МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «ТУЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт естественнонаучный Кафедра биологии Хапкина А.В. доцент, к.б.н. КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ по дисциплине «БИОЛОГИЯ» Уровень профессионального образования: высшее образование – специалитет специальность: 31.05.01 Лечебное дело Квалификация выпускника: врач общей практики Форма обучения: очная Тула 2015 Рассмотрено на заседании кафедры Биологии протокол №_1_ от " _28_ " _августа_ 2015 г. Зав. кафедрой________________ Е.Н. Музафаров Содержание Лекция 1…………………………………………………………………… Лекция 2…………………………………………………………………… Лекция 3…………………………………………………………………… Лекция 4…………………………………………………………………… Лекция 5…………………………………………………………………… Лекция 6…………………………………………………………………… Лекция 7…………………………………………………………………… Лекция 8………………………………………………………………….... Лекция 9…………………………………………………………………… Лекция 10………………………………………………………………….. Лекция 11………………………………………………………………….. Лекция 12………………………………………………………………….. Лекция 13………………………………………………………………….. Лекция 14………………………………………………………………….. Лекция 15………………………………………………………………….. Лекция 16………………………………………………………………….. Лекция 17………………………………………………………………….. Лекция 18………………………………………………………………….. Лекция 19………………………………………………………………….. Лекция 20………………………………………………………………….. Лекция 21………………………………………………………………….. Лекция 22………………………………………………………………….. Лекция 23………………………………………………………………….. Лекция 24………………………………………………………………….. Лекция 25………………………………………………………………….. Лекция 26………………………………………………………………….. Лекция 27………………………………………………………………….. Лекция 28………………………………………………………………….. Лекция 29………………………………………………………………….. Лекция 30………………………………………………………………….. Лекция 31………………………………………………………………….. Лекция 32………………………………………………………………….. Лекция 33………………………………………………………………….. Лекция 34………………………………………………………………….. Библиографический список ……………………………………………… 4 23 37 46 52 54 55 60 63 66 68 69 71 73 76 78 85 94 100 111 119 126 130 137 143 146 150 154 161 167 172 180 190 199 207 Лекция 1. Тема: Введение. Биология как наука. Общая характеристика жизни. Биология клетки. Клетка – элементарная биологическая система. План: 1. Введение 1.1. Биология как наука 1.2. Предмет биологии 1.3. Биологические науки, их задачи, объекты изучения. 1.4. Методы биологии, человек как объект биологии. 1.5. Биосоциальная природа человека. 2. Общая характеристика жизни. 2.1. Развитие представлений о сущности жизни. Определение жизни. 2.2. Основные свойства живого 2.3. Иерархические уровни организации жизни. 2.4. Биологические системы. Энтропия как мера необратимости природных процессов. 3. Клетка – элементарная биологическая система. 3.1. Клеточная теория, основные положения, современное состояние. 3.2. Типы клеточной организации. 3.3. Структурно-функциональная организация прокариотических клеток. 3.4. Структурно-функциональная организация эукариотических клеток. 3.5. Поток информации, энергии и вещества в клетке. 1. Биология как наука Биология - наука о жизни, об общих закономерностях строения, существования и развития живых существ. Биология, как и любая наука, имеет предмет исследования, цель и методы исследования. Предметом исследования биологии служат живые организмы, самые различные живые системы, их строение, физиология, поведение, индивидуальное и историческое развитие организмов, их взаимоотношения друг с другом и с окружающей средой. Термин биология (от греч. биос - жизнь, логос - наука) был введен в начале XIX в. (1802 г.) Ж.-Б. Ламарком. (До него в 1797 г. употреблялся немецким профессором анатомии Т. Рузом. Ламарк предложил его одновременно и независимо с Г. Тревиранусом.) для обозначения науки о жизни как особом явлении природы. Все науки делят на: - естественные; - технические; - общественные; философские. Биология относится к естественным наукам. Цель: познание определенных закономерностей жизнедеятельности и развития биологических систем. Современная биология представляет комплекс наук, изучающих биологические системы разных уровней. Отдельные биологические науки возникли вследствие постепенного обособления более узких областей углубленного изучения природы. 1.3. Биологические науки, их задачи, объекты изучения. Вирусы – вирусология, бактерии (микроорганизмы) - микробиология; микология – грибы. Растения - ботаника. Зоология - протозоология. В зоологии выделяют узкие науки: гельминтология, акарология, арахнология, энтомология, ихтиология, батрахология (земноводные), герпетология, орнитология, маммалогия. Антропология – наука о человеке. Все эти разделы биологии имеют отношение к медицине. Одновременно с дифференциацией по объектам исследования, шла дифференцировка на дисциплины, изучающие форму, строение (морфология, цитология, анатомия, гистология), функции (физиология) и развитие (эмбриология, эволюция, филогения) организмов. При этом было убедительно показана взаимосвязь строения и функции. Разные уровни организации живого изучают: молекулярная биология – наука, исследующая общие свойства и проявления жизни на молекулярном уровне цитология – наука о клетках, гистология – наука о тканях. Изучением коллективной жизни и сообществ живых организмов занимаются: этология – наука о поведении животных, экология – наука об отношениях различных организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Изучение молекулярной биологии привело к интеграции ее с химией и развитию биохимии. Физические процессы в организме изучает биофизика. При использовании биологических знаний в разных областях человеческой деятельности выделяют такие дисциплины, как биотехнология – совокупность промышленных методов, позволяющих использовать живые организмы и отдельные их части для производства ценных для человека продуктов (аминокислот, витаминов, гормонов и др.); агробиология – комплекс знаний о возделывании сельскохозяйственных культур. Биология не изолированная дисциплина, она связана с техническими дисциплинами (бионика - технические системы анализа живых систем), космической биологией и астрономией. 1.4. Методы биологии Основными методами в биологии являются: 1. Описательный 2. Сравнительный 3. Экспериментальный 4. Исторический Описательный метод основан на наблюдении и описании наблюдений. Собирание и описание фактов были главным приемом исследования в раннем периоде развития биологии, но не утратил значения и в настоящее время. Сравнительный метод помогал систематизировать накопленные данные (17в.- создание классификации животных и растений К.Линнеем, 1839 г. - создание клеточной теории Т. Шванном и М. Шлейденом.). Происходит установление различий и сходства между объектами, целым и частью. Исторический метод утвердился в биологии во второй половине XIX в. благодаря Ч. Дарвину. Метод выясняет закономерности появления и развития организмов, их структуры и функции. Сравнение ископаемых форм и разнообразных древних видов позволило сформировать эволюционное учение. Экспериментальный метод позволяет ученому активно воздействовать на природные явления путем постановки опытов. При этом можно точно учитывать условия, изменять течение процесса в нужном направлении и добиться повторяемости. Метод начал применять Гарвей в 17 в. для изучения давление крови. Широко метод применяется с XIX в., когда в физиологии стали использовать большое количество инструментальных методик. В настоящее время метод имеет исключительные возможности в изучении явлений жизни. Это определяется использованием сложных приборов и электроники в медико-биологических исследованиях, что позволяет моделировать сложные процессы. 1.5. Биосоциальная природа человека. На планете среди других существ людям принадлежит уникальное место. Это обусловлено приобретением ими в процессе антропогенеза особого качества – социальной сущности. Это означает, что уже не биологические механизмы, а в первую очередь общественное устройство, производство, труд обеспечивают выживание, всесветное и даже космическое расселение, благополучие человечества. Социальность, однако, не противопоставляет людей остальной живой природе. Приобретение этого качества указывает лишь на то, что отныне историческое развитие представителей вида Homo Sapiens, т.е. человечества, подчиняется законам общественного, а не биологического развития. Человек остается включенным в систему органического мира. Этот мир складывался и развивался на протяжении большей части истории планеты независимо от человеческого фактора. Человек возник на определенном этапе развития органического мира. Человечество составляет своеобразный, но неотъемлемый компонент биосферы. Благодаря животному происхождению жизнедеятельность человеческого организма основывается на фундаментальных биологических механизмах, которые составляют его биологическое наследство. Биологическому наследству, формировавшемуся в процессе эволюции жизни, отводится видная роль в патологии человека. Развитие жизни в одной из ее ветвей привело к появлению современного человека, объединяющего в себе биологическое и социальное. Эти взаимоотношения нельзя представить как простое сочетание или подчинение одного другому. Биологические процессы совершаются в организме человека, им принадлежит фундаментальная роль в определении важнейших сторон жизнеобеспечения и развития. Вместе с тем эти процессы в популяциях людей не дают результата, закономерного и обязательного для популяций остальных представителей мира живых существ. В условиях современной энергетической и технической оснащенности воздействие человечества на биосферу оказывается по своим результатам таким, что уже невозможно, даже с медицинской точки зрения, дальнейшее игнорирование людьми своей собственной биологии, своего биологического наследства. 2. Общая характеристика жизни. 2.1. Развитие представлений о сущности жизни. Определение жизни. Многие ученые и философы давали определения понятию «жизнь», однако строгого и четкого определения понятия «жизнь» не существует, поскольку поразительное многообразие жизни создает большие трудности для ее однозначного и исчерпывающего определения как особого явления природы. Во многих определениях жизни, предлагавшихся выдающимися мыслителями и учеными, указываются ведущие свойства, качественно отличающие (по мнению того или иного автора) живое от неживого. К примеру, жизнь определяли как «питание, рост и одряхление» (Аристотель); «стойкое единообразие процессов при различии внешних влияний» (Г. Тревиранус); «совокупность функций, сопротивляющихся смерти» (М. Биша); «химическую функцию» (А. Лавуазье); «сложный химический процесс» (И.П. Павлов). Неудовлетворенность ученых этими определениями понятна. Наблюдения показывают, что свойства живого не носят исключительного характера и по отдельности обнаруживаются среди объектов неживой природы. Определение жизни как «особой, очень сложной формы движения материи» (А.И. Опарин) отражает ее качественное своеобразие, несводимость биологических законов к химическим и физическим. Однако оно носит общий характер, не раскрывая конкретного содержания этого своеобразия. Давались определения жизни и по субстрату, являющемуся носителем свойств живого. Жизнь можно определить как существование комплексов нуклеиновых кислот и белков в определенной клеточной среде, ее сущность заключается в поддержании достаточного постоянства этой структуры (нуклеиновая кислота + белок). Белки и нуклеиновые кислоты как химические соединения сами по себе не обладают свойствами живого. Однако их организация в нуклеопротеиды в открытой системе со сложным механизмом регуляции биохимических и биофизических процессов, обеспечивающих ее стабильность и позволяет определить данные системы, как единицы жизни. В настоящее время жизнь определяют с позиции системного подхода. Согласно определению, данному ученым-биологом М.В. Волькенштейном (1965г.), «живые организмы представляют собой открытые, саморегулирующиеся, самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот». Через живые системы проходят потоки энергии, информации, вещества. Живые организмы отличаются от неживых признаками, совокупность которых определяет их жизненные проявления. 2.2. Основные свойства живого Поразительное разнообразие жизни создает большие трудности для ее однозначного и исчерпывающего определения как особого явления природы. Был выделен комплекс свойств, обязательный для живых форм. 1. Химический состав. 2. Структурная организация. 3. Обмен веществ и энергии. Организм является по отношению к окружающей среде открытой системой. 4. Саморегуляция. При изменении условий среды происходит саморегуляция жизненных процессов по принципу обратной связи, направленная на восстановление гомеостаза. 5. Целостность (непрерывность) и дискретность (прерывистость). 6. Самовоспроизведение (репродукция). 7. Наследственность и изменчивость. 8. Рост и развитие. 9. Раздражимость и возбудимость. Рефлексы (условные и безусловные). Таксисы, тропизмы, настии. 2.3. Иерархические уровни организации жизни Живая природа является целостной, но не однородной системой, состоящей из множества элементов, связанных друг с другом. Принцип дискретности лег в основу представлений об уровнях организации живой материи. Уровень организации — это функциональное место биологической структуры определенной степени сложности в общей «системе систем» живого. В живой природе выделяют следующие уровни организации: 1. Молекулярный. Начальный уровень организации живого. Представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов, находящихся в клетках. 2. Клеточный. С этого уровня начинается жизнь. Клетка является элементарной структурной и функциональной единицей живого. Вирусы, будучи неклеточной формой организации живого, проявляют свои свойства как живые организмы, только внедрившись в клетки. 3. Тканевый. У растений 4 основных типа: меристема; проводящая; защитная; паренхима (основная). У животных 4 основных типа тканей: эпителиальные; соединительные; мышечные; нервная. 4.Органный. Системы тканей образуют органы. 5.Организменный. Представлен одноклеточными и многоклеточными организмами. 6.Популяционно-видовой. Организмы объединяются в популяции. Популяция представляет собой систему надорганизменного порядка. Совокупность популяций образует вид. 7. Биоценотический. Виды различных живых организмов не существуют отдельно друг от друга, и их совокупность образует биоценоз. На этом уровне осуществляются круговороты веществ и энергии, связанные с жизнедеятельностью организмов. 8. Биосферный. Это самый высокий уровень организации. Все многообразие биоценозов представляет оболочку Земли, в которой существует жизнь и которая называется биосферой. В своем развитии системы проходят ряд устойчивых состояний, разделенных периодами неустойчивости, с которыми связано возникновение новой информации. В каждом из таких периодов возможен выбор между несколькими вариантами дальнейшего развития, но в целом процесс закономерно достигает определенного конечного результата. В периоды неустойчивости система отличается повышенной чувствительностью к действию разнообразных факторов (критические периоды). 2.4. Биологические системы. Энтропия как мера необратимости природных процессов. В соответствии с общими положениями теории систем, обычно различают три вида систем: 1) изолированные, которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни энергией, 2) закрытые, которые обмениваются с соседними энергией, но не веществом (например, космический корабль), и 3) открытые, которые обмениваются с соседними и веществом, и энергией. Практически все биологические системы относятся к типу открытых. Существование систем немыслимо без связей. Последние делят на прямые и обратные. Прямой называют такую связь, при которой один элемент (А) действует на другой (В) без ответной реакции. Примером такой связи может быть действие солнца на земные процессы. При обратной связи элемент В отвечает на действие элемента А. Обратные связи бывают положительными и отрицательными. Положительная обратная связь ведет к усилению процесса в одном направлении. Пример ее - заболачивание территории после вырубки леса. Отрицательная обратная связь действует таким образом, что в ответ на усиление действия элемента А увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента В. Такая связь позволяет сохраняться системе в состоянии устойчивого динамического равновесия. Это наиболее распространенный и важный вид связей в биологических системах. На них, прежде всего, базируется устойчивость и стабильность биосистем. Пример такой связи – регуляторные взаимоотношения гипоталамо-гипофизарной системы с железой. При стимулирующем влиянии гипоталамо-гипофизарной системы на какую-то железу организма, последняя в ответ на усиливающее воздействие увеличивает синтез гормона. Увеличение концентрации гормона приводит к изменению интенсивности протекания какого-то процесса, оказывает влияние на структуры мозга, и приводит к подаче сигнала о снижении активности синтеза данной железой, уменьшению концентрации гормона, что приводит к изменению интенсивности протекания какого-то процесса, опять оказывает влияние на структуры мозга, и приводит к подаче усиливающего сигнала гипоталамо-гипофизарной системой. Одно из отрицательных проявлений деятельности человека в природе связано с нарушением этих связей в экосистемах, что может привести к разрушению экосистем или переходу их в другое состояние. Например, умеренное загрязнение водной среды органическими и биогенными (необходимыми для жизнедеятельности организмов) веществами обычно сопровождается интенсификацией деятельности организмов, потребляющих эти вещества, результатом чего является самоочищение водоемов. Перегрузка же среды загрязняющими веществами на определенном этапе ведет к угнетению или уничтожению организмов-санитаров, переводу установившихся обратных связей в прямые, переходу системы на другой уровень. В результате неизбежным становится прогрессирующее загрязнение, обеднение водной среды кислородом и превращение чистых озерных или текущих вод в системы болотного типа. Энергетические процессы в биологических системах подчиняются первому и второму началам термодинамики. Согласно закону сохранения энергии (первое начало термодинамики), при химических и физических превращениях она не исчезает и не образуется вновь, а переходит из одной формы в другую. Поэтому теоретически любой процесс должен протекать одинаково легко в прямом и обратном направлениях. В природе такового, однако, не наблюдается. Без воздействий извне процессы в системах идут в одном направлении: теплота переходит от более теплого объекта к холодному, в растворе молекулы перемещаются из зоны высокой концентрации в зону с малой концентрацией и т. д. При этом часть энергии при любых ее превращениях рассеивается (теряется) в виде тепла (второе начало термодинамики). Мерой необратимости природных процессов, необратимого рассеивания энергии, служит энтропия, количество которой в системе обратно пропорционально степени упорядоченности (структурированности). Закономерности изменения энтропии описываются вторым началом термодинамики. Согласно второму началу термодинамики все процессы, самопроизвольно протекающие в энергетически изолированных системах, развиваются в направлении понижения упорядоченности, т.е. возрастания энтропии. Значение энтропии становится максимальным по мере достижения биологической системой состояния равновесия. В то же время, по мере роста и развития, живые организмы, наоборот, усложняются и характеризуются низкой энтропией, что, казалось бы, противоречит второму началу. На самом деле это мнимое противоречие. Дело в том, что живые организмы представляют собой открытые системы. Организмы питаются, поглощая при этом энергию и вещества извне, выделяют в окружающую среду тепло и продукты жизнедеятельности, наконец, погибают и разлагаются. По образному выражению известного физика XX в. Э. Шредингера, «организм питается отрицательной энтропией». Необходимо рассматривать систему «организм-среда обитания». Совершенствуясь и усложняясь, организмы вносят хаос в окружающий их мир. Внутри системы, в «живой» части, свободная энергия увеличивается, а энтропия, соответственно, понижается, так как: ∆G= ∆H — T∆S, где ∆G — изменение свободной энергии, ∆H — изменение энтальпии, T — температура, ∆S — изменение энтропии. В «мертвой» же части системы (в окружающей среде) — свободная энергия, напротив, уменьшается, а энтропия возрастает. Представим модель «человек-среда». Человек — это открытая система. Изменение его энтропии слагается из двух частей: производства энтропии в результате процессов, протекающих внутри организма diS и притока или оттока энтропии извне deS: dS = diS + deS. Величина diS положительна, она сохраняется и при изоляции человека от окружающей среды. Знак deS зависит от частных обстоятельств. Возможно неравновесное, стационарное состояние открытой системы, при котором общая энтропия системы изменяется: dS = 0, deS = - diS. В этом случае производство энтропии внутри системы (человек) компенсируется ее оттоком в окружающую среду. При этом в окружающей среде энтропия возрастает, а значит, увеличивается неупорядоченность. Сформированный, здоровый человек долго прибывает в таком неравновесном стационарном состоянии. Однако растущие и развивающиеся дети и стареющие, больные люди пребывают в нестационарном состоянии. Итак, живые организмы и все нормально функционирующие биосистемы характеризуются высокой степенью упорядоченности слагающих их элементов. Они сохраняют (поддерживают) определенный уровень энергии и тем самым противостоят энтропии. Мертвый организм характеризуется максимальной неупорядоченностью элементов (структур), в результате чего приходит в равновесие с окружающей его средой (температура его тела выравнивается с температурой среды, составляющие его химические элементы и соединения включаются в процессы круговорота и становятся частью среды). Чем выше организованность системы (упорядоченность), тем значительнее ее негэнтропия. Опасно любое вмешательство в систему, которое ведет к снижению ее негэнтропии, а, следовательно, устойчивости и способности противостоять внешним возмущениям. Основным свойством нормально функционирующих природных биосистем является способность извлекать энергию из внешней среды (в конечном итоге - солнечную энергию) и тем самым поддерживать свою высокую упорядоченность. При снижении негэнтропии система перестает быть устойчивой и может погибнуть. Например, в природной экологической системе деятельность человека, если она превышает определенные пределы, приведет к снижению негэнтропии системы, а, следовательно, уменьшит ее способность поддерживать себя в устойчивом состоянии, в результате чего система может перейти к полной неупорядоченности (максимальной энтропии) и гибели. 3. Клетка – элементарная биологическая система. 3.1. Клеточная теория, основные положения, современное состояние. Клетка представляет собой обособленную, наименьшую по размерам структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может в подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свойства в самой себе, а также передавать их в ряду поколений. Клетка, таким образом, несет полную характеристику жизни. Вне клетки не существует настоящей жизнедеятельности. Поэтому в природе планеты ей принадлежит роль элементарной структурной, функциональной и генетической единицы. Это означает, что клетка составляет основу строения, жизнедеятельности и развития всех живых форм — одноклеточных, многоклеточных и даже неклеточных. Благодаря заложенным в ней механизмам клетка обеспечивает обмен веществ, использование биологической информации, размножение, свойства наследственности и изменчивости, обусловливая тем самым присущие органическому миру качества единства и разнообразия. Занимая в мире живых существ положение элементарной единицы, клетка отличается сложным строением. При этом определенные черты обнаруживаются во всех без исключения клетках, характеризуя наиболее важные стороны клеточной организации как таковой. Клеточная теория сформулирована немецким исследователем, зоологом Т. Шванном (1839). Поскольку при создании этой теории Шванн широко пользовался работами ботаника М. Шлейдена, последнего по праву считают соавтором клеточной теории. Исходя из предположения о схожести (гомологичности) растительных и животных клеток, доказываемой одинаковым механизмом их возникновения, Шванн обобщил многочисленные данные в виде теории, согласно которой клетки являются структурной и функциональной основой живых существ. В конце XIX столетия немецкий патолог Р. Вирхов на основе новых фактов пересмотрел клеточную теорию. Ему принадлежит вывод о том, что клетка может возникнуть лишь из предсуществующей клетки. Им также создана вызвавшая критику концепция «клеточного государства», согласно которой многоклеточный организм состоит из относительно самостоятельных единиц (клеток), поставленных в своей жизнедеятельности в тесную зависимость друг от друга. Клеточная теория в современном виде включает три главных положения. Первое положение соотносит клетку с живой природой планеты в целом. Оно утверждает, что жизнь, какие бы сложные или простые (например, вирусы) формы она ни принимала, в ее структурном, функциональном и генетическом отношении обеспечивается в конечном итоге только клеткой. Выдающаяся роль клетки как первоисточника жизни обусловливается тем, что именно она является биологической единицей, с помощью которой происходит извлечение из внешней среды, превращение и использование организмами энергии и веществ. Непосредственно в клетке сохраняется и используется биологическая информация. Второе положение указывает, что в настоящих условиях единственным способом возникновения новых клеток является деление предсуществующих клеток. В обосновании клеточной природы жизни на Земле тезису о единообразии путей возникновения клеток принадлежит особая роль. Именно этот тезис был использован М. Шлейденом и Т. Шванном для обоснования представления о гомологии разных типов клеток. Современная биология расширила круг доказательств этому. Независимо от индивидуальных структурно-функциональных особенностей все клетки одинаковым образом: а) хранят биологическую информацию, б) редуплицируют генетический материал с целью его передачи в ряду поколений, в) используют информацию для осуществления своих функций на основе синтеза белка, г) хранят и переносят энергию, д) превращают энергию в работу, е) регулируют обмен веществ. Третье положение клеточной теории соотносит клетку с многоклеточными организмами, для которых характерен принцип целостности и системной организации. Для системы свойственно наличие новых качеств благодаря взаимному влиянию и взаимодействию единиц, составляющих эту систему. Структурно-функциональными единицами многоклеточных существ являются клетки. Вместе с тем многоклеточный организм характеризуется рядом особых свойств, которые нельзя свести к свойствам и качествам отдельных клеток. В третьем положении клеточной теории мы встречаемся с проблемой соотношения части и целого. Системный подход как научное направление используется в биологических исследованиях с начала прошлого столетия. Системный характер организации и функционирования свойствен не только организму, но и другим главным биологическим образованиям — геному, клетке, популяции, биогеоценозу, биосфере. 3.2. Типы клеточной организации В природе существует значительное разнообразие клеток, различающихся по размерам, форме, химическим особенностям. Число же главных типов клеточной организации ограничено двумя. Выделяют прокариотический и эукариотический типы с подразделением второго на подтип, характерный для простейших организмов, и подтип, характерный для многоклеточных. 3.3. Структурно-функциональная организация прокариотической клетки Клеткам прокариотического типа (рис. 1.1) свойственны малые размеры (не более 0,5—3,0 мкм в диаметре или по длине), отсутствие обособленного ядра, так что генетический материал в виде ДНК не отграничен от цитоплазмы оболочкой. В клетке отсутствует развитая система мембран. Генетический аппарат представлен ДНК единственной кольцевой хромосомы, которая лишена основных белков — гистонов (гистоны являются белками клеточных ядер). Благодаря значительному количеству диаминокислот аргинина и лизина гистоны имеют щелочной характер. Различия прокариотических и эукариотических клеток по наличию гистонов указывают на разные механизмы регуляции функции генетического материала. В прокариотических клетках отсутствует клеточный центр. Не типичны внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение. Время, необходимое для образования двух дочерних клеток из материнской (время генерации), сравнительно мало и исчисляется десятками минут. К прокариотическому типу клеток относятся бактерии и сине-зелёные водоросли. Рис. 1.1. Типичные черты структурной организации клеток. А - прокариотическая; Б эукариотическая растительная; В – животная. 3.4. Структурно-функциональная организация эукариотической клетки Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами. Особенностью организмов простейших (рис. 1.2) является то, что они (исключая колониальные формы) соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в физиологическом — полноценной особи. В связи с этим одной из черт клеток части простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных образований, выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных органов, Рис. 1.2. Структурная организация аппаратов и систем органов одноклеточного организма (инфузория): 1-генеративное ядро, 2- цитостом с многоклеточного организма. Таковы цитофарингсом, 3- порошица, 4(например, у инфузорий) цитостом, сократительные вакуоли, 5пищеварительные вакуоли, 6цитофарингс и порошица, аналогичные вегетативное ядро, 7- гиалоплазма, 8пищеварительной системе, и реснички сократительные вакуоли, аналогичные выделительной системе. В традиционном изложении клетку растительного или животного организма описывают как объект, отграниченный оболочкой, в котором выделяют ядро и цитоплазму. В ядре наряду с оболочкой и ядерным соком обнаруживаются ядрышко и хроматин. Цитоплазма представлена ее основным веществом (матриксом, гиалоплазмой), в котором распределены включения и органеллы. Общие свойства биологических мембран Биологические мембраны выполняют ряд функций: отграничивающую или барьерную (отделяют клеточное содержимое от внешней среды), - регуляции (регулируют обмен между клеткой и средой). Все клеточные мембраны построены по общему принципу: это тонкие липидопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который включены молекулы белка. Практически для всех мембран характерно наличие углеводного компонента. Углеводный компонент представлен главным образом гликопротеинами – молекулами белков, ковалентно связанных с цепочками углеводов. Предложено несколько схем взаимоотношения в мембране основных химических компонентов — белков и липидов, а также веществ, размещаемых на мембранной поверхности. По современной гипотезе, мембрана является жидкой «мозаичной» структурой. Рис.1.3. Молекулярная организация биологической мембраны:1 - бимолекулярный слой липидов, 2 - белки Строение типичной клетки многоклеточного организма Клетки многоклеточных организмов, как животных, так и растительных, обособлены от своего окружения оболочкой. Клеточная оболочка, или плазмалемма (рис. 1.4), животных клеток образована мембраной, покрытой снаружи слоем гликокаликса толщиной 10—20 нм. Основными составляющими гликокаликса служат комплексы полисахаридов с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды). Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой цитоплазмы толщиной 0,1—0,5 мкм, в котором не встречаются рибосомы и пузырьки, но в значительном количестве находятся микротрубочки и микрофиламенты, имеющие в своем составе сократимые белки. Плазмалемма выполняет отграничивающую, барьерную и транспортную функции. Рис.1.4. Схема строения плазматической мембраны: часть белков и липидов связана с полисахаридами, образуя слой гликокаликса. В клетке выделяют ядро и цитоплазму. В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы. Функционально цитоплазматический матрикс является внутренней средой клетки, местом осуществления внутриклеточного обмена. Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты). Органеллы — это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции. Выделяют органеллы общего значения и специальные. Специальные органоиды в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции. К органеллам общего значения относят эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы, лизосомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. Эндоплазматическая сеть, или вакуолярная система, обнаружена в клетках всех растений и животных. Она представляет собой систему мембран, формирующих сеть канальцев и цистерн. Непосредственным продолжением эндоплазматической сети являются ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и наружная мембрана (плазмалемма), расположенная на периферии клетки. В совокупности внутриклеточные канальцы и цистерны образуют целостную систему, называемую вакуолярной. Наиболее развита вакуолярная система в клетках с интенсивным обменом веществ. Предполагают ее участие в активном перемещении внутри клетки жидкостей, как тех, которые синтезируются в клетке, так и поступающих извне. Часть мембран несет на себе рибосомы, на другой части рибосом нет. В связи с этим различают два типа эндоплазматической сети — гранулярную (или шероховатую) и гладкую. Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены рибосом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы. Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического состояния клетки, характера обмена и при дифференцировке. Рибосома — это небольшая округлая частица диаметром 20—30 нм. Рибосомы любых органов — от бактерий до млекопитающих — характеризуются сходством структуры и состава. В состав их входят белок и рибосомальная РНК. Рибосома состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом (от 5 до 70) наподобие нитки бус. Такую структуру называют полисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. На полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма. Пластинчатый комплекс Гольджи построен из мембран и образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20) до нескольких сотен и даже тысяч на клетку. Диктиосома представлена стопкой из 3—12 уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки. В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. Митохондрии - это структуры округлой или палочковидной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5 мкм и длиной обычно до 5—10 мкм. В большинстве животных клеток количество митохондрий колеблется от 150 до 1500. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания - кристы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено однородным веществом - матриксом органеллы. Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в виде энергии фосфатных связей АТФ (в виде биологически используемой формы). В целом этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В энергетической функции митохондрий активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. На внутренней мембране находится цепь переноса электронов (окисление) и ферменты, катализирующие реакции окисления. В матриксе митохондрий размещен собственный аппарат биосинтеза белка. Он представлен молекулой ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК) и ферментами. Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2—0,4 мкм, которые содержат набор ферментов, разрушающие большие молекулы сложных органических соединений (нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов). Их оболочка образована одинарной мембраной. Функция лизосом — внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. Лизосомы играют существенную роль в индивидуальном развитии организмов, разрушая временные органы эмбрионов и личинок, например, жабры и хвост у головастиков лягушки. Они встречаются в любых растительных и животных клетках. К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки — длинные тонкие цилиндры, имеющие диаметр около 24 нм. Оболочка микротрубочек трехслойная, толщиной около 5 нм. Микротрубочки формируются в результате полимеризации белка тубулина. В делящихся клетках они образуют нити веретена, входят в состав ресничек и жгутиков подвижных клеток, т. е. структур, связанных с движением, и содержат фермент АТФ-азу. Кроме того, они играют опорную роль, являясь как бы цитоскелетом, поддерживающим определенную форму всей клетки и ее органоидов, а также принимают участие в транспорте воды, ионов и некоторых молекул. Микрофиламентами называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы. По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10 нм — промежуточные филаменты. В клетках разных тканей они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют механическую, каркасную функцию. Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, в состав которого входят 1 или 2 центриоли. Центриоль (под электронным микроскопом) имеет вид полого цилиндра (длиной 300—500 нм). Ее стенка образована 27 микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза. Клеточное ядро может быть округлое, шарообразное, удлиненное или лопастное. Размеры ядра, как правило, зависят от величины клетки: при увеличении объема цитоплазмы растет объем ядра. Ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран - внутренней и наружней. Ядерная оболочка пронизана порами диаметром 10-20 нм, через которые транспортируются нуклеиновые кислоты и белки. С наружней мембраной могут быть связаны элементы ЭПС. Функциональная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра. Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белки. Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созревание рибосомальных РНК (рРНК). Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками. Хроматин является интерфазной формой существования хромосом клетки и состоит из комплекса ДНК, РНК и белков. В делящихся клетках хроматин организуется в хромосомы. В целом ядро является местом хранения генетической информации клетки и репликации ДНК. В нем происходят процесс транскрипции ДНК в РНК различных типов в тесном взаимодействии с цитоплазмой ядро участвует в обеспечении экспрессии генетической информации и контролирует процессы жизнедеятельности клетки. 5. Поток информации, энергии и вещества в клетке. Жизнедеятельность клетки как единицы биологической активности обеспечивается совокупностью взаимосвязанных, приуроченных к определенным внутриклеточным структурам, упорядоченных во времени и пространстве обменных (метаболических) процессов. Эти процессы образуют три потока: информации, энергии и веществ. Поток информации Благодаря наличию потока информации клетка на основе многовекового эволюционного опыта предков приобретает структуру, отвечающую критериям живого, поддерживает ее во времени, а также передает в ряду поколений. В потоке информации участвуют ядро (конкретно ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (мРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуру и используются в качестве катализаторов или структурных белков (рис.2.7). Кроме основного по объему заключенной информации ядерного генома в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях - и хлоропластов. Внутриклеточный поток энергии Поток энергии у представителей разных групп организмов обеспечивается механизмами энергообеспечения — брожением, фото- или хемосинтезом, дыханием. Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления низкокалорийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот, а также использование выделяемой энергии для образования высококалорийного клеточного «топлива» в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия АТФ непосредственно или будучи перенесена на другие макроэргические соединения (например, креатинфосфат), в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы—химическую (синтезы), осмотическую (поддержание перепадов концентрации веществ), электрическую, механическую, регуляторную. Макроэргическим называют соединение, в химических связях которого запасена энергия в форме, доступной для использования в биологических процессах. Универсальным соединением такого рода и служит АТФ. Основное количество энергии заключено в связи, присоединяющей третий остаток фосфорной кислоты. Среди органелл животной клетки особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, выполняющим функцию окислительного фосфорилирования, а также матриксу цитоплазмы, в котором протекает процесс бескислородного расщепления глюкозы — анаэробный гликолиз (рис. 2.8). Из двух механизмов, обеспечивающих жизнедеятельность клетки энергией, анаэробный гликолиз менее эффективен. В связи с неполным (в отсутствие кислорода) окислением, прежде всего глюкозы, в процессе гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10% энергии. Недоокисленные продукты гликолиза (пируват) поступают в митохондрии, где в условиях полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ до АТФ, отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию. Из преобразователей энергии химических связей АТФ в работу наиболее изучена механохимическая система поперечнополосатой мышцы. Она состоит из сократительных белков (актомиозиновый комплекс) и фермента аденозинтрифосфатазы, расщепляющего АТФ с высвобождением энергии. Особенность потока энергии растительной клетки состоит в наличии фотосинтеза — механизма преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Механизмы энергообеспечения клетки отличаются эффективностью. Коэффициенты полезного действия хлоропласта и митохондрии, достигая соответственно 25 и 45—60%, существенно превосходят аналогичный показатель паровой машины (8%) или двигателя внутреннего сгорания (17%). Внутриклеточный поток веществ Реакции дыхательного обмена не только поставляют энергию, но и снабжают клетку строительными блоками для синтеза разнообразных молекул. Ими являются многие продукты расщепления пищевых веществ. Особая роль в этом принадлежит одному из этапов дыхательного обмена — циклу Кребса, осуществляемому в митохондриях. Через этот цикл проходит путь углеродных атомов (углеродных скелетов) большинства соединений, служащих промежуточными продуктами синтеза химических компонентов клетки. В цикле Кребса происходит выбор пути превращения того или иного соединения, а также переключение обмена клетки с одного пути на другой, например, с углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и образования углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот (рис. 2.9). Лекция 2. Тема: Закономерности существования клетки во времени. Жизненный цикл клетки. Типы деления клеток. Структурнофункциональная организация наследственного материала у про- и эукариот. План. 1. Закономерности существования клетки во времени. 1.1. Жизненный цикл клетки. 1.2. Типы деления клеток: 1.2.1. Амитоз 1.2.2. Митоз 1.2.3. Мейоз 2. Структурно-функциональная организация наследственного материала у про- и эукариот. 2.1. Ген как единица наследственности и изменчивости. 2.2. Формирование представлений об организации материала наследственности 2.3. Химическая организация генетического материала 2.3.1. ДНК – носитель наследственной информации 2.3.2. Химическая организация гена 2.3.3. Структура ДНК. 2.4. Самовоспроизведение генетического материала. Репликация ДНК. 2.5. Репарация. Виды репарации. 1. Закономерности существования клетки во времени. 1.1. Жизненный цикл клетки. Жизненный цикл (клеточный и/или митотический цикл) — это период жизнедеятельности клетки от момента ее появления до гибели или образования дочерних клеток. Клеточный (митотический цикл) состоит из деления клетки и интерфазы. Интерфаза (период жизнедеятельности клетки между делениями) имеет 3 стадии: G1, S, G2. Пресинтетическая фаза. Синтетическая фаза. Постсинтетическая фаза. Клеточный цикл может быть изображен в виде круга, на котором отмечены отдельные фазы цикла. Клеточные циклы имеют разную продолжительность у одного и того же организма в зависимости от тканевой принадлежности. 2.2. Типы деления клеток 1.2.1 Амитоз — прямое деление. При этом способе деления клетка «перешнуровывается» нацело вместе с ядром. В результате из одной клетки образуются две дочерние, не идентичные друг другу, клетки. 1.2.2 Митоз — это основной способ деления соматических клеток. Митоз - деление клеток, в результате которого из одной исходной материнской клетки получаются две дочерние, идентичные друг другу. Митоз может нарушаться под влиянием неблагоприятных факторов: радиации, химических соединений, рентгеновского излучения. К митотическому делению способны как диплоидные, так и гаплоидные клетки, но дочерние клетки в любом случае содержат набор хромосом, идентичный материнской. Идентичность получается в результате механизма равномерного распределения наследственного материала между клетками за счет прохождения клетками ряда фаз Непрерывный процесс митоза подразделяют на 4 стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Фаза митоза Профаза Метафаза Анафаза Телофаза Содержание изменений Хромосомы спирализуются и приобретают вид нитей. Ядрышко разрушается. Распадается ядерная оболочка. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой сети. Резко сокращается число полисом. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки, между ними микротрубочки образуют веретено деления Заканчивается образование веретена деления. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка). Микротрубочки веретена деления связаны с кинетохорами хромосом. Каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы), соединенные в области кинетохора Связь между хроматидами нарушается, и они в качестве самостоятельных хромосом перемещаются к полюсам клетки со скоростью 0,2—5 мкм/мин. По завершении движения на полюсах собирается два равноценных полных набора хромосом. Реконструируются интерфазные ядра дочерних клеток. Хромосомы деспирализуются. Образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Материнская клетка делится на две дочерние Разновидностями митоза являются эндомитоз, политения. При политении наблюдается многократное удвоение хроматид, но они не расходятся, и в результате образуются политенные хромосомы. 1.2.3 Мейоз. Мейоз — это деление особых соматических клеток половых желез, в результате которого образуются половые клетки (гаплоидные гаметы). При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом. В этом заключается важнейшее биологическое значение мейоза, который возник и закрепился в процессе эволюции у всех видов, размножающихся половым путем Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними. Первое мейотическое деление называют редукционным, так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2n2с) гаплоидных клеток n2с. Такой результат обеспечивается благодаря особенностям профазы первого деления мейоза. В профазе I мейоза, так же как в обычном митозе, наблюдается компактная упаковка генетического материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит событие, отсутствующее в митозе: гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом, т.е. тесно сближаются соответствующими участками. В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты, числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре хроматиды. Формула генетического материала в профазе I остается 2n4c. К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укорачиваются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формирование веретена деления, с помощью которого хромосомный материал будет распределяться между дочерними клетками. Процессы, происходящие в профазе I мейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выделить несколько стадий в ее пределах. Лептотена — наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент. Пахитена — стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер — перекрест с обменом соответствующими участками. Диплотена характеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера — хиазмах. Диакинез — завершающая стадия профазы I мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т.д. Таким образом, несмотря на возникающие между гомологичными хромосомами силы отталкивания, в профазе I не происходит окончательного разрушения бивалентов. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии — диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекращают какиелибо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз. В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты, таким образом, что от каждой центромеры идет лишь одна нить к одному из полюсов веретена. В результате нити, связанные с центромерами гомологичных хромосом, направляясь к разным полюсам, устанавливают бивалентны в плоскости экватора веретена деления. В анафазе I мейоза ослабляются связи между гомологичными хромосомами в бивалентах, и они отходят друг от друга, направляясь к разным полюсам веретена деления. При этом к каждому полюсу отходит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид. В телофазе I мейоза у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК. Формула генетического материала образующихся дочерних клеток соответствует n2с. Второе мейотическое (эквационное) деление приводит к образованию клеток, в которых содержание генетического материала в хромосомах будет соответствовать их однонитчатой структуре nc. Это деление протекает, как митоз, только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом. В процессе такого деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют дочерние однонитчатые. Одна из главных задач мейоза — создание клеток с гаплоидным набором однонитчатых хромосом — достигается благодаря однократной редупликации ДНК для двух последовательных делений мейоза, а также благодаря образованию в начале первого мейотического деления пар гомологичных хромосом и дальнейшего их расхождения в дочерние клетки. Процессы, протекающие в редукционном делении, обеспечивают также не менее важное следствие — генетическое разнообразие гамет, образуемых организмом. К таким процессам относят кроссинговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов в первом мейотическом делении. 2.1. Ген как единица наследственности и изменчивости. Наследственность и изменчивость – свойства, определяющие непрерывность существования и развития живого. По современным представлениям ген — это участок молекулы ДНК, дающий информацию о синтезе определенного полипептида или нуклеиновой кислоты. Набор генов организма, которые он получает от своих родителей, называется генотипом, а содержание генов в гаплоидном наборе хромосом — геномом. Совокупность всех внешних и внутренних признаков организма, развивающихся на основе генотипа под воздействием факторов среды, называется фенотипом, а отдельный признак, определяемый одним геном — феном. 2.2. Формирование представлений об организации материала наследственности Отдельные сведения по наследованию признаков были известны очень давно, однако закономерности их передачи впервые изложил Г. Мендель. В 1900 г. заново открыли законы Г. Менделя. Потом введены термины «генетика», «ген». В начале XX в. господствовало представление о стабильности и неизменяемости генов, а также о неделимости гена. Ген является дискретной единицей. В нем выделяют цистрон, мутон и рекон. Одним из доказательств роли ДНК в передаче наследственной информации были опыты по трансформации бактерий. Было показано, что клетки невирулентных штаммов бактерий приобретают свойства вирулентных штаммов, убитых нагреванием. Было высказано предположение, что свойство вирулентности от одного штамма к другому передают фрагментами молекулы ДНК. Второе доказательство роли ДНК в передаче наследственной информации получили при описании явление трансдукции. Это способность бактериофагов переносить фрагменты ДНК от одного штамма бактерий к другому и передавать соответствующие свойства. Гипотеза «один ген — один полипептид». Таким образом, в начале 50-х годов прошлого столетия было доказано, что материальной единицей наследственности и изменчивости является ген, который имеет определенную структурно-функциональную организацию. 2.3. Химическая организация генетического материала 2.3.1. ДНК – носитель наследственной информации Нуклеиновые кислоты являются генетическим материалом всех живых организмов вплоть до самых простых вирусов. Нуклеиновые кислоты бывают двух видов: ДНК и РНК. 2.3.2. Химическая организация гена Нуклеиновые кислоты являются макромолекулами, т. е. отличаются большой молекулярной массой. Это полимеры, состоящие из мономеров — нуклеотидов. Молекула нуклеотида состоит из трех компонентов: сахара, фосфат и азотистое основание (пурин или пиримидин). Соединение нуклеотидов в макромолекулу нуклеиновой кислоты происходит путем взаимодействия фосфата одного нуклеотида с гидроксилом другого так, что между ними устанавливается фосфодиэфирная связь. В результате образуется полинуклеотидная цепь. В ней выделяют 5' и 3'-концы. 2.3.3. Структура ДНК. ДНК состоит из нуклеотидов, в состав которых входят сахар — дезоксирибоза, фосфат и одно из азотистых основании — пурин (аденин или гуанин) либо пиримидин (тимин или цитозин). Особенностью структурной организации ДНК является то, что ее молекулы включают две полинуклеотидные цепи, связанные между собой определенным образом. В соответствии с трехмерной моделью ДНК, предложенной в 1953г. американским биофизиком Дж. Уотсоном и английским биофизиком и генетиком Ф. Криком, эти цепи соединяются друг с другом водородными связями между их азотистыми основаниями по принципу комплементарности. Аденин одной цепи соединяется двумя водородными связями с тимином другой цепи, а между гуанином и цитозином разных цепей образуются три водородные связи. Такое соединение азотистых оснований обеспечивает прочную связь двух цепей и сохранение равного расстояния между ними на всем протяжении. Другой важной особенностью объединения двух полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК является их антипараллельность: 5'-конец одной цепи соединяется с 3'-концом другой, и наоборот (рис. 2.1). Данные рентгеноструктурного анализа показали, что молекула ДНК, состоящая из двух цепей, образует спираль, закрученную вокруг собственной оси. Диаметр спирали составляет 2 нм, длина шага - 3, 4 нм. В каждый виток входит 10 пар нуклеотидов. Чаще всего двойные спирали являются правозакрученными - при движении вверх вдоль оси спирали цепи поворачиваются вправо. Большинство молекул ДНК в растворе находится в правозакрученной - Вформе (В-ДНК). Однако встречаются также левозакрученные формы (ZДНК). Какое количество этой ДНК присутствует в клетках и каково ее биологическое значение, пока не установлено. Рис. 2.1. Строение ДНК. Таким образом, в структурной организации молекулы ДНК можно выделить первичную структуру - полинуклеотидную цепь, вторичную структуру - две комплементарные друг другу и антипараллельные полинуклеотидные цепи, соединенные водородными связями, и третичную структуру - трехмерную спираль с приведенными выше пространственными характеристиками. 2.4. Самовоспроизведение генетического материала. Репликация ДНК. Одним из основных свойств материала наследственности является его способность к самокопированию - репликация. Это свойство обеспечивается особенностями химической организации молекулы ДНК, состоящей из двух комплементарных цепей. В процессе репликации на каждой полинуклеотидной цепи материнской молекулы ДНК синтезируется комплементарная ей цепь. В итоге из одной двойной спирали ДНК образуются две идентичные двойные спирали. Такой способ удвоения молекул, при котором каждая дочерняя молекула содержит одну материнскую и одну вновь синтезированную цепь, называют полуконсервативным. Для осуществления репликации цепи материнской ДНК должны быть отделены друг от друга, чтобы стать матрицами, на которых будут синтезироваться комплементарные цепи дочерних молекул. Инициация репликации осуществляется в особых участках ДНК, обозначаемых ori. Они включают последовательность, состоящую из 300 нуклеотидных пар, узнаваемую специфическими белками. Двойная спираль ДНК в этих локусах разделяется на две цепи, при этом, как правило, по обе стороны от точки начала репликации образуются области расхождения полинуклеотидных цепей - репликационные вилки, которые движутся в противоположных от локуса ori направлениях. Между репликационными вилками образуется структура, называемая репликационным глазком, где на двух цепях материнской ДНК образуются новые полинуклеотидные цепи (рис 2.2, А). С помощью фермента геликазы, разрывающего водородные связи, двойная спираль ДНК расплетается в точках начала репликации. Образующиеся при этом одинарные цепи ДНК связываются специальными дестабилизирующими белками, которые растягивают остовы цепей, делая их азотистые основания доступными для связывания с комплементарными нуклеотидами, находящимися в нуклеоплазме. На каждой из цепей, образующихся в области репликационной вилки, при участии фермента ДНК-полимеразы осуществляется синтез комплементарных цепей (рис 2.2 Б). В процессе синтеза репликационные вилки движутся вдоль материнской спирали в противоположных направлениях, захватывая все новые зоны. Рис. 2.2. Область начала репликации. Репликационная вилка. А. Образование репликационного глазка. Б. Область репликационной вилки в молекуле ДНК. Разделение спирально закрученных цепей родительской ДНК ферментом геликазой вызывает появление супервитков перед репликационной вилкой. Это объясняется тем, что при расхождении каждых 10 пар нуклеотидов, образующих один виток спирали, родительская ДНК должна совершить один полный оборот вокруг своей оси. Следовательно, для продвижения репликационной вилки вся молекула ДНК перед ней должна была бы быстро вращаться, что потребовало бы большой затраты энергии. В действительности это не наблюдается благодаря особому классу белков, называемых ДНК-топоизомеразами. Топоизомераза разрывает одну из цепей ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй цепи. Это ослабляет накопившееся напряжение в двойной спирали ДНК. К высвобождающимся водородным связям нуклеотидных последовательностей разделенных родительских цепей присоединяются свободные нуклеотиды из нуклеоплазмы, где они присутствуют в виде дезоксирибонуклеозидгрифосфатов: дАТФ, дГТФ, дЦТФ, дТТФ. Комплементарный нуклеозидтрифосфат образует водородные связи с определенным основанием материнской цепи ДНК. Затем при участии фермента ДНК-полимеразы он связывается фосфодиэфирной связью с предшествующим нуклеотидом вновь синтезируемой цепи, отдавая при этом неорганический пирофосфат. Поскольку ДНК-полимераза присоединяет очередной нуклеотид к ОНгруппе в 3'-положении предшествующего нуклеотида, цепь постепенно удлиняется на ее 3'-конце. Особенностью ДНК-полимеразы является ее неспособность начать синтез новой полинуклеотидной цепи путем простого связывания двух нуклеозидтрифосфатов: необходим 3'-ОН-конец какой-либо полинуклеотидной цепи, спаренной с матричной цепью ДНК, к которой ДНК-полимераза может лишь добавлять новые нуклеотиды. Такую полинуклеотиднуй цепь называют затравкой или праймером. Роль затравки для синтеза полинуклеотидных цепей ДНК в ходе репликации выполняют короткие последовательности РНК, образуемые при участии фермента РНК-праймазы. Указанная особенность ДНК-полимеразы означает, что матрицей при репликации может служить лишь цепь ДНК, несущая спаренную с ней затравку, которая имеет свободный 3'-ОН-конец. Способность ДНК-полимеразы осуществлять сборку полинуклеотида в направлении от 5'- к 3' -концу при антипараллельном соединении двух цепей ДНК означает, что процесс репликации должен протекать на них по-разному. Действительно, если на одной из матриц (3'→5') сборка новой цепи происходит непрерывно от 5'- к 3'-концу и она постепенно удлиняется на 3'конце, то другая цепь, синтезируемая на матрице (5'→3'), должна была бы расти от 3'- к 5'-концу. Это противоречит направлению действия фермента ДНК-полимеразы. В настоящее время установлено, что синтез второй цепи ДНК осуществляется короткими фрагментами (фрагменты Оказаки) также в направлении от 5'- к 3'-концу (по типу шитья «назад иголкой»). У прокариот фрагменты Оказаки содержат от 1000 до 2000 нуклеотидов, у эукариот они значительно короче (от 100 до 200 нуклеотидов). Синтезу каждого такого фрагмента предшествует образование РНК-затравки длиной около 10 нуклеотидов. Вновь образованный фрагмент с помощью фермента ДНК- лигазы соединяется с предшествующим фрагментом после удаления его РНК-затравки (рис. 2.3, А). В связи с указанными особенностями репликационная вилка является асимметричной. Из двух синтезируемых дочерних цепей одна строится непрерывно, ее синтез идет быстрее и эту цепь называют лидирующей. Синтез другой цепи идет медленнее, так как она собирается из отдельных фрагментов, требующих образования, а затем удаления РНК-затравки. Поэтому такую цепь называют запаздывающей (отстающей). Хотя отдельные фрагменты образуются в направлении 5'→3', в целом эта цепь растет в направлении 3'→5' (рис. 5.2, А). В виду того, что от локуса ori как правило начинаются две репликационные вилки, идущие в противоположных направлениях, синтез лидирующих цепей в них идет на разных цепях материнской ДНК (рис 2.3, Б). Конечным результатом процесса репликации является образование двух молекул ДНК, нуклеотидная последовательность которых идентична таковой в материнской двойной спирали ДНК. Рассмотренная последовательность событий, происходящих в ходе репликативного синтеза, предполагает участие целой системы ферментов: геликазы, топоизомеразы, дестабилизирующих белков, ДНК-полимеразы и других, совместно действующих в области репликационной вилки (рис 2.4). Рис. 2.3. Синтез двух дочерних цепей ДНК на разных цепях материнской молекулы Репликация ДНК у про- и эукариот в основных чертах протекает сходно, однако, скорость синтеза у эукариот (около 100 нуклеотидов/с) на порядок ниже, чем у прокариот (1000 нуклеотидов/с). Причиной этого может быть образование ДНК эукариот достаточно прочных соединений с белками, что затрудняет ее деспирализацию, необходимую для осуществления репликативного синтеза. Фрагмент ДНК от точки начала репликации до точки ее окончания образует единицу репликации — репликон. Однажды начавшись в точке начала (локус ori), репликация продолжается до тех пор, пока весь репликон не будет дуплицирован. Кольцевые молекулы ДНК прокариотических клеток имеют один локус ori и представляют собой целиком отдельные репликоны. Эукариотические хромосомы содержат большое число репликонов. В связи с этим удвоение молекулы ДНК, расположенной вдоль эукариотической хромосомы, начинается в нескольких точках. В разных репликонах удвоение может идти в разное время или одновременно. Рис. 2.4. Белки, участвующие в процессе репликации ДНК 2.5. Репарация. Виды репарации. Для поддержания главных характеристик клетки или организма на протяжении их жизни, а также в ряду поколений наследственный материал должен отличаться устойчивостью к внешним воздействиям или должны существовать механизмы коррекции возникающих в нем изменений. В живой природе используются оба фактора. Третьим фактором является точность копирования нуклеотидных последовательностей материнской ДНК в процессе ее репликации. По реакционной способности молекулы ДНК относятся к категории химически инертных веществ. Известно, что роль вещества наследственности может выполнять не только ДНК, но и РНК (некоторые вирусы). Считают, что выбор в пользу ДНК обусловлен ее более низкой по сравнению с РНК реакционной способностью. Механизм репликации отличается чрезвычайно высокой точностью воспроизведения структуры ДНК. При удвоении ДНК ошибки возникают в среднем с частотой 1·10-6 комплементарных пар оснований. В поддержании высокой точности репликации важная роль принадлежит ферменту ДНК-полимеразе. Этот фермент осуществляет отбор необходимых нуклеотидов из числа имеющихся в ядерном соке нуклеозидтрифосфатов (АТФ, ТТФ, ГТФ, ЦТФ), точное присоединение их к матричной цепи ДНК и включение в растущую дочернюю цепь. Частота включения неправильных нуклеотидов на этой стадии составляет 1·10-5 пар оснований. Такие ошибки в работе ДНК-полимеразы связаны с возникновением измененных форм азотистых оснований, которые образуют «незаконные» пары с основаниями материнской цепи. Например, измененная форма цитозина вместо гуанина связывается водородными связями с аденином. В результате в растущую цепь ДНК включается ошибочный нуклеотид. Быстрый переход измененной формы такого основания в обычную нарушает его связывание с матрицей, появляется неспаренный 3'-ОН-конец растущей цепи ДНК. В этой ситуации включается механизм самокоррекции, осуществляемый ДНК-полимеразой (или тесно связанным с ней ферментом — редактирующей эндонуклеазой). Самокоррекция заключается в отщеплении ошибочно включенного в цепь ДНК нуклеотида, не спаренного с матрицей. Следствием самокоррекции является снижение частоты ошибок в 10 раз (с 10-5 до 10-6). Несмотря на эффективность самокоррекции, в ходе репликации после удвоения ДНК в ней обнаруживаются ошибки. Особенно часто это наблюдается при нарушении концентрации четырех нуклеозидтрифосфатов в окружающем субстрате. Значительная часть изменений возникает также в молекулах ДНК в результате спонтанно происходящих процессов, связанных с потерей пуриновых оснований — аденина и гуанина — или дезаминированием цитозина, который превращается в урацил. Частота последних изменений достигает 100 на 1 геном/сут. Содержащиеся в ДНК основания могут изменяться под влиянием реакционноспособных соединений, нарушающих их нормальное спаривание, а также под действием ультрафиолетового излучения, которое может вызвать образование ковалентной связи между двумя соседними остатками тимина в ДНК (димеры тимина). Названные изменения в очередном цикле репликации должны привести либо к выпадению пар оснований в дочерней ДНК, либо к замене одних пар другими. Указанные изменения действительно сопровождают каждый цикл репликации ДНК, однако их частота значительно меньше, чем должна была бы быть. Это объясняется тем, что большинство изменений такого рода устраняется благодаря действию механизма репарации (молекулярного восстановления) исходной нуклеотидной последовательности ДНК. Механизм репарации основан на наличии в молекуле ДНК двух комплементарных цепей. Искажение последовательности нуклеотидов в одной из них обнаруживается специфическими ферментами. Затем соответствующий участок удаляется и замещается новым, синтезированным на второй комплементарной цепи ДНК. Такую репарацию называют эксцизионной, т.е. с «вырезанием». Она осуществляется до очередного цикла репликации, поэтому ее называют также дорепликативной. Восстановление исходной структуры ДНК требует участия ряда ферментов. Важным моментом в запуске механизма репарации является обнаружение ошибки в структуре ДНК. Нередко такие ошибки возникают во вновь синтезированной цепи в процессе репликации. Ферменты репарации должны обнаружить именно эту цепь. У многих видов живых организмов вновь синтезированная цепь ДНК отличается от материнской степенью метилирования ее азотистых оснований. Репарации при этом подвергается неметилированная цепь. Объектом узнавания ферментами репарации могут также служить разрывы в цепи ДНК. У высших организмов, где синтез ДНК происходит не непрерывно, а отдельными репликонами, вновь синтезируемая цепь ДНК имеет разрывы, что делает возможным ее узнавание. Восстановление структуры ДНК при утрате пуриновых оснований одной из ее цепей предполагает обнаружение дефекта с помощью фермента эндонуклеазы, которая разрывает фосфоэфирную связь в месте повреждения цепи. Затем измененный участок с несколькими примыкающими к нему нуклеотидами удаляется ферментом экзонуклеазой, а на его месте в соответствии с порядком оснований комплементарной цепи образуется правильная нуклеотидная последовательность. При изменении одного из оснований в цепи ДНК в восстановлении исходной структуры принимают участие ферменты ДНК-гликозилазы числом около 20. Они специфически узнают повреждения, обусловленные дезаминированием, алкилированием и другими структурными преобразованиями оснований. Такие модифицированные основания удаляются. Возникают участки, лишенные оснований, которые репарируются, как при утрате пуринов. Если восстановление нормальной структуры не осуществляется, например, в случае дезаминирования азотистых оснований, происходит замена одних пар комплементарных оснований другими — пара Ц-Г может заменяться парой Т-А и т.п. Образование в полинуклеотидных цепях под действием УФ-лучей тиминовых димеров (Т-Т) требует участия ферментов, узнающих не отдельные измененные основания, а более протяженные повреждения структуры ДНК. Репаративный процесс в этом случае также связан с удалением участка, несущего димер, и восстановлением нормальной последовательности нуклеотидов путем синтеза на комплементарной цепи ДНК. В том случае, когда система эксцизионной репарации не исправляет изменения, возникшего в одной цепи ДНК, в ходе репликации происходит фиксация этого изменения и оно становится достоянием обеих цепей ДНК. Это приводит к замене одной пары комплементарных нуклеотидов на другую либо к появлению разрывов (брешей) во вновь синтезированной цепи против измененных участков. Восстановление нормальной структуры ДНК при этом может произойти и после репликации. Пострепликативная репарация осуществляется путем рекомбинации (обмена фрагментами) между двумя вновь образованными двойными спиралями ДНК. Примером такой пострепликативной репарации может служить восстановление нормальной структуры ДНК при возникновении тиминовых димеров (Т-Т), когда они не устраняются самопроизвольно под действием видимого света (световая репарация) или в ходе дорепликативной эксцизионной репарации. Ковалентные связи, возникающие между рядом стоящими остатками тимина, делают их не способными к связыванию с комплементарными нуклеотидами. В результате во вновь синтезируемой цепи ДНК появляются разрывы (бреши), узнаваемые ферментами репарации. Восстановление целостности новой полинуклеотидной цепи одной из дочерних ДНК осуществляется благодаря рекомбинации с соответствующей ей нормальной материнской цепью другой дочерней ДНК. Образовавшийся в материнской цепи пробел заполняется затем путем синтеза на комплементарной ей полинуклеотидной цепи. Проявлением такой пострепликативной репарации, осуществляемой путем рекомбинации между цепями двух дочерних молекул ДНК, можно считать нередко наблюдаемый обмен материалом между сестринскими хроматидами. В ходе дорепликативной и пострепликативной репарации восстанавливается большая часть повреждений структуры ДНК. Однако, если в наследственном материале клетки возникает слишком много повреждений и часть из них не ликвидируется, включается система индуцируемых (побуждаемых) ферментов репарации (SOS-система). Эти ферменты заполняют бреши, восстанавливая целостность синтезируемых полинуклеотидных цепей без точного соблюдения принципа комплементарности. Вот почему иногда сами процессы репарации могут служить источником стойких изменений в структуре ДНК (мутаций). Названная реакция также относится к SOS-системе. Если в клетке, несмотря на осуществляемую репарацию, количество повреждений структуры ДНК остается высоким, в ней блокируются процессы репликации ДНК. Такая клетка не делится, а значит, не передает возникших изменений потомству. Таким образом, обширный набор различных ферментов репарации осуществляет непрерывный «осмотр» ДНК, удаляя из нее поврежденные участки и способствуя поддержанию стабильности наследственного материала. Совместное действие ферментов репликации (ДНК-полимераза и редактирующая эндонуклеаза) и ферментов репарации обеспечивает достаточно низкую частоту ошибок в молекулах ДНК, которая поддерживается на уровне 1·10-9 пар измененных нуклеотидов на геном. При размере генома человека 3·109 нуклеотидных пар это означает появление около 3 ошибок на реплицирующийся геном. Вместе с тем даже этот уровень достаточен для образования за время существования жизни на Земле значительного генетического разнообразия в виде генных мутаций. Лекция 3. Тема: Реализация генетической информации в клетке. План: 1. Структура и виды РНК. Роль РНК в процессе реализации наследственной информации. 2. Генетический код как способ записи наследственной информации, его свойства. 3. Этапы реализации генетической информации 4. Транскрипция 5. Трансляция 5.1. Строение тРНК 5.2. Присоединение аминокислоты к тРНК 5.3. Строение рибосомы 5.4. Процесс трансляции мРНК 6. Окончание процесса образования белков 1. Структура и виды РНК. Роль РНК в процессе реализации наследственной информации. РНК — рибонуклеиновая кислота. РНК — одноцепочечная молекула, углеводом является рибоза; азотистые основания: аденин, гуанин, цитозин урацил. Рибонуклеиновые кислоты (РНК), присутствующие в клетках как протак и эукариот, бывают трех основных видов: матричные РНК (мРНК), рибосомные РНК (рРНК) и транспортные РНК (тРНК). Матричные РНК выполняют функцию матриц белкового синтеза. Молекулы тРНК узнают в цитоплазме соответствующий триплет (кодон в мРНК) и переносят нужную аминокислоту к растущей полипептидной цепи. Узнавание кодона в мРНК осуществляется с помощью трех последовательных оснований в тРНК, называемых антикодонами. Аминокислотный остаток может присоединяться к 3'-концу молекулы тРНК. Считают, что для каждой аминокислоты имеется, по крайней мере, одна тРНК. Рис. 3.2 Строение тРНК. Рибосомальные РНК с белками образуют рибосомы. Рибосома состоит из большой и малой субъединиц. 2. Генетический код как способ записи наследственной информации, его свойства. Первично все многообразие жизни обусловливается разнообразием белковых молекул, выполняющих в клетках различные биологические функции. Структура белков определяется набором и порядком расположения аминокислот в их пептидных цепях. Именно эта последовательность аминокислот в пептидах зашифрована в молекулах ДНК с помощью биологического (генетического) кода. Относительная примитивность структуры ДНК, представляющей чередование всего лишь четырех различных нуклеотидов, долгое время мешала исследователям рассматривать это соединение как материальный субстрат наследственности и изменчивости, в котором должна быть зашифрована чрезвычайно разнообразная информация. В 1954 г. Г. Гамовым было высказано предположение, что кодирование информации в молекулах ДНК должно осуществляться сочетаниями нескольких нуклеотидов. В многообразии белков, существующих в природе, было обнаружено около 20 различных аминокислот. Для шифровки такого их числа достаточное количество сочетаний нуклеотидов может обеспечить лишь триплетный код, в котором каждая аминокислота шифруется тремя стоящими рядом нуклеотидами. В этом случае из четырех нуклеотидов образуется 43 = 64 триплета. Код, состоящий из двух нуклеотидов, дал бы возможность зашифровать только 42 = 16 различных аминокислот. Полная расшифровка генетического кода проведена в 60-х гг. нашего столетия. Из 64 возможных триплетов ДНК 61 кодирует различные аминокислоты; оставшиеся 3 получили название бессмысленных, или «нонсенс-триплетов». Они не шифруют аминокислот и выполняют функцию знаков препинания при считывании наследственной информации. К ним относятся АТТ, АЦТ, АТЦ. Обращает на себя внимание явная избыточность кода, проявляющаяся в том, что многие аминокислоты шифруются несколькими триплетами. Это свойство триплетного кода, названное вырожденностью, имеет очень важное значение, так как возникновение в структуре молекулы ДНК изменений по типу замены одного нуклеотида в полинуклеотидной цепи может не изменить смысла триплета. Возникшее таким образом новое сочетание из трех нуклеотидов кодирует ту же самую аминокислоту. В процессе изучения свойств генетического кода была обнаружена его специфичность. Каждый триплет способен кодировать только одну определенную аминокислоту. Интересным фактом является полное соответствие кода у различных видов живых организмов. Такая универсальность генетического кода свидетельствует о единстве происхождения всего многообразия живых форм на Земле в процессе биологической эволюции. Незначительные отличия генетического кода обнаружены в ДНК митохондрий некоторых видов. Это не противоречит в целом положению об универсальности кода, но свидетельствует в пользу определенной дивергентности в его эволюции на ранних этапах существования жизни. Расшифровка кода в ДНК митохондрий различных видов показала, что во всех случаях в митохондриальных ДНК отмечается общая особенность: триплет АЦТ читается как АЦЦ, и поэтому из нонсенс-триплета превращается в шифр аминокислоты триптофана. Другие особенности являются специфичными для различных видов организмов. У дрожжей триплет ГАТ и, возможно, все семейство ГА кодирует вместо аминокислоты лейцина треонин. У млекопитающих триплет ТАГ имеет то же значение, что и ТАЦ, и кодирует аминокислоту метионин вместо изолейцина. Триплеты ТЦГ и ТЦЦ в ДНК митохондрий некоторых видов не кодируют аминокислот, являясь нонсенс-триплетами. Наряду с триплетностью, вырожденностью, специфичностью и универсальностью важнейшими характеристиками генетического кода являются его непрерывность и неперекрываемость кодонов при считывании. Это означает, что последовательность нуклеотидов считывается триплет за триплетом без пропусков, при этом соседние триплеты не перекрывают друг друга, т.е. каждый отдельный нуклеотид входит в состав только одного триплета при заданной рамке считывания (рис. 3.3). Доказательством неперекрываемости генетического кода является замена только одной аминокислоты в пептиде при замене одного нуклеотида в ДНК. В случае включения нуклеотида в несколько перекрывающихся триплетов его замена влекла бы за собой замену 2—3 аминокислот в пептидной цепи. Рис. 3.3. Непрерывность и непререкаемость генетического кода при считывании наследственной информации. Цифрами обозначены нуклеотиды 3. Этапы реализации генетической информации Синтез белка – один из центральных процессов метаболизма клетки. Он протекает по общей упрощенной схеме: ДНК → РНК → белок. Информация о первичной структуре белковой молекулы закодирована последовательностью нуклеотидов в участке молекулы ДНК – гене. Процесс реализации этой информации на уровне РНК и белков называется экспрессией генов. Рассмотрим механизм, а позже и регуляцию экспрессии генов. Биосинтез белка идет в несколько этапов: транскрипция трансляция ДНК → мРНК → белок. 4. Транскрипция Для того чтобы синтезировать белки с заданными свойствами, к месту их построения поступает «инструкция» о порядке включения аминокислот в пептидную цепь. Эта инструкция заключена в нуклеотидной последовательности матричных, или информационных РНК (мРНК, иРНК), синтезируемых на соответствующих участках ДНК. Процесс синтеза мРНК называют транскрипцией. Синтез мРНК начинается с обнаружения РНК-полимеразой особого участка в молекуле ДНК, который указывает место начала транскрипции — промотора. После присоединения к промотору РНК-полимераза раскручивает прилежащий виток спирали ДНК. Две цепи ДНК в этом месте расходятся, и на одной из них фермент осуществляет синтез мРНК. Сборка рибонуклеотидов в цепь происходит с соблюдением их комплементарности нуклеотидам ДНК, а также антипараллельно по отношению к матричной цепи ДНК. В связи с тем, что РНК-полимераза способна собирать полинуклеотид лишь от 5'-конца к 3'-концу, матрицей для транскрипции может служить только одна из двух цепей ДНК, а именно та, которая обращена к ферменту своим 3'-концом (3' → 5'). Такую цепь называют кодогенной (рис. 3.1). Антипараллельность соединения двух полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК позволяет РНК-полимеразе правильно выбрать матрицу для синтеза мРНК. Продвигаясь вдоль кодогенной цепи ДНК, РНК-полимераза осуществляет постепенное точное переписывание информации до тех пор, пока она не встречает специфическую нуклеотидную последовательность — терминатор транскрипции. В этом участке РНК-полимераза отделяется как от матрицы ДНК, так и от вновь синтезированной мРНК. Фрагмент молекулы ДНК, включающий промотор, транскрибируемую последовательность и терминатор, образует единицу транскрипции — транскриптон. Рис. 3.1. Схема синтеза мРНК В процессе синтеза, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК, пройденные ею одноцепочечные участки ДНК вновь объединяются в двойную спираль. Образуемая в ходе транскрипции мРНК содержит точную копию информации, записанной в соответствующем участке ДНК. Тройки рядом стоящих нуклеотидов мРНК, шифрующие аминокислоты, называют кодонами. Последовательность кодонов мРНК шифрует последовательность аминокислот в пептидной цепи. Кодонам мРНК соответствуют определенные аминокислоты. 5. Трансляция. 5.1. Строение тРНК Важная роль в процессе использования наследственной информации клеткой принадлежит транспортной РНК (тРНК). Доставляя необходимые аминокислоты к месту сборки пептидных цепей, тРНК выполняет функцию трансляционного посредника. Молекулы тРНК представляют собой полинуклеотидные цепи, синтезируемые на определенных последовательностях ДНК. Они состоят из относительно небольшого числа нуклеотидов — 75—95. В результате комплементарного соединения оснований, которые находятся в разных участках полинуклеотидной цепи тРНК, она приобретает структуру, напоминающую по форме лист клевера. В ней выделяют четыре главные части, выполняющие различные функции. Акцепторный «стебель» образуется двумя комплементарно соединенными концевыми частями тРНК. Он состоит из семи пар оснований. 3'-конец этого стебля несколько длиннее и формирует одноцепочечный участок, который заканчивается последовательностью ЦЦА со свободной ОН-группой. К этому концу присоединяется транспортируемая аминокислота. Остальные три ветви представляют собой комплементарно спаренные последовательности нуклеотидов, которые заканчиваются неспаренными участками, образующими петли. Средняя из этих ветвей — антикодоновая — состоит из пяти пар нуклеотидов и содержит в центре своей петли антикодон. Антикодон — это три нуклеотида, комплементарные кодону мРНК, который шифрует аминокислоту, транспортируемую данной тРНК к месту синтеза пептида. Между акцепторной и антикодоновой ветвями располагаются две боковые ветви. Между антикодоновой и TψC-ветвями содержится дополнительная петля, включающая от 3—5 до 13—21 нуклеотидов. В целом различные виды тРНК характеризуются определенным постоянством нуклеотидной последовательности, которая чаще всего состоит из 76 нуклеотидов. На конце одной из двойных спиралей располагается транспортируемая аминокислота, на конце другой — антикодон. Эти участки оказываются максимально удаленными друг от друга. Стабильность третичной структуры тРНК поддерживается благодаря возникновению дополнительных водородных связей между основаниями полинуклеотидной цепи, находящимися в разных ее участках, но пространственно сближенных в третичной структуре. Различные виды тРНК имеют сходную третичную структуру, хотя и с некоторыми вариациями. Благодаря неспецифичности связывания модифицированного основания антикодона одна тРНК узнает несколько кодонов-синонимов. Установлено также существование нескольких видов тРНК, способных соединяться с одним и тем же кодоном. В результате в цитоплазме клеток встречается не 61 (по количеству кодонов), а около 40 различных молекул тРНК. Этого количества достаточно, чтобы транспортировать 20 разных аминокислот к месту сборки белка. 5.2. Присоединение аминокислоты к тРНК Наряду с функцией точного узнавания определенного кодона в мРНК молекула тРНК осуществляет доставку к месту синтеза пептидной цепи строго определенной аминокислоты, зашифрованной с помощью данного кодона. Специфическое соединение тРНК со «своей» аминокислотой протекает в два этапа и приводит к образованию соединения, называемого аминоацил-тРНК. На первом этапе аминокислота активируется, взаимодействуя своей карбоксильной группой с АТФ. В результате образуется аденилированная аминокислота. На втором этапе это соединение взаимодействует с ОН-группой, находящейся на 3'-конце соответствующей тРНК, и аминокислота присоединяется к нему своей карбоксильной группой, высвобождая при этом АМФ. Таким образом, этот процесс протекает с затратой энергии, получаемой при гидролизе АТФ до АМФ. Специфичность соединения аминокислоты и тРНК, несущей соответствующий антикодон, достигается благодаря свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетазы. В цитоплазме существует целый набор таких ферментов, которые способны к пространственному узнаванию, с одной стороны, своей аминокислоты, а с другой — соответствующего ей антикодона тРНК. Наследственная информация, «записанная» в молекулах ДНК и «переписанная» на мРНК, расшифровывается в ходе трансляции благодаря двум процессам специфического узнавания молекулярных поверхностей. Сначала фермент аминоацил-тРНК-синтетаза обеспечивает соединение тРНК с транспортируемой ею аминокислотой. Затем аминоацил-тРНК комплементарно спаривается с мРНК благодаря взаимодействию антикодона с кодоном. С помощью системы тРНК язык нуклеотидной цепи мРНК. транслируется в язык аминокислотной последовательности пептида. 5.3. Строение рибосомы Процесс взаимодействия мРНК и тРНК, обеспечивающий трансляцию информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот, осуществляется на рибосомах. Последние представляют собой сложные комплексы рРНК и разнообразных белков, в которых первые образуют каркас. Рибосомные РНК являются не только структурным компонентом рибосом, но и обеспечивают связывание их с определенной нуклеотидной последовательностью мРНК. Этим устанавливаются начало и рамка считывания при образовании пептидной цепи. Кроме того, они обеспечивают взаимодействие рибосомы и тРНК. Многочисленные белки, входящие в состав рибосом наряду с рРНК, выполняют как структурную, так и ферментативную роль. Рибосомы про- и эукариот очень сходны по структуре и функциям. Они состоят из двух субчастиц: большой и малой. У эукариот малая субчастица образована одной молекулой рРНК и 33 молекулами разных белков. Большая субчастица объединяет три молекулы рРНК и около 40 белков. Прокариотические рибосомы и рибосомы митохондрий и пластид содержат меньше компонентов. В рибосомах имеется две бороздки. Одна из них удерживает растущую полипептидную цепь, другая — мРНК. Кроме того, в рибосомах выделяют два участка, связывающих тРНК. В аминоацильном А-участке размещается аминоацил-тРНК, несущая определенную аминокислоту. В пептидильном Пучастке располагается обычно тРНК, которая нагружена цепочкой аминокислот, соединенных пептидными связями. Образование А- и Пучастков обеспечивается обеими субчастицами рибосомы. В каждый момент рибосома экранирует сегмент мРНК протяженностью около 30 нуклеотидов. При этом обеспечивается взаимодействие только двух тРНК с двумя расположенными рядом кодонами мРНК (рис. 3.2). 5.4. Процесс трансляции мРНК. Трансляция информации на «язык» аминокислот выражается в постепенном наращивании пептидной цепи в соответствии с инструкцией, заключенной в мРНК. Этот процесс протекает на рибосомах, которые обеспечивают последовательность расшифровки информации с помощью тРНК. В ходе трансляции можно выделить три фазы: инициацию, элонгацию и терминацию синтеза пептидной цепи. Рис. 3.2. Участки связывания молекул тРНК и рибосомы: I — ненагруженная рибосома, II — нагруженная рибосома; ак — аминокислота Фаза инициации, или начало синтеза пептида, заключается в объединении двух находящихся до этого порознь в цитоплазме субчастиц рибосомы на определенном участке мРНК и присоединении к ней первой аминоацил-тРНК. Этим задается также рамка считывания информации, заключенной в мРНК. В молекуле любой мРНК вблизи ее 5'-конца имеется участок, комплементарный рРНК малой субчастицы рибосомы и специфически узнаваемый ею. Рядом с ним располагается инициирующий стартовый кодон АУТ, шифрующий аминокислоту метионин. Малая субчастица рибосомы соединяется с мРНК таким образом, что стартовый кодон АУТ располагается в области, соответствующей П-участку. При этом только инициирующая тРНК, несущая метионин, способна занять место в недостроенном П-участке малой субчастицы и комплементарно соединиться со стартовым кодоном. После описанного события происходит объединение большой и малой субчастиц рибосомы с образованием ее пептидильного и аминоацильного участков. К концу фазы инициации П-участок занят аминоацил-тРНК, связанной с метионином, тогда как в А-участке рибосомы располагается следующий за стартовым кодон. Описанные процессы инициации трансляции катализируются особыми белками — факторами инициации, которые подвижно связаны с малой субчастицей рибосомы. По завершении фазы инициации и образования комплекса рибосома — мРНК — инициирующая аминоацил-тРНК эти факторы отделяются от рибосомы. Фаза элонгации, или удлинения пептида, включает в себя все реакции от момента образования первой пептидной связи до присоединения последней аминокислоты. Она представляет собой циклически повторяющиеся события, при которых происходит специфическое узнавание аминоацил-тРНК очередного кодона, находящегося в А-участке, комплементарное взаимодействие между антикодоном и кодоном. Благодаря особенностям трехмерной организации тРНК при соединении ее антикодона с кодоном мРНК транспортируемая ею аминокислота располагается в А-участке, поблизости от ранее включенной аминокислоты, находящейся в П-участке. Между двумя аминокислотами образуется пептидная связь, катализируемая особыми белками, входящими в состав рибосомы. В результате предыдущая аминокислота теряет связь со своей тРНК и присоединяется к аминоацил-тРНК, расположенной в Аучастке. Находящаяся в этот момент в П-участке тРНК высвобождается и уходит в цитоплазму. Перемещение тРНК, нагруженной пептидной цепочкой, из А-участка в П-участок сопровождается продвижением рибосомы по мРНК на шаг, соответствующий одному кодону. Теперь следующий кодон приходит в контакт с А-участком, где он будет специфически «опознан» соответствующей аминоацил-тРНК, которая разместит здесь свою аминокислоту. Такая последовательность событий повторяется до тех пор, пока в А-участок рибосомы не поступит кодон-терминатор, для которого не существует соответствующей тРНК. Сборка пептидной цепи осуществляется с достаточно большой скоростью, зависящей от температуры. У бактерий при 37 °С она выражается в добавлении к полипептиду от 12 до 17 аминокислот в 1 с. В эукариотических клетках эта скорость ниже и выражается в добавлении двух аминокислот в 1 с. Фаза терминации, или завершения синтеза полипептида, связана с узнаванием специфическим рибосомным белком одного из терминирующих кодонов (УАА, УАГ или У ГА), когда тот входит в зону А-участка рибосомы. При этом к последней аминокислоте в пептидной цепи присоединяется вода, и ее карбоксильный конец отделяется от тРНК. В результате завершенная пептидная цепь теряет связь с рибосомой, которая распадается на две субчастицы. 6. Окончание процесса образования белков. Трансляция мРНК приводит к образованию пептидной цепи со строго определенной последовательностью аминокислотных остатков. На этом процесс образования белков еще не завершен. Следующий этап формирования белка – сворачивание пептидной цепи в правильную трехмерную структуру. Для многих белков по окончании трансляции происходит еще и присоединение углеводных компонентов, окислении определенных аминокислотных остатков и т.п. Лекция 4. Тема: Геном как эволюционно сложившаяся система генов. Регуляция активности генов у про- и эукариот. План: 1. Общие свойства и уровни организации генетического аппарата 2. Ген, свойства и функции гена. Особенности организации генов у про- и эукариот 3. Хромосомный уровень организации наследственного материала. 3.1 Хромосома, ее химический состав 3.2. Структурная организация хроматина 3.3 Морфология хромосом 3.4 Характеристика кариотипа. 3.5 Классификации хромосом. 3.6 Хромосомная теория 3.7 Особенности пространственной организации генетического материала в прокариотической клетке 4. Геном как эволюционно сложившаяся система генов 4.1 Функциональная классификация генов. 4.2. Регуляция экспрессии генов у про- и эукариот 4.2.1 Регуляция работы генов у прокариот 4.2.2 Регуляция работы генов у эукариот 1. Общие свойства и уровни организации генетического аппарата На основании определений наследственности и изменчивости можно предположить, каким требованиям должен отвечать материальный субстрат этих двух свойств жизни. Во-первых, генетический материал должен обладать способностью к самовоспроизведению, чтобы в процессе размножения передавать наследственную информацию, на основе которой будет осуществляться формирование нового поколения. Во-вторых, для обеспечения устойчивости характеристик в ряду поколений наследственный материал должен сохранять постоянной свою организацию. В-третьих, материал наследственности и изменчивости должен обладать способностью приобретать изменения и воспроизводить их, обеспечивая возможность исторического развития живой материи в меняющихся условиях. Только в случае соответствия указанным требованиям материальный субстрат наследственности и изменчивости может обеспечить длительность и непрерывность существования живой природы и ее эволюцию. Современные представления о природе генетического аппарата позволяют выделить три уровня его организации: генный, хромосомный и геномный. На каждом из них проявляются основные свойства материала наследственности и изменчивости и определенные закономерности его передачи и функционирования. 2. Ген, свойства и функции гена. Первичными функциями генов являются хранение и передача генетической информации. Поток генетической информации можно изобразить следующим образом: транскрипция трансляция репликация ДНК -------------------» РНК ----------------» белок, В процессе реализации наследственной информации, заключенной в гене, проявляется целый ряд его свойств. Определяя возможность развития отдельного качества, присущего данной клетке или организму, ген характеризуется дискретностью действия. Ввиду того, что в гене заключается информация об аминокислотной последовательности определенного полипептида, его действие является специфичным. Однако в некоторых случаях одна и та же нуклеотидная последовательность может детерминировать синтез не одного, а нескольких полипептидов. Это наблюдается в случае альтернативного сплайсинга у эукариот и при перекрывают генов у фагов и прокариот. Очевидно, такую способность следует оценить как множественное, или плейотропное, действие гена (хотя традиционно под плейотропным действием гена принято понимать участие его продукта — полипептида — в разных биохимических процессах, имеющих отношение к формированию различных сложных признаков). Например, участие фермента (рис.4.1) в ускорении определенной реакции (А→В), которая является звеном нескольких биохимических процессов, делает зависимыми результаты этих процессов (D и Е) от нормального функционирования гена а, кодирующего этот белок. Определяя возможность транскрибирования мРНК для синтеза конкретной полипептидной цепи, ген характеризуется дозированностью действия, т.е. количественной зависимостью результата его экспрессии от дозы соответствующего аллеля этого гена. Примером может служить зависимость степени нарушения транспортных свойств гемоглобина у человека при серповидно-клеточной анемии от дозы аллеля HbS. Наличие в генотипе человека двойной дозы этого аллеля, приводящего к изменению структуры β-глобиновых цепей гемоглобина, сопровождается грубым нарушением формы эритроцитов и развитием клинически выраженной картины анемии вплоть до гибели. У носителей только одного аллеля HbS при нормальном втором аллеле лишь незначительно изменяется форма эритроцитов и анемия не развивается, а организм характеризуется практически нормальной жизнеспособностью. Рис. 4.1. Зависимость формирования нескольких признаков от нормального функционирования продукта гена. Нарушение реакции А → В, катализируемой белком, в результате мутации гена ведет к выключению последующих этапов формирования признаков D и Е. Ген представляет собой элементарную единицу функции наследственного материала. Это означает, что фрагмент молекулы ДНК, соответствующий отдельному гену и определяющий развитие одного признака, далее является неделимым в функциональном отношении. Собственно информация о структуре белков и РНК записана в участках ДНК, называемых генами и цистронами. Таким образом, если белок состоит из нескольких разных полипептидных цепей, то его ген включает несколько цистронов. Такое подразделение относится, в основном, к бактериям, где цистроны одного гена обычно следуют на ДНК друг за другом. Элементарная единица изменчивости гена, единица мутации, названа мутоном. Элементарная единица рекомбинации названа реконом. Общая совокупность генов, определяющих наследственную информацию организма, называется геномом. В отличие от генов прокариот, почти все гены эукариот содержат не только кодирующие участки – экзоны, но и некодирующие – интроны. Экзоны и интроны перемежаются друг с другом, что придает гену как бы разорванную структуру. Хромосома состоит из одной молекулы ДНК, содержащей много генов. Однако только небольшое количество последовательностей ДНК кодирует образование белков или РНК. Какое-то количество будет выполнять регуляторные или структурные функции. Большая часть избыточной ДНК представлена многочисленными семействами повторяющихся последовательностей. 3. Хромосомный уровень организации наследственного материала. 3.1 Хромосома, ее химический состав Хромосомы эукариотических клеток состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс. Белки составляют значительную часть вещества хромосом. Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки 3.2. Структурная организация хроматина Сохраняя преемственность в ряду клеточных поколений, хромосомы в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняют свое строение. В интерфазе они образуют ядерные структуры, названные в связи с их способностью прокрашиваться основными красителями хроматином. При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид хорошо различимых отдельных интенсивно окрашенных телец — хромосом. Наиболее распространенной является точка зрения, согласно которой хроматин (хромосома) представлен спирализованными нитями. При этом выделяется несколько уровней спирализации (компактизации) хроматина. В зависимости от состояния хроматина выделяют эухроматиновые участки хромосом, отличающиеся меньшей плотностью упаковки в неделящихся клетках и потенциально транскрибируемые, и гетерохроматиновые участки, характеризующиеся компактной организацией и генетической инертностью. В их пределах транскрипции биологической информации не происходит. 3.3 Морфология хромосом. Метафазная хромосома состоит из двух продольных нитей ДНП — хроматид, соединенных друг с другом в области первичной перетяжки (центромеры). Рис. 4.2 . Схема строения метафазной хромосомы (А) и типы хромосом (Б). А: 1 — плечо, 2 — центромера, 3 — вторичная перетяжка, 4 — спутник, 5 — хроматиды, 6 — теломеры. Б: 7 — метацентрическая, 8 — субметацентрическая, 9 — акроцентрическая хромосомы. 3.4 Характеристика кариотипа. Хромосомы подразделяют на аутосомы (одинаковые у обоих полов) и гетерохромосомы, или половые хромосомы (разный набор у мужских и женских особей). Например, кариотип человека содержит 22 пары аутосом и две половые хромосомы: XX у женщины и ХУ у мужчины (44+ХХ и 44+ХУ соответственно). Идиограмма — это систематизированный кариотип, в котором хромосомы располагаются по мере убывания их величины. 3.5 Классификации хромосом. Согласно Денверской классификации хромосом хромосомы располагают по величине, пары хромосом нумеруют от 1 до 23. Помимо размеров хромосом, учитывается их форма, положение центромеры и наличие вторичных перетяжек и спутников. В основе Парижской классификации хромосом человека лежат методы специальной дифференциальной их окраски, при которой в каждой хромосоме выявляется характерный только для нее порядок чередования поперечных светлых и темных сегментов. 3.6. Хромосомная теория Основные положения хромосомной теории наследственности следующие: гены расположены в хромосоме в определенной линейной последовательности; каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; гены относительно стабильны; гены могут изменяться (мутировать); признаки, зависящие от сцепления генов, наследуются совместно. На современном этапе развития хромосомная теория наследственности получила дальнейшее развитие благодаря изучению тонкой структуры и функции генов про- и эукариот. 3.7 Особенности пространственной организации генетического материала в прокариотической клетке Основная часть генетического материала у прокариот заключена в одной кольцевой молекуле ДНК. Кольцевые молекулы ДНК содержатся и в эукариотических клетках в самореплицирующихся органоидах (митохондрии, пластиды). Эти молекулы невелики и кодируют небольшое количество белков, необходимых для осуществления автономных функций органоидов. Такая ДНК не связана с гистонами. 4. Геном как эволюционно сложившаяся система генов. 4.1 Функциональная классификация генов. Все гены по функциям подразделяются на структурные и функциональные. Структурные гены несут информацию о белках-ферментах и гистонах, о последовательности нуклеотидов в различных видах РНК. Функциональные гены регулируют работу структурных генов. 4.2. Регуляция экспрессии генов у про- и эукариот 4.2.1 Регуляция работы генов у прокариот Схема регуляции транскрипции у прокариот была предложена Ф. Жакобом и Ф. Моно на примере лактозного оперона. Группа структурных генов, управляемая одним геном-оператором, образует оперон. Для каждого оперона имеется свой специфический индуктор. Например, для лактозного оперона индуктором является лактоза, для фруктозного — фруктоза и т. п. Рис. 4.3. Схема регуляции транскрипции у прокариот (оперон «не работает») У прокариот процессы транскрипции и трансляции могут протекать одновременно, т. е. цепь иРНК еще продолжает синтезироваться, а к ее 5'концу уже присоединяются рибосомы и начинается синтез полипептидов. 4.2.2 Регуляция работы генов у эукариот Механизмы регуляции по сравнению с прокариотами более сложны. Единица транскрипции у эукариот называется транскриптоном. В самих структурных генах эукариот также имеются вставки из неинформативных «молчащих» участков ДНК — интронов. Информативные участки структурных генов называются экзонами. Работу транскриптона регулирует несколько генов-регуляторов, дающих информацию для синтеза нескольких белков-репрессоров. Индукторами в клетках эукариот являются сложные молекулы (например, гормоны), для расщепления которых требуется несколько ферментов (многоступенчатые реакции). У эукариот синтез иРНК и ее трансляция происходят независимо друг от друга в разных частях клетки в разное время — сначала транскрипция и созревание в ядре, а затем трансляция в рибосомах цитоплазмы. Жизнедеятельность организма обусловлена в основном функциональной активностью уникальных генов, которая, в свою очередь, зависит от состояния внутренней среды организма (например, от гормонального фона) и условий окружающей среды. Лекция 5. Основы генетики. Наследственность как свойство живого. Типы взаимодействия аллельных генов. План. 1. Генетика. Наследственность и изменчивость. 2. История развития генетики 3. Методы генетики 4. Основные понятия генетики 5. Типы и варианты наследования признаков 6. Летальные гены. 7. Типы взаимодействия аллельных генов 1. Генетика. Наследственность и изменчивость. Генетика изучает 2 основных свойства организмов – наследственность и изменчивость. Генетика – фундаментальная наука, изучающая процессы преемственности жизни на молекулярном, клеточном, организменном и популяционном уровнях. По результатам наследственность и изменчивость разнонаправлены, но в живой природе эти два свойства образуют неразрывное единство. Они позволяют сохранять биологически целесообразные качества и позволяют возникать новым, что делает возможным существование жизни в разнообразных условиях. 2. История развития генетики Официальной датой рождения генетики принято считать весну 1900 г, были переоткрыты законы наследственности. Доклад Г. Менделя. Четко сформулированные законы и гибридологический метод, предложенный Г. Менделем, легли в основу классической генетики. 3. Методы генетики Основным методом генетики является генетический анализ. Классическим вариантом является гибридологический анализ. В генетике используются методы математической статистики, методы эмбриологии, цитологии, физиологии. 4. Основные понятия генетики Генотип – совокупность всех генов организма. Кариотип – хромосомный набор организма Фенотип – совокупность внешних признаков организма на данном этапе онтогенеза, обусловленных генотипом и формирующихся под влиянием внешней среды. Гомозиготность – содержание в клетке одинаковых аллелей одного гена (АА или аа). Гетерозиготность – содержание в клетке разных аллелей одного гена (Аа). 5. Типы и варианты наследования признаков Скрещивание, в котором родительские особи анализируются по одной альтернативной (имеющих контрастное, взаимоисключающее проявление) паре признаков, называется моногибридным, по двум – дигибридным, по многим альтернативным признакам – полигибридным. Познакомимся с моногибридным скрещиванием. 1 закон генетики или закон единообразия гибридов первого поколения. Второй закон: при скрещивании двух гетерозиготных особей в потомстве происходит расщепление признаков по фенотипу 3: 1, а по генотипу 1:2:1. Правило чистоты гамет: находящиеся в каждом организме пары альтернативных признаков не смешиваются, каждая гамета несет только по одному аллелю каждого признака и свободна от других аллелей этого признака. Анализирующее скрещивание — скрещивание гибрида с рецессивной гомозиготой. Встречаются признаки, которые в случае гетерозиготного сочетания аллелей будут приводить к промежуточному проявлению признаков по фенотипу. Такое наследование называется неполным доминированием. Множество аллелей (мутаций) одного и того же гена (локуса) называют серией множественных аллелей, а само явление – множественным аллелизмом. Наследование одной из групп крови у человека связано с серией множественных аллелей. При расщеплении в дигибридном скрещивании признаки наследуются независимо друг от друга. Это правило известно как 3 закон или закон независимого комбинирования признаков. 6. Летальные гены. Отклонения от ожидаемого расщепления по законам Менделя вызывают летальные гены. Летальные гены, находясь в гомозиготном состоянии, вызывают гибель организма в эмбриональном периоде. 7. Типы взаимодействия аллельных генов Выделяют следующие типы взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, межаллельная комплементация (сверхдоминирование), аллельное исключение. Таким образом, даже процесс формирования элементарного признака — синтез полипептида с определенной последовательностью аминокислот — зависит, как правило, от взаимодействия по меньшей мере двух аллельных генов и конечный результат определяется конкретным сочетанием их в генотипе. Лекция 6. Основы генетики. Типы взаимодействия неаллельных генов. План. 1. Взаимодействие неаллельных генов 2. Плейотропия 3. Типы моногенного наследования. 1. Взаимодействие неаллельных генов Выделяют следующие типы взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия, модифицирующее действие генов и эффект положения. Комплементарное взаимодействие генов — явление, при котором два неаллельных гена (доминантных или рецессивных), находясь одновременно в генотипе, приводят к формированию нового фенотипического признака. Эпистаз — подавление действия одного гена действием другого гена. Взаимодействие генов, противоположное комплементарному. Эпистаз бывает доминантный и рецессивный. Полимерия — обусловленность определенного признака несколькими генами. При таком типе взаимодействия индивидуальное проявление каждого гена усиливается в результате взаимодействия. При полимерии доминантные гены из разных аллельных пар усиливают проявление одного и того же признака. У человека по типу кумулятивной полимерии наследуется пигментация кожи, зависящая от уровня содержания в клетках пигмента меланина. Под «эффектом положения» понимают взаимное влияние генов разных аллелей, занимающих близлежащие локусы одной хромосомы. Оно проявляется в изменении их функциональной активности. Модифицирующие гены – это гены, оказывающие влияние на фенотипическое проявление других генов. Термин «взаимодействие генов» довольно условен, поскольку взаимодействуют не сами гены, а их продукты. 2. Плейотропия Множественное действие гена называют плейотропией. При плейотропии гены взаимодействуют на уровне продуктов контролируемых ими реакций. При синдроме «голубых склер» у человека наблюдаются голубая окраска склер, ломкость костей и пороки развития сердца. 3. Типы моногенного наследования признаков. Аутосомное наследование: аутосомно-доминантное, аутосомнорецессивное наследование. Сцепленное с полом наследование. Х-сцепленное наследование: Хсцепленное доминантное, Х-сцепленное рецессивное наследование. Голандрическое наследование. Лекция 7. Тема: Биология пола. Сцепленное наследование генов. Закономерности наследования внеядерных генов. План. 1. Биология пола. 1.1 Признаки пола 1.2 Типы определения пола 1.3 Теории определения пола 1.4 Соматические признаки, обусловленные полом 1.5 Наследование признаков, сцепленных с полом 1.6 Влияние факторов среды в определении пола 1.7 Переопределение пола 1.8 Половой хроматин 1.9 Соотношение полов 1.10 Гипотеза о женском мозаицизме по половым хромосомам 1.11 Формирование пола у человека 2. Сцепленное наследование генов 3. Карты хромосом 4. Цитоплазматическая наследственность 5. Хромосомная теория наследственности 1. Биология пола. Определение пола, первичные и вторичные половые признаки. 1.1 Признаки пола Признаки пола подразделяются на 2 группы: первичные и вторичные. 1.2 Типы определения пола. Эволюционно более древними организмами, участвующие в половом размножении, считаются обоеполые. При этом одна особь способна производить как женские, так и мужские гаметы. Позднее организмы становятся раздельнополыми и утрачивают эту способность. Однако любая особь все же остается потенциально двуполой, т.е. сохраняет возможность (тенденцию) развиваться как в женскую, так и в мужскую сторону. Определение пола происходит в момент оплодотворения. При этом мужской или женский тип развития зиготы обеспечивается сформированным при оплодотворении генотипом зиготы (и практически не зависит от внешних факторов). Это самый распространенный тип определения пола. Пол наследуется как менделирующий признак (по законам Менделя). 1.3 Теории определения пола. У подавляющего большинства раздельнополых животных пол развивающегося из яйцеклетки индивида (особи) определяют гены. Это называется генотипическим определением пола. Пол у большинства животных и растений определяется генетически в момент оплодотворения. Хромосомная теория пола. Суть ее заключается в том, что пол будущего потомка определяется сочетанием половых хромосом в момент оплодотворения. Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называют гомогаметным, так как он дает один тип гамет, а имеющий разные — гетерогаметным, так как он образует два типа гамет. У человека, всех млекопитающих, мухи дрозофилы гомогаметный пол женский, а гетерогаметный — мужской. Балансовая теория пола. Пол определяется не половыми хромосомами, а отношением (балансом) числа Х-хромосом и количества наборов аутосом. Особый тип хромосомного определения пола встречается у некоторых групп беспозвоночных. У ос, пчел и муравьев представители разных полов отличаются числом наборов хромосом. Самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными. Самки формируются в результате полового процесса и поэтому диплоидны. У человека развитие организма по мужскому типу обеспечивается не только геном, расположенным в Y-хромосоме, но и Х-сцепленным геном. Мутация этого Х-сцепленного гена приводит к развитию синдрома Морриса. 1.4 Соматические признаки, обусловленные полом Развитие соматических признаков особей, обусловленных полом, обусловлено генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но проявляются они только у особей одного пола или по-разному у особей разного пола. 1.5 Наследование признаков, сцепленных с полом Признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в одной из половых хромосом, называются сцепленными с половыми хромосомами. Х-хромосома по своим размерам значительно больше Yхромосомы. Признаки, развитие которых детерминируют гены, расположенные в негомологичном участке Х-хромосомы, называются сцепленными с Ххромосомой (с полом). Для этих генов в У-хромосоме нет аллельных, у мужского (гетерогаметного) пола они представлены одной дозой и особь по ним является гемизиготной. При гемизиготности могут проявляться все рецессивные гены. Голандрические признаки детерминируются генами, расположенными в негомологичном участке Y-хромосомы, и проявляются фенотипически только у мужчин и передаются от отца к сыну. Законы передачи признаков, сцепленных с Х-хромосомами, были впервые изучены Морганом на дрозофилах. 1.6 Влияние факторов среды в определения пола. Пол организма, как и любой признак, развивается, с одной стороны, под влиянием генотипа, с другой — факторов внешней среды. Для различных организмов влияние генотипа и факторов внешней среды на определение пола различно, т.е. у одних организмов (человек, большинство млекопитающих) определяющим является генотип, у других (рыбы, некоторые черви) — факторы внешней среды. 1.7 Переопределение пола Переопределение пола можно наблюдать у некоторых рыб в ходе обычного онтогенеза при изменении условий среды. Эти рыбы живут небольшими стаями, каждой из которых имеется один самец и несколько самок. Если самец погибает, то через некоторое время самая крупная самка превращается в самца. Гинандроморфизм. У мух при нарушении течения митоза могут образовываться особи — гинандроморфы. У ряда организмов встречается и гермафродитизм (обоеполость). Гермафродитизм бывает истинный и ложный. 1.8 Половой хроматин Исследования показали, что во многих интерфазных ядрах клеток человека и млекопитающих имеются небольшие глыбки хроматина, расположенные около ядерной оболочки. Эти глыбки легко окрашиваются. Их назвали тельце Барра. Из-за разницы в частоте встречаемости это тельце называют половым хроматином. 1.9 Соотношение полов. Теоретически соотношение полов в момент оплодотворения должно быть близким 1:1, так как встреча яйцеклетки со сперматозоидом, содержащим Х- или Y-половую хромосому, равновероятна. При обследовании у человека обнаружено, что на 100 женских зигот образуется 140-160 мужских, т.е. мужских эмбрионов приблизительно в 1,5 раза больше, чем женских (первичное соотношение полов). К моменту рождения на 100 девочек приходится 103—105 мальчиков (вторичное соотношение полов). Третичное соотношение полов: к двадцати годам на 100 девушек приходится 100 юношей, к 50-ти годам на 100 женщин — 85 мужчин, а к 85 годам — на 100 женщин — 50 мужчин. 1.10 Гипотеза о женском мозаицизме по половым хромосомам. В начале эмбрионального развития у женских зародышей функционируют обе Х-хромосомы, затем происходит инактивация Ххромосомы у женского организма млекопитающих с образованием глыбки полового хроматина. 1.11 Дифференцировка пола в процессе развития и формирование пола у человека. В формировании пола у человека помимо морфо-физиологических детерминант огромное значение имеют и социально-психологические детерминанты. Пол будущего ребенка определяется в момент оплодотворения в зависимости от сочетания половых хромосом (XX — женский организм, XY — мужской). На основании морфофизиологического пола производится соответствующая запись в документах (паспорте) — гражданский пол. Однако в формировании пола у человека большое значение имеют и социально-психологические детерминанты. С раннего детского возраста мы по-разному воспитываем мальчика и девочку (пол воспитания). На основе воспитания у человека формируется соответствующее половое самосознание и половая роль. В зависимости от полового самосознания и представлений о половой роли происходит выбор полового партнера; в большинстве случаев это противоположный пол (гетеросексуализм), иногда выбор падает на представителей одного пола (гомосексуализм). 2. Сцепленное наследование Основу третьего закона генетики составляет независимое расхождение хромосом при мейозе и гены, определяющие признаки, находятся в разных хромосомах. Но количество генов огромно, а число хромосом ограничено, поэтому в одной хромосоме находится большое количество генов. Сцеплением генов называют совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование. 4 закон генетики (закон Моргана): гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются вместе. Такие гены не обнаруживают независимого распределения. Изучение наследования разных сочетаний признаков показало, что процент кроссоверного потомства для каждой пары признаков всегда один и тот же. Он различается для разных пар. На основании этих наблюдений выдвинули теорию линейного расположения генов в хромосомах. Расстояние между генами определяется по проценту кроссинговера. Единица расстояния - одна морганида (в честь Моргана), которая равна 1% кроссинговера. 3. Карты хромосом Генетическая карта хромосомы представляет собой отрезок прямой, на котором схематично обозначен порядок расположения генов и указано расстояние между ними в морганидах. Цитологическая карта хромосомы представляет собой фотографию или точный рисунок хромосомы, на котором отмечается последовательность расположения генов. Дальнейшее картирование хромосом человека будет иметь важное познавательное и практическое значение. 4. Цитоплазматическая наследственность Наследование, определяемое хромосомами ядра, называется ядерным или хромосомным. Наследственность, осуществляемая с помощью молекул ДНК, находящихся в пластидах и митохондриях, расположенных в цитоплазме – цитоплазматическая, нехромосомная или внеядерная. Молекулы ДНК, содержащиеся в митохондриях и пластидах, называют плазмидами. В цитоплазме может находиться и чужеродная ДНК вирусов и плазмиды бактерий. Внеядерная ДНК способна реплицироваться независимо от репликации хромосом. Однако не один из органоидов точно не распределяется при делении клеток, поэтому такое наследование не характеризуется такими строгими количественными закономерностями как ядерное. Цитоплазматическое наследование идет по материнской линии, т.е. через цитоплазму яйцеклетки, так как сперматозоид почти не содержит ее. Критериями цитоплазматической наследственности являются: 1) отсутствие количественного менделевского расщепления в потомстве; 2) невозможность выявить сцепление; 3) различные результаты реципрокных скрещиваний. Выделяют следующие основные виды цитоплазматической наследственности: пластидную и митохондриальную. 5. Хромосомная теория наследственности Закономерности, открытые школой Моргана, а затем подтвержденные и углубленные на многочисленных объектах, известны как хромосомная теория наследственности. Основные положения хромосомной теории наследственности следующие: наследственный материал дискретен, гены локализованы в хромосомах; гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления, каждый ген в хромосоме занимает определенный локус; гены расположены в хромосоме в определенной линейной последовательности; сцепление генов может нарушаться процессом кроссинговера, в результате образуются рекомбинантные хромосомы; расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними. На современном этапе развития хромосомная теория получила дальнейшее развитие благодаря изучению тонкой структуры и функции генов. Новые знания позволили сформулировать один из фундаментальных принципов генетики о единстве дискретности и непрерывности генетического материала. Лекция 8. Изменчивость и ее формы. План. 1. Изменчивость как свойство живых систем 2. Модификационная изменчивость. 3. Экспрессивность и пенетрантность 4. Наследственная (генотипическая) изменчивость 4.1. Комбинативная изменчивость. 4.2. Мутационная изменчивость 4.2.1. Генные (точковые) мутации 4.2.2. Хромосомные мутации 4.2.3. Геномные мутации 5. Фенокопии и генокопии. 6. Антимутационные механизмы 1. Изменчивость Изменчивость – способность организмов приобретать новые или утрачивать прежние признаки или свойства. Выделяют 2 вида изменчивости: генотипическую, связанную с изменениями в наследственном материале, и фенотипическую (ненаследственную, модификационную), связанную с изменением фенотипа. 2. Модификационная изменчивость. Она отражает изменение фенотипа под действием условий среды, которые не затрагивают генотип. Отрезок времени, в течение которого можно вызвать модификацию определенного признака, называют модификационным периодом. Масштабы модификационной изменчивости ограничиваются обусловленной генетически нормой реакции. Для характеристики модификаций пользуются статистическими показателями. Модификационная (вариационная) кривая кривая, параметры которой характеризуют количественный признак и его вариацию. 3. Экспрессивность и пенетрантность Пенетрантность характеризуется частотой или вероятностью проявления аллеля определенного гена и определяется процентом особей популяции, у которых он фенотипически проявился. Экспрессивность — степень фенотипического проявления гена, как мера силы его действия, определяемая по степени развития признака. 4. Наследственная изменчивость (генотипическая) Выделяют мутационную и комбинативную изменчивость. 4.1. Комбинативная изменчивость. Связана с получением новых сочетаний генов в генотипе. Сами гены при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания. 4.2. Мутационная изменчивость Мутационная изменчивость связана с процессом образования мутаций. Мутации исследовал Гуго де Фриз и создал мутационную теорию. В зависимости от того, какой признак положен в основу, существует несколько систем классификации мутаций: 1. По уровню возникновения, 2. По проявлению в гетерозиготе, 3. По локализации в клетке и возможности наследования, 4. По способу возникновения, 5. По влиянию на жизнеспособность особей, 6. По проявлению, 7. По характеру проявления в генотипе. 4.2.1. Генные (точковые) мутации Генные (точковые) мутации затрагивают структуру самого гена. Выделяют генные дупликации, инсерции, делеции, инверсии Замены нуклеотидов. Дупликации, инсерции и делеции могут приводить к изменению рамки считывания генетического кода. Изменение в строении молекул белка может привести к появлению новых признаков и свойств. Изменение структуры генов приводит к возникновению различных типов мутаций: миссенс, нонсенс, сдвиг рамки считывания, нарушение сплайсинга, увеличение (экспансия) нуклеотидных повторов и др. Известно, что один ген может мутировать в несколько аллельных состояний, образуя серию множественных аллелей. Пример: АВО группы крови у человека, окраска шерсти, и др. В результате генных мутаций у человека возникает большое число болезней обмена веществ. 4.2.2. Хромосомные мутации Хромосомные мутации приводят к изменению структуры хромосом. К хромосомным мутациям относятся: делеции, инверсии, дупликации, транслокации. Типы инверсий и транслокаций. У человека описан синдром “кошачьего крика”. Инверсии меняют последовательность сцепления генов. Чаще хромосомные мутации приводят к патологическим нарушениям в организме, но рядом авторов была показана и ведущая роль хромосомных перестроек в процессе эволюции. При транслокациях затрудняется конъюгация гомологичных хромосом, что может служить причиной нарушения при распределении генетического материала между дочерними клетками. 4.2.3. Геномные мутации Геномные мутации связаны с нарушением числа хромосом, в кариотипе и могут быть двух видов: полиплоидными и анеуплоидными. Полиплоидия — увеличение диплоидного числа хромосом путем добавления целого хромосомного набора. Полиплоидия приводит к изменению признаков организма. Широко используется в селекции. Гетероплоидия, или анеуплоидия — изменение числа хромосом в кариотипе некратное гаплоидному набору. В результате гетероплоидии возникают особи с аномальным числом хромосом. 5. Фенокопии и генокопии. Характер изменений, вызываемых двумя группами факторов, часто бывает сходным: фактор внешней среды и аномальные гены вызывают порой сходные эффекты. Фенотипы этих отклонений не отличимы от соответствующих генетических аномалий. Такие изменения относят к фенокопиям. Генокопии – это фенотипическое проявление мутаций разных генов. 6. Антимутационные механизмы В результате генных мутаций изменяется смысл биологической информации. Последствия этого могут быть двоякого рода. Важная роль в ограничении неблагоприятных последствий мутаций принадлежит антимутационным механизмам, возникшим в эволюции. Возникают на уровне ДНК, гена, кода, копирования генов. В популяциях формируется резерв наследственной изменчивости. Лекция 9. Тема: Генетика человека. Нормальная наследственность человека. План: 1. Особенности человека как объекта генетических исследований. 2. Генеалогический метод 3. Популяционно-статистический метод 4. Близнецовый метод 5. Метод дерматоглифики 6. Цитогенетический метод 7. Биохимические методы 8. Молекулярно-генетические методы 9. Методы генетики соматических клеток 1. Особенности человека как объекта генетических исследований. Основные генетические законы и закономерности имеют универсальное значение и в полной мере приложимы к человеку. Человек как объект генетических исследований имеет ряд особенностей: большое число хромосом в кариотипе (2п = 46), большая продолжительность цикла развития до наступления половозрелости, редкая смена поколений, малое количество детей (обычно 1 беременность – 1 ребенок) и малое количество детей в браке, невозможность формировать необходимую схему брака. 2. Генеалогический метод Генеалогический метод является наиболее старым методом генетики человека. Метод относительно прост и доступен. В методе составляются и анализируются семейные родословные, что позволяет определить наследственный или ненаследственный характер заболевания (отдельного симптома); моногенный, полигенный или нетрадиционный вариант его наследования, а также установить (в случае моногенного варианта) принадлежность патологического гена к группе сцепления генов, а также дать прогноз вероятности проявления изучаемого признака в потомстве. Определение типа наследования возможно по определенным характерным чертам, свойственным разным типам наследования. 3. Популяционно-статистический метод Популяционно-статистический метод в клинической генетике находит широкое применение, так как внутрисемейный анализ заболеваемости не отделим от изучения наследственной патологии как в странах с большим населением, так и в относительно изолированных популяционных группах. Сущность метода заключается в изучении частот генов и генотипов в различных популяционных группах, что дает необходимую информацию о частоте гетерозиготности и степени полиморфизма у человека. Используется закон Харди — Вайнберга. 4. Близнецовый метод Метод введен Ф. Гальтоном. Сущность метода состоит в выяснении наследственной обусловленности признаков и установления связей между генотипом и внешней средой. Различают моно- и дизиготных близнецов. Принцип применения метода заключается в сравнении монозиготных и дизиготных близнецов. При этом вычисляется показатели соответствия (конкордантность) или несоответствия (дискордантность), а также определяется частота возникновения заболевания (признака) одновременно у обоих близнецов каждой пары. Перспективно применение близнецового метода в сочетании с другими методами (цитогенетический, биохимические и др.). 5. Метод дерматоглифики Сущность метода состоит в анализе кожных узоров (рисунков) на ладонях и стопах. Дерматоглифика изучает папиллярные линии и узоры и позволяет на основе анализа отпечатков узоров ладоней, пальцев и стоп диагностировать некоторые наследственные заболевания. 6. Цитогенетический метод Цитогенетический метод изучения наследственности позволяет проанализировать хромосомный набор клеток человека, установить структурные особенности отдельных хромосом, а также выявить нарушения числа и строения хромосом у исследуемого индивидуума. Наличие связи между обнаруженными нарушениями и появлением определенных патологических признаков в фенотипе человека дает возможность диагностировать различные хромосомные заболевания. Этот метод применяется помимо диагностики хромосомных наследственных болезней человека также при изучении закономерностей мутационного процесса и хромосомного полиморфизма человеческих популяций. Половой хроматин. Определение содержания. 7. Биохимические методы Биохимические методы основаны на изучении активности ферментных систем либо по активности самого фермента, либо по количеству конечных продуктов реакции, катализируемой данным ферментом. Они позволяют выявлять генные заболевания или болезни обмена веществ, причиной которых являются генные мутации. Биохимические методы могут применяться и как экспресс-методы. 8. Молекулярно-генетические методы Эти методы позволяют анализировать фрагменты ДНК, находить и изолировать отдельные гены и их сегменты и устанавливать в них последовательность нуклеотидов. Используют методы выделения ДНК из клеток, увеличения количества молекул ДНК (метод амплификации, ПЦР). У человека ДНК чаще всего выделяют из лейкоцитов крови, но можно использовать любые типы клеток, содержащие ядра. Открытие бактериальных ферментов, обладающих эндонуклеазной активностью – рестрикционных эндонуклеаз или рестриктаз, значительно продвинуло исследование структуры ДНК. Рестриктазы узнают специфические последовательности из 4-6, реже 8-12 нуклеотидов в двунитевой молекуле ДНК и разрезают ее на фрагменты в участках локализации этих последовательностей, называемых сайтами рестрикции. В настоящее время известно более 500 разных типов бактериальных рестриктаз, каждый из которых узнает свою специфическую последовательность. Образующиеся в результате рестрикции фрагменты ДНК можно разделить путем электрофореза в агарозном или полиакриламидном геле. Под действием электрического тока фрагменты ДНК движутся в геле с разной скоростью в зависимости от их размера. Таким образом, можно упорядочить по длине фрагменты ДНК и выявить их в геле при специфическом окрашивании бромистым этидием и просматривании геля в ультрафиолетовой части спектра. При обработке эндонуклеазами геномной ДНК, в частности, ДНК человека, образуется так много фрагментов ДНК различной длины, что их невозможно разделить с помощью электрофореза. Идентификация фрагментов ДНК в таком геле возможна при помощи метода блотгибридизации по Саузерну, названного так по имени ученого, предложившего этот метод в 1971 году. Этот метод является наиболее эффективным методом выявления определенных последовательностей среди электрофоретически разделенных фрагментов ДНК. Для успешного применения в практическом здравоохранении методов рекомбинантной ДНК необходимо создание библиотек радиоактивных зондов всех последовательностей ДНК генома человека, и в этом направлении уже немало сделано. ДНК может быть выделена из любого типа клеток. 9. Методы генетики соматических клеток Методы генетики соматических клеток дают возможность изучать многие вопросы генетики человека в эксперименте. На искусственных питательных средах можно осуществлять клонирование, т.е. получать потомство одной клетки. Все потомки будут иметь одинаковый генотип (как монозиготные близнецы), что позволяет на клеточном уровне изучать роль генотипа и среды в проявлении признаков. Можно проводить также селекцию (отбор) клеток с заранее заданными свойствами. Наибольший интерес для генетики человека представляет метод гибридизации клеток. Гибридизация возможна между клетками не только организмов разных видов (человек—мышь), но и разных типов (человек—комар). В гибридных клетках функционируют хромосомы как человека, так и мыши, гены которых детерминируют синтез соответствующих белков. Лекция 10. Тема: Медицинская генетика. План: 1. Патологическая наследственность человека 2. Наследственные болезни человека 2.1 Генные болезни 2.2 Хромосомные болезни 2.3 Болезни с наследственным предрасположением 2.4 Наследственные болезни с нетрадиционным наследованием 1. Патологическая наследственность человека Фенотип человека, формирующийся на различных стадиях его онтогенеза, является продуктом реализации наследственной программы в определенных условиях среды. Определяя формирование фенотипа организма в процессе его онтогенеза, наследственность и среда могут быть причиной развития порока или заболевания. Выделяют 3 основных группы отклонений от нормального развития: 1. Наследственные болезни. 2. Мультифакториальные заболевания, или болезни с наследственной предрасположенностью. 3. Патологии, обусловленные исключительно воздействием факторов среды. 2. Наследственные болезни человека Различают хромосомные и генные болезни. 2.1 Моногенные болезни В основе лежат мутации. В настоящее время известно более 4500 генных болезней. По данным литературы в разных странах они выявляются у 30—65 детей в расчете на 1000 новорожденных, что составляет 3,0—6,5 %, а в структуре обшей смертности детей до 5 лет на их долю приходится 10—14 %. Существуют многочисленные классификации МБ. Однако, ни одна из них не является исчерпывающей и полной. Генные болезни подразделяются: 1. По типу наследования 2. По патологии органов и систем 3. В зависимости от нарушения вида обмена веществ. Отдельно выделяют болезни накопления, митохондриальные и пероксисомные болезни, — болезни экспансии числа тринуклеотидных повторов. Из нарушений аминокислотного обмена наиболее часто встречаются: фенилкетонурия и альбинизм. К нарушениям обмена углеводов относят галактоземия и мукополисахаридозы. Наследственные дефекты обмена липидов подразделяют на две большие группы: сфинголипидозы и нарушения обмена липидов плазмы крови. Муковисцидоз и ахондроплазия вызваны нарушением развития органов и тканей. Нарушения свертывающей системы крови - гемофилии. Гемоглобинопатии 2.2 Хромосомные болезни человека Хромосомные болезни — это группа заболеваний, вызываемых изменениями числа или структуры хромосом. Существует очень много разнообразных аномалий кариотипа. От времени появления полная форма или мозаицизм. Нарушение плоидности у детей представлено лишь одним заболеванием - синдромом триплоидии. Хромосомные болезни встречаются довольно часто. Наиболее часто у человека встречаются трисомии по 13-й, 18-й и 21-й паре хромосом. Синдром Патау, синдром Эдвардса, синдром Дауна. Синдром «кошачьего крика» (5р-). Синдром Шерешевского-Тернера. Синдром Клайнфельтера. Синдром дисомии по Y-хромосоме. Хромосомные болезни, причиной которых является полиплоидия. 2.3 Болезни с наследственным предрасположением Для проявления таких болезней необходимо действие определенных факторов среды. Это мультифакториальные болезни. При мультифакториальных заболеваниях всегда присутствует полигенный компонент, состоящий из взаимодействующих друг с другом мутантных генов. Чем отдаленнее степень родства, тем меньше вероятность наследования такой же комбинации генов. Риск повторения многофакторных условий меняется от семьи к семье, и его оценка в значительной степени зависит от количества уже пораженных членов семьи и от тяжести заболевания. Чем больше число пораженных родственников и чем тяжелее заболевание, тем выше риск для остальных родственников. Для современного этапа развития медицинской генетики характерно описание большого числа новых наследственных болезней и синдромов. 2.4 Наследственные болезни с нетрадиционным наследованием Болезни экспансии числа тринуклеотидных повторов. Пероксисомные болезни. Митохондриальные болезни. Характеристика. Лекция 11. Тема: Медико-генетическое консультирование. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний человека. План: 1. Медико-генетическое консультирование 2. Общие подходы к лечению наследственных заболеваний 3. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний человека. 1. Медико-генетическое консультирование Медико-генетическое консультирование - отрасль профилактической медицины, главной целью которой является предупреждение рождения детей с наследственной патологией. Цель генетической консультации — установление степени генетического риска в обследуемой семье и разъяснение супругам в доступной форме медико-генетического заключения. Задачей генетической консультации является составление генетического прогноза в семье индивидуума с аномалией физического, психического либо полового развития и выбор профилактических мероприятий по предупреждению рождения больного ребенка. При медико-генетическом консультировании возникают некоторые трудности морально-эстетического характера. 2. Общие подходы к лечению наследственных заболеваний Можно выделить три подхода к лечению наследственных болезней и болезней с наследственной предрасположенностью: симптоматическое, патогенетическое и этиологическое. 3. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний человека. Пренатальная диагностика связана с решением ряда биологических и этических проблем до рождения ребенка, так как при этом речь идет не об излечении болезни, а о ее предупреждении до формирования клинической картины чаще путем изгнания плода. На современном уровне развития пренатальной диагностики можно предотвратить рождение ребенка с тяжелыми наследственными заболеваниями примерно в 15 - 20% случаев. Показания для пренатальной диагностики. Методы, применяемые для пренатальной диагностики, делят на непрямые, когда объектом исследования является беременная женщина, и прямые, когда исследуется сам плод. Неинвазивные — это ультразвуковые, рентгенологические, электрокардиографические и др. Инвазивные методы предполагают получение плодного материала для дальнейших генетических исследований. Это хорионбиопсия, амниоцентез, кордоцентез и фетоскопия. Характеристика методов. Лекция 12. Тема: Воспроизведение на организменном уровне. Способы и формы размножения организмов. План. 1. Размножение организмов 1.1 Бесполое размножение. 1.2. Половое размножение 1.2.1. Формы полового размножения у одноклеточных 1.2.2. Гаметогенез 1.2.2.1.Сперматогенез 1.2.2.2. Овогенез 1.2.3. Осеменение 1. Размножение организмов Размножение или репродукция – одно из основных свойств живого. Размножение – способность производить себе подобных особей. Известны 2 формы размножения: бесполое и половое. При бесполой форме организм возникает из соматических клеток. Источником изменчивости могут быть случайные мутации. При половом размножении, как правило, необходимо наличие 2-х особей. Новый организм возникает из специализированных клеток. В основе лежит половой процесс – объединение в наследственном материале генетической информации от разных особей (т.е. организмам свойственна двойственная наследственность). Преимущество состоит в перекомбинации лучших наследственных признаков, это источник изменчивости. Больше вариантов для приспособления к условиям окружающей среды, материал для эволюции. 1.1. Бесполое размножение. Принимает участие 1 родительская особь. Получается много особей, подобных материнской. Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном. Бесполое размножение у одноклеточных: простое деление надвое, митотическое деление, множественное деление, почкование, споруляция. Бесполое размножение у многоклеточных: почкование, фрагментация, спорообразование, вегетативное у растений. Бесполое размножение является древнейшей формой размножения. Значение бесполого размножения заключается в увеличении численности данного вида, но не сопровождается повышением генетического разнообразия внутри вида. Новые признаки появляются только в результате случайных мутаций. 1.2. Половое размножение Половое размножение обнаруживается в жизненном цикле всех основных групп организмов, оно свойственно как растительным, так и животным организмам. Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую изменчивость потомства. В основе полового размножения лежит половой процесс. Формы полового процесса. Явление полового диморфизма. Гермафродитизм. Истинный гермафродитиз, ложный гермафродитизм. Партеногенез, его формы. 1.2.1. Формы полового размножения у одноклеточных 1. Трансдукция. 2. Гаметическая копуляция. 3. Конъюгация. 1.2.2. Гаметогенез Это процесс образования зрелых половых клеток – гамет. Происходит в половых железах (гонадах). Первичные половые клетки обособляются на ранних стадиях развития зародыша. Диплоидные клетки зачаткового эпителия делятся многократно митозом. При этом увеличивается их количество – это фаза размножения. Зачатковые клетки, делящиеся митозом, называют: мужские – сперматогониями, а женские – овогониями, в клетках содержится 2 n генетического материала. Затем начинается фаза роста. В эту фазу гонии увеличиваются в объеме, происходит изменение структуры цитоплазмы и ядра. Дифференцировка спермато- и овогониев идет различными путями. В течении фазы роста имеется S-период, в котором удваиваются все молекулы ДНК. Фаза роста заканчивается, когда гонии превращаются в сперматоциты или овоциты I порядка. Фаза созревания. В этой фазе овоциты или сперматоциты I порядка вступают в мейоз. Во время фазы созревания происходят 1 и 2 деления мейоза. В овогенезе в эту фазу формируется 1 зрелая яйцеклетка (овотида). В сперматогенезе из 1 диплоидной клетки образуется 4 гаплоидные клетки, отличающиеся генетической информацией. Стация формирования присутствует только в сперматогенезе. В стадии формирования образуются сперматозоиды. 1.2.2.1.Сперматогенез Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах семенников. Развитие сперматозоидов начинается в период пренатального (внутриутробного) развития при закладке генеративных тканей, затем возобновляется в период наступления половозрелости и продолжается до старости. Сперматогенез складывается из четырех периодов: размножения, роста, созревания и формирования. 1.2.2.2. Овогенез Развитие женских половых клеток происходит в яичниках. Овогенез протекает в 3 периода: размножения, роста и созревания. 1.2.3. Осеменение У животных оплодотворению предшествует осеменение – процесс, обеспечивающий встречу половых гамет. Различают следующие типы осеменения: наружное, внутреннее и смешанное осеменение. Если происходит процесс переноса гамет от одной особи к другой, то говорят о перекрестном осеменении (и оплодотворении). При самоосеменении встречаются гаметы одной особи, происходит самооплодотворение. Такой процесс может встречаться у гермафродитных организмов, хотя чаще происходит перекрестное осеменение и оплодотворение. Лекция 13. Тема: Онтогенез, общие закономерности. Прогенез. Эмбриональное развитие. План. 1. Биология развития 1.1. Типы онтогенеза. 1.2. Периодизация онтогенеза 2. Предэмбриональный период (прогенез). 2.1. Виды и строение яйцеклеток 2.2. Строение сперматозоида 2.3. Оплодотворение 3. Эмбриональное развитие. 3.1. Дробление. Связь строения яйцеклетки с типом дробления 1. Биология развития 1.1 Типы онтогенеза. Онтогенез – индивидуальное развитие организма от оплодотворения яйцеклетки и до смерти организма. Существуют 2 основных типа онтогенеза: непрямой и прямой. 1.2.Периодизация онтогенеза Онтогенез подразделяют на периоды: 1) предэмбриональный период (прогенез), (предзиготный, проэмбриональный) – это период образования и созревания половых клеток. Он весьма важен, т.к. от содержания в половых клетках нормальных и мутантных генов и их комбинации при оплодотворении во много зависит качество будущих потомков. 2) эмбриональный период начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением или выходом из яйца. 3) постэмбриональный период начинается от рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и завершается смертью организма. 2.Предэмбриональный период (прогенез). 2.1. Виды и строение яйцеклеток В этот период происходит образование гамет, оплодотворение и образование зиготы. В яйцеклетке происходит накопление желтка. Зрелая, готовая к оплодотворению яйцеклетка имеет упорядоченную структуру, определяющую эмбриональное развитие. Перед оплодотворением яйцеклетка имеет достаточно определенный характер своей будущей симметрии. Сперматозоид вносит в яйцо ядерный материал, важный для наследственности и более поздний стадий развития, но не оказывает влияние на ранние стадии развития. По количеству желтка в клетке выделяют яйца: олиголецитальные, мезолецитальные, полилецитальные. Яйца млекопитающих мелкие, почти лишены желтка; но млекопитающие происходят от рептилий, яйцо которых богаты желтком, и в их развитии сохранились черты развития этих форм. Питательные вещества поступают от материнского организма. Яйцевые оболочки. Различают первичные (желточные), вторичные и третичные оболочки. 2.2.Строение сперматозоида. Мужская гамета, т.е. сперматозоид, или спермий высокодифференцированная для движения клетка. Она состоит из головки, средней части и хвоста. 2.3. Оплодотворение Оплодотворение — совокупность процессов, приводящих к слиянию мужских и женских гамет, объединению их ядер и образованию зиготы, из которой в дальнейшем будет развиваться организм. Значение оплодотворения: восстановление диплоидной генетической структуры в результате объединения отцовских и материнских генов, которое приводит к различному сочетанию родительских задатков и разнообразию особей; активация яйцеклетки, так как развитие яйцеклетки у млекопитающих останавливается на стадии метафазы второго деления, продолжение развития яйцеклетки наблюдается только после оплодотворения. Оплодотворение состоит из 3-х последовательных этапов: первый этап характеризуется сближением сперматозоида и яйцеклетки до их контакта. Второй этап начинается с прикрепления сперматозоида к поверхности яйцеклетки и осуществления контактных взаимодействий между ними. При этом из головки сперматозоида высвобождаются специальные ферменты, которые разрушают слой фолликулярных клеток и позволяют сперматозоиду достичь поверхности яйца. Третий период начинается после проникновения сперматозоида в яйцеклетку и завершается объединением их ядер. 3. Эмбриональное развитие. Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек или рождением организма. После оплодотворения образующаяся зигота начинает дробиться. 3.1. Дробление. Связь строения яйцеклетки с типом дробления При дроблении происходит серия митотических делений. Роста клеток не происходит и объем зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а образующийся зародыш – бластулой. Способ дробления зависит от количества и распределения желтка. Для изолецитальных яйцеклеток типично полное равномерное дробление. Полное неравномерное дробление характерно для телолецитальных яиц с умеренным содержанием желтка. Неполное дискоидальное дробление характерно для телолецитальных яиц с большим содержанием желтка. Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц. В развитии млекопитающих наблюдается особенности, являющиеся следствием филогенеза. Яйцо млекопитающих развивается в зародыш, способный к имплантации в стенку матки. При этом полное равномерное дробление ведет к образованию зародышевого пузырька (бластоцисты). Лекция 14. Тема: Онтогенез. Общие закономерности эмбриогенеза. План. 1. Гаструляция. Способы гаструляции. 2. Группы первичноротые и вторичноротые. 3. Теория зародышевых листков 4. Образование органов и тканей 5. Провизорные органы зародышей позвоночных. 6. Группа анамнии и амниоты 7. Образование провизорных органов зародышей позвоночных 8. Плацента, ее значение 1. Гаструляция. Способы гаструляции. В период гаструляции происходит образование зародышевых листков. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала, отдельных групп клеток к тем местам, которые они займут на более поздних стадиях зародышевого развития. Сначала у зародыша образуются два зародышевых листка: эктодерма и эндодерма. Образование ранней гаструлы может происходить четырьмя способами: 1 – инвагинация (впячиванием); пример: ланцетник. 2 - иммиграция (выселение клеток); пример: кишечнополостные. 3 – эпиболия (обрастание); пример: лягушка. 4 – деляминацией (расщеплением); пример: дискобластула рептилий, яйцеклетки млекопитающих. У многочисленных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с ранними процессами гаструляции или, как у ланцетника, вслед за ними, возникает третий зародышевый листок – мезодерма. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным. На этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые крупные дифференцировки. 2. Группы первичноротые и вторичноротые. Дальнейшая судьба первичного рта различна. У многих животных он превращается в окончательный рот. Таких животных выделяют в группу первичноротых (bilateria, черви, моллюски, членистоногие). У других (иглокожие и хордовые) первичный рот преобразуется в клоаку или анальное отверстие, а в головной области заново образуется ротовое отверстие. Это группа – вторичноротые. Данное онтогенетическое различие коррелирует с определенной топографией органов. 3. Теория зародышевых листков Зародышевые листки и закладка органов Зародышевые листки Эктодерма Мезодерма Энтодерма Системы органов Эпидермис и его производные (пример: железы, волосяной покров, перья), нервная система, чувствительный эпителий, производные нервного гребня. Мускулатура, скелет, сосудистая система, выделительная система, соматическая часть гонад. Пищеварительный тракт и связанные с ним органы (пример: пищеварительные железы, печень, поджелудочная железа), дыхательная система (легкие) 4. Образование органов и тканей После гаструляции следует период, когда обособляются, формируются и подготавливаются к последующему гистогенезу отдельные системы органов. Ранние стадии развития структур приводят зародыша на стадию нейрулы, образующейся на ранней стадии органогенеза. Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Самое начало органогенеза называют периодом нейруляции. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры сомиты. Энтодерма у всех зародышей, в конечном счете, образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции. Нейрулы отличаются формой зародышей и смещением времени закладки осевых органов друг относительно друга, т. е. имеет место гетерохрония. 5. Провизорные органы зародышей позвоночных. У животных разных типов в период эмбрионального развития возникают провизорные эмбриональные органы, обеспечивающие жизненно важные функции: дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются. 6. Группа анамнии и амниоты Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: амниота и анамния. К амниотам относят три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. 7. Образование провизорных органов зародышей позвоночных В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Провизорными органами зародышей высших позвоночных являются амнион, хорион (сероза), желточный мешок, аллантоис. 8. Плацента, ее значение. Структура, обеспечивающая внутриутробное развитие млекопитающих, называется плацентой. В состав плаценты со стороны зародыша входят сначала первичные, а затем вторичные ворсинки хориона. Со стороны матери в состав плаценты входит слизистая оболочка матки. Связь между материнским организмом и эмбрионом в разных группах разная. Плацента выполняет разнообразные функции: газообмен, поступление питательных веществ из организма матери, выведение продуктов распада, образующихся в процессе обмена веществ плода, барьерная, плацента является органов внутренней секреции. Лекция 15. Тема: Постэмбриональный период онтогенеза. План. 1. Периодизация постэмбрионального периода онтогенеза 2. Ювенильный период 3. Периодизация постнатального онтогенеза у человека 4. Критические периоды в постнатальном онтогенезе 5. Рост организмов 6. Период зрелости 7. Период старости. Старение и смерть 1. Периодизация постэмбрионального периода онтогенеза После окончания эмбрионального периода начинается постэмбриональный, в течение которого происходит дальнейшее развитие организма. Продолжительность его у организмов разных видов колеблется от нескольких дней до нескольких десятков лет и является видовым признаком, не зависящим от уровня организации. При внутриутробном онтогенезе он начинается с рождения, при неличиночном - с выходом из зародышевых оболочек, при личиночном - с выходом из яйцевых оболочек. Постэмбриональный онтогенез можно разделить на следующие периоды: 1) ювенильный (до полового созревания, дорепродуктивный); 2) зрелый (репродуктивный, взрослое половозрелое состояние); 3) период старости (старение), (пострепродуктивный), заканчивающийся естественной смертью. 2. Ювенильный период В зависимости от типа онтогенеза ювенильный период протекает с прямым или непрямым (с метаморфозом) развитием. Развитие с метаморфозом появилось как одно из приспособлений к условиям обитания. 3. Периодизация постнатального онтогенеза у человека Человек отличается от других видов, в том числе и от приматов, более длительным периодом детства. Это имеет большое значение, так как в этот период происходит не только физическое и физиологическое развитие организма, но и становление личности (социальное наследование). Постнатальный онтогенез у человека подразделяют на следующие периоды: период новорождения; грудной период; период раннего детства; первый период детства; второй период детства; подростковый период; юношеский возраст; средний возраст (I период); средний возраст (II период); пожилой возраст; старческий возраст; возраст долгожителей. 4. Критические периоды в постнатальном онтогенезе Критические периоды в постнатальном онтогенезе: период новорождения, период полового созревания, период полового увядания. 5. Рост организмов Рост — это увеличение размеров и массы тела. Рост организма определяется генотипом (полигенное наследование) и факторами внешней среды. Различают определенный и неопределенный рост организмов. Не все ткани и системы органов растут у человека одинаково. Выделяют четыре основных типа роста тканей и органов. Общий тип роста. Мозговой и головной тип роста. Лимфоидный тип роста. Репродуктивный тип роста. Последние сто лет отмечается ускорение физического и физиологического развития детей и подростков — акселерация. 6. Период зрелости После ювенильного периода наступает период зрелости (период взрослого половозрелого состояния). Он связан с возможностью к самовоспроизведению, развитию. Характеризуется наибольшей самостоятельной активностью в окружающей среде. 7. Период старости. Старение и смерть Старение — общебиологическая закономерность «увядания» организма, свойственная всем живым существам. Старость — это заключительный естественный этап онтогенеза, заканчивающийся смертью. Геронтология — наука о старости. Она изучает основные закономерности старения, проявляющиеся на всех уровнях организации, от молекулярного до организменного. Гериатрия изучает особенности развития, течения, лечения и предупреждения заболеваний у людей старческого возраста. Много гипотез старения. Большинство современных гипотез рассматривают старение как следствие первично возникающих изменений в генетическом аппарате клеток. Наука, изучающая здоровый образ жизни, называется валеологией. Жизнь любого организма заканчивается смертью. У высших организмов смерть — событие не одномоментное. В этом процессе различают два этапа — клиническую и биологическую смерть. Лекция 16. Тема: Принципы и механизмы регуляции онтогенеза. План. 1. Основные концепции в биологии развития. 2. Механизмы онтогенеза 2.1. Деление клеток 2.2. Миграция клеток 2.3. Сортировка клеток 2.4. Гибель клеток 2.5. Дифференцировка клеток 2.6. Эмбриональная индукция 2.7. Генетический контроль развития 3. Целостность онтогенеза 3.1 Детерминация. Мозаичное и регуляционное развитие 3.2 Эмбриональная регуляция 3.3 Морфогенез 4. Видоизменения периодов онтогенеза, имеющие экологическое и эволюционное значение. 1. Основные концепции в биологии развития. Преформизм - каких-либо новообразований или преобразований структур в индивидуальном развитии не происходит. Концепция эпигенеза - индивидуальное развитие стали связывать целиком с качественными изменениями, полагая, что структуры и части организма возникают как новообразования из бесструктурной яйцеклетки. Важными являются исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеза. К ним относятся следующие процессы: пролиферация, или размножение, клеток, миграция, или перемещение, клеток, сортировка клеток, их запрограммированная гибель, дифференцировка клеток, контактные взаимодействия клеток (индукция и компетенция), дистантные взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции). 2. Механизмы онтогенеза 2.1 Деление клеток При делении клеток из зиготы (одноклеточной стадии развития) возникает многоклеточный организм. Деление клеток обеспечивает рост организма. Избирательное размножение клеток обеспечивает морфогенетические процессы. В постнатальном периоде индивидуального развития благодаря клеточному делению осуществляется обновление многих тканей в процессе жизнедеятельности организма, а также восстановление утраченных органов, заживление ран. Количество циклов клеточных делении в ходе онтогенеза генетически предопределено. Известна мутация, изменяющая размеры организма за счет одного дополнительного клеточного деления. Это мутация gt (giant), описанная у Drosophila те1апоgаster. 2.2. Миграция клеток Миграции клеток, или клеточные перемещения, имеют большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее, в процессах морфогенеза. Нарушение миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к их гетеротопиям, изменениям нормальной локализации. То и другое представляет собой врожденные пороки развития. Существуют гипотезы о дистантных воздействиях на клетки на основе хемотаксиса и о контактных воздействиях. 2.3. Сортировка клеток В процессе эмбриогенеза клетки не только активно перемещаются, но и «узнают» друг друга, т. е. образуют скопления и пласты только с определенными клетками. Значительные координированные перемещения клеток характерны для периода гаструляции. Смысл этих перемещений заключается в образовании обособленных друг от друга зародышевых листков с совершенно определенным взаимным расположением. Клетки как бы сортируются в зависимости от свойств, т. е. избирательно. Подобную агрегацию клеток зародышевого листка с себе подобными можно объяснить способностью к избирательному слипанию клеток одного типа между собой. Одновременно это является проявлением ранней дифференцировки клеток на стадии гаструлы. 2.4. Гибель клеток В развитии зародышей наряду с размножением клеток важную роль играют процессы гибели клеток. Наиболее яркие примеры разрушения клеток и органов относятся к постэмбриональным стадиям метаморфоза земноводных и насекомых. В ходе эмбрионального развития высших позвоночных и человека также имеют место процессы дегенерации органов, которые вначале закладываются, а затем подвергаются некрозу. Немалое значение принадлежит процессам гибели клеток при образовании полостей тела или сосудов (так называемая кавитация), имеющих вначале вид тяжей без просвета. Генетический контроль клеточной гибели прослеживается также на примере мутаций. Анализ мутации у цыпленка показывает, что в конечности отсутствуют передняя и задняя некротические зоны, в результате чего не происходит формирования контуров, сужающих конечность, и лапка получается очень широкой. Кроме того, у таких мутантов отсутствует область некротизирующих клеток, в результате чего не происходит разделения большой и малой берцовых костей. Существуют также мутации, расширяющие зоны некроза. У дрозофилы мутация Ваг сильно уменьшает глаза, а мутация vestigial уменьшает крылья за счет увеличения участков гибели клеток. Описаны подобные мутации и у кур. 2.5 Дифференцировка клеток Дифференцировка — это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т. е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного клеточного цикла. Примером может служить дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в поверхностные слои, происходит накопление кератина. При этом изменяются форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов. На самом деле дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток. Зародышевые листки и их производные являются примером ранней дифференцировки, приводящей к ограничению потенций клеток зародыша. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время, что указывает на координированность и интегрированность эмбрионального развития. У животных отдельные соматические клетки после стадии бластулы, как правило, не способны развиваться в целый нормальный организм, но их ядра, будучи пересажены в цитоплазму овоцита или яйцеклетки, начинают вести себя соответственно той цитоплазме, в которой они оказались. Экспрессия гена в признак — это сложный этапный процесс, который можно изучать в основном по продуктам активности генов, с помощью электронного микроскопа или по результатам развития особи. Визуальное наблюдение в электронный микроскоп уровня генной активности, проведено в отношении только отдельных генов — рибосомных, генов хромосом типа ламповых щеток и некоторых других. На электронограммах отчетливо видно, что одни гены транскрибируются активнее других. Хорошо различимы и неактивные гены. 2.6 Эмбриональная индукция Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша. Главным в эмбриональной индукции является то, что один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология. Классическими считают опыты немецкого ученого Г. Шпемана и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определенного участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют желто-серый цвет. Г. Шпеман назвал спинную губу бластопора первичным эмбриональным организатором. Первичным потому, что на более ранних стадиях развития подобных влияний обнаружить не удавалось, а организатором потому, что влияние происходило именно на морфогенез. В настоящее время установлено, что главная роль в спинной губе бластопора принадлежит хордомезодермальному зачатку, который назвали первичным эмбриональным индуктором, а само явление, при котором один участок зародыша влияет на судьбы другого,— эмбриональной индукцией. Различают гетерономную и гомономную виды индукции. Чтобы воспринять действие индуктора, компетентная ткань должна обладать хотя бы минимальной организацией. Одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. Для оказания индуцирующего действия иногда достаточно лишь одной клетки индуктора. 2.7. Генетический контроль развития Очевидно, что генетический контроль развития существует, ибо как тогда понять, почему из яйца крокодила развивается крокодил, а из яйца человека — человек. Каким образом гены определяют процесс развития? Это центральный и очень сложный вопрос, к которому ученые начинают подходить, но для всеобъемлющего и убедительного ответа на него данных явно недостаточно. Главным приемом ученых, изучающих генетику индивидуального развития, является использование мутаций. Выявив мутации, изменяющие онтогенез, исследователь проводит сравнение фенотипов мутантных особей с нормальными. Это помогает понять, как данный ген влияет на нормальное развитие. С помощью многочисленных сложных и остроумных методов стараются определить время и место действия гена. Анализ генетического контроля затрудняется несколькими моментами. Прежде всего тем, то роль генов неодинакова. Для анализа генетического контроля необходимо, кроме того, знать место первичного действия данного гена, т.е. следует различать случаи относительной, или зависимой, плейотропии от прямой, или истинной, плейотропии. Наконец, следует различать еще два способа действия мутаций на фенотип, вызывающих дизруптивные либо гомеозисные изменения. В первом случае, и это бывает чаще всего, мутации приводят к нарушению нормального развития, отсутствию или аномальному строению органов. В других случаях отклонение от нормы заключается в том, что под действием мутации типичный орган замещается гомологичным или совсем другим, но с нормальным строением. Это особый класс мутаций, описанный у насекомых и получивший название гомеозисных мутаций. Существуют мутации, которые указывают на существование у многих видов животных так называемых генов с материнским эффектом. Особенность этих генов состоит в том, что материнский геном во время овогенеза продуцирует ферменты, необходимые для метаболизма раннего зародыша, а также передает информацию, касающуюся расположения и организации структур зародыша. Органогенез — период, когда действие мутаций проявляется в большой мере. Развитие каждого органа и тем более системы органов контролируется совокупным координированным действием сотен генов. О значении генетического контроля онтогенеза говорят многочисленные болезни, связанные с геномными и хромосомными мутациями. 3. Целостность онтогенеза 3.1. Детерминация Детерминацией называют возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, которые предопределяют дальнейшую судьбу этих частей прежде, чем возникают морфологические различия между ними. Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу. Исторически явление детерминации было обнаружено и активно обсуждалось в конце XIX в. В. Ру в 1887 г. укалывал горячей иглой один из первых двух бластомеров зародыша лягушки. Убитый бластомер оставался в контакте с живым. Из живого бластомера развивался зародыш, но не до конца и только в виде одной половины. Из результатов опыта Ру сделал вывод о зародыше как мозаике бластомеров, судьба которых предопределена. В дальнейшем стало ясно, что в описанном опыте Ру убитый бластомер, оставаясь в контакте с живым, служил препятствием для развития последнего в целый нормальный зародыш. В 90-х гг. прошлого столетия О. Гертвиг и другие исследователи показали, что при полном разделении двух бластомеров амфибий из каждого развивается целый нормальный зародыш. Впоследствии многие ученые производили опыты по разделению бластомеров на разных этапах дробления у разных видов животных. Результаты оказались тоже разными. У многих беспозвоночных, например у гребневиков, круглых червей, спирально дробящихся кольчатых червей и моллюсков, а также у ящериц, изолированные бластомеры дают такие же зачатки, какие получаются из них при нормальном развитии. Они как бы обладают способностью к самодифференцировке. Яйца таких животных назвали мозаичными. Очень четко это показано у гребневиков, обладающих в норме восемью рядами гребных пластинок. При развитии зародыша из 1/2 яйца получается четыре ряда гребных пластинок, из 1/4—только два, из 1/8—один ряд. На этом основании предположили, что у подобных форм в период овоплазматической сегрегации достигается жесткая, необратимая расстановка структур. Приведенные примеры показывают, что детерминация связана не со свойствами отдельных клеток, но со свойствами развивающегося организма как целостной системы, обладающей взаимосвязанными и взаимозависимыми частями. 3.2. Эмбриональная регуляция Сохранение нормального хода развития целого зародыша после его нарушения, естественного или искусственного, получило название эмбриональной регуляции, а достижение нормального конечного результата развития разными путями - эквифинальности. Для изучения регуляционных возможностей зародышей использовали следующие методические приемы: 1) удаление части материала зародыша; 2) добавление избыточного материала; 3) перемешивание материала, а также изменение пространственного взаиморасположения путем центрифугирования или сдавления. Эти манипуляции проводили на стадиях яйца, зиготы, дробления, гаструляции и органогенеза. Потенции — это максимальные возможности элементов зародыша, т.е. направления их развития, которые могли бы осуществиться. В норме реализуется лишь одно из них, а остальные могут быть выявлены в эксперименте. Широкие потенции называют еще тотипотентностью. В отношении млекопитающих было высказано предположение, что в их зародышах предетерминированные локализованные участки цитоплазмы не играют никакой роли. Эмбриональные регуляции были открыты немецким эмбриологом Г. Дришем (1908). Таким образом, детерминация и эмбриональная регуляция являются противоположными свойствами и теснейшим образом взаимосвязаны в системе целостного развивающегося зародыша. 3.3. Морфогенез Морфогенез — это процесс возникновения новых структур и изменения их формы в ходе индивидуального развития организмов. Морфогенез, как рост и клеточная дифференцировка, относится к ациклическим процессам, т. е. не возвращающимся в прежнее состояние и по большей части необратимым. Морфогенез на надклеточном уровне начинается с гаструляции. У хордовых животных после гаструляции происходит закладка осевых органов. В этот период, как и во время гаструляции, морфологические перестройки охватывают весь зародыш. Следующие затем органогенезы представляют собой местные процессы. Внутри каждого из них происходит расчленение на новые дискретные (отдельные) зачатки. Так последовательно во времени и в пространстве протекает индивидуальное развитие, приводящее к формированию особи со сложным строением и значительно более богатой информацией, нежели генетическая информация зиготы. Таким образом, морфогенез представляет собой многоуровневый динамический процесс. В настоящее время уже многое известно о тех структурных превращениях, которые происходят на внутриклеточном и межклеточном уровнях и которые преобразуют химическую энергию клеток в механическую, т. е. об элементарных движущих силах морфогенеза. В настоящее время разрабатывают несколько подходов к проблеме регуляции и контроля морфогенеза. Концепция физиологических градиентов, предложенная в начале XX в. американским ученым Ч. Чайльдом, заключается в том, что у многих животных обнаруживаются градиенты интенсивности обмена веществ и совпадающие с ними градиенты повреждаемости тканей. Эти градиенты обычно снижаются от переднего полюса животного к заднему. Они определяют пространственное расположение морфогенеза и цитодифференцировки. Более современной является концепция позиционной информации, по которой клетка как бы оценивает свое местоположение в координатной системе зачатка органа, а затем дифференцируется в соответствии с этим положением. Концепция морфогенетических полей, базирующаяся на предположении о дистантных либо контактных взаимодействиях между клетками зародыша, рассматривает эмбриональное формообразование как самоорганизующийся и самоконтролируемый процесс. Предыдущая форма зачатка определяет характерные черты его последующей формы. Кроме того, форма и структура зачатка способны оказать обратное действие на биохимические процессы в его клетках. Были предложены математические модели формообразования, например, перехода эмбрионального головного мозга из стадии одного пузыря в стадию трех пузырей. 4. Видоизменения периодов онтогенеза, имеющие экологическое и эволюционное значение. Диапауза. Деэмбрионизация. Эмбрионизация. Неотения. Лекция 17. Тема: Гомеостаз. Регенерация План. 1. Регенерация как процесс поддержания морфофизиологической целостности биологических систем на уровне организма. 1.2. Физиологическая регенерация 1.3. Репаративная регенерация 1.4. Регуляция регенерации 2. Гомеостаз и его проявление на разных уровнях организации биосистем. 2.1. Понятие гомеостаза 2.2. Основные компоненты гомеостаза. 2.2.1. Клеточный и молекулярно-генетический уровни. 2.2.2. Системные механизмы гомеостаза. 2.3. Эндокринные механизмы гомеостаза. 2.4. Иммунные механизмы гомеостаза. Эволюция иммунной системы. 2.4.1. Становление и развитие иммунологии. Современное определение иммунитета. 2.4.2. Иммунная система млекопитающих и человека. 2.4.3. Нарушения гомеостаза, связанные с дефектами иммунной системы. 2.5. Иммуногенетика. 2.6. Общие закономерности гомеостаза. 3. Биологические ритмы 1. Регенерация как процесс поддержания морфофизиологической целостности биологических систем на уровне организма. Регенерация — процесс восстановления организмом утраченных или поврежденных структур. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность. Различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную. Восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма называют физиологической регенерацией. Восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов называют репаративной регенерацией. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т. е. в сформированном организме. 1.2. Физиологическая регенерация В физиологической регенерации выделяют две фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны. Физиологическая регенерация присуща организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных, так как у них вообще очень высока интенсивность функционирования всех органов по сравнению с другими животными. 1.3. Репаративная регенерация Репаративная регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Способность некоторых животных, таких, как гидра, планария, некоторые кольчатые черви, морские звезды, асцидия и др., восстанавливать утраченные органы и части организма издавна изумляла ученых. Ч. Дарвин, например, считал удивительными способность улитки воспроизводить голову и способность саламандры восстанавливать глаза, хвост и ноги именно в тех местах, где они отрезаны. Объем повреждения и последующее восстановление бывают весьма различными. Крайним вариантом является восстановление целого организма из отдельной малой его части, фактически из группы соматических клеток. Среди животных такое восстановление возможно у губок и кишечнополостных. Среди растений возможно развитие целого нового растения даже из одной соматической клетки, как это получено на примере моркови и табака. Такой вид восстановительных процессов сопровождается возникновением новой морфогенетической оси организма и назван «соматическим эмбриогенезом», ибо во многом напоминает эмбриональное развитие. Существует несколько разновидностей или способов репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, заживление эпителиальных ран, регенерационную гипертрофию, компенсаторную гипертрофию. Эпителизация при заживлении ран с нарушенным эпителиальным покровом идет примерно одинаково, независимо от того, будет далее происходить регенерация органа путем эпиморфоза или нет. Эпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. Регенерация конечности тритона и аксолотля изучена детально. Выделяют регрессивную и прогрессивную фазы регенерации. Время, необходимое для полной регенерации конечности, варьирует в зависимости от размера и возраста животного, а также от температуры, при которой она протекает. У молодых личинок аксолотлей конечность может регенерировать за 3 недели, у взрослых тритонов и аксолотлей за 1-2 месяца, а у наземных амбистом для этого требуется около 1 года. При эпиморфной регенерации не всегда образуется точная копия удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Существует много разновидностей атипичной регенерации. 1 Гипоморфоз, 2 Гетероморфоз 3 Избыточная регенерация. Морфаллаксис — это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. Примером служит регенерация гидры из кольца, вырезанного из середины ее тела, или восстановление планарии из одной десятой или двадцатой ее части. Регенерационная гипертрофия относится к внутренним органам. Этот способ регенерации заключается в увеличении размеров остатка органа без восстановления исходной формы. Иллюстрацией служит регенерация печени позвоночных, в том числе млекопитающих. Компенсаторная гипертрофия заключается в изменениях в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. Примером является гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфатических узлов при удалении селезенки. Тканевая регенерация - восстановление отдельных мезодермальных тканей, таких, как мышечная и скелетная, называют тканевой регенерацией. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольших ее культей на обоих концах, а для регенерации кости необходима надкостница. Регенерация путем индукции происходит в определенных мезодермальных тканях млекопитающих в ответ на действие специфических индукторов, которые вводят внутрь поврежденной области. Этим способом удается получить полное замещение дефекта костей черепа после введения в него костных опилок. 1.4. Регуляция регенерации Изучение регенерационных явлений касается не только внешних проявлений. Существует целый ряд вопросов, носящих проблемный и теоретический характер. К ним относятся вопросы регуляции и условий, в которых протекают восстановительные процессы, вопросы происхождения клеток, участвующих в регенерации, способности к регенерации у различных групп животных и особенностей восстановительных процессов у млекопитающих. Установлено, что в конечности амфибий после ампутации и в процессе регенерации происходят реальные изменения электрической активности. При проведении электрического тока через ампутированную конечность у взрослых шпорцевых лягушек наблюдается усиление регенерации передних конечностей. В регенератах увеличивается количество нервной ткани, из чего делается вывод, что электрический ток стимулирует врастание нервов в края конечностей, в норме не регенерирующих. Несомненна регуляция регенерационных процессов со стороны нервной системы. При тщательной денервации конечности во время ампутации эпиморфная регенерация полностью подавляется и бластема никогда не образуется. Получены данные в пользу гуморальной регуляции регенерационных процессов. Особенно распространенной моделью для изучения этого является регенерирующая печень. Важнейшим компонентом гуморальной регуляции компенсаторной и регенерационной гипертрофии является иммунологический ответ. Не только частичное удаление органа, но и многие воздействия вызывают возмущения в иммунном статусе организма, появление аутоантител и стимуляцию процессов клеточной пролиферации. Достижения биологии в области регенерации успешно применяются в медицине. Однако в проблеме регенерации очень много нерешенных вопросов. 2. Гомеостаз и его проявление на разных уровнях организации биосистем. 2.1. Понятие гомеостаза Одно из основных свойств всего живого — способность сохранять относительное динамическое постоянство внутренней среды. Это свойство получило название гомеостаза. Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотического давления, устойчивости основных физиологических функций в организмах растений, животных, человека. Гомеостаз каждого индивидуума специфичен и обусловлен его генотипом. Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на клеточном, органном, организменном и надорганизменном уровнях. Знание этих закономерностей необходимо для будущего врача, так как сама болезнь является следствием нарушения механизмов гомеостаза у человека и путей его восстановления. Живые организмы представляют собой открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство нервной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем. Изменения в окружающей среде вызывают прямо или опосредованно какие-то изменения в функциях организма, однако эти отклонения происходят в сравнительно узких пределах благодаря процессам саморегуляции, а затем восстанавливается исходное состояние. Таким образом, понятие гомеостаза не связано со стабильностью процессов. В ответ на действие внешних факторов происходит некоторое изменение физиологических показателей, а включение регуляторных систем обеспечивает поддержание относительного постоянства внутренней среды. Способность к поддержанию постоянства внутренней среды представляет собой свойство, выработавшееся в процессе эволюции и наследственно закрепленное. 2.2. Основные компоненты гомеостаза. 2.2.1. Клеточный и молекулярно-генетический уровни. Клетка является сложной биологическои системой, которой присуща саморегуляция. Установление гомеостаза клеточной среды обеспечивается мембранными системами, с которыми связаны биоэнергетические процессы и регулирование транспорта веществ в клетку и из нее. В клетке непрерывно идут процессы изменения и восстановления органоидов. Это происходит и в обычных условиях среды, но особенно интенсивно при действии различных повреждающих факторов (изменение температуры, гипоксия, недостаток питательных веществ). В основе реакций, осуществляемых в клетке на ультраструктурном уровне, лежат генетические механизмы гомеостаза. Важнейшее свойство живого — самовоспроизведение — основано на процессе редупликации ДНК. Репарация играет важнейшую роль в восстановлении структуры генетического материала и сохранении нормальной жизнеспособности клетки. При повреждении механизмов репарации происходит нарушение гомеостаза как на клеточном, так и на организменном уровнях. Важным механизмом сохранения гомеостаза является диплоидное состояние соматических клеток у эукариот. Стабилизация сложной системы генотипа обеспечивается и явлениями полимерии, а также другими видами взаимодействия генов. У прокариот, имеющих более примитивную организацию генотипа, наблюдается меньшая автономность организмов от колебания внешней среды и более низкая стабильность самого генетического аппарата. 2.2.2. Системные механизмы гомеостаза. Этот уровень обеспечивается взаимодействием важнейших регуляторных систем: нервной, эндокринной и иммунной (рис. 17.1). Рис. 17.1. Схема взаимосвязи нервных и эндокринных механизмов гомеостаза и тканевого уровня по принципу обратной связи В организме имеются различные механизмы, обеспечивающие поддержание кислотно-щелочного равновесия. Большую роль в разработке вопросов регуляции функций сыграла выдвинутая П. К. Анохиным теория функциональных систем, явившаяся предпосылкой к построению физиологической кибернетики. 2.3. Эндокринные механизмы гомеостаза. Эндокринная система играет важную регуляторную роль в организме. Гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, оказывают влияние на различные стороны обменных процессов, обеспечивающих гомеостаз. Активность этих желез определяется внутренними и внешними факторами. При изменении условий среды (температура, свет, физическая нагрузка и др.) их активность может изменяться в соответствии с потребностями организма. Для сохранения гомеостаза необходимо уравновешивание функциональной активности железы с концентрацией гормона, находящегося в циркулирующей крови. В случае возрастания концентрации гормона выше нормы для данного организма деятельность железы, в которой он образуется, ослабляется. Если же уровень гормона ниже, чем необходимо организму в данных условиях, активность железы усиливается. Такое влияние может осуществляться путем непосредственного действия гормона на продуцирующую его железу. Высшим центром регуляции эндокринных функций является подбугорная область (гипоталамус), которая располагается в основании мозга. Именно здесь происходит интеграция нервных и эндокринных элементов в общую нейроэндокринную систему. Особенно большую активность проявляет область гипоталамуса при стресс-реакции, когда мобилизуются все силы для отражения нападения, бегства или другого выхода из трудно преодолимой ситуации. Особенность нервной регуляции состоит в быстроте наступления ответной реакции, причем эффект ее проявляется непосредственно в том месте, куда поступает по соответствующей иннервации этот сигнал; реакция кратковременна. Особое положение в эндокринной системе занимает зобная железа (тимус). В ней вырабатываются гормоноподобные вещества, которые стимулируют образование особой группы лимфоцитов, и устанавливается взаимосвязь между иммунными и эндокринными механизмами. 2.4. Иммунные механизмы гомеостаза. Эволюция иммунной системы. Свойство иммунной защиты возникло в процессе эволюции как функция живой системы, обеспечивающей сохранение биологической индивидуальности, сохранение гомеостаза. У простейших одноклеточный животных вся клетка представляет собой организм — фагоцит. У кишечнополостных защиту от микроогранизмов производят амебоидные клетки, в которых происходит внутриклеточное пищеварение. У плоских и круглых червей имеются особые клетки, по своему строению напоминающие лимфоциты позвоночных. Эволюция иммунных механизмов у позвоночных привела к их дальнейшей дифференцировке, повышению специфичности и к объединению в интегративную систему. Основу иммунной системы образует лимфоидная ткань, которая концентрируется в различных органах. Сложное строение иммунной системы млекопитающих является результатом длительного процесса ее совершенствования в процессе эволюции. 2.4.1. Становление и развитие иммунологии. Современное определение иммунитета. У истоков иммунологии стояли Л. Пастер, И. И. Мечников и П. Эрлих. Выдающийся русский ученый И. И. Мечников обнаружил явление фагоцитоза и создал клеточную фагоцитарную теорию иммунитета. Одновременно возникает и гуморальная теория иммунитета, основоположником которой был немецкий ученый П. Эрлих. Другое направление иммунологии — изучение иммунологических различий организмов, учение о тканевых антигенах — возникло в результате открытия К. Ландштейнером групп крови человека. На современном этапе под иммунитетом понимают способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки генетически чужеродной информации. 2.4.2. Иммунная система млекопитающих и человека. В организме позвоночных иммунная система анатомически не представляет собой единого целого, она располагается отдельными скоплениями: тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, костный мозг. Связь между ними поддерживается через систему кровообращения. В костном мозге содержатся стволовые клетки, способные к миграции из которых образуются лимфоидные ткани. Тимус имеет важнейшее значение в иммунной системе. Часть стволовых клеток направляется в этот орган для дальнейшего созревания, здесь они дифференцируются. Поскольку это происходит в тимусе, они получили название тимусзависимых (Т-лимфоциты). Внутри этой группы обнаружено три основных типа клеток: киллеры — непосредственно уничтожают чужеродные клетки, хелперы — способствуют выделению иммуноглобулинов В-лимфоцитами и супрессоры — тормозят иммунный ответ В-клеток. В этом состоит регуляторная роль Т-системы. В качестве клеточного фактора иммунитета эта система определяет трансплантационный и противоопухолевый иммунитет и иммунитет при вирусных заболеваниях. Часть стволовых клеток направляется в другие лимфатические органы. В-система обеспечивает гуморальный иммунитет. Т-клетки (хелперы) стимулируют размножение В-лимфоцитов и превращение их в плазмобласты, а затем в плазматические клетки. Зрелая плазматическая клетка выделяет антитела — иммуноглобулины. Если антиген находится на поверхности клетки, иммуноглобулины их склеивают, агглютинируют, антитела могут оказывать лизирующее действие. 2.4.3. Нарушения гомеостаза, связанные с дефектами иммунной системы. В клинике известны заболевания, связанные с врожденными дефектами иммунной системы. Например, при недоразвитии тимуса отсутствуют Тлимфоциты, нарушен трансплантационный и противоопухолевый иммунитет. При недоразвитии В-системы тимоциты сохранены, но в крови отсутствуют гамма-глобулины, организм не вырабатывает антител. В норме иммунная система не продуцирует антител против собственных тканевых белков. Существует ряд заболеваний, которые рассматривают как следствие извращения иммунной реакции — так называемые аутоиммунные болезни. Например, множественный склероз — очень опасное заболевание, при котором развиваются аутоиммунные реакции, направленные против тканей центральной нервной системы. 2.5. Иммуногенетика. Иммуногенетика — это направление, изучающее закономерности наследования антигенной специфичности и генетическую обусловленность иммунных реакций. 2.6. Общие закономерности гомеостаза. Способность сохранять гомеостаз — одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов. Контроль за генетическим постоянством осуществляется иммунной системой. Эта система состоит из анатомически разобщенных органов, представляющих функциональное единство. Свойство иммунной защиты достигло высшего развития у птиц и млекопитающих. В процессе индивидуального развития характер внутренней среды клеток, органов, организма меняется. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями обмена веществ и энергии и механизмами гомеостаза. 3. Биологические ритмы Живые организмы существуют в пространстве и времени. Окружающая нас неживая природа ритмична: смена дня и ночи, времен года связана с основными ритмами Земли — ее вращением вокруг своей оси и вокруг Солнца. Живые организмы зависят от этих ритмов; в течение сотен миллионов лет эволюции шел процесс приспособления к ним, вырабатывались ритмичные процессы жизнедеятельности — биоритмы. Изучением их занимается хронобиология. Биоритмы — результат естественного отбора. В борьбе за существование выживали лишь те организмы, которые могли воспринимать время и реагировать на него. В результате постепенно выработался эндогенный ритм организма, синхронный с периодическими процессами внешней среды. Наиболее изучены суточные ритмы (24-часовые) и околосуточные, или циркадные. Периодическим колебаниям в течение суток подвергается большинство физиологических процессов у человека. Известно около 300 функций, имеющих суточную периодичность. Разные функции организма имеют неодинаковый ритм интенсивности. Появление суточного ритма температуры тела, позволяющего чередовать степень активности, было одним из важнейших факторов в эволюции животного мира. В течение суток меняется интенсивность митотического процесса: наибольшая скорость деления клеток в утреннее время; ночью она снижается. Кроме суточных выделяют и длительные биоритмы: лунно-месячный ритм (28 суток), который наиболее выражен у обитателей моря. У человека этому ритму следует менструальный цикл у женщин (продолжительность беременности в акушерстве измеряют лунными месяцами). В организме животных и человека наблюдаются и сезонные колебания, связанные с увеличением светового дня весной и уменьшением его осенью и зимой. Биоэлектрическая активность мозга и мышечной системы выше весной и в летний период и понижается зимой. Изменение длины светового дня является важным фактором, позволяющим организму перестраивать свою деятельность, это осуществляется при участии гипоталамогипофизарной системы. Обнаружены и более длительные циклы солнечной активности (80—90 лет, 600—800 лет). В конце XIX — начале XX вв. была высказана гипотеза, что у каждого человека с момента рождения имеются три цикла, связанные с физиологической активностью (23 дня), эмоциональной (28 дней) и интеллектуальной (33 дня). Посередине каждого цикла имеется критический, или нулевой, день. Первая половина цикла, предшествующая этому дню, считается положительным периодом (подъем работоспособности, физического, эмоционального и интеллектуального состояния). Вторая половина — отрицательный период, в течение которого состояние ухудшено. Совпадение всех критических дней бывает один раз в году. Гипотеза о наличии стабильных биоритмов с момента рождения человека с интервалами 23, 28, 33 дня поддерживается рядом исследователей. Однако она не нашла всеобщего признания. Пересечение нескольких часовых поясов на самолете нарушает естественную периодичность биоритмов организма. Наблюдается дезадаптация, нарушение сна и бодрствования, снижение работоспособности. Приспособление к новым условиям длится несколько дней; это следует учитывать при длительных перелетах. Последнее время считается более целесообразным рекомендовать отдых и лечение выздоравливающих больных (в частности, при сердечнососудистой патологии) в санаториях этого же региона. Это диктуется тем, что прибывший из другого часового пояса человек первые несколько дней (7—10) находится в состоянии десинхроноза, то же наблюдается при возвращении — перестройка биоритмов в обратном порядке. Достижения хронобиологии начинают использоваться на практике. Учет особенностей биоритмов необходим для составления рационального режима труда и отдыха у представителей ряда профессий: рабочих ночных смен, пилотов, космонавтов. Значение биоритмов, связанных с сезонными и гелиофизическими циклами активности, должно быть использовано в профилактической медицине в борьбе за здоровье человека. Лекция 18. Тема: Биологическая эволюция. Основы теории эволюции. План. 1. Биологическая эволюция. 2. История становления эволюционных идей 3. Сущность представлений Ч. Дарвина о механизмах эволюции живой природы. 4. Синтетическая теория эволюции. 5. Учение о микроэволюции 5.1. Популяция – элементарная единица эволюции. 5.2. Элементарные факторы эволюции 5.3. Возникновение адаптаций – результат действия естественного отбора. 5.4. Вид как результат микроэволюции. 1. Биологическая эволюция. Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Результатом биологической эволюции является соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования. Это достигается распространением одних и гибелью других биологических систем. 2. История становления эволюционных идей Эволюционное учение возникло как результат длительной борьбы двух противоположных систем взглядов на жизнь и ее происхождение — идей божественного сотворения мира и представлений о самозарождении и саморазвитии жизни. На основе этих воззрений в науке сложились два направления — креационизм и эволюцонизм. Существовали также представления о вечности жизни в природе. Уже в древности эти идеи активно обсуждались, и в их развитие внесли большой вклад такие выдающиеся мыслители Древней Греции и Рима, как Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен, Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Платон, Аристотель, Лукреций и многие другие. В средние века господствовали в основном метафизические идеи креационизма и неизменности живого мира. Однако зарождение и развитие университетов и других форм высших школ в XI—XV в. постепенно стимулировало развитие научной мысли и привело к эпохе Возрождения в Европе. Большую роль в развитии идей трансформизма сыграли выдающиеся просветители Рене Декарт, Г.Лейбниц и др. Среди предшественников Чарльза Дарвина, работавших в XVIII—XIX вв. и подготовивших почву для создания эволюционного учения, было множество крупных ученых и мыслителей: П.С.Палас, Ж.-Л.Бюффон, Э.Жоффруа Сент-Илер, В.Смит, Ч.Лайель, И.-В. Гёте, Р.Оуэн, Э. Дарвин и др. В России развитию эволюционных идей способствовали труды М.В. Ломоносова, К.М.Бэра, К.Ф.Рулье и др. Яркой фигурой в биологии был французский ученый Жан-Батист Ламарк. Он создал первое целостное эволюционное учение. Теорию Ламарка критиковали многие, в том числе основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии животных французский учёный Ж. Кювье. 3. Сущность представлений Ч. Дарвина о механизмах эволюции живой природы. Основы теории эволюции были созданы выдающимся английским ученым Чарльзом Дарвином. Большую роль в жизни и формировании научных идей Ч.Дарвина сыграло кругосветное путешествие в составе экспедиции на корабле "Бигл". Он смог досконально изучить специфику фауны Галапагосских островов, Южной Америки и других районов мира. Уже в тот период у Дарвина возникают основные эволюционные идеи. Затем Дарвин продолжает свои научные исследования, им были написаны статьи и несколько монографий. В 1859 году выходит капитальный труд «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь». Дарвин различает определеную и неопределенную формы изменчивости, указывает на существование двух форм искусственного отбора (бессознательный и сознательный или методический) и их значение в селекции. Дарвин сформулировал положения о роли борьбы за существование в процессах выживания видов в природе и значении естественного отбора как важнейшего фактора, определяющего направление эволюции. Основными механизмами борьбы за существование Дарвин считал внутри- и межвидовую конкуренцию, а избирательная гибель слабых особей рассматривалась им как основа естественного отбора. Эти процессы могут ускоряться при пространственной изоляции популяций. Ч. Дарвин отмечал, что эволюционируют не отдельные особи, а виды и внутривидовые популяции, т. е. эволюционный процесс происходит на надорганизменном уровне. Единицей эволюции считал вид, факторами эволюции - борьбу за существование, наследственность, изменчивость и движущий фактор – естественный отбор, возникающий как следствие борьбы за существование. Под естественным отбором понимается выживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных форм. Форма естественного отбора – движущий и половой, как разновидность движущего. Особую роль в эволюции Ч.Дарвин отводил наследственной изменчивости организмов в популяциях (группах особей, относящихся к данному виду и занимающих часть его ареала) и половом воспроизводству организмов как важнейшим факторам естественного отбора. Процесс видообразования Дарвин считал постепенным. Им проводились параллели между естественным и искусственным отборами, приводящими к формированию подвидов, видов и пород или сортов животных и растений. В доказательстве эволюции Дарвин отводил большое значение другим наукам — палеонтологии, биогеографии, эмбриологии. 4. Синтетическая теория эволюции. Современный этап развития эволюционной теории основан на объединении дарвиновского учения и данных многих отраслей биологии: генетико-экологическое изучение структуры популяции; экспериментальное и математическое изучение борьбы за существование и естественного отбора; данные экспериментальной и теоретической генетики; развитие теории вида. В основе методологии СТЭ лежат 2 постулата: 1) элементарной эволюционной единицей является не особь, а популяция – группа особей одного вида. Вид есть целостная и замкнутая система, включающая соподчиненные подвиды и популяции. 2) Раскрытие закономерностей эволюции возможно лишь на основе синтеза знаний из различных областей биологии, таких как: популяционная и эволюционная генетика, экология, систематика, морфология, физиология, биология развития, биогеография, палеонтология. 5. Учение о микроэволюции Учение о микроэволюции является центральным разделом синтетической теории эволюции. Микроэволюция – эволюционные изменения, которые идут внутри вида и приводят его к дифференцировке, завершаясь видообразованием. Термин микроэволюция впервые был использован Ю.А. Филипченко в 1927 г. Он подчеркивал, что процессы эволюции крупного масштаба не сводятся к процессам видообразования. В современном смысле термин «микроэволюция» был впервые предложен Ф.Г. Добржанским (1937 г.) и Н.В. Тимофеевым-Рессовским (1938 г.). В эволюционном исследовании элементарной единицей является популяция. 5.1. Популяция – элементарная единица эволюции. Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно-длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу. Популяция — наименьшая самостоятельная эволюционная структура. Характеристики популяции как эколого-генетической системы: популяционный ареал, численность особей в популяции, динамика популяции, возрастной и половой состав популяции. Генетическая гетерогенность и генетическое единство популяции. Особенностью популяции оказывается и формирование ее собственной экологической ниши. Генетические процессы в популяциях описывает закон Харди— Вайнберга: «Частоты аллелей и генотипов в идеальной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение». Математическая модель закона отвечает формуле: p2+2pq+q2 = 1 Главное применение закона Харди—Вайнберга в генетике природных популяций — вычисление частот аллелей и генотипов. 5.2. Элементарные факторы эволюции Согласно СТЭ факторами эволюции являются генотипическая изменчивость, популяционные волны, дрейф генов. Изоляция усиливает действие этих факторов. Движущим фактором является естественный отбор (следствие борьбы за существование). Элементарное эволюционное явление — длительное, необратимое и векторизованное изменение популяционного генофонда. Оно необходимо для протекания любого эволюционного процесса. Мутации — элементарный эволюционный материал. Волны жизни (популяционные волны) – явление колебания численности популяции. Периодические или апериодические колебания численности характерны для всех без исключения видов живых организмов. В природе встречается множество популяционных волн. Действие популяционных волн статистично и ненаправленно. Популяционные волны служат «поставщиком» эволюционного материала. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) – случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в малых популяциях. Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Борьба за существование понимается как любые взаимоотношения особей с окружающими абиотическими и биотическими условиями. Это сложные и многообразные взаимоотношения особей внутри вида, между видами и с неблагоприятными условиями неживой природы. Формы: внутривидовая, межвидовая, борьба с неблагоприятными условиями среды. Под естественным отбором понимают избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). Приведенная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивидуума. Различают индивидуальный и групповой отбор. Любой групповой отбор всегда сводится в конце концов к отбору тех или иных индивидов. Отбор действует в популяциях. Примеры действия естественного отбора. Внутрипопуляционный полиморфизм у богомолов, явление индустриального меланизма, повышение резистентности (устойчивости) крыс и насекомых к ядохимикатам, а микроорганизмов — к антибиотикам. Основные формы отбора в популяциях: стабилизирующий, движущий и дизруптивный. Рис. 18.1. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (В) форм естественного отбора. F - поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри одного потомства соответствует норме реакции Другие формы естественного отбора. Частотно зависимый отбор, стратегии размножения, дестабилизирующий отбор, половой отбор. Половой отбор — не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора. Определение отбора как дифференциального размножения особей с разными генотипами тесно связано с признанием его творческой роли. Один и тот же материал (наследственная изменчивость) в зависимости от условий и направления отбора может привести к различным адаптациям. 5.3. Возникновение адаптаций – результат действия естественного отбора. Результатом действия отбора является развитие адаптации, т.е. морфофизиологических приспособлений. Примерами адаптации служат главным образом всевозможные средства пассивной и активной защиты, дающие преимущества в борьбе за существование. К средствам пассивной защиты относятся развитие панцирей, раковин, покровительственной (криптической) и расчленяющей окраски, маскировки, мимикрии и т.д. Предостерегающая окраска характерна для форм, имеющих эффективные средства защиты. Окраска, связанная с половым диморфизмом. Помимо окраски у организмов развиваются различные формы приспособительного поведения. Забота о потомстве, характерна для многих видов животных, и также представляет собой форму адаптивного поведения, позволяющую сохранить гораздо большее количество потомков. Если организмы недостаточно проявляют или совсем не проявляют заботу о потомстве, то тогда, как правило, они обладают высокой плодовитостью. В этом случае вероятность выживания хотя бы некоторых потомков напрямую связана с их начальным количеством. Адаптации всегда носят относительный характер. 5.4. Вид как результат микроэволюции. Вид — это группа скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других подобных групп. Видом организмов с бесполым способом размножения называют группу (клон), хорошо изолированную от других клонов и обладающую четкими морфофизиологическими различиями. Критерии вида: 1) анатомо-морфологический критерий (учитывает особенности внешнего и внутреннего строения); 2) генетический (основан на сходстве генетической конституции различных уровней: начиная генным и заканчивая кариотипическим); 3) физиолого-биохимический (основан на сходстве функций и общего характера обменных процессов организмов); 4) географический (основан на сходстве распространения, ареалов); 5) экологический критерий (учитывается общность экологических ниш). Видообразование — это процесс разделения во времени и пространстве единого прежде вида на два или несколько самостоятельных новых видов. Известно 2 формы видообразования: симпатрическое и аллопатрическое. Симпатрическое видообразование характеризуется тем, что новый вид возникает внутри ареала исходного. Аллопатрическое (географическое) видообразование связано с пространственным разделением исходной популяции. Лекция 19. Тема: Действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей План. 1. Популяция людей. Дем, изолят. 2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций 2.1. Мутационный процесс 2.2. Популяционные волны 2.3. Изоляция 2.4. Генетико-автоматические процессы 2.5. Естественный отбор 3. Генетическое разнообразие в популяциях людей 4. Генетический груз в популяциях людей 1. Популяция людей. Дем, изолят. Размножение человека осуществляется половым путем, а репродуктивные ареалы в той или иной степени ограничены определенной группой населения. Это позволяет выделить в человечестве сообщества, аналогичные популяциям в биологическом понимании этого термина. В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко носят выраженный социальный характер (например, различия в вероисповедании). Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играет не общность территории, а родственные связи. Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами (аллелофондами). Демографические показатели оказывают серьезное воздействие на состояние генофондов человеческих популяций, главным образом через структуру браков. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы. Популяции из 1500—4000 человек называют демами, популяции численностью до 1500 человек — изолятами. Для демов и изоляторов типичен относительно низкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. Частота внутригрупповых браков в них составляет 80—90% и свыше 90%, а приток лиц из других групп сохраняется на уровне 1—2% и менее 1%. В силу высокой частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших четыре поколения (примерно 100 лет) и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами (сибсами). В больших по размерам популяциях распределение аллелей отдельных генов в генотипах индивидуумов последовательных поколений подчиняется закону Харди — Вайнберга. Это используют в медико-генетической практике для расчета доли гетерозигот - носителей определенного рецессивного аллеля. Так, в Швеции в 1965-1974 гг. страдающие фенилкетонурией встречались с частотой примерно 1:40000. Исходя из закона Харди — Вайнберга, по локусу, представленному двумя аллелями, три возможных генотипа (AA, Aа и аа) распределяются с частотой р2, 2pq, q2. Следовательно, q2=1/40000, а q=1/200. Частота доминантного аллеля нормального обмена фенилаланина р=1 - q = 1 - 1/200 = 199/200. Тогда частота гетерозигот 2pq = 2 • (1/200) • (199/200) = 2pq • (199/40000). При найденных частотах доминантного и рецессивного аллелей популяция численностью 40 000 человек содержит одного больного фенилкетонурией (аа) и 400 носителей неблагоприятного аллеля в гетерозиготном состоянии (Aа). Остальные члены популяции гомозиготны по благоприятному доминантному аллелю (AA). Имеются данные о частоте гетерозиготного носительства и соответствующей ей частоте рецессивных гомозигот с фенотипическим проявлением определенного аллеля. Встречаемость гомозигот (в пересчете на Встречаемость гетерозигот (в пересчете число членов популяции) на число членов популяции) 1 : 10 1 : 100 1 : 1000 1 : 10000 1 : 100000 1 : 1000000 1 : 2,3 1 : 5,6 1 : 16 1 : 51 1 : 159 1 : 501 Даже по редким рецессивным аллелям количество гетерозигот оказывается достаточно высоким, чтобы это учитывалось при медикогенетическом консультировании вступающих в брак. 2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций Клеточные и физико-химические механизмы наследственности и изменчивости универсальны для всех живых существ, включая человека. Установлена определенная зависимость жизнеспособности индивидуума от особенностей его генотипа. Большую часть своей истории человечество было совокупностью более или менее изолированных в репродуктивном отношении относительно малочисленных групп. Вплоть до настоящего времени сохраняются изоляты. В отдельные исторические периоды происходили миграции значительных масс людей. Они сопровождались объединением ранее разобщенных групп, освоением новых территорий со своими климато-географическими условиями. В настоящее время миграции населения усилились в связи с ростом численности людей, совершенствованием средств транспорта, неравномерным развитием экономики. Благодаря отмеченному генофонды популяций людей испытывали ранее и продолжают испытывать действие элементарных эволюционных факторов. Социальность человека вносит в это действие определенную специфику. 2.1. Мутационный процесс Мутационный процесс у человека сходен с таковым у других организмов по всем основным показателям — средней частоте мутирования на локус или геном за поколение, генетико-физиологическим характеристикам мутаций, наличию антимутационных барьеров. Это совпадение неслучайно. Основные характеристики спонтанного мутагенеза формировались на начальных этапах эволюции жизни под действием таких постоянных факторов, как ультрафиолетовое и иные виды излучения, температура, определенная химическая среда. В настоящее время давление мутационного процесса на генофонд человечества, по-видимому, усиливается благодаря росту индуцированных мутаций. Их причиной нередко служат факторы, возникающие в связи с производственной деятельностью человека в условиях научно-технической революции, например ионизирующее излучение. Подсчет прироста количества мутаций сверх фоновых значений встречается с трудностями. Согласно ориентировочным данным, доза в 1 Гр (грей), получаемая при низком уровне радиации мужчинами, индуцирует от 1000 до 2000 мутаций с серьезными фенотипическими последствиями на каждый миллион живых новорожденных. У женщин эта цифра ниже — 900. Мутагенные факторы индуцируют мутации как в половых, так и в соматических клетках. В последнем случае результат может состоять в повышении частоты определенных заболеваний, прежде всего злокачественных опухолей. В отношении ионизирующих излучений, в частности, это лейкозы. Далее идут рак молочной железы и щитовидной железы. 2.2. Популяционные волны Численность населения планеты за обозримый исторический период в целом возросла. Моменты ускорения прироста численности людей совпадают с важнейшими достижениями человечества. Ускорение роста численности при ограниченности заселяемой территории способствует усилению миграций. На фоне общей тенденции к повышению численности людей имели место отдельные снижения этого показателя. Причиной снижения, явилась эпидемия чумы с большой смертностью, которая в средние века распространилась на значительные территории. Предполагают, что сокращение численности людей на территории Европы происходило также в начале каменного века. Причина состояла в уничтожении племенами, освоившими технику коллективной охоты, основного источника пищи крупных травоядных животных. Заметные колебания численности на ограниченных территориях происходили вследствие, например, особо опасных инфекций. Они были закономерными явлениями в жизни целых народов еще в начале текущего столетия. Периодические колебания численности людей на обширных или ограниченных территориях, изменяя плотность населения и вызывая миграции, влияли на состояние генофондов человеческих популяций. 2.3. Изоляция Человеческое общество длительно развивалось как совокупность изолированных производственных коллективов, внутри которых в основном и совершались браки. Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. В ранней истории человечества важное место принадлежало, по-видимому, географической изоляции. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур, экономических укладов, религиозных и моральноэтических установок. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей. Длительным проживанием в состоянии относительной культурной и географической изоляции объясняют, например, некоторые антропологические особенности представителей малых народностей: своеобразный рельеф ушной раковины бушменов, большая ширина нижнечелюстного диаметра коряков и ительменов, исключительное развитие бороды айнов. Среди горных таджиков, проживающих в одном районе, выделены группы с разным соотношением индивидуумов по антигенам эритроцитов системы АВО. Причиной различий является изолированность от главных перевальных путей сообщения. Сохранению высокого уровня генетической изоляции двух популяций, существующих на одной территории, способствуют отличия по физическим признакам или образу жизни. Однако такие барьеры со временем ослабевают. Об этом свидетельствует судьба популяций белых и негров в США и Бразилии. К настоящему времени доля генов от белых составляет у американских негров 25%, а у бразильских - 40%. Между двумя генетически различающимися популяциями, разделенными географически, иногда вклиниваются другие популяции, через которые и происходит обмен генами. В таких случаях наблюдается градиент признака. Так, частота аллеля группы крови В в Европе постепенно повышается с запада на восток. У коренного населения Пиренейского п-ова этот ген практически отсутствует, тогда, как в районе Астрахани его частота достигает 30%. В настоящее время круг возможных браков неуклонно расширяется. Разрушение многовековых изоляционных барьеров — процесс, по-видимому, необратимый. 2.4. Генетико-автоматические процессы Предположительно человеческие популяции в палеолите состояли из нескольких сотен индивидуумов. Всего одно-два столетия тому назад люди жили преимущественно поселениями в 25—35 домов. Вплоть до самого последнего времени количество индивидуумов в отдельных популяциях, непосредственно участвующих в размножении, редко превышало 400—3500 человек. Причины географического, экономического, расового, религиозного, культурного порядка ограничивали брачные связи масштабами определенного района, племени, поселения, секты. Высокая степень репродуктивной изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении многих поколений создавала благоприятные условия для дрейфа генов. Генетико-автоматические процессы, или дрейф генов, приводят к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами. Именно это выявили наблюдения за особенностями фенотипов малочисленных групп населения в условиях, например, географической изоляции. Так, среди жителей Памира резус-отрицательные индивидуумы встречаются в 2—3 раза реже, чем в Европе. В большинстве кишлаков такие люди составляют 3—5% популяции. В некоторых изолированных селениях, однако, их насчитывается до 15%, т.е. примерно как в европейской популяции. Примером действия дрейфа генов в человеческих популяциях служит эффект родоначальника. Он возникает, когда несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. Такая популяция обычно поддерживает высокий уровень брачной изоляции. Это способствует случайному закреплению в ее генофонде одних аллелей и утрате других. В результате частота очень редкого аллеля может стать значительной. В XVIII в. из Германии в США иммигрировало 27 семей, основавших в штате Пенсильвания секту дункеров. За 200-летний период существования в условиях сильной брачной изоляции генофонд популяции дункеров изменился в сравнении с генофондом населения Рейнской области Германии, из которой они произошли. При этом степень различий во времени увеличивалась. У лиц в возрасте 55 лет и выше частоты аллелей системы групп крови MN ближе к цифрам, типичным для населения Рейнской области (частота М 0,55, N – 0,45), чем у лиц в возрасте 28-55 лет. В возрастной группе 3-27 лет сдвиг достигает еще больших значений (увеличивается концентрация аллеля М до 0,74 и снижается N до 0,26). Рост среди дункеров лиц с группой крови М и снижение — с группой крови N нельзя объяснить действием отбора, так как направление изменений не совпадает с таковым в целом для населения штата Пенсильвания. В пользу дрейфа генов говорит также то, что в генофонде американских дункеров увеличилась концентрация аллелей, контролирующих развитие заведомо биологически нейтральных признаков, например оволосения средней фаланги пальцев, способности отставлять большой палец кисти. Последствия дрейфа генов, представляющие интерес для медицины, заключаются в неравномерном распределении по группам населения Земного шара некоторых наследственных заболеваний. Так, изоляцией и дрейфом генов объясняется, по-видимому, относительно высокая частота церебромакулярной дегенерации в Квебеке и Ньюфаундленде, детского цестиноза во Франции, алкаптонурии в Чехии, одного их типов порфирии среди европеоидного населения в Южной Америке, адреногенитального синдрома у эскимосов. Эти же факторы могли быть причиной низкой частоты фенилкетонурии у финнов и евреев-ашкенази. Изменение генетического состава популяции вследствие генетикоавтоматических процессов приводит к гомозиготизации индивидуумов. При этом чаще фенотипические последствия оказываются неблагоприятными. Вместе с тем следует помнить, что возможно образование и благоприятных комбинаций аллелей. В качестве примера можно привести родословные Тутанхамона и Клеопатры VII, в которых близкородственные браки были правилом на протяжении многих поколений. Тутанхамон умер в возрасте 18 лет. Анализ его изображения в детском возрасте и подписи к этому изображению позволяют предположить, что он страдал генетическим заболеванием — целиакией, которая проявляется в изменении слизистой оболочки кишечника, исключающем всасывание клейковины. Тутанхамон родился от брака Аменофиса III и Синтамоне, которая была дочерью Аменофиса III. Таким образом, мать фараона была его сводной сестрой. В могильном склепе Тутанхамона обнаружены мумии двух, по всей видимости, мертворожденных, детей от брака с Анкесенамон, его племянницей. Первая жена фараона была или его сестрой, или дочерью. Брат Тутанхамона Аменофис IV предположительно страдал болезнью Фрелиха и умер в 25—26 лет. Его дети от браков с Нефертити и Анкесенамон (его дочерью) были бесплодны. С другой стороны, известная своим умом и красотой Клеопатра VIII была рождена в браке Птоломея Х и его родной сестры, которому предшествовали кровнородственные браки на протяжении по крайней мере шести поколений. 2.5. Естественный отбор В процессе видообразования естественный отбор переводит случайную индивидуальную изменчивость в биологически полезную групповую — популяционную, видовую. Стабилизирующая его форма сохраняет «удачные» комбинации аллелей от предшествующих этапов эволюции. Отбор поддерживает также состояние генетического полиморфизма. Смена биологических факторов исторического развития социальными привела к тому, что в человеческих популяциях отбор утратил функцию видообразования. За ним сохранились функции стабилизации генофонда и поддержания наследственного разнообразия. В пользу действия стабилизирующей формы естественного отбора говорит, например, большая смертность среди недоношенных и переношенных новорожденных по сравнению с доношенными. Направление отбора среди таких детей зависит, по-видимому, от снижения общей жизнеспособности. Отрицательный отбор по одному локусу можно проиллюстрировать на примере системы групп крови «резус» (Rh). В настоящее время медицина располагает способами борьбы с этой формой патологии в виде быстрого переливания младенцу Rh-отрицательной крови или введения анти-Rh-антител для предотвращения иммунизации матери. В отсутствие медицинской помощи новорожденный с гемолитической болезнью нередко погибал. Под действием отбора находятся аллели, контролирующие синтез антигенов системы групп крови АВО. Об этом свидетельствует снижение против ожидаемого количества детей в АВОнесовместимых браках женщин 0 группы с мужчинами А, В или АВ групп. Отрицательный отбор действует в большинстве популяций людей по аллелям аномальных гемоглобинов. Его особая жесткость обусловливается тем, что он направлен против гомозигот. Ребенок, умирающий, например, от серповидно-клеточной анемии, является гомозиготным по аллелю S. Каждая такая смерть устраняет из генофонда популяции аллели одного вида. Это приводит к сравнительно быстрому снижению изменчивости по соответствующему локусу. Во многих популяциях людей частота аллелей аномальных гемоглобинов, в том числе и S, не превышает 1%. Высокая частота аллелей таких аномальных гемоглобинов, как S, С, D, E, в некоторых районах планеты иллюстрирует действие естественного отбора по поддержанию в человеческих популяциях состояния балансированного генетического полиморфизма. Отрицательный отбор в отношении аллеля S перекрывается мощным положительным отбором гетерозигот HbAHbS благодаря высокой жизнеспособности последних в очагах тропической малярии. Исследования в Уганде показали, что количество возбудителей в 1 мл крови зависит от генотипа ребенка и составляет до 10 000 у HbSHbS, до 160 000 у HbAHbS и до 800 000 у НbАНbА. В Северной Греции обследовали 48 семей, в которых наблюдались и серповидно-клеточность, и малярия. Среди братьев и сестер, больных серповидно-клеточной анемией, болело малярией 16 из 25 с генотипами НbАНbА и 1 из 23 с генотипами HbAHbS. Таким образом, нормальные люди болели в 13 раз чаще, чем индивидуумы с аномальным генотипом. Устранение фактора контротбора приводит к снижению частоты аллеля серповидно-клеточ-ности. Этой причиной, действующей на протяжении уже нескольких столетий наряду с метисацией, объясняют относительно низкую частоту гетерозигот HbAHbS среди североамериканских негров (8—9%) в сравнении с африканскими (около 20%). В приведенных примерах действию отрицательного отбора, снижающего в генофондах некоторых популяций людей концентрацию определенных аллелей, противостоят контротборы, которые поддерживают частоту этих аллелей на достаточно высоком уровне. Результатом наложения многочисленных и разнонаправленных векторов отбора является формирование и поддерживание генофондов популяций в состоянии, обеспечивающем возникновение в каждом поколении генотипов достаточной приспособленности с учетом местных условий. Благодаря социальноэкономическим преобразованиям, успехам лечебной и особенно профилактической медицины влияние отбора на генетический состав популяций людей прогрессивно снижается. 3. Генетическое разнообразие в популяциях людей Человечеству свойствен высокий уровень наследственного разнообразия, что проявляется в многообразии фенотипов. Люди отличаются друг от друга цветом кожных покровов, глаз, волос, формой носа и ушной раковины, рисунком эпидермальных гребней на подушечках пальцев и другими сложными признаками. Выявлены многочисленные варианты отдельных белков, различающиеся по одному или нескольким аминокислотным остаткам и, следовательно, функционально. Белки являются простыми признаками и прямо отражают генетическую конституцию организма. У людей не совпадают группы крови по системам эритроцитарных антигенов «резус», АВО, MN. Известно более 130 вариантов гемоглобина, более 70 вариантов фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г6ФД), который участвует в бескислородном расщеплении глюкозы в эритроцитах. В целом не менее 30% генов, контролирующих у человека синтез ферментных и других белков, имеют несколько аллельных форм. Частота встречаемости разных аллелей одного гена варьирует. Так, из многих вариантов гемоглобина лишь четыре обнаруживаются в некоторых популяциях в высокой концентрации: HbS (тропическая Африка, Средиземноморье), НbС (Западная Африка), HbD (Индия), НbЕ (ЮгоВосточная Азия). Концентрация других аллелей гемоглобина повсеместно не превышает, видимо, 0,01 — 0,0001. Вариабельность распространенности аллелей в популяциях людей зависит от действия элементарных эволюционных факторов. Важная роль принадлежит мутационному процессу, естественному отбору, генетико-автоматическим процессам, миграциям. Мутационный процесс создает новые аллели. И в человеческих популяциях он действует ненаправленно, случайным образом. В силу этого отбор не приводит к выраженному преобладанию концентрации одних аллелей над другими. В достаточно большой популяции, где каждая пара родителей из поколения в поколение дает двух потомков, вероятность сохранения новой нейтральной мутации через 15 поколений составляет всего 1/9. Все многообразие вариантов белков, отражающее разнообразие аллелей в генофонде человечества, можно разделить на две группы. К одной из них относятся редкие варианты, встречающиеся повсеместно с частотой менее 1%. Появление их объясняется исключительно мутационным процессом. Вторую группу составляют варианты, обнаруживаемые относительно часто в избранных популяциях. Так, в примере с гемоглобинами к первой группе относятся все варианты, кроме HbS, НbС, HbD и НbЕ. Длительные различия в концентрации отдельных аллелей между популяциями, сохранение в достаточно высокой концентрации нескольких аллелей в одной популяции зависят от действия естественного отбора или дрейфа генов. К межпопуляционным различиям в концентрации определенных аллелей приводит стабилизирующая форма естественного отбора. Неслучайное распределение по планете аллелей эритроцитарных антигенов АВО может быть, например, обусловлено различной выживаемостью лиц, отличающихся по группе крови, в условиях частых эпидемий особо опасных инфекций. Области сравнительно низких частот аллеля I° и относительно высоких частот аллеля IB в Азии примерно совпадают с очагами чумы. Возбудитель этой инфекции имеет Н-подобный антиген. Это делает людей с группой крови 0 особенно восприимчивыми к чуме, так как они, имея антиген Н, не способны вырабатывать противочумные антитела в достаточном количестве. Указанному объяснению соответствует факт, что относительно высокие концентрации аллеля I° обнаруживаются в популяциях аборигенов Австралии и Полинезии, индейцев Америки, которые практически не поражались чумой. Таблица 19.1. Примеры аллелей, имеющих адаптивное значение Аллели и генотипы Группы крови системы АВО, аллель В Аллель А Трансферрины — белки, связывающие железо, аллель TfDI Кислая фосфатаза эритроцитов, аллель АсрI Географическая распространенность Повсеместно, чаще в Азии Адаптивное значение Повсеместно Относительная устойчивость к язве желудка и двенадцатиперстной кишки Резистентность ко многим инфекционным заболеваниям Высокая частота в зоне тропического пояса Относительная устойчивость к чуме Высокая частота у бушменов и негроидов Центральной Африки Аллель АсР и группа Высокая частота на о. Новая крови АВ Гвинея Аллель АсР и группа Высокая частота у жителей крови А или аллель АсР и Чукотки и Аляски группа крови АВ Высокая активность фермента при повышениях температуры Ушная сера, аллель d При генотипе dd низкий уровень холестерина и концентрация липидов в крови, высокая концентрация лизоцима в ушной сере Высокая частота в Дальневосточном регионе Устойчивость к тропической малярии Легкость адаптации в условиях холодного климата Частота заболеваемости оспой, тяжесть симптомов, смертность выше у лиц с группой крови А или АВ в сравнении с лицами, имеющими группу крови 0 или В (рис. 19.1). Объяснение состоит в том, что у людей первых двух групп отсутствуют антитела, частично нейтрализующие оспенный антиген А. Лица с группой крови 0 в среднем имеют возможность прожить дольше, однако для них выше вероятность заболеть язвенной болезнью. Ряд аллелей имеют приспособительное значение (табл. 18.1). Вместе с тем для популяций из одного географического района, но изолированных в репродуктивном отношении, причиной различий в концентрации аллелей АВО мог быть дрейф генов. Так, частота группы крови А достигает у индейцев племени черноногих 80%, а у индейцев из штата Юта — 2%. В основе стойкого сохранения в популяции людей одновременно нескольких аллелей одного гена лежит, как правило, отбор в пользу гетерозигот, который ведет к состоянию балансированного полиморфизма. Классическим примером такой ситуации является распространение аллелей гемоглобинов S, С и Е в очагах тропической малярии. Полиморфизм по конкретным локусам в данных примерах объясняется действием известного фактора отбора. В естественных условиях в силу воздействия на фенотипы организмов комплекса факторов отбор осуществляется по многим направлениям. В результате формируются генофонды, сбалансированные по набору и частотам аллелей, обеспечивающие в данных условиях достаточную выживаемость популяций. Это справедливо и для популяций людей. Так, люди с группой крови 0 более восприимчивы к чуме, чем люди с группой В. Туберкулез легких у них лечится с большим трудом, чем у лиц с группой крови А. Вместе с тем лечение больных сифилисом людей с группой крови 0 быстрее вызывает переход болезни в неактивную стадию. Для лиц с группой крови 0 вероятность заболеть раком желудка, раком шейки матки, ревматизмом, ишемической болезнью сердца, холециститом, желчнокаменной болезнью примерно на 20% ниже, чем для лиц с группой А. Генетический полиморфизм по многим локусам мог быть унаследован людьми от предков на досапиентной стадии развития. Полиморфизм по таким системам групп крови, как АВО и Rh, обнаружен у человекообразных обезьян. Факторы отбора, действие которых создавало современную картину распределения аллелей в популяции людей, для подавляющего большинства локусов точно не установлены. Многие наблюдения указывают на их экологическую природу. Учитывая слабую техническую оснащенность, плохие экономические и гигиенические условия жизни основной массы населения планеты на протяжении значительной части истории человечества, можно представить, какую большую роль играли возбудители особо опасных инфекций, паразитарных заболевании, туберкулеза. В этих условиях наследственный полиморфизм способствовал расселению людей, обусловливая удовлетворительную жизнеспособность в разных экологических ситуациях. Определенный вклад в наблюдаемое распределение аллелей внесли массовые миграции населения и сопутствующая им метизация. В период до Великих географических открытий и начала колониальной экспансии смешение больших контингентов людей разной расовой принадлежности имело место в Восточной Африке, Индии, Средней Азии, Западной Сибири, АлтаеСаянском нагорье, Индокитае. Впоследствии это наблюдалось в Южной и Центральной Америке. Генетический полиморфизм является основой межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости людей. Изменчивость проявляется в неравномерном распределении по планете некоторых заболеваний, тяжести их протекания в разных человеческих популяциях, разной степени предрасположенности людей к определенным болезням, индивидуальных особенностях развития патологических процессов, различиях в реакции на лечебное воздействие. Наследственное разнообразие долго было препятствием успешному переливанию крови. В настоящее время оно же создает большие трудности в решении проблемы пересадок тканей и органов. 4. Генетический груз в популяциях людей Так же как и в популяциях других организмов, наследственное разнообразие снижает реальную приспособленность популяций людей. Бремя генетического груза человечества можно оценить, введя понятие летальных эквивалентов. Считают, что число их в пересчете на гамету колеблется от 1,5 до 2,5 или от 3 до 5 на зиготу. Это означает, что то количество неблагоприятных аллелей, которое имеется в генотипе каждого человека, по своему суммарному вредному действию эквивалентно действию 3—5 рецессивных аллелей, приводящих в гомозиготном состоянии к смерти индивидуума до наступления репродуктивного возраста. При наличии неблагоприятных аллелей и их сочетаний примерно половина зигот, образующихся в каждом поколении людей, в биологическом плане несостоятельна. Такие зиготы не участвуют в передаче генов следующему поколению. Около 15% зачатых организмов гибнет до рождения, 3 - при рождении, 2 - непосредственно после рождения, 3 умирает, не достигнув половой зрелости, 20 - не вступают в брак, 10% браков бездетны. Неблагоприятные последствия генетического груза в виде рецессивных аллелей, если они не приводят к гибели организма, проявляются в снижении ряда важных показателей состояния индивидуума, в частности его умственных способностей. Исследования, проведенные на популяции арабов в Израиле, для которой характерна высокая частота близкородственных браков (34% между двоюродными и 4% между дважды двоюродными сибсами), показали снижение умственных способностей у детей от таких браков. Исторические перспективы человека в силу его социальной сущности не связаны с генетической информацией, накопленной видом Homo sapiens в ходе эволюции. Тем не менее, человечество продолжает «оплачивать» эти перспективы, теряя в каждом поколении часть своих членов из-за их генетической несостоятельности. Лекция 20. Тема: Макроэволюция. План: 1. Макроэволюция 2. Эволюция филогенетических групп 2.1. Формы филогенеза 2.2. Направления эволюции. Типы эволюции групп. 2.3. Филогенетические реликты 2.4. Биологический прогресс и биологический регресс 2.5. Правила эволюции групп. 3. Соотношение онто- и филогенеза 3.1. Закон зародышевого сходства 3.2. Онтогенез как повторение филогенеза 3.3. Онтогенез как основа филогенеза 3.3.1. Ценогенезы. 3.3.2. Учение о филэмбриогенезах 1. Макроэволюция Макроэволюцией называют процессы формирования таксонов надвидового уровня, таких как роды, семейства, отряды (порядки), классы, отделы и т.п. Процесс макроэволюции связан непосредственно с явлениями микроэволюции и является их обобщенным выражением. Возникающая в процессе микроэволюции дивергенция признаков продолжается и на макроэволюционном уровне. Процессы макроэволюционных преобразований (формирование новых крупных таксонов) обычно длительны и продолжаются многие тысячи и даже миллионы лет. Только на макроэволюционном уровне можно обнаружить общие тенденции, закономерности и направления развития животного мира, которые не поддаются наблюдению на микроэволюционном уровне. 2. Эволюция филогенетических групп Данные систематики, палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстанавливать ход эволюционного процесса на любых уровнях выше вида. Совокупность этих данных составляет основу филогенетики — дисциплины, посвященной выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах, при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении и т. п. позволяет выделять общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Все особенности эволюции групп были выяснены при изучении фенотипов — морфофизиологических особенностей особей. В последние десятилетия началась работа по сопоставлению этих данных с данными, полученными на молекулярно-генетическом уровне. Филогенез – историческое развитие органических форм. 2.1. Формы филогенеза Среди форм филогенеза можно выделить первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов, и вторичные — параллелизм и конвергенцию. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие предков лошадей по прямой линии фенакодус — эогиппус — миогиппус — парагиппус — плиогиппус — современная лошадь — пример филетической эволюции. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора. Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским. Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Конвергенция (конвергентное развитие) — один из ярких феноменов в развитии жизни на Земле. Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). Своеобразной формой конвергентного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве. 2.2. Направления эволюции. Типы эволюции групп. Эволюция органического мира – длительный и сложный процесс, который осуществляется на разных уровнях организации живой материи и протекает в разных направлениях. Развитие живой природы происходило от низших форм с относительно простым строением к все более усложняющимся формам. При этом в разных группах микроорганизмов развивались специальные приспособления к конкретным местообитаниям. Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа и многочисленных адаптаций позволило выделить три главных направления эволюции: аллогенез, арогенез и катагенез. Аллогенез — развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Арогенез — развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны под влиянием приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. Для обозначения этого типа эволюции в литературе используются также термин «ароморфоз». Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза. Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда занятие новой адаптивной зоны, может быть осуществлено на основе возникновения упрощения строения — морфофизиологической дегенерации. Часто общую дегенерацию (или катагенез) рассматривают как третье направление эволюции. Катагенез (общая дегенерация) – форма эволюционного процесса, приводящая к упрощению организации в связи с переходом организмов к паразитическому или сидячему образу жизни. 2.3. Филогенетические реликты Филогенетические реликты (или «живые ископаемые») – формы, сохраняющие неизменными основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени в стабильной окружающей среды при поддержании характерной организации связей со средой. Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном виде, начиная с ордовика, т. е. существует на Земле как вид более 500 млн. лет! Моллюск Neopilina, обитающий ныне в Тихом океане, очень похож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т. е. не менее 400 млн. лет назад. Знаменитая кистепёрая рыба латимерия (Latimeria) в почти неизменном виде сохранила строение и форму представителей группы, вымершей 200—300 млн. лет назад. 2.4. Биологический прогресс и биологический регресс Биологический прогресс отражает ход эволюционного процесса, приводящий к успеху и процветанию какой-то группы организмов. К основным признакам биологического прогресса относятся: увеличение численности особей данной группы, расширение ареала, появление многочисленных близкородственных таксонов. Биологический регресс — это противоположный процесс. Регрессом считается упрощение или депрессия какой-то группы организмов. Биологический регресс - это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, о чем свидетельствуют: уменьшение численности особей, сокращение ареала вида, уменьшение числа и разнообразия его популяций, разновидностей, видов. 2.5. Правила эволюции групп. Из многочисленных обнаруженных эмпирическим путем правил и закономерностей эволюции групп остановимся на важнейших. Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее. Действительно, каждое эволюционно значимое изменение представляет собой комбинацию многих мутаций и появление новых регуляторных взаимодействий, подхваченных естественным отбором, но возникших случайно и независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы. Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в том, что в процессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях. Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей. При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Другой пример — эволюция ЮгоВосточно-азиатских человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к возникновению своеобразного типа движения — брахиации, при котором осуществляются прыжки по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются, большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной к манипуляциям мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции. Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто является причиной их вымирания при изменившихся условиях. Уменьшение размеров и упрощение видового состава тропических лесов Индонезии являются причиной биологического регресса такого узкоспециализированного вида человекообразных обезьян, как орангутан. Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от мало специализированных предков. Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни. Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности. 3. Соотношение онто- и филогенеза 3.1. Закон зародышевого сходства Закон зародышевого сходства сформулирован русским ученым К.М. Бэром. Закон: на ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм. Лишь в более поздних фазах появляются признаки класса, затем отряда, семейства, рода, вида и особи. К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил. Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа. 3.2. Онтогенез как повторение филогенеза Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель сформулировал основной биогенетический закон, согласно которому каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза. Рекапитуляция - повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков. Рекапитулируют не только морфологические признаки — хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития. Генетическая основа рекапитуляций заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков. 3.3. Онтогенез как основа филогенеза Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям» происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты. К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы. 3.3.1. Ценогенезы. Ценогенезы - приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примеры: - роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают, и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. 3.3.2. Учение о филэмбриогенезах Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы. Филэмбриогенез – эволюционные изменения хода онтогенеза. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. Различают три их типа. 1. Анаболии, или надставки, эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития. Анаболии возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. 2. Девиация – уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. 3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся в начальных стадиях формообразовательных процессов, на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или появления принципиально новых закладок. Ясно, что при эволюции за счет анаболии, в онтогенезах потомков давностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки. В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов. Так, в онтогенезе млекопитающих прослеживаются все этапы становления почки в подтипе позвоночных (анаболии), в развитии сердца рекапитулируют лишь ранние стадии (девиация), а в развитии придатков кожи рекапитуляции вообще отсутствуют (архаллаксис). Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для прогнозирования возможности возникновения у плодов и новорожденных врожденных пороков развития атавистической природы. Действительно, если в системе органов, эволюционирующей путем анаболии и девиаций, возможны атавистические пороки развития за счет рекапитуляции предковых состояний, то в случае архаллаксисов это исключается полностью. Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза еще могут обнаруживаться гетерохронии - отклонения времени закладки органов и гетеротопии - отклонения места развития органов. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохроний являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов. Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания — легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена. Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем. Лекция 21. Тема: Общие закономерности в эволюции органов и систем. План: 1. Эволюция органов и функций 2. Дифференциация и интеграция в эволюции органов 3. Закономерности морфофункциональных преобразований органов 3.1. Предпосылки филогенетических преобразований органов 3.2. Способы преобразования органов и функций. 4. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе 5. Атавистические пороки развития 6. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Аллогенные аномалии и пороки развития 7. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов 1. Эволюция органов и функций Организм, или особь, — отдельное живое существо, в процессе онтогенеза проявляющее все свойства живого. Постоянное взаимодействие особи с окружающей средой в виде организованных потоков энергии и вещества поддерживает ее целостность и развитие. В структурном отношении организм представляет собой интегрированную иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Подробнее остановимся на органах и системах жизнеобеспечения. Органом называют исторически сложившуюся специализированную систему тканей, характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями. Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционалъно, т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо сложной функции могут участвовать различные органы. Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.). Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом. Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхательные движения. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными. Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции могут и меняться (например, передние конечности рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц). При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных. Говоря об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевают, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов. Понятие орган, структура (форма) в эволюции неразрывно связана с функцией. Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и изменением морфологических характеристик органа. 2. Дифференциация и интеграция в эволюции органов Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функций приобретают специфическое строение. Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся функционально все более зависимыми от других частей данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией. Таким образом, одновременно с дифференциацией наблюдается и подчинение частей целостной системе организма, т.е. процесс интергации. 3. Закономерности морфофункциональных преобразований органов 3.1. Предпосылки филогенетических преобразований органов Для каждого органа характерна мулътифункциональность, а для функции — способность изменяться количественно. Эти категории и лежат в основе всех принципов эволюционного изменения органов и их функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда. Любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. В применении к функционированию того или иного органа или структуры это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, в природе всегда существуют те или иные степени проявления каждой из известных нам функций; функция бега выражена сильнее у одних видов млекопитающих и слабее — у других. Эти две фундаментальные особенности — мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции — и лежат в основе всех принципов филогенетического изменения органов. 3.2. Способы преобразования органов и функций. Известно более полутора десятков способов (модусов) эволюции органов и функций. Рассмотрим главнейшие из них. Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов. При этом оно достигается двумя путями: либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонентов внутри одного органа. Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волосяного покрова (у современных китообразных волосяной покров практически исчез). Полимеризация органов. При полимеризации происходит увеличение числа однородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к усилению подвижности хвоста. Олигомеризация органов и концентрация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции. Широко наблюдается в эволюции. Уменьшение числа функций наблюдается в процессе эволюции главным образом при специализации какого-либо органа или структуры. Конечности предков китообразных несли, по-видимому, много функций (опора на субстрат, рытье, защита от врагов и многие другие). С превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчезло. Увеличение числа функций можно продемонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у ряда ксерофитных форм растений. Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распадением единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб. Смена функций. Смена главной функции — один из наиболее общих способов эволюции органов. У ряда насекомых яйцеклад превращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты. В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых. Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется. Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Примером является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником. 4. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и их исчезновение. Любая, структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. В филогенезе центральной нервной системы хордовых также можно видеть дифференцировку и смену функций структур: головной мозг формируется из переднего конца нервной трубки. Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с разными причинами и имеет различные механизмы. Орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Самый частый путь к исчезновению органов — через постепенное ослабление их функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования. В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или «зубы мудрости», например, характеризуются не только значительной вариабельностью строения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не прорезываются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет полностью разрушаются. Процесс редукции органа противоположен по отношению к его нормальному морфогенезу. Прежде всего выпадают закладки таких частей органа, которые в норме формируются последними. При недоразвитии конечностей у человека обычно в первую очередь недоразвиваются фаланги I и V пальцев, закладывающиеся последними. У китообразных, совершенно лишенных задних конечностей благодаря ослаблению их функций в филогенезе, все же остаются закладки элементов тазового пояса, формирующиеся в процессе морфогенеза наиболее рано. Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов. К рудиментам у человека относят структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения и органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза. 5. Атавистические пороки развития Различного рода нарушения эмбриогенеза могут привести к формированию у высокоорганизованных организмов и человека таких признаков, которые при нормальных условиях у них не встречаются, но присутствуют у более или менее отделенных предков. Такие признаки называют атавизмами. Если они снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии, то их называют атавистическими или анцестральными пороками развития. По механизмам формирования различают три варианта атавизмов. Наиболее часто встречаются атавизмы, связанные с недоразвитием органов на тех этапах морфогенеза, когда они рекапитулировали предковое состояние. К примерам аномалий такого рода относятся двух- и трехкамерное сердце, гипоплазия, или недоразвитие диафрагмы, срединная расщелина твердого нёба, или «волчья пасть», и др. Атавизмы другого рода—результат нарушения редукции — персистирование и дальнейшее развитие эмбриональных структур, также рекапитулирующих морфологию, характерную для предков. К ним относят персистирование боталлова протока и правой дуги аорты, наличие ребер, связанных с шейным отделом позвоночника, боковые свищи шеи. Третий тип атавистических пороков развития возникает в связи с нарушением перемещения органов в онтогенезе, результатом чего является их расположение в тех частях тела, где при нормальных условиях они находятся у предковых форм. У человека широко известны тазовое расположение почек, крипторхизм (неопущение яичника), высокое стояние плечевого пояса и др. Во всех случаях атавизмов ведущими механизмами их возникновения являются не обратные мутации, приводящие к формированию предкового фенотипа, а, вероятно, мутации регуляторных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и запуск процессов, направленных на редукцию органов. Действительно, для формирования любой структуры в многоклеточном организме необходимо слаженное функционирование десятков и даже сотен структурных генов. Одновременное возникновение адекватных друг другу мутаций целого комплекса таких генов крайне маловероятно. Однако на базе генных комплексов, унаследованных от предков, многие предковые структуры закономерно рекапитулируют в ходе эмбриогенеза, а время этих рекапитуляции и редукций контролируется значительно проще и небольшим количеством генов. Мутации таких регуляторных генов гораздо более вероятны. 6. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Аллогенные аномалии и пороки развития Атавистические пороки развития, объясняющиеся ходом предшествующей эволюции, относят к разряду филогенетических пороков. К этой же группе аномалий принадлежат и так называемые аллогенные аномалии. Это врожденные пороки, имеющие в своей основе генетические дефекты. Они встречаются одновременно у ряда родственных организмов и являются выражением закона гомологических рядов. Закон Вавилова гласит: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости». Эта закономерность была названа законом гомологических рядов. Закон Вавилова имеет большое теоретическое значение, посколько из гомологии наследственных изменений у близких видов выводит и гомологию их генов. Значительно позже было доказано, что у организмов из разных таксонов гомологичные функции контролируются генами с гомологичной последовательностью нуклеотидов. У ряда травоядных животных, питающихся грубыми злаками или колючими ветками (грызуны, зайцы, верблюды), срастание верхней губы нерационально. В процессе естественного отбора у них закрепились адаптивные мутации, нарушающие клеточную адгезию верхней губы. У человека такое нарушение называют заячьей губой. У людей аллогенные аномалии встречаются очень часто. Даже такой генетический дефект, как синдром Дауна, является аллогенной аномалией: известны случаи рождения детенышей гориллы с трисомией хромосомы, соответствующей 21-й паре хромосом человека. Симптоматика такой трисомии соответствует клинике синдрома Дауна у человека. Точная диагностика и изучение механизмов возникновения аллогенных состояний представляют большой интерес и практически важны потому, что дают возможность использования животных с соответствующими признаками в качестве экспериментальных моделей для изучения клиники и лечения их у человека. 7. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов Рассмотренные выше филогенетические преобразования отдельных биологических структур протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями. Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, в связи с чем выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические. Все типы координации характеризуются высокой степенью устойчивости. Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Различают геномные, эргонтические и морфогенетические корреляции. Система корреляций и сама подвергается эволюционным преобразованиям. В процессе эволюции видоизменяются вначале более частные корреляции, в то время как наиболее общие могут воспроизводиться в конкретных онтогенезах очень длительное время. Корреляции общего значения обусловливают преемственность формообразовательных процессов в череде поколений организмов данного типа организации, а частные корреляции — многообразие конкретных форм жизни. Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координации проявляется диалектическое единство онто- и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого. Кроме филогенетических координации, подкрепляемых в каждом поколении онтогенетическими корреляциями, целостность развивающегося организма отражают и такие соотносительные преобразования органов, как субституция и гетеробатмия. Субституция — это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. При этом наблюдается развитие этих органов в разных направлениях. Один обычно подвергается редукции, другой — эволюционирует прогрессивно. Так, хорда замещается позвоночником и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменяются вторичными костными. Гетеробатмия — это такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутое-то и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов. Лекция 22. Тема: Общая и медицинская паразитология План. 1. Предмет и задачи медицинской паразитологии 2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах 3. Классификация паразитов и паразитизма 4. Распространенность паразитизма в природе 5. Происхождение паразитизма 6. Паразитоценоз 7. Взаимоотношения в системе «паразит-хозяин» на уровне отдельной особи 8. Адаптации к паразитическому образу жизни 1. Предмет и задачи медицинской паразитологии Болезни животных и человека можно классифицировать по этиологическому принципу как эндогенные и экзогенные. В основе эндогенных заболеваний лежат аномалии структуры или функционирования наследственного аппарата. Экзогенные заболевания имеют разную природу: это травмы, нарушения питания, авитаминозы и т.д. Кроме того, это болезни, вызываемые живыми организмами: вирусами, прокариотами и животными. Болезни, вызываемые вирусами и прокариотическими организмами, называют инфекционными. Болезни, вызываемые животными, называют инвазионными или паразитарными. Медицинская паразитология изучает особенности строения и жизненных циклов паразитов, взаимоотношения в системе паразит-хозяин, а также методы диагностики, лечения и профилактики инвазионных болезней. Медицинская протозоология изучает патогенных простейших – возбудителей заболеваний человека. Медицинская гельминтология изучает плоских и круглых червей как возбудителей заболеваний человека. Немало животных, имеющих медицинское значение и в типе Членистоногие Arthropoda. Некоторые из них сами являются возбудителями заболеваний, другие — переносчиками возбудителей паразитарных и инфекционных болезней. Биологию членистоногих — возбудителей и переносчиков (клещей и насекомых) — изучает медицинская арахноэнтомология. 2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах Организмы разных видов в биоценозах находятся в постоянном взаимодействии друг с другом. Существуют две основные формы межвидовых взаимодействий: антибиоз и симбиоз. Антибиоз — взаимоотношения организмов разных видов, когда один или оба участника испытывают отрицательное воздействие партнера (например, антибиотики, фитонциды и микробы). Конкуренция. Выделяют прямую и косвенную конкуренцию. Аменсализм – отрицательные межвидовые воздействия, при которых один вид подавляет развитие другого, не испытывая отрицательного ответного воздействия. Индифферентное сожительство (нейтрализм). Симбиоз - сожительство разнородных организмов. Форез (может рассматриваться как форма комменсализма) — носительство. Паразитизм — (лат. Para — около, sitos — питание) — антагонистический симбиоз, при котором организм одного вида, поселяясь на теле или в теле организма другого вида, использует его в качестве среды обитания и источника питания, причиняя последнему вред. Критериями паразитизма являются: 1) пространственные отношения с хозяином (контакт паразита и хозяина); 2) питание за счет хозяина; 3) патогенное воздействие на хозяина. 3. Классификация паразитов и паразитизма 1. По характеру связи с хозяином выделяют истинных, ложных паразитов и сверхпаразитов. 2. По обязательности для вида: облигатный и факультативный. 3. По длительности связи с хозяином паразиты подразделяются на постоянных и временных. 4. По локализации у хозяина паразиты подразделяются на эктопаразитов и эндопаразитов. 4. Распространенность паразитизма в природе Паразитический образ жизни могут вести самые разнообразные организмы, не имеющие между собой ничего общего. Паразитизм известен в царстве Вирусы, среди прокариотических организмов, в царствах Грибы, Растения, Животные. Все вирусы являются паразитами. Их изучает отдельная наука – вирусология. Паразитические прокариоты изучаются микробиологией, паразитические грибы – микологией, паразитизм в растительном мире – фитопатологией, паразиты-животные, или зоопаразиты, — паразитологией. От общего числа известных видов животных зоопаразиты составляют 6-7 %. Однако среди первично примитивных форм паразитизм встречается более часто, нежели среди высокоорганизованных организмов. Действительно, большая часть паразитов относится к типам Простейшие, Плоские черви. Круглые черви и Членистоногие. В целом в 17 классах вторичноротых животных паразитизм встречается только у отдельных видов, в то время как из 37 классов первичноротых в 20 классах паразитизм — обычное явление, а 6 классов представлены исключительно паразитами. В подтипе Позвоночные паразитизм встречается в классе Круглоротые, к которому относятся миноги и миксины — водные организмы, присасывающиеся к покровам рыб и питающиеся кровью, и в классе Млекопитающие в отряде рукокрылых. Это группа южноамериканских летучих мышей-вампиров. В обоих случаях паразитизм позвоночных представлен в виде временного и больше напоминает хищничество, с которым связан по происхождению. Таким образом, одной из предпосылок к паразитическому образу жизни является исходно низкий уровень организации. Кроме того, большинство паразитов имеют малые размеры, по крайней мере по сравнению с хозяевами. Поэтому наибольшее число специализированных паразитов встречается в систематических группах, представленных мелкими животными. 5. Происхождение паразитизма Возраст паразитизма теоретически считают с момента появления клетки, поскольку в теле амеб обитают микроорганизмы. Ископаемые остатки паразитических представителей получены начиная с палеозоя. Вероятно, гельминты, как и многие другие паразиты, встречались уже у перворыб и стегоцефалов, просуществовавших многие миллионы лет. Эволюция природы шла по принципу увеличения разнообразия представителей растительного и животного мира, совершенствования их взаимоотношений. Со временем возникали более сложные взаимоотношения животных разных видов. Более простые взаимоотношения (нахлебничество и др.) со временем могли перерасти в одну из форм паразитизма. Об этом свидетельствуют следующие положения: адаптация к различным типам и способам питания представителей классов эндо- и эктопаразитов; морфофункциональные изменения в процессе эволюции как наружных, так и внутренних органов паразитов; сложный цикл развития со сменой хозяев и среды при постоянстве генома, особенно хорошо прослеживаемого у эндопаразитов; строгая приспособленность (специфичность) паразитов к обитанию на животных определенных видов. 6. Паразитоценоз Паразитизм — явление экологическое. Взаимоотношения паразита, хозяина и их среды обитания были изучены и описаны в работах Е.Н. Павловского. Любой живой организм представляет собой симбиотический комплекс разнообразных биологических единиц. Для обозначения всей совокупности паразитов организма одного хозяина Е.Н. Павловский предложил термин «паразитоценоз». Взаимоотношения паразитов в организме хозяина могут быть по типу синергизма, антагонизма, антибиоза. При переходе к паразитизму упрощаются отношения организма с внешней средой. Хозяин становится связующим звеном между паразитом и внешней средой, и сам превращается в среду обитания паразита. 7. Взаимоотношения в системе «паразит-хозяин» на уровне отдельной особи Система «паразит-хозяин» включает одну особь хозяина и группу особей паразита. Способы проникновения паразита в организм хозяина: алиментарный, воздушно-капельный, контактно-бытовой, трансмиссивный, трансплацентарный, перкутантный, половой, трансфузионный, использование нестерильных инструментов Своеобразие системы «паразит-хозяин» выражается в ее двойственности (дуализме). С одной стороны, это антагонизм компонентов системы, так как паразитизм есть антагонистический симбиоз. С другой стороны, в процессе эволюции в системе наблюдается стабилизация отношений между паразитом и хозяином, что приводит к сглаживанию антагонистических отношений и выработке равновесной системы. Паразитоносительство - наличие в организме возбудителя без выраженных клинических признаков заболевания. Специфичность паразита — это проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяину. 8. Адаптации к паразитическому образу жизни Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов адаптаций для существования и размножения в организме хозяина. • Морфофизиологические адаптации связаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов и функционирования их систем органов. • Биологические адаптации связаны с размножением и жизненными циклами паразитов. Механизмы адаптации паразита к хозяину затрагивают все уровни системы «паразит-хозяин»: видовой, организменный, тканевой, клеточный. Лекция 23. Тема: Общая и медицинская паразитология. План. 9. Действие паразита на хозяина 10. Циклы развития паразитов и организм хозяина 11. Факторы, определяющие восприимчивость хозяина к паразиту 12. Действия хозяина против паразитарной инвазии 13. Взаимоотношения в системе паразит-хозяин на популяционном уровне. Характеристика «паразитарной системы» 14. Учение академика Е.Н. Павловского о природной очаговости болезней 15. Учение академика К.И. Скрябина 16. Эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов 9. Действие паразита на хозяина Патогенное действие паразита на организм хозяина обусловлено морфофизиологическими особенностями паразита. Паразитирование ведет к нарушению процессов обмена веществ у хозяина, общему ослаблению организма, снижает его сопротивляемость и повышает чувствительность к другим заболеваниям. Паразиты играют важную роль в стимулировании иммунной системы, поддержании ее на высоком уровне и, в конечном итоге, в охране гомеостаза хозяина. 10. Циклы развития паразитов и организм хозяина Жизненный цикл - совокупность последовательных стадий развития данного паразита от исходной стадии (яйцо, циста) до конечной стадии (половозрелая стадия). В процессе жизненного цикла изменяется среда обитания (например, личинки комара обитают в воде, а взрослые особи в воздушной среде), способы питания, локализация в организме хозяина (плазмодий у человека сначала обитает в клетках печени, а затем в эритроцитах). Личинки паразитов могут вести паразитический образ жизни или быть свободноживущими. Некоторые паразиты в период жизненного цикла способны менять хозяев. Это связано с тем, что каждая стадия завершает цикл развития в организме определенного вида. Некоторые паразиты для завершения жизненного цикла используют двух и более хозяев различных видов. Классификация хозяев паразитов. Хозяин паразита — это организм, который обеспечивает паразита жильем и пищей. В зависимости от стадии развития паразита хозяева бывают: дефинитивные (основные, окончательные); промежуточные; дополнительные, или вторые промежуточные хозяева; резервуарные. 11. Факторы, определяющие восприимчивость хозяина к паразиту Различные факторы генетической и негенетической природы обусловливают различную чувствительность организма хозяина к паразиту. Среди негенетических факторов выделяют возраст, питание, гормональный статус, сопутствующие заболевания и особенности их лечения. У детей с нарушенным белковым питанием более тяжело протекают амебиаз, стронгилоидоз и пневмоцистоз, в то время как тропическая малярия — легче, причем такие дети почти никогда не умирают от церебральных ее форм. Поражение периферической нервной системы способствует протеканию чесотки в наиболее тяжелой форме. Все формы иммунодефицитных состояний (СПИД, лечение кортикостероидными гормонами и иммунодепрессантами) приводят к утяжелению течения большинства инвазионных заболеваний. Огромное значение в восприимчивости человека к паразитарным заболеваниям имеет его генетическая конституция. Люди с II (А) группой крови оказываются наиболее восприимчивыми к лямблиозу. В Западной Африке в человеческих популяциях отсутствуют люди с группой крови Duffy, причем в этом регионе крайне редко встречается возбудитель трехдневной малярии Plasmodium vivax. Показано, что восприимчивость человека к этому возбудителю зависит от наличия в крови антигена Duffy. Разные формы гемоглобинопатий (талассемии, серповидно-клеточная анемия и др.) обеспечивают устойчивость к малярии. Так, известно, что в эритроцитах людей, гетерозиготных по гену серповидно-клеточной анемии, развитие малярийных плазмодиев идет быстрее и это приводит к преждевременному образованию гаметоцитов, что способствует ускоренному выведению паразитов из крови. 12. Действия хозяина против паразитарной инвазии Первая реакция организма хозяина — попытка убить паразита неспецифическими защитными средствами (свободные радикалы, гидролазы), затем попытка нейтрализовать факторы его «агрессии» (протеазы, ингибиторы ферментов), в случае неэффективности этих действий проявляются различные уровни защитных реакций организма хозяина. Изменяются формы клеток, вокруг паразита образуется соединительнотканная капсула, образование антител и иммунных лимфоцитов, фагоцитоз. Антигены многих паразитов сходны, поэтому у хозяев вырабатываются общие защитные механизмы против многих паразитов. Формы иммунитета различны. Наиболее напряженный иммунитет вызывают личиночные стадии. Иммунные реакции хозяина проявляются в снижении скорости размножения паразитов и задержке их развития. 13. Взаимоотношения в системе паразит-хозяин на популяционном уровне. Характеристика «паразитарной системы». Паразитарная система включает популяцию паразита определенного вида, одну или несколько популяций хозяина для хозяев и ту часть среды, которая необходима для их существования. Паразитарные системы бывают двухчленными (паразит-хозяин), трехчленными (паразит — переносчик или промежуточный хозяин — окончательный хозяин) и множественными (паразит — несколько чередующихся промежуточных хозяев — окончательный хозяин). В паразитарной системе паразит всегда представлен особями одного вида. Другие члены системы могут быть представлены особями одной или нескольких разных популяций. На уровне популяции применяется термин «заболеваемость». Массовые заболевания в популяциях человека называются эпидемиями. Подобное значение паразитов ни в коей мере не распространяется на современные человеческие популяции. Регуляция численности популяций хозяев в паразитарных системах идет по принципу обратной связи. Адаптации паразитов к хозяевам существуют и на популяционном уровне. 14. Учение академика Е.Н. Павловского о природной очаговости болезней Популяция животных отдельных видов, занимающая естественный участок ландшафта, находится в тесном контакте с флорой и фауной (биоценоз), непосредственно связана с ними и зависит от среды обитания, что в комплексе составляет биогеоценоз. Е. Н. Павловский с сотрудниками разработал на примере заболеваний человека учение о природной очаговости болезней. Возбудителем лейшманиоза (Leischimania tropica) в естественных ландшафтах Каракумов были заражены грызуны (хомяк, большая песчанка, пеструшка и др.) — природный резервуар. Этот возбудитель среди грызунов передается только при помощи кровососущих насекомых — москитов, обитающих в норках грызунов. При нападении они высасывают кровь вместе с паразитами. В дальнейшем в теле насекомых простейшие развиваются и при повторном нападении на животных москиты передают возбудителей в организм грызунов. Таким образом, подобная передача возбудителя между грызунами и москитами происходит в течение ряда лет, пока не изменится порядок существования тех или иных компонентов биогеоценоза. Для болезней с природной очаговостью характерны следующие признаки: возбудители циркулируют в природе от одного животного к другому независимо от человека; резервуаром возбудителя служат дикие животные; болезни распространены на ограниченной территории с определенными биогеоценозами, ландшафтными и климатическими факторами. Природная очаговость установлена для многих инвазионных и инфекционных болезней. Компоненты природного очага: 1. возбудитель 2. резервуар – животные, восприимчивые к возбудителю 3. территория с определенными биогеоценозами, ландшафтными и климатическими условиями 4. специфический переносчик (для трансмиссивных болезней) В составе учения о природной очаговости болезней Е. Н. Павловским разработана теория о трансмиссии (от лат. trans — сквозь, через) возбудителей инфекций и инвазий. Такого рода природно-очаговые инфекции и инвазии называются трансмиссивными природно-очаговыми заболеваниями. Трансмиссивные природно-очаговые заболевания подразделяют на облигатно-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные. Выделяют три группы трансмиссивных заболеваний: антропонозы, антропозоонозы, зоонозы. Учение Е.Н. Павловского о природной очаговости заболеваний нашло признание во всем мире и принято Всемирной организацией здравоохранения. 15. Учение академика К.И. Скрябина о девастации К.И. Скрябин - основоположник гельминтологии. В дореволюционной России гельминтология была одним из разделов зоологии и находилась в полном отрыве от медицины и ветеринарии. Гельминтологическая школа, созданная К. И. Скрябиным в XX в., отличается от предыдущих направлений и работ тем, что носит комплексный и целенаправленный характер. Развитие гельминтологии в нашей стране привело к большим успехам в борьбе с гельминтозами животных и человека. Именно планирование гельминтологической науки и практики дало возможность активно наступать на гельминтозы животных и человека и многие из них фактически ликвидировать. К. И. Скрябин в 1945 г. выдвинул идею о всеобщем наступлении на гельминтозы, используя девастацию и презервацию. 16. Эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов Паразитарные и зоонозные болезни и в настоящее время продолжают оставаться серьезной медицинской проблемой. Причины этого кроются в ускоренной эволюции возбудителей, переносчиков, резервуарных хозяев и биогеоценозов в целом, в первую очередь под действием комплекса антропогенных экологических факторов. Хозяйственная деятельность человека в ряде случаев приводит к созданию новых комплексов условий, являющихся более благоприятными для существования очагов зоонозных заболеваний по сравнению с естественной природой даже в условиях урбанизации. Так, экологические обследования, проведенные в крупных городах тропического пояса, таких, как Гавана, Манила, Рио-де-Жанейро и др., показали, что многочисленные внутренние дворики, заросшие разнообразной декоративной растительностью, крытые галереи, балконы и затеняющие навесы, многочисленные мелкие водоемы и фонтаны, увлажняющие воздух, создают особо благоприятные условия для существования и размножения комара Aedes egypti — основного переносчика вируса желтой лихорадки. При этом возбудитель начинает циркулировать между людьми, минуя основной природный резервуар — диких приматов. Таким образом возникают очаги заболевания городского типа. Анализ эпидемиологической обстановки городов Западной и Центральной Европы, а также СНГ показал, что в городских парках и пригородных зонах массового отдыха населения нередко создаются благоприятные условия для существования больших групп переносчиков и циркуляции различных возбудителей природно-очаговых и трансмиссивных заболеваний. Этому способствуют разнообразие ландшафтов, часто создающихся искусственно, богатство растительного покрова, наличие бродячих кошек и одичавших собак, искусственное привлечение в зоны отдыха диких животных — белок, оленей, лосей, лесных и водоплавающих птиц, являющихся кормовой базой кровососущих членистоногих. Ухудшению паразитологической обстановки может способствовать и деятельность человека по преобразованию ландшафтов. Так, широко известно возникновение новых очагов мочеполового шистосоматоза на берегах Асуанского водохранилища в результате того, что население пустыни, занимавшееся ранее овцеводством и верблюдоводством, стало активно контактировать с водой, выращивая овощи, рис и ловя рыбу. В прибрежных мелководных зонах водохранилища создались благоприятные условия для развития промежуточных хозяев шистосом — моллюсков родов Planorbis, Bullinus и др. Этих факторов оказалось достаточно для интенсивного заражения населения. Сходная ситуация возникла в бассейне р. Вольта в Западной Африке, где в результате ирригационных работ возникли слабопроточные водохранилища, вследствие чего участилась заболеваемость населения дракункулезом. Расширению ареала распространения паразитических видов может способствовать создание человеком и некоторых промышленных объектов. Так, анкилостомиды, будучи представителями тропической и субтропической фауны, встречаются также за пределами зон теплого влажного климата в шахтах с высокой температурой и влажностью при условии загрязнения горных пород органическими веществами. Широкие перемещения человека по территории планеты неоднократно приводили к заселению паразитами новых территорий и созданию новых очагов трансмиссивных заболеваний. Один из самых интересных примеров этого — обнаружение 23 марта 1930 г. в водоеме вблизи бразильского города Натала около 2000 личинок комара Anopheles gambiae, не встречавшегося ранее в Америке. В Западной Африке этот вид является одним из основных переносчиков возбудителей малярии. На протяжении ближайших лет этот африканский комар размножился в Южной Америке, и уже в 1937 г. начались эпидемии малярии, когда заболело около 100 000 человек, причем пятая часть из них умерла. Анализ ситуации показал, что в 1930 г. из Африки в Бразилию прибыл быстроходный миноносец французского военно-морского флота. Место стоянки этого корабля в Бразилии находилось в 1 км от места выплода первых комаров. Несомненно, несколько экземпляров A. gambiae были занесены в Америку именно этим кораблем. Современный способ перевозки грузов на любые расстояния в контейнерах предоставляет комарам и другим членистоногим необычайно благоприятные условия для расселения. Известна даже небольшая эпидемия малярии среди работников перегрузочного пункта парижского аэропорта Орли после открытия контейнеров, в которых находились зараженные комары. Выяснилось также, что имагинальные стадии насекомых легко переносят многочасовые перелеты на любые расстояния в салонах современных самолетов и, попав в благоприятные условия, могут образовывать новые популяции на большом отдалении от исходного ареала. Еще большие возможности усложнения эпидемической ситуации связаны с теми, что паразиты и переносчики, как и любые объекты живой природы, способны эволюционировать, адаптируясь к меняющимся условиям. Наиболее простым примером является изменение биологии размножения некоторых видов комаров. Так, упоминавшийся уже несколько раз переносчик вирусов желтой лихорадки и лихорадки денге комар Aedes egypti, размножающийся в природе в небольших стоячих водоемах и даже в дуплах деревьев, заполненных водой, в антропогенных условиях способен откладывать яйца и развиваться в старых консервных банках, в брошенных автопокрышках, в небольших лужах на полу, в подвальных и полуподвальных помещениях. Благодаря этому формируются особые синантропные популяции этого комара. Другие виды комаров р. Aedes, а также р. Culex в настоящее время создают устойчивые городские популяции в странах с умеренным климатом. В отапливаемых помещениях эти комары могут размножаться не только летом, но и в холодные месяцы года, не покидая при этом подвалов, квартир и учреждений. Естественно, что переход к синантропному образу жизни этих видов мог произойти лишь на базе широкого генетического полиморфизма в популяциях, способных исходно размножаться в очень мелких затененных водоемах с сильно загрязненной водой и с малой двигательной активностью имагинальных стадий. Заселение Австралии европейцами, сопровождавшееся бурным развитием овцеводства, привело к заселению этого континента и комплексом паразитов, связанных в цикле развития с овцами. Некоторые из них, в частности печеночный сосальщик, адаптировались и к новым промежуточным хозяевам. Применение человеком инсектицидов и акарицидов является не менее эффективным фактором, обеспечивающим естественный отбор переносчиков, а, следовательно, и возбудителей трансмиссивных заболеваний, чем создание благоприятные условии для их размножения и развития. Известно множество примеров возникновения популяций переносчиков, генетически устойчивых к действию ядохимикатов. Увеличение контактов человека с природой и ее преобразование, в особенности в последнее время (освоение Сибири, девственных лесов бассейна Амазонки, высокогорий Центральной и пустынь Средней Азии и Африки), процессы одомашнивания новых видов диких животных (пушные звери, декоративные птицы и рыбы, лабораторные млекопитающие и т. д.), а также обогащение естественных биогеоценозов за счет введения в них новых видов животных и растений могут способствовать активизации процессов адаптивной эволюции возбудителей паразитарных и переносчиков транс- миссивных заболеваний. Это может привести к увеличению количества паразитарных и инфекционных трансмиссивных и зоонозных заболеваний у человека. Несомненно, что изменение экологической обстановки и связанная с этим эволюция соответствующих биогеоценозов, с одной стороны, могут привести к расширению круга основных хозяев этих паразитов и вовлечению в него человека, тем более что адаптации к обитанию в человеческом организме у этих паразитов в других климатических зонах уже имеются. С другой стороны, освоению этими паразитами человека в качестве хозяина может способствовать изменение характера питания с использованием экзотических продуктов или миграция населения. При этом в зоне нового обитания могут оказаться не только новые паразиты, но и жизненный уклад с традициями питания и гигиены, способствующими их циркуляции в новых условиях. Лекция 24. Тема: Общая и медицинская протозоология. План: 1. Характеристика одноклеточных. 2. Тип Sarcomastigophora. Класс Саркодовые. 3. Класс Жгутиковые. Медицинская протистология изучает морфологию, биологию и экологию простейших — возбудителей заболеваний человека и животных, а также вопросы клиники, патогенеза, эпидемиологии, диагностики, лечения и профилактики этих заболеваний. 1. Характеристика одноклеточных Одноклеточные простейшие — самые многочисленные в царстве животных. Они обитают в водоемах и влажной почве, в растениях, в организме животных и человека. Из 65 тыс. видов простейших более 10 тыс. видов ведут паразитический образ жизни. Простейшие представляют собой организмы на клеточном уровне организации. Клетка одноклеточных выполняет функции целого организма. Снаружи она покрыта плазматической мембраной с пелликулой или кутикулой. Имеют постоянную форму тела (жгутиковые и инфузории) или непостоянную (саркодовые). Размеры тела их колеблются от 3 до 150 мкм. Представители раковинных корненожек достигают 2-3 см. В цитоплазме одноклеточных различают два слоя: эктоплазму и эндоплазму. Клетки одноклеточных имеют органоиды общие для всех клеток (митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи и др.) и специального назначения (пульсирующие и пищеварительные вакуоли, реснички, жгутики и др.). Органоиды движения одноклеточных — псевдоподии (ложноножки) у саркодовых, жгутики у жгутиковых и реснички у инфузорий. Большинство одноклеточных являются гетеротрофами. Переваренные питательные вещества поступают в цитоплазму, а непереваренные остатки выбрасываются из клетки в любой ее части или через специальное отверстие — порошицу. Некоторые одноклеточные имеют сократительные (пульсирующие) вакуоли, которые выполняют функции осморегуляции, выделения жидких продуктов обмена и дыхания. Клетки одноклеточных содержат одно или несколько ядер. Размножаются одноклеточные бесполым способом, также имеет место половой процесс. При бесполом размножении происходит митотическое деление клеток надвое или множественное деление (шизогония). Половой процесс происходит путем копуляции (споровики, раковинные амебы) или конъюгации (инфузории). У некоторых (чаще паразитических форм) одноклеточных происходит чередование бесполого размножения и полового процесса. Многие одноклеточные в неблагоприятных условиях образуют цисты (инцистируются). При этом клетка сжимается, принимает округлую форму, отбрасывает или втягивает внутрь органоиды движения, перестает питаться и покрывается плотной оболочкой, которая защищает организм от высыхания, колебаний температуры, воздействия ядовитых веществ. Цисты способствуют также расселению одноклеточных. Явление раздражимости у одноклеточных проявляется в виде таксисов — движение от или к раздражителю. 2. Тип Sarcomastigophora, Класс Саркодовые (Sarcodina) Саркодовые (Sarcodina) — наиболее примитивные представители типа Sarcomastigophora. Тело ограничено клеточной мембраной, не имеет пелликулы, поэтому форма его непостоянна. Клетка чаще содержит одно ядро. Передвижение осуществляются с помощью псевдоподий. В неблагоприятных условиях они способны образовывать цисты. Известно около 10 тыс. видов саркодовых. Некоторые виды приспособились к паразитированию в организме человека и животных. Клеточные органоиды у паразитических амеб развиты слабо: не обнаруживаются митохондрии, отсутствует типичный комплекс Гольджи, нет сократительной вакуоли. Питание происходит по типу эндоцитоза (бактерии, органические частицы, клетки кишечника, эритроциты). ОТРЯД Амебы (Amoebina) Дизентерийная амеба-Entamoeba Histolytica Географическое распространение: повсеместно. Цикл: паразитирует только у человека. Циста (инвазионная стадия, содержит 4 ядра) - 4 одноядерные мелкие вегетативные формы (forma minuta, в просвете толстого кишечника) - крупная вегетативная форма (forma magna, питаются эритроцитами) и тканевая (не способны заглатывать эритроциты). Патогенное действие: амебная дизентерия или амебиаз - кровоточащие язвы в кишечнике, частый и жидкий стул с примесью крови и слизи. Лабораторная диагностика: микроскопирование мазков фекалий (крупные вегетативные формы, содержащие эритроциты; четырехядерные цисты при хроническом заболевании или цистоносительстве). Кишечная амеба-Entamoeba coli (8ми и 4ех ядерные цисты) Цикл: сходна по морфологии с дизентерийной. Она также образует трофозоиты и цисты. Зрелые цисты кишечной амебы (размеры 13-25 мкм) содержат 8 ядер. Ее трофозоиты не выделяют протеолитические ферменты и не повреждают стенку кишечника. Кишечная амеба обычно непатогенна. Географическое распространение: повсеместно. Локализация: просвет верхнего отдела толстой кишки. Ротовая амеба-Entamoeba gingivalis Географическое распространение: повсеместно Локализация: Ротовая полость, зубной налет у здоровых людей и имеющих заболевания полости рта, кариозные полости зубов, на небных миндалинах Морфология: Размеры тела колеблются от 6 до 30 мкм. Питается бактериями и лейкоцитами. При кровотечении из десен может захватывать и эритроциты. Цист не образует. Патогенное действие не установлено. Амебы группы Limax (почвенные амебы). К ним относятся свободноживущие пресноводные амебы, которые, попадая в организм человека, способны вызывать тяжелые воспалительные процессы центральной нервной системы (менингоэнцефалиты). Наиболее опасными для человека являются представители двух родов: Naegleria и Acanthamoeba. Распространены повсеместно. Диагностика и лечение амебных поражений разработано недостаточно. Профилактика — не купаться в водоемах, содержащих амеб группы Limax. 3. Класс Жгутиковые (Zoomastigota) Класс Жгутиковые (Zoomastigota) насчитывает около 8 тыс. видов. Они имеют постоянную форму тела, так как покрыты пелликулой. Содержат одно ядро. Органоидами движения служат один или несколько жгутиков. У основания жгутика находится особый органоид — кинетопласт, представляющий собой модифицированную митохондрию. Считают, что кинетопласт генерирует энергию для движения жгутика. У некоторых представителей класса жгутик проходит вдоль ундулирующей мембраны, представляющей вырост цитоплазмы. Она совершает волнообразные движения и служит дополнительным органоидом движения. Свободноживущие жгутиковые — автотрофы и миксотрофы, паразитические — гетеротрофы. Размножаются они преимущественно путем продольного деления надвое. У некоторых видов наблюдается половой процесс — копуляция. Свободноживущие жгутиковые обитают в пресной и морской воде. Многие представители являются паразитами животных и человека. 1) ОТРЯД первичномонадные а) РОД Лейшмания Возбудитель висцерального лйшманиоза - Leishmania donovani Географическое распространение: Страны средиземноморья, Азии, ряд районов тропической Африки и Южной Америки; в СССР - Средняя Азия и Закавказье. Цикл: Резервуар - человек и различные млекопитающие (собаки, шакалы). Переносчики - москиты. Москит кусает больное животное или человека и лейшмании попадают в пищеварительный тракт москита, где проходят сложный цикл развития и проникают в слюнные железы. Человек заражается через укус москита. Лейшмании из крови и лимфы проникают в клетки внутренних органов (печени, селезенки, костного мозга, лимфатических узлов), где принимают лейшманиальную форму и начинают размножаться. Патогенное действие: неправильная, упорная лихорадка, увеличение селезенки и печени, истощение, анемия. Лабораторная диагностика: мазки из пунктата грудины (лейшманиальные фориы паразитов). Возбудитель кожного лейшманиоза -- Leishmania tropica Географическое распространение: ряд стран Европы, Азии, Америки, Африки. В СССР - в Средней Азии и Закавказье. Цикл: почти не отличается от возбудителя висцерального лейшманиоза. Резервуар - человек, мелкие грызуны. Переносчики - москиты. Локализуются в клетках кожи. Патогенное действие: длительно не заживающие язвы на открытых частях тела. Лабораторная диагностика: Микроскопическое исследование отделяемого язв. Leishmania brasiliensis Географическое распространение: Южная и центральная Америка. Цикл: не отличается oт L.tropica и L.donovani. Патогенное действие: Человек заражается при укусе москитов. Болезнь начинается с небольшой язвы на коже или слизистой, которая заживает, оставляя характерный рубец. Через несколько недель или месяцев, появляются множественные язвы на слизистых оболочках носовой полости, рта, глотки и гортани. Возникшие язвы увеличиваются в размерах и постепенно разрушают не только мягкие ткани, но и хрящи. Одновременно появляются разрастания ткани. В результате через несколько лет возникают обширные разрушения в носоглоточной области. Затруднено носовое дыхание, возникает кашель, нарушение глотания и дыхания. Язвы безболезненны. Лабораторная диагностика: Микроскопическое исследование отделяемого язв. б) РОД Трипаносомы Trypanosoma brucei gambiense Географическое распространение: ряд районов Западной Африки. Цикл: Паразитирует у человека и млекопитающих (овцы, козы, свиньи, иногда собака). Переносчик - муха цеце. При сосании мухой крови больного трипаносомы попадают в ее желудок, где активно размножаются, после чего продвигаются в хоботок и слюнные железы. Здесь трипаносомные формы превращаются в критидиальные, которые размножаются и переходят в метациклические. Кусая человека, муха передает ему со слюной трипаносом. В организме человека вновь образуются трипаносомные формы. Паразиты размножаются в крови и лимфе, затем проникают в лимфатические узлы, после чего переходят в спиномозговую жидкость, откуда могут поступать в ткань головного и спинного мозга. Патогенное действие: Тяжелые нарушения со стороны нервной системы. Болезнь развивается постепенно и длится 6-10 лет. В конечной стадии заболевания развиваются мышечная слабость, истощение, умственная депрессия, нарастающая сонливость, больной постоянно находится как бы в состоянии полудремоты, не реагируют на окружающие воздействия (отсюда название - сонная болезнь). Лабораторная диагностика: Микроскопия мазков больного. Исследования спиномозговой жидкости и серологические реакции. Наиболее достоверным методом считается заражение лабораторных животных. Trypanosoma brucei rhodesiense Географическое распространение: восточная часть Африки. Цикл: Переносчик - мухи рода цеце и др. виды. Отличие от Tr. br. gambiense состоит в том, что основным резервуаром для этого вида трипаносом служат дикие животные, прежде всего некоторые виды антилоп. Человек как резервуар не играет роли. Патогенное действие: симптомы как при сонной болезни, но более острые. Лабораторная диагностика: см. Tr. br. gambiense. Trypanosoma cruzi Географическое распространение: Южная и Центральная Америка. Цикл: Паразитирует у триатомовых клопов, являющихся переносчиками, различных млекопитающих, в том числе и у человека. Природный резервуар - различные млекопитающие (броненосцы, оппосумы, муравьеды, грызуны, некоторые виды обезьян, собаки, кошки, свиньи). При укусе клопом зараженного трипаносомы попадают в его пищеварительный тракт. В средней кишке они превращаются в критидильные формы и быстро размножаются. В задней кишке образуют метациклические формы, которые вместе с фекалиями выделяются наружу. Заражение человека происходит при сосании крови клопом. Клоп оставляет на коже фекалии. Трипаносомы, содержащиеся в них, проникают в ранку от укуса или место расчеса. Трипаносомы, попавшие на слизистую или конъюктиву глаза, могут проникать через неповрежденную оболочку. Попав в организм человека, трипаносомы в клетках различных органов превращаются в лейшманиальную безжгутиковую форму и быстро размножаются. После разрушения клетки лейшманиальные формы свободно лежат между клетками. Здесь они превращаются в критидиальные, а затем трипаносомные, которые переходят в кровь. Из крови трипаносомы вновь проникают в клетки и вновь превращаются в лейшманиальные формы. В крови трипаносомные формы не размножаются. Патогенное действие: Вызывают трипаносомоз (болезнь Чагаса). Болезнь поражает в основном детей младшего возраста. При укусе в области глаз возникает ограниченный отек одного или обоих глаз. Затем увеличиваются лимфатические узлы, а также печень и селезенка. Иногда присоединяются явления энцефалита и менингоэнцефалита. В старшем возрасте, как правило, болезнь носит хронический характер. Наиболее часто встречаются поражение сердечной мышцы и связанные с эти нарушения сердечной деятельности. В конце заболевания присоединяются симптомы поражения нервной системы. Нередко развивается увеличение отдельных участков кишечника. Лабораторная диагностика: При острых формах и на ранней стадии трипаносом можно обнаружить в крови. При хронических формах используют заражение лабораторных животных. Применяются также методы иммунодиагностики. 2) ОТРЯД многожгутиковые Кишечная трихомонада - Trichomonas hominis Географическое распространение: повсеместно. Человек заражается через загрязненные овощи и фрукты, грязные руки, некипяченую воду. Патогенное действие: Не доказано, существует мнение, что она не вызывает заболевание, а только способствует патологическим процессам, вызванным другими причинами. Локализуется в толстом кишечнике. Лабораторная диагностика: микроскопическое исследование мазков фекалий. Урогенитальная трихомонада - Trichomonas vaginalis Географическое распространение: повсеместно Патогенное действие: Локализуется в мочеполовых путях мужчин и женщин. Вызывает воспалительные процессы, имеющие затяжной характер. Заражение происходит половым путем, а также при использовании постельных принадлежностей, белья, губки больного. Возможно заражение при осмотре гинекологом через загрязненный инструментарий и перчатки. Лабораторная диагностика: микроскопическое исследование мазков из отделяемого мочеполовых путей. Лямблия - Lamblia intestinalis Географическое распространение: повсеместно. Патогенное действие: Локализуются в желчных путях и двенадцатиперстной кишке. Вызывают нарушение всасывание жиров, углеводов, синтеза ряда ферментов и другие кишечные расстройства. Лабораторная диагностика: Обнаружение цист в фекалиях или вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки при зондировании. Лекция 25. Тема: Общая и медицинская протозоология. План: 4. Тип Apicomplexa, Класс Споровики. 5. Тип Инфузория, Класс Ресничные 4. Тип Apicomplexa, Класс Споровики (Sporozoa) Класс Споровики (Sporozoa) включает только паразитические формы, строение которых сильно упростилось. Они не имеют органоидов движения, пищеварительных и сократительных вакуолей. Жизненные циклы отличаются сложностью, проходят со сменой хозяев и чередованием полового и бесполого размножений. Паразиты человека относятся к Кровяным споровикам и Кокцидиям. 1) ОТРЯД Кровяные споровики Малярийные плазмодии Географическое распространение: повсеместно. Цикл: Промежуточный хозяин - человек, дефинитивный - комар рода Anopheles. I. Преэритроцитная шизогония. Плазмодий попадает к человеку при укусе зараженного комара в виде спорозитов. С током крови они разносятся по телу и проникают в клетки печени, где приобретают округлую форму, растут и превращаются в стадию шизонта. Вскоре шизонты размножаются путем шизогонии, образуя мерозоиты, которые выходят из клетки печени при ее разрушении и переходят в ток крови, где проникают в эритроциты. II. Эндоэритроцитарная шизогония. Мерозоиты, проникнув в эритроциты, превращаются в шизонты и размножаются путем шизогонии. После этого эритроцит разрушается и в кровь выходят мерозоиты и продукты их жизнедеятельности, которые обладают токсичностью. У больного развивается приступ лихорадки. Мерозоиты внедряются в новые эритроциты и повторяют цикл несколько раз. Затем часть мерозоитов, внедрившись в эритроцит, не образует шизонты, а превращаются в незрелые половые формы - гаметоциты. Для дальнейшего развития гаметоциты должны попасть в организм окончательного хозяина - комара, в котором происходит процесс полового размножения и спорогония. III. Половое размножение и спорогония. В желудке комара гаметоциты превращаются в зрелые половые формы - гаметы. После определенной подготовки происходит оплодотворение с образованием зиготы, которая превращается в ооцисту. В последней происходит спорогония, вследствие которой образовавшиеся спорозоиты разрывают спороцисту и проникают в слюнные железы комара. Патогенное действие: Периодические приступы лихорадки. Увеличение печени и селезенки. Прогрессирующая анемия. Лабораторная диагностика: Обнаружение паразитов в мазке или толстой капле крови. 2)ОТРЯД Кокцидий Токсоплазма - Toxoplasma gondii Географическое распространение: повсеместно. Цикл: Окончательные хозяева - кошки и др. представители сем. кошачьих. Промежуточные - птицы, млекопитающие, а также человек. Спорозоиты в ооцистах попадают в кишечник промеж. хозяина и освобождаются из ооцисты, проникают в эпителиальные клетки кишечника и там размножаются. Образовавшееся большое число особей окружается общей оболочкой, образуя цисту. При попадании цист в окончательного хозяина спорозоиты, проникнув в клетки кишечника, превращаются в шизонты, которые делятся путем шизогонии. Образовавшиеся мерозоиты выходят в просвет кишечника, внедряются в новые клетки и вновь превращаются в шизонтов. Через несколько шизогоний мерозоиты образуют гаметоциты, которые переходят в гаметы. После оплодотворения образуется зигота, которая превращается в ооцисту. Внутри ооцисты происходит спорогония и образуются две споры с четырьмя спорозоитами в каждой. Ооцисты являются инвазионной стадией как для промежуточного хозяина, так и для окончательного. Ооцисты могут выделяться с испражнениями, мочой, через носовую слизь, слюну, и т.д. У млекопитающих возможно заражение через плаценту. Промежуточный хозяин зачастую является пищей для окончательного и его ткани и органы при поедании служат источником заражения окончательного хозяина. Человек заражается, очевидно, от домашних животных, прежде всего от кошек. Патогенное действие: Поражаются нервная, половая, лимфатическая системы, органы зрения. 5. Тип Infusoria, Класс Ресничные (Ciliata) Представители класса Ciliata являются наиболее высокоорганизованными одноклеточными. Их тело покрыто пелликулой, имеет постоянную форму и размеры от 30 до 1000 и более мкм. Органоиды движения — реснички. Между ресничками у инфузорий расположены трихоцисты — органоиды защиты и нападения. Пищу инфузорий составляют различные органические частицы, бактерии и мелкие одноклеточные. Инфузории имеют предротовое углубление (перистом), ведущее в клеточный рот (цитостом) и глотку (цитофаринкс), откуда пища поступает в пищеварительную вакуоль. Непереваренные остатки выбрасываются через специальное отверстие — порошицу. Имеются две сократительные вакуоли, которые поддерживают осмотическое давление и участвуют в выделении жидких продуктов обмена. Ядерный аппарат представлен макронуклеусом (вегетативное ядро), который регулирует обменные процессы, и микронуклеусом (принимает участие в половом процессе). Размножение у инфузорий бесполое — поперечное деление надвое. Половой процесс называется конъюгацией (обмен генетической информацией). При неблагоприятных условиях инфузории способны образовывать цисты. Балантидий - Balantidium coli. Географическое распространение: повсеместно. Цикл: Паразитирует в толстом кишечнике (особенно часто в слепой кишке). Заражение происходит путем заглатывания цист. В пищеварительном тракте из цист образуются вегетативные формы. Затем они внедряются в стенку кишечника и разрушают ее, вызывая образование глубоких язв. В нижних отделах кишечника вегетативные формы инцистируются и выносятся наружу. Основной резервуар - домашние и дикие свиньи. Загрязнение происходит через загрязненные овощи, фрукты, грязные руки, не кипяченую воду. Патогенное действие: образование кровоточащих язв в стенке кишечника, кровавый понос. Лабораторная диагностика: Обнаружение в фекалиях вегетативных форм или цист. Лекция 26. Тема: Общая и медицинская гельминтология. Класс Сосальщики. План: 1. Медицинская гельминтология. 2. Тип Плоские черви. Общая характеристика. Классификация. 2.1 Класс Сосальщики. Общая характеристика. 2.2. Сосальщики – возбудители трематодозов. 1. Медицинская гельминтология. Медицинская гельминтология изучает морфологию, биологию и экологию червей, паразитирующих у человека, а также эпидемиологию, патогенез, клинику, диагностику, лечение и профилактику вызываемых ими заболеваний. Всего известно около 250 видов паразитических червей. На территории бывшего СССР обнаружено 67 видов гельминтов, способных инвазировать человека. Они относятся к двум типам животного мира: 1) Плоские черви (Plathelminthes) и 2) Круглые черви (Nemathelminthes). Биологические особенности жизненных циклов гельминтов положены в основу их эпидемиологической классификации. 1) Геогельминты. 2) Биогельминты. 3) Контактные гельминты. 2. Тип плоские черви (Plathelminthes) Плоских червей описано около 7300 видов. Среди них встречаются свободноживущие (заселяют пресные и морские водоемы) и паразиты человека и животных. Для животных типа характерны: 1) трехслойность, т. е. развитие систем органов из эктодермы, энтодермы и мезодермы; 2) билатеральная симметрия; 3) тело листовидное или лентовидное, сплюснуто в дорсо-вентральном направлении; 4) наличие кожно-мускульного мешка; 5) отсутствие полости тела; 6) наличие систем органов: пищеварительной, выделительной, нервной и половой. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, соединяющим надглоточный и подглоточный ганглии, и отходящими от него продольными нервными стволами, из которых наиболее развиты боковые. Нервные стволы соединены комиссурами. Из органов чувств развиты органы осязания и химического чувства. Подавляющее большинство плоских червей гермафродиты. Каждая особь имеет сложно устроенную мужскую и женскую половые системы. Тип Плоские черви включает три класса: Ресничные черви (Turbellaria), Сосальщики (Trematoda) и Ленточные черви (Cestoda). Медицинское значение имеют представители классов Сосальщики и Ленточные черви. 2.1 Класс Сосальщики (Trematoda) Все сосальщики (около 3 тыс. видов) — паразиты. Половозрелая стадия сосальщиков называется марита. Тело мариты листообразное от 2 до 80 мм длиной. На брюшной Поверхности тела у них имеются органы фиксации — две присоски: ротовая и брюшная. Строение кожно-мускульного мешка, пищеварительной, выделительной и нервной систем типично для плоских червей. Большинство сосальщиков гермафродиты. Основными хозяевами трематод являются позвоночные животные и человек, а первыми (обязательными для всех) промежуточными хозяевами — различные виды пресноводых моллюсков. У большинства видов трематод имеется второй промежуточный хозяин (рыбы, раки, крабы). 2.2. Сосальщики – возбудители трематодозов. Кошачий, или сибирский, сосальщик - Opisthorchis felineus Географическое распространение: в районе Оби и Иртыша, реже в бассейне Камы, Днепра. Цикл: Окончательные хозяева - человек, кошка, собака, лисица, песец и др. плотоядные животные. Промежуточные хозяева: первый - пресноводный моллюск Bithynia leachi, второй - рыбы семейства карповых. Через желчные протоки окончательного хозяина яйца попадают в кишечник и с фекалиями выносятся наружу. Для развития яйцо должно попасть в воду и быть проглочено моллюском, в организме которого из яйца выходит мирацидий, затем последовательно образуются спороцисты, редии, церкарии. Последние выходят из моллюска и активно проникают в тело рыбы, где в подкожной клетчатке или мышцах превращаются в метацеркарии. При поедании окончательным хозяином зараженной рыбы метацеркарии попадают в его пищеварительный тракт, затем паразит проникает в печень и желчный пузырь, где превращается в половозрелую особь (мариту). Человек заражается при употреблении в пищу плохо прожаренной и проваренной рыбы. Описторхоз является природно-очаговым заболеванием. Его резервуаром в природе служат дикие животные. Патогенное действие: Вызывают заболевание описторхоз. Вызывают задержку тока желчи и сока поджелудочной железы, приводят к развитию цирроза в пораженных органах. Лабораторная диагностика: Обнаружение яиц паразита в фекалиях больного или содержимом двенадцатиперстной кишке. Печеночный сосальщик -- Fasciola hepatica Географическое распространение: повсеместно. Цикл: Дефинитивные хозяева - травоядные животные, крупный рогатый скот, свиньи, лошади, а также человек. Промежуточные пресноводные моллюски, обитающие в стоячих водоемах, среди них наиболее распространен малый прудовик. Яйца, выделившиеся с фекалиями окончательного хозяина, должны попасть в воду. В воде из яйца выходит мирацидий, который активно внедряется в тело моллюска и проходит в печень, где последовательно образует стадии: спороциста, редии, церкарии. Последние активно выходят из моллюска и некоторое время плавают в воде. Затем они прикрепляются к водным растениям и превращаются в адолескариев. Животные поедают растения вместе с адолескариями. Заражение человека происходит при питье сырой воды, особенно из стоячих водоемов, при употреблении немытых овощей и зелени. Патогенное действие: см. описторхоз. Лабораторная диагностика: обнаружение яиц в фекалиях больного. Легочный сосальщик - Paragonimus westermani Географическое распространение: некоторые районы Юго-Восточной Азии. В СССР - на Дальнем Востоке. Цикл: Окончательный хозяин - человек, собака, кошка, игр, леопард, свинья. Промежуточный: первый - пресноводные моллюски, второй пресноводные раки и крабы. Половозрелые формы живут в мелких разветвлениях бронхов, вызывая образование кистозных полостей. Отложенные яйца выделяются вместе с мокротой во внешнюю среду. Часть яиц может заглатываться и выделяться с фекалиями. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду. Из яйца выходит мирацидий и активно проникает в моллюска, в котором развиваются личиночные стадии: спороцисты, редии, церкарии. Церкарии внедряются в речных раков или крабов, где превращаются в метацеркаиев. Человек заражается при употреблении в пищу сырых и плохо проваренных раков и крабов. Парагонимусы выходят из оболочки проникают через стенку кишечника в брюшную полость, а оттуда через диафрагму - в плевру и легкие. Патогенное действие: В тканях легких гельминты вызывают воспаление, кровоизлияния, позднее образование кистозных полостей. Появляется лихорадка, кашель с мокротой и примесью крови. Опасно попадание яиц в головной мозг с током крови. Лабораторная диагностика: Обнаружение яиц в мокроте или фекалиях. КРОВЯНЫЕ СОСАЛЬЩИКИ Schistosoma haematobium Географическое распространение: Африка, страны Ближнего Востока, Центральной и Южной Америки. Цикл: Окончательный хозяин - человек, обезьяна. Промежуточный моллюски. Половозрелые особи размножаются в основном в венах мочевого пузыря. Оплодотворенная самка покидает гинекофорный канал самца и откладывает яйца в мелких венулах. Стенки венулы, сокращаясь, сжимают яйцо. Яйцо, имеющее на полюсе острый шип, прокалывает стенку сосуда и выходит в ткани. Попав в полость мочевого пузыря, яйца вместе с мочой выделяются наружу. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду, где из него выходит мирацидий, который внедряется в тело моллюска, где развиваются два поколения спороцист и церкарии. Заражение человека происходит во время пребывания в воде в результате активного внедрения церкарий в кожу при купании, стирке белья, обработке рисовых полей. По лимфатическим и кровеносным сосудам церкарии через правый желудочек сердца по легочной артерии попадают в легкие, а затем вены печени. Половозрелые особи мигрируют в вены брыжейки, стенок кишечника, мочевого пузыря. Возможно заражение при питье воды. Патогенное действие: Разрушают ткани пораженных органов, развивается воспалительный процесс, язвы, полипозные разрастания. Лабораторная диагностика: Обнаружение яиц в моче. Schistosoma mansoni Географическое распространение: Африка и Южная Америка. Цикл: Окончательный хозяин - человек. Промежуточный - моллюски (те же, что и у Sch. Haematobium). Половозрелые самки откладывают яйца в мелких венулах кишечника, откуда те проходят в полость кишки и выносятся с фекалиями. Патогенное действие: Образуются язвы, полипозные разрастания. Поражение печени яйцами (на поздней стадии). Лабораторная диагностика: Обнаружение яиц в фекалиях. Schistosoma japonicum Географическое распространение: Китай, Южная Япония, Филиппинские острова. Цикл: Окончательный хозяин - человек, дикие и домашние животные. Человек - основной источник инвазии. Промежуточный хозяин - моллюск. Развитие не имеет существенных отличий от др. шистозом. Патогенное действие: Болезнь Катаямы - злокачественное течение и высокая летальность. Лабораторная диагностика: обнаружение яиц в фекалиях. Лекция 27. Тема: Общая и медицинская гельминтология. Класс Ленточные черви. План: 2.3 Класс Ленточные черви. Общая характеристика. 2.4 Ленточные черви – возбудители цестодозов. 2.3 Класс Ленточные черви Cestoda Известно около 1800 видов ленточных червей. Все представители этого класса – эндопаразиты, обитающие в половозрелой форме в кишечнике человека и животных. Тело цестод сплющено в дорсо-вентральном направлении и имеет вид ленты. Размеры тела сильно варьируют — от 1 мм до 10-18 м в длину. На переднем конце тела расположена головка (сколекс), несущая органы фиксации — присоски, хоботок с крючьями, ботрии (присасывательные щели); далее идет шейка, а затем тело (стробила), состоящее из отдельных члеников (проглоттид). Шейка является зоной роста. Новые проглоттиды отпочковываются от шейки, а старые в конце тела отрываются и выделяются наружу. Стенка тела представлена кожно-мускульным мешком. Пищеварительная, кровеносная и дыхательная системы у цестод отсутствуют. Выделительная система представлена протонефридиями. Нервная система и органы чувств развиты слабо. Цестоды — гермафродиты. В проглоттидах, начиная от шейки, постепенно развивается сначала мужская половая система, потом — женская (гермафродитные членики находятся в середине стробилы), затем происходит редукция всех частей половой системы, и в зрелых члениках (в конце тела) остается только матка, заполненная большим количеством яиц. Жизненные циклы цестод довольно сложны, в них обязательно имеются две личиночные стадии — онкосфера и финна. Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами. 2.4 Ленточные черви – возбудители цестодозов. Свиной цепень - Taenia solium Географическое распространение: повсеместно, где развито свиноводство. Цикл: Окончательный хозяин только человек. Промежуточный свинья, иногда человек. Источником инвазии служит только человек. Больной выделяет с фекалиями зрелые членики, содержащие яйца. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в кишечник свиньи. В желудке свиньи из яйца выходит 6-крючная онкосфера. Крючьями она пробуравливает стенку кишечника, проникает в кровеносные сосуды и заносится с током крови в различные органы, прежде всего в скелетную мускулатуру. Здесь онкосфера превращается в финну, типа цистецерк. Финны превращаются в половозрелую форму, попав в кишечник окончательного хозяина - человека. Заражение происходит при употреблении в пищу плохо проваренного или прожаренного мяса свиньи, содержащего финны. Под действием пищеварительного сока головка выворачивается из пузыря наружу и прикрепляется к стенке кишечника. Пузырь переваривается, после чего начинается почкование члеников от шейки. Патогенное действие: Вызывает тениоз. Механическое воздействие, потребление пищи хозяина, токсическое воздействие продуктов жизнедеятельности. Может наблюдаться тошнота, рвота, поносы, отсутствие аппетита. Как осложнение может быть цистицеркоз. Лабораторная диагностика: Необходимо обнаружение зрелых члеников, которые распознают по числу боковых ветвей матки (7-12). Бычий, или невооруженный, цепень - Taeniarhynchus saginatus Географическое распространение: повсеместно. Цикл: Окончательный хозяин только человек. Промежуточный крупный рогатый скот. Больной человек выделяет с фекалиями членики и яйца, которые могут быть съедены скотом. В организме промежуточного хозяина развиваются онкосферы и финны. Образовавшиеся в мышцах финны попадают к человеку при употреблении в пищу зараженного мяса, которое плохо проварено или прожарено. Яйца бычьего цепня в отличии от яиц свиного цепня не способны развиваться в организме человека, поэтому финнозная стадия у него не встречается. Патогенное действие: сходно с тениозом. Лабораторная диагностика: Обнаружение зрелых члеников, которые распознают по числу боковых ветвей матки (17-35). Карликовый цепень - Hymenolepis nana Географическое распространение: повсеместно. Цикл: Человек - и окончательный и прмежуточный хозяин. Заражение происходит при попадании яиц в рот. В тонком кишечнике из яиц выходят онкосферы, которые проникают в ворсинки слизистой и превращаются в финну, типа цистицеркоида. Финна растет, разрушает ворсинку и выпадает в просвет кишечника. Здесь под влиянием пищеварительного сока головка выворачивается, прикрепляется к стенке кишечника и начинается почкование члеников. Через 14-15 дней формируется половозрелая особь. Считают, что яйца, выделившиеся в полость кишечника, иногда могут развиваться в половозрелую форму, не выходя из пищеварительного тракта - аутоинвазия. Патогенное действие: Болеют дети от 3 до 12 лет. Наблюдаются тошнота, рвота, длительный понос, боли в животе, иногда головные боли, эпилептиформные припадки. Лабораторная диагностика: обнаружение яиц в фекалиях. Эхинококк - Echinococcus granulosus Географическое распространение: повсеместно. Цикл: Окончательный хозяин - собака, волк, шакал. Промежуточные травоядные млекопитающие, крупный рогатый и мелкий скот, свиньи, верблюды, олени, а также человек. Зрелые членики выползают из анального отверстия окончательного хозяина, преимущественно собаки, и активно расползаются по шерсти, выделяя при этом яйца. Членики, выброшенные с фекалиями, переползают на траву. Домашние травоядные животные поедают траву и одновременно заглатывают яйца эхинококка. В кишечнике промежуточного хозяина из яйца выходит онкосфера, проникающая в кровеносные сосуды. По воротной вене она попадает в печень. Онкосферы не осевшие в печени, через правое сердце попадают в легкие. Часто онкосферы, пройдя из легких в большой круг кровообращения, попадают в головной мозг и др. органы. Там онкосфера превращается в финну типа эхинококк. Финна медленно растет и может достигать огромных размеров. Для дальнейшего развития она должна попасть в кишечник окончательного хозяина. Заражение собак и хищников происходит при поедании органов скота, зараженных эхинококком. Из финны, попавшей в кишечник, развивается огромное количество ленточных форм. Человек чаще всего заражается при несоблюдении правил личной гигиены от больных собак, на шерсти которых находятся яйца. Человек для эхинококка - биологический тупик. Патогенное действие: Токсическое действие пузырной жидкости и механическое воздействие пузыря на окружающие ткани нарушают функции органа. Лечение только хирургическое. Лабораторная диагностика: непрямые иммунологические реакции. Альвеококк - Alveococcus multilocularis Географическое распространение: Западная Сибирь, Красноярский, Хабаровский края, Якутия, Средняя Азия, Башкирия. Цикл: Окончательный хозяин - лисица, песец, волк, собака, иногда кошка. Промежуточный - мышевидные грызуны, а также человек. Альвеококкоз распространен среди диких животных и является природноочаговым заболеванием. В остальном цикл не отличается от эхинококка. Патогенное действие: Злокачественное течение. Поражается прежде всего печень. Характерно метастазирование. Лентец широкий - Diphillobothrium latum Географическое распространение: Прибалтика, Карелия, Сибирь, Дальний Восток, бассейн Волги. Цикл: Окончательный хозяин - человек и плотоядные млекопитающие. Промежуточный хозяин: первый - веслоногие рачки, второй - пресноводные рыбы. Окончательные хозяева выделяют с фекалиями яйца, которые для развития должны попасть в воду. Из яйца выходит ресничная личинка корацидий. Если она заглатывается циклопами, из него выходит онкосфера и проникает с помощью крючьев через стенку кишечника в полость тела. Здесь онкосфера превращается в финну типа процеркоид. Рачок может быть съеден рыбами. В желудке второго промежуточного хозяина циклоп переваривается, процеркоид проникает в мышцы и превращается в плероцеркоид. Окончательные хозяева инвазируются, поедая зараженную рыбу в сыром или полусыром виде. В кишечнике плероцеркоид присасывается ботриями и превращается в половозрелую особь. Патогенное действие: Повреждают стенку кишечника, ущемляя ее ботриями. Скопление паразитов может вызвать кишечную непроходимость. На теле гельминта адсорбируется витамин В12, вследствие чего развивается тяжелая анемия. Лабораторная диагностика: Обнаружение яиц или члеников лентеца в фекалиях. Лекция 28. Тема: Общая и медицинская гельминтология. Тип Круглые черви. Тип Кольчатые черви. План: 3. Тип Круглые черви. Общая характеристика. Классификация. 3.1 Класс Собственно круглые черви (нематоды). 3.2 Круглые черви – возбудители нематодозов. 4. Тип Кольчатые черви, медицинское значение. 3. Тип Круглые черви Nemathelmintes. Представители типа (свыше 500 тыс. видов) обитают в воде, почве, разлагающихся органических веществах; многие приспособились к паразитическому образу жизни у растений, животных и человека. Для представителей этого типа характерны: 1) трехслойность; 2) билатеральная симметрия тела, 3) цилиндрическая или веретенообразная форма тела; 4) наличие кожно-мускульного мешка и первичной полости тела; 5) наличие систем органов — мышечной, нервной, пищеварительной, выделительной и половой; 6) раздельнополость; 7) появление задней кишки и анального отверстия. Тип включает несколько классов. Наибольшее медицинское значение имеет класс Собственно круглые черви. 3.1 Класс Собственно круглые черви (Nematoda) Представители этого класса имеют веретенообразное тело длиной от нескольких мм до 1,5 м, представляющее на поперечном разрезе круг. Полость тела нематод - первичная (псевдоцель) — не имеет эпителиальной выстилки. Пищеварительная система представлена трубкой, которая начинается ротовым отверстием и заканчивается анальным. Органы чувств представлены органами осязания и химического чувства. Нематоды, как правило, раздельнополые. Половая система имеет трубчатое строение. Циклы развития различных представителей круглых червей весьма разнообразны. Большинство нематод являются геогельминтами, встречаются и биогельминты. Заболевания, вызываемые собственно круглыми червями, называются нематодозами. 3.2 Круглые черви – возбудители нематодозов. Острица - Enterobius vermicularis Географическое распространение: повсеместно. Цикл: Оплодотворение происходит в кишечнике, после чего самцы погибают. Оплодотворенная самка спускается в прямую кишку. Ночью она активно выползает из ануса на кожу промежности и здесь откладывают яйца, приклеивая их к коже, после чего погибают. Для дальнейшего развития яйцам необходим микроклимат, который существует в перианоальных складках и промежности человека. Через несколько часов яйца становятся инвазионными. Попав в кишечник человека яйца превращаются в половозрелые особи без миграции. Патогенное действие: Зуд, потеря аппетита, понос, нарушение сна. У девочек и женщин возможны воспалительные процессы в половых органах при заползании остриц в вагину. Лабораторная диагностика: Соскоб с перианальных складок кожи. Аскарида человеческая - Ascaris lumbricoides Географическое распространение: повсеместно. Цикл: Паразитирует только у человека. Геогельминт. Оплодотворенная самка откладывает яйца в тонком кишечнике. Для дальнейшего развития яйца должны попасть во внешнюю среду, в кишечнике развития не происходит из-за отсутствия кислорода. В почве при оптимальной влажности и температуре внутри яйца развивается подвижная личинка, которая является аэробом и нуждается в кислороде. Из почвы яйца попадают с овощами, фруктами или водой в кишечный тракт человека. В кишечнике оболочка яйца растворяется и из него выходит личинка. Она проникает сквозь стенку кишечника, попадает в кровеносные сосуды и мигрирует по организму. С током крови лчинка попадает в печень, затем в правое сердце, легочную артерию и капилиры легочных альвеол. Здесь личинки пробуравливают стенку капилиров, проникает в полость альвеол, в бронхиолы, бронхи, трахею и глотку. Далее она вторично заглатывается и снова попадает в кишечник, где превращается в половозрелые формы. Патогенное действие: Личиночные стадии вызывают аллергические реакции организма своими белковыми продуктами обмена, поражают ткани легких и печени. Половозрелые формы вызывают интоксикацию организма, в результате чего возникают нарушения пищеварительной, нервной, половой систем и др. В тяжелых случаях - закупорка просвета кишечника клубком аскарид, спастическая непроходимость кишечника, закупорка желчных протоков Лабораторная диагностика: обнаружение яиц в фекалиях. Власоглав - Trichocephalus trichiurus Географическое распространение: повсеместно. Цикл: Оплодотворенная самка откладывает яйца в просвет кишечника, откуда они вместе с фекалиями выбрасываются наружу. Во внешней среде в яйце развивается личинка. Вскоре яйцо становится инвазионным. Попадая к человеку через загрязненные руки, овощи, фрукты, воду, яйца проходят в кишечник, достигают слепой кишки и без миграции превращаются в половозрелые формы. Патогенное действие: Нарушения со стороны пищеварительного тракта (боли, потеря аппетита, поносы, запоры) и нервной системы (головокружение, эпилептиформные припадки у детей). Лабораторная диагностика: обнаружение яиц в фекалиях. Анкилостомиды (Кривоголовка двенадцатиперстной кишки Ancylostoma duodenale; и Некатора - Necator americanus) Географическое распространение: Закавказье, Средняя Азия Цикл: Геогельминты. Источник инвазии только человек. Яйца, вышедшие вместе с фекалиями, развиваются в почве. При оптимальных условиях из яйца выходит неинвазионная рабдитовидная личинка (два бульбуса в пищеводе). После линьки она превращается в филяриевидную личинку, которая после второй линьки становится инвазионной. При соприкосновении кожных покровов человека с почвой филяриевидная личинка привлекается теплом тела и активно внедряется в кожу. Чаще всего заражение происходит, когда человек ходит босяком или лежит на земле. Проникая в организм, личинки попадают в кровеносные сосуды и начинают миграцию по организму. Сначала они попадают в правое сердце, затем в легочную артерию, капилляры легочных альвеол. Через разрыв стенки капилляров входят в альвеолы, а затем по дыхательным путям проникают в глотку. Вместе со слюной личинки заглатываются и попадают в кишечник, где превращаются в половозрелые особи. Если личинка попадает в организм человека через рот, то миграции не происходит, а сразу образуется половозрелая особь. Патогенное действие: Прогрессирующая анемия. Возможны нарушения со стороны пищеварительной системы. Лабораторная диагностика: обнаружение яиц в фекалиях. Угрица кишечная - Strongyloides stercoralis Географическое распространение: Закавказье, Украина, Средняя Азия. Цикл: Геогельминт. Половозрелые особи живут в кишечнике человека. Из отложенных яиц развиваются рабдитовидные личинки, которые вместе с фекалиями выносятся во внешнюю среду. Дальнейшее развитие рабдитовидных личинок может идти по двум направлениям: 1) если личинка, попав в почву, встречает неьлагоприятные условия, она линяет и быстро превращается в инвазионную - филяриевидную личинку, которая активно внедряется в кожу человека и мигрирует по организму. При этом личинка последовательно проникает в вены, правое сердце, легочные артерии, легочные альвеолы, бронхи, трахею, глотку, а затем проглатываются и попадают в кишечник. Во время миграции личинки превращаются в половозрелые особи. Оплодотворение может происходить в легких и кишечнике; 2) если личинки во внешней среде находят благоприятные условия, они превращаются в самок и самцов свободноживущего поколения, которые обитают в почве, питаясь органическими остатками. Патогенное действие: Кровавый понос. Лабораторная диагностика: обнаружение личинок в фекалиях. Трихинелла - Trichinella spiralis Географическое распространение: Белоруссия, Украина, Северный Кавказ, Приморье. Цикл: Биогельминты. Паразитируют у человека, домашних (свиньи, иногда кошки, собаки) и диких животных (дикая свинья, крысы, мыши, медведи, лисы, куницы). Один и тот же вид животных служит и окончательным и промежуточным хозяином. Половозрелые особи живут в тонком кишечнике. Самцы после оплодотворения погибают. Оплодотворенная самка внедряется передним концом в стенку кишечника и отрождает живых личинок. Личинки с током крови и лимфы разносятся по телу и останавливаются в скелетной мускулатуре в определенных группах мышц. Наиболее часто поражаются диафрагма, жевательные, дельтовидные мышцы. Через некоторое время личинки свертываются в виде спирали. Вокруг личинки образуется капсула, имеющая лимонную форму. В капсуле содержится 1-3 паразита. Через год капсула обызвествляется. Для превращения личинок в половозрелую форму они должны попасть в кишечник другого хозяина. Это происходит в том случае, если мясо животного, зараженного трихинеллезом, будет съедено животным того же или другого вида. В кишечнике второго хозяина капсулы растворяются, личинки освобождаются и превращаются в половозрелые формы. Патогенное действие: Отек лица, особенно век, резкий подъем температуры до 40 градусов, желудочно-кишечные расстройства. Позднее появляются боли в мышцах, судорожное сжатие жевательных мышц. Как осложнение возможны поражение сердечной мышцы, пневмония, менингоэнцефалит. Лабораторная диагностика: обнаружение личинок в мышцах (биопсия) и иммунологические реакции. Ришта - Dracunculus medinensis Географическое распространение: Африка, Юго-Западная Азия, Южная Америка. Цикл: Биогельминт. Дефинитивный хозяин - человек (в некоторых странах собаки, обезьяны). Промежуточный хозяин - пресноводные рачки рода Cyclops или Eucyclops. Оплодотворенная самка живет в подкожной клетчатке нижних конечностей. Из яиц в матке развиваются мелкие личинки - микрофиллярии. В период созревания личинок червь приближается головным концом к поверхности кожи, где образуется водянистый пузырь, который быстро разрывается. В образовавшуюся ранку высовывается головной конец самки. Если на ранку попадает вода, то стенка тела червя и матки лопается и через разрыв во внешнюю среду выбрасываются личинки. Для дальнейшего развития личинки должны попасть в воду, где они попадают в организм циклопа. Личинка проходит в его кишечник, а затем в полость тела рачка. Заражение человека происходит при питье воды, содержащей циклопов. В кишечнике человека личинка освобождается из тела циклопа, пробуравливает стенку кишечника и по кровеносным и лимфатическим сосудам мигрирует к месту окончательной локализации - в подкожную клетчатку нижних конечностей. Патогенное действие: Вызывают дракункулез. Зуд, кожные высыпания, иногда ьошнота, рвота. Гнойные абсцессы. Нередко развиваются тяжелые артриты. Лабораторная диагностика: хорошо заметен через кожные покровы. ФИЛЯРИИ Wuchereria bancrofti и Wuchereria malaja. Географическое распространение: Азия: Китай, Япония, страны Индокитайского полуострова, Индия, Цейлон, Филипины, Индонезия; некоторые районы Африки, а также остров Мадагаскар; некоторые страны Южной Америки: Бразилия, Гвиана, Панама и др., острова Океании. Цикл: Дифинитивный хозяин - только человек. Промежуточный комары родов Culex, Anopheles, Aedes, Mansonia. Взрослые особи обитают в лимфатических узлах и сосудах. Здесь самка рождает микрофилярий, которые переходят в кровеносную систему. При укусе комаром больного человека личинки переходят в желудок насекомого. Из пищеварительного тракта они мигрируют в грудные мышцы, а затем в хоботок комара. В момент укуса комаром человека микрофилярии разрывают оболочку хоботка, попадают в кожу и активно внедряются в нее. Затем они заносятся в какойлибо отдел лимфатической системы и там развиваются половозрелые особи. Патогенное действие: Вызывают вухериоз (слоновая болезнь). Вызывают закупорку лимфатических сосудов, препятствуя оттоку лимфы. В результате объем пораженного органа резко увеличивается. Лабораторная диагностика: Обнаружение микрофилярий в крови. Brugia malaji. Географическое распространение: Индонезия, Индия, Шри-Ланка, Вьетнам и др. стр. Азии. Цикл: почти не отличается от W. bancrofti. Лабораторная диагностика: дифференцируют по слою хорошо красящихся ядер под кутикулой на заднем конце тела микрофилярии. Onchocerca coecutiens. Цикл: Дефинитивный хозяин - человек. Промежуточный - мошка рода Simulium. Взрослые особи находятся в подкожных соединительнотканных узлах. Самки после оплодотворения отрождают личинок, которые распологаются по переферии узла. При укусе больного в пищеварительный тракт мошки вместе с кровью поступают микрофилярии. Отсюда они проникают в грудные мышцы, а затем в хоботок. Патогенное действие: Вызывают онкоцеркоз. Поражают покровные ткани с образованием соединительнотканных узлов под кожей. Нередко узлы бывают болезненными, наблюдается зуд. Как осложнение - поражение органов зрения при проникновении личинок. Лабораторная диагностика: Иссечение и гистологическое исследование узла. 4. Тип Кольчатые черви Annelida, медицинское значение. Тип включает многощетинковых и малощетинковых червей, пиявок. Тело кольчатое, с числом сегментов от нескольких десятков до нескольких сотен. Кожно-мускульный мешок состоит из несбрасываемой кутикулы, кожного эпителия, продольных и кольцевых мышц. На теле имеются хитиновые щетинки, вырастающих из кутикулы. На каждом сегменте могут быть примитивные конечности (параподии) — боковые выросты, снабжённые щетинками и иногда жабрами. Передвижение осуществляется за счет сокращения мускулатуры у одних видов и движений параподий у других. Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная). Целом у них поделен перегородками на сегменты, которым соответствует наружная кольчатость; отсюда название типа — «кольчатые черви». С сегментацией тела связана метамерия внутренних органов — нервной, выделительной и кровеносной систем. Благодаря перегородкам, аннелида при повреждении теряет содержимое только нескольких сегментов тела. Целом отсутствует или упрощён у пиявок. Пищеварительный тракт сквозной. Кишечник состоит из трёх функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы — эктодермального, а средний отдел пищеварительной системы — энтодермального происхождения. У большинства видов кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы. В зависимости от типа дыхательных пигментов кровь у одних аннелид красная, а у других — бесцветная или зелёная. Дыхание кожное, у морских видов — с помощью жабр на параподиях. Органы выделения — парные метанефридии в каждом сегменте. Нервная система слагается из крупного ганглия — головного мозга, от которого отходит брюшная нервная цепочка. В каждом сегменте имеется свой нервный узел. Органы чувств наиболее развиты у многощетинковых червей и представлены: на голове — глазами, органами осязания и химического чувства; на теле — чувствительными клетками. Кольчатые черви раздельнополы, у некоторых (дождевых червей, пиявок) вторично развился гермафродитизм. Оплодотворение может происходить как во внешней среде, так и в организме. Развитие у многощетинковых червей происходит с личинкой, у остальных — прямое. Распространены по всему миру, в пресной воде и на суше. Встречаются виды — эктопаразиты. Некоторые аннелиды — кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10—11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах, занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем. Пиявки Hirudinea — подкласс кольчатых червей из класса поясковых (Clitellata). Большинство представителей обитают в пресных водоёмах. Некоторые виды освоили наземные и морские биотопы. В мире известно около 500 видов пиявок, в России — 62 вида. Передний и задний концы тела пиявок несут присоски. На дне передней располагается ротовое отверстие, ведущее в глотку. У медицинской пиявки ротовая полость вооружена тремя подвижными хитиновыми челюстями, служащими для прорезания кожи. Пиявки питаются кровью позвоночных, моллюсков, червей и т.д., встречаются также виды-хищники, питающиеся не кровью, а заглатывающие жертву целиком (например, личинок комаров, дождевых червей). В кишечнике пиявки кровь переваривается медленно, и поэтому, насосавшись, пиявка может долго оставаться без пищи. В медицине используется Hirudo medicinalis - медицинская пиявка. Медицинская пиявка до 10 см в длину и 2 см в ширину, черно-бурая, черно-зеленая, с продольным узорчатым красноватым рисунком на спине; брюхо светло-серое, с 5 парами глаз на 3, 5 и 8 кольцах и сильными челюстями; распространена в водоемах Южной Европы, Южной России и Кавказа. Гирудотерапия — лечение пиявками. Присосавшаяся пиявка вызывает местное капиллярное кровотечение, которое может ликвидировать венозный застой, усилить кровоснабжение участка тела, кроме этого, в кровь попадают вещества, оказывающие обезболивающий и противовоспалительный эффект. В результате улучшается микроциркуляция крови, уменьшается вероятность тромбозов, спадают отеки. Предполагается рефлексогенное воздействие. В медицинской практике пиявку после использования снимают, прикладывая спиртовой тампон к её головному концу. Отделаться от нежелательной пиявки достаточно просто — нужно насыпать на присоску немного соли. Лекция 29. Тема: Общая и медицинская арахноэнтомология. План. 1. Тип Членистоногие. Общая характеристика. Классификация. 2. Класс Паукообразные. Общая характеристика. 2.1 Отряды Скорпионы, Пауки 2.2 Отряд Клещи Этот раздел медицинской паразитологии изучает членистоногих — эктопаразитов и ядовитых животных, возбудителей и переносчиков возбудителей заболеваний человека. 1. Тип Членистоногие (Arthropoda) К типу Членистоногие относится свыше 1,5 млн. видов. Для представителей этого типа характерны следующие основные признаки: 1) трехслойность — развитие систем органов из трех зародышевых листков; 2) билатеральная симметрия тела; 3) гетерономная сегментация — членики тела имеют разное строение и выполняют разные функции; 4) три отдела тела: голова, грудь и брюшко; 5) членистые конечности; 6) хитинизированная кутикула, выполняющая роль наружного скелета и защиты; 6) появление поперечнополосатой мускулатуры и обособление отдельных групп мышц; 8) смешанная полость тела — миксоцель; 9) развитие всех систем органов. Пищеварительная система состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Органы выделения — видоизмененные метанефридии. Органами дыхания в зависимости от среды обитания могут быть жабры, легочные мешки или трахеи. Кровеносная система незамкнутая. Пульсирующий орган — сердце — расположен на спинной стороне. Нервная система узлового типа. Она представлена парным надглоточным ганглием, выполняющим функцию головного мозга, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. Нервные узлы имеют тенденцию к слиянию. Развиты все органы чувств. Членистоногие раздельнополые, размножение у них половое. Развитие прямое или с метаморфозом (полным или неполным). Основные классы типа Членистоногие: Ракообразные (Crustacea), Паукообразные (Arachnoidea) и Насекомые (Insecta). Медицинское значение членистоногих: 1) механические или специфические переносчики возбудителей болезней (мухи, блохи); 2) возбудители болезней (чесоточный клещ, вши); 3) промежуточные хозяева гельминтов (низшие ракообразные для ришты и лентеца); 4) ядовитые (пауки, скорпионы). 2. Класс Паукообразные (Arachnoidea) Класс паукообразных объединяет около 40 тыс. видов. Паукообразные приспособлены к обитанию на суше. Среди них есть свободноживущие и паразиты, растительноядные и хищники. Характерной их особенностью является тенденция к слиянию отделов тела с образованием головогруди и брюшка. Брюшко сегментировано у скорпионов и несегментировано у пауков. У клещей нет деления на отделы тела. Тело покрыто хитинизированной кутикулой, под ней расположена гиподерма. Производными гиподермы являются паутинные и ядовитые железы. У паукообразных имеется 6 пар конечностей. Первые две пары служат для захвата и измельчения пищи. Остальные 4 пары — ходильные ноги. На хелицерах у пауков открываются протоки ядовитых желез. Пищеварительная система приспособлена к питанию полужидкой пищей. Выделительная система представлена коксальными железами и мальпигиевыми сосудами. Трахеи — это система ветвящихся трубочек, которые подходят ко всем органам. Кровеносная система наиболее сложно устроена у скорпионов и пауков, органами дыхания которых являются легкие. Она имеет трубковидное сердце с остиями (от 3-х до 7-и пар), две короткие аорты (передняя и задняя) и по паре боковых артерий, отходящих от каждой камеры сердца. Сердце отсутствует у большинства клещей. Головной ганглий выполняет функции «головного мозга». Нервная цепочка характеризуется концентрацией ганглиев. Органы чувств (зрения, осязания, обоняния и вкуса) развиты хорошо. Глаза простые. Многие клещи не имеют органов зрения. Все паукообразные раздельнополы. Выражен половой диморфизм. Важнейшими отрядами паукообразных являются скорпионы (Scorpiones), пауки (Aranei), клещи (Acarina). Первые 2 отряда имеют значение как ядовитые животные. 2.1 Отряды Скорпионы, Пауки Ядовитыми представителями класса паукообразных являются скорпионы (Scorpiones) и пауки (Aranei). Скорпионы (отр. Scorpiones). Известно свыше 1 500 видов скорпионов. Наибольшую опасность для человека представляют тропические виды. Длина тела скорпионов достигает 6 см. Тело расчленено на головогрудь, широкое сегментированное переднебрюшье и узкое сегментированное заднебрюшье. На последнем сегменте заднебрюшья расположена пара ядовитых желез, протоки которых открываются на верхушке «жала». Скорпионы обитают в полупустынных зонах, в норах грызунов, заброшенных постройках, могут проникать в жилище человека и заползать в складки постели и одежды, в обувь. Скорпионы — ночные хищники. Клиника. Яд скорпионов вызывает у человека острую боль, приобретающую со временем пульсирующий характер. В месте укуса появляются гиперемия и отек, иногда развивается некроз тканей. Характерны общетоксические проявления: головокружение, головные боли, слабость, адинамия, тошнота, рвота, сердцебиение, одышка. В тяжелых случаях развиваются изменения со стороны ЦНС: сонливость, затемненное сознание, мышечный тремор, судороги. У больных отмечаются гипертермия и гипергидроз, потливость, слюнотечение, обильное выделение слизи из носа. У детей может быть отек легких. Иногда мозговая симптоматика имеет тенденцию к прогрессированию. В некоторых случаях развивается острая сердечная недостаточность. Лечение. В плане доврачебной помощи проксимальнее места повреждения накладывается тугая повязка, на место укуса — холод, производится его обкалывание раствором новокаина и назначение аналгетиков (наркотики противопоказаны). Специфическая сыворотка вводится подкожно, может быть использована противокаракуртовая сыворотка. Далее налаживается дезинтоксикационная терапия, показано симптоматическое лечение (противосудорожное, десенсибилизирующее, обезболивающее). Пауки (отр. Aranei, до 20 000 видов) Многие виды пауков имеют ядовитые железы, протоки которых открываются на хелицерах. Особо опасными для человека являются некоторые виды каракуртов, тарантулов, птицеедов и бразильских пауков. Каракурты (род Lathrodectus) обитают в степях, полупустынях и пустынях. Наиболее ядовиты половозрелые самки. Яд каракурта в 15 раз сильнее яда гремучей змеи. Самки каракурта достигают в длину 1,5-2 см. Брюшко округлой формы, черного цвета. У некоторых видов на спинной стороне брюшка имеются красные пятнышки. Самцы значительно меньших размеров (до 1 см). После оплодотворения самки обычно поедают самцов, поэтому каракурта называют «черной вдовой». Клиника. Резкая боль от места укуса распространяется по всему телу: сильные боли в суставах конечностей, в области грудной клетки, живота и поясницы. Болевые ощущения интенсивны и сохраняются иногда более недели. Характерна гиперемия и отек тканей. Отмечаются затемнение сознания, бред и галлюцинации. Характерным осложнением является парез кишечника, стимулирующий картину острого живота. При отравлении ядом каракурта характерны симптомы возбуждения вегетативной нервной системы: потоотделение, повышение артериального давления, слюнотечение, бронхоспазм, задержка мочеиспускания и дефекации. Лечение. Специфическая противокаракуртовая сыворотка вводится подкожно. Больному проводится дезинтоксикационная терапия: глюкоза, гемодез, вводятся сердечные, антигистаминные, противосудорожные препараты. Тарантулы (семейство Lycosa) распространены в Европе, Азии, Америке. Семейство насчитывает 1200 видов. Они имеют овальное брюшко, густо покрытое волосками и темными и светлыми пятнами. Размеры тела достигают 6 см. Обитают обычно в пустынях, полупустынях, в лесостепи, в долинах рек. Добычу подстерегают, сидя в земляных норках. Их ядовитость имеет сезонные колебания: максимальная токсичность яда — с мая по август. Клиника. При укусе тарантула сразу возникает острая, нестерпимая боль, в местах введения яда появляется отек, эритема с более интенсивным ободком, расползающаяся по поверхности кожи. Отек пораженных тканей значительно более выражен, чем при укусе каракурта. На коже развиваются обширные очаги некроза. Общие явления также нарастают очень быстро и проявляются слабостью, апатией, заторможенностью. Заболевание получило название тарантизма. Лечение. Подкожно, а в тяжелых случаях внутривенно вводится противокаракуртовая сыворотка. При выраженных симптомах назначают глюкокортикостероиды, сердечные средства, проводят инфузионную терапию. Птицееды (семейство Aviculariidae) — крупные пауки (длина тела 6-11 см). В тропиках живет до 600 видов этого семейства. Широко распространенные в Африке, Латинской Америке, на Цейлоне. Эти пауки отличаются агрессивностью. Укусам чаще всего подвергаются нижние и верхние конечности человека. Многие птицееды не ядовиты для человека, но укусы некоторых видов могут быть смертельными. Бразильские пауки (семейство Araneidae) распространены преимущественно в Южной Америке. Размеры тела около 3 см. Нападают на людей на виноградниках. Укусы «бродячего паука» вызывают разрушение тканей до костей, могут обнажаться внутренние органы. Укусы паука-скакуна могут заканчиваться смертью через несколько часов. 2.2 Отряд клещи (Acarina) Тело клещей не расчленено на отделы и не сегментировано. Они имеют 6 пар конечностей. Первые две пары преобразованы в ротовой аппарат («головку»). Остальные 4 пары — ходильные конечности. Развитие клещей обычно идет с неполным метаморфозом: яйцо, личинка, нимфа (несколько стадий) и имаго. Личинки отличаются от взрослых клещей отсутствием четвертой пары конечностей, стигм, трахей и полового отверстия. Нимфы имеют 4 пары конечностей, но половые железы у них недоразвиты. 2.2.1 Семейство Иксодовые Представители семейства иксодовых клещей имеют размеры от 2 до 25 мм. Ротовой аппарат (головка) колюще-сосущего типа расположен терминально на переднем конце тела и виден со спинной стороны. Имеют глаза. Иксодовые клещи являются временными эктопаразитами и переносчиками возбудителей трансмиссивных болезней человека и животных. Они обитают в лесной и лесостепной зонах. Клещи подстерегают хозяинапрокормителя в лесу, в поле, на пастбище; способны мигрировать. Насыщение клещей кровью длится от нескольких часов до нескольких суток. Способны голодать до 2—3-х лет. Укусы иксодовых клещей безболезненны и «присасывание» остается незамеченным, так как их слюна содержит анестезирующие вещества. Медицинское значение иксодовых клещей заключается в переносе ими более 20 возбудителей бактериальных и вирусных инфекций и в поддержании природных очагов чумы, бруцеллеза и туляремии. 2.2.2 Семейство Аргазовые Представители семейства аргазовых клещей имеют размеры тела от 2-х до 30-и мм. У них нет дорзального щитка и глаз, ротовой аппарат расположен вентрально и не виден со спинной стороны. Аргазовые клещи — убежищные формы. Аргазовые клещи — временные эктопаразиты. Кровососание длиться от 2-х до 50-и минут. Клещи способны голодать до 1012-и лет, и цикл их развития может растягиваться до 20-28-и лет. Самки откладывают небольшое количество яиц. Для их жизненного цикла характерна смена нескольких стадий нимф. Возможна трансовариальная передача возбудителей болезней. К роду Ornithodorus относится поселковый клещ, к роду Argas — персидский клещ. Представители аргазовых клещей являются специфическими переносчиками возбудителей клещевого возвратного тифа, природными резервуарами которого являются кошки, собаки, грызуны. Сильное токсическое действие на человека оказывает слюна клещей, вызывая развитие дерматитов. 2.2.3 Семейство Гамазовые Представители семейства гамазовых клещей мелкие (0,2-2,5 мм), желтовато-коричневого цвета. Тело их покрыто многочисленными щетинками. Не имеют глаз. Поселяются в норах грызунов и гнездах птиц. Распространены повсеместно. Являются постоянными или временными эктопаразитами различных животных и птиц. Из гнезд голубей по вентиляционным отверстиям они могут попадать в жилище человека. Передают человеку возбудителей клещевых спирохетозов (природные резервуары — суслики, песчанки, крысы), энцефалитов, геморрагических лихорадок. Могут переносить чуму и туляремию. 2.2.4 Семейство Тигроглифные Представители семейства тироглифных клещей самые мелкие (0,4-0,7 мм), не имеют глаз, тело бледно-желтого цвета, яйцевидной формы. Распространены повсеместно. Места обитания - почва, гниющая древесина, гнезда птиц, норы грызунов. Клещей переносят птицы и насекомые. Они могут поселяться в запасах продовольствия (мука, крупа, зерно, сыр и др.), портят их, загрязняя испражнениями; поражают зерно в зернохранилищах. Представителем этого семейства является мучной клещ. При употреблении в пищу зараженных продуктов возникают катаральные явления желудочнокишечного тракта. При уборке и обмолоте зерна клещи могут попадать в дыхательные пути, вызывая астматические явления, или на кожу рук, вызывая дерматит — «зерновую чесотку». Семейство Саркоптовые Представители семейства саркоптовых клещей являются постоянными внутрикожными паразитами человека и животных. Возбудитель чесотки человека (Sarcoptes scabiei) распространен повсеместно. Размеры его тела 0,3-0,4 мм. Ноги укорочены, конической формы; тело широкоовальное, желтого цвета, покрыто щетинками, глаза отсутствуют. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Самка клеща прогрызает ходы в толще рогового слоя кожи до 2-3 мм в день. Самцы ходов не делают. Клещи питаются тканями хозяина. После оплодотворения самка откладывает до 50 яиц. Развитие от яйца до имаго занимает 1-2 недели. Взрослые клещи живут до 2 месяцев. Заражение людей происходит при непосредственном контакте с больными или их вещами, на которых могут находиться клещи. Они поражают кожу межпальцевых участков тыльной поверхности кистей. При расчесах ходы вскрываются ногтями, и клещи разносятся по всему телу. Клещи вызывают сильный зуд, усиливающийся по ночам. В расчесы часто попадает вторичная инфекция, вызывая нагноения. На человеке могут паразитировать чесоточные клещи лошадей, собак, свиней и других животных. Личная профилактика чесотки заключается в соблюдении гигиенических правил при общении с животными и больными людьми и в поддержании чистоты тела, белья, жилища. Общественная профилактика — выявление и лечение больных, санитарный надзор за общежитиями, банями и санитарно-просветительная работа среди населения. Профилактика демодекоза сводится к лечению основных заболеваний, ослабляющих организм, и к предохранению от контактов с больными людьми. Лекция 30. Тема: Общая и медицинская арахноэнтомология. Класс Насекомые. План. 3. Класс Насекомые 3.1 Отряд Таракановые 3.2 Отряд Клопы 3.3 Отряд Блохи 3.4 Отряд Вши 3.5 Отряд Двукрылые 3.5.1 Семейство Мухи 3.5.2 Оводы 3.5.3 Семейство Слепни 3.5.4 Семейство Мошки 3.5.5 Семейство Мокрецы 3.5.6 Семейство Москиты 3.5.7 Семейство Комары 3. Класс Насекомые (Insecta) Класс объединяет более 1 млн видов. Тело насекомых четко разделено на голову, грудь и брюшко. На голове имеется пара усиков (органы чувств), ротовой аппарат и пара сложных или простых глаз. Грудной отдел состоит из трех члеников, несущих по паре ходильных ног. Второй и третий членики на спинной стороне могут иметь одну или две пары крыльев. Брюшко состоит из 6-12 сегментов. Снаружи тело покрыто хитином, под которым располагается гиподерма. Она богата различными железами: пахучими, восковыми, линочными и др. Хитин нерастяжим, поэтому рост насекомого происходит во время линьки — сбрасывания «старого» хитинового покрова. Мышечная система является высоко дифференцированной и специализированной. Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. В зависимости от потребляемой пищи различают типы ротового аппарата. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами и жировым телом. Органы дыхания — трахеи. Они выполняют функцию кровеносной системы в снабжении тканей кислородом. Нервная система достигает высокого уровня развития. Она состоит из «головного мозга» (головной ганглий). Органы чувств у насекомых хорошо развиты. Все насекомые раздельнополы, у них хорошо выражен половой диморфизм. Развитие прямое или с метаморфозом (полным или неполным). Медицинское значение насекомых состоит в том, что многие из них являются переносчиками возбудителей трансмиссивных заболеваний и возбудителями заболеваний (личинки мух, вши), эктопаразитами и ядовитыми животными. К классу насекомых относится большое количество отрядов. Рассмотрим представителей отрядов, имеющих медицинское значение. 3.1 Отряд Таракановые (Blattoidea) В жилище человека встречаются три вида тараканов, которые являются механическими переносчиками возбудителей болезней: черный таракан, рыжий таракан, или пруссак, и американский таракан. Последний встречается преимущественно в тропиках. Тараканы — крупные насекомые, длина их тела достигает 3 см. Тело сплющено в дорсовентральном направлении. Они имеют две пары крыльев: верхние — кожистые, нижние — перепончатые. У самок тараканов крылья редуцированы. Ротовой аппарат грызущего типа. Самки откладывают яйца в коконы, которые носят с собой 14-15 дней. Развитие с неполным превращением длится несколько месяцев. Для тараканов характерна ночная активность, днем они прячутся в щелях. Питаются пищевыми продуктами человека, его выделениями и различными отбросами. Встречаются повсеместно — в жилищах человека, в различных учреждениях, на предприятиях пищевой промышленности и общественного питания. Тараканы могут нападать на спящих грудных детей, сгрызать эпидермис в носогубном треугольнике и заносить в ранку инфекцию. Для борьбы с тараканами применяют инсектициды (дихлофос, карбофос), приманки с бурой. 3.2 Отряд Клопы (Heteroptera) Большинство представителей этого отряда питаются соками растений. Временными эктопаразитами человека являются 2 представителя: постельный клоп и поцелуйный клоп. Постельный клоп имеет размеры до 8 мм (самцы несколько меньше самок). Хитиновый покров темно коричнево-красного цвета. Имеет специфический запах. Тело его сплюснуто в дорсовентральном направлении. Очертания брюшка клопа меняются от удлиненно-овального до почти круглого в зависимости от насыщения кровью. Взрослые клопы и личинки могут длительно (по нескольку месяцев) голодать. Слюна постельного клопа ядовита, поэтому укусы его болезненны. Нападая на человека ночью для кровососания, клопы нарушают его сон. Передача постельным клопом человеку возбудителей каких-либо заболеваний не установлена. Для борьбы с клопами применяют инсектициды, ведут борьбу с грызунами — прокормителями клопов. Поцелуйный клоп — временный эктопаразит и специфический переносчик возбудителей болезни Шагаса. Распространен в странах Южной Америки. Он имеет крупные размеры (1,5-3,5 см), овальное, сплюснутое в дорсовентральном направлении тело и хорошо развитые крылья. Ночью он нападает на спящего человека и вводит хоботок в кожу шеи, рук, лица (чаще вокруг губ). Напившись крови, клоп поворачивается на 180º и совершает акт дефекации на место укуса. Трипаносомы из фекалий клопа попадают в ранку от укуса или расчесы. У некоторых людей слюна клопов вызывает тяжелую аллергическую реакцию. Основные меры профилактики — применение инсектицидов, постройка домов современного типа, соблюдение гигиенических норм. 3.3 Отряд Блохи (Aphaniptera) Наиболее важное медицинское значение имеют блоха человеческая (Pulex irritans) и крысиные блохи (Ceratophyllus fasciatus и Xenopsylla cheopis). Распространены повсеместно. Блохи — временные эктопаразиты. Имаго питаются кровью человека и животных, личинки — органическими остатками. Блохи - специфические переносчики чумы; они переносят также туляремию и крысиный сыпной тиф, являются промежуточными хозяевами крысиного и собачьего цепней. Блохи питаются только теплой кровью. Они оставляют мертвого хозяина и ищут живого прокормителя. Эта их особенность имеет важное значение в быстром распространении чумы. Секрет слюнных желез блох при укусах вызывает у человека зуд, дерматиты: при расчесах зудящих мест присоединяется вторичная инфекция. Для борьбы с блохами используют инсектициды. Мерами профилактики служат: поддержание чистоты в помещениях, влажная уборка, ликвидация трещин и щелей в полу и стенах, борьба с грызунами. 3.4 Отряд Вши (Anoplura) Вши — мелкие постоянные эктопаразиты, утратившие крылья. Распространены повсеместно. У человека встречаются два вида вшей, относящихся к родам Pediculus и Phthirus. Род Pediculus представлен одним видом, включающим два подвида — головная и платяная вши, которые свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, хотя сами несколько отличаются по морфологическим и биологическим признакам. Головная вошь обитает на волосистой части головы. Задний конец тела самца закруглен, у самки — раздвоен. Яйца (гниды) приклеиваются к волосам липким секретом. Из яйца выходит личинка, похожая на взрослую особь. Через несколько дней она превращается в имаго Платяная вошь обитает на нательном и постельном белье, питается на человеке. Вши рода Pediculus, паразитируя на человеке, вызывают педикулез («болезнь бродяг»). Питаясь кровью, вши вводят в ранку слюну, которая вызывает у человека жжение и зуд; у наиболее чувствительных людей повышается температура тела. При расчесах мест укуса вшей открываются ворота вторичной инфекции. Педикулез характеризуется пигментацией и огрубением кожи. Тяжелым осложнением педикулеза является колтун — поражение волосистой части головы. Наиболее важное эпидемиологическое значение имеют вши как специфические переносчики возбудителей возвратного и сыпного тифа. Лобковая вошь, или площица, паразитирует на участках тела, покрытых редкими, жесткими волосами: на лобке, в подмышечных впадинах, на бровях и ресницах, в бороде. Она имеет размеры до 1,5 мм. Тело короткое, широкое. Продолжительность жизни до 26-и дней. Самка за жизнь откладывает до 50 яиц. Заражение происходит чаще всего при половых контактах, реже через белье. Погрузив хоботок в кожу, паразит долго сидит на одном месте, поэтому человек постоянно ощущает зуд. В местах кровососания, как результат действия слюны паразита, образуются синие пятна. Возбудителей заболеваний лобковая вошь не переносит, но у людей с повышенной чувствительностью к ее укусам развивается фтириоз (сильный зуд и огрубение кожи). 3.5 Отряд Двукрылые (Diptera) Отряд включает большое количество видов, имеющих медицинское значение. Представители отряда имеют одну (переднюю) пару перепончатых прозрачных крыльев. Задняя пара превратилась в небольшие придаткижужжальца, выполняющие функцию органа равновесия. Крупная голова соединена с грудным отделом тонким мягким стебельком, что обеспечивает ее подвижность. На голове расположены большие фасеточные глаза. Ротовой аппарат лижущий, сосущий или колюще-сосущий. 3.5.1 Семейство Мухи (Muscidae) Медицинский интерес представляют мухи — механические переносчики возбудителей болезней (комнатная, мясная, сырная, жигалка и др.) и специфические переносчики (муха це-це). Личинки некоторых мух могут быть возбудителями болезней человека и животных, которые называются миазами. Профилактические меры направлены на предохранение людей от нападения мух. 3.5.2 Оводы Оводы распространены повсеместно. К оводам относятся крупные мухи, большая часть жизни которых проходит в стадии личинки, паразитирующей в тканях и органах животных (иногда человека). Они — облигатные паразиты. Взрослые оводы живут лишь несколько дней и не питаются. Они или откладывают яйца, или отрождают живых личинок. 3.5.3 Слепни (Tabanldae) Слепни — это насекомые, напоминающие крупную муху (длина тела до 3 см). Распространены повсеместно. Самцы питаются растительными соками. Самки имеют колюще-сосущий ротовой аппарат и питаются кровью животных и человека (облигатные кровососы). 3.5.4 Мошки (Simuliidae) Мошки (семейство Simuliidae) no внешнему виду похожи на мелких мух (размеры тела от 2-х до 6-и мм). Развитие происходит в воде, где самки откладывают яйца на подводные камни и растения. Самки большинства видов питаются кровью (облигатные кровососы). 3.5.5 Мокрецы. Мокрецы. Распространены повсеместно. Кровью питаются только самки, нападают на животных и человека в сумерки (утром и вечером). 3.5.6 Москиты Москиты. Медицинское значение имеют только москиты рода Phlebotomus. Москиты обитают преимущественно в странах с теплым и жарким климатом. Это мелкие насекомые коричнево-серой или светложелтой окраски. Голова небольшая. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Ноги длинные и тонкие. Тело и крылья сильно опушены. Меры борьбы с москитами сводятся к обработке жилых помещений инсектицидами, засечиванию окон, применению репеллентов. 3.5.7 Комариные Комариные Семейство насчитывает свыше 2 тыс. видов, многие из которых являются гематофагами. Распространены повсеместно. Наиболее часто встречаются комары трех родов — Anopheles, Culex и Aedes. Взрослые комары имеют стройное вытянутое тело небольших размеров. На голове расположены крупные фасеточные глаза, усики и ротовой аппарат. Самки имеют колюще-сосущий ротовой аппарат. После созревания яиц самка летит к водоему и откладывает яйца на его поверхность. Из яиц выходят личинки. Они несколько раз линяют и превращаются в куколок, из которых выходит новое поколение имаго. У полициклических видов за теплое время года бывает от 2 до 5—7 поколений (в зависимости от природных условий). Морфологические и биологические особенности комаров различных родов. Медицинское значение. Комары — временные эктопаразиты человека и животных и переносчики возбудителей различных болезней. Укусы их болезненны и могут вызывать образование волдырей при расчесах. Меры борьбы. Личные меры защиты от укусов заключаются в ношении закрытой одежды, применении репеллентов (отпугивающих средств, например, кремов, содержащих диметилфталат и др.), засечивании окон жилых помещений и др. Общественные меры борьбы заключаются в уничтожении личиночных форм и взрослых насекомых. Куколки не питаются и поэтому борьба с ними затруднена. Лекция 31. Тема: Общая экология. План: 1. Экология как наука 2. Краткий исторический очерк. 3. Основные понятия экологии. Системность экологии 3.1. Основные понятия 3.2. Системность экологии. 4. Среда обитания. Факторы среды и адаптации к ним организмов. Среды жизни 4.1. Среда и факторы среды, их классификация 4.2. Общие закономерности действия факторов среды на организмы 4.3. Среды жизни и адаптации к ним организмов 5. Связи организмов в экосистемах 6. Биологические ритмы 6.1. Виды биологических ритмов 6.2. Фотопериодизм 6.3. Приспособления организмов к неблагоприятным сезонным факторам. 7. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии 7.1. Динамика экосистем 7.2. Сукцессии 1. Экология как наука Термин "экология" происходит от греческих корней "ойкос" "обиталище" и "логос" - "наука". Термин был введен в Э. Геккелем для обозначения науки, изучающей о взаимоотношения организмов со средой обитания. Современное определение экологии звучит следующим образом: Экология - наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей их неорганической средой; о связях в надорганизменных системах, о структуре и функционировании этих систем. Соответственно, структура классической биоэкологии включает аутэкологию (экологию отдельных организмов), демэкологию (экологию популяций и видов), синэкологию (экологию сообществ организмов). Многими авторами предлагается выделение экологии видов. Эйдэкология, или экология видов, — наименее разработанное подразделение современной экологии. На стыке экология и других научных дисциплин (медицины, педагогики, юриспруденции, химии, технологии, агрономии и так далее) рождаются новые научные направления. В широком смысле слова экология выходит за рамки чисто биологической отрасли знаний. Особо следует отметить такой раздел как социальная экология - то есть экология человеческого сообщества, изучающая взаимоотношение социума и Природы. К экологии иногда неверно относят ряд дисциплин. Так, природопользование и охрана природы не являются разделами экологии. Другое дело, что в последнее время стало ясно, что нельзя организовывать природопользование и охрану природу, не применяя экологических методов и не используя экологическое знание. Только знание о взаимосвязи природных объектов, об устойчивости природных систем может определить возможные механизмы взаимодействия с ними. Этим и объясняется справедливый всеобщий интерес к экологии как науке о взаимосвязях живых организмов и окружающей их среды. В широком смысле экология (глобальная экология) – комплексная междисциплинарная наука, синтезирующая данные естественных и общественных наук о природе и взаимодействии природы и общества. Задачи глобальной экологии – изучение законов взаимодействия природы и общества и оптимизация этого взаимодействия. 2. Краткий исторический очерк. Общеэкологические подходы к рассмотрению и оценке природных явлений имеют длительную историю. По сути своей в значительной мере экологичными были труды первых ученых-естествоиспытателей, искавших зависимости между свойствами живых существ и условиями обитания: Аристотель, ботаник Теофраст. Много ценных материалов поставили исследователи-натуралисты, занимавшиеся описанием и систематизацией растений и животных. Особо следует выделить труд Ч. Дарвина «Происхождение видов», в котором большое внимание уделяется приспособлениям (адаптациям) и взаимоотношениям организмов. Э. Геккель, вводя термин «экология», отмечал, что одной из задач данной науки является исследование всех тех взаимоотношений организмов, которые Ч. Дарвин условно обозначил как борьбу за существование. Общая экология является теоретической основой для решения проблем рационального природопользования и охраны природы, базовой для социальной и прикладной экологии, а также для других, более частных экологических дисциплин. 3. Основные понятия экологии. Системность экологии 3.1. Основные понятия Основным понятием и основной таксономической единицей в экологии является «экосистема». Под экосистемой понимается любая система, состоящая из живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем - способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин «биогеоценоз». Под термином «сообщество» понимается совокупность взаимосвязанных организмов разных видов и аналогичная совокупность только растительных (фитоценоз), животных (зооценоз) организмов или микроорганизмов (микробоценоз). 3.2. Системность экологии. Экология как наука рассматривает системы, звенья и члены которых находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Из этого вытекает необходимость учета множества факторов при анализе тех или иных экологических явлений и тем более при планировании любых вмешательств в экосистемы. Такой подход, в свою очередь, невозможен без комплексного метода изучения, оценки и решения тех или иных экологических задач. По этим же причинам очевидна тесная связь экологии с другими науками, сведениями из которых необходимо не только располагать, но и уметь их грамотно использовать. 4. Среда обитания. Факторы среды и адаптации к ним организмов. Среды жизни 4.1. Среда и факторы среды, их классификация Под средой обитания обычно понимают природные тела и явления, с которыми организм (организмы) находятся в прямых или косвенных взаимоотношениях. Отдельные элементы среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), носят название факторов. Чаще всего факторы делят на три группы. 1. Факторы неживой природы (абиотические). К ним относятся климатические, атмосферные, почвенные и другие. 2. Факторы живой природы (биотические) - влияние одних организмов или их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), микроорганизмов, грибов и т. п. 3. Факторы человеческой деятельности (антропогенные). В их числе различают прямое влияние на организмы (например, промысел) и косвенное влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение кормовых угодий, строительство плотин на реках и т. п.). Современные экологические проблемы и возрастающий интерес к экологии связан с действием антропогенных факторов. 4.2. Общие закономерности действия факторов среды на организмы В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие. Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для экосистемы, организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно. Диапазон значений факторов называют экологической валентностью. Зона оптимума и экологическая валентность обычно шире у теплокровных организмов, чем у холоднокровных. Надо также иметь в виду, что экологическая валентность для одного и того же вида не остается одинаковой в различных условиях (например, в северных и южных районах в отдельные периоды жизни и т.п.). Молодые и старческие организмы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы. Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями. 4.3. Среды жизни и адаптации к ним организмов Наряду с понятиями «среда», «местообитание», «природная среда», «окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни организмы являются средой для других). Среды жизни выделяются обычно по фактору или комплексу факторов, которые никогда не бывают в недостатке. Эти факторы являются средообразующими и обусловливают свойства сред. Рассмотрим кратко присущие названным средам жизни свойства, лимитирующие факторы и адаптации организмов. 5. Связи организмов в экосистемах Ни один организм в природе не существует вне связей со средой и другими организмами. Эти связи - основное условие функционирования экосистем. Через них, как было показано выше, осуществляется образование цепей питания, регулирование численности организмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости систем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии, и, в конечном счете, осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функции систем. Взаимосвязи организмов. Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых. Связи, основанные па использовании местообитаний, носят название топических. Взаимоотношения организмов. Симбиоз. Мутуализм. Хищничество и паразитизм. Конкуренция. Комменсализм. Аменсализм. Нейтрализм. 6. Биологические ритмы 6.1. Виды биологических ритмов. Для жизни растений и животных наиболее важное значение имеют климатические факторы, такие, как температура, влажность и световой режим, а также давление, атмосферное электромагнитное поле, приливы и отливы, и другие. Особенностью климатических факторов является сезонная и суточная изменчивость, возникающая в результате вращения Земли вокруг своей оси и Солнца, а также вращения Луны относительно Земли. Закономерно изменяются эти факторы и в связи с географической зональностью. Климатические зоны формируются на Земле в зависимости от географической широты и отдаленности от океана. Наиболее устойчив климат низких широт, в высоких широтах он довольно изменчив. У растений и животных в результате длительного естественного отбора развились определенные анатомо-морфопогические, физиологические, биохимические и другие специфические признаки и свойства, позволившие им приспособиться к той или иной среде. У каждого вида выработался характерный для него годичный цикл с определенной последовательностью и длительностью периодов интенсивного роста и развития, размножения, подготовки к зиме и зимовки. Совпадение той или иной фазы жизненного цикла со временем года, к условиям которого она приспособлена, имеет решающее значение для существования вида. Биологические ритмы – это периодические колебания интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Наука, изучающая биоритмы, называется биоритмологией или хронобиологией. Биоритмы поддерживаются внутренним механизмом, позволяющим организмам циклически менять свое состояние (биологические часы). Все организмы обладают способностью довольно точно определять время дня и года. При помощи биологических часов у них устанавливаются суточные, сезонные, годовые и другие ритмы различных физиологических процессов. У животных это связано с выработкой условных рефлексов. Биологические часы управляют сезонными циклами и суточными ритмами как организма в целом, так и внутриклеточных процессов. Образно выражаясь, часы эти «заводятся» регулярной сменой света и темноты. Различают внутренние (эндогенные), или физиологические, ритмы организма и внешние (экзогенные), имеющие геофизическую природу и следующие за циклическими изменениями во внешней среде. У некоторых организмов выявлена периодичность, равная лунному месяцу. Ритмы, связанные с воздействиями Луны, наиболее хорошо изучены у морских организмов. Кроме суточных и сезонных ритмов, в природе наблюдается многолетняя периодичность биологических явлений. Она определяется изменениями погоды, закономерной сменой ее под влиянием солнечной активности и выражается чередованием урожайных и неурожайных лет, лет обилия или малочисленности популяций животных. Различают 5-, 6- и 11-летние, а также вековые (80—90-летние) циклы солнечной активности. Это позволяет в какой-то степени объяснить совпадения периодов массового размножения животных и роста растений с периодами солнечной активности. 6.2. Фотопериодизм. Фотопериодизм – это реакции организмов на чередование и продолжительность светлых и темных периодов суток. На проявление суточной и сезонной активности организмов оказывают влияние многие условия, но ведущее значение принадлежит свету. Это важный сигнальный фактор, поскольку именно смена освещения, световой режим обусловливают изменение активности (периоды покоя и интенсивной жизнедеятельности) и определяют периоды размножения, миграции, линьки и другие биологические явления у животных и растений, т. е. регулируют ритмику их суточной и сезонной жизни. Фотопериодизм свойствен и растениям и животным во всех природных зонах земного шара. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, связанные с развитием и размножением. 6.3. Приспособления организмов к неблагоприятным сезонным факторам. Все растения и животные, особенно умеренного климата, осенью подготавливаются к зимним условиям. Для растений свойственно состояние покоя, характеризующееся прекращением роста и замедлением физиологобиохимических процессов. У животных приспособления к переживанию неблагоприятных сезонных явлений более многообразны. Для них характерны сезонные биологические циклы, в основе которых лежат сложные физиологические механизмы. С помощью этих механизмов осуществляется подготовка животного к наступающим сезонным изменениям погоды. Происходит запасание корма, изменение качества корма, накопление запаса питательных веществ, линька, перестройка метаболизма. 7. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии 7.1. Динамика экосистем Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема. Самый простой тип динамики - суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) растений. Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают «клеверные годы», годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном же счете происходят смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией (лат. сукцессио -преемственность, наследование). Различают обычно первичные и вторичные сукцессии. 7.2. Сукцессии Первичные сукцессии. Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Рассмотрим ход первичной сукцессии на примере наземных экосистем. Причины сукцессий. Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделений или разложения и т. п.). Наряду с природными факторами, причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными или вторичными. Они являются промежуточными стадиями сукцессий. К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т. п. Вторичные и другие сукцессии. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Общие закономерности сукцессионного процесса. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем. В зрелой стадии сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса. Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная ее часть отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания. Лекция 32. Тема: Экология. Особи, популяции, сообщества. Учение о биосфере. План: 1. Аутэкология. 1.1. Экологические факторы 1.2. Действие экологических факторов 1.3. Основные экологические факторы 1.4. Экологические классификации организмов. 2. Демэкология 2.1. Понятие о популяции 2.2. Свойства и структура популяции 3. Синэкология 3.1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме 3.2. Структура биоценоза 3.3. Взаимоотношения между организмами 3.4. Структура и функционирование экосистем 3.4.1. Функциональные группы организмов в экосистеме. 3.4.2. Пищевые цепи и сети. 3.4.3. Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме. 3.5. Биологическая продуктивность экосистем 3.6. Смена биогеоценозов 3.7. Агроценозы 4. Биосфера как глобальная экосистема 4.1. Понятие «биосфера». 4.2. Границы биосферы 4.3. Живое вещество, его средообразующие свойства и функции в биосфере 4.3.1. Живое вещество. 4.3.2.Свойства живого вещества. 4.3.3. Средообразующие функции живого вещества. 4.4. Основные свойства биосферы 4.5. Биогеохимические циклы биогенного круговорота. 5. Учение о биосфере 1. Аутэкология. В экологии объективно выделяются подразделения, изучающие органический мир на уровне особи (организма), популяции, вида, биоценоза, биогеоценоза (экосистемы) и биосферы. В связи с этим выделяют аутэкологию (экология особей), демэкологию (экология популяций), и синэкологию (экология сообществ), а также эйдэкологию (экология видов). Аутэкология изучает взаимоотношения особей с внешней средой. В основе этих отношений лежат морфофизиологические реакции организма на воздействия среды. С изучения этих реакций и начинается любое экологическое исследование. Задачей аутэкологии (от греч. autos — сам) является установление пределов существования особи (организма) и тех пределов физикохимических факторов, которые организм выбирает из всего диапазона их значений. Изучение реакций организмов на воздействия факторов среды позволяет выявить не только эти пределы, но и физиологические, а также морфологические изменения, характерные для данных особей. 1.1. Экологические факторы Отдельные элементы среды, которые воздействуют на организм, называются экологическими факторами. Выделяют следующие экологические факторы: абиотические, биотические, антропогенные. В природе экологические факторы действуют совместно, т.е. комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называют условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования. Адаптации. В процессе эволюции у организмов выработались различные приспособления к среде обитания — адаптации. Адаптации проявляются на разных уровнях организации живой матерей: от молекулярного де биоценотического. Способность к адаптации—одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее существования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор. 1.2. Действие экологических факторов Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической толерантностью (валентностью, устойчивостью). Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Экологический фактор, значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующий (ограничивающий) фактор. 1.3. Основные экологические факторы Свет. Для растений солнечный свет необходим, прежде всего, как источник энергии для фотосинтеза. Для животных свет — это условие ориентации. Реакция организмов на продолжительность дня называется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления у организмов. Изменение длины дня тесно связано с годовым ходом температуры, но в отличие от последней не подвержено случайным колебаниям, фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления как листопад, перелеты птиц и т.п. Температура. От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ. Организмы могут использовать два источника тепловой энергии: внешний (тепловая энергия Солнца или внутреннее тепло Земли) и внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ). В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят на пойкилотермные и гомойотермные организмы. У живых организмов различают три механизма терморегуляции: химическая терморегуляция (изменение величины теплопродукции за счет изменения интенсивности обмена веществ), физическая (изменение величины теплоотдачи) и этологическая или поведенческая (избегание условий с неблагоприятными температурами). Вода. Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нормальное функционирование организма в целом. Одни организмы живут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Почва. Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву как среду обитания, являются кислотность, валовой состав, содержание органических веществ, структура, плотность, засоленность, гранулометрический состав и др. 1.4. Экологические классификации организмов. Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности и т.п. Разнообразие адаптации к среде создает необходимость множественных классификаций. Типы питания живых организмов. Питание — процесс потребления энергии и вещества. По типу питания живые организмы делятся на автотрофов, гетеротрофов и миксотрофов. По состоянию источника пищи гетеротрофы делятся на биотрофов и сапротрофов. Морфологический тип приспособления животного или растения к основным факторам местообитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. 2. Демэкология Демэкология (от греч. demos — народ) изучает естественные группировки особей одного вида, т. е. популяции — элементарные надорганизменные макросистемы. Важнейшей задачей ее является выяснение условий, при которых формируются популяции, а также изучение внутрипопуляционных группировок и их взаимоотношений, организации (структуры), динамики численности популяций. 2.1. Понятие о популяции Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной част» ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом (областью распространения). Ареал может быть сплошным или разорванным, если меж- ду его частями возникают различные преграды (водные, особенности рельефа и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида. В зависимости от величины ареала и характера распространения различают космополитов, убиквистов, эндемиков, реликтовые виды. Классификация популяций. Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования. Способу размножения особей и т.д. 2.2. Свойства и структура популяции Популяция характеризуется рядом свойств: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста, выживаемость, стратегия и др. Скорость роста популяции — изменение ее численности в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от рождаемости, смертности и миграции (иммиграции и эмиграции). Существует две основные модели роста популяции. J-образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен пока низка и плотность популяции и конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К), произойдет резкое снижение численности. S-образная (логистическая) кривая отражает тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности. Стратегии популяций. r-популяция (r-стратегия) и К-популяции (К-стратегия). Популяция характеризуется определенной структурной организацией — соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный характер. Половая структура. Возрастная структура. Пространственноэтологическая структура. Гомеостаз популяции — поддержание определенной численности. Численность популяции может колебаться с определенной частотой. Такие циклические колебания численности называются циклами. Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды — абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет, и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные, и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов. В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека. 3. Синэкология Синэкология (от греч. syn — вместе), или экология сообществ (биоценология), изучает ассоциации популяций разных видов растений, животных и микроорганизмов, образующих биоценозы, пути формирования и развития последних, структуру и динамику, взаимодействие их с физикохимическими факторами среды, энергетику, продуктивность и другие особенности. Синэкологические исследования направлены на изучение сложного многовидового комплекса взаимосвязанных организмов (биоценоз), существующего в строго определенной физико-химической среде, на рассмотрение с качественной и количественной сторон каждого из его компонентов во взаимодействии друг с другом. 3.1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определенных отношениях, образуя тем самым, так называемые, экологические системы. Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Биотоп — определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания. Биогеоценоз — совокупность биоценоза и биотопа. 3.2. Структура биоценоза Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза. Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. Пространственная структура — распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Экологическая структура — соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. 3.3. Взаимоотношения между организмами Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. При этом живые организмы могут оказывать друг на друга положительное влияние (симбиотические отношения), отрицательное влияние (антибиотические отношения) или не влиять друг на друга (нейтрализм). 3.4. Структура и функционирование экосистем 3.4.1. Функциональные группы организмов в экосистеме. Как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты (производители) — автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии). Консументы (потребители) — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д. Редуценты (деструкторы, микроконсументы) — гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы). 3.4.2. Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания — последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Таким образом, в экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты → консументы → редуценты. Эти три группы организмов существуют, как правило, в любом сообществе. Различают два типа пищевых цепей: цепи выедания и цепи разложения. Благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме. 3.4.3. Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ. При передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла, и только 5-10 % от первоначального количества передается по пищевой цепи. Поэтому пищевые цепи можно представить в виде экологической пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид: чисел, биомасс и энергии. 3.5. Биологическая продуктивность экосистем Для любой экосистемы характерны два основные показателя — биомасса и продукция. Общая биомасса живого вещества на Земле составляет около 2000 млрд. т. Биомасса наземных зеленых растений составляет более 90% от этого числа, остальные 10% приходятся на водную растительность и гетеротрофные организмы. 3.6. Смена биогеоценозов Сообщества организмов изменяются во времени, при этом изменения затрагивают видовое разнообразие, количественные показатели, структуру пищевых сетей, продуктивность и т.д. Смена биогеоценозов — длительный процесс. В этом состоит его главное отличие от сезонных колебаний популяционных показателей. В определенном местоообитании происходит закономерная смена популяций различных видов в строго определенной последовательности. Этот процесс называется экологической сукцессией. Сукцессия проходит в несколько стадий, которые сменяют друг друга до достижения устойчивого равновесия. Если сукцессия начинается на ранее безжизненном месте, например на песчаной дюне, скале и т.п., она называется первичной. Сообщества, развивающиеся на месте ранее существовавших биогеоценозов, представляют собой вторичную сукцессию. 3.7. Агроценозы Агроценоз составляют организмы, обитающие на сельскохозяйственных угодьях: участках земли, занятых посевами и посадками культурных растений. Комплексы организмов, входящих в состав естественных биогеозенозов и агроценозов, формируют трофические цепи. Между ними возникают и другие типы взаимоотношений. В отличие от естественных экосистем, в которых видовое разнообразие растений, как правило, велико и формируется в результате длительного процесса сукцессии, в агроценозах (садах, плантациях, полях) растительный покров представлен одним видом — сортом культурного растения, создаваемого человеком. В агроценозах человек создает условия, благоприятные для возделываемой культуры, а все другие виды (сорняки, насекомые-вредители и др.) подавляет. Таким образом, деятельность человека в агроценозе становится дополнительным жестким фактором отбора. В естественных экосистемах основной источник энергии — Солнце. В агроценозах наряду с солнечной энергией присутствует энергия, привносимая человеком: вспашка, полив, орошение, борьба с вредителями, внесение минеральных удобрений и т.д. В естественных биогеоценозах идет постоянный круговорот веществ, позволяющий долгое время сохранять баланс питательных элементов: поглощаемые растениями минеральные вещества со временем возвращаются в почву. В агроценозах человек постоянно изымает жизненно важные для растений минеральные элементы вместе с урожаем, поэтому продуктивное функционирование агроценоза возможно только при внесении минеральных и органических удобрений. 4. Биосфера как глобальная экосистема Биосфера является глобальной, планетарной синэкологической экосистемой. В настоящее время становится предельно ясным, что среда, в которой мы живем, сформирована жившими организмами различных геологических эпох. Окружающая среда - «... это дом, созданный на Земле жизнью и для жизни». При этом каждое поколение организмов этот дом со- вершенствовало соответственно изменявшимся условиям и обитающим в нем существам. Эти истины стали понятными людям далеко не сразу. Важнейший вклад в этот раздел современной экологии внесли исследования академика В. И. Вернадского, его учение о биосфере. 4.1. Понятие «биосфера». Владимир Иванович Вернадский использовал термин «биосфера» и создал науку с аналогичным названием. Живым организмам, по В. И. Вернадскому, отводится роль главнейшей геохимической силы. При этом в понятие биосферы включается преобразующая деятельность организмов не только в границах распространения жизни в настоящее время, но и в прошлом. В таком случае под биосферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, то есть где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности. В. И. Вернадский не только сконкретизировал и очертил границы жизни в биосфере, но, самое главное, всесторонне раскрыл роль живых организмов в процессах планетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более мощной геологической (средообразующей) силы, чем живые организмы и продукты их жизнедеятельности. Учение В. И. Вернадского о биосфере произвело переворот во взглядах на глобальные природные явления, в том числе геологические процессы, причины явлений, их эволюцию. В. И. Вернадский показал первостепенную преобразующую роль живых организмов и обусловливаемых ими механизмов образования и разрушения геологических структур, круговорота веществ, изменения твердой (литосферы), водной (гидросферы) и воздушной (атмосферы) оболочек Земли. 4.2. Границы биосферы Границы биосферы. В атмосфере простирается примерно до озонового экрана (у полюсов 8-10 км, у экватора - 17-18 км и над остальной поверхностью Земли - 20-25 км). За пределами озонового слоя жизнь невозможна вследствие наличия губительных космических ультрафиолетовых лучей. Гидросфера практически вся, в том числе и самая глубокая впадина (Марианская) Мирового океана (11022 м), занята жизнью. К необиосфере следует относить также и донные отложения, где возможно существование живых организмов. В литосферу жизнь проникает на несколько метров, ограничиваясь в основном почвенным слоем, но по отдельным трещинам и пещерам она распространяется на сотни метров. 4.3. Живое вещество, его средообразующие свойства и функции в биосфере 4.3.1. Живое вещество. Этот термин введен в литературу В. И. Вернадским. Под ним он понимал совокупность всех живых организмов, выраженную через массу, энергию и химический состав. Вещества неживой природы относятся к косным. В природе, кроме этого, довольно широко представлены биокосные вещества, образование и сложение которых обусловливается живыми и косными составляющими. Живое вещество - основа биосферы, хотя и составляет крайне незначительную ее часть. 4.3.2.Свойства живого вещества. К основным уникальным особенностям живого вещества, обусловливающим его крайне высокую средообразующую деятельность, можно отнести следующие: способность быстро занимать (осваивать) все свободное пространство, движение пассивное и активное, высокая приспособительная способность к различным условиям, высокая скорость обновления живого вещества. Все перечисленные и другие свойства живого вещества обусловливаются концентрацией в нем больших запасов энергии. 4.3.3. Средообразующие функции живого вещества. Всю деятельность живых организмов в биосфере можно, с определенной долей условности, свести к нескольким основополагающим функциям, которые позволяют значительно дополнить представление об их преобразующей биосферно-геологической роли. В. И. Вернадский выделял девять функций живого вещества: газовую, кислородную, окислительную, кальциевую, восстановительную, концентрационную и другие. В настоящее время название этих функций несколько изменено, некоторые из них объединены. Воздействуя на живое население Земли, люди тем самым изменяют условия миграции атомов, а, следовательно, воздействуют на основополагающие геологические процессы. 4.4. Основные свойства биосферы Биосфере, как и составляющим ее другим экосистемам более низкого ранга, присуща система свойств, которые обеспечивают ее функционирование, саморегулирование, устойчивость и другие параметры. Биосфера – централизованная, открытая, саморегулирующаяся система, характеризующаяся большим разнообразием. 4.5. Биогеохимические циклы биогенного круговорота. Академик В.И. Вернадский первым постулировал тезис о важнейшей роли живых организмов в формировании и поддержании основных физикохимических свойств оболочек Земли. В его концепции биосфера рассматривается не просто как пространство, занятое жизнью, а как целостная функциональная система, на уровне которой реализуется неразрывная связь геологических и биологических процессов. Биологическое разнообразие — основа формирования устойчивых биогеохимических циклов вещества и энергии в биосфере Земли. Совместная деятельность различных живых организмов определяет закономерный круговорот отдельных элементов и химических соединений, включающий введение их в состав живых клеток, преобразования химических веществ в процессах метаболизма, выведение в окружающую среду и деструкцию органических веществ, в результате которой высвобождаются минеральные вещества, вновь включающиеся в биологические циклы. Процессы круговорота происходят в конкретных экосистемах, но в полном виде биогеохимические циклы реализуются лишь на уровне биосферы в целом. Круговорот углерода. Круговорот азота. Круговорот воды. Круговорот фосфора. Круговорот серы. Круговорот биогенных катионов. 5. Учение о ноосфере Эволюция органического мира прошла несколько этапов. Первый из них характеризовался возникновением первичной биосферы с биотическим круговоротом, второй — усложнение структуры биотического компонента биосферы в результате появления многоклеточных организмов. Эти два этапа, осуществлявшиеся в связи с чисто биологическими закономерностями жизнедеятельности и развития, могут быть объединены в период биогенеза. Третий этап связан с возникновением человеческого общества. Разумная по своим намерениям деятельность людей в масштабе биосферы способствует превращению последней в сферу разума - ноосферу. На этом этапе эволюция происходит под определяющим воздействием человеческого сознания в процессе производственной (трудовой) деятельности людей, что свойственно периоду ноогенеза. Высказав правильную идею о сознательной человеческой деятельности как факторе, преобразующем биосферу, Э. Леруа и некоторые его последователи дали ей идеалистическую трактовку. Ноосфера, по их мнению, представляет собой «мыслящий пласт», который, зародившись в конце третичного периода, разворачивается с тех пор над миром растений и животных вне биосферы и над ней. В противоположность приведенной трактовке В. И. Вернадский в 193040 гг. развивал материалистическое представление о ноосфере, представляя ее не как нечто внешнее по отношению к биосфере, а как новый этап в развитии биосферы, заключающийся в разумном регулировании отношений человека и природы. В. И. Вернадский указывал, что биосфера XX в. становится ноосферой, создаваемой прежде всего за счет развития науки и социального труда. Ноогенез — этап становления ноосферы — предполагает развитие не только биосферы и общества, но и каждой отдельной личности. Ноосфера — это период, когда человечество с помощью науки сможет осмысленно управлять природными и социальными процессами. Лекция 33. Тема: Экология человека. Медико-биологические аспекты антропогенных характеристик среды. Антропобиоэкосистема. План: 1. Экология человека 2. Понятие о человеческих популяциях 3. Окружающая среда и реакция человека на ее воздействие 4. Физиологическая адаптация на уровне организма 4.1. Общий адаптационный синдром 4.2. Адаптивный тип 4.3. Акклиматизация 4.4. Биоритмы 4.5. Специфика адаптации человека 4.6. Адаптация организма и медицина 5. Механизм приспособления организма к факторам природной среды (на примере температурного фактора) 5.1. Приспособление организма человека к температуре в окружающей среде 5.2. Внешняя температура и индивидуальные особенности человека. Понятие о гипертермии и гипотермии. 5.3. Человек в условиях жаркого и холодного климата 5.3.1. Человек в условиях жаркого климата 5.3.2. Человек в условиях холодного климата 6. Антропобиоэкосистема. 6.1. Антропоэкосистема как объект изучения экологии человека. 6.2. Антропоэкосистема и ее структура. 6.3. Этапы развития антропоэкосистемы. 7. Антропогенные экологические системы 7.1. Город как среда обитания людей 7.2. Агроценозы или сельскохозяйственные экосистемы. 8. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов 1. Экология человека Экология человека (антропоэкология) - комплексная наука, изучающая воздействие человека как биосоциального существа со сложным многокомпонентным окружающим миром, с постоянно усложняющейся динамической средой обитания. Термин "экология человека" введен американскими учеными Р. Парком и Э.Бюргессом в 1921 г. В нашей стране планомерные исследования в области экологии человека начались в 70-х годах XX столетия. Экология человека - это область исследования, охватывающая такие факторы внешней среды (естественной и искусственной), живой и неживой природы как видимые, так и "невидимые", которые могут повлиять на биологию и здоровье человека сейчас или в отдаленном будущем. 2. Понятие о человеческих популяциях Популяция человека - это сообщество людей, длительное время занимающих определенную территорию с экологически сходными условиями и объединенных единством происхождения, что выражается в общности наследственных качеств. Внутри популяции браки заключаются чаще, чем с членами других популяций. Это обеспечивает поддержание генофонда. Вид Homo sapiens представляет сеть популяций, существующих в самых разнообразных условиях обитания. Человеческие популяции политичны как по своим характерным признакам, так и в отношении экологической взаимосвязи популяций. На начальных этапах человеческой истории на основе сложных взаимоотношений между смежными популяциями начали образовываться человеческие расы. В экологическом смысле раса — более или менее искусственное понятие, основанное для многих популяций на выделении их из различных экосистем и объединении на основе общности или частоты появления некоторого числа физиологических признаков. 3. Окружающая среда и реакция человека на ее воздействие Окружающая человека среда состоит из четырех неразрывно взаимосвязанных компонентов: собственно природной среды; среды, созданной агротехникой; искусственной среды; социальной среды. Из площади суши 48 051 840 км2 около 1/3 не несет видимых следов пребывания человека. Например, в Антарктиде почти 100%, в Северной Америке - 37,5%, в СССР - 33,6%, в Африке - 27,5%, в Европе - 2,8% суши. Природная среда сохранилась там, где она была недоступна людям для успешного преобразования. Среда, связанная с агротехникой, - это все модификации природной среды, искусственно преобразованные людьми, которые постепенно разрушаются без регулярного воздействия со стороны человека. Это пахотные земли, грунтовые дороги, внешние пространства населенных мест с его природными характеристиками и внутренней структурой (постройки, заборы, зеленые полосы, пруды и др.), зеленые насаждения (газоны, бульвары, сады парки. Третья среда - искусственный мир, созданный человеком, не имеющий аналогов в живой природе, чуждый природе и без непрерывного обновления немедленно разрушающийся. К этой среде можно отнести асфальт, бетон современных городов, внутреннее пространство мест жизни и работы, транспорта и предприятий сферы обслуживания, технологическое оборудование, мебель, всю культурно-архитектурную среду. Социальная среда - культурно-психологический (информационный, политический) климат, сознательно или бессознательно создаваемый для личности, социальных групп, человечества в целом самими людьми и слагающийся из влияния людей друг на друга в коллективах непосредственно и с помощью изобретенных ими средств материального, энергетического и информационного воздействий. 4. Физиологическая адаптация на уровне организма Человек со дня рождения до смерти находится под воздействием меняющихся условий среды (суточные и сезонные ритмы, производственные отношения, смена труда и отдыха и т.д.). Эти изменения будут еще более существенными и ощутимыми, когда меняется род занятий, образ жизни, местожительство с перемещением в районы с отличным от прежнего климатом и другими физико-химическими характеристиками. Не остаются одинаковыми потребности человека на разных этапах его индивидуального развития. В ответ на варьирующие условия среды на каждом отрезке жизни организм отвечает функциональными перестройками, направленными на оптимизацию его жизнедеятельности. Процесс приспособления организма к условиям среды называется адаптацией. Наиболее комфортные условия для организма создаются при оптимальном значении воздействующих на него природных и социальных факторов. Это среда, идеальная для каждого человека. Биологическая сущность человека, как и популяции в целом, сформировалась в процессе длительной эволюции в конкретном районе Земли, со свойственными этому району климатическими и геохимическими условиями. 4.1. Общий адаптационный синдром В ответ на действие значительных по силе и продолжительности внешних и внутренних раздражителей организм отвечает защитными реакциями, направленными на восстановление нарушенного равновесия. Этот процесс называют "общим адаптационным синдромом" (Селье, 1936). 4.2. Адаптивный тип Эволюционно возникший тип организмов, приспособленный к условиям среды, с выраженными изменениями их внешних и внутренних особенностей называют адаптивным типом. Адаптивный тип не зависит от расовой и этнической принадлежности популяции. К комплексам признаков адаптивных типов относят показатели костномускульной массы тела, количество иммунных белков сыворотки крови человека. Эти элементы повышают общую сопротивляемость организма к неблагоприятным условиям среды. 4.3. Акклиматизация Привыкание живых организмов к новым климатическим условиям, в которые они попадают в результате переселения, называют акклиматизацией. Акклиматизация осуществляется при; помощи морфологических, физиологических, биохимических, биофизиологических и поведенческих реакций, сочетающихся между собой. Это сложный процесс, зависящий не только от климатических, но и от экологических, гигиенических и психологических факторов. Повышение сопротивляемости организма к неблагоприятным условиям достигается рациональным питанием, улучшением режима труда и отдыха. 4.4. Биоритмы В любом явлении окружающей нас природы есть строгая ритмичность - повторяемость процессов, день и ночь, отлив и прилив, зима и лето. Ритмичность биологических процессов - одно из основных свойств живой материи. Любое биологическое явление, любая физиологическая реакция периодичны. Четкий ритм энергетических процессов обеспечивается последовательностью взаимодействия многочисленных физиологических и биохимических реакций. Точность, с которой каждый организм придерживается свойственного ему ритма, привела к возникновению понятия "биологические часы". В повседневной жизни человека окружают многочисленные процессы и явления, способствующие наилучшему согласованию ритмов организма с ритмами окружающей среды. Важное значение имеет не только регулярное чередование труда и отдыха, сна и бодрствования, но и организация учебного процесса в институте, быта в доме, колебания интенсивности городского шума, освещения улиц, а также совпадение ритма каждого индивидуума с общим ритмом жизни коллектива. Рассогласование биологических ритмов приводит к неврозам и неврозоподобным состояниям. Нарушение биологических закономерностей жизнедеятельности человека вызывает неизбежные социальные последствия. Синхронизация биологических ритмов с природными циклами важна для нормального функционирования организма современного человека и адаптации его к окружающей среде. 4.5. Специфика адаптации человека На основе достижений науки и техники человек способен противостоять жесткому давлению неблагоприятных физико-биологических факторов созданием комфортных сооружений для жилья и работы, рациональной организацией труда и отдыха, медицинского обслуживания. "Умелые машины" и автоматы - роботы в ряде производств освободили человека от физического труда, хотя и повысилась нагрузка на психику при обслуживании пультов управления. Развитие транспортных средств обеспечивает быстрое преодоление расстояний без локомоторных напряжений и повышенных энергетических затрат. Злоупотребление искусственно» иммунизацией и медикаментозными средствами приводит к детренированности собственных иммунологических механизмов. 4.6. Адаптация организма и медицина В практической деятельности врача и медицинского работника любого уровня должны непременно учитываться диапазон адаптивных свойств человека, его функциональные резервы, факторы, влияющие на физиологические перестройки и границы допустимости их воздействия на человека, а также механизмы, вызывающие нарушение функций. Несмотря на то, что все люди принадлежат к одному виду, они обладают сугубо индивидуальными качествами, в том числе и разными адаптационными возможностями. Это должно учитываться в медицинской практике и обеспечиваться индивидуальным подходом к каждому пациенту. 5. Механизм приспособления организма к факторам природной среды (на примере температурного фактора) Искусственная среда обитания, созданная человеком, может сгладить прямое воздействие природных факторов, но не может полностью отделить его от природы. В отношении каждого фактора организм вырабатывает приспособительные реакции. Например, рассмотрим влияние температурного фактора на организм человека я ответную реакцию на него. 5.1. Приспособление организма человека к температуре в окружающей среде Температурный фактор - обязательное условие существования живого; температура влияет на все функции организма. В процессе эволюции животного мира имело место совершенствование систем регуляции теплообмена со средой. Внешние температурные воздействия человек воспринимает периферическими рецепторами - холодовыми и тепловыми. От них сигналы о температурном воздействии поступают в головной мозг, в центр терморегуляции - гипоталамус, а от него в кору больших полушарий. Кора и гипоталамус регулируют работу органов, непосредственно участвующих в ответных реакциях, обеспечивая приспособление организма к новым температурным условиям. 5.2. Внешняя температура и индивидуальные особенности человека. Понятие о гипертермии и гипотермии. Адаптация к температурному фактору протекает неодинаково у разных людей, что определяется наследственными качествами, состоянием здоровья, длительностью пребывания в иной температурной среде, к которой был приспособлен человек, закаленностью и тренированностью организма. Она легче и полнее осуществляется у людей с хорошим здоровьем и привыкших к температурным колебаниям в окружающей среде. Ослабленное здоровье, резкая смена условий могут явиться причиной нарушений в согласованном функционировании жизненно важных систем; период адаптации в этом случае затягивается. Все это должно учитываться в медицинской практике. 5.3. Человек в условиях жаркого и холодного климата В естественных условиях человек обычно подвергается одновременному воздействию многих факторов, и его организм отвечает перестройками всех функциональных систем. 5.3.1. Человек в условиях жаркого климата Высокие температуры во внешней среде в районах тропиков, субтропиков, на юге умеренной зоны могут сочетаться с большей или меньшей влажностью воздуха. Легче человек адаптируется к высокой температуре при пониженной влажности воздуха. Такие условия, например, складываются в саваннах, в степных районах. Здесь наиболее полно реализуется физическая терморегуляция. Существенное значение имеет поведение человека ("поведенческая терморегуляция"). Человек не пассивно приспосабливается к окружающей среде, а сознательно изменяет ее, создавая сооружения с соответствующим микроклиматом. 5.3.2. Человек в условиях холодного климата Человек, прибывший из средних широт в регион с холодным климатом, а у нас — это обширные районы Арктики и субарктики, подвержен негативному воздействию не только низких температур, но и целому ряду иных, ранее ему неведомых факторов, таких как фотопериодичность длинная полярная ночь зимой и круглосуточный день в период короткого лета, иной уровень радиации, повышенные колебания геомагнитного поля и т.д. Адаптация организма к комплексу непривычных факторов протекает сложно и по-разному у разных людей. В данных условиях особо важное значение приобретают факторы ("социальные механизмы адаптации"), необходимость создания таких условий жизни, при которых максимально сглаживаются негативные влияния среды, хотя полностью и не устраняются. Медицинское обслуживание и забота о состоянии здоровья способствуют развитию адаптационных процессов. Важную роль в условиях Крайнего Севера, где возрастают энергетические затраты организма, играет полноценное питание и включение в пищевой рацион не только белков, жиров, углеводов, но и комплекса необходимых минеральных солей, в том числе микроэлементов, витаминов, органических кислот. Обустраивая быт и разворачивая производственные мощности, человек не должен забывать, что природная среда Севера очень уязвима. Вызванные непредсказуемыми действиями нарушения в природной экосистеме могут легко стать необратимыми. Ущерб, нанесенный природе, обернется и оборачивается против человека, его здоровья, материальных и духовных интересов. 6. Антропобиоэкосистема. 6.1. Антропоэкосистема как объект изучения экологии человека. Объектом изучения экологии человека служит антропоэкосистема — пространственное подразделение среды обитания человека. Оно характеризуется сходством природных, социально-экономических, производственных, эколого-гигиенических, культурно-бытовых условий жизнедеятельности населения. Эти условия, в свою очередь, формируют мировосприятие и экологическое сознание, уровень здоровья, демографическое поведение, физический облик, трудовые навыки, образ жизни, обряды и обычаи, выбор религии, профессиональные предпочтения и др. Антропоэкосистема имеет ключевое значение в экологии человека. 6.2. Антропоэкосистема и ее структура. Антропоэкосистема состоит из совокупности компонентов и связывающих их процессов, происходящих в определенном пространстве в конкретное время. С медико-биологических позиций все антропобиоэкосистемы можно подразделить на три группы): 1) природные биоценозы, еще мало подвергающиеся влиянию человека; 2) сельские сообщества; 3) городские и промышленные сообщества. 6.3. Этапы развития антропоэкосистемы. Все живые организмы самым тесным образом связаны с условиями существования. Но жизнедеятельность животных целиком зависит от природных процессов, к которым они длительное время адаптируются, и изменение хода этих процессов неизбежно приводит к быстрой гибели видов животных или к их перестройке и появлению новых видов. Только люди, сумевшие объединиться для коллективного труда, создав язык как средство общения, научившись изготовлять орудия труда, одежду и жилище, подчинив себе огонь, смогли не только выстоять в борьбе с природой, но и поставить себе на службу многие природные процессы и явления. Человек прошел в своем развитии большой и сложный путь - от эпохи палеолита до полетов в космос и создания всемирной компьютерной сети. Путь этот сопровождался экологическими тупиками, которые могли привести к исчезновению человечества на Земле. Каждый новый шаг в освоении природных ресурсов поднимал человечество на очередную ступень развития - от первобытного собирательства и охоты к земледелию и скотоводству, от земледельческой и скотоводческой общины к первым городам и расцвету ремесленного производства и т.д. Однако при этом создавались условия для распространения эпидемий в плотно населенных городах, из-за роста численности людей нередко возникала угроза голода, опасность деградации окружающей среды, т.е. закладывались своеобразные «экологические мины» под благополучие грядущих поколений. Но каждый раз коллективный интеллект помогал выбраться из очередного тупика и устремиться в новый. В ходе взаимодействия общества с природой человек выступил не только соавтором и сотворцом, но, иногда, и безжалостным победителем, не ведая того, что подобные победы обернутся серьезным поражением. 7. Антропогенные экологические системы 7.1. Город как среда обитания людей Для антропогенных экосистем характерно преобладание искусственной среды над естественной. К антропогенным экосистемам относят города, сельские поселения, транспортные коммуникации. В этих системах доминирующим экологическим фактором является человек и его хозяйственно-культурная деятельность. Города - особая среда обитания человека, представляющая собой сочетание высокоразвитых промышленных и социально-бытовых условий. Несколько лет назад появился термин урбанизация. Процесс урбанизации - мощный экологический фактор, сопровождающийся преобразованием природных экосистем, массовым выбросом различных отходов в окружающую среду. Этот процесс связан с превращением естественных ландшафтов в искусственные под влиянием городской застройки. Человек осваивает неосвоенные пространства, формирует их в соответствии со своими потребностями. В Европе доля городского населения с 1950 по 2000 г.г. возрастет с 56 до 79%. По прогнозам ООН к 2000 г. половина населения мира будет жить в городах. Город - экосистема, созданная человеком. Главная особенность городов - большая плотность населения. К крупнейшим городам мира относят Мехико (19 млн. человек), Сан-Паулу (18 млн.) и др. Появление таких крупных городов (мегаполисов) связано со слиянием десятков близко расположенных городов и поселков в единую систему, занимающую большие пространства. Городам сопутствует нехватка жилья для населения, загрязнение окружающей среды, шум, травматизм, заболеваемость, преступность, терроризм и т.д. Крупный город изменяет все компоненты природной среды: атмосферу, растительность, воду, рельеф, почву, климат. В крупных городах велико загрязнение воздушного бассейна. По данным ВОЗ наибольшие превышения предельно допустимых норм концентрации диоксидом серы, зафиксированы в Милане, Лондоне, Мадриде и других крупных городах мира. Загрязнение атмосферы отрицательно сказывается не только на здоровье людей, но и негативно влияет на городскую флору, фауну, почву, памятники архитектуры, искусства, на работу транспортных средств. В питьевой воде некоторых городов обнаружены диоксины, обладающие высокой токсичностью. Выявлено, что химические предприятия Уфы ежесуточно сбрасывают в реку Уфу около 0,3 кг диоксина. Главными источниками загрязнения почвы являются тяжелые металлы - отходы металлургического производства, угольные, тепловые электростанции, автотранспорт. Только один алюминиевый завод выбрасывает в год около 700 тонн фтора. Загрязнение почвы отмечается на удалении до 20 км от источника. Весьма опасные загрязнители - промышленные и бытовые свалки. Например, посчитано, что количество мусора на каждого горожанина составляет до 600 кг в год. В США производят мусора 520 кг в год на одного жителя, в Москве - 320 кг. Свалки опасны еще и тем, что служат местом обитания грызунов, являющихся распространителями и источниками таких заболеваний, как чума, бешенство, туляремия и др. В загрязненной почве размножаются мухи, переносчики различных инфекций. Города полностью или частично лишены продуцентов и поэтому называются гетеротрофными. Главная особенность экосистемы городов в том, что в них невозможно экологическое равновесие. Все процессы регулирования потоков вещества и энергии человек берет на себя. Человек должен регулировать как потребление энергии, сырья для промышленности, пищи для людей, так и количество ядовитых отходов, поступающих в атмосферу, воду, почву в результате деятельности промышленных объектов и транспорта. Проблемы экологии городов связаны с уменьшением выбросов в окружающую среду различных загрязнителей и защитой от них воды, атмосферы и почвы. Эти проблемы решают, создавая малоотходные технологии, эффективные очистные сооружения. Потребность городских жителей в регулярном общении с природой одна из жизненно важных. Сбережение естественных участков природы в городах имеет важнейшее значение для биосферы. 7.2. Агроценозы или сельскохозяйственные экосистемы. В отличие от городов агроценозы, или сельскохозяйственные экосистемы, характеризуются основным компонентом — автотрофными организмами, которые обеспечивают их органическим веществом и выделяют кислород. Около 60 % сельскохозяйственных угодий используется экстенсивно. Большая часть из них сосредоточена в странах Азии, Африки и Южной Америки. В ряде случаев они могут быть весьма сложными и гармонировать с природными экосистемами. Эффективность экстенсивных агроценозов может быть очень высокой, особенно в случаях культивирования на ограниченных территориях значительного количества видов растений и животных. Так, на островах Новая Гвинея и Филиппины население получает продукты питания, содержащие примерно 96 млн. кДж/га при затратах труда, эквивалентного 6 млн. кДж. Соотношение полученной и затраченной энергии соответствует 16:1. Интенсивные агроэкосистемы занимают 40 % обрабатываемых земель. Они сосредоточены в основном в Европе, Центральной и Северной Америке и в Австралии. Эффективность их столь высока, что 4 % населения США, живущего в сельской местности, обеспечивают не только всю страну основными продуктами питания, но и экспорт. Урожайность многих сельскохозяйственных культур, используемых в индустриальных агроценозах, в настоящее время достигает биологически возможного максимума. Характерно увеличение потерь сельскохозяйственных угодий в связи с эрозией почвы, а также ухудшением качества воды в результате стока поверхностных вод, насыщаемых пестицидами и минеральными удобрениями, в озера и реки. 8. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов Наиболее наглядными примерами влияния человека на процесс эволюции видов являются одомашнивание животных и выведение сортов культурных растении. Этот процесс продолжается целенаправленно не менее 70 тыс. лет. Существующая генотипическая изменчивость была использована для выведения тысяч сортов растений и пород животных. Таким образом, человек создал огромное разнообразие организмов, которые не могли бы быть получены естественным образом и существовать в естественной среде. Предковые формы многих культур исчезли с лица Земли. Многие из сегодняшних видов так сильно отличаются от исходных, что их можно уже считать новыми видами антропогенного происхождения. Такова, например, кукуруза, которая в процессе эволюции под контролем человека в естественных условиях утратила способность к самостоятельному размножению: перед прорастанием ее семена обязательно должны быть освобождены от початка. Таким образом, рассмотренные примеры свидетельствуют о том, что как целенаправленная, так и непланируемая преобразовательная деятельность человека не просто приводит к исчезновению отдельных видов животных и растений, но и является фактором эволюции популяций, видов и целых экологических систем практически во всех регионах, затронутых его хозяйственной деятельностью. Лекция 34. Тема: Медицинская экология. Человек и биосфера. Учение о ноосфере. План: 1. Медицинская география, ее роль в становлении медицинской экологии. 2. Медицинская экология 3. Биогеохимические провинции, экологические заболевания человека и экологическая безопасность человека. 4. Взаимоотношения природы и общества 4.1. Экологические кризис и катастрофа 4.2. История взаимоотношений общества и природы 4.3. Важнейшие экологические проблемы современности 4.4. Глобальные прогностические модели 5. Мониторинг окружающей среды 6. Экологизация сознания 1. Медицинская география, ее роль в становлении медицинской экологии. Решение глобальных экологических проблем современности, охрана и оздоровление среды обитания человека и биосферы в целом определяют развитие новых направлений в науке. Медицинская география возникла на стыке медицины и географии, эта междисциплинарная отрасль науки с самого начала развивалась как комплексная дисциплина, интеграционные тенденции которой, заимствованные из географии, особенно усилились за последние годы в связи с всеобщей экологизацией наук. Медикогеографический подход отражает, в сущности, экологический образ мышления, который все больше проникает в медицину, природоохранные сферы деятельности и становится характерным для современной эпохи. Все разделы медицинской географии пронизывает географический подход, дающий возможность рассмотрения связей в системе среда-здоровье в пространственном аспекте. В регионах набор распространенных заболеваний достаточно специфичен. Для Юго-Восточной Азии характерно широкое распространение чумы, холеры, кишечных инфекций, малярии, лептоспирозов, лихорадок неопределенной этиологии, развитию которых способствует и низкий уровень санитарно-бытовых условий населения. Широкое развитие медицинской картографии, а также применение методов математикокартографического, в том числе компьютерного, моделирования на основе анализа банков медико-географических данных позволили значительно расширить представления о роли факторов среды в распространении известных, ставших массовыми неинфекционных заболеваний онкологических, сердечно-сосудистых, а также некоторых специфических патологий, например микроэлементозов, связанных с дисбалансом микроэлементов в окружающей среде. Рассмотрение современных проблем медицинской географии показывает, что быстрые темпы развития этой науки связаны с эффективностью междисциплинарного подхода в исследовании систем среда обитания - здоровье населения на стыке медицины, экологии и географии. Приоритетная разработка новых направлений — медико-географического районирования, моделирования и оценки качества окружающей среды — позволит создать региональные системы мониторинга окружающей среды и здоровья населения, а также обеспечить разработку эффективной глобальной экологической политики. 2. Медицинская экология Характерной чертой современной науки является возрастающее взаимопроникновение ее отраслей, междисциплинарный подход к решению проблем. Все чаще возникают новые научные направления и дисциплины на стыке наук. К таким наукам относится и медицинская экология. Особенно прочные узы связывают ее с медицинской географией, экологией человека, социальной экологией, гигиеной, экотоксикологией, медицинской статистикой, экологической информатизацией и моделированием. Медицинская экология базируется и развивается на достижениях медицинской географии, приобретенных за более чем 200-летний период развития. Медицинская экология отражает потребность в изучении основных общих закономерностей взаимодействия окружающей среды и здоровья. Состояние здоровья населения все чаще признается показателем конечного экологического эффекта воздействия природных и антропогенных факторов на людей. При этом имеются в виду как негативные, так позитивные и защитные взаимодействия. Существует много определений и моделей здоровья, но нет одной общепринятой. К сожалению, по ряду причин (определяемых уровнем современных знаний, состоянием экологической и медицинской статистики, степенью доступности необходимой информации и др.) не все эти взаимодействия могут быть исследованы и оценены с достаточной полнотой, прежде всего в количественном отношении. Следует также иметь в виду, что на состояние индивидуального и общественного (популяционного) здоровья и заболеваемость населения могут оказывать прямое и косвенное (опосредованное) влияние десятки (если не сотни) тысяч факторов. В структуре медицинской экологии выделяют общую и частную медицинскую экологию. Недостаточность исходных данных, ведомственная разобщенность и недоступность, неравномерность и неполнота медико-географической изученности различных территорий страны являются в настоящее время серьезным препятствием для развития медико-экологического картографирования. Медико-экологическое картографирование находится сейчас в стадии накопления данных и разработки ее теоретических основ, принципов и методов. Другим направлением в медико-экологическом картографировании, существовавшем еще в СССР, является составление карт, на которых одновременно показываются неблагоприятные экологические факторы и заболеваемость населения. Третьим направлением в медико-экологическом картографировании является составление медико-географических (медико-экологических) "картографических досье", содержащих исходные данные, необходимые для пространственного анализа корреляционных и причинно-следственных связей между природными, социально-экологическими ситуациями и здоровьем людей. Концептуально-методологические подходы. Разработка проблем медицинской экологии и ее составной части — военно-медицинской экологии во многом определяется исследованием и решением геоэкологических проблем, которые в современную эпоху приобрели качественно новый характер. В настоящее время медицинская экология (как и медицинская география) в ее полном объеме может быть определена как комплексная научная отрасль, базирующаяся на ассоциировании наук медицинского, биологического, географического, физико-химического, экономического, социологического и других циклов. Каждая из этих наук является самостоятельной системой знаний о человеке, природе, хозяйстве, технике и т.д. Ассоциация не представляет собой единства, присущего отраслевым дисциплинам: она оперирует закономерностями природными (относящимися как к человеку, так и к окружающей среде) и социально-экономическими. Центром ассоциирования, объединяющим усилия частных дисциплин, в данном случае является проблема комплексной антропоэкологической оценки окружающей среды. Особое место в этой ассоциации должно принадлежать социальной экологии, медицинской географии, геогигиене и экологии человека. 3. Биогеохимические провинции, экологические заболевания человека и экологическая безопасность человека. Биогеохимические провинции это территории богатые определёнными природными ресурсами. Это разделение связано с тем, что природные ресурсы по территории земного шара распространены неравномерно. Сейчас в мире с дефицитом воды сталкивается 505 млн. человек, так как территории, на которых они проживают бедны водой. Экологическая безопасность обеспечивается комплексом мер улучшающих состояние окружающей среды. В настоящее время состояние нашей среды находится в состоянии близком к катастрофе. Поэтому обеспечение экологической безопасности сейчас очень важный фактор. Улучшить экологическую обстановку в доме можно улучшить несложным комплексом мер. Например: проветривание помещений, осторожное обращение с электроприборами. Организму человека вредит такой химический элемент как радон. Он попадает в помещение из почвы через щели в фундаменте. Источником могут служить строительные материалы такие как: силикатный кирпич, фосфогипс, глинозем, пемза, гравий, бетон. С осторожностью надо использовать полимерные материалы, которые при определённых температурах и влажности выделяют в окружающую среду очень вредные вещества: формальдегид, фенол, акрилаты, фталаты, бензол, ксилол, толуол, бутилацетат. Огромный вред атмосфере наносят различные виды транспорта. Выхлопные газы загрязняют город, а городской смог многие учёные считают условно канцерогенным. В регионах, сильно загрязнённых смогом, резко возрастает вероятность заболеть раковыми опухолями. Экологические заболевания. В наше время научно-технического прогресса в производстве используются сверхвысокие и сверхнизкие температуры, вакуум, радиация и т.д. Всё это вредит человеческому организму. Вредные факторы вызывают патологии органов и систем в организме. Например, усиленное потоотделение на производстве ведёт к невосполнимой потере солей и витаминов. Вода является распространителем инфекционных заболеваний: малярия, желтая лихорадка, лихорадка денге, онхоцеркоз, гепатит, брюшной тиф, филяриоз, энцефалиты. Вода, загрязнённая ртутью, вызывает меркуриоз (болезнь Минамата). Дисбаланс, избыток или недостаток элементов ведёт к патологиям. Например: флюороз, эндемический зоб, арсениоз. 4. Взаимоотношения природы и общества 4.1. Экологические кризис и катастрофа Между природной средой и обществом существуют сложные взаимодействия, обмен веществом и энергией. Воздействие человека на природу можно классифицировать различным образом. Например, разделить на разрушительное, стабилизирующее и конструктивное; прямое и косвенное; преднамеренное и непреднамеренное. С другой стороны, природа постоянно воздействует на человека. Человек (общество) связан с природой своим происхождением, существованием, своим будущим. Окружающая человека природная среда влияла и влияет на формирование биологического вида Homo sapiens, рас и этносов. Территориальное расселение людей, их материальная деятельность, размещение производственных сил зависят от количества, качества и местоположения природных ресурсов. Расширяющееся использование природных ресурсов вследствие роста населения и развития научно-технического прогресса приводит к их истощению и увеличению загрязнения природной среды отходами производства и отбросами потребления. То есть ухудшение природной среды происходит по двум причинам:1. Сокращение природных ресурсов.2.Загрязнение природной среды. Следует сразу обратить внимание на то, что чем выше уровень использования извлеченных природных ресурсов, тем ниже уровень загрязнения природной среды. Следовательно, решая проблему рационального использования природных ресурсов, общество, во-первых, сохраняет природные ресурсы от истощения, а во-вторых, снижает загрязнение природной среды. Несбалансированные взаимоотношения общества и природы, т.е. нерациональное природопользование, часто приводят к экологическому кризису и даже экологической катастрофе. Экологический кризис (чрезвычайная экологическая ситуация) — экологическое неблагополучие, характеризующееся устойчивыми отрицательными изменениями окружающей среды и представляющее угрозу для здоровья людей. Экологическая катастрофа (экологическое бедствие) — экологическое неблагополучие, характеризующееся глубокими необратимыми изменениями окружающей среды и существенным ухудшением здоровья населения. Это природная аномалия, нередко возникающая на основе прямого или косвенного воздействия человеческой деятельности на природные процессы и ведущая к остронеблагоприятным экономическим последствиям или массовой гибели населения определенного региона. 4.2. История взаимоотношений общества и природы Основные исторические этапы взаимоотношения общества и природы, экологические кризисы и революции в истории человечества: кризис обеднения ресурсов промысла и собирательства; сельскохозяйственная революция, переход к производящему хозяйству; кризис примитивного земледелия; второй антропогенный экологический кризис; современный глобальный экологический кризис загрязнения и нехватки минеральных ресурсов; глобальный термодинамический кризис; глобальный кризис надежности, экологических систем. Человек появился на Земле около 4,6 млн. лет назад. Сначала это был человек-собиратель. Около 1,6 млн. лет назад человек научился пользоваться огнем. Это позволило ему заселить территории с умеренным климатом и заняться охотой. Использование огня и изобретение оружия привело к массовому уничтожению (перепромыслу) крупных млекопитающих средних широт. В результате эрозии и засоления почв произошли локальные экологические катастрофы в бассейнах рек Тигр и Евфрат, а сведение лесов привело к появлению пустыни Сахара на месте плодородных земель. Так проявил себя кризис примитивного земледелия. Массовое уничтожение растительных ресурсов Земли характеризуется как кризис продуцентов. С XVIII в. в результате промышленной, а затем научно-технической революций на смену доиндустриальной эпохе приходит индустриальная. За последние 100 лет потребление возросло в 100 раз. В настоящее время на одного жителя Земли каждый год добывается и выращивается примерно 20 т сырья, которое перерабатывается в конечные продукты массой 2 т, т.е. 90 % сырья превращается в отходы. Из 2 т конечного продукта в течение того же года выбрасывается не менее 1 т. Появление огромного количества отходов, причем часто в виде несвойственных природе веществ, привело к возникновению еще одного кризиса. Помимо загрязнения биосферы различными веществами, происходит ее тепловое загрязнение — добавление тепловой энергии в приземный слой тропосферы в результате сжигания огромного количества горючих полезных ископаемых, а также использования атомной и термоядерной энергии. Следствием этого может стать глобальное потепление климата. Еще одним экологическим кризисом является снижение надежности экологических систем, в частности в результате снижения их видового разнообразия, разрушения озонового слоя и т.д. Усиливающееся воздействие человека на природу в результате роста населения и научно-технического прогресса имеет не только экологические последствия. Нарастание экологической напряженности проявляется и в социальных последствиях. К негативным социальным последствиям относятся: нарастающая нехватка продовольствия в мире, рост заболеваемости населения в городах, возникновение новых болезней, экологическая миграция населения, возникновение локальных экологических конфликтов из-за создания экологически опасных в глазах населения предприятий, экологическая агрессия — вывоз токсичных технологических процессов и отходов в другие страны, и т.д. 4.3. Важнейшие экологические проблемы современности Сокращение площади естественных экосистем. Потребление первичной биологической продукции. Изменение концентрации парниковых газов в атмосфере. Истощение озонового слоя, рост озоновой дыры в Антарктиде. Сокращение площади лесов, особенно тропических. Опустынивание. Деградация земель. Загрязнение — привнесение в окружающую среду или возникновение в ней новых (обычно не характерных для нее) вредных химических, физических, биологических агентов. Загрязнение может возникать в результате естественных причин (природных) или под влиянием деятельности человека (антропогенное загрязнение). Помимо влияния на круговорот веществ, человек оказывает воздействие на энергетические процессы в биосфере. Наиболее опасным здесь является тепловое загрязнение биосферы, связанное с использованием ядерной и термоядерной энергии. Кроме вещественного и энергетического загрязнения начинает подниматься вопрос об информационном загрязнении окружающей человека среды. Твердые бытовые отходы (ТБО) вывозятся за пределы городов на специально отведенные территории, где часто сжигаются. В развитых странах часть ТБО уничтожается в специальных мусоросжигательных установках. Радиоактивные отходы (РАО) — неиспользуемые радиоактивные вещества, образующиеся при работе ядерных реакторов и применении радиоактивных изотопов. Парниковый (тепличный, оранжерейный) эффект — разогрев нижних слоев атмосферы, вследствие способности атмосферы пропускать коротковолновую солнечную радиацию, но задерживать длинноволновое тепловое излучение земной поверхности. Парниковому эффекту способствует поступление в атмосферу антропогенных примесей (диоксида углерода, пыли, метана, фреонов и т.д.). Кислотный дождь — дождь или снег, подкисленный до рН < 5,6 из-за растворения в атмосферной влаге антропогенных выбросов (диоксид серы, оксиды азота, хлороводород и пр.). Деградация почв — ухудшение качества почвы в результате снижения плодородия. В «Красную книгу СССР» (1984) вошло 603 вида редких высших растений. Среди них водяной орех, альдрованда, железное дерево, шелковая акация, дуб каштанолистный, самшит гирканский, платан пальчатколистный, туранга, фисташка, тис, падуб и др. Одним из способов восстановления растительного покрова является лесовозобновление — выращивание леса на некогда вырубленных, выжженных и других лесных площадях. Лесовозобновление бывает двух типов: естественное — процесс образования леса естественным путем на безлесных (раннее лесных площадях), нарушенных промышленными разработками и т.п. территориях; искусственное — выращивание леса путем его посадки с последующим уходом за лесным молодняком. К числу вымерших животных относятся: тур, тарпан, морская (стеллерова) корова, бескрылая гагарка, очковый (стеллеров) баклан, голубая лошадиная антилопа, зебра кваггу, нелетающий голубь дронт и др. 4.4. Глобальные прогностические модели Человек всегда стремился узнать свое будущее и будущее всего человечества. В настоящее время многие футурологи предсказывают мрачную картину развития глобальных экологических проблем в будущем, но есть и те, кто выражает оптимистические взгляды. Деятельность «Римского клуба». При сохранении современных экономических и политических, методов промышленный рост и потребление ресурсов и энергии будут продолжать увеличиваться ускоряющимися темпами до тех пор, пока не будет достигнут некий предел. Затем произойдет катастрофа. Причиной кризиса является рост численности населения и общественная мания роста, когда на каждом уровне (индивидуальном, семейном, классовом, национальном) ставится одна цель — стать богаче и могущественнее, без учета платы за экспоненциальный рост. Попытки прогнозировать будущее всего мира на основе математических моделей и вычислительной техники привели к возникновению нового междисциплинарного направления — глобального моделирования. Принята Всемирная стратегия охраны природы. 5. Мониторинг окружающей среды Мониторинг окружающей среды (экологический мониторинг) — система наблюдения, оценки и прогнозирования состояния окружающей человека природной среды. Конечная цель экологического мониторинга — оптимизация отношений человека с природой, экологическая ориентация хозяйственной деятельности. 6. Экологизация сознания На рубеже II и III тысячелетий н. э. в мышлении человека и его практической деятельности происходит смена парадигмы — экономические приоритеты заменяются экологическими. Господствовавший вплоть до конца XX столетия экономический императив все чаще заменяется экологическим. Именно от того, сможет ли человечество в ближайшее время добиться разумного сочетания экономических и экологических интересов, зависит его будущее. Тип экологического сознания отражает существующие на данный момент представления о взаимоотношениях человека и природы и определяет поведение людей при их взаимодействии с природой. Можно выделить два основных типа экологического сознания: антропоцентризм и эксцентризм. Библиографический список 1. Биология: учебник для вузов в 2 кн. / Под ред. В.Н. Ярыгина.– М.: Высшая школа, 2010.– Кн.1. – 432 с.: ил. 2. Биология: учебник для вузов в 2 кн. / Под ред. В.Н. Ярыгина.– М.: Высшая школа, 2010.– Кн.2. – 335 с.: ил. 3. Биология [электронный ресурс]: учебник: в 2 т./ Под ред. В.Н. Ярыгина. М.; ГЭОТАР-Медиа, 2014. - Т.1. - 736 с.: ил. Режим доступа: http://www.studmedlib.ru/ru/book/ISBN9785970430293.html?SSr. – ЭБС «Консультант студента», по паролю. 4. Биология [электронный ресурс]: учебник: в 2 т. / Под ред. В.Н. Ярыгина. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2014. - Т.2. - 560 с.: ил. Режим доступа: http://www.studmedlib.ru/ru/book/ISBN9785970430309.html?SSr. – ЭБС «Консультант студента», по паролю. 5. Барышников Е.Н. Медицинская паразитология: учебное пособие для вузов. – М.: Владос-пресс, 2005. – 144 с.: ил. 6. Бочков Н.П. Клиническая генетика: учебник для высш. проф. образования / Н.П. Бочков, В.П. Пузырев, С.А. Смирнихина; под ред. Н.П.Бочкова.— М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. — 582 с.: ил. 7. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для вузов / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб: Изд-во Н-Л, 2010. — 719 с: ил. 8. Клиническая генетика [электронный ресурс]: учебник / Н. П. Бочков, В. П. Пузырев, С. А. Смирнихина; Под ред. Н. П. Бочкова. - М.: ГЭОТАРМедиа, 2013. 592 с.: ил. Режим доступа: http://www.studmedlib.ru/ru/book/ISBN9785970426760.html?SSr. – ЭБС «Консультант студента», по паролю. 9. Мамонтов С.Г. Биология: учебник для вузов / Под. ред. С.Г. Мамонтова. – М.: Академия, 2008. – 596 с.: ил. 10.Медицинская паразитология учебное пособие для студентов медицинских вузов [электронный ресурс] / Чебышев Н. В. и др. / под ред. Н. В. Чебышева. – М.: Медицина, 2012. - 304 с.: ил. Режим доступа: http://www.studmedlib.ru/ru/book/ISBN9785225100100.html?SSr. – ЭБС «Консультант студента», по паролю. 11.Медицинская экология: учебное пособие для вузов / А. А. Королев [и др.]; под ред. А.А. Королева. – М.: Академия, 2008. – 207 с.: ил. 12.Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П. Экология: учебник для вузов. – М.: Дрофа, 2008. – 623 с.: ил. 13.Переломов Л.В., Переломова И.В., Веневцева Ю.Л. Основы медицинской экологии: учебное пособие для вузов. – Тула, 2007. – 176 с.: ил. 14.Пехов А.П. Биология: медицинская биология, генетика и паразитология. Учебник для вузов. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010. – 656 с.: ил. Электронный ресурс: режим доступа: http://www.studmedlib.ru/ru/book/ISBN9785970414132.html?SSr. – ЭБС «Консультант студента», по паролю. 15.Шилов И.А. Экология: учебник для вузов.– М.: Высшая школа, 2009. – 512 с.: ил. 16.Экология человека: учебник для вузов / А. И. Григорьев [и др.]; под ред. А. И. Григорьева. — М.: ГЭОТАР - Медиа, 2008. — 240 с.: ил. + 1 опт. диск (CD-ROM).
