Страница 1 Нервная система – целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной). Нервная система обеспечивает возможность для развития психики. У млекопитающих и человека нервная система по морфологическим признакам подразделяется на: центральную и периферическую нервные системы. Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Каждый из них имеет в своем составе подразделения. К периферической нервной системе относят черепномозговые (черепные) нервы (12 пар), спинномозговые нервы и нервные сплетения. Согласнофункционального деления нервная система подразделяется на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную) нервные системы. Вегетативная нервная система имеет два отдела: симпатический и парасимпатический. В 70-х годах прошлого столетия стали выделять третий – метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Структурно- функциональной единицей ЦНС является триада: нейрон, нейроглия, сосуд, питающий нейрон. Классификация нейронов: 1. По форме: пирамидные, звёздчатые, корзинчатые, веретенообразные и т.д. 2. По количеству отростков: уни-, би-, поли-, псевдоуниполярные. 3. По локализации в ЦНС: центральные, периферические. 4. По функции: афферентные (чувствительные), вставочные (интернейроны), эфферентные (двигательные). Особенности возбуждения центрального нейрона: 1. Большое количество синапсов на нейроне: от 3000 до 200000. 2. Возникновение потенциала действия только на аксонном холмике (триггерная зона), где очень высока плотность натриевых каналов. 3. Широко представлена суммация постсинаптических потенциалов. 4. Некоторые нейроны обладают автоматией, т.е. являются пейсмекерами. Функции центрального нейрона (Основные): 1. Нейрональная рецепция- способность возбудиться от пришедшего сигнала 2. Интегративная- способность выбрать из множества сигналов, пришедших к нейрону- один наиболее важный. Биологическая значимость импульса определяется его силой и тем, в какую зону нейрона он пришел. 3. Проводниковая- способность провести через себя сигнал, при этом сигнал распространяется в двух направлениях его возникновения: антероградно- от аксонного холмика (самая возбудимая зона нейрона, где высокая плотность натриевых каналовпоэтому пороговый потенциал низок) к окончанию аксона и ретроградно- от аксонного холмика к телу нейрона и его дендритам. К проводниковой функции относится также транспортнаяспособность некоторых веществ двигаться по аксону нейрона в обе стороны. 4. Эффекторная- способность передать этот сигнал далее к другому нейрону, при этом сигнал может быть как возбуждающим, так и тормозным- это зависит от двух причин: медиатора и рецептора на постсинаптической мембране. Принцип Дейла постулирует, что из всех окончаний всех коллатералей аксона выделяется один и тот же медиатор. Сегодня мы дополняем данный принцип: не медиатор, а коктейль, состоящий из одного медиатора и от пяти до семи модуляторов. Модулятор выделяется вместе с медиатором из одних и тех же пресинаптических окончаний, но в отличии от него, не вызывает генерацию потенциалов на постсинаптической мембране, а лишь изменяет(ослабляет или усиливает) её ответ. Страница 2 Различают следующие медиаторы: 1. Простые эфиры- ацетилхолин (АХ) 2. Аминокислоты- глутаминовая, гамма- амино- маслянная (ГАМК)- её антагонистпенициллин, глицин- его антагонист- стрихнин 3. Моноамины: катехоламины (дофамин- норадреналин- адреналин), серотонин, гистамин. 4. Пептиды: опиоды (эндорфины, энкефалины), либерины и статины, субстанция Р, соматостатин, вазопрессин и мн. Др. 5. Функция памяти- после каждого возбуждения остаются следы, и нейрон их помнит. Информация может быть закодирована в виде: электрофизиологических, химических и морфологических сигналов. Функции нейроглии: 1. Олигодендроциты- участвуют в миелинизации аксонов. 2. Опорная функция 3. Астроциты- дворники, которые удаляют из внеклеточного пространства избыток ионов калия, тем самым защищая нейрон от стойкой деполяризации, а также поглощают и расщепляют нейромедиаторы, ограничивая время их действия. Кроме этого, выполняют трофическую функцию, являясь передаточным звеном между сосудами и нейронами. 4. Микроглиальные клетки- макрофаги, выполняющие защитную функцию, и поддерживающие иммунный статус ткани мозга в пределах ГЭБ. 5. Глиальные клетки синтезируют нейротрофические факторы, которые регулируют рост и развитие нейронов, их отростков как в норме, так и при патологии. 6. Участвуют в процессах запоминания 7. Пульсация(2-20 в час), которая происходит в виде ритмического уменьшения объема клеток, способствует проталкиванию аксоплазмы нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном пространстве. Функции ЦНС: 1. Объединение и координация деятельности всех органов и систем в единое целое 2. Поддержание гомеостаза организма 3. Формирование целенаправленного поведения 4. Приспособление организма к внешней среде Страница 3 Основные черты строения нервной системы Во всех отделах центральной нервной системы имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и интернейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав центральной нервной системы входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток. Рефлекс и рефлекторная дуга. Рефлекс – это закономерная стереотипная ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Рефлекс осуществляется через специальное структурное образование нервной системы, которое называется рефлекторной дугой. Рефлекс – наиболее правильная и чаще всего встречающаяся реакция организма на внешние раздражители. Рефлекс является приспособительной реакция организма, который обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс, в сущности, является функциональной единицей нервной деятельности. Организация рефлекторной дуги состоит в том, что в ее образовании участвуют три вида нейронов: чувствительные, вставочные (интернейроны) и двигательные. Нейроны между собой и с исполнительным органом контактируют с помощью синапсов. Благодаря непрерывности рефлекторной дуги, и взаимодействию между нейронами, они объединяются в нейронные цепи разной степени сложности. Рецепторные нейроны расположены вне центральной нервной системы, а интернейроны и двигательные – внутри ее. Рефлекторная дуга может быть образована разным числом нейронов всех трех видов. В свою очередь в рефлекторной дуге различают пять обязательных звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь и рабочий орган, или эффектор. Рефлекторная дуга и распространение (направление показано стрелками) нервных импульсов по простой рефлекторной дуге. 1 – чувствительный (афферентный) нейрон; 2 – вставочный нейрон; 3 – двигательный (эфферентный) нейрон; 4 – нервные волокна тонкого и клиновидного пучков; 5 – волокна кортикоспинального пути. Страница 4 Рецептор – это образование, воспринимающее раздражение. Любое раздражение – механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в центральную нервную систему. При помощи рецепторов организм получает информацию обо всех изменениях, происходящих во внешней среде и внутри организма. Он представляет собой либо ветвящееся окончание дендрита рецепторного нейрона, либо специализированные, высокочувствительные клетки, или клетки с вспомогательными структурами, образующими рецепторный орган. Как говорил И.М. Сеченов, «...если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться". Афферентное звено образовано рецепторным нейроном, оно проводит возбуждение от рецептора к нервному центру. Нервный центр образован большим количеством интернейронов и двигательных нейронов. Это сложное образование рефлекторной дуги, представляющее собой ансамбль нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий и обеспечивающих конкретную приспособительную реакцию. В центральной нервной системе информация о внешней или внутренней среде организма перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам – мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт – движение или секрецию. Эфферентное звено образовано аксоном двигательного нейрона, проводит возбуждение от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган – тот или иной орган организма, осуществляющий свойственную ему деятельность. Принципы осуществления рефлекторной деятельности. Посредством рефлекторных дуг осуществляются ответные реакции на действие раздражителей, то есть рефлексы, имеющие приспособительную направленность. Рецепторы воспринимают действие раздражителей, возникает поток импульсов, который передается на афферентное звено и по нему поступает к нейронам нервного центра. Нервный центр воспринимает информацию от афферентного звена, осуществляет ее анализ и синтез, определяет его биологическую значимость, осуществляет формирование программы действия и в виде потока эфферентных импульсов передает ее на эфферентное звено. Эфферентное звено обеспечивает проведение программы действия от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность. Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции органа называется временем рефлекса. Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Таким образом, нервному центру присущи четыре физиологические роли: восприятие импульсов от рецепторов через афферентный путь; анализ и синтез воспринятой информации; передача сформированной программы по центробежному пути; восприятие обратной информации от исполнительного органа о выполнении программы, о совершенном действии. Страница 5 Торможение. Пожалуй, что главнейшим механизмом координации работы спинного и головного мозга является торможение. Есть несколько классификаций торможения: постсинатическое и пресинаптическое либо первичное и вторичное торможение. Выделяют следующие виды постсинаптического торможения: возвратное, латеральное, параллельное и прямое (реципрокное) постсинаптическое торможение. Имеются и другие варианты классификаций. Некоторые авторы называют только два вида торможения: возвратное и прямое (трактуется по-разному). В реальной действительности вариантов торможения больше, они определяются множеством связей различных нейронов, в частности их коллатералей. Схема реципрокного (А), пресинаптического (Б) и возвратного (В) торможения в локальных нейронных цепях спинного мозга. 1 – мотонейрон; 2 – тормозный интернейрон, 3 – афферентные терминали. Первое – параллельное постсинаптическое торможение наблюдается тогда, когда возбуждение блокирует само себя за счет дивергенции по коллатерали с включением тормозной клетки на своем пути и возвратом импульсов к нейрону, который активировался этим же возбуждением. Как следует рисунков, мотонейроны посылают коллатерали к тормозным вставочным нейронам, аксоны которых, в свою очередь, образуют синапсы на тех же мотонейронах, которые возбуждают тормозную клетку Реншоу. Второе – возвратное постсинаптическое торможение – это такое торможение, когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют. В этом случае развивающееся торможение бывает тем глубже, чем сильнее было предшествующее возбуждение. Типичным примером возвратного постсинаптического торможения является торможение в мотонейронах спинного мозга. Импульсы от возбужденного мотонейрона, через отходящие от его аксона возвратные коллатерали, активируют клетку Реншоу, которая, в свою очередь, вызывает торможение разрядов данного мотонейрона. Разновидности постсинаптического торможения: 1,4 – параллельное; 2 – возвратное; 3 – латеральное. Белые кружки – возбуждающие, черные – тормозные нейроны. Это торможение реализуется за счет функции тормозных синапсов, которые клетка Реншоу образует на теле, активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов моторной клетки и подавить идущую к мышцам избыточную импульсацию. Страница 6 Третье – латеральное постсинаптическое торможение графически представлено на рисунке. В ряде случаев клетки Реншоу формируют тормозные синапсы не только на активирующих их мотонейронах, но и на соседних мотонейронах со сходными функциями. В результате, в соседних клетках развивается очень глубокое торможение, называемое латеральным, так как образующаяся зона торможения находится «сбоку» по отношению к возбужденному нейрону и инициируется им. Латеральное торможение играет особенно важную роль в афферентных системах, оно может образовать тормозную зону, которая окружает возбуждающиеся нейроны. Четвертое – примером прямого торможения может служить реципрокное постсинаптическое торможение, вызывающее угнетение центраантагониста. Реципрокное торможение было впервые описано Ч.Шеррингтоном и состоит в том, что при активации проприорецепторов мышцы – сгибателя через первичные афференты одновременно возбуждают мотонейрон данной мышцы – сгибателя и через коллатераль афферентного волокна – тормозный вставочный нейрон. Возбуждение тормозного вставочного нейрона приводит к постсинаптическому торможению мотонейрона антагонистической мышцы – разгибателя, на теле которого аксон тормозного интернейрона формирует специализированные тормозные синапсы. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов. Например, при раздражении кожных рецепторов возникает защитный сгибательный рефлекс: центр сгибания возбужден, а центр разгибания заторможен. В этом случае возбуждающие импульсы поступают к центру мышцы-сгибателя, а через тормозную клетку Реншоу – к центру мышцы-антагониста, то есть разгибателю, что предотвращает ее сокращение. Если бы возбуждались одновременно центры мышц-сгибателей и мышц-разгибателей, сгибание конечности в суставе было бы невозможным. Дуга рефлекса растяжения и реципрокного торможения мышц – антагонистов С – мотонейроны сгибателей коленного сустава; Р – мотонейроны разгибателей коленного сустава. 1 – волокна Iа; 2 – двигательные аксоны; 3 – концевые пластинки; 4 – сгибатель; 5 – разгибатель. Такое торможение именуется первичным, поскольку оно обусловлено наличием специфических тормозных структур и развивается первично без предварительного возбуждения. Еще одним примером реципрокного торможения является рефлексы растяжения мышц сгибателей и разгибателей. Эти рефлекторные дуги чаще всего замыкаются в спинном мозге. Начало и конец рефлекторной дуги связано с мышцей. Рефлексы наиболее выражены в мышцах – разгибателях. Для того чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, эти мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Биологическое значение этих рефлексов состоит в том, что они участвуют в сохранении статики и положения тела, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с действующими на нее раздражениями. Реципрокность торможения связана с тем, откуда исходит афферентный сигнал: если из разгибателя – тормозится сгибатель, и наоборот. Особое значение этот вид рефлексов имеет у копытных животных, хотя и у человека они также хорошо развиты. Особенно ярко реципрокное торможение проявляется при акте ходьбы. Страница 7 Пресинаптическое торможение. Торможение по принципу отрицательной обратной связи встречается не только на выходе, но и на входе моторных центров спинного мозга. Явление подобного рода описано в моносинаптических соединениях афферентных волокон со спинальными мотонейронами, торможение которых при данной ситуации не связано с изменениями в постсинаптической мембране. Последнее обстоятельство позволило определить эту форму торможения как пресинаптическое. Оно обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, к которым подходят коллатерали афферентных волокон. В свою очередь, вставочные нейроны формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению к мотонейронам. В случае избыточного притока сенсорной информации с периферии происходит активация тормозных интернейронов, которые через аксо-аксональные синапсы вызывают деполяризацию афферентных терминалей и, таким образом, уменьшают количество выделяемого из них медиатора, а следовательно, и эффективность синаптической передачи. Электрофизиологическим показателем этого процесса является снижение амплитуды регистрируемых от мотонейрона ВПСП. Вместе с тем никаких признаков изменений ионной проницаемости или генерации ТПСП в мотонейронах не наблюдается. Вопрос о механизмах пресинаптического торможения является довольно сложным. По-видимому, медиатором в тормозном аксо-аксональном синапсе является ГАМК, которая вызывает деполяризацию афферентных терминалей за счет увеличения проницаемости их мембраны для ионов Сl–. Деполяризация снижает амплитуду потенциалов действия в афферентных волокнах и тем самым уменьшает квантовый выброс медиатора в синапсе. Другой возможной причиной деполяризации терминалей может быть повышение наружной концентрации ионов K+ при длительной активации афферентных входов. 1 2 Пресинаптическое торможение. 1 – параллельное, 2 – прямое. Светлые – возбудительные черные – тормозные нейроны. Следует отметить, что феномен пресинаптического торможения обнаружен не только в спинном мозгу, но и в других отделах центральной нервной системы. В описании координирующей роли торможения в локальных нейронных цепях, следует упомянуть еще об одной форме торможения – вторичном торможении, которое возникает без участия специализированных тормозных структур как следствие избыточной активации возбуждающих входов нейрона. Эту форму торможения определяют как торможение Н.Е.Введенского (пессимум), который открыл его в 1886 году при исследовании нервномышечного препарата. Страница 8 Пессимальное торможение Введенского играет предохранительную роль и возникает при чрезмерной активации центральных нейронов в полисинаптических рефлекторных дугах. Оно выражается в стойкой деполяризации клеточной мембраны, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию Na+ каналов, ответственных за генерацию потенциалов действия. Таким образом, процессы торможения в локальных нейронных сетях уменьшают избыточную активность и участвуют в поддержании оптимальных режимов импульсной активности нервных клеток. Принцип доминанты. При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры, которые представляют собой комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень центральной нервной системы, деятельность которой базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Одним из таких принципов является открытый А.А.Ухтомским принцип доминанты, первое описание которого было сделано в его работе «Доминанта как рабочий принцип нервных центров», опубликованной в 1923 году. Под доминантой А.А.Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой господствующий, или доминантный, центр может возникнуть в различных этажах центральной нервной системы при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется: во-первых, наличием повышенной возбудимости; вовторых, инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами; в-третьих, способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага. В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения. Указанные выше черты доминанты можно проследить на примере обнимательного рефлекса у весенних лягушек-самцов, который возникает в период спаривания в результате гормональных воздействий. Страница 9 Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, А.А.Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия, или, по его выражению, констелляции нервных центров, которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это созвездие создает динамический функциональный орган, сообщающий организму единство действия в данный момент. Формирование констелляции нервных центров, согласно А. А. Ухтомскому, может происходить за счет импульсных взаимодействий и сонастраивания работающих центров на единый ритм активности (усвоение ритма). Структурной основой доминанты в центральной нервной системе является цепь из ряда одиночных нейронов рефлекторной дуги разного рода. Более того, рефлекторная дуга объединяет множество таких цепей, специфические звенья которых представляют собой не одиночную клетку того или иного рода, а ансамбль взаимосвязанных однородных клеток. При этом совокупность рецепторных клеток формирует рецептивное поле рефлекса, объединение исполнительных нейронов создает его рабочий орган, а совокупность расположенных в центральной нервной системе нейронов образует соответствующий нервный центр. В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено: вопервых, суммацией ВПСП, вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами; во-вторых, синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов; в-третьих, изменением концентрации ионов К+ в синаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение ионов Са2+ в пресинаптическое окончание; в-четвертых, метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток; в-пятых, циклическими связями в центральной нервной системе, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров. Страница 10 Следует отметить, что способность к длительному хранению следовых процессов выражена по-разному в различных отделах мозга. Так, например, если в спинальных центрах постсинаптическая потенциация длится минуты, то в гиппокампе она сохраняется часы и даже сутки. Очевидно, такие специализированные блоки памяти, какие существуют в гиппокампе, могут быть не только участниками доминантных констелляций, но и хранителями следовых процессов от пережитых доминантных стимулов, представляющих собой системную реакцию мозга. Доминантное состояние как системная реакция наряду с суммацией посторонних раздражении предполагает сопряженное торможение конкурирующих центров. Феномен сопряженного торможения продемонстрирован во многих отделах мозга, где он связан с наличием коллатералей сенсорных нейронов и специализированных вставочных нейронов. В качестве примера можно привести сопряженное торможение между отдельными колонками (модулями) сенсомоторной коры, которое определяет степень вовлечения того или иного структурного модуля в распределенную систему. Свойства нервных центров. У нервных центров, выполняющих собственные специфические функции, есть общие свойства. Многие из них обусловлены существованием в нервных клетках синаптических образований. Эти свойства следует перечислить. Одностороннее проведение возбуждения. Возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина этого клапанное устройство синапса, который работает односторонне: пропуская возбуждение от преснаптической к постсинаптической мембране. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной организации центральных нейронов – это огромное число межнейронных соединений в нервных центрах, которые существенно модифицируют (изменяют) направление распространения процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Страница 11 Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов, то есть к иррадиации возбуждения. Аналогичным образом иррадиирует торможение. Задержка проведения возбуждения. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения, то есть на то, что именуется синаптической задержкой. В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций, которая составляет десятки мс. Время проведения возбуждения через нервный центр называется центральным временем рефлекса. Центральное облегчение объясняется особенностями строения нервного центра. Он устроен таким образом, что каждое афферентное волокно, входя в нервный центр, иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны составляют нейронный пул. В каждом нервном центре много подобных пулов. В каждом нейронном пуле есть две зоны: центральная (здесь афферентное волокно на каждом нейроне образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). Поэтому при раздражении возбуждаются нейроны только центральной зоны, а при одновременном раздражении двух афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, так как импульсы от них отходят и вовлекают в реакцию нейроны периферической зоны. Посттетаническая потенциация состоит в усилении ответной реакции и наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм посттетанической потенциации состоит в суммации возбуждения в синапсах. Рефлекторное последействие – это продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя. Оно есть в виде кратковременного последействия, которое длится в течение нескольких долей с. Причина кратковременного последействия состоит в продолжительности следовая деполяризация нейронов. Длительное последействие продолжается в течение нескольких с. Причина более длительного последействия состоит в том, что после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям. Многие свойства нервных центров напрямую связаны со свойством синаптических образований нейронов, входящих в нервный центр. Например, трансформация возбуждения – это несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения возбуждения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульсации больше, нежели частота наносимых раздражений. Это объясняется тем, что в нервном центре образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой. Высокая утомляемость нервных центров связана с высокой утомляемостью синапсов. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением нервного центра. Этот процесс связан с деятельностью синапсов – в них наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами. Тонус нервных центров. Это свойство обусловлено наличием определенной и постоянной фоновой активности. Тонус определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нейронов, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра. Высокий уровень обменных процессов в нервных центрах и, как следствие, высокая потребность в О2 – это следствие большой потребности этих веществ для деятельности нервных центров. Чем больше эволюционное развитие в нейронах, тем больше необходимо им О2. Нейроны спинного мозга проживут без О2 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга – 15-20 мин, а нейроны коры головного мозга – только 5-6 мин. Страница 12 Субординация нервных центров. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров, в целях осуществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты). Весьма важным фактором координации рефлексов является наличие в центральной нервной системе известной функциональной субординации, то есть определенного соподчинения между ее отделами, возникающего в процессе длительной эволюции. Нервные центры и рецепторы головы как «авангардной» части тела, прокладывающей путь организму в окружающей среде, развиваются быстрее. Высшие отделы центральной нервной системы приобретают способность изменять активность и направление деятельности нижележащих отделов. Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, «тем, – как говорил И.П.Павлов, – в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма». Очевидно, что у человека таким «распорядителем и распределителем» является кора больших полушарий головного мозга. Нет функций в организме, которые бы не поддавались решающему регулирующему влиянию коры.
