Скелетные ткани. Типы, характеристика, строение скелетных тканей Скелетные ткани Глава 1. Клетка и ткани Скелетные ткани – это разновидность соединительной ткани. К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани. У взрослого человека масса хряща составляет около 2 % массы тела. Это суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи носа и уха, гортани, трахеи, бронхов и ребер. Хрящи покрывают суставные поверхности костей и обусловливают их высокую устойчивость к износу, выполняют роль амортизаторов. Хрящи не имеют нервов, лимфатических и кровеносных сосудов, их питание осуществляется путем диффузии из окружающих тканей. В хрящевой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros – хрящ, blastos – зачаток) и хондроциты. Хондробласты – это молодые, способные к митотическому делению клетки, продуцирующие компоненты матрикса: протеогликаны, коллаген, эластин и др. Хондробласты имеют небольшие размеры, они округлые или овальные. Цитолемма хондробластов образует микроворсинки. У этих клеток хорошо развиты эндоплазматическая сеть (зернистая и незернистая), комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным эухроматином, имеет 1–2 ядрышка. Хондроциты – это зрелые клетки хрящевой ткани, которые вырабатывают все компоненты хрящевого матрикса. Это крупные клетки округлой, овальной или полигональной формы с отростками, богатые элементами незернистой и зернистой эндоплазматической сети, имеют хорошо выраженный комплекс Гольджи, в котором содержится много гранул. Цитоплазма базофильная, богата включениями гликогена и липидов. Однако коллагеновые и эластические волокна непосредственно не соприкасаются с цитолеммой и находятся от нее на расстоянии 1–2 мкм. По мере старения человека уменьшаются размеры протеогликанов хряща и количество удерживаемой ими воды, в результате чего хрящ становится менее упругим. Хондроциты располагаются в полостях – лакунах, окруженные межклеточным веществом. Чаще всего это две клетки в одной лакуне. Это изогенные группы. Стенки лакуны состоят из двух слоев: наружный слой образован коллагеновыми волокнами, внутренний – агрегатами протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом клетки. Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны. Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновый, эластический волокнистый хрящ. Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos – стекло) гладкий, блестящий, голубоватого цвета, в его основном хрящевом веществе располагаются коллагеновые волокна. Хрящевые клетки имеют разнообразную форму и строение, в зависимости от степени дифференцировки и места расположения в хряще. По периферии расположены хондробласты, в центре – хондроциты в виде изогенных групп (рис. 17). Из гиалинового хряща построены суставные, реберные хрящи, хрящи носа, бронхов и большинство хрящей гортани. С возрастом гиалиновый хрящ кальцифицируется. Эластический хрящ, имеющий желтоватый цвет, отличается упругостью. В матриксе эластического хряща, наряду с коллагеновыми, содержится большое количество сложно переплетающихся разветвленных эластических волокон. Округлые хондроциты расположены в лакунах, стенки которых образованы эластическими волокнами. Из эластического хряща построены надгортанник, клиновидные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток черпаловидных хрящей, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы. Волокнистый хрящ содержит в основном веществе коллагеновые волокна, придающие ему повышенную прочность. Клетки, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют вытянутую форму, длинное палочковидное ядро и узкий ободок базофильной цитоплазмы. Коллагеновые волокна расположены упорядоченными параллельными рядами, которые хорошо видны на специально окрашенных микропрепаратах. Хондроцитов значительно меньше, чем в гиалиновом и эластическом хрящах. Хондроциты также расположены в лакунах, реже встречаются изогенные группы. В хондроцитах волокнистого хряща хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски. Этим хрящом покрыты суставные поверхности височнонижнечелюстного и грудино-ключичного суставов. Этот хрящ имеется в зонах прикрепления связок и сухожилий к костям и хрящам. Костная ткань состоит из костных клеток, замурованных в костное основное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное неорганическими соединениями. Различают клетки двух типов: остеобласты и остеоциты (рис. 18). В костной ткани имеется еще одна категория клеток – остеокласты, которые не являются костными, а имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов. Остеобласты – это молодые отростчатые костные клетки, залегающие во внутреннем слое надкостницы и эндоста и в местах регенерации (восстановления) костной ткани после ее повреждения. У остеобластов хорошо развиты зернистая эндоплазматическая сеть, рибосомы, сетчатый аппарат (Гольджи) и резко базофильная цитоплазма. Отростки этих клеток контактируют между собой и с отростками соседних клеток. Округлое или овальное ядро с большим количеством хроматина содержит одно крупное ядрышко, обычно расположенное на периферии. Остеобласты окружены тонкими коллагеновыми микрофибриллами, образующими микроокружение клеток. Вещества, синтезируемые остеобластами, выделяются из клеток в различных направлениях, что приводит к образованию стенок лакун, в которых эти клетки залегают. Колла геновые волокна, аморфное вещество, состоящее из протеогликанов, сульфатированных гликозаминогликанов, органических кислот, образуют остеоидную ткань, или предкость, которая кальцифицируется. Органический матрикс кости содержит кристаллы гидроксиапатита и аморфный фосфат кальция, которые поступают в костную ткань из крови. Остеоциты – это зрелые многоотростчатые костные клетки веретенообразной формы с крупным округлым ядром, в котором четко видно ядрышко. Количество органелл невелико – это митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекс Гольджи. Остеоциты располагаются в лакунах, однако тела клеток не соприкасаются непосредственно со стенками лакун. Между поверхностью клетки и стенками лакуны имеется тонкий слой тканевой жидкости. Очень длинные (до 50 мкм) отростки остеоцитов, богатые актиноподобными микрофиламентами, проходят в костных канальцах, причем они отделены от кальцифицированного матрикса пространством шириной около 0,1 мкм, где также находится тканевая (костная) жидкость, за счет которой осуществляется трофика остеоцитов. В то же время расстояние между каждым остеоцитом и ближайшим кровеносным капилляром не превышает 100–200 мкм. Остеокласты – это крупные многоядерные (5–100 ядер) клетки моноцитарного происхождения размерами до 190 мкм. Эти клетки разрушают кость и хрящ, осуществляют резорбцию костной ткани в процессе ее физиологической и репаративной регенерации. Ядра остеокластов богаты хроматином и имеют хорошо видимые ядрышки. В цитоплазме содержатся митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекс Гольджи, свободные рибосомы, различные функциональные формы лизосом. Остеокласты имеют цитоплазматические отростки, которых особенно много на поверхности, прилежащей к разрушаемой кости. Это гофрированная, или щеточная, каемка остеокласта, увеличивающая площадь его соприкосновения с костью. Типы костной ткани. Различают два типа костной ткани: грубоволокнистую (ретикулофиброзную) пластинчатую. Пластинчатая костная ткань образована костными пластинками толщиной от 4 до 20 мкм, которые состоят из остеоцитов и тонковолокнистого основного костного вещества. Волокна, участвующие в образовании пластинки, лежат параллельно друг другу и ориентированы в определенном направлении. Волокна соседних пластинок разнонаправлены и перекрещиваются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости. Грубоволокнистая костная ткань у взрослого человека располагается в зонах прикрепления сухожилий к костям, в швах черепа после их зарастания. Грубоволокнистая костная ткань содержит, наряду с остеоцитами, толстые неупорядоченные пучки коллагеновых волокон, между которыми находится аморфное вещество.
