ЛИШАЙНИКИ Удивительные организмы и индикаторы состояния окружающей среды Крылова О.О., Центр экологии, краеведения и туризма ЛИШАЙНИКИ Своеобразная группа комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов – гриба и водоросли, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся свободными морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими особенностями Немного истории До конца 60-х годов XIX столетия лишайники рассматривали как целостные растения; 1867 г. - русские ботаники А.С. Фаминцын и И.В. Баранецкий открыли, что зеленые клетки в лишайнике – одноклеточные водоросли; 1867 г. – швейцарский ученый С. Швенденер доказал, что лишайник есть сочетание гриба с водорослью; 1869 г. – А. де Бари для обозначения сущности взаимоотношений гриба и водоросли ввел термин «симбиоз»; Немного истории 1885 г. – русский ученый К.А. Тимирязев посвятил лишайникам одну из своих публичных лекций, которую назвал «Растение-сфинкс»; И. Рейнке считал, что гриб и водоросль в лишайнике составляют неделимое целое, «консорций», который и по строению, и по функциям соответствует любому зеленому растению; А. де Бари развил теорию «мутуалистического симбиоза», из который следовало, что оба компонента симбиотического агрегата полезны друг другу; Немного истории Русский ботаник А.А. Еленкин назвал взаимоотношения гриба и водоросли эндопаразитосапрофитизмом (начало XX века); Английский лихенолог Дж. Кромби определил эти взаимоотношения как «противоестественный союз пленной девицы – водоросли и тиранахозяина гриба». Как устроено тело лишайников Тело лишайника (слоевище, или таллом) не расчленено на корень, стебель и листья. По внешнему строению лишайники делятся на три основные группы: накипные, листоватые, кустистые. Как устроено тело лишайников Накипные – имеют вид корочки, плотно сросшейся с субстратом; погружены в субстрат или располагаются на его поверхности; Как устроено тело лишайников Листоватые – слоевище имеет вид цельной листовидной пластинки или чешуйки, но может быть сильно рассечено на широкие или узкие лопасти, многократно ветвящиеся; Как устроено тело лишайников Кустистые слоевище имеет вид прямостоячего или свисающего кустика, или палочковидные, ветвящиеся или имеющие форму кубка Анатомическое строение лишайников Гомеомерное слоевище – клетки водорослей равномерно располагаются по всей толще слоевища между нитями гриба (гифами); Анатомическое строение лишайников Гетеромерное слоевище – имеют несколько слоев клеток: - корковый слой - гонидиальная зона (зона водорослей) - сердцевина - нижний корковый слой Самые выносливые и самые чувствительные в мире - - Способ пережить тяжелые времена: способность быстро впитывать влагу; способность поглощать не только воду , но и водяной пар; способность быстро терять влагу в сухую погоду Углеводный обмен Источником углевода для лишайников служит процесс фотосинтеза в зеленых и сине-зеленых фотобионтах; Интенсивность фотосинтеза зависит от экологических условий. Одно из них влажность (оптимальная влажность слоевища лишайника, при которой фотосинтез достигает наивысшей скорости, колеблется у разных видов от 30 и 90% на массу сухого вещества); Период высыхания, который может переносить фотосинтетический аппарат лишайниковых водорослей, у разных видов неодинаков (от 24 часов до 50 дней); Углеводный обмен Переувлажнение слоевища замедляет фотосинтез; потому что набухшие грибные гифы не пропускают к водорослям углекислый газ; Разные виды лишайников предпочитают различную освещенность; У теневыносливых видов лишайников освещенность, оптимальная для фотосинтеза, намного ниже, чем у светолюбивых; Хлоропласты лишайниковых водорослей получают в слоевище несколько меньше света, чем хлоропласты высших растений; Углеводный обмен Лишайники устойчивы к низким и высоким температурам; На интенсивность фотосинтеза у лишайников в значительной степени влияет загрязнение атмосферы, в частности повышенное содержание в ней двуокиси серы, или сернистого газа (многочасовое воздействие сернистого газа приводит к полному подавлению фотосинтеза); Сложное воздействие на фотосинтез лишайников оказывают тяжелые металлы; Углеводный обмен Дыхание лишайников зависит от влажности лишайникового слоевища; Сернистый газ влияет на дыхание лишайников гораздо слабее, чем на фотосинтез. Возможно, это связано с тем, что сернистый газ включается в процесс дыхания, подвергаясь окислению. Азотный обмен Тело лишайников построено в основном из углеводов, а содержание азота в них не превышает 0,5-1% на массу сухого вещества; Лишайник начинает поглощать азот, когда влажность слоевища достигает почти 100% массы сухого вещества; Азотный обмен Азотфиксация активнее всего происходит в диапазоне 20-30С; Для поглощения азота требуется световая энергия; На азотфиксацию сильно влияет загрязнение окружающей среды. Азотный обмен В результате фиксации атмосферного азота, восстановления нитратов и поглощения аммонийных солей из окружающих растворов в слоевище лишайников появляются ионы аммония (20 аминокислот, глютаминовая кислота); Одновременно с синтезом азотистых соединений в слоевище лишайников происходит их разрушение. Часть азотистых продуктов распада вымывается в почву. Минеральное питание Лишайники способны поглощать и накапливать минеральные соли; Уровень накопления серы в лишайниковом талломе зависит от количества сернистого газа в окружающей среде; Концентрация серы в лишайниковом талломе может быть связана также с содержанием серы в почве и древесине деревьев, с возрастом самого слоевища и с видовыми особенностями лишайника. Минеральное питание Минеральные вещества в виде водных растворов поступают в слоевище лишайника из почвы или горных пород, а также из атмосферы, с осадками и пылью; Лесные лишайники получают из атмосферы значительно больше питания, чем виды, которые обитают на открытых местах; Особенно много минеральных и органических веществ попадает в тело эпифитных лишайников; Самые выносливые и самые чувствительные в мире В стрессовых обстоятельствах лишайники быстро теряют влагу и прекращают главные процессы жизнедеятельности, а при наступлении благоприятных условий вновь накапливают влагу и начинают функционировать; Лишайники с готовностью используют самые разнообразные питательные вещества, как добытые фотобионтом в процессе фотосинтеза и азотфиксации, так и растворенные в окружающей почвенной и дождевой влаге. Однако расходуются эти ресурсы очень экономно. Самые выносливые и самые чувствительные в мире Синтез белков и их распад протекает в слоевище крайне медленно, а неизбежные потери энергии при внезапном увлажнении компенсируются запасами растворимых углеводов; Способность лишайников практически неограниченно поглощать газообразные и твердые вещества, а затем медленно их перерабатывать приводит к накоплению в их теле высоких концентраций атмосферных поллютантов. Методы лихеноиндикации (по Х. Трассу) Методы, позволяющие изучить изменения, которые происходят в строении и жизненных функциях лишайников под влиянием загрязнения; Методы, основанные на описании видов лишайников, обитающих в районах с разной степенью загрязнения атмосферы; Методы изучения лишайниковых сообществ в загрязненных районах и составление специальных карт. Самые выносливые и самые чувствительные в мире По отношению к загрязнению воздуха виды лишайников можно разделить на 3 категории: самые чувствительные, исчезающие при первых симптомах загрязнения; среднечувствительные, приходящие на смену погибшим чувствительным видам, с которыми они не могли конкурировать, пока воздух был совсем чистым; самые выносливые, толерантные к загрязнению. Составление карт Лихенологические карты позволяют наблюдать за изменениями, которые происходят в состоянии воздуха в течение 20-50 лет; Одни карты отражают присутствие какого-то одного вида лишайников на данной территории, другие дают дополнительную информацию о его обилии в разных точках, на третьих обозначено количество видов лишайников, произрастающих в районе исследования. Наибольшую ценность имеют те карты, которые сочетают показатели распространения видов и показатели загрязнения воздуха на данной территории. Оценка состояния окружающей среды по лишайникам – эпифитам сосны (Д.Е. Гимельбрант) Шаг 1. На карту интересующей вас территории нанесите с помощью карандаша и линейки сетку из горизонтальных и вертикальных линий. Места наблюдений, «пробные площадки», будут находиться на пересечении линий сетки. Шаг 2. Необходимо посетить все намеченные пробные площадки. Лес должен быть не слишком темным. Пробные площадки не должны располагаться по краям дорог, полей, на границах застроенных территорий. Оценка состояния окружающей среды по лишайникам – эпифитам сосны (Д.Е. Гимельбрант) Шаг 3. В каждом месте наблюдения выберите случайным образом 5 стволов живых сосен диаметром на высоте груди не менее 20 см, без ветвей до высоты примерно 3 м и не закрытых кустарниками. За лишайниками нужно наблюдать на всем участке ствола между высотами 0,7-1,7 м на каждом из 5 деревьев. В полевой дневник записать дату наблюдения, номер пробной площадки, отметить плюсами встречаемость индикаторных видов/групп видов лишайников на каждом из 5 деревьев, а также общее число встреч каждого вида (на скольких деревьях отмечен – 0-5). Посчитать общее число индикаторных видов/групп видов, встреченных на всех 5 деревьях. Данные занесите в таблицу. Оценка состояния окружающей среды по лишайникам – эпифитам сосны (Д.Е. Гимельбрант) Шаг 4. Чтобы оценить состояние эпифитных лишайников пробной площадки, сравните данные крайнего правого столбца табл. 1 сданными столбцов таблицы 2. Для того, чтобы оценить состояние эпифитных лишайников сосны на всей обследованной территории, необходимо проставить на карте около номеров пробных площадок соответствующие им номера классов. Тогда можно будет определить, где эпифитным лишайникам живется хуже, а где – лучше всего. Соединив на карте одинаковые номера классов общими линиями, можно получить зоны состояния лишайников. Оценка состояния окружающей среды по лишайникам – эпифитам сосны (Д.Е. Гимельбрант) I класс – «лишайниковая пустыня»: индикаторных видов или групп видов лишайников нет, на стволах может присутствовать только зеленый налет очень устойчивых к воздушному загрязнению зеленых водорослей. II класс – очень плохое состояние: присутствует только налет зеленых водорослей и 1-2 наиболее устойчивых к загрязнению вида лишайников. III класс – плохое состояние: кроме зеленых водорослей можно обнаружить 4-7 устойчивых и среднеустойчивых к загрязнению видов или групп видов лишайников. Оценка состояния окружающей среды по лишайникам – эпифитам сосны (Д.Е. Гимельбрант) IV класс – хорошее состояние: встречается от 8 до 12 индикаторных видов или групп видов, но наиболее чувствительные из них (бриории, уснеи, эвернии, гипогимния трубчатая, цетрария сизая) встречаются редко и обычно не в полном составе. V класс – очень хорошее состояние: встречается 9-12 индикаторных видов или групп видов лишайников, причем наиболее чувствительные из них довольно обычны.