Лекция 6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ 1. Комплементарное действие генов. 2. Эпистатическое действие генов 3. Полимерия. 4. Модифицирующее действие генов. Взаимодействие генов разных аллелей называют неаллельным. Различают следующие его виды: комплементарность, эпистаз, полимерия и модифицирующее действие. Рассмотрим кратко каждый из этих типов. 1. Комплементарное действие генов К комплементарным, или дополнительным генам относят такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состоянии (А-В-) обуславливают развитие нового признака. Действие же каждого гена в отдельности (А-вв или ааВ-) воспроизводит признак лишь одного из скрещиваемых родителей. Впервые такого рода взаимодействие было обнаружено у душистого горошка. Душистый горошек Р: ♀ААвв х ♂ааВВ бел. бел. F1: АаВв пурпурн. F2: 9/16А-В- : 3/16А-вв : 3/16ааВ- : 1/16аавв пурпурн. бел. бел. бел. 9:7 Мы рассмотрели пример комплементарного взаимодействия доминантных генов, при котором каждый из генов в отдельности не обладал способностью вызывать развитие признака. Известны, однако, случаи, когда один или оба комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F2. Рассмотрим наследование трех типов окраски шерсти у мышей: дикой или рыжевато-серой (агути), черной и белой. Мыши : А- наличие окраски Лекция 6. Взаимодействие неаллельных генов 2 а- отсутствие окраски В- распределение окраски в- отсутствие распределения Р: ♀ааВВ х ♂ААвв бел. черн. F1: АаВв агути F2: 9/16А-В- : 3/16А-вв : 3/16ааВ- : 1/16аавв агути черн. бел. бел. 9:3:4 Анализ наследования формы гребня у кур. Каждая порода кур имеет определённое, характерное для неё строение гребня. Так, например, леггорны обладают листовидным или простым гребнем, а белые виандотты имеют розовидный гребеньнизкий, утолщённый спереди заострённый сзади и у основания покрытый сосочками. Некоторые породы европейского происхождения обладают гороховидным гребнем – невысоким, с тремя продольными пластинками. У этих пород никогда не встречается так называемый ореховидный гребень, напоминающий поверхность половинки грецкого ореха, характерный для кур малайского происхождения. При скрещивании кур, имеющих розовидный гребень, с курами, имеющими простой гребень, в F1 доминирует розовидный тип. В F2 происходит расщепление в отношении 3 розовидных и 1 простой. Подобное отношение получается и при скрещивании кур с гороховидным и простым гребнем. Доминантным признаком здесь является гороховидный тип. Следовательно, розовидный – простой и гороховидный – простой гребни составляют две пары признаков, в которых простой гребень оказывается рецессивным. Когда скрещиваются куры, имеющие розовидный и гороховидный гребни, их потомство в F1 оказываются с ореховидной формой гребня. Во втором поколении появляются куры с четырьмя типами гребня в отношении 9 ореховидных: 3 розовидных:3 гороховидных:1 простой. Поскольку в приведённом примере имеет место дигибридное скрещивание (9:3:3:1), то это значит, что каждая пара аллелей ведёт Гончаренко Г.Г., Крук А.В., Сурков А.А. и др. Генетика. Тексты лекций 3 себя в наследовании независимо, и, следовательно, гены находятся в двух различных парах хромосом. Но действие доминантных или рецессивных аллелей этих двух генов, влияющих на проявление одного и того же признака, оказывается взаимосвязанным. Поэтому мы относим это взаимодействие к комплементарному типу. Схема скрещивания: Куры А – розовидный гребень а – простой В – гороховидный в – простой А-В- ореховидный гребень Р: ♀ААвв х ♂ааВВ Роз. Горох. F1: АаВв Орехов. F2: 9/16А-В- : 3/16А-вв : 3/16ааВ- : 1/16аавв Орехов. Розов. Горох. Прост. В ряде случаев комплементарные гены, способные к самостоятельному проявлению, при отсутствии дополнительного гена могут давать каждый в отдельности сходный фенотипический эффект. Так, у тыквы имеются сорта с разной формой плода: сферической, дисковидной и удлиненной. От скрещивания растений с плодами сферической формы, но имеющими разное происхождение, возникают гибридные растения, дающие плоды только дисковидной формы. В потомстве этих растений в F2 появляются три фенотипических класса в отношении 9/16 с дисковидными плодами, 6/16 – со сферическими и 1/16 – с удлиненными. В этом случае имеет место взаимодействие двух генов, влияющих на развитие формы плода. Каждый из доминантных комплементарных генов обуславливает развитие плодов сферической формы, а их взаимодействие приводит к образованию дисковидных плодов. Взаимодействие рецессивных аллелей этих генов определяет развитие плодов удлиненной формы. Схема скрещивания: Тыква А – сферическая форма плода а – удлиненная В – сферическая в – удлиненная Лекция 6. Взаимодействие неаллельных генов 4 Р: ♀ААвв х ♂ааВВ Сфер. Сфер. F1: АаВв Диск. F2: 9/16А-В- : 3/16А-вв : 3/16ааВ- : 1/16аавв Диск. Сфер. Сфер. Удлин. 9:6:1 2. Эпистатическое действие генов Доминирование – это подавление действия одной аллели другой аллелью, представляющих собой один ген: Аа; Вв. Существует взаимодействие, при котором аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, например АВ, или аВ, или вА и т.д. Такое явление, при котором ген из одной аллельной пары подавляет действие гена из другой аллельной пары, называется эпистазом. Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию. Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами или ингибиторами. Они могут быть как доминантными так и рецессивными. Гены – ингибиторы известны у животных и растений. Обычно они обозначаются I в случае доминантного состояния генов и i для их рецессивных аллелей. В настоящее время эпистаз делят на два типа: доминантный и рецессивный. Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантной аллелью одного гена действия аллельной пары другого гена. Например: некоторые породы кур имеют белое оперенье (белый леггорн, белый плимутрок), другие же породы имеют окрашенное оперенье (австралорпы, ньюгемпширы, полосатый плимутрок и др.). Белое оперенье разных пород кур определяется несколькими различными генами. Ген С определяет окрашенность пера, его аллель с – неокрашенность пера; ген I является подавителем действия гена С, аллель i не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие генов окраски не проявляется. Если производится скрещивание белых леггорнов (ССII) с рецессивными белыми плимутроками (ссii), то в первом поколении цыплята оказываются тоже белыми. При скрещивании между собой гибри- Гончаренко Г.Г., Крук А.В., Сурков А.А. и др. Генетика. Тексты лекций 5 дов F1 во втором поколении имеет место расщепление по окраске в отношении 13/16 белых : 3/16 окрашенных. Схема скрещивания: Р: ♀ССII х ♂ссii Бел. бел. F1: СсIi Бел.. F2: 9/16С-I- : 3/16С-ii : 3/16ссI- : 1/16ссii Бел. окраш. Бел. бел. Таким образом, подавление действия доминантной аллели гена, определяющего развитие окраски, доминантной аллелью другого гена обуславливает в F2 расщепление по фенотипу в отношении 13 : 3. Доминантный эпистаз может давать и другое отношение при расщеплении в F2 по фенотипу, а именно 12 : 3 : 1. В этом случае форма, гомозиготная по обоим рецессивным факторам аавв, будет фенотипически отличима от других форм. Такое расщепление установлено для наследования окраски плодов у тыквы, кожуры у лука и других признаков. Рецессивный эпистаз Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не даёт возможности проявиться доминантной или рецессивной аллелям других генов: ааВ или аавв. Мы уже познакомились с расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов. Эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза (скрещивание чёрных и белых мышей). Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие доминантных аллелей каждого из генов, т. е. аа эпистатирует над В-, а вв над А-. Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом. При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9:7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов. 3. Полимерия Такие свойства организмов, как темп роста, живой вес животного, яйценоскость кур, количество молока и его жирность и т. п. Нель- Лекция 6. Взаимодействие неаллельных генов 6 зя разложить на чёткие фенотипические классы, их необходимо измерять, взвешивать, подсчитывать, т. е. оценивать в количественном выражении. Подобные признаки чаще всего называют количественными. Рассматривая действие гена, определяющего количество витамина А в эндосперме кукурузы, установили, что чем больше доза доминантного гена, тем выше активность витамина А. В таком случае количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе. Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии ХХ столетия. Так, при скрещивании рас пшеницы с красными и белыми зёрнами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F2 обычное моногибридное скрещивание в отношении 3:1. Однако при скрещивании некоторых линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, в F2 наблюдается расщепление в отношении 15/16 окрашенных и 1/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от тёмно-красных до бледно-красных. Генетический анализ растений пшеницы в F3 из семян F2 разных окрасок показал, что растения из белых зёрен и из зёрен с наиболее тёмной окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зёрен с окраской промежуточного типа развивались растения , давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна. Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зёрен определяют две доминантные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе. Гены такого типа были названы полимерными, и, поскольку однозначно влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса: А1; А2;А3 и т. д. 4. Модифицирующее действие генов До сих пор было рассмотрено взаимодействие генов в определении одного признака. Но развитие наследственно определяемых признаков всегда осуществляется в целостной системе процессов формирования всего организма, так как оно обуславливается системой генов – всем генотипом. Отсюда другой стороной взаимодействия генов бу- Гончаренко Г.Г., Крук А.В., Сурков А.А. и др. Генетика. Тексты лекций 7 дет плейотропное действие одного и того же гена на многие признаки и свойства. Когда мы изучаем наследование того или иного признака (например, красно-белая окраска венчика у растений, черно-белая окраска шерсти у мышей, комолость-рогатость у крупного рогатого скота и т.д.) и устанавливаем моногенное расщепление по одной аллельной паре, то называем – соответствующие гены по определяемым ими признакам лишь условно. На самом же деле такое определение гена относится лишь к одной из замеченных нами сторон его действия; учитываемый нами признак является лишь его частным проявлением. Для того, чтобы иметь представление о полном проявлении гена, необходимо изучить его действие на всех этапах развития организма. Например, у крупного рогатого скота и кур известна наследственная коротконогость. Такие формы встречаются только в гетерозиготном состоянии. Гомозиготные формы гибнут, т.е. в этом случае гены коротконогости также влияют на жизнеспособность особей. Эти примеры свидетельствуют о плейотропном действии гена. Таким образом, анализируя подобные примеры, можно сказать, что любой наследственный признак определяется многими генами, точнее – всем генотипом, и каждый ген может действовать на развитие многих признаков. На этом основании введено понятие о генах-модификаторах. Причем некоторые исследователи различают гены основного действия, т.е. такие, которые определяют развитие признака или свойства, и такие, которые сами по себе не определяют какую-либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют проявление действия основного гена. Одни из генов-модификаторов могут усиливать эффект, и их называют интенсификаторами; другие ослабляют эффект основного гена, и их называют подавителями (супрессорами).
