Выполнила: Гребенюк Анастасия, 26б171(1) гр. 1. Общая характеристика процесса гаструляции и его биологическое значение. Период гаструляции начинается после процесса дробления. Его смысл состоит в образовании зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы. С данного процесса начинается эмбриональная дифференцировка и морфогенез. Гаструла — это зародыш, расчлененный на зародышевые листки. Согласно одному из ныне существующих определений гаструляция – это ряд морфогенетических движений, в результате которых проспективные зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом организации. Проще говоря, в течение данного периода огранообразующие участки бластулы перестраиваются таким образом, чтобы в дальнейшем им было легче перейти к ограногенезу и сформировать организм. 2. Типы и механизмы гаструляции. Бластопор. 1) Инвагинационная гаструла. Она образуется путем впячивания части однослойной стенки бластулы внутрь бластоцеля. Её образование можно сравнить с резиновым мячом, если на него надавить. Результат – двуслойный мешок: наружная стенка – это первичная эктодерма, а внутренняя – первичная энтодерма. Впячивание образует архентерон (первичный кишечник), а отверстие, благодаря которому он сообщается с внешней средой, — это бластопор (первичный рот). 2) Иммиграционная гаструла. Развивается в результате вытеснения части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Если иммиграция униполярная, то вытеснение клеток происходит только с одного (вегетативного) полюса. Эти вытесненные клетки далее образуют внутренний слой гаструлы. Зародыш, так же, как и в первом случае, становится двуслойным. Существует мультиполярная иммиграция, когда клетки бластодермы проникают в бластоцель по всей поверхности зародыша. 3) Деляминационная гаструла. Редкий случай гаструляции. Структура яйца некоторых сцифомедуз такова, что оно может быть отнесено к центролецитальному типу. У них происходит равномерное синхронное дробление, так что образовавшийся зародыш состоит из одинаковых по размеру и положение бластомеров. Последующие дробления происходят параллельно поверхности зародыша, и в результате наружный слой бластомеров будет состоять из одной эктоплазмы, а внутренний – из эндоплазмы и частично из эктоплазмы. Один слой клеток расщепляется на два. Далее дробятся только «внутренние» бластомеры. В результате такой гаструляции зародыш оказывается шаром, состоящим из 64 плоских клеток, образующих наружный слой – эктодерму, и из 32 более высоких клеток внутреннего слоя – энтодермы. 4) Эпиболическая гаструла. Формируется у ряда животных с ярко выраженным телолецитальным строением яйца. Большие бластомеры не могут перемещаться, поэтому на них наползают более мелкие, лежащие на поверхности, клетки. Получается, что бластопор отсутствует, архентерон не образуется. Далее макромеры уменьшаются в размерах, и образуется полость и зачаток первичного кишечника. 3. Первичноротые и вторичноротые организмы. У разных животных бластопор потом развивается по-разному. У одних, развиваясь и дифференцируясь, он преобразуется в дефинитивный рот взрослого организма. Таких животных называют первичноротыми (Protostomia). К ним относят червей, моллюсков и членистоногих. У других бластопор превращается или в анальное отверстие, или в нервнокишечный канал, который находится на заднем конце эмбриона (у хордовых). Это вторичноротые животные (Deuterostomia). Рот у них вормируется на переднем конце, на брюшной стенке. Среди них: щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые. 4. Способы выделения мезодермы. Мезодермой называют совокупность клеточных элементов, которые залегают между эндо- и эктодермой, т. е. в бластоцеле. Зародыш таким образом имеет три слоя. Установлено два принципиально разных пути возникновения мезодермы: телобластический, характерный для первичноротых, и энтероцельный, характерный для вторичноротых. Телобластический. Во время гаструляции у первочноротых на границе между энто- и эктодермой, по бокам бластопора уже имеются две большие клетки, которые, делясь, образуют мелкие клетки. Так формируется средний пласт – мезодерма. Телобластическим такой способ образования мезодермы называется потому, что телобласты после образования все новых поколений клеток мезодермы остаются на заднем конце зародыша. Энтероцельные способы. Собственно энтероцельный способ. На боковых стенках впячивания гаструлы формируются карманообразные выступы, направленные внутрь бластоцеля. Они отшнуровываются от кишечника в виде мешочков, полость которых превращается в целом (вторичную полость тела). Деляминационный. Встречается у сцифомедуз. Цитоплазма в процессе гаструляции имеет разную плотность у боковых стенок внутренней и наружной поверхности впячивания гаструлы: эктодерма – зернистая, а энтодерма – ячеистая. Далее боковые стенки расщепляются и отделяются в бластоцель, где потом один клеточный пласт опять расщепляется, образуя внутри целом. Полиферационный. При гаструляции из боковых стенок впячивания гаструлы клетки активно вытесняются внутрь бластоцеля. Далее эти клетки формируют два слоя, между которыми развивается целом. 5. Карты презумптивных зачатков. В 20‑е годы немецкий ученый Фогт сумел проследить судьбу разных частей яйца в развитии. Для этого он окрашивал небольшие участки бластулы амфибий безвредными витальными красителями и наблюдал движение этих участков во время гаструляции и их последующую судьбу. Так была составлена нанесенная на рисунок бластулы карта презумптивных зачатков, т. е. обозначены те клеточные территории, которые при нормальном развитии станут теми или иными зачатками, а потом и органами. Карта относительного положения и размеров презумптивных зачатков на поверхности ранней гаструлы у земноводных. Вид со спинной стороны. Презумптивный материал: 1 — головной эктодермы; 2 — энтодермы; 3 — сомитов; 4 — эпидермиса; 5 — нервной пластинки; 6 — хорды; 7 — боковой мезодермы; 8 — спинная губа бластопора; ан — анимальный полюс; вег — вегетативный полюс. 6. Основные положения теории зародышевых листков. Классическая теория зародышевых листков включает следующие основные положения: 1. В развитии всех многоклеточных животных образуется два или три клеточных пласта, за счёт которых формируются все органы животных. 2. Зародышевые листки характеризуются особым положением в теле зародыша и называются экто-, энто- и мезодермой. 3. Зародышевые листки обладают известной специфичностью, так как каждый из них даёт начало строго определённым зачаткам, одинаковым у разных животных. 4. Зародышевые листки в процессе индивидуального развития животного рекапитулируют первичные органы предковой формы и потому гомологичны у всех многоклеточных животных. 5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного зародышевого листка рекапитулирует филогенетическое происхождение этого органа.
