительность жизни деревьев климаксных ассоциаций достигает многих сотен лет. Простые под счёты показывают, что при возрасте деревьев в лесу в 2000 лет для нормального во зобновления достаточно, чтобы на 1 га вырастало 1 дерево в год. И, хотя обычно воз раст деревьев гораздо меньше, обилие подроста может быть меньше фиксируемого стандартными геоботаническими методами и лес будет интерпретирован как отми рающий. Существенную роль в почвах умеренного пояса, особенно в лесных ассоциаци ях играют дождевые черви Lumbricidae, роль дождевых червей в других климатичес ких зонах относительно меньше. Также для умеренного пояса характерны кроты Talpidae. Деление деревьев на «широколиственные» и «мелколиственные» довольно ус ловно. Обычно к широколиственным породам относят из растущих в средней поло се России дуб, граб, бук, липу, клён платанолистный, вяз, а к мелколиственным — берёзу и осину. Куда отнести ольху и черёмуху по размерам их листьев неясно, по скольку их листовые пластинки имеют промежуточный размер, ольху обычно отно 250 3. Биогеография суши сят к мелколиственным, а черёмуху — к широколиственным. В действительности, деревья, которые считают широколиственными имеют не столь уж большие листья. Так, если сравнить листья западноевропейской липы крупнолистной Tilia platyphillos с растущей в России T. cordata — липой мелколистной, понимаешь, почему они так названы. Примеры климадиаграмм районов произрас тания широколиственных лесов показаны на Рис. 3.23. Эдификаторы лесных климаксных ассоциа ций: листопадные дубы: в Евразии обыкновенный Quercus robur, пушистый Q. pubescens, скальный Q. petraea, монгольский Q. mongolica, расширенный Q. dilatata, зубчатый Q. dentata, в Северной Америке Гаррьяна Q. garryana, Гамбела Q. gambeli, красный, или северный Q. rubra, каштановый Q. prinus. В не моральных лесах высоко разнообразие эфемерои дов — растений вегетирующих до распускания ли ствы деревьев, когда они дают до 100% проектив ного покрытия при плотности поселений до 10 000 экз./кв. м. На их смену летом приходит разнотра вье, образованное высокими (до 1,5 м) травами: злаками, сложноцветными, лилейными и др. На почвенный покров отсутствует, поскольку ско рость накопления подстилки больше, чем скорость роста мхов и лишайников. Хорошо развиты ярусы кустарников и невысоких деревьев. Изучение биологии сохранившихся видов млекопитающих и птиц северной Евразии показы вает, что видов, приуроченных к крупным масси вам лесов, климаксных и предклимаксных, очень мало, большинство предпочитает опушки, мозаич ные биотопы и т. п. Ю.И. Чернов (1975), проанали зировав данные по широко распространённым в северной Евразии видам млекопитающих, птиц и беспозвоночных, пришёл к выводу, что наиболь шую плотность поселений и наибольшую эвритоп ность (которую он определял как площадь, заня тую лакунами кружева ареала) эти виды имеют в лесостепи. Изучение биологии растений лесного пояса показало, что в сплошном лесу «только не значительная часть этих видов способна к... устой чивому самоподдержанию популяций» (Смирнова, 2004: 25). Для нормального возобновления расте ний необходима достаточно высокая освещён ность, которой нет в сомкнутом древостое. Расте ния «существуют или благодаря антропогенному поддержанию.., или вследствие сочетания антро погенных и природных механизмов поддержания популяций» (Смирнова, 2004: 25). Это дополни тельно подтверждает отсутствие обширных сплош Рис. 3.23. Примеры климадиа ных лесных массивов в совсем недавнем прошлом. грамм районов широколиствен Выпадение мегафауны из экосистем и возникнове ных лесов в Северном полуша ние крупных массивов лесов должно снизить и рии. По Вальтер (1975а,б) c до полнениями. См. также Рис. численность видов открытых пространств и опу 3.8. шек. Вероятно, это и привело к вымиранию части 3. Биогеография суши 251 из них, в том числе и мелких птиц и млекопитающих, на которых человек не охотил ся, как случилось в Северной Америке. Поэтому нельзя рассматривать вымирание мелких птиц в послеледниковый период, как свидетельство несвязанного с челове ком вымирания мегафауны, как это делает J.P. Grayson (1977). Полного вымирания мелких позвоночных и беспозвоночных, связанных с экотонами и ранними (безлес ными) сукцессионными стадиями растительности, всё же обычно не происходит: для поддержания жизнеспособных популяций мелких животных, как правило, хватает и резко сократившейся площади полян, опушек и т. д. Одним из основных видовэдификаторов зон летнезелёных лесов и тайги был мамонт. В поддержании мозаичности велика была роль других видов мегафауны. Большинство из них было специфично для Евразии или Северной Америки. Некото рое представление о том, как выглядела Голарктика до прихода человека, дают афри канские саванны. Следует учитывать следующие моменты, позволяющие допустить, что роль крупных травоядных млекопитающих и, возможно, их продуктивность в умеренном поясе были даже выше, чем в саванне: – различия в продолжительности вегетационного периода незначительны: на большей части территории саванн и Голарктики — порядка полугода. В Голарктике его ограничивает температура, в саваннах — увлажнение. – различия в структуре фитофагов. В африканских саваннах более половины первичной продукции изымают термиты, велика роль растительноядных насекомых, в частности прямокрылых. В мамонтовых СС не было термитов (как нет их и сейчас в умеренном поясе), роль саранчовых существенно ниже. Поэтому мегафауне Го ларктики доставалась существенно большая часть первичной продукции, чем ныне в тропиках. Освободившиеся в результате вымирания крупных фитофагов пищевые ресур сы стали потреблять грызуны, что привело к существенному увеличению их роли в экосистемах (Абатуров, 1984; Kalandadze, Rautian, 1995). Значения биомассы и продуктивности различных растительных ассоциаций разных зон даны в Табл. 3.4. Естественное состояние СС суши — мозаика лесных и безлесных участков. Од нако безлесные ассоциации столь широко распространены, что их выделяют в осо бые типы зональной растительности: тундры, степи, пустыни и саванны. Об антро погенной природе саванн сказано выше. Рассмотрим теперь природу безлесных ландшафтов зоны летнезелёных лесов — степей. Степи. Безлесие степей имеет две основные причины. Устранение древесных ассоциаций из первично мозаичного ландшафта следует считать антропогенным, связанным с вырубанием деревьев и их уничтожением пожарами. С другой стороны, хотя для сплошного леса в безлесных участках степи влаги не хватает, отдельные де ревья вполне могли бы там существовать. Однако во флоре умеренной зоны отсутст вуют виды деревьев, способные расти одиночно на фоне сомкнутого травостоя, об разуя саванноподобные ландшафты, а есть лишь виды, образующие сомкнутые леса. Табл. 3.4. Биомасса и продуктивность (сухого вещества т/га) разных сообществ Евразии. По Абдурахманову и др. (2003). 252 3. Биогеография суши Именно поэтому граница между лесными и степными участками мозаичных ланд шафтов умеренных широт столь резка, в отличие от плавного перехода между ними в тропиках и субтропиках. Лишь в Северной Америке, где безлесные климаксы сфор мировались раньше, чем в Евразии, некоторые виды деревьев способны образовы вать некоторое подобие саванны, например дуб крупноплодный Quercus macrocarpa. Корень взрослого дерева проникает на глубину свыше 5 м, длина боковых корней до стигает 18 м, а толстая кора позволяет дубу переживать пожары. Безлесные ассоциации существенно изменились даже за последние несколько столетий. Развитие земледелия и скотоводства привело к сильной эрозии почв, раз витию дренирующей сети оврагов и балок и врезу русел рек — всё это способствова ло обезвоживанию степи и колоссальной её эрозии. Такие же процессы происходили повсеместно в других районах. О масштабах эрозии в прериях Северной Америки на глядно свидетельствует случай, описанный Джаредом Даймондом (2008: 678). В шта те Айова (одного из основных сельскохозяйственных районов США) в XIX в. была построена церковь. В момент постройки её двор располагался на уровне остальных домов. Всего за 150 лет окружающая её местность стала ниже на 3 метра и ныне цер ковь возвышается над окружающими полями как маленький остров. Сходных мас штабов эрозия достигала на целинных землях СССР после их распашки в 1954–1961 гг. В Южной Америке и в середине ХХ в. в югозападной Африке «вместо прежних обширных зарослей высоких злаков вдоль рек сегодня тянутся безжизненные песча ные пространства» (Вальтер, 1975: 97). Пустыни. Большая часть пустынь Земли имеет антропогенный характер, естест венными являются лишь немногие пустыни: бере «Опустынивание происходит в говые пустыни районов апвеллингов, пустыни гор результате действия косвенных ных долин (типа Гоби). Об антропогенном харак факторов, обусловливающих не тере Сахары сказано выше. О пустынях Средней и устойчивое использование скуд Центральной Азии см. Вальтер (1975б, стр. 200 и ных природных ресурсов мест далее). Нет естественных пустынь и в Австралии ными землепользователями» (см. ниже). (Оценка экосистем..., 2005: 10). Бореальная зона, или тайга Тайга занимает районы с продолжительностью зимы боле 4 месяцев. Примеры климадиаграмм районов произрастания южной тайги показаны на Рис. 3.24, а север ной — на Рис. 3.25. За четыре месяца зимы неморальные леса, даже лишённые лис тьев, испаряют всю влагу, которую накопили за вегетационный период. У хвойных транспирация зимой в 3–12 раз меньше, чем у неморальных деревьев в безлистном состоянии. Как мининмум весь эоцен таёжная биота (бывшая тогда компонентом биоты летнезелёных лесов) Евразии и Америки развивалась как единое целое. Боль шая часть типично таёжных таксонов имеет евразиатское происхождение, часто на иболее древние таксоны происходят из среднеазиатской горной тайги. Эдификаторы лесных климаксных ассоциаций: ели Picea в северных районах и пихты Abies в юж ных. В Евразии в северной тайге это — ель европейская Picea abies (= ель сибирская P. obovata), на востоке Сибири сменяющаяся P. ajanensis и Шренка, или тяньшань ской P. schrenkiana (в Гималаях, Тибете, ТяньШане). Эдификатор климаксов южной тайги — пихта сибирская Abies sibirica. В Северной Америке их заменяют ель сизая, или канадская Picea glauca, и пихты субальпийская, или горная A. lasiocarpa и бальза мическая A. balsamea. Для одной провинции С.М. Разумовский указывает эдифика тором климакса кедровую сосну Pinus cembra (= P. sibirica). Ели, пихты и кедровая со сна входят в состав СС неморальных лесов, образуя там ассоциации, поэтому биоты тайги и неморальных лесов имеют много общих видов. В зоне тайги вместо травяно го яруса часто развит травянокустарничковый, ниже которого расположен напоч венный покров из мхов и лишайников. Поскольку основные деревья этой зоны веч нозелёные, количество солнечной энергии, достигающей почвы во все сезоны неве 3. Биогеография суши 253 лико, в отличие от неморальных лесов. Поэтому в тайге отсутствуют весенние эфемероиды, характер ные для неморальных лесов, а у многих растений нижнего яруса листья живут или более двух лет (вечнозелёные) или более одного года (зимнезелё ные). К первым относятся брусника, мхи, плауны, вороника, вечнозелёный хвощ и многие другие. У зимнезелёных растений листья уходят живыми под снег, начинают вегетировать сразу после его схода и отмирают только после появления новой генерации листьев. Слабо развита и энтомофилия, цветы же белой или почти белой окраски. Для тайги также характерно отсутствие ветра, поэтому анемохорные растения отсутствуют, распространение семян про исходит благодаря тому, что они (1) очень мелкие — 106–105 мг (орхидеи, грушанки, споры плаунов, мхов и папортников); (2) растения образуют сочные плоды, которые поедают насекомые и птицы (лан дыш, майник, купена и др.) и даже человек (брусни ка, черника, голубика, морошка, малина) или (3) семена разбрасываются при созревании (у кислицы до 3–5 м). Широко распространено вегетативное Рис. 3.24. Примеры климадиа размножение, растения имеют длинные корневи грамм районов южной тайги. ща. По Вальтер (1974). Огромные площади Сибири заняты пироген ными сосновыми борами. Пожары здесь искусст венно вызывает местное население, поскольку в пирогенных сосновых борах обиль но разрастается ягель — основная пища стад домашнего северного оленя. Возможно, что ещё большие площади лиственичников (не менее 36% российских лесов — лист веничники (Энциклопедия лесного хозяйства, 2006) также имеют сходную природу, поскольку из произрастающих там древесных пород лиственница устойчива к огню даже более чем сосна, лиственница входит в пирогенные сукцессионные ряды в ме стах её произрастания. Лиственничники расположены в малонаселённых районах, их отсутствие в более населённых местах, вероятно, связано с целенаправленной вы рубкой лиственницы, поскольку из произрастающих в Палерактике деревьев она об ладает наиболее ценной древесиной, по ценности как стройматериал с ней соперни чают только дубы Quercus (граница ареала которых в Европе в голоцене значительно сместилась на юг) и настоящие кедры Cedrus (последние практически полностью бы ли вырублены ещё в Древнем Мире). Например, в Ветлужском ботаникогеографи ческом районе лиственница входит в пирогенный демутационный ряд климакса (Ра зумовский и др., 1984), но, несмотря на то, что обширные пожары там встречаются Рис. 3.25. Примеры климадиаграмм районов северной тайги. По Вальтер (1974). 254 3. Биогеография суши чаще, чем раз в 100 лет, даже отдельные крупные лиственницы встречаются только в местах, откуда их невозможно вывезти (крутые склоны оврагов, парки), а листвен ничники полностью отсутствуют (как и дубравы — климаксная ассоциация этого района). Изза большого удельного веса древесины, сплавлять срубленные листвен ницы по воде невозможно, транспортировка по суше дорога, поэтому лиственнични ки и развиты только там, где потребление на месте незначительно. Кедровые сосны Pinus cembra вырублены в том же Ветлужском ботаникогеографическом районе на столько давно, что в литературе даже отсутствуют сведения о том, что они там росли, хотя старые деревья встречались ещё в ХХ в. (наши данные). Та же закономерность свойственна и расположенному севернее Сухонскому району (занимает части Кост ромской и Вологодской областей), где произрастание кедровых сосен отмечено в ли тературе в XIX в. Несомненно, соотношение антропогенных и природных факторов различно в разных районах, а вырубка деревьев селективна. При чтении литературы создаётся впечатление, что американские виды хвой ных существенно крупнее евразийских. В реальности это в значительной степени это объясняется полным отсутствием в Евразии лесов того же возраста, что и в Северной Америке. Например, в конце XIX в. в Финляндии ещё находили ели Picea abies воз растом 1000 и более лет, ныне такие ели уже не найти. Ежегодный прирост ели и пих ты в высоту может достигать 1 м, а лиственницы 1,5 м (наши данные). Ели и пихты возраста 60 лет достигают 30 м высоты, после чего их вырубают. В Северной же Аме рике большие площади лесов были заповеданы до того, как были вырублены. Впол не вероятно, что евразийские деревья достигли бы сопоставимых с североамерикан скими видами размеров, если бы им дали такую возможность. Тундра. Безлесие тундры объясняют низкими температурами, рельефом, забо лоченностью. Однако, как писал С.М. Разумов ский, «природа влажных тундр становится со «Безлесие тундры «обусловлено вершенно ясной при ознакомлении с конкрет всем комплексом экологических ус ными геоботаническими описаниями. В подав ловий тундровой зоны, режим кото ляющем большинстве случаев это ассоциации, рой неблагоприятен для развития древесных пород» (Сочава, Город образующие в тайге (да и в зоне летнезеленых ков, 1956). «Эта формулировка, как лесов) стадии гидросерий, причем стадии на и все суждения этого типа, означает столько ранние, что им вообще несвойствен не решение проблемы, а признание древесный ярус. Поэтому нет никакой необхо ее неразрешимости и снятие её с об димости искать специфические для тундровой суждения» (Разумовский, 1999: 93). полосы факторы, делающие невозможным во зобновление древесных пород на фоне этих со обществ... Для каждого, кто хоть немного работал в тайге, покажется достаточно убе дительным уже простой перечень господствующих мхов, встречающихся в любом описании равнинных влажных тундр: Aulacomnium palustre, Polytrichum commune, P. strictum, Camptothecium trichoides, Calliergon giganteum, Drepanocladus exannulatus, Sphagnum balticum, S. girgensohnii, S. warnstorfii и т.п. В тайге едва ли ктонибудь уди вится безлесности участков, покрытых подобным моховым ковром. Весьма велика и флористическая общность тундровой полосы и лежащих к югу от нее (в Северном полушарии) таежных пространств. Если исключить ценофобные виды, тундра лишена эндемиков, а ее флора отличается от флоры северной тайги лишь выпадением значительной группы видов, свойственных в тайге зрелым место обитаниям. Все виды, кажущиеся характерными для тундры, глубоко проникают в тайгу по незрелым (главным образом гидросериальным) местообитаниям, хотя и не играют там скольконибудь значительной роли в ландшафте; напротив, очень мно гие таежные виды встречаются в тундре, но, в свою очередь, малозаметны там, буду чи приурочены к нетипичным для тундры (т. е. не откровенно болотным) местооби таниям. Резюмировать все сказанное можно следующим образом. Тундра представляет собой территорию, на которой благодаря весьма высокому коэффициенту увлажне 3. Биогеография суши 255 ния, равнинности и низменности рельефа, а также близости горизонта вечной мерз лоты преобладают по площади сообщества ранних стадий гидросерий, по самой сво ей природе лишенные древесного яруса» (Разумовский, 1999: 94–95). Возобновление леса при достижении сукцессиями древесных стадий затрудня ет отсутствие семян деревьев. Поэтому оно происходит только по южной границе тундры. Это выражается в постепенном облесении тундры, наблюдаемом в настоя щее время практически повсеместно. Восстановление леса замедляет вырубание де ревьев на топливо и поедание древесных всходов стадами северного оленя. В 1977 г. на научной станции в поселке Черский республики Саха (Якутия) (68° 44’N, 161° 23’E) на территории 16 км2 была начата работа по проекту Плейстоценово го парка — воссозданию плейстоценовых СС (официальный сайт проекта http://www.pleistocenepark.ru/ru/). В настоящее время на огороженной территории там живут лошади, лоси, овцебыки, северные олени, маралы и зубры. Предвари тельные данные показывают, что воздействие мегафауны принципиально меняет об лик ландшафта, на смену мхам и лишайникам приходят луга высокопродуктивных однодольных. Похожие проекты находятся на разных начальных стадиях в белорус ской части зоны отчуждения Чернобыльской АЭС (в украинской заповедный режим отсутствует), Оренбургской тарпании, или Орловской степи (165 км2 на месте воен ного полигона), в Объединённых Арабских Эмиратах (о. Сир Бани Яс, 85 км2). Умеренная зона Южного полушария В Южном полушарии умеренная зона занимает на несколько порядков мень шую площадь, чем в Северном. Изза их малых размеров и близости океана темпера тура в течение года колеблется незначительно, тогда как количество осадков гораздо больше и распределены по сезонам они более равномерно. В отличие от Северного полушария, в Южном нет закономерной смены вечно зелёных деревьев на листопадные. Сплошные леса голосеменных в Южном полуша рии в настоящее время почти полностью вырублены, поэтому пояс вечнозелёных хвойных не выражен. В опубликованных посмертно работах С.М. Разумовский (1999) относит к уме ренным районы, в которых древесным эдификатором климакса являются разные ви ды южного бука Nothofagus, однако в его списке районов к таковым отнесены только Патагония и юг Новой Зеландии. Согласно Вальтеру (1975а), однако, климаксные леса Nothofagus распространены значительно шире. В Австралии, Тасмании и Новой Зеландии пожары, происходящие чаще, чем раз в 350–400 лет приводят к появлению на месте климаксных лесов Nothofagus более ранних сукцессионных стадий, наиболее ранними ксеросериальными являются заросли миртовых и протейных. Эвкалипты же являются эдификаторами предклимаксных ассоциаций. Широкое их распростра нение связано с искусственными пожарами, которые практиковали ещё австралий ские аборигены для охоты на кенгуру. Также и по тихоокеанскому побережью Юж ной Америки леса Nothofagus встречаются на север до 36°S. Умеренный пояс Южного полушария люди осваивали в первую очередь, по скольку можно было просто перенести привычную систему хозяйствования из Се верного полушария в Южное. В итоге местные СС во многих местах были уничтоже ны задолго до того, как туда попали учёные и были созданы заповедники. Поэтому нет никаких свидетельств о том, как выглядели естественные СС до появления там человека. В результате приходится восстанавливать их облик, опираясь на сохранив шиеся их остатки. О том, как мало сохранилось ясно из следующей цитаты: «ничтож ные остатки более или менее естественной растительности <пампы> можно найти лишь в полосе отчуждения железной дороги, по обе стороны автомобильных дорог» (Вальтер, 1975: 162). В Северном полушарии в таких условиях растут преимуществен но ценофобы, полагать, что в Южной Америке всё иначе, нет оснований. Догадаться по составу ценофобов, как выглядели СС абсолютно невозможно. Поэтому к имею щимся в литературе сведениям о безлесных частях СС умеренного пояса Южного по 256 «На волю! — продолжал кри чать географ. — В пампасы!» (Ильф, Петров, 1931 «Золотой телёнок», цит. по 1975: 150). «Туссоковый злаковник пред ставляет собой зональную рас тительность… лес расти здесь не может» (Вальтер, 1975: 181). 3. Биогеография суши лушария надо подходить с изрядной долей скепти цизма. Так, в Новой Зеландии естественными без лесным типом растительности считали туссоковые злаковники. Однако оказалось, что они растут на месте выжженных человеком лесов (McWethy et al., 2010). Схемы биогеографического райо5 нирования суши Суша, в отличие от океана, разделена на изо лированные материки и острова. Распад суши про изошёл в мезозое (подробно геологическая история суши в кайнозое рассмотрена в Главе 4). Фрагмен тация суши привела к тому, что биоты отдельных массивов суши в тропиках и умеренных широтах Южного полушария, и, даже до некоторой степени Северного, формировались в значительной степе ни независимо. Изоляция отдельных массивов су ши определила особенности биот материков и ост ровов. На территории каждого из них происходило образование СС из имеющегося набора таксонов. В разных регионах разные таксоны дали адаптивную радиацию для потребления сходных ресурсов. В кайнозое сухопутные связи возник ли вновь, что позволило мигрировать представителям многих таксонов с одного мас сива суши на другой. В результате резко возросло сходство биот разных частей Го ларктики, существенно уменьшились отличия Азии и Африки. Предложено довольно много биогеографических схем суши*. В зоогеографии наибольшее распространение получили схемы, основанные на сходстве состава фа ун. Большая часть из них восходит к схеме для птиц из шести областей, предложен ной P.L. Sclater в научном докладе, прочитанном перед Линнеевским обществом в 1857 г. и опубликованная в 1858 г. В схеме P.L. Sclater территории одного ранга име ют примерно одинаковое число эндемичных семейств. Схема была модифицирована Альфредом Уоллесом в 1876 г. для позвоночных в целом (Рис. 2.29). Невзирая на то, что Альфред Уоллес признавал несовершенство и ограниченность этой схемы, почти все остальные схемы так или иначе являются её преемниками (ср. Рис. 2.29 с Рис. 3.26). Это связано с тем, что P.L. Sclater и Альфред Уоллес, располагая ограниченны ми данными, верно подметили общие тенденции. Кроме этих схем были предложе ны и другие схемы, порой существенно отличающиеся. Как показано выше в Главе 2, схемы районирования в первую очередь определяют взгляды их авторов на то, как следует интерпретировать одни и те же фактические данные, что эти схемы должны отражать в первую очередь. Во вторую очередь на результаты влияют методы выделе ния регионов. В третью — методы их группировки и построения иерархии. Использование более сложного математического аппарата само по себе не де лает схемы более предпочтительными и даже адекватными. Например, схема Smith (Рис. 3.29), как и многие другие схемы построена в результате анализа современного распространения семейств млекопитающих, но с использованием многомерного шкалирования. Но мало кто предпочтёт её схемам, основанных на тех же данных (Рис. 3.26–3.28), где использование математики было ограничено арифметическими «Каждый автор, желая дать раз деление земной поверхности на «естественные» области предлагает всякий раз свое но вое деление; то на основании какоголибо одного фактора или на основании той или иной группы животных, считая, что именно эта группа является на иболее пригодной для характе ристики фаун» (Лаптев, 1940: 65). * Разные авторы использовали разные названия рангов выделенных ими фаунистических ре гионов. Для облегчения сравнения схем, независимо от названий рангов, данных выделам ав торами схем, в этой и остальных главах самые крупные выделы названы областями, более мел кие — подобластями и провинциями. 3. Биогеография суши 257 Рис. 3.26. Фаунистические области суши Cox (2001). Рис. 3.27. Схема фаунистического районирования суши Бобринского (1946, 1951). Области (подобласти): I — Голарктическая; II — Неотропическая (1 — ПатагонскоЧилийская, 2 — Бра зильская, 3 — Центральноамериканская, 4 — Антильская); III — Эфиопская (1 — Западноафриканская, 2 — Восточноафриканская, 3 — Южноафриканская), IV — ИндоМалайская (1 — Индийская, 2 — Бирман скоКитайская, 3 — Зондская, 4 — Филиппинская, 5 — Целебесская); V — Австралийская (1 — Австралий ская, 2 — Папуасская); VI — Мадагаскарская; VII — Полинезийская (1 — Полинезийская, 2 — Гавайская); VIII — Новозеландская. Ландшафты: 1 — тундра, 2 — тайга, 3 — леса широколиственные и субтропические, 4 — влаголюбивый тропический лес, 5 — степь, 6 — пустыня, 7 — саванна, 8 — горы. 258 3. Биогеография суши Рис. 3.28. Зоогеографические области (и подобласти) суши по Петрову (1966). I — Голарктическая область (а — Арктическая, б — Канадская, в — Сонорская, г — ЕвропейскоСибирская, д — Средиземноморская, е — Центральноазиатская, ж — МаньчжурскоКитайская); II — Неотропическая (а — ГвианоБразильская, б — ЧилийскоПатагонская, в — Центральноамериканская, г — Антильская); III — Эфиопская область (а — Восточноафриканская, б — Западноафриканская, г — Южноафриканская); IV — Восточная, или ИндоМалайской область (а — Индийская, б — ИндоКитайская, в — Зондская, г — Филиппинская, д — Целебесская); V — Австралийская область (а — Новоголландская, б — Папуасская (Новогвинейская); VI — Мадагаскарская область; VII — Новозеландская область; VIII — Полинезийская область (а — Собственно полинезийская, б — Гавайская). Материк Антарктики и ряд островов Южного Ледовитого океана лишены позвоночных животных, не связанных с морем, в связи с чем эти территории по включены в схему зоогеографических подразделений суши. Жирные линии — границы областей, пунк тирные — подобластей. Рис. 3.29. Схема фаунистического районирования суши Smith (1983). 3. Биогеография суши 259 Рис. 3.30. Схема флористического районирования суши Тахтаджяна (1986, мало отличающи еся от его схем 1974 и 1978 гг.). Названия областей надписаны, провинции: 1 — Циркумбореальная, 2 — Восточная азиатская, 3 — Севе роамериканская атлантическая, 4 — Скалистых гор, 5 — Макаронезийская, 6 — Средиземноморская, 7 — СахароАравийская, 8 — ИраноТуранская, 9 — Мадреанская, 10 — ГвинеоКонголезская, 11 — Узумбаро Зулулэндская, 12 — СуданоЗамбезийская, 13 — КаруНамиба, 14 — островов Св. Елены и Вознесения, 15 — Мадагаскарская, 16 — Индийская, 17 — Индокитайская, 18 — Малезийская, 19 — Фиджийская, 20 — Полинезийская, 21 — Гавайская, 22 — Новокаледонская, 23 — Карибская, 24 — Гвианского нагорья, 25 — Амазонская, 26 — Бразильская, 27 — Андийская, 28 — Капская, 29 — Северовосточноавстралийская, 30 — Югозападноавстралийская, 31 — Центральноавстралийская, 32 — ХуанФернандесская, 33 — Чи лийскоПатагонская, 34 — Субантрактических островов, 35 — Новозелендская. Рис. 3.31. Схема флористического районирования суши Good (1973). Провинции: 1 — Арктическая и субарктическая, 2 — ЕвроСибирская (а — Европейская, b — Азиатская), 3 — СиноЯпонская, 4 — Западная и Центральноазиатская, 5 — Средиземноморская, 6 — Макаронезий ская, 7 — Атлантическая североамериканская (а — Северная, b — Южная), 8 — Тихоокеанская североаме риканская; 9 — Африканоиндийская пустынная, 10 — Суданская парковая степная, 11 — Северовосточ ная африканская высокогорная, 12 — Западноафриканская дождевого леса, 13 — Восточноафриканская степная, 14 — Южноафриканская, 15 — Мадагаскарская, 16 — островов Вознесения и Св. Елены, 17 — Индийская, 18 — Континентальная юговосточноазиатская, 19 — Малазийская, 20 — Гавайская, 21 — Но вокаледонская, 22 — Меланизийскомикронезийская, 23 — Полинезийская; 24 — Карибская, 25 — Вене суэльскогвианская, 26 — Амазонская, 27 — Южная бразильская, 28 — Андская, 29 — Пампасская, 30 — о. ХуанФернандес; 31 — Капская; 32 — Северная и Восточная Австралийская, 33 — Югозападная австра лийская, 34 — Центральноавстралийская; 35 — Новозеландская, 36 — Патагонская, 37 — Южных океани ческих островов. 3. Биогеография суши 260 Рис. 3.32. Схема флористического районирования суши Cox (2001). Надписаны области. Рис. 3.33. Схема ботникогеографического районирования суши Камелина (2012). Области (подобласти): I — Голарктическая (1 — Бореальная, 2 — Мадреанская (Сонорская), 3 — Древне средиземноморская (Тетисовая), 4 — ВосточноАзиатская); II — Палеотропическая (5 — АфроАравий ская, 6 — АндоМалезийская, 7 — Мадагаскарская, 8 — Древнеокеаническая); III — Неотропическая; IV — Южноафриканская; V — Австралийская; VI — Голантарктическая. 3. Биогеография суши 261 Рис. 3.34. Схема флорогенетического районирования суши Разумовского (1999). Области (провинции): Лавразийская (1 — Западноамериканская, 2 — Восточноамериканская, 3 — Евро пейская, 4 — Сибирская, 5 — Катазийская, 6 — Джунгарская, 7 — Арианская, 8 — Гималайская, 9 — Бир манская, 10 — Индокитайская, Малайская). Гондванская (12 — Атлантическая, 13 — Марокканская, 14 — Абиссинская, 15 — Среднеафриканская, 16 — Каффрская, 17 — Капская, 18 — Мальгашская, 19 — Индостанская, 20 — Австралийская, 21 — Запад ноавстралийская, 22 — Тихоокеанская, 23 — Антильская, 24 — Амазонская, 25 — Перуанская, 26 — Бра зильская, 27 — Тукуманская, 28 — Святой Елены). Антарктическая (29 — Южночилийская, 30 — Кергеленская, 31 — Тасманийская, 32 — Маорийская). действиями. Если предлагаемые биогеографические схемы построены на основе дан ных по одному или нескольким таксонам, то особенности этих таксонов также может повлиять на результат. Схемы на Рис. 3.26–3.28 построены на основе данных по по звоночным (преимущественно птицам и млекопитающим), а схема Рис. Ц5 — по на секомым. Фитогеографические схемы имеют определённые отличия от зоогеографичес ких. В большинстве фитогеографических схем принято выделять шесть наиболее крупных областей, но границы их частью совпадают, частью очень сильно отличают ся от принятых в зоогеографии. Традиции выделения этих царств восходят к середи не XIX в. Сравнительно недавно эту схему детализировал А.Л. Тахтаджян (Рис. 3.30), предложивший схему фитогеографического районирования, описанию которой по священы две его монографии, 1978 г. на русском и 1986 г. на английском, что обусло вило её широкую известность не только у нас (Григорьева, 2014), но и за границей. Выше, при рассмотрении методов биогеографии (Глава 2) уже было показано, что те оретические представления, положенные, по утверждению автора, в её основу, сам он при её построении не использовал. Возможно, прав С.М. Разумовский, писав ший, что «А.Л. Тахтаджян первоначально произвольно выделил свои фитохории, ос новываясь на традиции и интуитивных представлениях, а затем, как мог, сообщил число эндемичных таксонов, попавших на территории этих субъективных единиц» (1999: 31). Например, в схеме А.Л. Тахтаджяна те же шесть наиболее крупных подраз делений, что и использовали в фитогеографии и до него (ср. со схемой Good (1973) на Рис. 3.32). Критерии, на которых основан ранг выделов разные для разных выде лов. Так, например, для СуданоЗамбезийской провинции характерно «три… энде мичных семейства… и сравнительно немного эндемичных родов, но число эндемич ных видов велико» (Тахтаджян, 1978: 145). Эту провинцию он разделяет на четыре 262 3. Биогеография суши Рис. 3.35. Схема биотического районирования суши Morrone (2002). Области (подобласти): Голарктическая (= Лавразия) (1 — Неарктическая, 2 — Палеарктическая); Тропиче ская (= восточная Гондвана) (3 — Неотропическая, 4 — Афротропическая, 5 — Ориентальная, 6 — Австра лотропическая); Южная (= западная Гондвана) (7 — Андская; 8 — Капская, или Афроумеренная, 9 — Ан тарктическая, 10 — Новогвинейская, 11 — Австралоумеренная, 12 — Новозеландская). Рис. 3.36. Схема биотического районирования суши Абдурахманова и др. (2003). Области (подобласти): Арктогея (1 — ЕвропейскоСибирская, 2 — Древнего Средиземья, 3 — Восточно Азиатская, 4 — Канадская, 5 — Сонорская), Палеогея (1 — Эфиопская, 2 — Мадагаскарская, 3 — Индо Малайская, 4 — Полинезийская), Неогея (1 — Неотропическая, 2 — Карибская), Нотогея (1 — Австралий ская, 2 — Новозеландская, 3 — Патагонская). 3. Биогеография суши 263 подпровинции, из которых по его же данным для трёх характерно небольшое число эндемичных родов, при полном отсутствии эндемичных семейств, зато в подпровин ции о. Сокотра имеется эндемичное семейство и около 25 эндемичных родов. Сам С.М. Разумовский (Рис. 3.34), напротив, подробно объяснил, как им были получены предлагаемые выделы ранга района, округа и провинции. Объединять провинции в регионы более высокого ранга он предлагал на основе их «древних флорогенетичес ких связей». Каждая из флорогенетических областей соответствует материку Лавра зийская область — Лавразии, а Гондванское — Гондване за вычетом Антарктиды, Ан тарктическое царство занимает молодую сушу и, может быть, занимало юг Гондваны (Антарктиду). Очевидно, что границы областей совершенно не обусловлены клима том — он одинаков по обе стороны границы по всем мыслимым показателям. Схемы флористического районирования на Рис. 3.30–3.32 широко используют в англоязыч ной литературе. Недавно схема Тахтаджяна была модифицирована Камелиным (2012) (Рис. 3.33). И, наконец, опубликованы интегральные схемы, авторы которых проводят рай онирование биоты в целом (Рис. 3.35, 3.36). Некоторые территории весьма своеобразны и заслуживают высокого биогео графического ранга. В первую очередь это относится к крупным островам — Мадага скару и Новой Зеландии. Одни авторы рассматривают их как самостоятельные обла сти, другие — в составе регионов, с которыми они наиболее сходны (Африку в пер вом случае и Австралию или Юговосточную Азию во втором). Многие более мелкие длительное время изолированные острова также имеют высокоэндемичные биоты, однако, изза их малых размеров общее число видов этих биот сравнительно невели ко, хотя эндемизм может быть весьма высоким, как на Гавайях, Галапагосах, Новой Каледонии. Он выше во флоре, чем в фауне, особенно в фауне позвоночных, в том числе и потому, что существенная часть островной биоты была уничтожена челове ком. Позвоночные были уничтожены в первую очередь, поскольку служили ценным источником белка или представляли угрозу человеку. Поэтому современный энде мизм островных биот меньше, иногда значительно меньше, чем тот, который был присущ их СС до появления человека. Как бы то ни было, мелкие острова принято не выделять в отдельные биогеографические регионы высокого ранга, но, честно го воря, ранг регионов в случае островов довольно субъективен. Сравнивая разные схемы можно подчеркнуть следующие их основные особен ности. – Фитогеографические карты построены на основе данных по распростране нию покрыто и голосеменных растений. Основные их группы имеют мезозойский (юра) возраст. Зоогеографические карты построены преимущественно на основе рас пространения млекопитающих и птиц, отчасти рептилий и амфибий. Отряды и се мейства млекопитающих, птиц и большинства современных рептилий и амфибий возникли в кайнозое. Основные отряды насекомых возникли в мезозое, но многие семейства также имеют кайнозойский возраст. Поэтому часть различий фито и зоо географических карт обусловлены разницей в возрасте анализируемых групп, и, со ответственно, разной для них возможности к распространению по суше изза её ме няющейся конфигурации. – Ещё одна из причин отличий фито и зоогеографии — разная индивидуаль ная подвижность и продолжительность жизни организмов. Растения неподвижны, но продолжительность жизни деревьев может достигать сотен и даже тысяч лет. По этому их стратегия — захват и удержание пространства. Это создаёт структуру назем ных СС. Индивидуальные участки даже мелких видов животных обычно охватывают несколько растительных ассоциаций, позволяя им мигрировать в места с более под ходящими в каждый момент ресурсами. Это делает связь многих видов животных с растительными ассоциациями менее чёткой, чем видов растений между собой. Осо би крупных видов животных могут входить в состав нескольких СС. В результате раз личия биот крупных животных (позвоночных) разных частей суши часто меньше, 264 3. Биогеография суши Рис. 3.37. Компилятивная схема биогеографического районирования суши. чем мелких (беспозвоночных). Эта закономерность видна даже на примере разных отрядов млекопитающих. Таксоны, особи которых крупнее (хищные, хоботные, пар нокопытные), имеют почти всесветное распространение, причём некоторые виды имеют огромные ареалы, вплоть до почти всесветного, как у льва Panthera leo, ареал которого охватывал всю Африку, Евразию и северную Америку (Рис. 2.40), тогда как фауны различных частей суши отрядов с более мелкими особями, например, грызу нов обладают и гораздо большей специфичностью. Однако отнюдь не все различия биогеографических схем можно объяснить раз ным возрастом или биологическими особенностями анализируемых таксонов или различием методов, использованных для их построения. Наиболее ярким примером такого несоответствия является положение границы между азиатской и австралий ской биотами (подробнее см. ниже характеристику Австралийской области). Основа современной биогеографической картины суши была заложена не по зднее мела. К этому моменту происходит распад Пангеи и покрытосемянные стано вятся эдификаторами наземной растительности, происходит становление основных таксонов насекомых. На крупных фрагментах Пангеи возникают разные таксоны на земных животных. Так, в Африке возникли Afrotheria (хоботные, даманы, сирены, трубкозубы, прыгунчики и тенрековые), в Лавразии — Laurasiatheria (насекомояд ные, панголины, хищные, непарно и парнокопытные, китообразные и рукокры лые), в Южной Америке — надотряды неполнозубых и южных копытных. Последующие изменения топографии суши также наложили свой отпечаток, облегчив миграцию одних и затруднив миграции других. Всё же центры радиации су хопутных таксонов в значительно большей степени совпадают с центрами таксоно мического обилия тех же таксонов, чем это наблюдается в морском бентосе. Но, как и у бентоса, эти центры не всегда соответствуют месту возникновения таксона. Принятая в данной книге схема (Рис. 3.37) во многом компромиссна. Cущественная особенность биогеографии суши состоит в том, что различие схем районирования обусловлено не только различием методов и взглядов их авто 3. Биогеография суши 265 ров, но и крайне широким распространением антропогенно нарушенных СС. Влия ние человека на СС суши значительно больше, нежели на СС континентальных во доёмов, бентали и пелагиали. Это не только вырубка лесов и опустынивание, проис ходившие и происходящие в историческое время, но и влияние человека на экосис темы Земли в доисторическое время. Поскольку это влияние происходило в ДОисто рическое время, биогеографическую картину, сложившуюся к началу ИСТОРИЧЕС КОГО времени воспринимают как нечто естественное. Выше уже было показано, что на всех материках и крупных островах в плейстоцене изменения состояли в первую очередь в исчезновении мегафауны (ниже исчезнувшие таксоны будут описаны) и последующем исчезновении мозаичности СС. Все биогеографы вносят те или иные поправки на антропогенное влияние, но эти поправки очень различны у разных ав торов. Практически общепринято, что интродуцированные виды не следует учиты вать при биогеографическом районировании, а истреблённые, наоборот, следует включать. Поэтому ниже при анализе состава биот отдельных районов так и сделано. Особенность данного анализа в том, что я попытался не просто учесть истреблённые виды, а максимально учесть изменения СС в результате деятельности человека. При чём не только деятельности Homo sapiens в последние несколько сотен лет, а деятель ности разных видов рода Homo за всё время его существования. Результатом этого воздействия было колоссальное изменение в распределении и структуре СС, или, как сказали бы географы, ландшафтов. По мнению Разумовского (1999) на суше существует всего 174 СС. В то же вре мя в WWF принята система, включающая 14 биомов, восемь областей и 867 экореги онов. Эта схема основана на компиляции региональных схем, построенных самыми разными методами, в том числе и весьма далёкими от биологии. В частности, для территории России основой являлись схема ландшафтного районирования А.Г. Иса ченко с соавторами (Исаченко, 1985, Исаченко и др., 1988). Критерием для выделе ния экорегионов были «вопервых, форма земной поверности и, вовторых, расти тельность» (Olson et al., 2001: 935), поэтому эту схему следует считать географической и она здесь не использована. Современный уровень знаний не позволяет дать характеристику отдельных СС, поэтому ниже сделана попытка охрактеризовать их объединения ранга области и по добласти. Ниже принято объединение СС суши в четыре области: Голарктика, Пале отропис, Неогея (= Неотропис), Австралия. Обоснование этого дано ниже. Статус и границы некоторых территорий Есть несколько регионов, которые одни авторы рассматривают в ранге облас тей, а другие — нет. Попробуем разобраться в том, кто прав. Голарктика/Палеарктика/Неоарктика В биогеографической литературе часто делят Голарктику на евразийскую часть — Палеарктику и североамериканскую часть — Неоарктику (= Неарктику). При этом одни авторы рассматривают их как хорошо обособленные области, тогда как другие — как подобласти одной области, третьи выделяют на территории Голарк тики несколько регионов равного ранга, границы которых не соответствуют границе материков. Рассмотрение евразийской и американской частей Голарктики в ранге отдельных областей возможно только при использовании метода сравнения списков биот для сравнения биот Евразии и Северной Америки. Сравниваемые районы в этом случае выделяют по небиологическому логическому основанию: исключитель но по конфигурации суши (а в СССР и по политическому делению, поскольку боль шая часть территории Палеарктики соответствовала территории СССР). Это нельзя признать приемлемым с позиции биологии. Деление Голарктики на Палеарктику и Неоарктику совершенно игнорирует отсутствие различий биот северных районов, в результате районы, населённые мало различающимися или вовсе идентичными био 3. Биогеография суши 266 тами относят к разным областям. Различие тайги (включая тундру) и даже северных районов зоны широколиственных лесов — незначительно, при этом границы ареалов ценофильных видов, которые показывают границы СС отнюдь не соответствуют ге ографическому делению. Например, современные лоси относятся к двум видам, раз личающимся числом хромосом и морфологическими признаками: европейский лось Alces alces и американский лось A. americanus. Ареал последнего охватывает не только Северную Америку, но и Восточную Сибирь и Дальний Восток (Боескоров, 2001). Необходимо также учесть, что зональность Голарктики в её нынешнем виде в значительной степени имеет антропогенный ха рактер (подробнее см. ниже), хотя, безусловно, и «Главным образом изза практи до кардинальной антропогенной перестройки се ческих соображений, выражения верные районы биотически отличались от юж Палеарктика, т.е. восточная часть ных. Поэтому здесь принята точка зрения ботани Голарктики, и Неоарктика, т. е. западная часть, могут быть удер ков и некоторых зоологов (Бобринского (1951), жаны, но не в качестве естествен Петрова (1966) и Крыжановского (2002) и других ных, а лишь как условные поня о нецелесообразности выделения Палеарктики и тия» (Бобринский, 1951: 187). Неоарктики в любом ранге как естественных био географических регионов. Капская область Южная часть Африки также имеет достаточно эндемичную биоту. Эндемизм флоры выражен столь сильно, что ранее выделяли Капскую область, равную по ран гу всему Палеотропису (Good, 1974; Тахтаджян, 1978, 1986; Камелин, 2012). Однако, как отмечает Cox (2001), придание Капскому региону ранга области создаёт впечат ление, что Капская флора отлична от флоры остальной Африки так же, как африкан ская от южноамериканской. Фактически же капская флора включает более 140 семейств, произрастающих в «Характерная черта <Кап остальной части Африки, и лишь несколько эндемич ской области> — бедность ных. Высокий видовой эндемизм создан небольшим древесными видами. Поч числом таксонов, флора же других таксонов не пред ти все деревья, встречаю щиеся здесь, свойственны ставляет ничего особенного (см. Главу 1). По числу энде тропической Африке» мичных семейств и родов (Табл. 3.5), согласно принятым (Алёхин, 1944: 376). Тахтаджяном критериям ранга биогеографического вы дела, Капский регион соответствует рангу не области, а, как полагал и Разумовский (1999), не выше подобласти. Эндемизм фауны менее вы ражен, хотя и здесь достаточно много эндемов, среди млекопитающих обычно ранга подвида например зебры квагга Equus quagga quagga и горная капская E. zebra zebra. Субэндемичными (в южной Африке разнообразны, но отдельные виды распростра нены шире) являются златокроты Chrysochloridae, грызуны Pedetidae. Среди беспо звоночных эндемизм выражен сильнее, при этом некоторые таксоны, в частности се мейство первичнотрахейных, или онихофор Peripatopsidae в Африке встречается только здесь. Тем не менее, зоологи не выделяют Капский регион в отдельную об Табл. 3.5. Уровень эндемизма в областях, выделяемых Тахтаджяном по Cox (2001) и на Мадагаскаре по Гийоме (1990). 3. Биогеография суши 267 ласть. Учитывая вышесказанное, Капский регион рассмотрен здесь как часть Афри канской области. Антарктическая область Многие (ботаники и некоторые зоологи) выделяют Антарктическую область. При этом одни (Бианки, 1918; Лаптев, 1940) и относят к ней только Антарктиду с прилежащими островами к югу от 59°S. Другие относят к ней, кроме того, и южные оконечности материков и материковые острова, образовавшиеся в результате распа да Гондваны расположены за пределами тропического пояса. Эти районы заняты другими СС, в состав которых не входят многие тропические таксоны (аналог Го ларктики). С другой стороны эти районы сохранили значительное число общих так сонов, возникших в Гондване. Хорошими показателями антарктической флоры счи тают Nothofagus (Рис. 3.38), Araucaria и Podocarpus. Необходимо отметить, что ареалы Nothofagus, Araucaria и Podocarpus выходят далеко за пределы Антарктической облас ти. Более того, большая часть видов этих таксонов обитает за пределами Антарктиче ской области. Половина (19 из 36 видов) Nothofagus растут на Новой Гвинее (14 видов) и Новой Каледонии (5 видов), любопытно, что при таком широком распростране нии, род неизвестен из Африки (Gheerbrant, Rage, 2006). Из 19 видов Araucaria один растёт в Кордильерах между 37°S и 40°S, один в южной Бразилии, три в Новой Гви нее и Австралии, 13 — в Новой Каледонии и один на острове Норфолк. Podocarpus распространён большей частью в тропиках Южного полушария, а также в Японии и Мексике, а не в Антарктической области. Анализ данных, на которых основано выделение Антарктической области по казывает, что эндемизм этой области среди растений крайне невысок. Перечислен ные А.Л. Тахтаджяном 11 моно или олиготипных семейств, хотя и действительно эн демичны для этого биогеографического выдела, однако каждое имеет очень ограни ченный ареал, т. е. границы их ареалов совершенно не совпадают с границами Ан тарктической области; да и признают эти семейства самостоятельными отнюдь не все. Число эндемичных родов на один–два порядка меньше, чем в других областях (Табл. 3.5). Аналогичная ситуация и с фауной. Но здесь в качестве эндемичных для Антарктической области таксонов указывают связанных с морем китов, ластоногих, пингвинов. Основывать районирование суши на видах, которые там не живут или связаны с ней только в период размножения, по меньшей мере странно. Фактически для Антарктической области характерны реликтовые таксоны, приуроченные к рас положенным в умеренном климате фрагментам Гондваны. Эти таксоны не играют существенной роли в СС. Таксоны, которые характерны для Антарктической облас ти и играющие существенную роль в её СС далеко выходят за пределы Антарктичес кой области. Ареалы этих таксонов весьма различны и в целом не позволяют провести «Subgenus Podocarpus is associated with границу Антарктической области. Многие the antarctic forests of Tasmania, New современные им таксоны распространены Zealand, and Chile and extends into the гораздо шире. Много примеров такого рас tropical highlands of Africa and America, пространения приводит и сам А.Л. Тахтад rarely penetrating into tropical lowlands. жян (1978, 1986). Two endemic highland species extend the Не удивительно, что границы Антарк range of this subgenus a short way into the тической области те, кто её выделяет, прово Pacific tropics in northeastern Australia дят поразному (Рис. 3.39). Все включают в and New Caledonia where there is a slight geographic overlap with the other sub неё лишь Антарктиду и острова Южного genus. Subgenus Foliolatus, on the other океана. Некоторые (Бианки, 1918); Лаптев, hand, is concentratedin the Asian and 1940) этим и ограничиваются. Большинство Pacific tropics and is by no means restrict авторов, однако, включают в Антарктичес ed to highland areas. Several of its species кую область и другие районы. Многие отно occur in subtropical parts of eastern Asia сят к ней юг Южной Америки. Однако се and of Australia» (Laubenfels de, 1985). 3. Биогеография суши 268 Рис. 3.39. Границы Антарктической области по разным авторам. верную границу Антарктической области в Южной Америке разные авторы проводят поразному. Good (1974) и Тахтаджян (1978, 1986) включают в него юг Южной Аме рики почти до Южного тропика, т. е. всю Аргентину, Уругвай, Парагвай и даже часть южной Бразилии, поскольку Nothofagus, Araucaria angustifolia и Podocarpus растут на плато Парана. Такую трактовку области принимает большинство отечественных гео графов, например, Воронов и др. (2002), Абдурахманов и др. (2001, 2003). Все эти ав торы игнорируют тот факт, что при таком понимании Антарктического региона в его южноамериканскую часть попадает пампа, где элементы антарктической флоры полностью отсутствуют (Cox, 2001). Разумовский (1999) включает в Антарктическую область только районы южнее 45–35°S, так же поступают и Алёхин (1944, 1950), Алё хин и др. (1961), Второв, Дроздов (2001). Также они полностью игнорируют то, что ареалы таксонов, которые они считают эндемичными Антарктической области в действительности выходят далеко за её пределы. Good (1974), Тахтаджян (1974, 1978, 1986) и Разумовский (1999), Воронов и др. (1985), Второв, Дроздов (2001), Воронов и др. (2002 по фауне), Камелин (2012), вклю чают в Антарктическую область Новую Зеландию, тогда как В.В. Алехин, Л.В. Куд «Современная флора Голантарктического царства включает... 1600 видов сосудистых растений, из которых 1200 эндемичны... например, виды южного бука Nothofagus» (Петров, 2006: 172). Рис. 3.38. Ареал Nothofagus. Цифры — число видов в регионе. https://en.wikipedia.org/wiki/Nothofagus По «Особенно характерен <для Антарктичес кой области> южный бук (Nothofagus)» (Алёхин, 1944: 376). 3. Биогеография суши 269 ряшов, В.С. Говорухин (1961) и В.Г. Хржановский и др. (1986), относят её к Палео тропису (sic!). Абдурахманов и др. (2001, 2003) по составу фауны в Антарктическую область (у них — Нотогея) включают не только Новую Зеландию, но и Австралию (без Новой Гвинеи). В то же время Ж. Леме (1976) в состав Антарктической области включает толь ко острова Южного океана, Антарктиду и самый юг Южной Америки (юг Патагонии и Чили). Так же поступают и В.В. Алёхин (1944, 1950), В.В. Алехин, Л.В. Кудряшов, В.С. Говорухин (1961) и В.Г. Хржановский и др. (1986). Pielou (1979) включает в Ан тарктический регион только субантарктические острова и не включает ни юг Южной Америки, ни Новую Зеландию; а сам антарктический регион включает в состав Авт ралазийского в том же ранге, что и Новую Зеландию или Новую Гвинею. Такой раз брос мнений подтверждает отсутствие объективных критериев выделения Антаркти ческой области и заставляет сомневаться в её реальности. Анализ ареалов также по казывает, что нет причин выделять Антарктическую область: нет таксонов, границы ареалов которых совпадали бы с границами Антарктической области. Её части следу ет включать в состав Неогеи, Австралийской и Новозеландской областей, как это де лают, например, Пузанов (1938), Дарлингтон (1966), Pielou (1979), Лопатин (1989), Cox (2001), Машкин (2006). Полинезийская область Некоторые авторы выделяют Полинезийскую, или Океаническую область, включающую острова Тихого океана, за исключением Новой Гвинеи и Новой Кале донии (Леме, 1976; Pielou, 1979), или же включая их (План действий..., 1984). Факти чески биота тропических островов является обеднённой индомалайской и новогви нейской биотой, т.е. палеотропической, на фоне которой имеются отдельные центры локального эндемизма. Биота же Гавайских островов имеет выраженные североаме риканские корни. Эндемичные таксоны, ареал охватывал бы весь регион, как и в Ан тарктической области, тоже отсутствуют. Поэтому более правильно относить эти тер ритории к тем областям, с которыми более сходна биота конкретного острова или группы островов. *** Перейдём теперь к рассмотрению четырёх областей, самостоятельность кото рых более или менее общепризнана, хотя их ранг варьирует от автора к автору. Австралийская область При оценке сходства Австралийской и Новозеландской биот с биотами Южной Америки и других районов Гондваны в первую очередь, обычно, обсуждают время их разделения. При этом север Гондваны (Африка, Индостан, Мадагаскар, север Юж ной Америки) всегда находились вблизи экватора. Юг Южной Америки, Австралия и Новая Зеландия находились в умеренной зоне (холодная, а тем более полярная зо ны отсутствовали). После разделения приполярных районов только два фрагмента были достаточно велики для существования разнообразных СС: Австралия и Южная Америка. На остальных фрагментах Гондваны часть исходной биоты должна была вымереть просто изза их малых размеров. Это одна из причин отсутствия в Новой Зеландии многих таксонов, имеющихся в Австралии и Южной Америке. Последующая геологическая история фрагментов Гондваны также была различ на. Одни (Мадагаскар, Новая Зеландия) остались в изоляции, на их территории сформировались высокоэндемичные, но в целом сравнительно малоразнообразные биоты. В Южной Америке поддерживался достаточно заметный термический гради ент «экватор–полюс» обеспечивая разнообразие СС материка. Австралия же, имея 270 3. Биогеография суши Рис. 3.40. Положение границы между австралийской и азиатской биотами по разным авто рам, помещавших границу между Зондским архипелагом и Новой Гвинеей. Авторы указаны на карте. вдвое меньшую протяжённость с юга на север, двигалась из умеренного пояса в тро пический. Это вызвало формирование новых СС, функционирующих в более тёплых условиях, и рост общего разнообразия биоты материка. Наиболее ясно последствия такого преобразования прослеживаются на растительности. При продвижении Авст ралии к северу, леса Nothofagus, простиравшиеся, судя по палеоботаническим дан ным, от Южной Америки через Антарктиду до Новой Гвинеи (Хамфриз, 1988), были заменены субтропической растительностью, где Eucalyptus стал почти единственной родом деревьев, разные виды которого освоили самые различные местообитания, от уровня моря до верхней границы леса в горах, дав колоссальную вспышку видообра зования (Вальтер, 1982): по разным данным 450–700 видов. Как указывает Г. Вальтер (1968: 263) «виды Eucalyptus хорошо приспособлены к совместному произрастанию со злаками, в связи с этим между влажными и сухими эвкалиптовыми лесами и от крытыми саваннами с эвкалиптами существуют лишь небольшие различия». Можно полагать, что и в других таксонах происходили сходные процессы. СС с климаксными ассоциациями Nothofagus (так же как и другая растительность умерен ной зоны) сохранились лишь на юговостоке континента и Тасмании, а также в горах Новой Гвинеи и Новой Каледонии, где климат, если и изменился, то в наименьшей степени. Там же сохранились и многие другие таксоны умеренной зоны Гондваны, многие сохранились также и на юге Южной Америки и в Новой Зеландии, что про воцирует некоторых авторов выделять Антарктическую область (см. выше). Дальнейшее продвижение Австралии на север сопровождалось постепенным её сближением с Азией и ныне они располагаются ближе друг к другу, чем когда бы то ни было. Необходимо подчеркнуть, что пролив между Новой Гвиней и Австралией неоднократно исчезал. Высыхали и проливы между Зондскими островами и Азией. Но колебания уровня моря никогда не были столь велики, чтобы осушать глубоко 3. Биогеография суши 271 водное море Банда и проливы, соединяющие его с Тихим и Индийским океанами. Азия и Австралия никогда не были частью единой суши. Поэтому положение биоге ографической границы на месте глубоководных проливов выглядит совершенно ес тественным (см. также Главу 2). Большая часть границ, проводимых биогеографами в данном районе, располо жены между линиями Уоллеса и Lydekker (на Рис. 3.40 эти линии более жирные). Ли ния Уоллеса совпадает с восточной границей азиатского шельфа. Линия Lydekker — с западной границей австралийского шельфа. Острова, расположенные между этими границами, никогда не соединялись с материками и были заселены биотами Азии и Австралии, преодолевавшими проливы. Так как источники биот архипелага (Австра лия и Азия) расположены на его разных концах, в нём установилась клина, постепен ный переход между биотами этих двух материков. Необходимо отметить, что до на стоящего времени сведения о естественных биотах отдельных островов далеки от полноты. Так, изучение в 2012 (sic!) авиа фауны Obi, одного из крупнейших остро «Дождевые черви не считаются ни с ли нией Уоллеса, ни с моллукской линией вов этого района, показало, что из 109 ви [Вебера — ИЖ], ибо весь Моллукский ар дов авиафауны острова, 14 ранее на остро хипелаг и даже Новая Гвинея заселены ве не отмечали, а 4 принадлежат к ещё не индийскими формами, австралийские же описанным видам (Mittermeier, Cottee формы встречаются лишь за Торресовым Jones, 2013). Наличие клины и плохая изу проливом» (Пузанов, 1938: 334). ченность региона позволяет проводить границу поразному в зависимости от ис пользованных критериев (своих у каждого «Со времен Уоллеса (Wallace, 1876) было автора) и изучаемой группы. Некоторые, принято считать австралийскими много численные здесь [на Новой Гвинее — отчаявшись, предлагают весь регион счи ИЖ] эндемичные таксоны, в том числе и тать переходным (Cox, 2001). те, которые отсутствуют в самой Австра Рассмотрим как пример биоту остро лии» (Крыжановский, 2002: ва Сулавеси, или Целебес, который Уоллес http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus относил к Австралийской области. Остров /kry_pap.htm). площадью 174 600 км2 (11 по величине в мире) имеет горы высотой до 3478 м. Он «По фауне большинства групп насеко отделён проливами с глубинами свыше мых, например, стрекоз, богомолов, ряда 1000 м от остальных островов, имеет бога семейств жуков (среди которых подробно тую фауну плацентарных млекопитающих изучены жужелицы, пластинчатоусые и (Geer et al., 2010). На острове в плейстоце листоеды), дневных бабочек, муравьёв, не (лучше известна фауна раннего плей этот хорон хотя и занимает промежуточ стоцена) жило много истреблённых видов ное положение между Австралийской и азиатского происхождения, в том числе: ИндоМалайской областями, всё же сто ит заметно ближе к последней» (Крыжа два семейства слонов (настоящий слон новский, 2002: 27–28). Stegoloxodon celebensis и карликовый стего дон Stegodon sompoensis), гигантская свинья Celebochoerus heekereni, кабан Sus celebensis, «Большинство палеотропических мигран два вида карликовых (<1 м в плечах) быков тов не смогло проникнуть на югозапад (Bubalus depressicornis и B. quarlesi), три ви Австралии, а большая часть общих [у Но вой Гвинеи — ИЖ] с Австралией групп ог да макак и гигантская черепаха Testudo раничена лишь юговостоком Новой Гви margae. Из уцелевших эндемов широко из неи» (Крыжановский, 2002: 29). вестна поныне свинья бабирусса с очень своеобразными клыками самцов (Рис. 3.41)*. С другой стороны эндемич «Различные австралийские животные * Первые исследователи полагали, что этими клыками свинья цепляется за ветки, давая голове отдохнуть, а у самок их нет, поскольку потребность самок в отдыхе не столь велика. проникают в районы открытых эвкалип товых лесов южной части Новой Гвинеи, а новогвинейские животные проникают в районы дождевых лесов северовосточ ной Австралии» (Дарлингтон, 1966: 378). 3. Биогеография суши 272 Рис. 3.42. Ареал узкоротых квакш Macrohylidae (413 видов, в 69 родах) http://en.wikipedia.org/wiki/Microhylidae). (по Рис. 3.43. Ареал саговников рода Cycas. По Nagalingum et al. (2011). Рис. 3.44. Ареал непентовых Nepenthaceae. 1 род, 130 видов. Рис. 3.45. Ареал райских птиц Paradisaeidae. 14 родов, 41 вид (в Австралии — 4 вида). По http://ibc.lynxeds.com/family/birds paradise paradis aeidae. ный вид сорной ку рицы при надлежит к таксону, по павшему на остров с востока. В отличие от Рис. 3.41 Череп бабирус своих авст сы Babyrousa babyrussa. По: Wallace (1869). рало ново гвинейских предков этот вид не строит инкубато ров из прелой листвы, а закапывает яйца в тёплый вулканический песок. Есть здесь и сумчатые млекопитаю щие. Поэтому остров относят то к Ав стралийскому царству, то к Палеотро пическому. Даже биота Филиппин носит от чётливый островной и отчасти пере ходный характер. Немногочисленные крупные виды млекопитающих (буй вол, кабан и три вида оленей) энде мичны. Свободные ресурсы использу ют и таксоны австралийского и ново гвинейского происхождения: многие рода птиц общи с Австралийской об ластью, в частности здесь обитают сорные куры (заселившие даже Бор нео), австралийские попугаи и растут эвкалипты. Фактически линия Wallace отде ляет острова Зондского архипелага, в периоды регрессий моря имевших су хопутную связь с материком с бога той азиатской биотой от обеднённых биот островов, никогда не соединяв шихся ни с Азией, ни в Австралией. То же относится и к линии Lydekker. При этом в Новой Гвинее многие ин до малайские таксоны вновь пред ставлены большим числом видов. Общепринятое объяснение по ложения границы на месте Макассар ского пролива между Борнео и Сула веси, возникшего в эоцене, примерно позже 45 млн. лет назад (Lohman et al., 2011) и ныне имеющего ширину 200 км и глубиной до 2,5 км, восходя щее к идеям А. Wallace, и которое считают несомненным авторы совре менных учебников биогеографии (см., например, Brown, Lomolino, 3. Биогеография суши 273 Табл. 3.6. Некоторые специфические черты Австралийской области и Новогвинейской по добласти Палеотрописа. Особо отмечено для Новогвинейской подобласти нахождение таксона на северовостоке Австралии (СВА). 1998; Лебедева, Дроздов, Криволуцкий, 2004). Это объяснение удовлетворительно соответствует наблюдаемой картине только в случае некоторых таксонов наземных животных (млекопитающих и наземных моллюсков), некоторых птиц и пресновод ную биоту (см. Главу 4). В то же время анализ распространения растений (Вальтер, 1968; Разумовский, 1999), насекомых (Крыжановский, 2002) и рептилий выявляет гораздо большее сход ство биоты Новой Гвинеи с Азией, нежели с Австралией. Эти авторы относят Папу асскую подобласть к Палеотропису. Даже новогвинейская фауна таких таксонов как земноводные, которым, казалось бы, сложно преодолевать морские проливы, более сходна с азиатской, нежели с Австралийской. Примером такой группы могут служить узкоротые квакши Microhylidae (Рис. 3.42), заселению ими Новой Гвинеи и Австра лии способствовало то, что обитающие там виды не имеют стадии головастика, ля гушки непосредственно развиваются из яиц. Другой пример — саговники рода Cycas (Рис. 3.43). Среди растений подобные ареалы (включающие Палеотропис или ещё более широко распространённые, Новую Гвинею и северовосточную Австралию) широко распространены, ими обладают, например семейства: ивовые Salicacea, ко каиновые Erythroxylacea, непентесовые Nepenthacea (Рис. 3.44), Clusiaceae, Dichape talaceae, Putranjivaceae, Hugonioideae, Malpighiaceae, Chrysobalanaceae. Много таксо нов животных также обладают таким ареалом: нектарницы Nectariniidae (15 родов, 132 вида), питты Pittidae (1 род, 30 видов), райские птицы Paradisaeidae (Рис. 3.45). Много таксонов обладают сходными ареалами, но отсутствуют в Австралии, напри мер характернейшие для тропических дождевых лесов диптерокарповые Dipterocar paceae (Рис. 3.46), другие примеры семейств растений Ctenolophonaceae, Ixonan thaceae, Lophopyxidaceae, Pandaceae. Среди животных можно назвать птицносоро гов Bucerotidae (14 родов, 57 видов) и хохлатых стрижей Hemiprocninae (1 род с 4 ви 274 3. Биогеография суши дами). Некоторые отличия Австра лийской области и Новогвинейской подобласти Палеотрописа суммиро ваны в Табл. 3.6. Поэтому здесь к Австралийской области отнесены только сама Авст ралия и то за исключением её севера, тогда как Новая Гвинея и север Авст ралии в качестве отдельной подоблас ти включены в Палеотропис. Грани Рис. 3.46. Ареал диптерокарповых цы Австралийской области и Ново Dipterocarpaceae в Старом свете. По Appanah, гвинейской подобласти Палеотропи Turnbull (1998). са в нашем понимании совпадают с границами ботаника Р.В. Камелина (2012) и зоолога позвоночных Н.А. Бобринского (1946, 1951), последний, правда от носил Новогвинейскую подобласть к Австралийской области. Биогеография региона позволяет восстановить вероятное развитие событий. Первоначально Австралия располагалась в умеренном и субтропических поясах. Продвижение её к северу привело к тому, что северные районы Австралии оказались в тропическом поясе, т. е. к необходимости формирования тропических СС. На территории Зондского архипелага и прилегающих районов Австралии мож но выделить три типа СС: тропических лесов, мозаичные и горные (туманный, или моховой лес, полувечнозелёный лес) (Рис. 3.47). В Палеотрописе тропические леса занимают колоссальные площади, весьма разнообразны биотически и имеют боль шой возраст. В Новой Гвинее они не растут на юге и в горах, а в Австралии занимают сравнительно небольшие районы на северовостоке. Когда в Палеотрописе форми ровались СС тропических лесов, Новой Гвинеи ещё не было, а Австралия располага лась в зоне субтропиков. Новая Гвинея начала возникать, сначала как небольшие ос трова, в раннем миоцене, примерно 20 млн. лет назад (Lohman et al., 2011). Напом ню, что тропический дождевой лес сформировался в эоцене, более 10 млн. лет до это го. Поэтому, несмотря на определённые трудности с преодолением морских проли вов, биота новогвинейских островов, была сформирована таксонами азиатских тро пических лесов. Австралийские корни имеют только таксоны, аналоги которых не смогли преодолеть водные преграды. Во многих случаях корни таких таксонов, хотя и австралийские, но столь древние, что Новую Гвинею можно рассматривать как вполне самостоятельный центр возникновения и разнообразия. Примером такой группы могут служить райские птицы Paradisaeidae: 14 родов, 41 вид, в Австралии — 4 вида (Рис. 3.45) и казуары: 3 вида, все виды обитают на Новой Гвинее из них один также в Австралии. И райские птицы, и казуары в Австралии обитают в тропических лесах Индонезийской провинции (Рис. 3.50Б), относимых Разумовским (Рис. 3.46) к азиатской Малайской области. Зато биота СС мозаичных районов, которые отсутствуют на Зондском архипе лаге, но есть к югу от новогвинейских гор, в значительной степени австралийская по происхождению. Только здесь на Новой Гвинее встречаются столь характерные для Австралии эвкалипты, которые, смогли расселиться и на биотически наиболее обед нённые острова Палеотрописа, Филиппины в частности. Возникавшая периодичес ки сухопутная связь с Австралией приводила к взаимному обмену: богатая азиатско новогвинейская тропическая биота вселялась в районы, занятые тропическими леса ми Австралии, распространение же субтропической биоты Австралии в значитель ной степени ограничено югом Новой Гвинеи. Результатом этой истории и является современная биогеография региона. Граница между ТДЛ с господством индомалай ских таксонов растений и районами с господством австралийских таксонов в Австра лии «выражена очень резко как физиономически, так и флористически» (Вальтер, 1968: 261). Не удивительно, что ещё Альфред Уоллес, а вслед за ним и многие другие 3. Биогеография суши 275 Рис. 3.47. Растительность юговосточной Азии и северной Австралии. Рис. 3.48. Положение границы между австралийской и азиатской биотами по разным авто рам, относившим Новую Гвинею к Палеотропису. Районирование скомпилировано мной по оригинальным картам из архива С.М. Разумовского, подписа ны названия провинций, их границы даны пунктиром; Тиморская и Эремийская провинции принадлежат австралийским областям, остальные — Малайской области; горные и эремийская — провинции субтропи ческих лесов, остальные — тропических. Горные провинции показаны схематично. 276 3. Биогеография суши разделяли Австралийскую область на две подобласти: собственно Австралийскую по добласть и Папуасскую, к которой относят тропические районы Австралии даже зо ологи позвоночных (Бобринский, 1946, 1951). Биогеографическое районирование, отражающее распределение СС разных зон было предложено С.М. Разумовским (Рис. 3.48). С Азией объединяет Новую Гвинею и Крыжановский (2002) по фауне на секомых и Белышев и Харитонов (1981) по фауне стрекоз. Последние, впрочем, больше связаны с континентальными водоёмами, нежели с наземными СС. Немалую роль в различии во взглядах на биогеографическое положение Новой Гвинеи играет и использование разных методов районирования. Если методом срав нения списков биот сравнивать списки географических регионов (остров Новой Гви неи vs. материк Австралия), то по некоторым группам их сходство велико, что оправ дывает объединение их в один регион. Если же сначала провести выделение биоти чески однородных районов, а затем сравнивать их биоты, то результаты получаются иными даже в отношении птиц и млекопитающих и это при том, что сухопутная связь Новой Гвинеи с Австралией прервалась только после повышения уровня Ми рового океана всего 10 000 лет назад. *** Австралия ассоциируется у людей с сумчатыми животными, недаром и на её гербе изображен кенгуру. Широко распространено мнение о том, что адаптивная ра диация сумчатых стала возможной благодаря тому, что в Австралии никогда не было плацентарных животных. В действительности это не совсем так, вернее, совсем не так. Вопервых, и сейчас в состав австралийской биоты входит много видов плацен тарных животных, попавших сюда до проникновения человека: это рукокрылые и грызуны. Число видов грызунов Австралии (67) всего в два раза меньше числа видов сумчатых (119). Все грызуны принадлежат к Muridae (настоящие крысы и мыши). Ес тественный ареал Muridae ограничен исключительно Старым Светом, но для Индо Малайского архипелага характерна их сильная радиация, приводящая к образованию олиго и монотипичных родов (Кузнецов, 2006). Хотя грызуны — сравнительно не давние вселенцы, они весьма длительное время сосуществуют с сумчатыми: об этом свидетельствует то, что грызуны и сходные с ними по размерам сумчатые потребля ют разные ресурсы: среди мелких сумчатых нет грызущих видов, все они травоядные или насекомоядные. Связано ли это с вытеснением таких видов грызунами или огра ниченными возможностями сумчатых к адаптации*, неясно. Вовторых, по одному нижнему моляру описана Tingamarra, датированная границей палеоцена–эоцена (54,6 млн. лет назад). Этот зуб очень сходен с зубами южноамериканских копытных. Однако нахождение их в Австралии столь существенно меняет принятые ныне пред ставления об эволюции австралийской биоты, что желательно получение дополни тельных данных (Rose, 2006). Среди остальных наземных позвоночных Австралии только черепахи содержат эндемов, ранга, аналогичному млекопитающим. Фауна земноводных и пресмыкаю щихся является результатом многократных инвазий из Азии с последующей адаптив ной радиацией. Это подтверждает также отсутствие в этих таксонах особых связей с Южной Америкой или Африкой. Это и неудивительно, поскольку рептилии и земно водные в тропиках гораздо разнообразнее, чем в умеренных и субтропических широ тах, где первоначально располагалась Австралия. Что касается птиц, то ситуация с ними отлична от наземных позвоночных — они весьма разнообразны, а некоторые из возникших в Австралии таксонов в даль нейшем широко распространились по суше. Так, Corvini (вороны, галки, грачи и т. д.) возникли в Австралии, проникли в Азию в олигоцене–миоцене, откуда расселились * Среди австралийских сумчатых нет и водных видов, единственное водное млекопитающее Австралии — утконос, в Новой Гвинее воду освоили опятьтаки Muridae. Впрочем в Южной Америке водные сумчатые есть. 3. Биогеография суши 277 по всем материкам. В Австралийской области расположен один из двух центров эво люции попугаев (другой — Неогея). Как курьёз можно отметить живородящего сцинка Trachysaurus rugosus, облада ющего настоящей аллантоидной плацентой (Пузанов, 1938). *** Древнейшие останки человека в Австралии датируют 42 000 лет назад и собра ли их в южной Австралии, поэтому, несомненно, человек достиг Австралии гораздо раньше. Древнейшие следы деятельности человека датируют 50 000 – 46 000 лет на зад (Lewin, 2005), а, возможно и раньше. Человек застал Австралию значительно от личающуюся от современного её состояния. Изза малых размеров континента и отсутствия высоких гор достаточное для произрастания растительности количество осадков выпадает везде, поэтому девст венная Австралия была покрыта сплошным растительным покровом, местами очень пышным, а не зарослями буша, злаковники и «Местные жители ещё до появления пустыни как ныне. Мегафауна была разнооб белых поселенцев так часто пускали палы…, что это способствовало изме разна, но большая часть к настоящему вре нению облика некогда облесённых мени истреблена. Результатом этого была территорий» (Вальтер, 1968: 203). кардинальная перестройка СС. До появле ния человека значительные территории были «Равнина Налларбор в настоящее вре заняты лесами хвойных (араукариями), ныне мя лишена почвенного покрова, по полностью уничтоженными. В умеренных следний… был развеян и перемещён в районах юга континента и Тасмании кли восточном направлении» (Вальтер, максные ассоциации — леса Nothofagus. 1968: 444). Этот процесс детально изучен по дина мике спор в кратере Lynch на северовостоке «Во внутренних областях Австралии Австралии (Rule et al., 2012). К моменту по отсутствуют пустыни, существование явления здесь людей (примерно 49 000 лет которых обусловлено климатом… Ес назад) растительность была образована при ли тем не менее на географических мерно поровну дождевым лесом, образован картах Австралии к северу от озера ным голо и покрытосеменными и склеро Эйр расположена область, которую фильной растительностью. Злаки почти от называют «пустыня Симпсон», а за сутствовали. Мегафауна была многочислен паднее от неё — ещё большая по пло на (судя по наличию спор Sporormiella, гриба щади «пустыня Гибсона», то это объ ясняется расхождениями в определе специфичного для помёта крупных живот нии понятия пустыня» (Вальтер, 1968: ных). Примерно 41 000 лет назад сначала 437). почти исчезли споры Sporormiella и возросло количество частиц угля (ранее практически отсутствовавших), затем возросло обилие пыльцы злаков и склерофильной растительности с одновременным уменьшением пыльцы деревьев дождевого леса и в первую очередь пыльцы голосеменных. Все из менения заняли <1000 лет. Авторы объясняют эти изменения деятельностью челове ка, истребившего мегафауну и выжегшего дождевой лес. Результатом этой перест ройки было широкое распространение злаковников и склерофильной растительнос ти. Австралия расположена южнее пассатов, в более сухом климате, в котором по жары распространяются гораздо легче. Особенно выжигание преобразовало, естест венно, менее увлажнённые территории, вызвав широкое распространение ксеро и литосерий, местами приведя к полному уничтожению растительности, а затем и поч вы в результате эрозии, преимущественно ветровой. В умеренных районах с хорошим увлажнением (Тасмания и юговосток Австралии) выжигание привело к замене кли максных лесов Nothofagus пирогенными стадиями с доминированием эвкалиптов или верховых болот (Вальтер, 1974). О том, что климаксными являются именно леса Nothofagus, а не леса эвкалиптов, которые растут там сейчас, свидетельствует то, что 278 3. Биогеография суши подрост эвкалиптов отсутствует под пологом Nothofagus, тогда как Nothofagus хорошо возобновляются в эвкалиптовых лесах (что характерно для демутационной сукцес сии). Система человек → пожары → уничтожение мегафауны → опустынивание дей ствовала, таким образом, как обычно, с положительной обратной связью и привела к формированию малопродуктивного буша, занимающего большую часть Австралии и так называемых «пустынь». И это при том, что в Австралии, в отличие от других био географических областей Земли, отсутствуют условия для возникновения настоящих пустынь. Хотя вдоль её западных берегов проходит холодное течение, здесь нет по стоянного обширного апвеллинга, создающего береговые пустыни Намибии и Перу. Косвенным подтверждением отсутствия в области естественных пустынь и очень мо лодой (вероятно, антропогенный) возраст современных территорий, со скудной рас тительностью или вовсе её лишённых, служит полное отсутствие в Австралии сукку лентов (Вальтер, 1968: 300). Богатство австралийской растительности, как и ТДЛ поддерживалось замкнутым круговоротом. Неизбежным следствием нарушения та ких СС (вырубка, пожары) была эрозия, уносящей почву и биогены. Потеря биоге нов привела к резкому падению продуктивности. Для восстановления их прежнего количества требуются как минимум тысячелетия. Положение резко ухудшается на старых платформах и кристаллических щитах, где нет вулканов и которые сотни мил лионов лет не покрывались морем. В этом случае единственные источники биоге нов — это принос животными и медленная эрозия кристаллических пород (гранитов и т. п.). Поэтому утраченные в результате эрозии почв биогены фактически не спо собны появиться вновь. Это означает, что если произошла замена австралийских ле сов «пустынями», то без вмешательства человека прохождение сукцессий и достиже ние климакса невозможно (биотопический субклимакс). Это подтверждает низкая скорость восстановления лесов, и другой естественной растительности после того, как она была уничтожена. Рентабельность сельского хозяйства Австралии очень ма ла по той же причине: посевы зерновых требуют много удобрений, а приемлемая на грузка на пастбища очень низка (Diamond, 2005). Изза сильного антропогенного воздействия на протяжении последних 50 000 лет распределение современной растительности Австралии (Рис. 3.49) сильно отли чается от естественного. Сравнение карты геоботаника Г. Вальтера (Рис. 3.49) со схемами биогеографов Brown, Lomolino (1998) (Рис. 3.50 А) и схемой распределения СС, составленной С.А. Курганской (Рис. 3.50 Б) (Разумовский, Лабунцова, 1969) наглядно иллюстри рует, как подход к составлению карты предопределяет результат. Схема Г. Вальтера отражает распределение различных типов растительности в данный момент без учёта видового состава, сукцессионных тенденций и антропоген ных изменений. Схемы Brown, Lomolino и С.А. Курганской, напротив, отражают ти пы экосистем и биотический состав. Brown, Lomolino пишут: Торресская провинция населена «животными и растениями, близкими к Новогвинейским и, иногда, Юго Восточной Азии» (стр. 303), провинция озера Эри — это аридные и полуаридные экосистемы, юговосток Австралии населена животными и растениями умеренного климата с Nothofagus, для Вестералии характерен высокий эндемизм и некоторое сходство с южной Африкой, в частности наличием семейства растений Proteacea». Схема С.А. Курганской отличается большей детальностью (Торесская и Басская про винции Brown и Lomolino разделены каждая на две) и гораздо большей извилистос тью границ. И то, и другое стало возможным благодаря использованному методу вы деления конкретных биот, тогда как схема Brown и Lomolino является, повидимому, их экспертной оценкой и границы проведены на глаз. Ниже перечислены наиболее известные представители биоты девственной Ав стралии, ныне исчезнувшие (Рис. 3.51). Diprotodontidae. 6 ископаемых родов. Diprotodon несколько видов, D. australis до стигал 3 м длины и 1,8 м высоты. D. optatum — 3,8 м длины и 1,7 м высоты. Вымерли 3. Биогеография суши 279 Рис. 3.49. Карта растительности Австралии по Г. Вальтеру (1986). 1 — тропическисубтропический дождевой лес с индомалайскими флористическими элементами; 2 — влажный эвкалиптовый лес; 3 — сухой эвкалиптовый лес; 4 — злаковники, образованные Astrebla; 5 — раз реженные заросли кустарниковых эвкалиптов (малискраб); 6 — заросли Acacia aneura и др. (мульга); 7 — солянковая полупустыня, образованная видами Atriplex и Kochia; 8 — сообщества злаков с колючими лис тьями (спинифекс Triodia); 9 — необитаемые области называемые «пустынями»; 10 — альпийские луга (только на юговостоке, в Австралийских Альпах). Рис. 3.50. Биогеографическое районирование Австралии. А — биогеографические провинции по Brown, Lomolino (1998): 1 — Торреская; 2 —Басская; 3 — озера Эри; 4 — Вестралия. Б — ботаникогеографические провинции по С.А. Курганской из Разумовского, Лабунцовой (1969). Провинции: тропических лесов: 1 — Индонезийская, 2 — Тиморская; субтропических лесов: 3 — Эремей ская, 4 — Западноавстралийская, 5 — Восточноавстралийская, 6 — Тасманийская. 280 3. Биогеография суши 50–18 тысяч лет назад. Самый крупный Zygomaturus — Z. trilobus — размером с буйво ла или карликового бегемота, весом 300–500 кг, вероятно околоводный, вымер при мерно 50000 лет назад. Последний представитель рода вымер 15000 лет назад. Palorchestes azeal представитель отдельного семейства Palorchestidae. Как тапиры и южноамериканские лошади он имел короткий хобот. Достигали размера лошади. Кенгуру. Всего в плейстоцене вымерло 6 родов кенгуру (Дарлингтон, 1966). Ко ротколицые кенгуру Procoptodon достигали роста ~3 м. На скакательных задних ногах было по одному пальцу. Наиболее известен P. goliah. Относящийся к тому же семей ству, что живущие ныне крупные виды кенгуру род Propleopus включал два плейсто ценовых вида: P. oscillans и P. wellingtonensis. В отличие от остальных кенгуру, они, ве роятно, были хищными. Genyornis newtoni — последний представитель эндемичных Dromornithidae, страусоподобных нелетающих птиц. Рост его — 2 м, вес — 200–240 кг. Обитал в лесах и степях Австралии 50–30 тысяч лет назад. Исследование изотопов яичной скорлупы G. newtoni и страуса эму показало, что 130–59 тысяч лет назад эму ели траву, кустар ник и деревья, а G. newtoni исключительно траву. Примерно 50 тысяч лет назад эму перестали есть траву, а G. newtoni вымерли. Мейолании — огромные сухопутные черепахи, экологические аналоги Testudinidae. Этих черепах относят к иному подотряду, нежели всех остальных совре менных черепах (сухопутных, пресноводных и морских). Этот подотряд возник, ве роятно, в триасе и был доминирующим в мезозое, но позднее эоцена известен толь ко из Австралии и прилежащих островов (2 рода в самой Австралии плюс несколько более мелких островных видов). Самая крупная Meiolania имела карапакс длиной около 2,0 м (Rhodin et al., 2015), её вес, вероятно, превышал 1 т. На голове мейоланий были мощные рога, они имели длинный хвост (редкое явление у черепах) вооружён ный бронированными кольцами и шипами. Дольше всего, до XVII–XIX вв. просу ществовали мейолании на островах ЛордХау (Lord Howe, остров площадью в 13 кв. км в 550 км к востоку от Австралии) и Уолпол (Walpole, к юговостоку от Новой Ка ледонии, площадью 2 км2) и на Новой Каледонии, но вскоре после открытия их че ловеком и там от них остались лишь кости и воспоминания. В состав крупнейших наземных хищников входили, естественно, сумчатые. Са мый крупный сумчатый хищник — Thylacoleo carnifex, достигал размеров современно го ягуара: длина от кончика морды до основания хвоста — 110 см, высота в холке — 70 см, вес — около 100 кг. Детали скелета сумчатого льва дают основания предполо жить, что животное могло садиться на задние лапы, опираясь на сильный хвост, как это делают кенгуру, и залезать на деревья на манер леопарда. Интересен противопо ставленный большой палец. Вымер 40–30 тысяч лет назад, после появления в Авст ралии человека, обнаружены наскальные рисунки Th. carnifex (Akerman, Willing, 2009), на которых он «Australia’s megafauna included изображён полосатым подобно тигру. Возможно, 20 or more genera of giant mar supials, monotremes, birds, and ещё более крупным хищником были уже упомяну reptiles (Johnson, 2006), which тые кенгуру Propleopus. Но самыми крупными хищ were extinct by 40 thousand years никами Австралии были рептилии. ago (Roberts et al., 2001; Miller Megalania prisca — огромный австралийский et al., 2005; Gillespie et al., 2006; варан (многие и включают его в род Varanus) длиной Grun et al., 2008), soon after 5–7 м (по другим данным до 9 м) и 700–1500 кг ве people colonized Australia, sug сом. Вымер около 40 тысяч лет назад. gesting that people caused the ex Хотя все современные крокодилы не могут tinction. Proposed mechanisms долго обходиться без водоемов, где проводят почти are overhunting (Johnson, 2006; Brook, Johnson, 2006), vegeta всю свою жизнь, на рубеже кайнозоя и мезозоя, ког tion change due to landscape да крупные хищные динозавры вымерли, а хищные burning by people (Miller et al., млекопитающие ещё не возникли, их роль в Афри 2005), or a combination thereof» ке, Европе и Южной Америке выполняли сухопут (Rule et al., 2012: 1484). ные крокодилы, но все они вымерли миллионы лет 3. Биогеография суши 281 Рис. 3.51. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека в Австралии. Рядом с Megalania для сравнения изображён варан о. Комодо. Рисунки с сайтов http://donsmaps.com, http://uk.wikipedia.org, http://australianmuseum.net.au/Australiasextinctanimals#. назад. Лишь в Австралии и прилежащих островах они не просто сохранились, но бы ли разнообразны. Здесь в плейстоцене жило по меньшей мере четыре рода сухопут ных бегающих крокодилов — Quinkana, Pallimnarchus, Volia и Mekosuchus. Первые два рода найдены в самой Австралии; последние обитали на островах Южной Пацифи ки, таких как Фиджи, Вануату и Новая Каледония. Сухопутные крокодилы вели об раз жизни, сходный с образом жизни современных варанов, соответственно и зубная система у них была иная, нежели у современных водных крокодилов, это позволяло им откусывать куски добычи, а не выкручивать. Некоторые виды, возможно, предпо читали питаться прибрежными моллюсками и были сравнительно мелкими — 2–3 м в длину, хотя в плиоцене встречались и семиметровые. В плейстоцене вымирание су хопутных крокодилов происходило после появления в данной местности человека. В Австралии они вымерли примерно 40 тысяч лет назад (возможно немногим позже); 282 3. Биогеография суши на Новой Каледонии (там обитал только Mekosuchus inexpectatus) — примерно в 1670 г. н. э. (Naish, 2009). Wonambi — наземные змеи, достигавшие 6 м в длину, 30 см в поперечнике и до 600 кг весом. Принадлежали к вымершему семейству Madtsoiidae. Известно два вида. Их биология была, вероятно, сходна с удавами. Вымерли в последние 50000 лет. Расположенный рядом с Австралией небольшой (18 575 км2) остров Новая Ка ледония имеет высокоэндемичную флору: пять эндемичных семейств 108 эндемич ных родов, из 3061 видов 80% — эндемы (Morat, 1993). Среди них некоторые весьма примитивны: половина (шесть из 12) живущих в настоящее время на Земле родов по крытосеменных растений без сосудов в стебле (не считая групп, где они вторично ре дуцировались) обитает здесь. Тахтаджян (1978, 1986) выделил остров в отдельное под царство (хотя по его же собственным критериям это не более, чем провинция). Фау на не столь уникальна, хотя, как любой длительно изолированный остров, имеет ряд эндемичных видов. Современный эндемизм биоты, как обычно, уменьшился после заселения Новой Каледонии человеком, истребившим местную мегафауну. Из мега фауны можно назвать уже упоминавшихся крупных черепах, сухопутных крокоди лов, а также гигантскую большеногую курицу Sylviornis neocaledoniae, общей длиной 1,7 м и весом 30 кг, инкубаторы, построенные этим видом, даже сейчас, спустя 3500 лет после истребления куриц, достигают 5 м высоты и 50 м в диаметре. Горные леса Новой Каледонии с Nothofagus заслуживают выделения в отдельный биогеографиче ский регион. Новозеландская область Положение Новой Зеландии в биогеографической картине мира не вполне яс но. Во многом это объясняется длительной изоляции Новой Зеландии, приведшей к формированию весьма специфической биоты, включая мегафауну и макрофауну. Од нако ранг Новозеландского региона и его подчинение не вполне ясны. Возможно бо лее правильно рассматривать Новую Зеландию в составе Австралийской области. В то же время не все авторы сближают Новую Зеландию с Австралией. В.В. Алёхин (1944) включает её в качестве подобласти в Палеотропис. Он пишет: «Иногда [Ново зеландская подобласть] причисляется к Австралийской области, но флора её в значи тельной большей степени носит малезийский характер… Если ниже расположенные части Новой Зеландии носят вполне малезийский характер, то её высокогорная фло ра имеет целый ряд черт, сходных с горами Восточной Австралии, Тасмании и даже Южной Америки» (Алёхин, 1944: 363). Вполне возможно, что Новая Зеландия, как и ИндоМалайский архипелаг не гомогенная территория, а состоит как минимум из двух биогеографических регионов. Необходимо помнить также, что Новая Зеландия пережила на протяжении по следних нескольких миллионов лет многочисленные периоды оледенения архипела га, изза его малых размеров гораздо более катастрофичные по воздействию на био ту, чем оледенения Голарктики. Фауна позвоночных архипелага весьма специфична: тут полностью отсутствуют наземные млекопитающие, которых, впрочем, частично заменяют футлярокрылые летучие мыши Mystacinidae*, которые прекрасно бегают по земле и в поисках пищи (в основном наземных беспозвоночных) часто зарывают ся в опад и перегной, могут даже выкапывать норы. Самым крупным животным были птицы моа (6 родов, включавших по послед ним молекулярным данным 11 видов трёх семейств, два из которых эндемичны: че тыре рода и шесть видов в Emeidae, два вида Dinornis в Dinornithidae и один вид в Megalapterygidae. Размеры моа колебались от 4 м высоты и массы в четверть тонны * Ныне всего один вид, второй вымер в 1965 г. 3. Биогеография суши 283 Рис. 3.52. Филогенетическое древо моа (Baker et al., 2005). Дерево изображено в виде хронограммы. В левом углу показаны относительные размеры некоторых видов. (Dinornis robustus) (Рис. 3.52) до 25 кг (Megalapteryx didinus). Яйца достигали длины 24 см и объёма 4,3 л (= 100 куриным). Крупнейшая современная птица — африканский страус весит вдвое меньше (до 114 кг). Для моа было характерно полное отсутствие крыльев (остальные страусы их имеют) и резкий половой диморфизм, у Dinornis moa он был больше, чем у какоголибо другого вида птиц: самцы весили всего 40–90 кг, тогда как самки 80–275 кг и были в полтора раза выше (http://terranature.org/moa.htm). Моа требовалось до десяти лет, чтобы выйти из дет ства, ещё несколько лет — чтобы достичь половой зрелости, тогда как остальные ны не живущие птицы готовы к размножению в возрасте одного года. Общую числен ность всех видов моа к моменту появления в Новой Зеландии маори (XIII в.) оцени вают в 158 000. Поскольку большая часть видов новозеландской биоты имеет очень небольшие размеры (хотя к моменту появления маори крупных видов было больше), охота на моа была основным источником белка для маори. Маори потребовалось ме нее 100 лет, чтобы почти полностью истребить все виды моа. Последние представи тели моа (Megalapteryx didinus) были убиты примерно к XVI–XVIII вв. Процесс унич тожения моа был ускорен сбором их яиц. Пока моа было много, полинезийцы ели лишь бёдра птиц, выбрасывая остальное, позднее, вероятно на фоне уменьшения численности моа, маори стали есть и остальные части и дробить кости, доставая ко стный мозг (Anderson, 1984). После уничтожения моа на фоне роста населения в ди ете людей Новой Зеландии возник дефицит белка и маори от охоты и рыболовства перешли к каннибализму. Кроме моа в Новой Зеландии до появления маори обитало (некоторые сохранились на грани вымирания) несколько других крупных видов не летающих птиц: гуси (до 1 м высотой и 15 кг весом), киви (несколько родов), попу гаи, крупнейший (до 12 кг) пеликан и крупная нелетающая утка. Жил здесь возмож но единственный нелетающий род воробьиных Pachyplichas (2 вида). 284 3. Биогеография суши Крупнейшими хищниками были также птицы*. Орёл Хааста (Harpagornis moor ei) имел размах крыльев до 3 м и массу до 15 кг. Оставшись без своей привычной пи щи (моа) и преследуемый маори как потенциально опасный для человека вымер при мерно к 1500 г. н. э. Другим крупными хищными птицами были два вида Aptornis — нелетающих птиц, размером с маленьких моа, высотой 80 см, весом до 19 кг. Фауна рептилий и амфибий очень бедная, но при этом включает очень древних реликтов. Амфибии представлены только родом лягушек Leiopelma (2–3 вида), отно сящемуся к наиболее примитивным из ныне живущих бесхвостых земноводных Lei opelmatidae (второй род семейства обитает в умеренной зоне западного побережья Северной Америки). Leiopelmatidae выделяют в отдельный подотряд, ископаемые остатки которых известны с верхней юры. Пресмыкающиеся более разнообразны — восемь видов, в том числе хрестоматийная гаттерия Sphenodon, относящаяся к особо му отряду, немногим более древнему, чем Leiopelmatidae (известен с раннего мезо зоя). Насекомые высокоэндемичны, при этом многие широкораспространённые группы малочисленны (например, дневные бабочки, бражники, прямокрылые, тер миты, златки, скарабеи, скакуны) или вовсе отсутствуют (бронзовки). Нет в Новой Зеландии и скорпионов. В Новой Зеландии сформировалась разнообразная фауна (около 70 видов) гигантских нелетающих кузнечиков — вета (weta), которые взяли на себя экологическую роль специализированных распространителей семян растений с сочными плодами, которую в остальных регионах играют млекопитающие. Кузнечи ки охотно поедают разнообразные плоды, и часть семян при этом действительно проходит через пищеварительный тракт неповреждёнными, их всхожесть даже не много улучшается (Duthie, Gibbs, Burns, 2006). 173 эндемичных вида дождевых червей имеют ближайших родственников на юге Южной Америки, Фолклендах, юге Африки, Новой Каледонии и Австралии. Spenceriella gigantea достигает длины 1,4 м и ширины 11 мм и люменисцирует столь ярко, что можно читать в её свете (http://terranature.org/weta.htm#earthworms). Зато флора, хотя и высокоэндемична (порядка 50%) на видовом уровне, на ро довом уровне весьма сходна с Австралийской: 85% родов тайнобрачных и 75% родов покрытосеменных общи для Австралии и Новой Зеландии. Сходство на родовом уровне с Южной Америкой вдвое ниже: 40% тайнобрачных и 43% покрытосеменных общи для Новой Зеландии и Чили. Ареал некоторых таксонов охватывает Зондский архипелаг, включая Филиппи ны, Новую Гвинею, тропические леса северовостока Австралии, и прилежащие ост рова (Новую Каледонию и др.). Таков ареал Agathis, входящего в семейство Araucari aceae. Ареал других родов этого семейства (включающего всего три рода) включает Новую Гвинею, Новую Каледонию и восточную Австралию и Южную Америку. Воз можно, уничтоженные человеком хвойные леса Австралии образовывали араукарии. Одна из крупнейших новозеландских араукарий — каури Agathis australis — достигала 5 м в диаметре. До заселения человеком Новая Зеландия была покрыта широколиственными лесами с лианами и папортниками, в том числе и древовидными. Эдификатор кли макса — южный бук Nothofagus. Туссоковые злаковники Новой Зеландии имеют ант ропогенное происхождение и возникли в результате выжигания леса маори (McWethy et al., 2010; Bowman, Haberle, 2010). * Создаётся впечатление, что в островных СС роль верховного хищника, как правило, перехо дит к гигантским орлам. Вымершие в конце плейстоцена крупные хищные птицы были опи саны из ВестИндии и даже со средиземноморских островов (Naish, 2008), недавно был опи сан Stephanoaetus mahery Goodman, 1994 с Мадагаскара, сходный с орлом Хааста. С появлени ем человека, ситуация, естественно, резко менялась. 3. Биогеография суши 285 Неогея Климатические условия, а вместе с ними и биота Южной Америки крайне раз нообразны. Хотя существенную часть области занимает богатейший тропический дождевой лес, здесь есть и подобие тундры, и ледники, достигающие берега моря, и горы со снежными вершинами, и плоскогорья многокилометровой высоты. Назы вать всё это НеоТРОПИЧЕСКОЙ областью несколько странно, поэтому здесь ис пользовано название «Неогея». По распространению растений к Неогее относят Южную Америку, юг Северной Америки и юг Флориды, ботаники считают Флориду анклавом тропических южноа мериканских лесов. Зоологи (Smith, 1983; Лопатин, 1989) не включают Флориду в Неотропис, вероятно потому, что там отсутствуют птицы и млекопитающие, харак терные для этой области. Однако весьма вероятно, что это — следствие истребления их человеком, поскольку до его появления там обитали многие южноамериканские таксоны, в том числе и такие тропические, как, например, тапиры. Анализ ареалов других таксонов животных, в частности насекомых (Крыжановский, 2002), истре бить которых не так просто, показывает, что юг Флориды населён фауной Неогеи. До начала плиоцена Южная Америка с позднего мела на протяжении десятков миллионов лет была островом. Поэтому там сформировалась своя высокоэндемич ная биота. Лишь примерно 3,5 млн. лет назад после формирования Панамского пе решейка возникла связь Южной и Северной Америк. Весьма вероятно, что связь не была непрерывной, поскольку даже сейчас территория между восточной Панамой и северозападной Колумбией находится почти на уровне моря (Graham, 2011). В ре зультате произошёл существенный обмен фаун, который подробно описал Симпсон (1983). В результате обмена в Южную Америку из Северной проникли многие таксо ны. Однако много таксонов проникло и в Северную из Южной, наиболее заметны были таксоны мегафауны: гигантские броненосцы, наземные ленивцы, крупные не летающие птицы и другие (подробнее см. характеристику биоты Северной Америки ниже). Прежде всего, для Неогеи характерны два из четырёх надотрядов млекопитаю щих: надотряд неполнозубых Xenarthra и южноамериканских копытных Meridiungu lata. Xenarthra делят на два отряда: броненосцы Cingulata и ленивцы и муравьеды Pilosa. Адаптивная радиация неполнозубых позволила им занять самые разнообраз ные ниши на суше, они даже попытались освоить море. Meridiungulata обычно делят на пять отрядов, три сохранившиеся по прихода человека: литоптерны (Litopterna), внешне напоминавшие лошадей или верблюдов; нотоунгуляты (Notoungulata) — на иболее разнообразный отряд, представители которого были похожи и на носорогов и на грызунов и пиротерии (Pyrotheria) — крупные животные, своими бивням напоми навшие слонов, и два отряда, вымерших ранее: астрапотерии (Astrapotheria) — до вольно крупные животные (вымерли в миоцене) и ксенунгуляты (Xenungulata) (изве стны только из палеоцена). Эндемичны для Неогеи и многочисленные семейства рукокрылых (Phyllostomatidae и ещё пять, обитающих только в тропиках), два семейства сумча тых, весьма своеобразные грызуны и много других таксонов. Безлесные ассоциации сформировались здесь ранее, чем где бы то ни было на Земле — в эоцене. Их поддерживали эдемичный автохтонный надотряд копытных (Meridiungulata) и две группы неполнозубых: наземные ленивцы и броненосцы, а также страусы и даже гигантские грызуны, некоторые представители которых (Jo sephoartigasia monesi, Phoberomys pattersoni) достигал 1,5 т. Эти гигантские грызуны вы мерли задолго до появления в Южной Америке человека. В состав мегафауны, как и везде, входили гиганские черепахи: длина карапак са Hesperotestudo sp. из Сальвадора достигала 1,5 м (Rhodin et al., 2015), стенки их ка рапакса были до 5 см толщины (Cione et al., 2003). 286 3. Биогеография суши Рис. 3.53. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека в ЮжнойАмерике. Всего человек застал более30 видов животных весом > 1 т. (Arctotherium angustidens по Soibelzon, Schubert, 2011, остальное по http://en.wikipedia.org/wiki/). 3. Биогеография суши 287 После возникновения Панамского перешейка к мегафауне добавились парно копытные (включая мозоленогих), непарнокопытные и хоботные, но многие мест ные виды вымерли. На помёте крупных южноамериканских млекопитающих развилась высокоэн демичная фауна жуковнавозников Scarabaeinae, включающая эндемичные трибы или подтрибы (Кабаков, 2006), что по времени существования и степени генетичес ких отличий примерно эквивалентно семействам птиц и млекопитающих. Итак, непосредственно перед появлением человека, фауна млекопитающих Южной Америки представляла собой смесь автохтонов и недавних вселенцев из Се верной Америки. Общее число видов животных весящих более 1 т достигало 36, из них не уцелел ни один, самый крупный вид — тапир — редко достигает 300 кг. Для сравнения, в современной фауне Африки лишь четыре вида животных весят более 1 т*. Исчезло также 44 вида животных весом более 44 кг, и лишь 8 видов более мелких животных (Cione et al., 2003**). Из мегафауны, дожившей до появления человека, следует отметить следующие таксоны (Рис. 3.53). Гигантские броненосцы Glyptodontidae и Pampatheriidae (отдельное надсемейст во Glyptodontoidea) обитали от Патагонии до южных штатов США. Представители пяти родов имели вес более 1 т. Glyptodon clavipes, самый известный, достигал 3 м дли ны, Doedicurus clavicaudatus, самый крупный — 3,6 м, был вооружен костяной булавой с шипами на хвосте. Вымерли глиптодонты 11–10 тысяч лет назад. Наземные ленивцы принадлежали к трём вымершим семействам (Nothrotheri idae, Megatheriidae и Mylodontidae) и Megalonychidae, к которому относится и два жи вущих ныне вида двупалых ленивцев Choloepus. Об экологическом потенциале на земных ленивцев свидетельствует Thalassocnus natans, который вёл водный образ жизни, питаясь морскими макрофитами подобно современным сиренам. Обитал этот вид в районе Перуанского апвеллинга, где во время его существования, как и ныне, на суше находилась почти безжизненная пустыня, не способная обеспечить пропитанием столь крупных и малоподвижных животных (Muizon, McDonald, 1995). Попытка эта, впрочем, не имела продолжения. К Megatheriidae принадлежали Megatherium — самые крупные из наземных ле нивцев, они имели длину до 6 м от головы до хвоста и достигали веса 4 т, т. е. превос ходили по размерам многих слонов. Судя по сохранившимся следам, передвигались они преимущественно на задних лапах. К этому же семейству принадлежал Eremothe rium laurillardi, широко распространённый в тропических и субтропических районах Южной и Северной Америк примерно от 35°S до 35° N (Cartelle, Iuliis, 1995). К Mylodontidae принадлежали Glossotherium, Lestodon и Mylodon. Последний род истреблён столь недавно, что до сих пор находят куски шкур с рыжими волосами (Sa vage, Long, 1968). Причём, в отличие от шкур мамонтов и шерстистых носорогов, шкуры эта не хранились в вечной мерзлоте. Glossotherium достигали 4 м длины и веса 1 т. Виды Mylodon были сравнительно невелики, достигая всего 200 кг веса и роста в 3 м (если стояли на задних ногах). К Megalonychidae принадлежал род Megalonyx, широко распространённый в Се верной Америке (на север до Аляски включительно), но указанный и из Южной. * Формирующийся человек в Африке застал 44 вида животных весом более 1 т (Barkham, 2016). ** Данная публикация имеет некоторые неточности. Так, авторы ошибочно отнесли медведей Arctotherium ко второй группе, хотя их вес существенно превышал 1 т, а Canis dirus — вид замет но более крупный, чем современный волк C. lupus, к животным весом <44 кг, хотя вес C. lupus может достигать почти 90 кг. Также они считают, что в Южной Америке обитало 5 видов хобот ных, тогда как специалисты по этой группе (Prado et al., 2001) признают валидность только трёх. 288 3. Биогеография суши К Notoungulata принадлежали виды родов Mixotoxodon и Toxodon. Они превыша ли 3 м в длину, 1,5 м в холке и достигали веса в 3,8 т (Elissamburu, 2012). Фитофаги, возможно, тяготели к берегам водоёмов. Macrauchenia (три вида) принадлежали к другому эндемичному отряду копыт ных — Litopterna. M. patachonica была около двух метров ростом в плечах, весом — больше тонны; имела сравнительно длинную шею, широкую стопу с тремя опорны ми пальцами с подобием копытец и небольшой хоботок. Вымерли 20–10 тысяч лет назад. Из проникших в результате обмена с севера в Южную Америку млекопитающих следует отметить слонов семейства Gomphotheriidae, копытных и мозоленогих. Гом фотериев в Неогее было три вида: Cuvieronius hyodon (последние остатки 9 100 лет на зад) и 2 вида Stegomastodon (последние остатки 6 060 лет назад в Колумбии): S. warin gi и S. platensis. Представители обоих родов достигали 2,8 м высоты и веса до 6 т. Все три вида обитали в мозаичных СС, ни один не проник в тропический дождевой лес. Первый обитал в травяных СС низких широт Анд в холодном и умеренном климате, второй — в тропиках, третий — в пампе юга континента. Все виды, в отличие от бо лее специализированных североамериканских хоботных, имели смешанное питание, с большей долей веток у S. platensis и большей травоядностью S. waringi (Prado et al., 2001). Проникновение хоботных в Южную Америку не привело к скольнибудь зна чительному вымиранию аборигенной мегафауны, аналогичному вымиранию индри котериев после проникновения в Азию первых хоботных из Африки (Пучков, 2001), хотя способ питания ленивцев и хоботных различался не менее кардинально. В Юж ной, как и в Северной Америке хоботные вполне сосуществовали с неполнозубыми. Из непарнокопытных в биоту Южной Америки вошли тапиры (несколько ви дов) и несколько видов лошадей: эндемичные автохтонные Hippidion principale и 5 ви дов настоящих лошадей Equus. Для Hippidion были характерны тяжёлое тело, корот кие и слабые ноги, тонкие и хрупкие носовые кости и сильно сдвинутый назад носо вой скелет — предположительно, у них, как и у тапиров был короткий хобот. Обита ли Hippidion в лесах и практически никогда не выходили в безлесные районы. Все ло шади исчезли с приходом человека, один вид тапира сохранился ныне. Парнокопытные представлены оленями, пекари и мозоленогими, среди по следних наиболее крупной была Hemiauchenia paradoxa, её вес превышал 1 т. Размеры американских грифов (родственны аистам, сходство с грифами Старо го Света конвергентно), питавшихся трупами мегафауны, соответствовали пище. Кроме широко распространённых в Северной и Южной Америках грифов Cathratidae в Южной Америке и юге Северной (Калифорния, Флорида) обитали Teratornidae: Teratornis incredibilis и Aiolornis, размах их крыльев достигал 5 и 3,5, со ответственно. Вымерли Teratornidae около 10 тысяч лет назад, вслед за исчезновени ем кормовой базы. Как повсюду на суше, пока в формирующихся СС (в пределах всего крупного биогеографического региона) не было хищных плацентарных млекопитающих, крупнейшими хищниками были сухопутные рептилии. Но до плейстоцена эта ситу ация сохранилась только в Австралии, а также на мелких фрагментах суши, напри мер, острове Комодо и др. В Южной Америке ситуация была сходной: верховыми хищниками были сухопутные крокодилы, но в Южной Америке к ним добавились возникшие около 62 млн. лет назад фораракосы (Phorusrhacidae). Вымерли форара косы только в плейстоцене (Alvarenga, Ofling, 2003), причём наиболее поздние остат ки найдены на территории США (вероятно, изза лучшей изученности). Рост самых крупных видов достигал трёх метров и более, а длина черепа — 716 мм (Chiappe, Bertelli, 2006). В Евразии и Африке появившиеся плацентарные хищники вытеснили птиц и крупных сухопутных рептилий. Проникшие в Южную Америку плацентар ные хищники также вытеснили сухопутных хищных рептилий и нелетающих птиц. Лишь фораракосы выдержали конкуренцию и один вид — Titanis walleri — даже про ник в Северную Америку. Впрочем, имеется мнение, основанное на индейских пре 3. Биогеография суши 289 даниях, что и сухопутные крокодилы дожили до челове ка. Из североамериканских хищников наиболее крупные кошки просто расширили свой ареал: пума и заменивший саблезубого сумчатого Thylacosmilus пла центарные Smilodon*. Сейчас, если не считать Homo sapiens, на Земле нет хищника, охотящегося на сохра нившиеся виды мегафауны. Ранее этот ресурс потреб ляли саблезубые. В частности у Smilodon плечевой пояс развит сильнее тазового, проксимальные отделы конеч ностей сильнее дистальных, позвоночник не гибок, хвост рудиментарен — всё это свидетельствует о неспо Рис. 3.54. Скелет головы и собности их к быстрому бегу, т. е. о специализации их на шеи Smilodon. По охоте на малоподвижных животных. Строение зубов http://en.wikipedia.org/wiki саблезубых (Drepanodon, Machairodus, Smilodon) не дава /Smilodon ло им возможности отгрызать мясо и обгладывать кос ти, как это делают современные хищные (Быстров, 1950). У настоящих саблезубых кошек нижние клыки всегда маленькие, у ряда позд них видов (Smilodon и др.) они размера верхних резцов (Рис. 3.54). Мощное развитие плоских верхних клыков, вероятно, было необходимо для нанесения вспарывающих ударов в незащищенное брюхо или бок мамонта, наземных ленивцев или других представителей мегафауны: хищник протыкал брюшину жертвы и вспарывал брюхо. Мощные передние лапы, скорее всего, были нужны для того, чтобы упершись ими, сделать мощный рывок головой вниз и назад. Длинная и крайне массивная шея и мощный плечевой пояс Smilodon для такого приема подходили куда лучше строения обычных кошек. Во время такого рывка уплощенные клыки с выраженными задни ми лезвиями, покрытые вдобавок еще и пилообразными зубцами, распарывали тка ни жертвы, нанося ужасные раны. Люди были прямыми пищевыми конкурентами саблезубых. Убив крупную до бычу, саблезубые потом, повидимому, достаточно долго кормились на ней. Поэтому они были весьма уязвимы для конкурирующих с ними групп вооруженных охотни ков. Любой вооруженной копьями группе людей выгоднее было просто ходить по следам какойнибудь одинокой самки и последовательно отгонять её от каждой уби той добычи, чем охотиться самим. В итоге, с появлением первых же полноценных людей саблезубые кошки как минимум теряли шансы на нормальное воспроизводст во. Скорее всего, слишком много детенышей умирало от голода. А может и взрослые нормально кормиться не могли, если людей вокруг было много. Спутником Smilodon (аналогом современных гиен Африки) был гигантский волк Canis dirus (длиной до 1,5 м, вымер 10 000 лет назад). Разнообразны были в Неогее и медведи. Все они принадлежали к эндемичному американскому (Южная+Северная Америки) подсемейству Tremarctinae (Krause et al., 2008), из которого сохранился только очковый медведь Tremarctos ornatus. Другой южноамериканский род этого подсемейства — Arctotherium — с пятью плейстоцено выми видами вымер. Медведи этого рода были, вероятно, крупнейшими когдалибо жившими, достигали роста в холке 1,8 м, веса 1 т, а по некоторым оценкам и 1,7 т (Soibelzon, Schubert, 2011) и это по оценкам немногих найденных остатков, которые, скорее отражают средний, нежели максимальный вес. Для сравнения, крупнейший * Два вида дожило до прихода человека: (1) S. fatalis (высота до 1,2 м, вес до 300 кг, верхние клы ки достигали длины 18 сантиметров), до прихода человека — самый массовый и широко рас пространённый крупный хищник Южной и Северной Америк, и (2) S. populator, обитавший на востоке Южной Америки (крупнейший вид Felidae, достигал 1,4 м в плечах, 2,6 м длиной с 30 см хвостом, вес, вероятно, превышал полтонны). 290 3. Биогеография суши из ныне живущих видов — белый медведь — редко достигает веса 1 т, обычно не бо лее 0,5 т. Более мелкие хищные дали эндемов Неогеи: кошачьи (ягуар и др.), собачьи, медведи и др. Любопытен гривистый волк Chrysocyon brachyurus. Его длинные мощ ные задние ноги не оставляют сомнений в способности вида к быстрому бегу, а вовсе не к высоким прыжкам для обзора, как часто пишут в литературе. Современная его добыча (преимущественно роющие грызуны) вовсе не требует такой формы тела, ве роятно, вид сформировался для потребления иных ресурсов, ныне отсутствующих в его ареале. Семь видов южноамериканских лисиц Dysicyon, потребляющие ныне весьма сходные ресурсы и симпатричные с ним, как голарктические лисы Vulpes и песцы Alopex, имеют весьма короткие ноги. Фауна птиц Неогеи необычайно разнообразна: 2780 видов в 86 семействах (31 эндемично). Это в значительной степени объясняется разнообразием климатических условий на материке и, в частности, большой площадью горных систем и тропичес ких лесов. Среди птиц очень мало доминирующих в мировой фауне по числу видов певчих воробьиных, многие палеотропические таксоны заменены на южноамери канские аналоги. Так туканы Ramphastidae (5 родов 36 видов) заменяют палеотропи ческих птицносорогов Bucerotidae. Особую известность имеют колибри Trochilidae (102 рода, 329 видов), отдельные виды которых проникли далеко в Северную Амери ку, обитая в зоне тайги, зарегистрированы залёты даже на Чукотку. Фауна птиц Неогеи, в значительно большей степени, нежели фауна млекопита ющих, сохранила своё своеобразие после возникновения Панамского перешейка в конце плиоцена. При этом, как указывает Э. Майр, родство орнитофауны Неогеи и Африки необычайно мало. Лишь три семейства наземных птиц имеют циркумтропи ческое распространение: попугаи Psittacidae, бородатки Capitonidae и трогоны Trogonidae. Фауна насекомых Южной Америки не уступает, а во многих таксонах и превос ходит другие тропические фауны: африканскую и азиатскую, но изучена она гораздо хуже. Лишь в конце прошлого века открыли богатейшую энтомофауну верхних яру сов тропических лесов, но изучение её только началось. Здесь обитают крупнейшие по размерам насекомые, самые большие: муравей Dinoponera (8 видов, рабочие до 3–4 см длины), таракан Magaloblatta blaberoides (10 см длины), жук Titanus giganteus (17 см длины), златка Euchroma gigantea, бабочка Erebius agrippina (размах крыльев 27 см), саранча Tropidacrus albipes (до 12 длины, размах крыльев до 21 см). Однако средние размеры насекомых Неогеи невелики, преобладают мелкие и средние (1,5–10 мм). Очень разнообразны муравьи, давая столь своеобразные формы, как странствующие эндемичные Ecitonini, уничтожающих всё на своём пути; Oecophylla, сшивающих му равейники из листьев шелком, выделяемом их личинками; Attini, культивирующих в подземных гнёздах грибы на срезанных листьях. Зато хищные жужелицы — конку ренты хищных муравьёв — мало разнообразны, а наземные почти отсутствуют. Флора Неогеи весьма богата, в том числе и эндемичными семействами, по ко личеству видов она существенно превосходит флору любой другой биогеографичес кой области Земли. Наиболее известные эндемы: суккулентные кактусовые Cacta ceae, эпифитные бромелиевые, или ананасные Bromeliaceae, многочисленны энде мичные пальмы, из которых широко известны кокосовые пальмы Cocos, один вид ко торых C. nucifera широко расселился по тропикам, в том числе и в культуре. Не менее широко известны и почти столь же широко культивируют кокаиновые Erythroxyla ceae. В цветоводстве широко известны канновые Cannaceae (1 род, 19–50 видов) и настурциевые Tropaeolaceae (1–2 рода, 90 видов). Орхидеи Неогеи гораздо более раз нообразны, чем орхидеи остальных областей. Зато диптерокарповые весьма немно гочисленны и представлены эндемичным подсемейством Pakaraimoideae с двумя ви дами, растущими на Гвианском нагорье и монотипичным родом подсемейства Mo notoideae (подсемейство характерно для Африки). В отличие от Старого Света дипте рокарповые тут не играют значительной роли в лесных ассоциациях. 3. Биогеография суши 291 Как сказано выше, СС Неогеи, как и прочих частей суши, сильно антропоген но модифицированы. Антропогенное преобразование природы Южной Америки значительно больше, чем принято считать. Пожалуй истребление мегафауны здесь было более тотальным, нежели в любой из других областей Земли. Выше уже было сказано, что даже тропический дождевой лес Амазонской низменности столь сильно преобразован в доколумбово время, что можно говорить о парке, а не о лесе (Hecken berger et al., 2003: 1710). Не лучше ситуация и с безлесными экосистемами. Вполне вероятно, что пампа создана человеком, коль скоро «ничтожные остатки более или менее естественной растительности <пампы> можно найти лишь в полосе отчуждения железной дороги, по обе стороны автомобильных дорог» (Вальтер, 1975: 162). Представить по таким данным облик естественого растительного покрова совершенно невозможно. В Неогее, вслед за A. Wallace, выделяют несколько подобластей, из них в двух сформировались биоты, богатые эндемичными таксонами разного ранга: в Бразиль ской и ПатагоноЧилийской. 1. Бразильская подобласть занимает север и северовосток материка. Основные СС — тропический лес, большую площадь занимают также безлесные и мозаичные субтропические СС. Почти все неогейские таксоны достигают в этой подобласти максимального разнообразия. Эндемичны обезьяны, непарнокопытные (тапиры и лошади), пекари, ленивцы, муравьеды, туканы. Палеотропических плодоядных лету чих мышей, или летучих лисиц Pteropidae экологически замещают вампиры Desmodon «Обе открытые зоны, открытая уме tidae, из трёх видов которых кровью питается ренная и парамо, тянутся рядом на только один, а два — плодами. Кроме того, многие тысячи километров, фауны их эндемичны ещё ряд семейств рукокрылых: живут не смешиваясь,.. хотя местами Noctilionidae, Natalidae, Furipteridae, Thryo ширина той и другой зоны не превы шает километра» П.П. Сушкин (цит. pteridae. Необычайно разнообразны дневные по: Бобринский, 1946: 279, 1951: 149). бабочки. Эндемичны отряды птиц тинаму с одним семейством Tinamidae (8 родов 34 ви да), внешне они сходны с курами, но родст венны страусам. 2. ПатагоноЧилийская подобласть занимает юг материка, севернее поднимает ся в горы, простираясь до экватора. Малая площадь препятствовала биотическому обособлению подобласти в биогеографический регион, аналогичный Голарктике, но, как и последняя, она является производным субтропической биоты в умеренном климате. Вместе с тем в подобласти обитают таксоны, отсутствующие в Бразильской подобласти, ближайшие родственники которых обитают в Новой Зеландии или Ав стралии, реже на юге Африки или Мадагаскаре. Это сходство по большей части име ет реликтовый характер, отражая распространение этих таксонов в геологическом прошлом, когда Новая Зеландия и Австралия были объединены через Антарктиду с Южной Америкой в единый материк, а тропическая зона отсутствовала. Разнообра зие СС сравнительно невелико. В основном это мозаичные СС. В умеренных широ тах — это пампы, южнее на уровне моря и выше в горах — парамо. Эти СС почти без изменений по мере приближения к экватору поднимаются в горы. Виды высокого рий экваториальной зоны в основном те же, что и живут по берегам морей на юге. Поэтому какойлибо специализированной высокогорной биоты в Неогее нет. В не далёком прошлом безлесные ассоциации юга Южной Америки поддерживал круп ный наземный ленивец Mylodon. Его волосяной покров позволял ему существовать в холодном климате. Ныне юг Аргентины занят холодными полупустынями. В более увлажнённых районах, преимущественно на юге, развиты леса, с доми нантами климаксов Nothofagus к востоку от Анд и на южной оконечности материка и лавровыми к западу от Анд, но и здесь Nothofagus играет значительную роль. Хвойные здесь представлены кипарисами, подокарповыми и араукариями вместо полностью отсутствующих сосновых. Здесь много таксонов беспозвоночных и растений, общих 292 3. Биогеография суши с Новой Зеландией, отчасти — с Австралией или югом Африки. Эндемичны для по добласти ценолестовые сумчатые Caenolestidae, кондоры. Обезьяны, непарнокопыт ные, пекари, древесные ленивцы, муравьеды, туканы, и многие другие позвоночные от сутствуют. Дневные бабочки представлены очень немногими видами. Кроме перечис ленных выше автохтонов, биота подобласти имеет и некоторых эндемов с голарктичес кими корнями. Пример такого таксона — мозоленогие (ламы: гуанако и викунья). Кроме этих подобластей выделяют ещё две (Бобринский, 1946, 1951): Мекси канскую, или Центральноамериканскую (её выделял ещё A. Wallace) и Антильскую, биоты которых имеют явно вторичный характер, и их признают не все. К Мексиканской подобласти относят тропические леса, произрастающие по по бережьям Центральной Америки, и южную часть Флориды. Во Флориде в последние тысячелетия большая часть тропической биоты позвоночных была истреблена, в зна чительной степени уничтожены и местные СС. Ныне она заселена средиземномор скими видами, способными обитать в практически полностью окультуренном ланд шафте. Однако по естественной флоре и фауне беспозвоночных и палеонтологичес ким данным принадлежность юга Флориды к Неогее сомнений не вызывает. Биоге ографическую характеристику основной части подобласти, занимающей Централь ноамериканский перешеек, дать затруднительно, поскольку по горным системам Го ларктическая биота продвигается далеко на юг, а неотропическая по побережьям — на север. В сводных же работах подсчитывают число видов в отдельных странах, на территории которых расположены участки как Голарктики, так и Неогеи. В результа те создаётся впечатление существования смешанных биот, что вряд ли соответствует действительности. Антильская подобласть занимает Антильские острова. Поскольку климат Ан тильских островов тропический, до появления человека они были заняты влажными тропическими лесами, а горы — субтропическими, были здесь и мозаичные СС, ко торые поддерживали наземные ленивцы и крупные грузуны (Amblyrhiza inundata до 200 кг). Антильские острова были островами с палеоцена–эоцена (не менее 40 млн. лет) (Хаин, 2001). На островах ВестИндии обитала та часть неотропической биоты, которая смогла преодолеть морские пространства, из которой сформировались мест ные эндемы. Биота островов архипелага имеет все признаки островных биот: малое число исходных видов среди таксонов, для которых морские проливы были серьёз ной преградой (млекопитающие, наземные моллюски), сравнительно высокое раз нообразие таксонов с высокой расселительной способностью (птицы) и высокий эн демизм и тех, и других. Особенно высок эндемизм биот крупных островов Кубы и Га ити, размеры которых позволили сформироваться развитым СС. В целом биоты от дельных островов имеют явные неогейские корни, при этом сходство биот отдельных островов обусловлено с одной стороны отсутствием одних и тех же таксонов, с дру гой — наличием некоторых реликтов на крупных островах (например, щелезубов Solenodontidae на Кубе и Гаити, близких к мадагаскарским тенрекам и африканским выдровым землеройкам). Объединяет острова архипелага и компактное расположе ние. Поскольку островные популяции крупных животных малочисленны, большая часть крупных животных ВестИндии была истреблена. Так, на Кубе были истребле ны два вида собачьих (Cubacyon transversidens и Indocyon cribensis), гигантские грызу ны (Geocapromys columbianus, возможно, в XVI в.), гигантский орёл (Naish, 2007), не сколько родов наземных ленивцев (наиболее свежие остатки датированы радиоугле родным методом XII в.), а также огромная (ростом около 1 м, вес — 8–9 кг), плохо летающая сова Ornimegalonyx oteroi. Когда её кости были впервые найдены в 1954 г., её отнесли к фороракосам — уж слишком крупны были останки. Только через 11 лет более подробное изучение костей показало, что принадлежали они самой крупной сове из всех когдалибо живших на планете. Вымерла 10–8 тысяч лет назад. Крупные черепахи Chelonoidis были уничтожены сначала на Больших Антильских островах, тогда как на некоторых маленьких и изолированных они дожили почти до историче ского времени (Rhodin et al., 2015). 3. Биогеография суши 293 Неогейской по происхождению биотой населены и другие острова, располо женные вблизи Южной Америки, наиболее известными из которых являются Гала пагосские, СанХосе, Фольклендские. Изза малых размеров островов, несмотря на высокую долю эндемов, общее число эндемичных таксонов невелико, поэтому, в от дельные биогеографические регионы высокого ранга эти острова не выделяют. Массовое проникновение индейцев из Северной в Южную Америку произош ло 10 000 лет назад, но есть данные о заселении Южной Америки и ранее, 13–11 380 лет назад. Как бы то ни было, археологические данные показывают, что люди заста ли, как уже указывалось выше, значительно более разнообразную мегафауну. Анд ские индейцы содержали в каменных пещерных стойлах мегатериев как минимум ещё 5000 лет до н. э., а, возможно, 2000–1500 лет до н. э., в пещерах Патагонии най дены большие куски кожи наземных ленивцев (Пузанов, 1938). Были даже племена, специализировавшиеся на охоте на них. На стоянках индейцев найдено много остат ков мастодонтов (Montane, 1967; Bryan et al., 1978; Correal Urrego, 1981; Dillehay, Collins 1988; Prado et al., 2001). В Венесуэле найден скелет молодого мастодонта с ка менным наконечником в тазовой полости (Gruhn, Bryan, 1984). Практически вся мегафауна, населявшая Неогею к «Напрасно мы стали моменту вселения человека, была им истреблена. Вымерло в бы искать в Южной сумме 52 рода млекопитающих из 73 родов, которые застал Америке... слонов» человек в Южной Америке (без грызунов, зайцеобразных, (Пузанов, 1938: 6). сумчатых, насекомоядных и рукокрылых, т. е. отрядов, представители которых невелики по размерам) (Cione et al., 2003). Всего после проникновения людей в Южной Америке вымерло 80% видов млекопитающих весом более 50 кг (Edmeades, 2005). Оставшиеся виды — обитатели тропических лесов или хищники, многочисленные же стада, бродившие по южноа мериканским равнинам, подобно тому, как это сейчас можно наблюдать в Африке, исчезли, оставив лишь кости. На Антильских островах наземные ленивцы были уничтожены гораздо позже, чем на большей части материка, но также вслед за их колонизацией, подобно тому, как это произошло с мамонтами островов Голарктики и слонами островов Средизем ного моря. Палеотропическая область, или Палеотропис Биоты основных частей Палеотрописа: Африки, Мадагаскара, Юговосточной Азии и Новой Гвинеи — длительное время развивались в изоляции, что привело к формированию в них многочисленных эндемов. Часть Азиатского континента — Индостан — первоначально входила в состав Африки и к моменту её соединения с Азией сохранила многие африканские таксоны, вошедшие в состав Азиатской био ты. Но соединение Африки и Азии произошло столь давно, что таксоны с высокими расселительными способностями проникли из одной части в другую, обусловив зна чительное единство их биот. Проникновение человека в Азию привело к существен ному уничтожению мегафауны Палеотрописа, при этом многие таксоны уцелели в Африке (бегемоты, жирафы, страусы), реже наоборот, исчезли в Африке (индийский слон); это усилило различия биот Африки и Азии. Антропогенные изменения, одна ко, согласно принятой здесь концепции следует игнорировать. Тем не менее, разли чия биот Африки, Мадагаскара и Юговосточной Азии всё же достаточно велики, чтобы рассматривать их как отдельные подобласти. Новая Гвинея и ТДЛ Австралии включены здесь в ранге подобласти в Палеотропис, а не в Австралийскую область. Причины этого рассмотрены выше. Наиболее сходны Африка и Юговосточная Азия. В Азии были широко распро странены слоны, бегемоты, носороги, жирафы, ящеры, плодоядные летучие мыши, или летучие лисицы Pteropidae, гиены (пятнистая, до сих пор обитающая в Азии и Pachycrocuta brevirostris, достигавшая 1 м высоты в плечах (пятнистая гиена около 85 3. Биогеография суши 294 см) (Turner, Anton, 1996), африканские страусы Struthionidae. В Африке и тропичес кой Азии эти таксоны представлены часто одни и теми же или очень близкими вида ми. Ныне наиболее сходны биоты ТДЛ Азии и Африки, тогда как биоты мозаичных сообществ Азии сильно антропогенно обеднены и их остатки выглядят гораздо более отличными от мозаичных сообществ Африки, чем это было до вмешательства чело века. Ареал некоторых сохранившихся видов, свойственных безлесным частям моза ичных СС охватывает также субтропические районы Голарктики. Для лесов Африки и ЮгоВосточной Азии характерно семейство диптерокар повых Dipterocarpaсеае — это всегда деревья, высота некоторых видов достигает 75 м и более, но в Африке и Азии растут представители разных подсемейств. Африканская подобласть C позднего мезозоя до миоцена, т. е. на протяжении 60 млн. лет Африка была полностью изолированным единым материком. Длительная изоляция Африки и её большая площадь с разнообразными условиями привели к развитию там богатой эн демичной биоты, в том числе очень высокого ранга. Среди млекопитающих это в первую очередь Afrotheria — надотряда, установленного лишь в конце ХХ в. на осно ве анализа молекулярных данных. В него входят, кроме хоботных, даманов и сирен, которых сближали и ранее по морфологическим данным, также такие совсем не по хожие на слонов отряды как, трубкозубы, прыгунчики и тенрековые. Большая часть этих таксонов расселилась за пределы Африки, а хоботные до того, как были истреб лены человеком, были эдификаторами почти на всей поверхности суши, за исключе нием Австралии и Антарктиды. Пять миллионов лет назад общее число видов хоботных Африки достигло 16 (Todd, 2006). В плейстоценовых безлесных экосистемах хоботные, кроме единствен ного африканского рода Loxodonta, были представлены видами родов мамонт Mammuthus subplanifrons (первый представитель рода) и индийский слон Elephas, а также представители двух других семейств хоботных: Gomphotheriidae — Anancus (вымер около 2 млн. лет назад) и Deinotheriidae — Deinotherium bosazi*. Архаичный Loxodonta africana обитал во влажных лесах. Затем Mammuthus исчезают, и безлесны ми СС Восточной Африки монопольно овладевают слоны рода Elephas (E. recki, потом Е. iolensis); в саваннах севера и юга континента они сосуществовали с L. atlantica, крупным прогрессивным родичем нынешнего L. africana, который попрежнему оби тал во влажных тропических лесах в облике мелкого L. africana cyclotis. E. recki дости гал 4,5 м в плечах и был широко распространён в Африке 3,5–1 миллион лет назад. Виды Elephas формировали своеобразную «беспожарную» саванну, несовер шенным аналогом которой теперь является прибрежная зона выпаса бегемотов. В вюрме от L. africana cyclotis возникает крупная саванновая раса L. africana africana (всё же уступавшая L. atlantica величиною), замещающая экологически два первых вида (Kingdon, 1979). Примерно 1,4 млн. лет назад от всего этого разнообразия хоботных (8–12 видов) остались сначала два (Elephas сохранялся ещё некоторое время), а затем один современный вид Loxodonta**. * Отдельный подотряд хоботных, противопоставляемый остальным (мастодонтам, слонам, ма монтам, стегодонам и др.). Отличались отсутствием бивней в верхней челюсти и наличием изогнутых вниз и назад бивней в нижней. Возникли в Африке, обитали и в Западной Европе. Никогда не были разнообразны (Shoshani, Tassy, 2005). Наиболее поздние находки — 1 млн. лет назад (Кения). **Grubb et al. (2000) показали морфологическую разницу между двумя подвидами Loxodonta africana, достаточную, по их мнению для повышения ранга подвидов до видового. Roca et al. (2001) показал, что молекулярные данные подтверждают это мнение. Однако Eggert et al. (2002), также основываясь на молекулярных данных показали, что нет различий между L. cyclotis и L. africana, а есть различия между географическими группами, не соответствующими группам, выделяемым по морфологии. 3. Биогеография суши 295 Рис. 3.55. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека в Африке. 296 3. Биогеография суши Формирующийся человек в Африке застал 44 вида животных весом более 1 т (Barkham, 2016). Некоторые виды мегафауны, вымершие в это же время (Рис. 3.55). Быкообразная жирафа сиватерий Sivatherium maurusium (вес около 1 т), Ancylo therium — один из последних халикотериев из отряда непарнокопытных, достигав ший 2 м в холке, последний гиппарион (Hipparion lybicum), гигантская гелада (Thero pithecus oswaldi), ряд антилоп, павианов (Martin, 1984). Вымерло и несколько видов свиней, тогда как нынешний бородавочник Phacochoerus africanus, прежде малочис ленный, размножился (Kingdon, 1979), впрочем его немного более крупный родст венник Metridiochoerus вымер. Уже ранние гоминиды, начиная с Australopithecus охо тились на крупных черепах, таких как “Aldabrachelys” laetoliensis (длина карапакса 1 м), исчезнувшей уже 2,6 млн. лет назад, как и многие более мелкие виды (Rhodin et al., 2015). Поскольку на других континентах ничего подобного не происходило, связывать это катастрофическое вымирание мегафауны с климатом невозможно. Не происхо дило в Африке в это время какихлибо геологических процессов, способных вызвать такое вымирание. Поэтому вымирание следу ет объяснять перестройками самой биоты. «While there are numerous records of Палеонтологические данные свидетельству Late Pliocene to Early Pleistocene fossil ют: именно в это время возник Homo erectus — giant tortoises from continental Africa, эффективный неспециализированный хищ none except for the somewhat smaller ex tant Centrochelys sulcata and Stigmoche ник. Не удивительно, что в это же время вы lys pardalis have been reported from more мерли и хищники: несколько видов гиен, ве recent deposits» (Rhodin et al., 2015: 14). роятно, изза конкуренции с человеком вы мерли и медведи, ареал которых охватывал всю Африку (ныне только в северной встречается бурый медведь Голарктики). С появлением Homo erectus в Африке примерно за 300 тысяч лет вымерли все три вида африканских саблезубов Machairodus. Помимо конкуренции с человеком, оставшийся вид слона, скорее всего, обладал интеллектом, достаточным не только для обороны от человека, но и для более эффективной защиты от саблезубых. Это могло добавить им проблем. После вымирания практически всех крупных хищников Африки на первые ро ли вышли львы. Возможно, коэволюцией львов и человека объяснимы различия в поведении львов Африки и Азии: прайды азиатских гораздо менее чётки, самцы да же часто охотятся сами. В Азии большая часть потенциальной добычи львов быстро была уничтожена конными охотниками, тогда как верховых животных в Африке не было до исторического времени. Охота на малочисленных мелких животных боль шими устойчивыми прайдами повидимому не выгодна. Следующее глобальное вымирание в Африке произошло уже почти в историче ское время (4–5 тысяч лет назад) в результате опустынивания Сахары (Reed, 1970) из за наполнения саванн Магриба стадами скота. Всего 4 тысячи лет назад вымер ги гантский длиннорогий буйвол Pelorovis antiquus, господствовавший в Африке почти весь антропоген, в вюрме его заменяет более мелкий современный буйвол Syncerus caffer (Kingdon, 1982). Вместе с ним здесь вымерли ещё несколько видов парнокопыт ных и гигантская зебра Equus capensis (Klein, 1984). В результате современная биота крупных позвоночных Африки на треть беднее исходной (Martin, 1984; Klein, 1984). Вымирание мегафауны совпало с резким учащением пожаров (Kingdon, 1979; OwenSmith, 1987, 1989) — следствием как намеренных поджогов, так и разрушения СС, в результате чего стала накопливаться несъеденная трава, которая высыхала, превращаясь в горючий материал. Этот процесс изменения экосистем хорошо доку ментирован в Австралии (см. выше). Опустыниванию Африки способствовало и то, что, как и в случае с Австралией, большая часть материка никогда не была покрыта морем. Поэтому биогены сотни миллионов лет лишь вымывались из почв большей части Африки и лишь в районах 3. Биогеография суши 297 вулканизма они поступали с продуктами извержений. После разрушения климакс ных ассоциаций с запасом биогенов, хранящемся в деревьях (лесные ассоциации) или почве (безлесные ассоциации), биогены были безвозвратно утрачены и сукцес сии остановились на ранних ксеросериальных стадиях (биотопический субклимакс). Диптерокарповые представлены подсемейством монотовые Monotoideae. В начале миоцене Африка вступила в контакт с Азией (Аравийский полуостров и западная Азия тогда не были столь засушливы, как ныне), а в конце миоцене, через Пиренейский и Аппенинский полуострова, а затем через образовавшуюся Малую Азию — с Европой. Эта новая связь привела к взаимному обогащению африканской и азиатской биот. Африканская подобласть неоднородна. Наибольшие отличия имеют те же рай оны, что и обособляются по пресноводной фауне — Абиссинское нагорье и юг Афри ки. В биоту Абиссинского нагорья входят голарктические вселенцы, представлен ные теми же видами, что и в Голарктике (кабан Sus scrofa) или близкими к ним (эфи опский волк Canis simensis, эфиопский козёл Capra walie). Абиссинская часть ареала этих голарктов явно реликтового происхождения, вероятно они попали сюда в пери оды оледенений. При этом многие широко распространённые в Африке таксоны тут отсутствуют. Особенности биоты юга Африки и их причины рассмотрены в Главе 1. Ориентальная, или Индо5Малайская подобласть Многие таксоны возникли здесь, а позднее расселились шире. Например, гие ны Hyaenidae возникли в Азии в верхнем миоцене и расселились в Африку. До позднего вюрма в регионе обитали несколько родов Elephantidae — семейст ва возникшего и эволюционировавшего в Африке: намадийский слон Elephas nama dicus, весом до 7 т и до 3,9 м высоты в плечах, длина 8 м, не считая трёхметровых бив ней) и индийский Е. maximus (весом до 8,8 т, обычно менее 4 т и до 3,3 м, возможно даже до 3,7 м высоты в плечах, обычно менее 2,7 м). Кроме того, совместно с Elephan tidae более 2 млн. лет обитали эндемы южной Азии (доходили на север до Корейско го полуострова) — Stegodontidae (до 11 видов). Стегодоны, по крайней мере на юге Китая, были гораздо более обычны, чем слоны (Saegusa, 2001). Все рода хоботных да вали карликовые виды на островах восточной и юговосточной Азии (Сулавеси, Флорес, Тимор, Сумба в Индонезии, Лусон и Минданао в Филипинах, на Тайване и в Японии). Stegodon sondaari, например, весил около 300 кг. Из парнокопытных оби тали жирафы: Giraffa и сиватерий, многочисленные виды свиней, павианы Papio (Дарлингтон, 1966; Kingdon, 1979, 1982; Quartenary extinctions, 1984), много видов бы ков, как сохранившихся до сих пор, так и вымерших, например карликовый буйвол Филиппин Bubalus cebuensis; карликовые бегемоты Hexaprotodon sivalensis, H. palae indicus (возможно, ещё несколько видов). Из непарнокопытных носороги (Rhinoceros sinensis и R. philippinensis, принадлежащие к тому же роду, что и индийский R. unicor nis и яванский R. sondaicus носороги), несколько родов тапиров (Megatapirus augus tus — истреблён в Китае около 4000 лет назад). Многочисленны были и наземные приматы, в том числе гигантопитеки (MacKinnan, 1971 и др.). Как и во многих дру гих районах, здесь были свои гигантские черепахи, длина карапакса крупнейшей — Megalochelys atlas — достигал 210 см, вес до 800 кг. Время исчезновения крупных че репах на островах ИндоМалайского архипелага используют для датировки заселе ния ими Homo. До исторического времени сохранялся Struthio asiaticus — вид, близ кий африканскому страусу. Некоторые виды мегафауны, вымершие в это же время, показаны на Рис. 3.56. В плювиалы леса захватывали, по климатическим причинам, гораздо большую площадь, чем в Африке. Род Homo расселялся в Азию дважды. Сначала — 1,8 млн. лет назад — это был вид H. erectus (Lewin, 2005), от которого, вероятно, произошёл эндемичный вид мыс 298 3. Биогеография суши Рис. 3.56. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека в Ориентальной подобласти (в одном масштабе). Силуэт гигантопитека дан по пропорциям ближайшего из живущих видов — орангутана (найдены только зубы и нижняя челюсть). 3. Биогеография суши 299 лящего примата — H. floresiensis. Расселение произошло стремительно: при скорости движения границы ареала в 20 км за генерацию, H. erectus был способен расселиться из восточной Африки до восточной Азии за 25 тыс. лет. Как H erectus, так и H. floresiensis были сметены второй волной миграции Homo, на этот раз уже H. sapiens, произошедшей 60 тыс. лет назад. Картина вымирания би оты в общем сходна с африканской (Hooijer, 1975; Алексеев, 1978; Misra, 1987; Olsen, 1987 и др.), но его масштаб был в тропической Азии больше, чем в Африке. Наибо лее поздние остатки Stegodon на юге Китая датируют 4100 лет назад (Saegusa, 2001). Тогда же, повидимому, вымерли и Elephas namadicus (Алексеев, 1978; Kamei, 1981). В Двуречье была найдена небольшая статуэтка, на которой, несомненно, изображен самец сиватерия Sivatherium maurusium (Жегалло и др., 2001). Вымерли не только ви ды копытных и приматов, аналогичные вымершим в Африке, но и многие, сохранив шиеся там. Бегемот исчез в Азии в голоцене. Возрастной спектр костных остатков Rhinoceros sinensis в пещере Panxian Dadong показывает, что они — результат деятель ности человека (Schepartz, MillerAntonio, 2008). Поэтому существенная часть разли чий мегафауны ИндоМалайского региона и Африки имеет антропогенную природу. Большая сохранность африканской мегафауны по сравнению с азиатской, возмож но, объяснима её длительной коэволюцией с гоминидами. Свою роль сыграло и то, что в Африке до исторического времени не использовали животных для верховой ез ды, тогда как в Азии использовали лошадь, осла, верблюдов, слона. Впрочем, сохра нение индийских слонов, вероятно, объясняется тем, что в неволе они практически не размножаются. Поэтому использование их человеком возможно только при со хранении диких стад. Фауна птиц в своей основе первично африканская. Диптерокарповые представлены подсемейством Dipterocarpoideae. Мадагаскарская подобласть Мадагаскар — возвышенное горное (1000–1500 м) плато, окружённое низмен ностями, климат тропический на севере и субтропический на юге, осадков много на восточном побережье и сравнительно мало на западном и на плато (Полиан, 1990). Мадагаскар отделился от Африки в раннем или среднем мелу (90–80 млн. лет назад) или даже в юре, но, возможно, ещё длительное время после этого многие су хопутные виды могли достигать острова из Африки по цепи мелких островов, пере плывать пролив на деревьях или самостоятельно (вероятно, последний путь неодно кратно использовали гиппототамы, образовавшие на Мадагаскаре несколько видов двух родов). В настоящее время минимальная ширина пролива, отделяющего остров от Африки, порядка 500 км, глубина — более 1 км, что исключает его осушение не только в плейстоцене, но и, повидимому, в течение всего кайнозоя. Биота Мадагас кара, несомненно, является производной от африканской, в некоторых таксонах ве лико сходство и с фауной Индии (также бывшей частью Африки). Например, из 37 родов наземных моллюсков, 7 эндемичны, 6 — общие с Африкой, 4 — с Африкой и Индией и 11 — с Индией (Гриво, 1990). За время длительной изоляции острова на нём сформировалась много эндемов, часто довольно высокого ранга, а на видовом уровне эндемизм близок к 100%. Предковые формы, если сохранились, обитают в Африке, преимущественно на юге, некоторые же в Африке отсутствуют, но имеются в тропической Азии. Однако изоляция самой Африки была прервана в миоцене, и африканская биота была обогащена индомалайскими элементами, поэтому мадага скарскую биоту можно рассматривать как сильно обедённую производную африкан ской домиоценовой биоты. Возможно, что Мадагаскар отделился от Африки до по явления там млекопитающих и вся териофауна попала на Мадагаскар преодолев про лив (Полиан, 1990), это процессу способствовали и плоты из плавающих растений, выносимых реками в периоды половодья (Бенсон, 1990). 300 3. Биогеография суши Рис. 3.57. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека на Мадагаскаре. Развившая на Мадагаскаре биота была довольно разнообразна с большим чис лом эндемичных видов, иногда аналогичных видам других тропических районов (Geer et al., 2010) (Рис. 3.57). Так, место настоящих обезьян занимали полуобезьяны, или лемуры, группируемые в пять семейств. Лемурыленивцы Palaeopropithecidae были аналогом южноамериканских ленивцев. Одни из них висели на ветках подобно древесным ленивцам (Babakotia radofilai, Palaeopropithecus ingens). Огромный Archaeoindris fontoynonti весил порядка 200 кг и занимал на Мадагаскаре экологичес кую нишу, близкую к южноамериканским наземным ленивцам. Другой вид, Palaeopropithecus ingens, был размером с шимпанзе и жил на деревьях, где поедал соч ные плоды и листья. Представитель монотипичных Megaladapidae, Megaladapis edwardsi, лазил по деревьям и был размером с крупного орангутана, а его череп с мощными челюстями достигал в длину 30 см, строение зубов доказывает, что эти жи вотные были растительноядными и вели примерно такой же образ жизни, как и со временные коала. Megaladapis просуществовал достаточно долго и вымер около 500 лет назад изза активной охоты и сведения лесов. После того, как настоящие обезья ны (Homo sapiens) достигли острова, все крупные лемуры были истреблены, самым крупным на данный момент является индри, весом примерно 10 кг. Время истребле ния лемуровленивцев неясно, есть данные, основанные на опросах местного насе ления, что старики ещё видели некоторых из них. Из характерных для Африки афро териев на Мадагаскаре были только трубкозуб (ныне истреблён), тенреки и вымер ший эндемичный отряд мадагаскарских муравьедов Bibymalagasia, описанный толь ко в 1994 г. с двумя видами. Описание биоты Мадагаскара (Flacourt, 1658) свидетель ствует о существовании в то время носорога (ископаемых остатков нет) и одно го–трёх видов сухопутного карликового бегемота Hexaprotodon, родственных афри канским и азиатским видам. Hexaprotodon был весьма обыкновенен (Дарлингтон, 1966). Кроме того на Мадагаскаре обитали земноводные бегемоты (см. следующую Главу). Эпиорнисы Aepyornithidae — мадагаскарские аналоги моа, которых выделяют в самостоятельный отряд. Описано два рода и семь видов, самые крупные были вы ше 3 м и весили полтонны. Яйцо эпиорнисов достигало 35 см длины, а объём — 160 куриных (около 9 л). Субфоссильные остатки эпиорнисов обычны в южной безлес ной части острова. До заселения Мадагаскара людьми у эпиорнисов не было серьез ных врагов, за исключением крокодилов и орла Stephanoaetus mahery (мельче новозе ландского орла Хааста, но всё же почти до 2 м в размахе крыльев). В полуископаемом состоянии с Мадагаскара известны гигантские черепахи (длина карапакса Aldabrachelys abrupta до 115 см), вероятно игравшие существенную роль в травоядной мегафауне. На Маскаренских островах и островах Мозамбикского пролива их ещё застали европейцы, но на Мадагаскаре все гигантские черепахи были уничтожены 3. Биогеография суши 301 вскоре после прибытия человека из Африки примерно 2000 лет назад (Rhodin et al., 2015). Вероятно, черепахи, эпиорнисы, крупные лемуры и бегемоты и были эдифи каторами мозаичных СС. Многие таксоны, богато представленные в Африке и Палеотрописе отсутству ют: из земноводных жабы, хвостатые, червяги; из рептилий агамы, вараны, настоя щие ящерицы, аспидовые, гадюковые (т. е. на острове вообще нет ядовитых змей); из птиц дрофы, трогоны, птицыносороги, бородастики, дятлы; из млекопитающих хо ботные, даманы, копытные, ящеры, зайцеобразные, псовые, кошачьи. Отличия со временной биоты Мадагаскара от африканской возросли в результате истреблением человеком некоторых таксонов на Мадагаскаре. В целом в нативной биоте Мадагаскара земноводные полностью эндемичны на видовом уровне и на 80% на родовом (БломерсШлоссер и др., 1990). Среди репти лий эндемизм превышает 95% (из 260 видов); разнообразны черепахи (ныне уцелели только мелкие виды, крупные дольше сохранялись на островах), хамелеоны и сцин ки, 15 эндемичных родов ужовых. Мадагаскарские игуаны, не встречающиеся в Аф рике (Блан, 1990), образуют эндемичное подсемейство Oplurinae, отделившиеся от остальных игуан, согласно данным по митохондриальной ДНК в средней юре около 165 млн. лет назад, т. е. тогда, когда Южная Америка, Африка и Мадагаскар входили в состав одного материка (Okajima, Kumazawa, 2009). Среди птиц пять эндемичных семейств пастушковые куропатки Mesitornithidae, 3 вида; куролы Leptosomidae, 1 вид; земляные ракши Brachipteraciidae, 5 видов; филепитты Philepittidae, 6 видов и особенно ванги Vangidae, 14 видов которых демонстрируют поразительную адаптив ную радиацию. Среди млекопитающих наиболее разнообразны лемуры (пять се мейств); тенреки Tenrecidae (28 видов), эндемичное подсемейство мышей Muridae — Nesomyinae, эндемичные хищные Eupleridae (7 родов), сходные с виверровыми Her pestidae, летучие мыши, эндемичные на 60%, включая эндемичное семейство Myzo podidae с двумя видами. Весьма любопытно богатство мадагаскарской фауны Scarabaeinae (180 видов, из них только 2 не эндемы), поскольку представители подсе мейства обычно питаются навозом крупных млекопитающих (Крыжановский, 2002), почти отсутствовавших на острове. Большинство отрядов насекомых почти исклю чительно состоит из эндемов острова, причём такой высокий эндемизм свойственен не только видовому, но и родовому уровню. Из 12 000 видов цветковых растений, 85% видов — эндемы, из 180 семейств — 7 эндемичны, одно из них Didiereaceae имеет жизненную форму кактусов или молоча ев. Из 1600 родов — 25% эндемичны (Гийоме, 1990). Это вполне сопоставимо с Кап ским регионом, который часто рассматривают как отдельное царство. Там 6 энде мичных семейств покрытосеменных, 19,5% родов — эндемы, из 8500 видов 90% — эндемы (Dyer, 1975; Goldbaltt, 1978). Диптерокарповые представлены подсемейством монотовые Monotoideae, общим с Африкой. Любопытно, что из 9 или 10 видов бао бабов (Adansonia) семь — эндемы Мадагаскара (один — эндем Африки, один или два — Австралии). Как и Австралия, Мадагаскар никогда не был морем и биогены сотни миллио нов лет лишь вымывались из его почв. Поэтому после сведения разрушения кли максных ассоциаций с запасом биогенов, хранящемся в деревьях (лесные ассоциа ции, особенно тропические дождевые леса) или почве (безлесные ассоциации) не происходит их восстановления, а, наоборот, биогены вымываются с территории ас социаций, почва подвергается эрозии и сукцессии оста навливаются на ранних ксеросериальных стадиях (био топический субклимакс). «Madagascar’s Holocene na Время появления человека на Мадагаскаре точно tural history has been por trayed as a oneact morality не установлено, но в последнее время обнаружены дан play: a paradise of wonders ные, свидетельствующие о том, что это произошло destroyed by the cupidity and 2000–2350 лет назад (Goodman, Jungers, 2014). Были ли folly of men» (Dewar, 1997). это переселенцы из Африки или из Азии, неизвестно, но 3. Биогеография суши 302 население острова было достаточно многочисленно, чтобы постепенно видоизме нить облик острова. Всё усиливающийся их пресс на биоту при существенных кли матических колебаниях привели к тому, что ныне от всей мегафауны остались лишь кости, куски скорлупы огромных яиц*, да народные сказания. Существенную роль сыграло также интродуцирование коров, крыс, мышей и мангустов. Акклиматизиро ванные на Мадагаскаре как источник традиционной пищи французами (которым ос тров принадлежал до 1960 г.) лягушки — азиатская Rana tigrina и африканская Ptycha dena mascarensis — существенного влияния на СС острова не оказали. Авторы не всех биогеографических схем рассматривают Мадагаскар как подоб ласть Палеотрописа, некоторые выделяют его в отдельную область. Независимо от ранга, придаваемого тем или иным автором биоте Мадагаскара, этот остров, как и Новую Гвинею, обычно рассматривают как единый биогеографический выдел, не смотря на то, что на острове имеются самые разные экосистемы: влажные тропичес кие и субтропические леса и мозаичные СС. С.М. Разумовский (1999) рассматривает остров как два биогеографических выдела, один из которых (тропические дождевые леса) он относит как отдельный район к Мозамбикской провинции, коренной поро дой климакса которой является Piptadenia buchananii с чем по составу остальной био ты никак согласиться нельзя. Оставшуюся часть С.М. Разумовский выделяет как са мостоятельную субтропическую провинцию с коренной породой климакса Ocotea madagascariensis. Тахтаджян (1978, 1986) разделил Мадагаскар на 5 районов, но крите рии этого разделения, он, как обычно, не указал. Новогвинейская подобласть Хотя большинство зоогеографов относит Новогвинейскую подобласть к Авст ралийской области, здесь она включена в Палеотропис. Аргументация этого и харак теристика биоты подобласти приведены выше при рассмотрении Австралийской об ласти. Некоторые таксоны, вероятно, возникли в Новой Гвинее и позднее более или менее широко расселились за её пределы. Вполне возможно, что Новогвинейскую подобласть следует разделить на две части: горную субтропическую с Nothofagus с ко жистыми листьями и тропическую с биомами, основанными на азиатской флоре. Голарктика Южная граница Голарктики является северной границей Палеотрописа (в Ев разии) и Неогеи (в Северной Америке). В Африке границей принято считать Сахару. В действительности по фауне млекопитающих и птиц Сахара ближе к более южным районам Африки, тогда как по фауне насекомых и наземных моллюсков — к Голарк тике. Как бы то ни было, учитывая недавнее и по всей вероятности антропогенное происхождение этой пустыни, следует признать, что СС Сахары были разрушены, а новые не возникли изза крайне неблагоприятных условий и короткого времени су ществования Сахары. Территория эта, таким образом, является переходной областью неопределённой принадлежности. В СС Голарктики после последнего ледникового периода произошло массовое выпадение крупных млекопитающих (Рис. 3.58), птиц и рептилий. В северной Го ларктике уничтожение мамонта привело к исчезновения «слоновьего» ландшафта. Подробно «слоновий ландшафт» рассмотрен в начале этой Главы, здесь лишь можно напомнить, что африканские слоны деревья толщиной до 35 см (редко до 70 см) вы ворачивают с корнями; у более крупных обдирают кору — фактически почти любое дерево Голарктики хоботные могли вывернуть с корнями. Пришедшая на смену мо * По другим данным на Мадагаскаре эпиорнисы сохранялись до XVIII–XIX вв. Ископаемые останки эпиорнисов известны и из неогеновых отложений Передней Азии и Северной Афри ки. Вероятно, эпиорнисы и гигантские орлы стали прообразами гигантской птицы Рух араб ских сказок «Тысячи и одной ночи». Имеются устные сообщения местных жителей о том, что ещё в 1976 г. в одной из отдалённых деревень жил одомашненный бегемот. 3. Биогеография суши 303 Рис. 3.58. Распределение по размеру родов крупных млекопитающих Голарктики, существовавших в течение последних 15000 лет по Жегалло и др. (2001). заичности поясность привела к распространению на огромных площадях одних ас социаций, тогда как другие ассоциации на тех же площадях стали редкими или вовсе исчезли. В результате широко распространились диаспорические субклимаксы. Исчезновение «слоновьего» ландшафта в умеренном климате имело и другие эффекты, отсутствующие в тропических и субтропических районах: Существующий на протяжении нескольких месяцев снежный покров нередко весьма глубок. Ныне глубокий снег и гололёд — одна из основных причин гибели ко пытных, происходящей зачастую при отсутствии недостатка корма. Частично в охот ничьих хозяйствах проблема решается прокладкой дорог, однако сеть их обычно не достаточна (Данилкин, 2008). Мигрирующие стада мамонтов создавали гораздо бо лее густую сеть троп, что улучшало условия обитания остальной мегафауны. Другая причина массовой гибели копытных зимой — отсутствие водопоев, по скольку водоёмы зимой покрыты льдом. Нередко вскрытие трупов показывало, что их желудки заполнены спрессованным кормом, тогда как кишечники пусты, что сви детельствует о недостатке воды (Данилкин, 2008). И в этом случае стада мамонтов, которые также нуждались в воде, решая проблему водопоев для себя, решали её и для других, подобно тому, как в пустынных районах Африки слоновьими колодцами пользуются и другие животные. Ниже описаны виды, вымершие в Евразии и Северной Америке, и даны крат кие характеристики их биологии и роли в СС. Евразия В северную Евразию человек (Homo georgicus) проник не позднее 1,8 млн. лет назад. Этим возрастом датированы его находки на территории Грузии. Наиболее древние находки Homo в Европе датированы 1 млн. лет назад (Carbonell, 2008). Неко торые виды животных, вымиранию которых, как минимум, способствовал человек изображены на Рис. 3.59. Хоботные. Таксономия хоботных довольно запутана, поскольку по большей ча сти сохранились только зубы. Были представлены несколькими родами, помимо ны не живущих индийского Elephas (иногда из него выделяют отдельный род лесной слон Palaeoloxodon), мамонт Mammuthus, Phanagoroloxodon, кроме этого, на юг Даль него Востока из тропиков Азии заходил Stegodon, а в Малую Азию африканский слон Loxodonta. 304 3. Биогеография суши 3. Биогеография суши 305 Рис. 3.59. Некоторые представители мегафауны, полностью или почти полностью исчезнувшие с появлением Homo spp. в Палеарктике (не пока заны многочисленные виды, лишь заходившие в южные части Палеарктики из тропической Азии. 306 3. Биогеография суши Рис. 3.60. Палеарктическая часть ареала мамонта в позднем плейстоцене и голоцене. По: Калякин, Турубанова (2004). Шерстистый (woolly) мамонт Mammuthus primigenius — наиболее известный вид рода. Высота до 2,75 м. Наиболее южные находки — Ливан, северные районы Казах стана, север Монголии, Китай до среднего течения Янцзы, Сахалин и Хоккайдо. В южных частях своего ареала мамонт ходил по рекам, в которых плавали крокодилы и аллигаторы. На севере распространение мамонта ограничивала береговая линия. Фактически ареал мамонта охватывал всю территорию Голарктики (Рис. 3.60). Тем не менее, мамонта почемуто считают видом, связанным с ледником. Воз можно, с этим заблуждением связано широкое распространение мнения о вымира нии мамонта в связи с потеплением климата: ледник растаял, произошло изменение экосистем, в частности тундростепь сменили леса. Рассмотрим более подробно эту аргументацию. Климатические изменения последних 400 000 лет, можно грубо схе матично представить как два крупных ледниковых периода (рис и вюрм), между ко торыми находился теплый период — риссвюрм, во время которого климат Евразии был значительно теплее сегодняшнего. На Русской равнине тогда вместо ельников и березняков росли буковые леса. Считают, что среднегодовая температура в средних широтах была выше современной примерно на 2°С (Agusti, Anton, 2002). Мамонтовая фауна в этот период ничуть не пострадала. Мамонты входили в состав самых разно образных СС, на севере и в средней полосе Евразии и Северной Америки это были лесотундростепи, южнее — криофитные саванны. Вид был эдификатором таёжных и неморальных СС. Анализ митохондриальной ДНК сибирских мамонтов показал, что все они представляли собой единую большую семью, не подразделённую на ка кието отдельные кланы или субпопуляции. Современные индийские и африканские слоны гораздо более полиморфны (Rogaev и др., 2006). Это означает, что в течение года мамонты совершали миграции через всю Сибирь. Правомочно предположить, что способность к ежегодным миграциям на тысячи километров была присуща ма монтам и других районов Голарктики. Поэтому выяснение «климатической ниши» мамонта по местам его находок (NoguesBravo et al., 2008) неправомочно: в разные 3. Биогеография суши 307 Рис. 3.61. Материковые и островные формы торфяного оленя и южного слона. По: Brown, Lomolino (1998). сезоны года мамонты обитали в разных климатических зонах, выбирая в каждый конкретный момент подходящие условия. Невозможно представить, как должен был измениться климат по всей территории Евразии и Северной Америки, чтобы он стал непригоден для такого эврибионтного вида, который пережил более сильные клима тические изменения в прошлом. Если климат гдето стал для него неподходящим, мамонт просто мог туда не ходить. Палеоклиматические данные свидетельствуют о том, что и в периоды межледниковий и в периоды оледенений условия на огромных площадях Евразии и Северной Америки были вполне подходящими для мамонта. Тем не менее, в древнем и раннем голоцене мамонт исчезает почти по всей террито рии Северной Евразии. При этом какихлибо закономерных изменений границ аре ала по сравнению с поздним плейстоценом не отмечено. Остатки костей мамонта найдены в тех же районах, где он обитал в конце плейстоцена. Анализ 310 датировок из более, чем 140 местонахождений, проведённый в Институте геологии СО РАН, показал, что популяция мамонтов Сибири вплоть до 12 тысяч лет назад успешно пе реживала неоднократные колебания климата и соответствующее им изменение рас тительных зон. Лишь около 12 тыс. л.н. началось необратимое сокращение ареала мамонтов. Наиболее поздние находки мамонтов сделаны на изолированных остро вах: на острове Врангеля, где он обитал ещё около 4000 лет назад и на острове Св. Павла (один из островов Прибылова) на юговостоке Берингова моря, где он вымер примерно в то же время. Островные популяции мамонтов были гораздо мельче мате риковых. На о. Врангеля мамонты были всего 1,8 м высотой, причем уменьшение вы соты на 1 м (>40%) произошло за 5000 лет (около 100 поколений мамонтов) (Sukumar, 2003). Выживание мамонтов на этих островах в течение многих тысячелетий после окончания ледникового периода и мгновенное исчезновение после появления на них человека является дополнительным подтверждением справедливости теории blitzkrieg. Выпадение из экосистем мамонтов не могло не оказать влияние на сами экосистемы. Вряд ли можно сомневаться в том, что, как и в хорошо документирован ных случаях по африканским экосистемам (см. выше), распространение лесов явля ется следствием, а не причиной вымирания мамонта. Хотя мамонт изза плотного телосложения весил гораздо больше современных слонов, размером он уступал африканскому слону. Лесной (прямобивневый, древний) слон Elephas antiquus (в Европе) и E. namadicus и (в Азии) экологически замещал мамонта в бореальных и субтропических лесах от Британии до Северного Китая. Вымер на большей части ареала 30000 лет назад. По следними сохранились популяции мелких южных слоников (ростом менее 1 м) на островах Средиземного моря (Кипре, Сицилии, Мальте и некоторых других), их обычно выделяют в отдельный вид Elephas falconeri или в несколько видов, эндемич ных для каждого острова (Рис. 3.61). Эти популяции перебил, вероятно, уже Homo sapiens. 308 3. Биогеография суши Phanagoroloxodon irtyshensis — находки этого вида единичны и ограничены югом западносибирской низменности (Shpansky, 2005; Шпанский, Печерская, 2009). Не известно, причастен ли человек к его вымиранию, но, судя по возрасту находок, это вероятно. Шерстистый носорог Coelodonta antiquitatis населял всю голарктическую Евра зию (от Британских островов до Камчатки), но отсутствовал, как и все прочие носо роги, в Северной Америке, вероятно изза более осёдлого, чем у мамонта, образа жизни. В каждый момент времени обитал севернее остальных палеарктических носо рогов. Наскальные изображения шерстистого носорога многочислены, но за исклю чением ангарских стоянок, нет свидетельств того, что он был объектом активной охоты, хотя в кухонных остатках встречается постоянно. Шерстистый носорог, как, вероятно, многие другие виды, получившие широкое распространение во время лед никовых периодов, сформировался на Тибете (Tao Deng et al., 2011). Вес до 4,0 т; вы сота в холке до 2,0 м; длина тела до 3,6 м, хвоста до 0,6 м. Хотя его называют шерсти стым, шерсть, судя по найденным замерзшим трупам, не превышала по длине шерсть современных зубров, поэтому обитание вида в какомто месте не может быть показа телем «ледниковых» условий. Исчезли шерстистые носороги уже в голоцене. Эласмотерии Elasmotherium. С территории Западной Европы эласмотерии не из вестны, на востоке доходили до Китая (E. peii) или Средней Азии и юга Сибири (E. sibiricus) Был гораздо крупнее современных носорогов (вес до 6,0 т; высота в хол ке до 2,3 м; длина тела до 4,3 м). Легко отличимы от остальных носорогов одним, а не двумя рогами. Изображён на наскальных рисунках. Многие считают, что именно он послужил прообразом сказочного единорога. Судя по строению зубов обитал в окре стностях пресных водоёмов, возможно вёл полуводный образ жизни. Позднейшие находки (Южное Зауралье) 40–20 тысяч лет назад. Носороги Мерка Stephanorhinus. S. kirchbergensis (от Европы до Китая, в том чис ле и в северной Азии, вплоть до Вилюя, а, возможно, и дальше), предпочитавший леса и S. hemiotechus, предпочитавший более открытые ландшафты и не проникав ший в северную Азию. Носороги весом до 3 т, высотой до 2 м и до 4 м длиной. Стро ение скелета позволяет предположить, что они были хорошими бегунами. Разнообразны были олени. Самый крупный вид — гигантский (большерогий, торфяной, ирландский) олень Megalocerous giganteus. Достигал 2,1 м в плечах и веса в 700 кг. Размах рогов этого вида, достигавший 3,7 м свидетельствует о том, что он оби тал в открытых и полуоткрытых ландшафтах. Рога этого оленя часто попадались в ев ропейских торфяниках и хозяева средневековых замков вывешивали их на стены, со здавая впечатление, что это они их убили. Ареал вида простирался от Ирландии до Байкала. На Южном Урале жил ещё 7 тысяч лет назад (Stuart et al., 2004). Лоси Alces. Предпочитают мозаичные ландшафты, современная их приурочен ность к лесам вторична. В плейстоцене лоси были немногочисленны, резкое возрас тание поголовья в Евразии произошло, видимо, в раннем голоцене (Данилкин, 2008). Современные лоси относятся к двум видам, различающимся числом хромосом и морфологическими признаками: европейский лось A. alces и американский лось A. americanus. Ареал последнего охватывает не только Северную Америку, но и Вос точную Сибирь и Дальний Восток. Виды, повидимому, способны к скрещиванию (Боескоров, 2001). Сайга Saiga tatarica. В конце плейстоцена — начале голоцена от Атлантики до Аляски и Канады, на север до Новосибирских островов. Вид — хороший индикатор малоснежных, а вовсе не степных районов (Сайгак..., 1998). Северный олень Rangifer tarandus. Этот вид, как и мамонта, почемуто считают характерным для тундры. Выше уже указано, что тундра — это часть зоны тайги, за нятой ранними безлесными стадиями, большей частью гидросериальными. Отсутст вие древесных стадий сукцессий, вероятно, обусловлено антропогенным воздействи ем. Северный олень — вид, свойственным этим, а также пирогенным ксеросериаль ным стадиям и аналогичным стадиям сукцессий неморальных лесов. Ещё в XVIII в. 3. Биогеография суши 309 в периоды зимних кочёвок он регулярно заходил на Украину, север Калмыкии и по стоянно обитал в Башкирии, в XIX в. — в Ленинградской, Костромской и Горьков ской областях, где до сих по находят их сброшенные рога. На юговостоке Тверской области окончательно уничтожен в начале XX в. До настоящего времени сохранился в Монголии, северозападе Маньчжурии, Амурском крае, севере СихотеАлиня, т. е. районах, никогда и никем не относимых к «зоне тундры». Это широко и быстро ми грирующий зверь, голоценовая форма которого адаптирована к питанию прежде все го мягкими кормами (лишайниками), а не злаками. Олени уходят с пастбищ, на ко торых становится мало лишайников. У северных оленей очень большая площадь ко пыт, малый вес и мало удельное давление на грунт, поэтому они, в отличие от лоша дей и бизонов, не оказывают серьезного разрушающего воздействия на моховой по кров и не вызывает его смену травяным. Тур Bos primigenius — дикий бык из Европы и Азии, ставший прародителем боль шинства пород крупного рогатого скота. Это мощное животное (вес до 2 т) чёрной окраски со светлой полосой на спине полностью исчезло к 1627 г. Бизон Bison priscus. Ареал первобытного бизона также охватывал всю Голаркти ку (если рассматривать североамериканского бизона как подвид) или, по крайней мере, всю голарктическую Евразию от Пиренеев, Апеннин, Босфора, на юге — Ма лая Азия, Кавказ, Прикаспийская низменность, предгорья Средней Азии, Монго лия, север и северовосток Китая, юг Приморья, Япония. В Европе исчез 10–8 тысяч лет назад, но на востоке Сибири (Приангарье) дожил до VIII–X вв. Обладал широкой географической изменчивостью, описано много подвидов. Расстояние между кончи ками рогов достигало 2 м (Зубр, 1979). Овцебык Ovibos. Известны изображения овцебыков на серебряных пластинках, найденных в курганах близ УланБатора возрастом 2 000 лет. На святилище в Ненец кой тундре был найден череп овцебыка. Судя по его сохранности, череп едва ли мог быть положен на святилище до 30х гг. XX в. (Жегалло и др., 2001). Лошади Equus. Широкопалая лошадь E. latipes (Русская равнина, Молдавия), уральская лошадь E. uralensis (Урал от севера до Каспия), лошадь Пржевальского E. przewalskii (Азия до Жёлтого моря), тарпан E. gmelini (Польша — южный Урал, ис треблён в 1814 г.), европейский плейстоценовый осёл E. hydruntinus (юг Западной Ев ропы — предгорья Средней Азии), кулан E. hemionus (Причерноморье — Колыма — северовосток Китая, Аравийский полуостров). Як. В настоящее время род представлен двумя видами — домашний як Bos grun niens и дикий як B. mutus (International Commission..., 2003). Анализ ДНК свидетель ствует о близости яков и бизонов. Дикий як обитает в безлесных нагорьях от высоты минимум 3,5 км до 5,5 км над уровнем моря, широко кочуя по альпийским пастби щам и ледяным пустыням Тибета, питаясь мхом, лишайниками и травой. Способен спокойно переносить морозы до 40°С и многочасовые горные бури зимой и летом, однако практически не переносит высокую температуру и на два летних месяца ухо дит к вершинам выше уровня снега. В качестве адаптаций к горным биомам облада ет особыми свойствами крови с эритроцитами, значительно меньшими коровьих, и, как минимум, в три раза более многочисленными. Пищеварительный тракт яка фер ментирует растительную массу при высокой температуре с большим количеством выделяемого тепла и в зимние месяцы работает как внутренняя грелка. Размеры ди ких яков до 2,2 м в плечах, длина до 3,3 м и до 1 т весом. Самки в три раза легче. Дли на рогов самки дикого яка — 50 см. Самца — более 1 метра. Домашняя форма более чем в два раза меньше дикой. Продолжительность жизни ~ 25 лет, половая зрелость примерно в 6 лет, рождение теленка 1 раз в два года, при плохих кормовых условиях, на бедных пустынных или каменных горных пастбищах реже, 1 раз в три года. Ныне стада по 20–30 голов, изредка могут собираться по 200 особей, но ещё в XIX в. по на блюдениям Н.М. Пржевальского стада достигали численности нескольких сотен и даже тысяч голов. Взрослые самцы диких яков живут либо стадами холостяков, либо по одиночке. В плейстоцене на территории Сибири был широко распространён дру 310 3. Биогеография суши гой вид этого рода — байкальский як (P. baicalensis). В плейстоцене як (P. mutus) был широко распространен в Северной Азии (Жегалло и др., 2001). Бегемот Hippopotamus amphibius. Высота в плечах до 1,65 м, длина тела до 5,4 м, вес до 4,5 т. Как и слоны и копытные, бегемоты, обитавшие на островах Средиземно го моря, были гораздо мельче, их часто выделяют в отдельные виды: карликовые гип попотамы Кипра H. minor (200 кг, длина 121, высота 76 см); Сицилии H. pentlandi (до 320 кг); Крита H. creutzburgi; Мальты H. melitensis. Бегемоты в Европе исчезли во вре мя ледниковых периодов, какую роль в их исчезновении сыграли неандертальцы, ус тановить сложно, несомненно, однако, что карликовые виды бегемотов, эндемич ные островам Средиземного моря, были истреблены человеком. Необходимо отме тить, что представление о бегемотах как чисто тропических животных основано ис ключительно на их современном ареале, являющимся лишь небольшой частью их ареала до возникновения человека, ранее бегемоты были широко распространены по всему Палеотропису и югу евразийской части Голарктики. Бегемот в Ленинградском зоопарке пережил блокаду во время Второй мировой войны, питаясь опилками. Африканский страус Struthio camelus. Во Внутренней Монголии африканский страус, возможно, встречался в II–I в д.н.э. (Карташев, 1974), так что разведение страусов в средней полосе России — это не причуда, а реинтродукция. Саблезубые кошки. В плейстоцене на севере Евразии обитал Homotherium latidens (размером со льва или тигра, до 1,2 м в плечах, вес до 350 кг). Лев Panthera leo. Ареал льва в начале голоцена охватывал всю Африку, Евразию и Северную Америку. В историческое время ареал распространения львов охватывал всю Африку, Балканский полуостров и Армению, Аравийский полуостров, Турцию, Ирак, Сирию, Иран, Афганистан, Индию. В Греции львы исчезли к концу I в. н. э., в Крыму — в V–II вв., в Закавказье — в Х в. н. э., в Иране последний лев был убит в 1930 г. (Соколов, 1979, 1990). Тигр Panthera tigris. Останки тигра (не пещерного льва) обнаружены на прост ранстве от центральных районов Якутии до ЮгоВосточной Азии, включая весь Дальний Восток и Японские острова (мелкая форма), на запад до Ирана и Кавказа. Тигры на Кавказе до начала XIX в. тоже были, но витязь в тигровой шкуре появился изза безграмотности переводчика: в оригинале шкура была леопарда. Леопард Panthera pardus. Ареал леопарда захватывал почти всю Европу, реликто вые популяции оставались в Крыму довольно долго. На Кавказе обитал в историчес кое время. Пещерный медведь Ursus spelaeus и другие виды. Длина тела до 3,5 м, вес до 0,5 т. Неандерталец Homo neanderthalensis. Согласно одной из точек зрения неандер тальцы — потомки Каина, тогда как кроманьонцы H. sapiens — потомки Сифа. Это объясняет внешние различия между древними людьми как проклятье Божье каини тов (Быт. 4:11), утратившим красоту первозданного Адама, а также как действие «зна мения», которое Господь «сделал» Каину, чтобы никто его не убил (Быт. 4:15) (Вол ков, 2008). Согласно другому мнению, H. neanderthalensis отделились от H. sapiens 350–400 тысяч лет назад. Вид населял Европу и Азию на восток примерно до Байка ла. Исчез, вероятнее всего в результате вытеснения H. sapiens. На стоянках кромань онцев были обнаружены обглоданные кости неандертальцев со следами зубов, харак терными царапинами и разломами на костях. H. sapiens делали ожерелья из зубов не андертальцев. Наиболее поздние находки неандертальцев датируют 24 000 лет назад (на территории Пиринейского полуострова). Ещё одним важным компонентом экосистем Голарктики являются бобры. Их ареал охватывал всю северную Евразию, включая северный Китай (Лавров, 1981). Семейство эндемично для Голарктики, в Евразии один вид. Весьма вероятно, что сдвигание на север границы ели и пихты в значительной степени обусловлено редук цией гидросериальных рядов СС юга изза уничтожения бобров (об эдификаторной роли бобров см. Главу 4). 3. Биогеография суши 311 Вымирание мегафауны в евразийской части Голарктики произошло не одновре менно. Численность пещерного медведя резко падает одновременно с вымиранием неандертальцев в Европе и на Кавказе задолго до начала общего кризиса мегафау ны — однако примерно совпадает хронологически с экспансией нашего вида. Одно временно с этим начинается угасание лесного слона и бегемотов в Европе (около 30 тысяч лет назад — некий рубеж вымирания Elephas, бегемотов, носорогов Мерка, ев ропейских саблезубых кошек, почти полного вымирания неандертальцев и падения числа пещерных медведей). Эти события, в отличие от крушения мегафауны на гра ницы голоценового потепления, мало связаны с изменениями климата, да и както странно связывать вымирание теплолюбивых видов с потеплением. Зато их вымира ние совпадает с ростом численности Homo. Шерстистый носорог в Европе вымирает практически одновременно с мамонтом. Столь стремительного вымирания, как это было в Северной Америке, в Старом Свете не было, поскольку в качестве эдификаторов «клочковатых» ландшафтов в Па леотрописе и Голарктике хоботных могут до некоторой степени заменять носороги, крупные быки и бегемоты. К несчастью, в Северной Америке бегемотов не было во все, носороги хотя и возникли там, но к нижнему плиоцену уже вымерли, а крупные жвачные были представлены только одним родом (Bison), тогда как в голарктической Евразии, кроме двух видов Bison (зубра и бизона), были тур, а в Сибири и байкаль ский як. Южноамериканские по происхождению таксоны мегафауны: наземные ле нивцы и, особенно, броненосцы, были беззащитны перед человеком, и, повидимо му, были истреблены столь же стремительно, как и черепахи. Более разнообразный состав мегафауны голарктической Евразии и более растянутое во времени воздейст вие человека на неё привёло к меньшему её вымиранию. Кроме того, эволюция ме гафауны Старого Света происходила в значительной степени совместно с человеком, что сделало её менее уязвимой к его воздействию, поскольку давало время для моди фикации поведения со скоростью, сопоставимой со скоростью изобретением чело веком новых способов охоты. Фактически в голарктической Евразии исчезли только хоботные и носороги, да несколько видов крупных копытных, например большеро гий олень. Остальные виды или их близкие родственники до сих пор уцелели в рефу гиумах или в одомашненном состоянии. Т. е. выпадение их из СС было постепен ным, длилось десятки тысяч лет, что дало возможность биоте хоть както адаптиро ваться. Северная Америка Механизм катастрофического вымирания североамериканской биоты в резуль тате вселения человека был рассмотрен в общих чертах в начале главы. Обратимся те перь к деталям процесса. Охарактеризуем мегафауну континента 12000 лет назад, т.е. непосредственно перед появлением человека (Рис. 3.62). В Северной Америке (исключая её юг, относящийся к Неогее) ещё несколько тысяч лет назад обитало три основных вида хоботных. Шерстистый мамонт Mammuthus primigenius (тот же вид, что и в Евразии) на севере, южнее обитал колум бийский мамонт (M. columbi) высотой до 4,3 м и бивнями до 5 м длиной и весом поч ти до 10 т. Мамонты доходили на юг до центральной Америки. С ними сосущество вал (за исключением Аляски) представитель другого семейства — американский ма стодонт (Mammut americanus) высотой до 2,75 м. Мастодонты в отличие от мамонтов, имели зубы с коническими вершинами или гребнями, а не со складчатой эмалью. Та кие зубы были годны для пережевывания относительно мягких побегов, хвои и лист вы деревьев. Ещё южнее, в тропиках Неогеи (включая Флориду) обитал другой род мастодонтов — Cuvieronius, заходивший сюда из Южной Америки. На островах Але утского архипелага и Channel Islands на севере Калифорнии обитали островные по пуляции M. primigenius и M. columbi, соответственно. Как и на островах Средиземно го моря, особи островных популяций были гораздо мельче материковых, например островной M. columbi, выделяемый в отдельный вид M. exilis, был всего 1,72 м высо 312 3. Биогеография суши Рис. 3.62. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека в североамериканской части Голарктики. Большая часть вымерших животных — травоядные, остальные виды — питавшиеся ими хищники или по едавшие их трупы падальщики. В современных сукцессионных системах им или нет аналогов (мамонты, гиганские ленивцы, саблезубые кошки, хищные птицы или рептилии) или их заменили более мелкие ви ды (гиганский бизон на бизона, тераторн на кондоров). На мелких островах крупные травоядные были представлены мелкими формами (по: Brown, Lomolino (1998), Wikipedia). 3. Биогеография суши 313 314 3. Биогеография суши ты при весе в 760 кг. Островные популяции сохранялись гораздо дольше материко вых, но также были истреблены людьми, как только они попали на острова. Так ма монты на острове Святого Павла (Алеутская гряда) были истреблены только к 4000 г. до нашей эры. В состав СС Северной Америки входили и южноамериканские по происхожде нию таксоны: два семейства гигантских броненосцев весом до 1 т (Glyptodontidae и Pampatheriidae) и четыре семейства гигантских ленивцев. Eremotherium laurillardi (Megatheriidae) — один из самых крупных ленивцев, — достигал длины 6 м и веса бо лее 3 т. Nothrotheriops shastensis (Nothrotheriidae) — один из самых маленьких ленив цев — всего в 250 кг веса, при длине 2,75 м от кончика морды до кончика хвоста, его субфоссильный помёт находят в пещерах (к этом же семейству принадлежал упомя нутый выше южноамериканский Thalassocnus natans, питавшийся морскими макро фитами). Paramylodon (Mylodontidae) достигал 3 м высоты и веса более 1 т. К Megalo nychidae принадлежал одним из наиболее широко распространённых видов — Mega lonyx jeffersonii. Он достигал длины 3 м при весе более 1 т. Имеются свидетельства об охоте на M. jeffersonii человека (Research reveals ..., 2012). Megalonychidae вымерли около 5000 лет назад (Steadman et al., 2005). Ареалы наземных ленивцев были обшир ными. M. jeffersonii обитал от юга от Скалистых гор (найден на высоте 2700 м до Юко на на севере. Остатки E. laurillardi найдены от Южной Каролины до Бразилии. Из непарнокопытных здесь жили настоящие лошади Equus три вида тапиров: ка лифорнийские (Tapirus californicus и T. merriami) и флоридский T. veroensis. Разнообразны были и парнокопытные: два рода эндемичных близких к жирафам вилорогов Antilocapridae (один выжил), два рода оленей, в том числе оленелось Скот та Cervalces scotti, достигавший 2,5 м высоты и веса 710 кг, овцебыки, заселившие Се верную Америку в раннем плейстоцене, задолго до Bison и давшие адаптивную ради ацию. Кроме уцелевшего арктического вида (охота на него велась в материковой тун дре Канады до 1917 г.) тут обитали Bootherium bombifrons (от Аляски до Калифорнии, вес более 400 кг) и Euceratherium collinum (от северной Калифорнии до центральной Мексики, вес до 600 кг). Полностью исчезли мозоленогие (Camelops hesternus, Hemiau chenia spp. и Palaeolama). В состав голоценовых СС входили два вида бизонов Bison antiquus и B. latifrons. Сайга Saiga tatarica (то же вид, что ныне обитает в евразийских степях) обитала в Северозападных территориях Канады и на Аляске до 10 000 лет назад (Harington, 1998). Гигантские пекари. Два рода (Platygonus и Mylohyus) небольших свиней, близкие родственники современных пекари. Отличались более крупными размерами (длиной в метр и более) и длинными ногами, благодаря которым животные были хорошими бегунами. Достигали веса более 150 кг. Более мелкий (до 90 см ростом, до 70 кг ве сом), наоборот, имел длинную вытянутую лицевую часть головы. Жили длинноногие пекари как в Южной, так и в Северной Америке, вероятно передвигаясь по прериям и редколесьям небольшими группами, наподобие антилоп. На север доходили до Юкона. Исчезли около 12–9 тысяч лет назад. В состав мегафауны входили даже грызуны, например капибара Neochoerus pinckneyi весом до 114 кг и гигантские бобры Castoroides (широко распространённый C. ohioensis и эндем Флориды C. leiseyorum). Скелет в экспозиции Chicago's Field Museum имеет почти 2,5 м длины. Животное такого размера могло весить до 200 кг. Современный бобр не длиннее 1 м и весит до 30 кг. Резцы гигантских бобров были больше клыков саблезубых тигров. Гигантские бобры процветали от Флориды до Юкона и от НьюЙорка до Небраски, но особенно в районе Великих озёр. Вымерли около 10 000 лет назад (Harington, 1996). Нет никаких свидетельств того, что гигант ские бобры строили плотины, вероятно они этого не делали, поскольку плотины та кого размера вряд ли остались незамеченными. 3. Биогеография суши 315 Как и в других районах Земли (за исключением очень холодных) в состав био ты Северной Америки входили крупные черепахи, принадлежавшие к Hesperotestudo. Карапакс H. crassiscutata и H. crassiscutataдостигал 1,25 м в длину (Rhodin et al., 2015). Таким образом, биота Северной Америки была, в общем, сходна с биотой Евра зии, в высоких широтах было много общих видов. Общая картина СС также была сходна: господствовали мозаичные ландшафты, в которых травоядные животные от крытых пространств и олени, лошади (возникшие, кстати в Северной Америке), ов цебыки, верблюды и ламы сосуществовали с гигантскими бобрами и другими обита телями леса на востоке США (Guilday, 1967, 1984 и др.). Некоторое отличие состояло в том, что в Северной Америке было гораздо выше разнообразие нежвачных фитофа гов, жвачные же открытых пространств умеренных широт принадлежали к бизонам и вилорогам (другие жвачные жили в лесах). С исчезновением кормовой базы резко сократили ареал и вымерли примерно 10 тысяч лет назад питавшиеся ими хищники. Лев Panthera leo (тот же вид, что ныне жи вёт в Азии и Африке), флоридский пещерный медведь Tremarctos floridanus, саблезу бые кошки Smilodon fatalis и Homotherium serum (немного мельче Smilodon, до 1 м вы сотой, обитал преимущественно на севере Северной Америки, но заходил и в Юж ную. Вымер 10 тысяч лет назад), американский «гепард» Miracinonyx (2 вида). Другой крупный хищник — короткомордый медведь Arctodus simus достигал примерно 1,5–1,7 м в холке и веса до 1 т. Когда он становился на задние лапы, его высота до стигала примерно 3,4 м (выше баскетбольной корзины!). Из аборигенных медведей Америки A. simus был самым молодым (поздним) и почти самым специализирован ным на хищничестве видом медведей (более хищный медведь только белый, но он живёт там, где другая пища малодоступна), его длинные ноги, вероятно, позволяли ему совершать длительные погони за добычей в прериях. Наиболее поздние находки A. simus в Америке датируют 10–11,5 тысяч лет назад. На юге Северной Америки A. simus сменял близкий вид A. pristinus. Об относительной числености крупных хищ ников можно судить по данным из битумных ловушек Ла Бреа (на территории США). На две тысячи смилодонов приходилось три тысячи Canis dirus (тот же вид, что и в Южной Америке) и лишь около 70 арктодусов. Вымерли и многие другие крупные хищники, включая, например, обычную пуму, ареал которой в Северной Америке восстановился совсем недавно. Вымерли также такие питавшиеся трупами крупных животных падальщики как кондоры (Gymnogyps amplus, Breagyps clarki) и их более крупный родственник Teratornis merriami. Всего в Северной Америке в плейстоцене (после ледникового периода) вымер ло 35 родов (55 видов) или 73% видов крупных млекопитающих (весом более 50 кг) (Edmeades, 2005). До сих пор сохранились деревья, для прорастания семян которых необходимо, чтобы они прошли по кишечнику. Однако не сохранились животные, столь большие, чтобы проглотить плоды этих деревьев. Скорость преобразований биоты и их масштабы в Северной Америке в голоце не были гораздо больше, чем в северной Евразии и тем более в Палеотрописе. Исчез новение мегафауны произошло столь быстро, что в палеонтологической летописи не остались, да и вряд ли могли остаться свидетельства, как и почему это произошло. Синхронно с исчезновением мегафауны в Северной Америке появился человек, уже в совершенстве освоивший методы охоты на мегафауну; тогда как животные были незнакомы с человеком и не боялись его. В результате, если в африканской части Па леотрописа степень воздействия человека на биоту возрастала плавно на протяжении 2–3 миллионов лет, в азиатской и в северной Евразии — десятков тысяч, то в Север ной Америке травоядные гиганты были уничтожены практически мгновенно, в ос новном всего за тысячу лет (см. выше). 316 3. Биогеография суши Рис. 3.63. Зональность растительности Евросибири по Г. Вальтеру (1975б). 3. Биогеография суши Рис. 3.64. Флористическая зональность Евросибири по Ю.Д. Клеопову (1990). 317 Регионы: 1 — Арктический; 2 — Бореальный; 3 — Среднеевропейский (в широком смысле); 4 — Атлантический; 5 — Субсредиземноморский; 5 — Средиземноморский; 7— Эвксикский; 8 — Понтический; 9 — Южносибирский; 10 — Туранский; 11 — Иранский; 12 — Центральносибирский; 13 — Северомонгольский; 14 — Восточноазиатский (включающий высокогорные хребты). 318 3. Биогеография суши Рис. 3.65. Зональность северной Евразии по климаксным ассоциациям по С.М. Разумовскому (1999). Сукцессионные схемы Московского (М) и Ветлужского (В) районов даны на рис. 1.38, 2.27 3. Биогеография суши 319 Районирование Голарктики Зональность. На Рис. 3.63–3.65 приведено несколько схем современной зональ ности Голарктики. Общая смена эдификаторов лесных климаксов с юга на север веч нозелёные дубы Quercus illes (подзона жестколистных лесов субтропической зоны) → листопадные дубы Quercus (зона летнезелёных лесов) → пихта Abies (подзона южной тайги) → ель Picea (подзона северной тайги), до того, как влияние человека стало за метным, вероятно, была той же, что и ныне. При рассмотрении распределения СС надо вспомнить последовательность сукцессионных стадий (о них даёт представле ние схемы сукцессий на Рис. 1.38 и 2.27) и обсуждение выше при рассмотрении тай ги и широколиственных лесов биологической сути тундры и степей. Необходимо иметь в виду, что разделить подзоны тайги по имеющимся палеонтологическим дан ным невозможно, а субтропическая зона в Европе и ныне занимает узкую прибреж ную полосу, в плейстоцене же её площадь была ещё меньше, и поэтому данных по этой зоне практически нет. Для северных районов в плейстоцене указывают сосново берёзовые леса. Это, конечно, не следует понимать как свидетельство существования смешанного леса из сосны и берёзы, поскольку сосна и берёза входят в разные сук цессионные ряды (ксеросерию и мезосерию), а лишь как указание на то, что эти ви ды — наиболее массовые в исследованных образцах пыльцы. Эти СС должны были заканчиваться зональным климаксом (ель, пихта или дуб) вне зависимости от того, найдены пыльца этих видов или нет, особенно это относится к дубу, который рассе ляется весьма медленно и сукцессии в СС с дубом в климаксе заканчиваются диаспо рическим субклимаксом даже ныне (Главу 2). Представление о фауне млекопитаю щих Европы даёт Рис. 3.66. Формирование современной зональности Европы, пре имущественно Восточной, происходило примерно так (Смирнова и др., 2004 а,б; Смирнова, 2006; Турубанова, 2002; Эволюция экосистем Европы…, 2008). Динамика ареалов эдификаторов различных зон и отдельных видов мегафауны отражена на Рис. 3.67–3.69. Максимальная стадия последнего оледенения. Внутри этого интервала, между 22–18 тысяч лет, Скандинавский ледниковый щит существенно увеличился и достиг максимальных для позднего плейстоцена размеров. В результате роста оледенения ко времени его максимального развития уровень моря понизился на 120 м относитель но современного (Bard et al, 1990; Sidall et al., 2003). По побережьям у ледника в этот период и позднее встречался белый медведь. В узкой полосе, прилегающей к ледни ковому щиту — лесотундре — господствовали ранние гидросериальные стадии тайги с мозаикой березовых и сосновых лесов. Южнее лесные стадии тайги были более обычны, Пыльца доминантов климакса тайги (ели и пихты) встречается практичес ки от края ледника, но, как и следовало ожидать, у ледника в небольших количест вах. Большая часть видов мамонтового комплекса (шерстистый носорог, гигантский олень, сайга, первобытный бык, первобытный бизон, овцебык, гиена, лев, пещерные медведи) в лесотундре отсутствовала, на юг они были распространены до примерно широты северных берегов Чёрного моря. Южнее этой границы влияние ледника бы ло практически не ощутимо, и господствовали неморальные СС. Впрочем, отдель ные виды, характерные для неморальных лесов, шли на север почти до современных границ их распространения; предполагают, что они сохранялись на территории ре фугиумов. Повсеместно распространены типичные степные и даже некоторые пус тынные виды растительности, а также соответствующие виды животных (сайга, ло шади, бизоны). Это служит дополнительным подтверждением отсутствия сплошных лесных зон. В это время в Европе вымирают большой и малый пещерные медведи и пещерная гиена. Более южные виды (слоны и бегемоты) к этому времени на терри тории континентальной Европы уже исчезли. Последние неандертальцы вымерли до 25 тысяч лет назад (в Южной Испании и, возможно, в Хорватии (Верпоорте, 2008). 320 3. Биогеография суши Рис. 3.66. Позднечетвертичная фауна млекопитающих Европы. По: Тенуис (1962) из Парфё новой (1999). 1 — лось Alces alces, 2 — гигантский олень Megaceros giganteus, 3 —выдра Lutra lutra, 4 — мамонт Mammuthus primigenius, 5 — лань Cervus dama, 6 — пещерный медведь Ursus spelaeus, 7 — северный олень Rangifer taran dus, 8 — европейская косуля Capreolus capreolus, 9 — благородный олень Cervus elaphus, 10 — барсук Meles meles, 11 — леопард Panthera pardus, 12 — песец Alopes lagopus, 13 — бизон Bison priscus, 14 — тур Bos primigenius, 15 — европейский плейстоценовый осёл Asinus hidruntinus, 16 — росомаха Gula gulo, 17 — волк Canis sp., 18 — бурый медведь Ursus arctos, 19 — горный козёл Capra ibex, 20 — красный волк Cuon alpinus europaeus, 21 — овцебык Ovibos moschatus, 22 — шерстистый носорог Colodonta antiquitatus, 23 — серна Rupicapra rupicapra, 24 — пещерный лев Panthera spelaea, 25 — сайга Saiga tatarica, 26 — пещерная гиена Crocuta spelaea, 27 — лошадь Пржевальского Equus przewalskii, 28 — волк Canis lupus, 29 — кабан Sus scrofa, 30 — рысь Lynx lynx, 31 — лесной кот Felis silvestris, 32 — лиса Vulpes vulpes. Позднеледниковье (<17,0 – >=12,4 тысяч лет назад). Распределение СС в общих чертах повторяет предыдущий период, но в результате хода сукцессий в каждой зоне увеличилась роль следующих сукцессионных стадий. 3. Биогеография суши 321 Рис. 3.67. Ареалы широколиственных (круги) и тёмнохвойных (треугольники) видов деревьев. Широколиственные: дуб Quercus robur, бук Fagus sylvatica, клён Acer platanoides, ясень Fraxinus excelsior, липа Tilia cordata, вяз Ulmus minor, граб Carpinus betulus, лещина Corylus avellana. Тёмнохвойные: ель Picea abies и пихта Abies spp. По: Смирнова, Турубанова (2004). Потепление бёллингаллерёд (<=12,8 – >10,9 тысяч лет назад). К началу этого временного интервала Скандинавский ледниковый щит сильно деградировал, но все еще существовал (Lundqvist, 1986). Его восточная часть, на северозападе России, быстро таяла и отступала со средней скоростью около 200 м в год. В конце периода ото льда освободились такие крупные озера как Онежское и Ладожское и южная часть Белого моря (Saarnisto, Saarinen, 2001). Для этого времени характерно интен сивное торфонакопление и развитие почвенного покрова на значительной части Ев ропы. Сплошных лесных поясов не было, неморальная растительность была распро странена значительно южнее современной границы. Виды мамонтовой мегафауны становятся более редкими и границы их ареала сдвигаются на север и/или восток. Поздний дриас (<=10,9 – >10,0 тысяч лет назад). Короткий период похолода ния. Вновь возникли ледники в Скандинавии и Шотландии. Сплошные пояса лесов отсутствуют. Виды мамонтового комплекса сохранились в виде реликтовых популя ций в наименее населённых районах. Пребореал и бореал = ранний голоцен — мезолит(<=10,0 – >=8 тысяч лет назад). Ледники начали таять и около 8500 лет назад исчезли окончательно (Lundqvist, 1986). 322 3. Биогеография суши Разрозненные реликтовые популяции видов мамонтового комплекса исчезают. Вероятно, в этот период вымирают ма монт и многие кавказские виды — кав казский сурок, медведь Денингера, красный волк; очень возможно, что вы мирают овцебык, шерстистый носорог, бизон; пещерный лев. Еще позднее вы мирает гигантский олень. Роль эдифи каторов переходит к крупным копыт ным (зубр, тур, лось, торфяной олень, разные виды лошадей). Эти виды подав ляли развитие лесной растительности, хотя и не столь эффективно, как хобот ные и носороги, но всё же препятствова ли развитию сплошных лесов путём со здания более или менее обширных луго вых и луговостепных зоогенных полян. Комплексы млекопитающих, характер ные для современной тайги, широколи ственных лесов и лесостепи, еще не сформировались Характерным видом тайги являлся песец, позднее, в связи с уменьшением площадей, занятых ран ними гидросериальными стадиями тай ги («тундрой»), сохранившийся только на севере таёжной зоны — «тундре». На иболее поздние находки мамонта в Ев ропе сделаны на севере Русской равни ны и в Прибалтике, что свидетельствует о том, что этот вид входил в состав немо ральной териофауны. Виды млекопита ющих, которых ныне считают степными Рис. 3.68. Динамика ареала некоторых ви обитали и в наиболее северных из изу дов макрофауны. ченных районов (как минимум до Каре Находки: 1 — позднего плейстоцена; 2 — голоце на. По Калякину, Турубановой (2002). лии): это свидетельствует об отсутствии сплошных зон лесов и в этот период. В комплекс млекопитающих, характерный для южных «Основные изменения в со районов, ныне занятых степями, наряду с сайгой, ставе фауны млекопитающих лошадьми, бизонами и быками входили благород Европы произошли в голоце ные олени, кабаны и бобры, что свидетельствует о не, а не в конце плейстоцена» значительной облесенности степей. Конец мезолита (Косинцев, 2008: 268). примерно совпадает с завершением ландшафтной перестройки, после чего для обеспечения всё возра стающих потребностей увеличивающегося населения произошла следующая техни ческая революция — было изобретено земледелие (Ламберт, 1991). В среднем голоцене (7,7–2,5 тысяч лет назад). Хозяйственная деятельность чело века, связана уже не только с охотой, но и с сельским хозяйством, что позволило рез ко возрасти общей численности населения. Изза увеличения охотничьих усилий численность крупных стадных копытных и бобров была снижена настолько, что они потеряли свою эдификаторную роль, поймы рек приобрели современный облик, а бобровые пруды исчезли. Неизбежно возросшая сухость климата Восточной Европы привела к ухудшению произрастания тёмнохвойных деревьев и сдвиганию южной границы их ареала на север. Выжигание и вырубание лесов на севере привело к рас 3. Биогеография суши 323 ширению тундры, а в бо лее южных районах — к широкому распростра нению сосновых боров и безлесных районов. Как известно, подсечноог невая система земледе лия наиболее древняя. При её использовании землю не надо было об рабатывать, т. е. не нуж ны ни какиелибо ору дия, ни тягловая сила, поэтому, по мнению ар хеологов, такое земледе лие возникло задолго до появления железного топора. Деревья не сру бали (поскольку было нечем), а окоряли, что бы они засохли. Подго товленный участок вы Рис. 3.69. Динамика ареала северного оленя. жигали таким образом, Находки: 1 — поздний плейстоцен – древний голоцен; 2 — ранний чтобы лес, сгорая, выжег голоцен; 3 — средний голоцен; 4 — поздний голоцен по Калякину, почву на глубину как Турубановой (2002). Границы ареала по Гептнеру и др. (1961): пунк минимум 5 см, полно тир — восстановленная в историческое время, точки — середина 1950х гг. стью уничтожая всю растительность, в том «Большинство таёжных ландшаф числе и семена. Посев тов относительно слабо нарушено производили в ещё тёплую золу, в этом случае хозяйственным воздействием» на поле сорняки возникали только из засорения (Исаченко, Шляпников, 1989: 63). посевного материала. Выбор участков произво дили по растительности, наиболее ценными были земли, занятые климаксными лесами — дубравами (Советов, 1867; Петров, 1968). Участки забрасывали не изза истощения почвы, а изза зарастания полей сор няками, с которыми могли бороться только прополкой — способом неэффективным на больших площадях, ибо урожай не окупал затрачиваемый труд. Большие затраты труда на расчистку окупали высокие урожаи: до сам10 – сам20, а иногда и до сам 70 (!) (Милов, 1998). Площадь климаксных лесов в северных районах была незначи тельной, поэтому их быстро вырубили. Масштабы подсечноогневого земледелия не следует недооценивать: даже в такой малонаселенной стране как Финляндия (зона тайги), за XVIII–XIX вв. через подсеку прошло 85% территории (Смирнова и др., 2001). Расселение дуба, лещины и других широколиственных деревьев происходит медленно, поэтому диаспорические субклимаксы становились всё более обычными, и северная граница неморальных лесов постепенно сдвигалась на юг. Полное исчез новение на севере видов, разрушающих моховой покров, привело к его разрастанию и формированию пояса тундры. Проводимые Зимовым опыты показывают, что раз рушение мохового покрова копытными (лошадьми) приводит к замене мохового по крова злаковой степью и резкому росту продуктивности растительности и всей эко системы. Широкое распространение на юге подсечноогневого земледелия и ското водства привело к уничтожению лесов и формированию на их месте степной и полу пустынной зон. Уничтожение лесов происходило не только в результате вырубки ле сов, но и изза выпаса скота, уничтожавшего подрост, а также использования лесной дернины для подстилки в стойлах скота (отсюда, вероятно, и двоякое значение сло 324 3. Биогеография суши ва «подстилка»: словарь Брокгауза и Ефрона различает лесную и хлевную подстил ки). В результате начинается антропогенное расслоение единого ранее пояса на че тыре: тундру, бореальные (тайга) и неморальные (широколиственные) леса и степь, к которым позднее добавили кукурузный и другие пояса Ранний железный век и средневековье (500–2500 л.н.). В начале позднего голоце на — в раннем железном веке (1600–2500 л.н.) ареалы древесных видов ещё не пре терпели существенных изменений, широколиственные и темнохвойные виды прак тически всюду встречаются вместе. Но по сравнению со средним голоценом доля пыльцы темнохвойных видов сокращается на юге и увеличивается на севере (Нейш тадт, 1957). Это свидетельствуют о начале трансформации ареалов темнохвойных и широколиственных видов (Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Восточноевропей ские..., 1994). Массовые рубки для выплавки железа и подсечноогневое земледелие приводили к значительному уменьшению лесистости обширных районов и было мощным фактором аридизации, особенно на юге, и привели к формированию пояса степей. Значительные перемещения на север южной границы ареалов ели и пихты в условиях более холодного и влажного климата позднего голоцена (по сравнению со средним голоценом), видимо, можно объяснить только антропогенной аридизацией юга Восточной Европы. Резко возросшие потребности металлургии и судостроения привели к перемещению на юг северной границы ареала дуба (Гмелин, 1771; Паллас, 1773). Судя по находкам крупных деревьев или их пней леса росли на берегах Север ного Ледовитого океана ещё в XVIII–XIX вв. (Городков, 1954), а на Ямале — в XIX в. (Калякин, 1985, 1991). Оленеводы регулярно устраивали палы для сведения лесов вплоть до XVIII в. (Шренк, 1855). В результате к XVIII–XIX вв. сформировался пояс тундры. Фауна большей части Восточной Европы имела смешанный характер, местами вплоть до недавнего времени. Так, в конце XVIII в. на пространстве от нынешней Во ронежской области до севера Казахстана и юга Западной Сибири еще встречались тарпаны и куланы (Гмелин, 1771); северные олени при зимних кочевках регулярно доходили до севера калмыцких степей (Паллас, 1773) и до Украины (Гепнер и др., 1961). В начале XIX в. сурки были распространены до нынешней Калужской области (Зельницкий, 1804), а в конце XVIII в. были обычны в Тамбовской губернии (Паллас, 1773). На островах Средиземного моря (Корсика, Сардиния, Сицилия, Балеарские острова, Мальта, Крит, Кипр), климат которых вряд ли существенно отличался от климата материковых побережий Средиземного моря, но на которых не было людей, плейстоценовая биота сохранилась гораздо дольше, хотя и в модифицированном из за малых размеров островов виде. Виды мегафауны дали карликовые формы на каж дом из островов, часто выделяемых в отдельные виды. Выше уже было сказано о кар ликовых слониках. Бегемот (вид, идентичный современному или очень близкий) дал островных бегемотиков размером со свинью. Аналогичные карликовые формы дали и торфяные олени (<1 м и даже 0,6 м в плечах и очень маленькими рогами) и быки. При этом уменьшение размеров сопровождалось непропорционально сильным уко рочением ног, поскольку изза отсутствия крупных хищников необходимость в быс трых передвижениях отпала (Agusti, Anton, 2002). После того, как острова были от крыты человеком и леса были вырублены полностью, вся эта фауна исчезла. В других районах Голарктики аналогичные изменения могли происходить в иное время и несколько иначе. В частности, Сибирь была зоной процветания типич ной «мамонтовой фауны» и была богаче видами, чем сегодняшний и даже прошлый гористый и южный Дальний Восток (где в голоцене выпало не так много животных, только мамонт и бизон, да пещерная гиена). Выше была и численность плейстоцено вой макрофауны. После разрушения мамонтовых СС в конце плейстоцена и в Сиби ри начала формироваться отчётливая широтная зональность с зарастанием и забола чиванием прежних мозаичных ландшафтов. Возникла огромная территория бедной 3. Биогеография суши 325 тайги шириной в сотни километров и длиной в тысячи и тысячи. СС представлены там преимущественно ассоциациями пирогенных рядов с лиственницей и сосной. Широкое распространение пожаров, из года в год горящих в Сибири, связано как со сменой «клочковатого» ландшафта однородными лесами, так и уничтожением мега фауны, потреблявшей ресурсы, ныне питающие преимущественно огонь. От преж него разнообразия из крупных животных остались бурые медведи, мелкие лоси (вид исходно лесостепной), северные олени и волки, местами рысь... Севернее произош ло формирование обширного болота на вечной мерзлоте (тундры). Биогеографические районы. Несостоятельность разделения Голарктики на Пале арктику и Неарктику с биологического точки зрения обсуждена выше. Биота Голарктики образовалась в результате процессов, аналогичных тем, кото рые привели к образованию биогеографических районов на юге Южной Америки и Африки: адаптации биоты Евразии и Северной Америки, соединённых Беринговым перешейком в единый континент ко всё более холодному климату. Как и в остальных случаях, в биоту умеренных районов не смогли войти многие таксоны, поэтому био ту Голарктики характеризуют не столько её эндемы, сколько отсутствие широко рас пространённых в тропиках таксонов (необходимо помнить, что многие из них, в пер вую очередь мегафауна — слоны, носороги, бегемоты, крупные кошки, страусы и др. — истреблены в Голарктике человеком). Число эндемов Голарктики, распростра нённых как в Евразии, так и в Северной Америке, невелико. Из млекопитающих это кроты Talpidae, бобры, прыгунчики Zapodidae, пищухи, или сеноставки Ochonotidae. В мегафауне (как вымершей и истребленной, так и сохранившейся) эндемизм не превышает родового уровня. Из птиц: тетеревиные, гагары и чистиковые, впрочем, последние два семейства логичнее рассматривать как компоненты морской, нежели сухопутной биот. Существенную роль в почвах Голарктики играют эндемичные дож девые черви Lumbricidae. Эндемичны сосновые Pinacea. Конфигурация фрагментов (от одного до трёх в разные периоды времени) су ши, на которых расположена Голарктика, существенно изменялась (описание собы тий дано в следующей Главе). Дольше всего единство суши, обеспечивавшей обмен биотами между разными её частями, сохранялся на севере, тогда как южные районы развивались в значительной степени в изоляции. Это сделало возможным образова ние большого числа таксонов в их южный частях. Таксоны мегафауны, возникшие в Северной Америке (лошади Equidae и верблюды Camelus*), проникли в Евразию и даже в Африку. Таксоны, включающие более мелкие по размерам виды остались эн демами или субэндемами (проникнув в Южную Америку): вилорогие антилопы An tilocapridae**, бобровые белки Aplodontidae, мешетчатые крысы, или гоферы Geomy idae, мешетчатые мыши Heteromyidae, еноты Procyonidae. Большое число эндемич ных таксонов, возникших в Северной Америке, объясняется тем, что евразийская часть Голарктики всё время находилась в непосредственном контакте с гораздо более таксономически разнообразной биотой Палеотрописа. Это не способствовало обра зованию эндемов (среди млекопитающих эндемичны лишь слепыши Spalacidae и тушканчики Dipodidae). Вместо этого происходило обогащение биоты палеотропи ческими таксонами, часть из которых (парнокопытные, хоботные, кошачьи, соба чьи, медведи) смогла проникнуть и в Северную Америку. Сохранявшаяся почти не прерывно сухопутная связь северных районов Евразии и Северной Америки то через Гренландию, то через Берингов перешеек привела к образованию весьма однородной биоты северных районов Голарктики, тем более однородной, чем с более северными районами мы имеем дело. К тому же в районах, покрытых во время последнего оле денения ледником (север Европы, вся Канада) жизнь восстановилась лишь в послед ние 10 000 лет или чуть более. Аляска была населена преимущественно азиатской би * В Южную Америку проникли только в плейстоцене (Дарлингтон, 1966). В Евразию верблюды рода Paracamelus проникли в нижнем плиоцене, или немного раньше. ** Известны из нижнего плиоцена Монголии (Дарлингтон, 1966). 326 3. Биогеография суши отой, поскольку она была соединена с ней широким сухопутным мостом и отделена ледником от остальной части Северной Америки, впрочем некоторые северо и даже южноамериканские таксоны сохранились там с предшествующих межледниковий. В результате на севере зоны тайги биоты Северной Америки и Азии неразличимы, на юге зоны тайги сходство велико, но есть и специфика, а, начиная с зоны широколи ственных лесов, различия превышают сходство. Но и на севере зоны широколист венных лесов многие рода общие, представленные разными видами. И лишь южнее различия биот обусловлены таксонами ранга рода и семейства и даже более высоко го. Различие биот Северной Америки и Азии усилилось после образования Панам ского перешейка. Его возникновение позволило многочисленным таксонам Неогеи проникнуть на север (обычно до зоны тайги), но не в Азию. Это даёт основания раз делить Голарктику на четыре подобласти: Бореальную, Средиземноморскую, Вос точноазиатскую и Сонорскую. Последнюю, возможно, следует разделить на восточ ную и западную надпровинции, соответственно восточно и западноамериканским флорам (см. Главу 1). Это деление грубо соответствует современным ареалам зоны тайги, и трёх изолированных фрагментов зоны широколиственных и субтропических лесов. Соответствие это не полное, поскольку современные границы этих зон в зна чительной степени — результат деятельности человека. Было ли это совпадение до изменения облика суши человеком более полным или нет, сказать в настоящее вре мя практически невозможно. Давать более детальное районирование Голарктики по этой же причине вряд ли целесообразно. Резюме На суше, за исключением, вероятно, районов, покрытых тропическим дожде вым лесом, ни лесные, ни безлесные СС не образовывали сплошных поясов, как ны не. На месте сплошных поясов лесов и безлесных сообществ воздействие мегафауны создавало «клочковатый» ландшафт, в котором участки лесов чередовались с безлес ными. Анализ недавних изменений наземных биот разных районов Земли показывает, что с появлением человека в СС произошли катастрофические изменения, вызван ные уничтожением эдификатора безлесных СС — мегафауны (хоботных и их анало гов). Хотя в настоящее время наибольшее распро странение имеет политкорректная климатическая «Вероятно, в силу крайней степе гипотеза, она не объясняет все факты. В частнос ни специализации и реликтового ти, она не объясняет, чем последний межледнико характера морфологии морской вый период, в который вымерла мегафауна, прин коровы самый северный и круп ципиально отличается от предшествующих меж ный вид отряда сирен был обре чен на вымирание в изменив ледниковий, во время которых аналогичные кли шихся климатических и погод матические изменения не приводили не только к ных условиях, причем антропо существенному, но и вообще к скольконибудь за генный фактор только приблизил метному вымиранию мегафауны. Все те виды жи уход этого ограниченного по чис вотных, вымирание которых объясняют измене ленности и распространению ниями климата, в действительности тысячи лет животного» (Ковнат, 1999: 80). прожили в условиях уже изменённого климата, но в районах, где люди отсутствовали. Истребление некоторых (тура, тарпана) произошло уже в исто «Steller's sea cows were first descri bed in 1742. By 1768, they had been рическое время и, казалось бы, сомнению не под hunted to extinction… Once dis лежит, но даже в очевидных случаях делают по cowered, Steller's sea cows were easy пытки снять ответственность с человека. Типич prey for hunters. They were slow, ные виды мамонтовой фауны (сайга, северный placid — and a rich source of meat олень, косули, зубр, бизон, овцебык) и ныне жи and oil» (табличка в National His вут в этом изменённом климате. Овцебык и бизон, tory Museum, London у скелета вымирание которых объясняют климатическими морской коровы). 3. Биогеография суши 327 изменениями в Евразии, в Америке в том же климате сохранились. Более того, овце бык вполне успешно реинтродуцирован на север Сибири во второй половине ХХ в., его численность приблизилась к 4–5 тыс., и вполне реально увеличение его популя ции до 500–700 тыс. (Данилкин, 2009). Сопоставление времени изменения биот разных материков показывает, что вы мирание происходило на разных участках суши в разных климатических ситуациях, в разное время, на разных материках в одних и тех же климатических зонах, но все гда вслед за появлением человека. Так, во время интенсивного вымирания мегафауны в Африке, в Южной Амери ке отсутствовало аналогичное обеднение до среднего вюрма (Martin, 1984; и др.), хо тя эти районы находятся в одном климатическом поясе и в них происходили сходные климатические изменения (Biogeography..., 1987). Поэтому гораздо логичнее объяс нять эту смену распространением очередной технической (мезолитической) револю цией (закончившейся 10 тысяч лет назад) — изобретением способов охоты на этих самых крупных животных: копья, дротика, лука и стрел и приручением собаки (ра нее 50 тысяч лет назад (Оводов, Кузьмин, 2006)), а не действием разных гипотетиче ских факторов, специфичных для каждого биогеографического региона. Знание этой технологии распространялось значительно быстрее, нежели происходили миграции человека. Сыграл свою роль и выход человека изпод пресса хищников, а также воз действие человека на СС в целом, как, например резкое возрастание частоты пожа ров в Австралии и Африке после появления там человека. Эта гипотеза впервые бы ла высказана в XIX в. Альфредом Уоллесом, в конце прошлого века её развивал P.S. Martin (1967, 1973), автор теории overkill. Она приобретает всё большую популяр ность по мере накопления данных о действительной динамике изменений биосферы во времени и пространстве. Лишь в одном регионе сохранилось сравнительно высокое разнообразие мега фауны — Африке, хотя как показано выше, это «высокое» разнообразие в действи тельности представляет крохи былого. Лишь 10% от исходной фауны хоботных — смогли уцелеть до настоящего времени: африканский Loxodonta и индийский Elephas слоны. Оба рода эволюционировали на протяжении более миллиона лет совместно с человеком. Они смогли вырабатывать эволюционным путём поведенческие навыки со скоростью, сопоставимой со скоростью изменения поведения людей. При этом в преобразованных человеком экосистемах оказалось возможным существование только по одному виду хоботных: индийский слон исчез в Африке, но смог уцелеть в Азии, где исчезли стегодоны. Возможно, в Азии слоны уцелели только благодаря то му, что индийский слон был одомашнен. Скорость их размножения в неволе недоста точна для покрытия потребностей человека, поэтому сохранение стад диких сло нов — непременное условие сохранения одомашненного поголовья. Быстрое унич тожение мегафауны связано с тем, что у животных новые поведенческие принципи ально навыки возникают только посредством эволюции, а люди способны мгновен но изобрести и распространить новые стратегии поведения. Аналогом может слу жить китобойный промысел. За несколько столетий бойни киты (не имеющие есте ственных врагов, кроме косаток) так и не научились воспринимать людей как смер тельных врагов. Моби Дик Мелвилла — такая же фантазия, как и акула «Челюстей» Стивена Спилберга. Уничтожение видовэдификаторов неизбежно привело к глобальным перест ройкам всей биогеографической картины этих районов, т. е. фактически почти всей поверхности Земли. После гибели плейстоценовых «серенгети» и в результате хозяй ственной деятельности человека в умеренных и высоких широтах возникли пояса тундры, тайги, широколиственных лесов и степей (прерий). В субтропиках Азии и Африки и, в меньшей степени, Америки возникли колоссальные пустыни, изменив шие климат, процесс изменения климата происходил с положительной обратной связью: чем сильнее разрушал человек естественные СС, тем более засушливым ста новился климат. Пустыни покрыли и большую часть Австралии, где даже сейчас нет 328 3. Биогеография суши климатически обусловленных пустынь. В местах с большим увлажнением и в тропи ках возникли саванны, безлесность которых поддерживают частые пожары. Таким образом, как современная широтная зональность, так и общий облик экосистем суши, которые изучают в школе и которые ранее считали, а многие и до сих пор считают естественными, в действительности является антропогенными. По скольку изучаемый нами предмет называется «биогеография», а не «экономическая география», мы должны абстрагироваться от этих изменений и рассматривать струк туру биосферы до появления человека. На суше можно выделить не более четырёх зон: тропическую, субтропическую, неморальную и тайгу. Прочие «зоны», которые выделяют многие авторы (тундра, степь, пустыни и т. д.) возникли в результате деятельности человека. Их рассмотре ние их в курсе биогеографии не более осмысленно, чем рассмотрение кукурузного пояса. Лишь некоторые существующие в настоящее время пустыни имеют естествен ное происхождение изза крайней скудости осадков (береговые пустыни, Гоби), но они не образуют зон. Указанные четыре зоны очень хорошо выражены в Северном полушарии. В Южном полушарии зональность на разных массивах суши выражена гораздо мень ше. В Южной Америке, простирающейся на юг дальше всего, развиты все пояса, а в Африке, простирающейся на юг гораздо меньше, есть только две зоны. Степень вы раженности умеренной зоны в Южном полушарии в разных таксонах обратно про порциональна подвижности его представителей: отчётлива среди растений, просле живается среди насекомых и намечена у высших позвоночных (птиц, рептилий и млекопитающих). Перестройка экосистем, замена мозаичных СС чисто лесными, или, наоборот, безлесными, возникновение сплошных широтных поясов лесных или безлесных ас социаций — всё это произошло в результате эдификаторной деятельности одного ви да — Homo sapiens — и за очень короткое время. Вид этот возник как ценофил Афри канской подобласти Палеотрописа, но в последние 10–50 тыс. лет распространился по всей суше как ценофобэдификатор, разрушивший почти все СС суши. Эти ко лоссальные перестройки резко меняли облик ландшафтов, но до недавнего времени их сопровождало сравнительно незначительное вымирание: фактически оно затро нуло только виды, истреблённые человеком и тесно связанные с ними (хищники, трупоеды, навозники, паразиты). Большинство видов, входивших в БЭ, существует и поныне. Коегде в Северной Америке и Сибири сохранились даже их остатки в виде реликтовых островков холодных степей. Возможно, незначительность вымирания связана с тем, что было уничтожено сравнительно немного СС, в большинстве про изошло лишь устранение одного климакса (лесного или безлесного) и только в по следние годы в связи со стремительным уничтожением СС Земли вымирание резко ускорилось. Однако ареалы видов часто существенно изменились. Существенно из менилась и биогеографическая картина мира. Поскольку воздействие человека не прекращается, биогеографическая перест ройка происходит и в настоящее время. Разрушение СС приводит к вымиранию, со поставимого с глобальными вымираниями древности. Вероятно, разрушение и пере стройка СС является одной из основных причин современного резкого изменения ареалов. Такое изменение ареалов отмечено для многих видов птиц и млекопитаю щих, особенно в Голарктике, которой присущи не только наибольшие антропоген ные изменения, но и наибольшая интенсивность исследований их ареалов. Глава 4. Биогеография континентальных водоёмов Общая характеристика континентальных водоёмов как биотопа Только 2,53% воды на Земле пресная, но 70% этой воды заключено в ледниках. Таким образом, только 0,76% воды на Земле образует континентальные водоёмы (Jorgensen, 2008). Прежде чем перейти к рассмотрению биогеографии континенталь# ных водоёмов, кратко рассмотрим особенности разных континентальных водоёмов и населяющих их биот. Прежде всего для большинства континентальных водоёмов ха# рактерно низкое содержание растворённых солей. Граница между пресноводной и морской биотами в местах их контакта (обычно — в устьях рек) проходит примерно по 5–8 ‰ (Хлебович, 1974)*. Большинство континентальных водоёмов имеет солё# ность порядка 0,1‰, а в таких озёрах как Байкал или Телецкое ещё меньше, электро# проводность же воды из тропических ручьёв как у дистиллированной. Лишь немно# гие континентальные водоёмы, почти исключительно бессточные озёра, имеют солё# ность выше океанической. Однако, из#за того, что химический состав солей солёных озёр сильно отличается от химического состава морей и из#за его непостоянства эти водоёмы населены пресноводной по происхождению биотой, даже если имеется воз# можность попадания в них морской биоты. Впрочем, такая возможность представля# ется очень редко, лишь в сильно изолированных заливах (Сиваш, Кара#Богаз#Гол и т. п.). Природные континентальные водоёмы в первую очередь по скорости течения воды и её перемешиванию можно подразделить на стоячие водоёмы (озёра, пруды, болота) и текучие водотоки (реки и ручьи). Различие условий жизни в этих водоёмах определяет специфику их населения. Реки «Реки вообще во всех от# Реки — водотоки с поступательным движением ношениях не могут срав# воды, хотя бы во время максимального уровня воды. ниться с морями» (Абду# В поперечном сечении выделяют следующие ос# рахманов и др., 2001: 308). новные морфологические структуры реки (Рис. 4.1). Русло — часть реки, по которой вода течёт постоянно или, в случае пересыхающих рек, наиболее долгий период. Линию, соединяющую наиболее низкие точки реки вдоль её русла, называют тальвег. Период, в который во# да течёт по руслу, называют меженный период, или межень. Во время половодья или паводков русло не вмещает всю текущую по реке воду, и река разливается, заливая пойму. Пойму с боков ограничивают более или менее крутые склоны — коренные бе рега, появляющиеся в результате эрозионной деятельности реки при её разливах. Подземный сток также идёт в сторону реки, в результате у коренных берегов появля# ются участки с более высоким увлажнением, часто превращающиеся в болота. Вода течёт по реке из#за того, что она имеет потенциальную энергию, равную разнице вы# Подробные сведения о жизни в разных водоёмах на территории бывшего СССР можно найти в пятитомной «Жизни пресных вод СССР» (1940–1959). Эта монография, хотя и издана более полувека назад, до сих пор не имеет аналогов по детальности рассмотрения многих аспектов биологии континентальных водоёмов. Есть её более краткий вариант (Жадин, Герд, 1961). * В литературе для разделения водоёмов на пресноводные и морские используют и небиологи# ческие критерии, например, солёность 24,695‰ (обзор см. Хлебович, 1974). Поскольку эти границы не соответствуют каким#либо изменениям биоты, здесь не имеет смысла их обсуж# дать. 330 4. Континентальные водоёмы Рис. 4.1. Поперечный разрез реки Северного полушария, вид с устья на исток. сот в данной точке и в конце реки. Высоту, на которой потенциальная энергия воды реки равна нулю, называют базис эрозии. Базис эрозии данной реки — это уровень воды в водоёме, в который она впадает. Общим базисом эрозии для почти всех рек является уровень моря. Реки, принадлежащие к водосборным бассейнам, не имею# щим стока в Мировой океан, могут иметь иной базис эрозии. Например, базисом эрозии для Волги является уровень поверхности Каспия, расположенный в настоя# щее время примерно (уровень варьирует от года к году) на 28 м ниже уровня океана. Если река протекает через озеро (водохранилище), то уровнем эрозии для её участка выше озера будет уровень воды в нём. При изменении базиса эрозии (даже уровень Мирового океана не является постоянным, см. Главу 5) эрозионная деятельность ре# ки меняется. Если базис эрозии повышается, то эрозионная деятельность реки уменьшается (река подпруживается), уровень грунтовых вод в пойме и водосборном бассейне повышается, и начинается их заболачивание. При уменьшении высоты ба# зиса эрозии, возрастает скорость эрозии, и река начинает углублять своё русло и пой# му, уровень грунтовых вод падает. Следами более высокого положения базиса эрозии являются террасы — следы былых пойм реки. Совокупность поймы реки и её надпой# менных террас образует долину реки. В плане выделяют следующие основные морфологические структуры реки. Ис ток — место, где в русле реки появляется течение. Устье — место, где река впадает в другую реку, озеро, море или заканчивается иным образом, как, например африкан# ская река Окованго, заканчивающаяся обширной дельтой в пустыне. На протяжении реки сравнительно длинные, глубокие изогнутые участки (плёсы) чередуются с более короткими мелкими прямыми участками (перекатами). Из#за действия силы Корио# лиса* поток воды в реке стремится отклониться вправо в Северном полушарии и вле# во в Южном. При этом она размывает соответствующий коренной берег. Продукты эрозии течение частично сносит вниз, частично откладывает в пойме. В результате действия эрозии в плане река стремится стать извилистой, образуя излучины, или ме андры. В результате меандрирования река постепенно меняет русло, вся система ме# андр движется вниз по течению. Иногда река спрямляет русло, образуя новый рукав. * По имени изучавшего её французского математика Gaspard#Gustave de Coriolis (1792–1843). Написал также работу по математической теории игры на бильярде «Theorie mathematique du jeu de billard» в 1835 г. 4. Континентальные водоёмы 331 Старое русло постепенно отделяется от нового русла, сначала с располо# женного выше по течению конца, та# кое полуотделённое старое русло на# зывают затон. Затем затон отделяется и с нижнего края и превращается в старицу. Сила Кориолиса оказывает воздействие не только на русло реки, но и на пойму в целом, которая стре# мится сместиться в соответствующем направлении. Поэтому в Северном полушарии правые берега долины ре# ки обычно не имеют террас (их могут имитировать оползни). Кроме русла, затонов и стариц на пойме могут быть и другие пойменные водоёмы, образу# ющиеся в результате заливания рекой во время половодья понижений рель# Рис. 4.2. Водосборные бассейны Земли. По: ефа. Часто вдоль русла реки тянутся Тилло из В.И. Жадина (1950). прирусловые валы, за которыми пой# 1 — аркто#атлантический, 2 — индо#пацифический. ма вновь снижается. В реку впадают притоки (tributar# ies), в них в свою очередь впадают свои притоки и т. д. Самые мелкие притоки назы# вают реками первого порядка, реки, в которые они впадают — реками второго поряд# ка и т. д. Совокупность всех этих рек, ручьёв и т. п., впадающих в главную реку, назы# вают речной системой (riverain, или riverine system). В речную систему включают так# же озёра и болота, питающие своими водами реку. Помимо этого к реке относят её дельту или эстуарий*. Дельтой обычно называют более или менее обширное устье, со# стоящее из большого количества проток и островов. Название дельта получила из#за сходства с греческой буквой Δ (дельта). Эстуарием же обычно называют морской за# лив, в вершину которого впадает распресняющая его река. Деление это, конечно, не строгое. Дельты образуют реки со сравнительно большим твёрдым стоком (количест# вом влекомых водой твёрдых частиц: песка, детрита, остатков растений и т. д.), у ко# торых базис эрозии находится в современном положении сравнительно долго. Обра# зованию дельты способствуют также примыкающие к ней морские (озёрные и т. п.) мелководья. Эстуарии образуют реки, базис эрозии которых сравнительно недавно поднялся, в результате чего море затопило часть бывшего русла. В местах бывшего оледенения реки обычно впадают в долины, выработанные ледником (фьорды). У рек с небольшим стоком речные наносы, обычно в совокупности с морскими вдоль# береговыми наносами, могут образовывать вал, полностью отделяющий эстуарий от моря. Такой эстуарий называют лагуна. Реки соединяют озёра и болота в единую сеть. Площадь, с которой происходит сток в реку, называют водосборным бассейном (drai# nage). Водосборные бассейны рек разделяют водоразделы (watershed, water divide). Главный водораздел Земли, проходящий по основным горным хребтам, делит Евра# зию, Америки и Африку на два главнейших водосборных бассейна (slope) — аркто# атлантический и индо#пацифический, Австралия целиком находится в индо#паци# фическом водосборном бассейне (Рис. 4.2); при этом аркто#атлантический водо# сборный бассейн значительно богаче реками, чем индо#пацифический. Антарктида практически лишена населённых пресноводных водоёмов. Некоторые морфометрические характеристики крупнейших рек России и мира приведены в Табл. 4.1. Обратите внимание на то, что твёрдый сток мало связан с об# щим. Река с наибольшим стоком — Амазонка — имеет твёрдый сток в пять раз мень# * В бассейне Чёрного и некоторых других морей эстуарии называют лиманами. 4. Континентальные водоёмы 332 Табл. 4.1. Морфометрические характеристики крупнейших речных систем и речных систем, упоминаемых в тексте. Хотя теоретически географы и гидрологи могут измерить приведённые в таблицы величины с высокой точностью (по крайней мере приводят их с тремя или более значащими цифрами), данные, особенно по среднему годовому стоку, приводимые в разных источниках, могут различаться на десятки процентов. Так англоязычная версия Википедии приводит для Сырдарьи площадь водосборного бассейна 402 760 кв. км, а русскоязычная — 219 000 кв. км (https://en.wikipedia.org/wiki/Syr_Darya; https://ru.wikipedia.org/wiki/Сырдарья). Поэтому приведённые в таблице значения ориентировочны. река Амазонка Конго, или Заир Миссисипи Парана Обь Нил Лена Енисей Нигер Ганг с Брахмапутрой Амур Янцзы Маккензи Волга Замбези ДарлингМуррей Св. Лаврентия Ориноко Окованго Инд Евфрат Юкон Дунай Меконг Хуанхэ (Жёлтая) Колумбия Колыма СанФранциско Рио Гранде АмуДарья Днепр Salween Печора Урал СырДарья Оленёк Огове Нева площадь водо сборного бассейна, млн. кв. км 7050 3400 3268 3100 2990 2870 2736 2580 2092 2055 1855 1808 1805 1360 1330 1160 1030 994 994 960 884 850 817 810 752 668 644 610 570 534 516 324 322 273 219 219 216 0,281 средний годовой сток, тыс. куб.м/сек 219 41,80 18,4 25,7 12,3 2,83 17 19,8 9,57 38 11,4 34 10,3 8 4,88 0,77 10 29 0 7,16 0,86 6,43 7,13 16 2 7,5 3,8 3,3 0,082 2,0* 1,67 3,153 0,475 0,4** 1,21 4,7 2,5 длина, тыс. км 6,40 4,70 5,97 4,38 5,41 6,65 4,40 5,54 4,20 2,51 4,44 6,30 4,24 3,54 2,69 3,75 3,06 2,73 1,60 3,18 3,60 3,18 2,85 4,35 5,46 2,00 2,51 3,18 3,06 2,62 2,29 3,06 1,81 2,43 2,12 2,29 1,20 0,074 твёрдый сток, млн. т/год 498 64,7 500 129 15 110,5 15,4 19,6 67 2177,2 24,9 500 15 25,8 100 31,9 86,5 435,4 88 67,5 169,6 380 * Близ г. Атамурат, далее реку полностью разбирают на орошение и до Аральского моря не доходит. ** До 1960 г., ныне 0,03 тыс.куб.м/сек. ший, чем у Ганга с Брахмапутрой, сток которых почти в 6 раз меньше, чем у Амазон# ки. Удельная же величина твёрдого стока (количество твёрдого стока на единицу об# щего) Амазонки на три порядка меньше, чем у протекающей в наиболее населённой стране мира Хуанхэ. Из#за очень высокого содержания взвеси воды Хуанхэ имеют имеют жёлтую окраску (название в переводе с китайского означает Жёлтая) и плот# ность большую, чем плотность морских вод. Поэтому, если обычно пресные воды в устье растекаются по поверхности моря (в Северном Ледовитом океане в результате пресного стока образуется распреснённая линза, покрывающая почти весь океан, см. 4. Континентальные водоёмы 333 Табл. 4.2. Основные характеристики разных частей водотоков. По Dodds, Whiles (2010). характеристика порядок реки сток разливы градиент температура дно древесный полог мутность освещенность дна верховья среднее течение перифитон фитопланктон макрофиты роль продуцентов средняя высокая низкая низкая низкая, роль мхов средняя часто существенная измельчители фильтраторы скоблильщики собиратели хищники высокая низкая средняя средняя средняя разнообразие термофильность кормовые объекты низкое холодноводные беспозвоночные фотосинтез продукция/дыхание размер органических частиц соотношение круп ные/мелкие органи ческие частицы древесный детрит большие реки характеристики абиотического окружения 1–3 4–7 >7 маленький средний большой нерегулярные промежуточные признаки регулярные высокий средний низкий низкая, постоянная средняя, тёплая, при затенении изменчивая постоянная каменистое, крупные промежуточные части деревьев признаки ил, песок плотный, закрывающий прикрывающий края играет существенную русло русла роль только в пойме за пределами русла низкая низкая высокая низкая высокая низкая роль беспозвоночных средняя средняя высокая средняя средняя рыбы среднее беспозвоночные/рыбы низкая сравнительно высокая низкая, за исключением стариц и затонов низкая высокая низкая высокая средняя высокое тепловодные беспозвоночные/ планктон/рыбы интегральные характеристики экосистемы низкий высокий от среднего до низкого <<1 <1 <<1 промежуточные крупные признаки мелкие >1 <1 крупные части деревьев, часто образует плотины вдоль краёв русла <<<1 сравнительно редко, но важный субстрат рек с песчаным или илистым дном Главу 5), то воды Хуанхэ «подныривают» под морские. Всего лишь 15 крупнейших рек дают 90% общего твёрдого стока в Мировой океан (Сафьянов, 1977). Из водосборного бассейна в реку может попасть больше органического вещест# ва, чем может быть окислено, и в реках могут возникать заморы. Например, зимой в Оби поступлению кислорода препятствует ледовый покров. Поступающая с болоти# стого водосбора вода богата органикой. На окисление этой органики расходуется весь кислород, после чего начинаются заморы, распространяющиеся на десятки и сотни километров по течению. Заморы наблюдают и в Амазонке в начале сезона дож# дей, когда река заливает богатые органикой почвы. Аналогичные заморы возникали и в водохранилищах при их заполнении. Русло реки отличается от водоёмов со стоячей водой рядом особенностей, важ# нейшие из них: – Постоянное течение. 334 4. Континентальные водоёмы – Обычно постоянно высокое содержание кислорода и одинаковая температу# ра по всему створу реки. – Сравнительно большое количество минеральной взвеси. Это предъявляет оп# ределённые требования к фильтрационному аппарату фильтраторов. В частности, ха# рактерные для стоячих водоёмов Cladocera в реках весьма редки из#за того, что они не приспособлены к фильтрации взвесей с большим количеством минеральных при# месей. Облик, состав и структура экосистем водотоков меняется по их течению. Ха# рактер этих изменений просуммирован в Табл. 4.2. Организмы, обитающие исключительно или преимущественно в реках называ# ют реофильными. Растительность текучих вод умеренных широт образована укоре# нившимися вегетативными побегами, принесёнными из водоёмов со стоячей водой. В дальнейшем размножение их происходит также только вегетативно. Виды расте# ний, для которых текучие воды были бы основным местообитанием есть только в тропиках (Вальтер, 1975б). Примечательно крупное исключительно водное семейст# во Podostemaceae, 330 видов которого обитают исключительно в быстротекущих во# дах (перекаты, водопады), где они сидят, прочно прикрепившись к покрытым водой камням. У этих покрытосеменных растений нет ни проводящей ткани, ни приспо# соблений, предохраняющих их от потери влаги. Особенно разнообразны Podostemaceae в Южной Америке. Большое число видов в семействе объясняется их узкими ареалами, иногда ограниченным единственным водопадом. Озёра В озёрах, в отличие от рек, скорость течения воды незначительна. Условия жиз# ни в озёрах обычно весьма сильно отличаются от условий жизни в водотоках. Более 99% озёр имеют площадь менее 10 га, обычно продолжительность их существования не превышает нескольких веков. Применительно преимущественно к условиям умеренного климата A. Thienemann (1925) и E. Naumann (1921) разработали классификацию озёр по трофно# сти, которую широко используют в нашей стране. Первоначально основанием для классификации служили характер вертикального распределения кислорода, содер# жание биогенов (Лепнёва, 1950; Константинов, 1972; Фёдоров, Капков, 2006) (Табл. 4.3). Затем в качестве показателя стали использовать величины первичной продукции (суточной или годовой) (Табл. 4.4). В последнее время получает распрост# ранение классификация на основе величин концентрации хлорофилла а, которую полагают менее зависящей от погодных условий, чем величины первичной продук# ции, которые определяют в течение короткого времени (Бульон, 1994). Позднее эту классификацию расширили так, чтобы включить в неё озёра за пределами умерен# ных широт (Бульон, 1983, 1994; Likens, 1975) (Табл. 4.4). Эту классификацию исполь# зуют и для характеристики стоячих водоёмов, созданных человеком (прудов, водо# хранилищ). Существенное влияние на трофность водоёма оказывает глубина водоёма: про# дуктивность мелких озёр в значительно большей степени чувствительна к уровню биогенов. Дистрофные озёра. Мелководные (глубиной в несколько метров), часто хорошо прогреваемые озёра, берега которых образованы сфагновыми сплавинами, а дно — торфом. Продуктивность этих озёр невелика, вода их насыщена кислородом до мак# симальных глубин. В воде высокая концентрация гуминовых кислот, из#за чего она имеет характерную коричневую окраску и кислую рН (опускается до 4–3). Население дистрофных озёр малоразнообразное и довольно специфичное. Из#за низкой рН в них отсутствуют моллюски, раковины которых растворяются в кислоте. Дистрофные озёра — ранняя стадия развития верховых торфяных болот. Поэтому они характерны для юга тундры, бореальных (тайги) и неморальных (широколиственных листопад# 4. Континентальные водоёмы 335 Табл. 4.3. Типология водоёмов по содержанию общего фосфора, хлорофилла а и средней биомассе фитопланктона. По Фёдорову, Капкову (2006). тип водоёма фосфор общий, мкг/л олиготрофный <10 мезотрофный 10–35 эвтрофный 35–100 гипертрофный >100 хлорофилл а, мг/м3 1,5 1,5–10 10–30 >30 биомасса фитопланктона, мг/м3 <1 2–10 10–20 20–50 Табл. 4.4. Типология пресных водоёмов по продуктивности. По Бульон (1983, 1994); Likens (1975). тип водоёма Ультраолиготрофный Олиготрофный Дистрофный Мезотрофный (S<5 м) и вторично олиготрофный (S> 5 м) Эвтрофный Гиперэвтрофный гС/м2 в год (Бульон, 1983) 2–10 10–30 мгС/м2 в сутки (Likens, 1975) <50 50–300 50–500 хлорофилл а, мкг/л летом 30–200 100–300 300–1100 250–1000 600–8000 1–10 10–100 >100 0,1–1 Где S — прозрачность воды в метрах по диску Секки Переходный коэффициент от гС к кДж 1 гС = 44,2 кДж (Бульон, 1983) = 10.56 ккал. ных) лесов, северной степи, иногда встречаются в горах, т. е. везде, где имеются та# кие болота. В.В. Бульон (1983) предложила назвать малопродуктивные озёра Севера ультраолиготрофными. Величина первичной продукции в ультраолиготрофных озёрах настолько мала, что основной источник сестона — аллохтонная, а не автохтонная ор# ганика, экосистемы таких озёр можно назвать гетеротрофными. Впрочем, преобла# дание аллохтонной органики характерно и для многих небольших водоёмов (лесных, стариц и т. п.). Олиготрофные озёра. Обычно — глубоководные (глубиной до нескольких сот метров) сравнительно холодные озёра севера Евразии и Северной Америки и высо# когорные, занимающие тектонические или эрозионные котловины, а также образу# ющиеся в результате запруживания горных ущелий. Их скалистые берега сложены преимущественно кристаллическими породами. Эти озёра имеют большую глубину и, соответственно, большой запас кислорода в гиполимнионе, который не расходу# ется целиком в периоды стратификации, поэтому их вода до самого дна насыщена кислородом, рН таких озёр близок к нейтральной. Кроме озёр такого типа, также из# вестны олиготрофные озёра на сильно выщелоченных песках (Карельский переше# ек, северная Германия), рН таких озёр всегда меньше 7 (до 4,5). Продуктивность оли# готрофных озёр сравнительно невелика, цветение воды для них не характерно. Ос# новной первичный продуцент — фитопланктон, роль макрофитов невелика. Круп# ные олиготрофные озёра (Онежское, Ладожское, Севан, Исык#Куль, Телецкое и др.) из#за своих больших размеров обладают достаточно высокой рыбопродукцией*, и рыбный промысел на них имеет экономическое значение. Олиготрофные озёра име# ют сравнительно разнообразное население, а крупные — обладают и эндемичными таксонами, обычно подвидового ранга. Эвтрофные озёра. Обычно мелководные (глубиной в несколько метров, круп# ные — первые десятки метров) хорошо прогреваемые озёра, расположенные в рав# *В первом приближении вылов рыб составляет 0,10–0,15% первичной продукции озера (Буль# он, 1994). Продукцией макрофитов при этом пренебрегают, поскольку в крупных озёрах их до# ля в суммарной продукции, обычно, невелика, а в мелких рыбопродуктивность экономичес# кого значения не имеет. 336 4. Континентальные водоёмы нинных или слабохолмистых районах, сложенных осадочными породами. Для эвт# рофных озёр характерна высокая первичная продукция, часто сопровождающаяся «цветением». Существенную долю первичной продукции создают макрофиты, обра# зующие густые прибрежные заросли. Нередки заморы. Дно покрыто толстым слоем ила, часто с запахом сероводорода. Вода с рН, близкой к нейтральной. Эвтрофными озёрами являются пойменные озёра и старицы рек, а также такие сравнительно круп# ные озёра как Ильмень, Чудское, Переяславское, Неро. Великие африканские озёра Танганьика и Ньяса также являются эвтрофными, но их основной продуцент — фи# топланктон. Эвтрофные водоёмы с очень высокой первичной продукцией (обычно в низких широтах) выделяют в особый тип гипертрофных, или гиперэвтрофных озёр, го# довая продукция фитопланктона в них может достигать 1100 гС/кв. м (Sreenivasan, 1972). Концентрация фитопланктона в эвтрофных озёрах на несколько порядков пре# вышает концентрацию в море (Рис. 5.49). Мезотрофные озёра. Как явствует из названия, занимают во всех отношениях промежуточное положение. К мезотрофным (если не к эвтрофным) озёрам принад# лежит и Байкал, который, хотя имеет низкие значения первичной продуктивности в 1 м3, в пределах этого показателя для олиготрофных озёр, однако, из#за очень высо# кой прозрачности воды и большой глубины, продуктивность под 1 м2 соответствует значениям мезотрофных озёр. Озёра такого типа почему#то называют также вторич# но олиготрофными, хотя вторичность этого явления не очевидна. Разные части крупных озёр, особенно с изрезанной береговой линией, могут относиться к разным типам. Так, мелководные полузамкнутые заливы олиготрофных озёр могут иметь все свойства мезотрофных и даже эвтрофных. Изучение палеонтологических данных (Жерихин, 2003) заставляет иначе взгля# нуть на причины, обуславливающие специфические особенности озёр разных типов. В мезофите существовали озёра, которые обладали невозможным в настоящее время сочетанием свойств: гипотрофные и псевдоолиготрофные. Гипотрофные озёра. Мелководные (глубиной до нескольких метров) хорошо прогреваемые пойменные озёра (старицы) с нейтральной реакцией среды и большим количеством аллохтонного детрита, представляющего собой остатки растительности окружающих их лесов. В настоящее время в таких условиях формируются эвтрофные озёра с жидкими илами с сероводородом. Бентос в них практически отсутствует и по# является лишь с увеличением проточности, улучшающей водообмен и снабжение кислородом придонных слоёв воды. В мезофите же в этих условиях существовали вы# сокопродуктивные (т. е. эвтрофные) озёра с обильным оксифильным бентосом, в ко# тором доминировали детритофаги: пелофильные личинки веснянок (ныне вымер# шая жизненная форма) и подёнок. Парадоксальным образом увеличение проточно# сти угнетало оксифильный бентос, что однозначно свидетельствует об ухудшении снабжения придонных слоёв кислородом. В современных водоёмах, напротив, уве# личение проточности приводит к увеличению содержания кислорода в придонных слоях. Следовательно, наличие обильных растительных остатков само по себе не приводит к исчезновению кислорода. По#видимому, дело в том, что в современных старицах кислород расходуется на окисление этих остатков бактериями. В мезофите же растительные остатки образовывали голосеменные, ткани которых обладают сильной антибактериальной активностью: листья современного Ginkgo biloba не на# чинают разлагаться в воде даже спустя год, тогда как листья ивы осеннего опада к ле# ту разрушаются на 17–20% (Yamamoto, 1972). Поэтому разложение растительных ос# татков проводили не бактерии, а детритофаги. При усилении проточности кислород# ный режим ухудшался из#за снижения концентрации антибиотиков и соответствен# ного роста бактериальной активности. Бактериальная активность подавляется и в дистрофных водоемах, но там это происходит из#за низкого значения рН. Регулярное наличие тонкостенных раковин моллюсков однозначно свидетельствует о близкой к нейтральной или даже слегка щелочной рН гипотрофных озёр. В случае гипотроф# 4. Континентальные водоёмы 337 ных озёр мы имеем дело с «горизонтальным» взаимодействием между сообществами. Если интерпретировать озёра как первую стадию гидросерий наземных сукцессион# ных систем (СС), то взаимодействующие сообщества принадлежат к одной СС. Если же интерпретировать озёра как дискретные участки пресноводных СС, то перенос происходит между разными СС. Псевдоолиготрофные озёра. Крупные (длиной до нескольких десятков километ# ров) тектонического происхождения глубоководные (несколько десятков метров) озёра с нейтральной или слегка щёлочной рН и очень высокой первичной продукци# ей. В мезофите отсутствовали сосудистые водные макрофиты, поэтому вся первич# ная продукция производилась водорослями, преимущественно планктонными, отча# сти — бентосными. Следующий трофический уровень был представлен обильным зоопланктоном, а в бентосе — потребителями донных водорослей: личинками подё# нок и ручейников, и фильтраторами: крупными Conchostraca*, мелкими Bivalvia, клопами#гребляками Corixidae. Зоопланктоном питались личинки Chaоboridae (к этому семейству принадлежит коретра), весьма многочисленные: количество их ос# татков (головных капсул) достигает сотен на 1 кв. дм. Хищники были представлены рыбами, клопами#гладышами, водяными жуками, крупными нектонными личинка# ми стрекоз, личинки которых не обладали внекишечным пищеварением (ныне эта жизненная форма вымерла). Заморов в эпилимнионе, несмотря на высокую продук# цию, не было, хотя отмечены бескислородные условия в гиполимнионе. Последнее происходило, вероятно, из#за того, что озёра располагались в тёплом климате, и по# верхностный слой воды, не остывал достаточно для развития сезонной вертикальной циркуляции. После экспансии покрытосеменных исчезли условия, обеспечивающие сущест# вование гипо# и псевдоолиготрофных озёр и их биоты. Как сами покрытосеменные, так и продукты их распада биохимически отличаются от голосеменных и продуктов их распада, причём распад этот происходит гораздо быстрее и с участием бактерий, поскольку ткани покрытосеменных не обладают бактерицидной активностью. Ре# зультатом смены покрытосеменными голосеменных в позднем мелу – раннем пале# огене было сильное экзогенное эвтрофирование водоёмов, резкое падение в них кон# центрации кислорода, особенно в придонных слоях, появление частых заморов. Ок# сифильная фауна озёр мезофита большей частью вымерла, частью отступила в реки. Озёрные отложения верхнего мела содержат много органики при практически пол# ном отсутствии останков пресноводных животных. Лишь во второй половине палеогена происходит формирование сообществ по# груженных макрофитов, по#видимому, стабилизировавших кислородные условия в озёрах. В это время в озёра возвращаются из рек оксифильные формы. Параллельно возникают новые пресноводные группы, среди которых значительно большую роль играют насекомые, получающие кислород из воздуха, а не из воды: жуки#водолюбы и плавунцы, комары, клопы, разнокрылые стрекозы. Интересно, что в море сообщества макрофитов#покрытосеменных сформиро# вались уже в мелу (Phillips, Menez, 1988). Рассмотренную выше классификацию можно дополнить ещё одним типом озёр, галотрофным. Галотрофные озёра — солёные озёра бессточных областей с арид# ным климатом. В зависимости от состава солей в воде различают содовые озёра (с резко выраженной щёлочной рН), хлоридные и сульфатные. Состав солей, в свою очередь определяет состав материнских пород водосбора озера. Так, в Африке, боль# шая часть которой никогда не была покрыта морем, отсутствуют хлоридные озёра, зато распространены содовые. Хрестоматийным примером содового озера является озеро Натрон. Функционирование экосистем галотрофных озёр определяет не ба# * Близкий к щитням подотряд ракообразных, немногочисленные представители которого ны# не обитают преимущественно в горных и эфемерных водоёмах. 4. Континентальные водоёмы 338 Табл. 4.5. Морфометрические характеристики крупнейших озёр и озёр, упоминаемых в тексте. название русское английское Верхнее Виктория Мичиган 1 Танганьика 2 Байкал Большое Медвежье 3 Ньяса Большое Невольничье Эри Виннипег Гурон 4 Балхаш Онтарио Ладожское 5 Маракайбо Чад Онежское 6 Эйр 7 Титикака Никарагуа Атабаска Туркана, или Рудольф Оленье ИссыкКуль Венерн Виннипегосис Альберт Урмия Мверу Неттиллинг Superior Victoria Michigan Tanganyika Baikal Great Bear Malawi Great Slave Erie Winnipeg Huron Balkhash Ontario Ladoga Maracaibo Chad Манитоба Большое Солёное Ханка Тонлесап Эдуард Кьога Севан Мёртвое море Натрон Товути Охрид Преспа Бива Ланао Посо Матана Эльтон Ассаль площадь, глубина, м объём, высота тыс. кв.км max средняя куб. км 82,4 68 58 32,893 31,5 31,08 30,044 28,93 25,719 23,553 23,01 17–22 19,477 18,13 13,21 11–50 9,891 Kati Thanda – Eyre 9,5 Titicaca 8,372 Nicaragua 8,264 Athabasca 7,92 Rudolf, или Turkana 6,4 Reindeer 6,33 6,2 Vanern 5,545 Winnipegosis 5,37 Albert 5,3 Urmia 5,2–6 Mweru 5,12 Nettilling 5,066 Nipigon 4,843 Manitoba 4,7 Great Salt 4,4 4,07 Donting 2,8–20 Sap 2,7–16 Edward 2,325 Kioga 1,72 1,24 Dead Sea 0,81 Natron 0,85 Towuti 0,561 Ohrit 0,358 Prespa 0,273 Biwa 0,670 Lanao 0,340 Poso 0,323 Matano 0,164 0,152 Assal 0,054 Vanda 0,0052 406 80 281 1470 1620 446 706 614 64 36 229 28 244 260 60 10,5 120 146 40 85 575 749 72 280 72 19 12 59 5,8 87 70 21 1,5 28 1,5–4 140–180 13 12100 2780 4900 18900 23600 2236 8400 2090 489 283 3540 112 1639 908 280 10,8 280 14–38 893 108 204 203,6 95,25 1,7 153 284 70 243 109 337 668 106 18 51 16 27 132 165 7 7–13 10,6 10 112 5,7 79,7 330 3 203 286 54 104 112 450 590 1,5 40 75 30,2 17 278 27 12 25 5 7,5 132 30 38,2 54,9 248 4,3 4,5 19 18 1 17 3 26,8 120 1,5 40 39,5 5 33,2 147 0,35 155 55,4 41 60 27,5 21,6 0,05 7,4 30,8 0,4 0,16 над уровнем моря, м 180 1134 176 773 456 186 500 156 174 217 176 340 75 5 0 240 33 15 3812 32 213 360 340 1609 44 254 615 1280 917 30 260 247 1280 69 5 912 914 1900 427 800 293 693 853 85,6 700 485 382 15 155 143 солёность‰ до 3,5–6 2,5 5,9 150–230 137–300 337 65 до 500 350 >350 Примечания: 1 — глубина аэробной зоны 250–300 м. 2 — глубина аэробной зоны 1620 м. 3 — глубина аэробной зоны 35–50 м. 4 — пролив шириной в 3 км делит Балхаш на две резко различающиеся части: западную, пресную и мел# ководную, и восточную глубокую и солёную. 5 — эстуарий в Венесуэле. 6 — самоосадочное. 7 — сток — только 5%, остальное — испарение. 4. Континентальные водоёмы 339 ланс биогенов, а динамика солёности. Галотрофные озёра населяет эвригалинная, пресноводная по происхождению биота. В приведённых выше классификациях озёр по трофности рассматривают толь# ко продукцию фитопланктона. Между тем в озёрах существенную часть продукции могут образовывать макрофиты (Бульон, 1994), их продукция в умеренных широтах достигает 50–200 гC/кв.м в год, в тропиках может быть гораздо выше. В озёрах, за# росших макрофитами не более, чем на 5–20%, продукция макрофитов в пересчёте на всё озеро сопоставима с продукцией фитопланктона или меньше. Если макрофиты покрывают 85–100% площади озера, то их продукция превышает продукцию фито# планктона (продукция которого, к тому же, в условиях затенения невелика). В тро# пиках продукция макрофитов может быть основной, при этом создаваемая биомасса достигает колоссальных величин. Так, по скоплениям во# дяного гиацинта Eichhornia crassipes у плотины в Хартуме «Наиболее богатой эн# можно перейти Нил. Существует ряд макрофитов, плава# демичными видами и ющих по поверхности воды. В средних широтах это раз# родами в Байкале явля# личные виды ряски Lemna, в тропиках они гораздо более ется не прибрежная разнообразны. Скопления Salvinia auriculata в водохрани# мелководная зона, а об# лищах Родезии достигают толщины 25 см и на них поселя# ласть глубин от 8 до 200 ется камыш. Естественно, что продукция фитопланктона м» (Кожов, 1962: 283). под столь плотными зарослями практически отсутствует. Необходимо учитывать, что органическое вещество макрофитов используется экосистемой гораздо менее интенсивно, чем фитопланк# тона, а потребители его другие — не фильтраторы, а травоядные, насекомые, птицы, млекопитающие и т. п. Существенная часть продукции макрофитов превращается в детрит. Некоторые морфометрические характеристики крупнейших озёр России и ми# ра приведены в Табл. 4.5. Если сравнивать озёра разных широт, то можно выделить несколько их типов, по особенностям их вертикальной циркуляции (подробно рассмотренным в Главе 5). Для озёр умеренных широт характерно наличие двух периодов гомотермии (весной и осенью) и двух периодов стратификации (зимнего и летнего), во время которых, в за# висимости от трофности водоёма заморы наблюдаются или нет. Такие озёра называ# ют димиктическими. С продвижением к полюсам (а также с поднятием в горы), лет# ний прогрев воды становится всё меньше, тогда как весенний и осенний периоды го# мотермии всё более сближаются во времени. При очень малом поступлении в водо# ём тепла два пика гомотермии сливаются и летний период стратификации исчезает (мономиктические озёра). При дальнейшем уменьшении поступающего тепла, исче# зают и периоды гомотермии, и озеро остаётся покрытым льдом практически круглый год. Дальнейшее снижение поступления тепла даст нам постоянно замёрзшее озеро, т. е. ледник. В обратном направлении — к экватору, осенний и весенний периоды гомотер# мии постепенно сближаются, затем сливаются и исчезают (мономиктические озёра). В результате в тропических озёрах перемешивание происходит редко (олигомиктиче# ские озёра) или имеют постоянную стратификацию, перемешивание происходит лишь за счёт ветра и других воздействий атмосферы (сейши и т. п.), в результате ко# лебания уровня воды по сезонам (засушливый и дождливый) и воздействия рек, впа# дающих в водоём или берущих из него начало. При глубине озера, превышающей глубину такого перемешивания, формируется анаэробная зона (меромиктические озёра). Постоянный термоклин характерен для достаточно глубоких озёр низких ши# рот (из рассмотреных ниже это Танганьика и Ньяса). Меромиктические озёра могут также формироваться, если в них образуется га# локлин, препятствующий перемешиванию воды. Обычно галоклин образуется за счёт растворения горных пород (обычно гипса). В результате в нижнем слое возрас# 4. Континентальные водоёмы 340 тает минерализация, тогда как верхний слой, который формирует речной сток, оста# ётся менее минерализованным. Галоклин может возникать в озёрах, имеющих сооб# щение с морем. Возможно формирование галоклина и в результате антропогенного загрязнения. Независимо от причин, формирующих пикноклин (термоклин или га# локлин), в гиполимнионе меромиктических озёр возникает анаэробная зона. Организмы, обитающие исключительно или преимущественно в озёрах назы# вают лимнофильными. Специфика биот крупных озёр Условия жизни в крупных озёрах обычно весьма сильно отличаются от условий жизни в мелких. Площади крупных озёр превышают площади речных ЦС (естествен# но, самих водотоков, а не водосборных бассейнов), а постоянство условий принци# пиально выше. Время существования большинства озёр — всего лишь несколько ты# сячелетий, крупные же озёра существуют часто миллионы лет. Монографии, опубли# кованные по двум крупным озёрам — Байкалу (Кожов, 1962; Кожова, Изместьева, 1998) и Танганьике (Coulter, 1991), — позволяют рассмотреть на их примере особен# ности биот крупных озёр. Приведённые ниже характеристики основаны на этих об# зорах (ссылки на них часто опущены) и дополнены данными, взятыми из отдельных статей и более частных обзоров. Озеро Байкал В Байкале содержится около 20% всей жидкой пресной воды Земли (столько же, сколько в водоёмах и водотоках Амазонки). Возраст Байкала оценивают в 28–24 млн. лет. Это — одно из древнейших озёр Земли, больший возраст имеют только Эри (20–50 млн. лет) и Маракайбо (36 млн. лет) (Roth, 2009). Возникновение Байкальско# го рифта, вероятно, синхронно возникновению рифтовой системы восточной Афри# ки, где ныне располагаются озёра Танганьика, Ньяса и ряд более мелких. Озёра на территории современного Байкала и его окрестностей существовали постоянно, но это были мелкие озёра, биота которых не отличалась от биот окрестных водоёмов. Глубоководные озёра глубиной в несколько сотен метров начали возникать в начале олигоцена (не ранее 30 млн. лет назад). Они пережили сложную историю объедине# ний и изоляций, сопровождавшихся значительными колебаниями их уровня. Пале# онтологические данные показывают, что в плиоцене, а, возможно, даже в миоцене байкальская фауна была экологически и таксономически отлична от фауны мелко# водных сибирских озёр. Это означает, что Байкал уже существовал как большое и глубокое озеро (или система таких озёр). На границе плиоцена–плейстоцена (2–1,5 млн. лет назад) прогрессирующее похолодание климата привело к появлению льда зимой, т. е. аэрации всей толщи воды озера до дна, сделав возможной возникновение глубоководной биоты. В плейстоцене менялась протяжённость ледового периода, но постоянного ледового покрова не было. В настоящее время Байкал — озеро бассейна Енисея, но присоединение Байка# ла к этому бассейну произошло недавно, в раннем плейстоцене (800 тыс. лет назад), до этого он принадлежал бассейну Лены. Байкал летом прогревается до 12–16°С, зи# мой замерзает, поэтому вертикальное перемешивание охватывает всю его толщу и высокая концентрация кислорода (до 75%) сохраняется до самого дна на протяжении всего года. Впрочем, деятельность Байкальского целлюлозно#бумажного комбината привела к образованию обширных площадей, покрытых лигнином и лишённых кис# лорода. Летом термоклин в открытой части находится на глубине, по крайней мере, 10–20 м, зимой — занимает толщу воды 50–100 м. Сезонные колебания температуры прослеживаются до глубины 300 м. В открытых частях озера придонная температура редко превышает 12–13°С и то лишь на несколько дней в августе. В сорах и мелких закрытых и полузакрытых заливах придонная температура достигает 22–23° C и пре# вышает характерные для озера летом 12–13°C, по крайней мере, 3,5 месяца в году. 4. Континентальные водоёмы 341 Фауна озера образована бо# лее чем 2500 видами, преимуще# ственно эндемичными. Но эта цифра характеризует биоту озера в целом. Анализ ареалов видов показывает, что в географичес# ких пределах озеро населено дву# мя разными биотами. Мелковод# ные хорошо прогреваемые зали# вы (соры) и дельты впадающих в Байкал рек, географически от# носимые к озеру, биогеографи# чески и экологически к нему не принадлежат. Они населёны це# нозами, не отличающимися от ценозов окрестных сибирских озер, существующие в условиях идентичных тем, к которым они Рис. 4.3. Пелагические виды ручейников озер Бай# адаптированы. Эндемичные ви# кал и Танганьика, связанные с поверхностной ды тут практически отсутствуют. плёнкой. По: Кожов (1962); Heckey (1991), Tobias, Остальная (большая) часть Бай# Tobias (2008) и Marlier (1955). кала населена эндемичными це# нозами. В их составе многие обычные и разнообразные в окрестных водоёмах группы редки, малоразнообразны или вовсе отсутствуют: подёнки, веснянки, стрекозы, жуки, клопы#водомерки (заме# нены на эндемичных бескрылых ручейников Рис. 4.3) и скорпионы, Chironomidae, наяды* (единственный встречающийся в Байкале вид — Colletopterum ponderosum обитает только в сорах (Слугина, Старобогатов, 1999), дышащие лёгкими гастроподы Viviparidae, Decapoda, Branchiopoda. Основу эндемичных ценозов создают Gammaroidea, донные Cyclopoida, Har# pacticoida, Ostracoda, Nematoda, Oligochaeta, Bathynellidae, бычки Cottoidei и многие другие таксоны, для них характерно наличие большого числа эндемов. Разнообразны в Байкале бокоплавы, 363 эндемичных вида и подвида которых описаны из самого озера и ещё 12 из вытекающих из него рек, это в полтора раза больше, чем известно видов бокоплавов из Южной Америки, Африки, тропической Азии и Австралии вме# сте взятых (Рис. 4.37). Эти виды относятся к 72 родам и 7 эндемичным семействам (Камалтинов, 2002), образовавшимся, вероятно, из голарктического Gammarus (Englisch et al., 2003; Macdonald et al., 2005). Ихтиофауна озера включает 56 видов и подвидов рыб 14 семейств (Sideleva, 1994), из них 37 эндемичных видов (Павлов, Ос# троумов, 1998). Примечателен букет видов бычков Cottotoidei, состоящий из 29 энде# мичных видов (11 родов). Анализ их возраста методом генетических часов показыва# ет, что они начали дивергировать только в плейстоцене, не ранее 2 млн.л.н. (Sherba# kov, 1999). Высокий эндемизм свойствен и другим группам. В то же время насекомых, доминирующих по числу видов в окрестных водоёмах, кроме 17 видов эндемичных ручейников в Байкале нет. Тщательное изучение распределения отдельных видов показывает, что, хотя не# которые активно передвигающиеся сибирские виды могут быть найдены в байкаль# ском биогеографическом районе, а наиболее эврибионтные байкальские эндемы вы# ходят за его пределы, граница биогеографического региона, населённого эндемич# ной байкальской биотой, весьма резка. * Наяды — крупные пресноводные двустворчатые моллюски, которых объединяют в отряд (или надсемейство) Unioniformes. В Голарктике обитают Unionidae (перловицы, беззубки) и пресноводные жемчужницы Margaritiferidae. 342 4. Континентальные водоёмы Рис. 4.4. Основные виды животных пелагиали Байкала (из: Кожов, 1962). Предложено несколько объяснений существования столь резкой границы меж# ду байкальской и сибирской биотами: – изменение строения воды из#за большой глубины озера (Верещагин, 1935, 1940b; Бирштейн, 1946; Берг, 1949б); – отличия в температуре воды и содержании в ней кислорода; – взаимодействие голарктической и байкальской фаун (Леванидова, 1948). Первое объяснение ныне можно восприни
