Физиология центральной нервной системы

Физиология
центральной
нервной
системы
Нервная система высших
позвоночных подразделяется на:
центральную: головной мозг, спинной мозг;
периферическую: соматическая – управление тонусом
и сокращениями скелетных мышц; вегетативная –
управление деятельностью внутренних органов.
Центральная нервная система выполняет в организме
функции первостепенной важности:
обеспечивает точную регуляцию всех процессов
внутри организма, их координацию и интеграцию,
благодаря чему все органы и системы действуют
согласованно, а организм представляет собой единое
функциональное целое;
обеспечивает
связь
организма
с
постоянно
меняющейся внешней средой.
Уровни организации ЦНС
Первый уровень организации – нейрон
Основной структурной и функциональной единицей нервной
системы является нейрон, представляющий собой нервную
клетку с отростками. По форме нейроны могут быть
звёздчатые, веретеновидные, округлые, пирамидальные.
Каждый нейрон является:
анатомической единицей – он представляет собой клетку, в
которой имеется ядро и цитоплазма. Снаружи нервная клетка
окружена
оболочкой
–
плазматической
мембраной
(плазмалемма). В цитоплазме нейрона содержатся органеллы
общего значения: эндоплазматический ретикулум, рибосомы,
митохондрии и т.п., а также специальные органеллы:
нейрофибриллы, построенные из белковых молекул длинные
тонкие опорные нити, и тигроидное вещество, или вещество
Ниссля, представляющее собой участки цитоплазмы с большим
содержанием рибосом. Для нервных клеток характерны также
специфические образования: нервные окончания и синапсы;
генетической единицей – развиваясь из эмбриональной нервной
клетки – нейробласта, расположенной в ганглионарной
пластинке,
каждый
нейрон
содержит
генетически
запрограммированный код, определяющий специфику его
строения, метаболизма и связей с соседними нейронами;
функциональной единицей – представляет собой ту
элементарную структуру, которая способна воспринимать
раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в
форме
нервного
импульса
соседним
нейронам
или
иннервируемым органам и мышцам;
поляризационной единицей – нейрон проводит нервный
импульс только в одном направлении (по дендриту к телу
клетки и от тела по аксону). По числу отростков выделяют
униполярные нейроны, имеющие один отросток; биполярные
нейроны – клетки с двумя отростками и мультиполярные
нейроны,
имеющие
множество
отростков.
Наиболее
распространены
мультиполярные
нейроны.
Благодаря
разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона
одновременно передается многим нервным клеткам. В
результате осуществляется распределение поступающей с
нервными
импульсами
информации
между
многими
нейроцитами;
рефлекторной единицей – нейрон является элементарной
составной частью той или иной рефлекторной дуги, по
которой осуществляется проведение импульсов в
нервной системе от рецепторов, воспринимающих
средовые воздействия, до эффекторных органов,
участвующих в ответной реакции на эти воздействия. В
связи с этим нейроны делятся на: афферентные
(чувствительные, рецепторные), проводящие импульсы
от органов чувств к нервному центру (вне пределов
ЦНС); эфферентные (моторные, секреторные, пусковые),
тела, которых находятся или в ЦНС или в нервных узлах
вне ЦНС, а аксоны направляются к рабочим
органам; вставочные (ассоциативные, промежуточные,
сочетательные) – тела нейронов, все отростки находятся
в ЦНС, связывают первые два вида.
Второй уровень организации – нейронные сети
обеспечивается
координационной
деятельностью
элементарных нервных сетей, которая возможна из-за
специфики морфологических отношений в ЦНС:
дивергенция – явление, когда одно пресинаптическое
волокно многократно делится, образуя синаптические
контакты сразу со многими нейронами. Она обнаруживается
практически во всех отделах нервной системы (спинной
мозг, афферентный вход, головной мозг, вегетативные
ганглии). В рефлекторных дугах принцип дивергенции
функционально
проявляется
распространением
возбуждения, когда раздражение одного афферентного
волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет
возбуждения многих вставочных и моторных нейронов;
конвергенция – явление, когда на одном нейроне сходится
несколько афферентных терминалей из других отделов
ЦНС.
временная суммация – явление, отмечающееся в том
случае, если через один афферентный вход к нейрону
приходят два подпороговых раздражителя. Они следуют
один за другим с малым временным интервалом,
наступает
суммация
раздражителей,
развивается
пороговый
уровень,
достаточный
для
генерации
импульсной активности.
пространственная суммация - возникает в случае, если
подпороговые раздражители приходят к нейрону через два
отдельных входа, это также может привести к суммации
ВПСП (возбуждающих) потенциалов, возникающих в двух
пространственно разделенных зонах клеточной мембраны;
окклюзия – физиологический феномен, возникающий при
одновременной стимуляции двух входов нейронов. При
этом рефлекторный ответ будет меньше алгебраической
суммы ответов при раздельной стимуляции.
Третий уровень организации– нервный центр
Нервный центр представляет собой группу (ансамбль) рядом
расположенных нейронов, тесно связанных между собой
структурно и функционально и выполняющих общую функцию.
В нервном центре происходит восприятие, анализ поступающей
информации и передача ее на другие нервные центры или
эффекторы. Поэтому каждый нервный центр имеет свою систему
афферентных волокон, посредством которых он приводится в
активное состояние, и систему эфферентных связей, которые
проводят нервное возбуждение к другим нервным центрам или
эффекторам. Различают периферические нервные центры,
представленные
узлами
(ганглиями):
чувствительными,
вегетативными. В центральной нервной системе различают:
ядерные центры – скопления нервных клеток в виде локальных
групп – ядер; корковые центры – в виде обширных расселений
нейронов по поверхности мозга, образующих его кору.
Нервные центры, даже связанные с одной функцией, могут быть
расположены в различных отделах мозга.
Свойства нервных центров
Доминанта
–
господствующий
очаг
возбуждения, определяющий характер текущих
реакций центров в данный момент времени.
Этот господствующий центр может возникнуть
при длительном действии раздражителей.
Одностороннее проведение возбуждения через нервные
центры – в ЦНС импульсы проходят только в одном
направлении:
с
афферентного
нейрона
на
эфферентный – закон Белла–Мажанди. Свойство
объясняется строением синапсов – медиаторы
выделяются только концевыми аппаратами аксонов и
возбуждение распространяется к постсинаптической
мембране
Задержка проведения в синапсах и время
рефлекса
–
центральная
задержка,
обусловлена более медленным проведением
нервных импульсов через синапсы, т.к.
необходимо время для выделения медиатора,
его диффузию через синаптическую щель к
постсинаптической
мембране
и
возникновения
возбуждающего
постсинаптического
потенциала
под
действием медиатора. Чем больше сила
раздражителя, тем короче время рефлекса.
Через один синапс возбуждение проходит за
1,5-2 мс.
Иррадиация
возбуждения
–
это
способность
возбуждения широкой волной разливаться по ЦНС от
центра к центру во всех направлениях, что
объясняется
наличием
огромного
количества
коллатералей. От каждого аксона отходят коллатерали
ко множеству нейронов, от них идет еще большее
число коллатералей.
Конвергенция – свойство нервных центров,
противоположное иррадиации – схождение
нервных импульсов от нескольких центров к
одному.
Циркуляция нервных импульсов по замкнутым
нейронным цепям – возбуждение может
длительно циркулировать в одном нервном
центре благодаря тому, что импульсы,
возникнув в одном из нейронов, передаются к
другим нейронам, а затем по коллатералям их
аксонов возвращаются на первый нейрон
Инертность – это способность нервных центров
сохранять следы возбуждения
Обмен веществ в нервных центрах высокий
Утомляемость нервных центров – высокий
обмен веществ обуславливает быстрое развитие
утомления, что вызывается нарушением
проведения возбуждения в межнейронных
синапсах. Уменьшаются запасы медиатора в
окончаниях аксона, падает чувствительность к
медиатору
постсинаптической
мембраны,
понижаются ресурсы нервной клетки
Пластичность нервных центров – способность
нервного центра брать на себя функцию
другого.
Торможение – это особый нервный процесс, проявляющийся отсутствием
способности к активному распространению по нервной клетке. Различают
первичное и вторичное торможение.
Первичное торможение – развивается без предварительного воздействия и
обусловлено наличием специфических тормозных структур. Это вставочный
тормозной нейрон (клетка Реншоу) в нейронной цепи. Импульсы от
возбужденного нейрона через отходящие от него коллатерали также
активизируют клетки Рэншоу. А они, в свою очередь, тормозят разряды нейрона
за счет функции тормозных синапсов, которые клетки Рэншоу образуют на теле
активизирующего её нейрона. Первичное торможение подразделяется на:
пресинаптическое; постсинаптическое (поступательное, возвратное).
Вторичное
торможение
–
возникает
без
участия
специализированных тормозных структур, в тех же нейронах,
что
и
возбуждение.
Различают
пессимальное,
парабиотическое торможение и торможение вслед за
возбуждением.
Пессимальное торможение – продолжающее действие
раздражающего фактора создает в месте воздействия стойкий
очаг стационарного возбуждения, который теряет способность
распространяться. Каждое новое раздражение только
углубляет этот очаг застойного возбуждения или торможения.
Чем сильнее и чаще раздражение, тем глубже торможение
Парабиотическое – торможение, развивающееся при
патологических состояниях, когда лабильность нервных
структур снижается, или одновременно возбуждается большое
число нейронных входов (травматический шок)
Торможение вслед за возбуждением – возникает в нейронах
после окончания возбуждения в результате сильной следовой
гиперполяризации мембраны.
Суммация нервных импульсов: временная и
пространственная
Облегчение
–
каждый
последующий
нервный импульс проходит наименьший
путь с наибольшей скоростью
Окклюзия
–
при
одновременном
раздражении афферентных входов двух
соседних
взаимодействующих
нервных
центров количество возбужденных нейронов
значительно меньше, чем арифметическая
сумма
возбужденных
нейронов
при
отдельном
раздражении
каждого
афферентного входа в отдельности.