часов и волны - Московский государственный университет

реклама
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Биологический факультет
Математическая модель
Maini
«часов и волны»
на примере сомитогенеза
Работу выполнили:
Силина Виктория
Паршина Елена
Метамерия в природе
Сомиты
Циклическая активность генов
Колебания концентрации белков
Метамерные структуры
1976г, Зиман и Кук: Гипотеза «часов и волны».
Модель сомитогенеза Maini
•
Клетки хвостовой части эмбриона активно экспрессируют
ген fgf8 (фактор роста фибробластов). Продукт – FGF8 митоген.
• Передняя часть эмбриона не экспрессирует ген fgf8.
• Белок – фактор роста фибробластов 8 - диффундирует
вдоль оси тела зародыша к головной части.
Хвостовая часть
Головная часть
Хвостовая часть
Головная часть
• «Часы сегментации» (segmentation clock) —
циклические изменения экспрессии генов в задней
части зародыша.
• u - концентрация
сомитного фактора,
• v - концентрация
сигнальной молекулы,
• w – концентрация FGF8
U, V и W контролируются
соответствующими
функциями Хевисайда:
𝜒𝑢 = 𝐻 𝑤 ∗ − 𝑤
𝜒𝑣 = 𝐻(𝑡 − 𝑡𝑤 𝑤 ∗ , 𝑥 − 𝑡𝑠
𝜒𝑤 = (𝑥 − 𝑥𝑛 − 𝑐𝑛 𝑡)
• w* - уровень FGF8 на фронте
детерминации
• t(w*, x) - время за которое клетка
на x достигает фронта
детерминации (т.e. w(x, tw) = w*)
• ts – период часов сегментации
• xn – начальное положение в
хвосте;
• cn – скорость при которой ось
зародыша удлиняется.
Краевые условия:
• 𝑢, 𝑣 → 0 при 𝑥 − 𝑥𝑛 + 𝑐𝑛 𝑡 → +∞,
• 𝑢, 𝑣 ограничены при 𝑥 − 𝑥𝑛 + 𝑐𝑛 𝑡 → −∞
• 𝑤 ограничены при 𝑥 − 𝑥𝑛 + 𝑐𝑛 𝑡 → +∞
• 𝑤 → 0 при 𝑥 − 𝑥𝑛 + 𝑐𝑛 𝑡 → −∞
Начальные условия :
1, если 𝑥 ≤ 0,
0, если 𝑥 > 0
•
𝑢 𝑥, 0 =
•
𝑣 𝑥, 0 = 𝐴∗ 𝐻 −𝑥 + 𝐵∗ cosh(𝜆 𝑙 − 𝑥 ) , где 𝐴∗ =
∗
𝐵 =
•
𝐴∗ 𝑠𝑖𝑔𝑛(𝑥)
,
2 cosh(𝜆𝑙)
𝑤0 𝑥 =
𝜆=
к
𝐷𝑣
1
,
1+𝜖−𝜖1
и ∈1 ≪ 1
𝑛− 𝑒𝑥𝑝 𝑛+ (𝑥−𝑥𝑛
𝜂(𝑛− −𝑛+ )
𝑛+
𝑒𝑥𝑝
𝜂(𝑛− − 𝑛+ )
если 𝑥 − 𝑥𝑛 ≤ 0
1
𝑛− (𝑥 − 𝑥𝑛 ) + 𝜂 если 𝑥 − 𝑥𝑛 > 0
Сомитный
фактор
Сигнальная
молекула
FGF8
Модель при индуцированном
нарушении сомитогенеза
•
𝜕𝑢
𝜕𝑡
•
𝜕𝑣
𝜕𝑡
•
𝜕𝑤
𝜕𝑡
=
=к
𝑢+𝜇𝑣 2
𝜒𝑢
𝛾+𝑢2
𝜒𝑣
𝜀+𝑢
− 𝑢,
−𝑣 +
𝜕2 𝑣
𝐷𝑣 2
𝑥
= 𝜒𝑤 + ф𝜒𝑏 − 𝜂𝑤 +
𝜕2 𝑤
𝐷𝑤 2
𝜕𝑥
𝜒𝑏 - источник FGF8 от имплантата;
Ф - мера силы источника
импланта относительно источника
в хвосте.
Скачать