М Х И. МАРШАНЦИЯ ОБЫКНОВЕННАЯ. Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta) Класс – ПЕЧЁНОЧНИКИ или ПЕЧЁНОЧНЫЕ МХИ (Marchantiopsida или Hepaticopsida) Подкласс – МАРШАНЦИЕВЫЕ (Marchantiidae) Порядок – МАРШАНЦИЕВЫЕ (Marchantiales) Семейство –Маршанциевые (Marchantiaceae) Род – Маршанция (Marchantia) Вид – Маршанция обыкновенная(многообразная) (Marchantia polymorpha) Анатомическое строение Рисунок 1- Маршанция обыкновенная I – Анатомическое строение II –Вегетативное размножение Маршанция обыкновенная растет по болотам, в увлажненных местах. Лентовидное тело дихотомически ветвится, стелется по земле и достигает 5– 20 см в длину и 1–2 см в ширину. Так как тело маршанции имеет очень простое строение, его называют СЛОЕВИЩЕМ или ТАЛЛОМОМ (II-1). Верхняя сторона таллома темно–зеленого цвета. На нем заметна "средняя жилка", идущая вдоль таллома. Верхняя поверхность таллома имеет сетчатую структуру и разбита на участки – ВОЗДУШНЫЕ КАМЕРЫ (I1к) с темными точками в каждом и одной светлой. Темные точки – АССИМИЛЯТОРЫ (I-1к') – ветвистые нити, составленные из округлых клеток, содержащих хлорофилловые зерна. Светлые точки – УСТЬИЦА (I1у),(I-2) Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней жилки располагаются одноклеточные РИЗОИДЫ (I-3р), которые отходят в землю, многие из них отходят и в стороны от средней жилки таллома, но там они плотно к нему прижаты. Анатомическое строение таллома таково. На поперечном срезе таллома (I-5) видны ВЕРХНИЙ ЭПИДЕРМИС (I-5эп) и УСТЬИЦА (I-5у). Устьица имеют бочонкообразную форму и состоят из 4-х рядов клеток (16 клеток), расположенных в 4 этажа по 4. Под эпидермисом – воздушные камеры, ограниченные бесцветными крупными клетками, расположенными в 1–2 этаж (I-5ст.к.- стенка камеры). Со дна воздушных камер поднимаются ветвистые нити ассимиляторы (I-5ас), составленные округлыми клетками, содержащими хлорофилловые зерна. Это главный ассимиляционный аппарат маршанции, обусловливающий темнозеленую окраску верхней стороны ее таллома. Ткань под воздушными камерами заполнена широкими бесцветными ПАРЕНХИМНЫМИ КЛЕТКАМИ (I-5пар), которые нередко заполнены крахмалом. Местами встречаются клетки, содержащие включения – масляные тельца. Изредка попадаются полости (ходы), образовавшиеся от разрушения соседних клеток. Это является особенностью всех печеночников. Нижний эпидермис (I-5н.эп.) ограничен от паренхимной ткани. От него отходят АМФИГАСТРИИ – особые выросты таллома, представленные однорядными пластиночками. Амфигастрии еще называют ОДНОСЛОЙНЫМИ БРЮШНЫМИ ЧЕШУЙКАМИ (I-3а). Амфигастрии тянутся в 2 ряда вдоль средней жилки и краев таллома, прижимая к таллому тяжи язычковых ризоидов. Вдоль средней жилки располагаются многочисленные ризоиды 2–х типов: 1) ПРОСТЫЕ РИЗОИДЫ (I-4а) – имеют широкий просвет, внутренние стенки гладкие, располагаются вдоль средней жилки. Растут вертикально вниз. Врастают в землю, всасывают воду с растворенными минеральными веществами и прикрепляют таллом маршанции к почве. 2) ЯЗЫЧКОВЫЕ РИЗОИДЫ (I-4б, в) – имеют на внутренней поверхности выросты в виде сосочков – язычков. Эти ризоиды сплетаются в тяжи, которые протягиваются вдоль краев таллома и прижимаются к нему амфигастриями. По язычковым ризоидам, как по фитилю, происходит движение воды вдоль таллома. Внутри таллома маршанции нет проводящей ткани, прохождение воды обеспечивается наружной проводящей системой в виде язычковых ризоидов. Вегетативное размножение Осуществляется за счет всех частей слоевища, а также специальными ВЫВОДКОВЫМИ ПОЧКАМИ, которые развиваются в ВЫВОДКОВЫХ КОРЗИНОЧКАХ на верхней стороне таллома (II-1). В такой корзиночке можно видеть большое количество почек, находящихся на разных стадиях развития (II-2,3).Сформировавшаяся выводковая почка (II-4, 5-поперечный разрез) имеет вид овальной пластиночки с выемками по бокам, где помещаются ТОЧКИ РОСТА. От почки отходят ризоиды (II-4р,5р). Выводковые почки расположены на 1-клеточной НОЖКЕ (II-3н), от которой легко отламываются (II-4о-место отпадения почки). Во время дождя они вымываются из корзиночки водой и, попав на землю, нарастают при помощи точек роста, формируя новые талломы маршанции. Вообще же, другие виды Hepaticopsida образуют разнообразные органы вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки и выводковые ветви, клубеньки и другие. Половое размножение (Рисунок 2 – Маршанция обыкновенная – цикл развития) Маршанция – растение двудомное. При половом размножении на мужских талломах(1) развиваются выросты в виде многолопастного диска, расположенного на ножке. Это мужские АНТЕРИДИАЛЬНЫЕ ПОДСТАВКИ (3). В верхней части диска находятся АНТЕРИДИАЛЬНЫЕ ПОЛОСТИ (4), на дне которых находится по 1 антеридию. АНТЕРИДИЙ (5) – мужской половой орган представляет собой овальное тельце с однослойной стенкой, прикрепляется ко дну полости небольшой НОЖКОЙ (5н). Его содержимое состоит из многочисленных спермагенных клеток, в каждой из которых образуют 2 двужгутиковых СПЕРМАТОЗОИДА (8). При созревании антеридий вскрывается наверху щелью, сперматозоиды во время дождя через канал антеридиальной полости выходят наружу и подплывают к архегонию. На женских талломах (2) образуются выросты, имеющие ножку, увенчанную многолучевой звездой. Это ЖЕНСКИЕ или АРХЕГОНИАЛЬНЫЕ ПОДСТАВКИ (6). На них находятся архегонии (женские половые органы), сидящие группами на лучах и обращенные шейками вниз. Каждая группа архегониев покрыта общим покровом – ПЕРИХЕЦИЕМ (7б), а каждый архегоний одет частным покрывалом – ПЕРИАНЦИЕМ (7а), в виде кольцевидного валика у его основания. Перианций затем сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания. АРХЕГОНИИ (7арх), женские половые органы, – небольшие колбообразные тельца, состоят из расширенной части – БРЮШКА (9б) и суженной – ШЕЙКИ (9ш). Снаружи архегоний (9) окружен бесплодными клетками = СТЕНКОЙ АРХЕГОНИЯ, защищающими от высыхания содержимое. В брюшке находится неподвижная женская гамета – ЯЙЦЕКЛЕТКА, над которой расположена БРЮШНАЯ КАНАЛЬЦЕВАЯ КЛЕТКА. Внутри шейки расположены ШЕЙКОВЫЕ КАНАЛЬЦЕВЫЕ КЛЕТКИ. К моменту созревания яйцеклетки все канальцевые клетки и верхние клетки стенки ослизняются, и архегоний на верхушке вскрывается. От его вершины к яйцеклетке ведет канал, заполненный слизью, образовавшейся из расплывшихся клеток. По этой слизи, сперматозоид проникает к яйцеклетке, производя оплодотворение. По мере созревания лучи женской подставки поднимаются, принимая сначала горизонтальное положение, а ко времени созревания спорогонов загибаются кверху. Ткань подставки имеет строение таллома, а ножка состоит из паренхимных клеток. Вдоль ножки (внутри её) протягиваются два тяжа язычковых ризоидов (7б) – от нижней стороны таллома до диска или до лучей подставки. По мере развития подставки ножка усиленно растет и выносит антеридии и архегонии высоко над талломом. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции – СПОРОФИТ или СПОРОГОН (10). Оплодотворенная яйцеклетка тотчас же делится поперечной перегородкой на две клетки. Из нижней клетки благодаря последующим делениям формируется НОЖКА СПОРОГОНА (10н). Из верхней клетки развивается КОРОБОЧКА (10к). Верхняя клетка делится двумя взаимно перпендикулярными перегородками на 4 клетки, а последние, благодаря делению в тангентальном направлении, отчленяют наружные клетки, создающие стенки коробочки, и внутренние, образующие археспорий. Археспориальные клетки делятся многократно и образуют материнские клетки спор. Одна часть материнских клеток спор приступает к делению. Первое их деление редукционное. Образовавшиеся две клетки делятся уже митотически ещё раз, и в результате образуется тетрада (четверка) спор. Таким образом, споры гаплоидны, так как образовались в результате редукционного деления, которое у всех высших растений всегда происходит при образовании спор. Споры одеты двумя оболочками – наружной– ЭКЗОСПОРИЕМ и внутренней, тонкой – ЭНДОСПОРИЕМ. Эндоспорий облегает внутреннее содержимое споры, состоящее из плазмы и ядра. Другая часть материнских клеток спор вытягивается и благодаря неравномерному утолщению оболочки спирально закручиваются. Каждая такая клетка превращается в пружинку – ЭЛАТЕРУ. Итак, спорогон состоит из шаровидной КОРОБОЧКИ (10к,11кор), короткой НОЖКИ, расширенная нижняя часть которой называется ГАУСТОРИЕЙ (10г). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и получает из нее питательные вещества. Коробочка содержит споры (12сп) и пружинки – элатеры (12 эл). Пружинки представляют собой удлиненные мертвые клетки, тонкие стенки которых имеют спиральные утолщения в виде одной или двух спиралей, идущих навстречу друг другу. Функция зрелых элатер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней. Первоначально спорогон находится в брюшке архегония (10бр), стенки которого разрастаются и образуют КОЛПАЧОК (11к). Снаружи спорогон окружен также сильно разросшимся перианцием (10п,11п). При созревании коробочки ножка спорогона удлиняется, в результате коробочка разрывается на верхушке и выносится ножкой за пределы лучей подставки. Коробочка вскрывается створками, после чего споры высыпаются наружу. Пружинки – элатеры скручиваются в сухую погоду и раскручиваются в сырую, благодаря этому споровая масса разрыхляется и равномерно рассеивается. При прорастании споры наружная оболочка – экзоспорий лопается, а содержимое, окруженное эндоспорием, вытягивается в короткую нить. На конце нити отчленяется клетка, которая делится в разных направлениях. В результате формируется небольшая ПЛАСТИНЧАТАЯ ПРОТОНЕМА (13,14), далее развивающаяся в таллом маршанции. Таким образом, у маршанции имеется смена поколений (ГЕНЕРАЦИЙ): половое поколение (гаметофит) сменяется бесполым (спорофитом) и т.д. В цикле развития преобладает гаметофит – растение маршанции с мужскими и женскими половыми органами. Все его клетки гаплоидны, т. к. берут начало от гаплоидной споры. Спорофит (спорогон) имеет небольшие размеры и питается за счет гаметофита. Все его клетки диплоидны, т.к. развиваются из диплоидной зиготы. Переход от спорофита к гаметофиту осуществляется за счет редукционного деления. В народной медицине спиртовую настойку маршанции обыкновенной применяют при болезнях печени. Лекарственные свойства печёночных мхов практически мало изучены, они ждут своего исследователя. МОХ КУКУШКИН ЛЁН (Рисунок 5 – Строение листа и стебля кукушкина льна, Рисунок 6 – Цикл развития кукушкина льна) Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta) Класс – МХИ (MUSCI или BRYOPSIDA) Подкласс – ЗЕЛЁНЫЕ МХИ (Bryidae) Порядок – ПОЛИТРИХОВЫЕ (Polytrichales) Семейство – Политриховые (Polytrichaceae) Род – Кукушкин лён (Polytrichum) Вид – Кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune) Кукушкин лен обыкновенный образует плотные густые дернинки в заболачивающихся хвойных лесах и по окраинам болот. Мужские растения (рис.6 -1) и женские (рис.6 -2) немного отличаются по внешнему виду. Стебель кукушкиного мха неветвистый, прямостоячий, простой, 30–40 см в длину. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В верхней и средней частях стебля листья хорошо развиты, зеленые; в нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым («корневище»). Здесь от стебля отходят многочисленные ризоиды. Стебель имеет сложное строение. В середине – концентрический проводящий пучок – зачаточный стель. В центре пучка – КСИЛЕМА (рис.5 – кс). Она состоит из мертвых удлиненных клеток с тонкими скошенными поперечными стенками. За ксилемой в 1–2 слоя расположено КРАХМАЛОНОСНОЕ ВЛАГАЛИЩЕ (рис.5-кв) за которым кольцом в несколько слоев клеток – флоэма (рис.5 – фл). Она состоит из живых удлиненных клеток с густым плазменным содержимым. Пучок окружает КОРА (рис.5 –к). В ней видны ЛИСТОВЫЕ СЛЕДЫ (рис.5 –л.с)– ответвления от центральной стели, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт ЭПИДЕРМИСОМ (рис.5 – эп). Листья имеют вид линейно-ланцетной пластинки с зазубренными краями и состоят из многих слоев клеток. В листе хорошо выражена средняя жилка, протягивающаяся через весь лист. У основания и по краю лист однослойный. На верхней стороне листа расположены пластинчатые выросты, состоящие из одного ряда клеток, ориентированные вдоль листа =АССИМИЛЯТОРЫ (рис.5 – ас) – столбики из 3–8 клеток, отходящих почти от каждой клетки верхней стороны листа. В жилке имеются ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ (рис.5 - пп) с ксилемой и флоэмой и МЕХАНИЧЕСКАЯ ТКАНЬ (рис.5 -мт). Вегетативное размножение Вегетативное размножение кукушкина льна осуществляется побегами. Половое размножение Кукушкин лён – растение двудомное. На верхушке стеблей образуются антеридии или архегонии, окруженные верхушечными листьями. Верхушечные листья мужских растений (рис.6 - 3), окружающие в виде розетки собрания антеридиев, величиной и формой отличаются от остальных листьев. Они обычно окрашены в коричневый цвет. Среди антеридиев на верхушке растения расположены парафизы – выросты стебля, имеющие вид однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок. Листья верхушки женского растения (рис.6 -4) с архегониями ничем не отличаются от обычных вегетативных листьев АНТЕРИДИЙ- мужской половой орган (рис.6 -5) имеет мешковидную форму. Он расположен на короткой многоклеточной ножке и одет однослойной стенкой. В антеридии образуется множество спермагенных клеток. Каждая из них дает начало одному двужгутиковому СПЕРМАТОЗОИДУ (рис.6 -7). Антеридий вскрывается в дождливую погоду щелью на верхушке, при этом сперматозоиды выходят наружу. АРХЕГОНИИ – женские половые органы имеют обычное строение, состоят из длинной ШЕЙКИ (рис.6 –ш) и БРЮШКА (рис.6 –бр) с ЯЙЦЕКЛЕТКОЙ внутри (рис.6 –я). После ОПЛОДОТВОРЕНИЯ (рис.6 –8) из зиготы после ряда делений (рис.6 –9) развивается СПОРОГОН (рис.6 –10), состоящий из КОРОБОЧКИ, покрытой КАЛИПТРОЙ или колпачком (рис.6 –10 кор) и длинной НОЖКИ (рис.6 –10н). Первоначально спорогон скрыт внутри брюшка архегония, затем ножка удлиняется и коробочка разрывает брюшко архегония. Верхняя часть брюшка выносится вверх в виде волосистого колпачка – калиптры. Ко времени созревания спор в коробочке колпачок сбрасывается. При помощи гаустории (расширенной нижней части ножки) спорогон внедряется в ткань верхушки стебля (гаметофита), от которого и получает необходимые для развития питательные вещества. Зрелая коробочка состоит из средней, расширенной части – УРНОЧКИ (рис.6 –11у), расположенной у основания коробочки АПОФИЗЫ или ШЕЙКИ (рис.6 –11ш) и КРЫШЕЧКИ (рис.6 -11кр). Внутри от основания коробочки вверх поднимается КОЛОНКА (рис.6 -11к) – тяж бесплодных паренхимных клеток. Колонка в верхней части расширяется, образуя на границе крышечки и урночки тонкую пластинку – ЭПИФРАГМУ (рис.6 –11э). Вокруг колонки расположен СПОРАНГИЙ (рис.6 –11с) со спорами, подвешенный на тонких нитях. Эти нити прикрепляют спорангий к колонке и стенкам урночки. В спорангии развиваются многочисленные мелкие споры. Снаружи коробочка одета эпидермисом. На границе урночки и шейки в эпидермисе находятся устьица. Таким образом, спорогон у кукушкина льна, как и у многих других зеленых мхов, имеет ассимиляционную ткань и устьица и питается отчасти самостоятельно, в отличие от печеночников. В верхней части урночки развивается КОЛЬЦО, образованное несколькими рядами мелких клеток. При подсыхании коробочки по кольцу происходит отделение крышечки от урночки, она сбрасывается. На границе отверстия урночки в это время заметен ПЕРИСТОМ (рис.6 –11п) – совокупность зубцов, расположенных вокруг всей урночки. Перистом однорядный. Зубцы его на верхушке короткие, тупые. В молодой коробочке соседние зубцы перистома отделяются несколькими рядами паренхимных клеток, которые позднее разрушаются. Так между зубцами перистома появляются отверстия. Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разрушаются. В результате споры оказываются в полостях коробочки. Высыпанию спор наружу помогает перистом. Его зубцы очень гигроскопичны. Во влажную погоду они набухают и заворачиваются внутрь коробочки, прижимая набухшую эпифрагму к стенкам урночки, в результате вход в коробочку закрывается. Вода в коробочку не попадает, что предохраняет споры от преждевременного прорастания внутри коробочки. В сухую погоду зубцы перистома теряют влагу, выпрямляются и отгибаются наружу. Эпифрагма ссыхается. Тогда через отверстия между эпифрагмой и зубцами перистома при покачивании коробочки ветром СПОРЫ (рис.6 –12) высеиваются наружу. Спора, попавшая на влажную почву, прорастает в нитчатую ПРОТОНЕМУ (рис.6 –13). Протонема обильно ветвится, клетки ее имеют косые поперечные стенки, нити, расположенные на поверхности земли, зеленеют, другие проникают в верхний слой почвы – они бесцветны и всасывают воду. На протонеме образуются почки, развивающиеся далее в листостебельные растения. У кукушкина льна преобладающим поколением является гаметофит – само листостебельное растение с развивающимися на нем антеридиями и архегониями. Спорофит в виде коробочки и ножки тесно связан с гаметофитом. Он развит и расчленен значительно слабее. При образовании спор происходит РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ и спора, таким образом, гаплоидна. Настой мха кукушкина льна народная медицина использует для лечения кашля, отваром моют голову при выпадении волос. СФАГНУМ или БЕЛЫЙ МОХ. (Рисунок 4 - Сфагнум болотный) Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta) Класс – МХИ(MUSCI или BRYOPSIDA) Подкласс – СФАГНОВЫЕ или БЕЛЫЕ или ТОРФЯНЫЕ МХИ (SPHAGNIDAE) Порядок – СФАГНОВЫЕ (SPHAGNALES) Семейство – Сфагновые (Sphagnaceae) Род – Сфагнум (Sphagnum) Вид – Сфагнум болотный (Sphagnum polustre) Наиболее широко распространен на равнинах в умеренных и холодных областях северного полушария, образует сплошные покровы на болотах, в заболоченных лесах, занимает огромные пространства в Евразии и Северной Америке. В горных областях растет на влажных скалах. У нас наибольшего развития сфагны получают на севере лесной зоны. В тундре их роль резко снижается. Сфагнум произрастает густыми, плотными дернинами. На внешний вид (1) имеет листостебельное строение. На стебле находятся СТЕБЛЕВЫЕ ЛИСТЬЯ, маленькие, язычковидные, незаметные, в пазухах некоторых из них расположены ветви, собранные пучками (по 2–7). На ветвях расположены ВЕТОЧНЫЕ ЛИСТЬЯ, на разных участках стебля ветви имеют различный вид. На верхушке стебля – короткие веточки, плотно скрученные в головку. Это ВЕРХУШЕЧНЫЕ или АНТЕРИДИАЛЬНЫЕ ВЕТВИ(2ан.п.). Листья на них сидят тесно – это ВЕРХУШЕЧНЫЕ ЛИСТЬЯ. Ниже по стеблю пучки расположены на заметном расстоянии друг от друга, с более редким расположением листьев – ТОРЧАЩИЕ ВЕТВИ (2г.п.). Остальные ветви пучка – очень длинные, с редкими листьями, свешиваются вниз вдоль стебля – СВИСАЮЩИЕ ВЕТВИ (2св.п.). На АРХЕГОНИАЛЬНЫХ ВЕТВЯХ (2ар.п.) развиваются архегонии. В конце лета одна из верхушечных ветвей начинает расти вверх, продолжая рост сфагнума, нижний конец стебля постепенно отмирает. Анатомическое строение Центральная часть стебля занята СЕРДЦЕВИНОЙ (Строение стебля – сц), образованной широкими паренхимными клетками. Далее идет кора. Внутрення кора представлена несколькими рядами клеток с утолщенными стенками, окрашенными в бурый или красный цвет. Это МЕХАНИЧЕСКАЯ ТКАНЬ (Строение стебля - м.т.) или ДРЕВЕСНЫЙ ЦИЛИНДР. Он придает прочность стеблю. ВНЕШНЯЯ КОРА состоит из нескольких слоев широких мертвых прозрачных клеток, стенки которых имеют спиральные (гиалиновые утолщения (рис.4 -строение стебля - г) и поры (рис.4 строение стебля - п). Снаружи стебель одет эпидермисом, клетки которого имеют такое же строение. Внешнюю кору и эпидермис часто называют многослойным эпидермисом – ГИАЛОДЕРМИСОМ (рис.4 -строение стебля - гд). Через поры соседние клетки гиалодермиса сообщаются между собой. Они всасывают воду, которая легко и быстро передвигается по стеблю. ВЕТОЧНЫЕ ЛИСТЬЯ сфагнума ланцетные или яйцевидно– ланцетные. Состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки. Содержат клетки двух родов: ХЛОРОФИЛЛОНОСНЫЕ (рис.4 -строение листа - х.к.) и ВОДОНОСНЫЕ = ГИАЛИНОВЫЕ (рис.4 -строение листа - г.к.). Хлорофиллоносные клетки узкие, червеобразные, содержат хлорофилловые зерна. Они зажаты между широкими бесцветными гиалиновыми клетками, которые заполнены водой. Стенки водоносных клеток имеют СПИРАЛЬНЫЕ УТОЛЩЕНИЯ(рис.4 -строение листа – г) и продырявлены отверстиями, ПОРАМИ (рис.4 -строение листа - п). Поры могут быть простыми и окаймленными, их число и расположение в клетке различны. Эти признаки строго постоянны для определенных видов сфагнума. На долю водоносных клеток сфагнума приходится до 1/3 поверхности листа. Такое анатомическое строение обеспечивает сфагнуму быстрое всасывание и проведение воды. Описанным выше строением объясняется и белесоватый цвет сфагнума. Листья разных ветвей отличаются формой, величиной, количеством и расположением пор в гиалиновых клетках. Ассимилирующими являются верхушечные и торчащие ветви, свисающие образуют вокруг стебля как бы чехол, способствуя быстрому продвижению воды вдоль стебля. На стебле сфагнума расположены СТЕБЛЕВЫЕ ЛИСТЬЯ. Они также однослойные, без средней жилки, состоят из хлорофиллоносных и гиалиновых клеток. Взрослые растения сфагнума лишены РИЗОИДОВ, вода всасывается непосредственно его стеблем и листьями. Дернины сфагнума ежегодно отмирают в нижней части, и одна из верхушечных ветвей продолжает рост стебля вверх. Отмершие части сфагнума вследствие обводнения и нехватки кислорода не разлагаются до конца, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа. При этом образуются органические кислоты, которые ещё больше угнетают бактериальную флору и задерживают разложение торфа. Вегетативное размножение Вегетативное размножение сфагнума идёт участками стебля и ветвей. Но этот механизм эффективен на малых расстояниях. Половое размножение При половом размножении в верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. Антеридии возникают на оси верхушечных веточек (3), где они чередуются с листочками. АНТЕРИДИИ (4ан) – овальные тельца, расположенные на длинных ножках. Вскрываются в верхней части путем разрыва его стенки на ряд лопастей, которые заворачиваются при этом наружу (5). В антеридии образуется множество 2–жгутиковых сперматозоидов (5а). АРХЕГОНИИ (3а) обычного строения образуются на верхушке коротких веточек (2ар.п.) в числе 3–5. В результате развития оплодотворенной яйцеклетки на растении образуется СПОРОГОН (6с), (7 – внешний вид спорогона, 8 – его разрез). Спорогон состоит из КОЛПАЧКА (8ш) (верхняя часть брюшка архегония с остатками шейки), шаровидной КОРОБОЧКИ (7кор), которая после небольшой перетяжки переходит в НОЖКУ или ГАУСТОРИЮ (7,8г). Ножка внедряется в верхушку стебля. Ко времени созревания спорогона верхушка стебля удлиняется и выносит коробочку под покровными листьями. Эта удлиненная часть стебля – ЛОЖНАЯ НОЖКА (7л.н.). Вверху коробочка покрыта КРЫШЕЧКОЙ (7,8кр). Внутри коробочки имеется поднимающаяся со дна КОЛОНКА (8к) Клетки колонки паренхиматические, широкие. Сверху колонки – куполообразный СПОРАНГИЙ (8сп). В нем образуются СПОРЫ (9). Молодой спорогон скрыт в брюшке архегония. По мере роста брюшко архегония растягивается и раскрывается. Колпачок сбрасывается, нижняя его часть остается в виде небольшой оторочки у основания коробочки. К этому времени разрушается колонка и стенка спорангия. Споры оказываются в полости коробочки. Затем сбрасывается крышечка. Споры выбрасываются наружу. Попав на почву, они прорастают пластинчатой ПРОТОНЕМОЙ (10,11). На протонеме образуются РИЗОИДЫ (10,11р) (их нет у взрослого растения) и ПОЧКИ, развивающиеся далее в облиственные МОЛОДЫЕ ПОБЕГИ (11м.п.). Сфагнум издавна был одним из наиболее полезных человеку дикорастущих растений. Он широко применялся для утепления стен, в крестьянских хозяйствах Севера полуразложившийся сфагнум из светло-коричневого слоя, лежащего в болотах выше торфа, использовался вместо соломы в качестве подстилки в стойлах домашнего скота, главным образом из-за его превосходной впитывающей способности. Образующаяся смесь навоза и сфагнума представляла собой прекрасное удобрение. Внедрение промышленных технологий вытеснило из сельского хозяйства этот ценный, но относительно дорогой материал. На фронтах I мировой сфагнум широко использовался в качестве перевязочного материала, спасшего многие жизни. По впитывающей способности он в 2–6 раз превосходит вату, но главное преимущество – то, что он распределет ее равномерно во всех направлениях, и только после того, как пропитается весь, выделения выступают на поверхность. Поэтому повязка меняется реже, и пациенту обеспечивается покой. Особенно важно это в фронтовых условиях, когда медперсонал перегружен. Если вспомнить бактерицидные свойства сфагнума, преимущества становятся неоспоримыми. Раны со сфагновыми повязками заживают быстрее, и процент осложнений значительно уменьшается из-за содержания в нем многих сложных органических соединений, препятствующих нагноению. Хотя во многих руководствах рекомендуется стерилизовать сфагнум (в экстремальных условиях – прокаливанием на разогретых камнях), в экстренных случаях его можно использовать и без этого. Сфагнум – прекрасный материал для оказания первой помощи при переломах – обернутые мхом перед наложением шин конечности лучше фиксируются и не затекают. Немного найдется микроорганизмов, перед которыми сфагнум бессилен. Не стоит рассчитывать на него при перевязке язв, вызванных проказой. К счастью, это редкое заболевание. В конце II мировой войны на Британских островах возникла целая отрасль промышленности по изготовлению перевязочных материалов из мха сфагнума, добываемого в Шотландии, Ирландии, Уэльсе и Девоне. Для удобства транспортировки часть сфагнума выпускалась в виде прессованных листов, помещенных в марлевые оболочки с большим запасом по размерам, чтобы обеспечить пространство для его набухания Перевязочные материалы на основе сфагнума широко применялись нашими партизанами, и сейчас он обязательно упоминается в руководствах по выживанию в экстремальных условиях. В настоящее время сфагнум снова используется в современных перевязочных материалах, главным образом благодаря Германии, где его ценные качества были совершенно случайно заново открыты в начале восьмидесятых: повязки прекрасно впитывают, «дышат», мягки и комфортны. Однако, несмотря на то, что внедрение сфагнума в современную медицину выглядит инновацией, предыдущие поколения прекрасно знали его целебные свойства. Сохранились летописные свидетельства о том, что воины накладывали на раны повязки изо мха с мягкой травой. С незапамятных времен мох использовался в народной медицине и быту народов Севера. По свидетельству древнего автора, «лапландские матери кладут в колыбели мох, который меняют утром и вечером, благодаря чему ребенок остается в замечательной сухости, удобстве и тепле». В настоящее время основным потребителем сфагнума в мире является растениеводство и цветоводство, в первую очередь в США, Европе и Японии. Большие количества сухого сфагнума импортируются этими странами для выращивания орхидей, приготовления почвенных смесей, флористики и изготовления широкого ассортимента моховых опор и подвесных корзин. Другими интересными применениями сфагнума становятся биофильтры. Сфагнум слабой степени разложения является ценным сырьем для производства особо эффективных сорбентов. Ввиду множества возможных применений сфагнума в Канаде и странах Евросоюза разрабатываются технологии его культивирования как возобновляемого биоресурса, в том числе для замены в агротехнике торфа, запасы которого близки к нулю. ПЛАУН БУЛАВОВИДНЫЙ. Отдел – ПЛАУНОВИДНЫЕ(Lycopodiophyta) Класс – ПЛАУНОВЫЕ(Lycopodiopsida) Порядок –ПЛАУНОВЫЕ(Lycopodiales) Семейство–Плауновые(Lycopodiaceae) Род LycopodiumL .– Плаун(Lycopodium) Вид LycopodiumclavatumL.– Плаун булавовидный Плаун булавовидный (I-внешний вид) произрастает в хвойных, чаще в сосновых лесах. Его гибкий, дихотомически разветвленный стебель стелется по земле, посылая в почву корни (1кор) и образуя приподнимающиеся надземные побеги – ветви (1поб). Стебель и ветви густо покрыты маленькими линейно–шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле, отсюда, вероятно, оно и названо – плывун, плаун. Анатомическое строение Анатомическое строениес тебля (II) ещё примитивно. Молодые стебли протростелические. У взрослых стеблей – плектостель. Снаружи стебель одет ЭПИДЕРМИСОМ (II-эп). Далее внутрь следует мощная КОРА (II -кор). Наружные слои коры представлены МЕХАНИЧЕСКОЙ ТКАНЬЮ (II мк), построенной из толстостенных клеток. За ней идет довольно широкая полоса прозрачной ткани из тонкостенных, слегка вытянутых радиально клеток, за которой снова располагается механическая ткань, окружающая стель. Таким образом, механическая ткань в стебле плауна образует 2 механических кольца. Центральную часть стебля занимает концентрический проводящий пучок = центральный цилиндр, стель. КСИЛЕМА (II -кс) в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. На поперечных срезах, проведенных на разных уровнях стебля, картина ксилемы различна вследствие того, что по вертикали ксилемный тяж имеет различную толщину и число лопастей. Между участками ксилемы и, окружая их с периферии, расположена ФЛОЭМА (II –ф). За флоэмой следует однослойный ПЕРИЦИКЛ (II -пер) и наконец, ЭНДОДЕРМА (II - энд), отграничивающая пучок от коры. Камбия в пучке нет, вследствие чего не образуется вторичных тканей и стебель не способен к вторичному утолщению. Ксилема состоит из довольно широких лестничных ТРАХЕИД (МЕТАКСИЛЕМА), ближе к периферии встречаются кольчатые и спиральные трахеиды (ПРОТОКСИЛЕМА). Среди трахеид разбросаны клетки ДРЕВЕСНОЙ ПАРЕНХИМЫ. Флоэма представлена ситовидными трубками и клетками лубяной паренхимы. Ситовидные трубки удлиненные, на концах заостренные, лишенные содержимого, безъядерные, с мелкими ситечками на продольных стенках. Сопровождающих клеток (клеток-спутниц) у плаунов нет. Клетки лубяной паренхимы заполнены крахмалом. Листья снаружи одеты эпидермисом. Устьица расположены на верхней и нижней поверхности листа. Многослойный мезофилл состоит из клеток, богатых хлорофилловыми зернами. Ряды их разделены воздухоносными полостями (межклетниками). В стебле от центрального цилиндра косо вверх отходят без прорывов стели пучки проводящей ткани, так называемые ЛИСТОВЫЕ СЛЕДЫ (II лс). Следуя через кору, они входят в лист, где становятся единственной средней жилкой листа. Корни плаунов придаточные, они возникают из перицикла стели. По анатомическому строению корни вполне сходны со стеблем. Вегетативное размножение Вегетативное размножение у плаунов в большинстве случаев происходит путем отмирания старых участков побегов и корневищ. При этом более молодые участки, снабженные придаточными корнями, продолжают существовать в качестве самостоятельных растений. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения. Так, корни и листья эпифитов легко образуют выводковые клубеньки. У плауна баранца и близких ему видов (плаун светлый –L. lucidum и др.) имеются выводковые луковички или почки, образующиеся на верхушках побегов. По созревании почка опадает или отбрасывается своеобразным катапультирующим механизмом на значительное (до 0,5 м) расстояние, чему способствует также обтекаемая, как у самолета, форма тела почки. На почве при наличии благоприятных условий почка прорастает. Выводковые почки образуются на побеге раз в год, и по числу спороносных зон стебля, разделенных зонами с сохранившимися основаниями выводковых почек, можно легко установить возраст растения и вычислить среднюю величину годичного прироста побега. У плауна заливаемого в конце сезона роста отмирает все растение, за исключением утолщающейся верхушки побега; ее также можно рассматривать как своеобразную почку возобновления. Но, к сожалению, вегетативное размножение у плауна булавовидного недостаточно выражено, что ставит его на грань вымирания. Бесполое размножение В середине лета у плауна образуются 2 СПОРОНОСНЫХ КОЛОСКА (1к), реже 1–3. Они располагаются на верхушке ветвей. На оси колоска, налегая друг на друга, расположены СПОРОФИЛЛЫ (2). Они значительно мельче вегетативных листьев и отличаются от них по форме и окраске. Спорофиллы широкояйцевидные длиннозаостренные на верхушке и окрашены желтоватый цвет. На верхней стороне спорофиллов располагаются СПОРАНГИИ (2а). Спорангии возникает из группы поверхностных клеток спорофилла. Спорангий имеет трехслойную стенку, самый внутренний слой – ТАПЕТУМ – обычно почти полностью разрушается, содержимое его клеток используется при развитии спор. Под трехслойной стенкой расположен спороносный слой спорангия – АРХЕСПОРИЙ. При делении археспориальных клеток образуются материнские клетки спор. В результате редукционного деления последних образуются ТЕТРАДЫ СПОР. СПОРЫ (3) мелкие, округлотетраэдрической формы и имеют желтоватую окраску, Нарушая оболочка споры (ЭКЗОСПОРИЙ) сетчатая, с утолщениями на гранях. Внутренняя оболочка (ЭНДОСПОРИЙ) тонкая; в содержимом споры находятся цитоплазма, ядро, пластиды, а также капли масла. Зрелые спорангии вскрываются поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, соседние спорофиллы раздвигаются, и споры легко высеиваются из спорангиев наружу. Попав на землю, спора потоками воды уносятся в углубления и трещины почвы, где на глубине нескольких сантиметров прорастает. При этом экзоспорий лопается, а содержимое споры делится, образуя заросток, имеющий вначале вид комочка клеток. Вскоре на заростке образуются ризоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифы гриба. Зрелый ЗАРОСТОК (4) достигает 2–5 см в поперечнике и по форме напоминает игрушечный волчок. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Заросток является гаметофитом, живет он в симбиозе с грибом, гифы которого входят в его тело и обеспечивают его питание. Если гриб почему – либо не попадает в соприкосновение с заростком, последний отмирает на ранних стадиях развития. Снаружи заросток одет ЭПИДЕРМИСОМ (4а). Снизу и с боков заростка отходят РИЗОИДЫ (4б). Над нижним эпидермисом расположены в 3–5 слоев клетки, содержащие гифы гриба - ЭНДОТРОФНАЯ МИКОРИЗА (4е). Без встречи с грибом заросток погибает. За ними следует слой вытянутых вертикально (ПАЛИСАДНЫХ) клеток (4д). Глубже расположена ЗАПАСАЮЩАЯ ткань (4г), в клетках которой накапливается крахмал. Середина заростка занята обычной ПАРЕНХИМНОЙ тканью (4в). На верхней поверхности заростка образуются АНТЕРИДИИ (4з) и АРХЕГОНИИ (4ж). Антеридии (5) целиком погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые СПЕРМАТОЗОИДЫ (6). Архегонии брюшком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над его поверхностью. В брюшке архегония развивается ЯЙЦЕКЛЕТКА (7я) и БРЮШНАЯ КАНАЛЬЦЕВАЯ КЛЕТКА. Шейка представлена 6–8 КАНАЛЬЦЕВЫМИ КЛЕТКАМИ. Ко времени созревания канальцевые клетки расплываются в слизь, архегоний вскрывается на верхушке, и внутрь его проникают сперматозоиды (7). Один из них сливается с яйцеклеткой, производя ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. При первом делении оплодотворенной яйцеклетки (8а) образуется ВЕРХНЯЯ (8п) и НИЖНЯЯ клетки (8д). Верхняя клетка называется ПОДВЕСКОМ и обычно больше не делится. Нижняя клетка – ЗАРОДЫШЕВАЯ – делится ещё раз (8б) и, после других многочисленных делений (8в) дает начало ЗАРОДЫШУ (4и),(9). При этом формируется НОЖКА (9н) – полушаровидное тельце, внедряющееся в ткань заростка. При её посредстве идет всасывание зародышем питательных веществ из ткани заростка. У сформировавшегося зародыша хорошо заметен ПОДВЕСОК (9п), СТЕБЕЛЁК (9ст) с ТОЧКОЙ РОСТА (9тр), на котором формируется ПЕРВЫЙ ЛИСТ (9пл), лишенный проводящего пучка, а у основания стебелька возникает ПРИДАТОЧНЫЙ КОРЕНЬ (9кн). Прорывая ткань заростка, зародыш развивается дальше и образует ПРОРОСТОК (10), который, разрастаясь, появляется потом на поверхности земли. Подземный заросток плауна развивается очень медленно. От прорастания спор до формирования на заростке молодого спорофита проходит 15– 20 лет. Несмотря на то, что на заростке образуется много архегониев, обычно вырастает одно растеньице спорофита (из-за недостатка питательных веществ). Трудностями размножения и широким использованием для декоративных целей объясняется то, что во многих областях, в том числе и в Тамбовской области, плауны откосятся к редким и исчезающим видам растений, взятым под охрану. Итак, у плауновых имеется ярко выраженная смена поколений. СПОРОФИТ – само растение плауна сменяется ГАМЕТОФИТОМ = ЗАРОСТКОМ. При этом спорофит и гаметофит существуют раздельно, являясь самостоятельными растениями. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангиях при образовании спор. Таким образом, спорофит диплоиден. Плауны имеют практическое значение. Споры их (особенно плауна булавовидного) употребляются для обсыпки пилюль и в качестве детской присыпки под названием «ликоподий». В народной медицине траву плауна булавовидного применяют при болезнях мочевой системы, а также как рвотное и слабительное средство. Плауном–баранцом лечат алкоголизм. Споры плаунов применяются и для приготовления фейерверков, бенгальских огней (содержат до 50% легкого невысыхающего масла и быстро сгорают со вспышкой без дыма и запаха). Высокое содержание масла позволяет спорам плавать в воде. Некоторые учёные считают, что отсюда и название плаун (измененное плавун.) Споры плаунов имеют и техническое значение: при фасонном литье ими обсыпают стенки моделей для устранения прилипания литья к стенкам. Наконец, побеги плауна часто служат для декоративных целей. ХВОЩ ПОЛЕВОЙ. (Рисунок 13 – Хвощ полевой – фото, строение стебля; Рисунок 14 – Цикл развития хвоща полевого) Отдел – ХВОЩЕВИДНЫЕ или ЧЛЕНИСТЫЕ(Equisetophyta или Sphenophyta) Класс – ХВОЩЕВЫЕ (Equisetopsida) Порядок – ХВОЩЕВЫЕ(Equisetales) Семейство– Хвощевые (Equisetaceae) Род– Хвощ (Equisetum) Вид–Хвощ полевой (Equisetumarvense) Хвощ полевой – небольшое травянистое растение около 80– 100 см 2–5 мм толщиной. Хвощ – многолетнее растение с членистым ветвистым корневищем, расположенным глубоко (до 1 м) в глубину. Растёт по паровым полям, залежам, часто в посевах, как сорное растение. На корневищах образуются КЛУБЕНЬКИ (рис.14 – 1 кл;13кл) (укороченные боковые побеги), в которых откладывается крахмал. От узлов корневища отходят ПРИДАТОЧНЫЕ КОРНИ (рис.14 – 1 к). Часто подземная часть хвоща превосходит надземную часть в несколько раз по массе. Надземные побеги хвоща полевого 2 видов: ЛЕТНИЕ (рис.13 – I А) и ВЕСЕННИЕ (рис.13 – I Б). Летние побеги (рис.14 – 13) вегетативные, зеленые, мутовчато-разветвленные. Надземные стебли ветвятся. Ветви возникают мутовками в узлах стеблей и выходят наружу, пробивая у основания влагалище сросшихся листьев. Летние побеги к осени отмирают. Стебли хвоща расчленены на правильно чередующиеся УЗЛЫ и МЕЖДОУЗЛИЯ, ребристые. Междоузлия полые в середине, узлы же заполнены ПАРЕНХИМНОЙ тканью. Ребра соседних междоузлий чередуются друг с другом. Листья хвоща чешуевидные, бурые, коричневые, лишенные хлорофилла. Они срослись в трубчатое влагалище, прикрепленное основанием к узлу. Вследствие редукции листьев практически органом фотосинтеза является стебель, поэтому в нём развита ассимиляционная ткань. На поперечном разрезе, проведенном в области междоузлия, стебель (рис.13 – II) имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, гранистый – возвышенные участки (РЕБРЫШКАМИ) чередуются по окружности с несколько вдавленными (ЛОЖБИНКАМИ). Однослойный ЭПИДЕРМИС (рис.13 – II э) покрывает стебель снаружи. Оболочки клеток эпидермиса пропитаны кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую жесткость и прочность. В эпидермисе стебля есть УСТЬИЦА (рис.13 – II у), которые уже способны регулировать испарение, так как в них есть живые замыкающие клетки. Далее следует КОРА (рис.13 – II кор). В ней под ребрышками расположена МЕХАНИЧЕСКАЯ ТКАНЬ (рис.13 – II м), а под ложбинками – АССИМИЛЯЦИОННАЯ ТКАНЬ (рис.13 – II АС). Под каждым участком ассимиляционной ткани, состоящей из рыхло расположенных хлорофиллоносных клеток, находится КОРОВАЯ или ВАЛЕКУЛЯРНАЯ ПОЛОСТЬ (рис.13 – II вп). Остальная ткань в коре– ПАРЕНХИМА (рис.13 – II от). Стель от коры отделена ЭНДОДЕРМОЙ (рис.13 – II эн), затем идет ПЕРИЦИКЛ. СТЕЛЬ или ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ЦИЛИНДР (рис.13 – II цц) представляет собой кольцо ПАРЕНХИМЫ или ОСНОВНОЙ ТКАНИ (рис.13 – II от) с мелкими изолированными пучками и с ПОЛОСТЬЮ в центре (рис.13 – II цп), которая образовалась на месте СЕРДЦЕВИНЫ. В молодых стеблях сердцевина имеется. Каждый ПРОВОДЯЩИЙ ПУЧОК (рис.13 – II пп) в стели расположен под ребрышком. Проводящий пучок хвощей коллатеральный. Его часть, обращенная к центру стебля, занята ПУЧКОВОЙ или КАРИНАЛЬНОЙ ПОЛОСТЬЮ (рис.13 – II кп). Она образовалась на месте разрушившейся протоксилемы (рис.13 – II пкс). По каринальным полостям идет передвижение воды. Над полостью расположена ФЛОЭМА (рис.13 – II ф). Сбоку от флоэмы имеются две группы МЕТАКСИЛЕМЫ (рис.13 – II мкс), представленной лестничными трахеидами. Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют. Вторичные ткани не образуются, и стебли не способны к вторичному утолщению. Молодой стебель хвоща имеет протостеллическое строение. У хвощей встречаются корни двух типов: корни, обладающие ПОЛОЖИТЕЛЬНЫМ ГЕОТРОПИЗМОМ, то есть растущие вниз, по направлению силы тяжести и корни АГЕОТРОПИЧЕСКИЕ, то есть не реагирующие на силу тяжести. Положительно геотропические корни толстые, диаметром 1–5 мм. Они обычно отходят по одному от узлов корневища и часто достигают длины 0,5–2 м, так что всасывающая зона корней находится в обводнённых горизонтах почвы даже у видов, обитающих в сухих местах. Агеотропичные корни тонкие, волосовидные, диаметром менее 1 мм. Они располагаются мутовками в узлах кущения корневища, а в длину не превышают 10 см. В корнях хвощей имеются воздухоносные полости и сосуды, членики которых обладают простой перфорационной пластинкой. По сосудам вода быстро подаётся из глубоких горизонтов почвы к корневищам и надземным побегам. Вегетативное размножение Вегетативное размножение хвоща полевого идет за счёт корневища, что делает его злостным сорняком, от которого очень трудно избавиться. Старые участки корневищ отмирают, и первоначально единое материнское растение распадается на несколько новых. Бесполое размножение СПОРОНОСНЫЕ или ВЕСЕННИЕ ПОБЕГИ (рис.14 – 1) хвоща полевого, розовато-бурые, появляются ранней весной, неветвистые. Они часто употребляются в пищу населением Азии и Северной Америки. На их верхушке образуется СПОРОНОСНЫЙ КОЛОСОК (рис.14 – 1 кол), на оси которого расположены спорофиллы, несущие спорангии со спорами. После спороношения весенние побеги отмирают. Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега. У большинства видов хвощей побег, несущий колосок, зелёный, ассимилирующий. Но у полевого хвоща спороносный побег участия в фотосинтезе не принимает. КОЛОСОК хвоща полевого состоит из многочисленных СПОРОФИЛЛОВ – СПОРАНГИОФОРОВ (рис.14 – 2), собранных мутовками на его оси. Спорофиллы состоят из НОЖКИ (рис.14 – 2н) и расположенного на ее верхушке ЩИТОВОГО ДИСКА (рис.14 – 2щ), обычно имеющего шестигранную форму. На стороне диска, вокруг ножки, располагается 5–13 мешковидных СПОРАНГИЕВ (рис.14 – 2с), в зрелом состоянии одетых однослойной стенкой. Спорофиллы в колоске плотно придвинуты друг к другу. Ко времени созревания спорангиев ось колоска несколько разрастается (у основания всех междоузлий имеется меристематическая ткань) и мутовки спорофиллов раздвигаются. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор, так как хвощ – растение РАВНОСПОРОВОЕ. Спора (рис.14 – 3), кроме двух оболочек ЭНДОСПОРИЯ и ЭКЗОСПОРИЯ, одета ещё третьей – наружной оболочкой – ЭПИСПОРИЕМ. Наружная оболочка не сплошная, а состоит из двух спирально закрученных лент (ПРУЖИНОК, ЭЛАТЕР), расширяющихся лопатковидно на 4 концах и прикрепляющихся к споре в одном месте. Пружинки (элатеры) в сухую погоду постепенно раскручиваются (рис.14 – 4), полностью раскрученные элатеры (рис.14 – 5) разных спор цепляются друг за друга, что содействует распространению спор группами, кучками (рис.14 – 6). В сырую погоду элатеры закручены вокруг споры. Спорангии вскрываются продольной трещиной, после раздвижения мутовок спорофиллов споры высыпаются наружу. Попав на землю, споры прорастают в ЗАРОСТОК, являющийся ГАМЕТОФИТОМ хвоща. Половое размножение Заросток хвоща имеет вид зелёной, многократно рассеченной пластинки размером 0,1–0,9 см. Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке, или на разных заростках, несмотря на то, что споры морфологически одинаковы. У многих видов хвощей имеется ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗНОСПОРОВОСТЬ. Споры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой и т.д. (например, верхние и нижние споры в кучке). Прорастая, некоторые из них образуют более мелкие МУЖСКИЕ ЗАРОСТКИ(рис.14 – 7) с АНТЕРИДИЯМИ (рис.14 – 7ан), другие, более крупные – ЖЕНСКИЕ ЗАРОСТКИ (рис.14 – 10) с АРХЕГОНИЯМИ (рис.14 – 10а). Это явление можно рассматривать как известный отголосок морфологической разноспоровости предков хвощей, тем более, что у некоторых видов физиологическая разноспоровость является постоянной и не связана с условиями развития заростков. А для хвоща полевого экспериментально установлено следующее: поливая питательным раствором заростки, на которых начали развиваться антеридии, можно добиться увеличения их размеров и развития на них архегониев. Антеридии хвоща (рис.14 – 8), погружены в ткань заростка. В каждом из них развивается свыше 200 многожгутиковых СПЕРМАТОЗОИДОВ (рис.14 – 9). Архегонии (рис.14 – 11), лишь шейкой возвышаются над заростком. ЯЙЦЕКЛЕТКА расположена в брюшке архегония. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ осуществляется в сырую погоду. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало ЗАРОДЫШУ (рис.14 – 12). Подвеска у хвощей не образуется. Зародыш первоначально скрыт в ткани заростка. Он состоит из НОЖКИ (рис.14 – 12н), ЗАЧАТОЧНОГО КОРЕШКА (рис.14 – 12к), 2–3 ПЕРВЫХ ЛИСТОЧКОВ (рис.14 – 12пл) и СТЕБЕЛЬКА в виде ТОЧКИ РОСТА (рис.14 – 12тч). Пробивая ткань заростка, корешок укрепляется в земле, и растение переходит к самостоятельной жизни. На одном заростке часто возникает несколько зародышей. Хвощ полевой как лекарственное растение был известен ешё в глубокой древности. Настой травы применяют как мочегонное средство при отёках на почве недостаточности кровообращения, а также при воспалительных заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей, при плевритах, туберкулёзе, при дизентерии, и как кровоостанавливающее средство, при дизентерии. Внутреннее применение хвоща полевого, как ядовитого растения, требует осторожности, то есть надо строго соблюдать дозировку. ЩИТОВНИК МУЖСКОЙ или МУЖСКОЙ ПАПОРОТНИК. (Рисунок 17 –Строение стебля и корневища Щитовника мужского, внешний вид, рисунок 18 – Цикл развития щитовника мужского) Отдел – ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ(Pteridophyta илиPolypodiophyta) Класс – ПОЛИПОДИЕВЫЕ(Polypodiopsida) Подкласс ПОЛИПОДИЕВЫЕ илиНАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ(Polypodiidae) Порядок – ПОЛИПОДИЕВЫЕ (Polypodiales) Семейство Dryopteridaceae– Щитовниковые или Асплениевые (Aspleniaceae) или Многоножковые (Polypodiaceae) Род - DryopterisAdans. – Щитовник Вид–Dryopterisfilix-mas(L.) Scohott – Щитовник мужской Щитовник мужской растёт в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам. Стебель его (корневище) скрыт в земле, лишь верхняя часть немного возвышается над поверхностью почвы. КОРНЕВИЩЕ довольно толстое, черно–бурого цвета (рис.17 – 3). На нём спирально расположены остатки черешков опавших листьев, отмирающих ежегодно, а ближе к верхушке листья, возвышающиеся над землёй. Взрослое растение (рис.17 – 1) и (рис.18 – 1) имеет 5–7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой. В ней находится точка роста, окружённая молодыми, ещё не дифференцированными листьями, которые разовьются уже в следующем году. Анатомическое строение Стебель щитовника снаружи одет ЭПИДЕРМИСОМ, дальше расположена КОРА, которая разделяется на ВНУТРЕННЮЮ (рис.17 – 4вк) и НАРУЖНУЮ (рис.17 – 4нк). Клетки наружной коры имеют механический характер. В ткани стебля имеются 2 полукольца МЕХАНИЧЕСКОЙ ТКАНИ (рис.17 – 4мт) и многочисленные ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ (рис.17 – 4сп) разного размера. Более крупные пучки в небольшом числе расположены правильным кольцом вокруг центральной части стебля и являются стеблевыми, они тянутся вдоль всего стебля. Многочисленные мелкие пучки, разбросанные без видимого порядка, направляются от стеблевых пучков в листья. Тип стели, как и у большинства папоротников – ДИКТИОСТЕЛЬ. Все пучки (отдельные меристели) закрытые, концентрические и имеют более или менее округлую форму. От коры каждый пучок отграничен хорошо выраженной ЭНДОДЕРМОЙ (рис.17 – 5э), за ней расположен одно-двуслойный ПЕРИЦИКЛ (рис.17 – 5п). Далее следуют ситовидные трубки ФЛОЭМЫ (рис.17 – 5ст) и лубяная паренхима ФЛОЭМЫ (рис.17 – 5лп), в центре пучка расположена КСИЛЕМА (рис.17 – 5кс), древесная ПАРЕНХИМА (рис.17 – 5дп) и первичная ксилема (рис.17 – 5пкс). Листья (ВАЙИ) (рис.18 – 1б) папоротника крупные, дваждыперисторассеченные, длинночерешковые. Черешки покрыты тонкими чешуйчатыми коричневыми плёнками. Молодые листья свернуты улиткообразно (рис.18 – 1в), растут верхушкой (как стебель) и развёртываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям, у которых пластинка листа развивается от верхушки к основанию (базипетально). Листья развиваются очень медленно. Они появляются над землёй лишь на третий год после заложения их на верхушках корневища (рис.18 – 1а). Лист щитовника одет нижним и верхним эпидермисами, в клетках которых находятся хлорофилловые зерна. В нижнем эпидермисе много устьиц. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. В листе имеются многочисленные жилки. Это мелкие пучки такого же строения, что в стебле. Черешок имеет строение, сходное со стеблем. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Снаружи корень одет эпидермисом. Кора резко разделяется на внутреннюю (из механических клеток) и наружную, состоящую из паренхимных клеток. Растущие молодые части корня несут многочисленные корневые волоски. Вегетативное размножение У многих видов Настоящих папоротников широко распространено вегетативное размножение. Стебли папоротников легко укореняются и могут распадаться на отдельные участки, продолжающие жить самостоятельно. Вегетативное размножение может также осуществляться выводковыми листовыми почками, клубеньками и т.д. Бесполое размножение Спорангии щитовника собраны в группы – сорусы (рис.17 – 2с). СОРУСЫ (рис.18 – 2сор) возникают на нижней стороне листа, вдоль средней жилки листочков, и одеты округло– сердцевидным покрывалом – ИНДУЗИЕМ (рис.18 – 3и), прикрепляющимся в центре соруса. На поперечном срезе листа в области соруса (рис.18 – 3) видно, что СПОРАНГИИ (рис.17 – 2сп) и (рис.18 – 3 сп) расположены на ПЛАЦЕНТЕ (рис.18 – 3пл) – массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит индузий. Спорангий (рис.18 – 5) расположен на довольно длинной НОЖКЕ (рис.18 – 5н). Одет он однослойной стенкой и содержит внутри споры. Спорангий мужского папоротника развивается из одной поверхностной клетки, которая возникает в виде небольшой выпуклины и затем отделяется перегородкой. Клетка эта делится поперечной перегородкой на 2. Из верхней клетки развивается спорангий, а из нижней – его ножка (рис.18 – 4абвгд - н). Затем в верхней клетке появляются 3 косо направленные перегородки (рис.18 – 4а), в результате чего выделяется ЦЕНТРАЛЬНАЯ КЛЕТКА (рис.18 – 4бвг - ц), окружённая тремя клетками, которые затем делятся, постепенно формируя однослойную СТЕНКУ СПОРАНГИЯ (рис.18 – 4гд сс). Центральная клетка также вскоре делится несколько раз, в результате чего образуются 3 периферические клетки, расположенные параллельно стенке спорангия, они становятся клетками ТАПЕТУМА – ВЫСТИЛАЮЩЕГО СЛОЯ (рис.18 – 4д - вс), и одна АРХЕСПОРИАЛЬНАЯ КЛЕТКА (рис.18 – 4д - ар), которая делится дальше. При этом образуется обычно 16 МАТЕРИНСКИХ КЛЕТОК СПОР. Последние делятся редукционно, и каждая образует по тетраде спор. Всего в спорангии, таким образом, имеется обычно 64 споры. Спора (рис.18 – 9) одета 2 оболочками, тонкая внутренняя – ЭНДОСПОРИЙ и наружная – ЭКЗОСПОРИЙ, окрашенная в бурый цвет. В меридиональном направлении, начиная от ножки, один ряд клеток стенки делится более энергично. Они и образуют КОЛЬЦО (рис.18 – 5к, 7кц). Начиная от ножки, кольцо опоясывает спорангий в продольном направлении почти на 2/3 его окружности, остальную 1/3 занимает УСТЬЕ (рис.18 – 5у, 7у) – неутолщённая часть стенки спорангия. Клетки кольца имеют неравномерно утолщённые стенки, их внутренние и радиальные стенки утолщены, в то время как наружные остаются неутолщёнными. Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию спорангия. При созревании спорангий подсыхает. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщённые стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Если влажность воздуха нормальная, то кольцо ещё держится, т.е. остаётся в нормальном состоянии (рис.18 – 6а), при дальнейшей потере воды натяжение становится, наконец, настолько сильным, что стенка спорангия в неутолщенной части (в так называемом устье) разрывается, (рис.18 – 6б), (рис.18 – 7), и кольцо резко выворачивается. Однако оно быстро занимает прежнее положение (рис.18 – 6в), так как прочно соединено с ножкой. При этом движении кольца споры разбрасываются в стороны на расстояние до 1 метра (рис.18 – 7). Постепенно все споры из спорангия высыпаются (рис.18 – 8) Половое размножение На земле спора (рис.18 – 9) прорастает (рис.18 – 10), образуя ЗАРОСТОК(ГАМЕТОФИТ) в виде округло-сердцевидной пластинки 0,5 – 0,9 см в диаметре. Заросток (рис.18 – 11) у папоротников зелёный, в клетках его содержатся хлоропласты. Он способен к самостоятельной жизни. Обычно заростки однослойны по краям и многослойны в середине. Точка роста заростка находится в основании выемки. От нижней поверности заростка отходят многочисленные многоклеточные РИЗОИДЫ (рис.18 – 11В), прикрепляющие заросток к почве и всасывающие воду. На нижней поверхности зрелого заростка возникают АНТЕРИДИИ (рис.18 – 11Б) и АРХЕГОНИИ (рис.18 – 11А), последние ближе к выемке. Сначала обычно развиваются антеридии, затем уже, после выполнения антеридиями их функции, созревают архегонии. Антеридии (рис.18 – 12) возвышаются над поверхностью заростка, имеют округлую форму и развивают небольшое число спирально закрученных многожгутиковых СПЕРМАТОЗОИДОВ (рис.18 – 13). Архегонии (рис.18 – 14) обычного строения, частично (брюшком) погружены в ткань заростка, щейка возвышается над его поверхностью. Яйцеклетка находится в брюшке Так как половые органы находятся в контакте с влажной почвой, оплодотворение в дождливую погоду происходит без затруднений. Из оплодотворённой яйцеклетки вскоре формируется ЗАРОДЫШ (рис.18 – 15), первоначально развивающийся за счёт заростка. Всасывание питательных веществ осуществляется при помощи ножки зародыша, внедряющейся в ткань заростка. После образования корешка, стебелька и первого листа (рис.18 – 15пл) зародыш начинает самостоятельную жизнь. Корешок его внедряется в почву, стебелёк выпрямляется и лист разрастается. За первым листом на стебле образуются новые листья, первые листья при этом простые и имеют дихотомическое жилкование. Последующие листья постепенно приобретают папоротниковый облик. Папоротники используют в медицине, например препарат щитовника мужского – мощное глистогонное средство. Применяются папоротники и в парфюмерии, декоративном садоводстве. Водный папоротник азола выступает в качестве «зелёного удобрения» на рисовых полях, так как по способности накапливать азот, сравним с бобовыми растениями. Молодые, улиткообразные листья употребляются в пищу в Азии.
