Пути развития и принципы биологии XX в. Вступление в XX в. ознаменовалось в биологии бурным развитием экспериментальных исследований явлений наследственности и зарождением генетики как науки. Важнейшим исходным событием явилось переоткрытие законов Менделя в 1900 г. то говорит о том, что только в начале XX в. биология поднялась до уровня понимания открытия Менделя и рождения генетики как науки. Далее последовала лавина эмпирических открытий и построение различных теоретических моделей. Большое число биологов разных специальностей (зоологов, ботаников и др.) после переоткрытия законов Менделя обратились к проблемам генетики и начали проводить эксперименты на разных объектах, как растительных, так и животных. За относительно короткий срок ( 20-30 лет) в учении о наследственности был накоплен колоссальный эмпирический и теоретический материал: • Открыт дискретный характер наследственности; • Обосновано предоставление о гене и хромосомах как носителях генов; • Получено представление о линейном расположении генов; • Доказано существование мутации и возможность вызывать их искусственно; • Установлен принцип чистоты гамет, законов доминирования, расщепления и сцепления признаков; • Разработаны методы гибридологического анализа, чистых линий , кроссинговера (нарушения сцепления генов в результате обмена участками между хромосомами); • Получен вывод о том, что исходный материал для селекции должен быть генетически гетерогенным. В России становление генетики происходило несколько позже. Впервые университетский курс генетики был прочитан в 1913г. Ю.А. Филипченко. Обширная и оригинальная сводка Е.А. Богданова по менделизму появилась в 1914г. Но уже в 1920-1930-е гг. отечественная генетика развивалась широким фронтом, высокими темпами и достигла выдающихся результатов. Хромосомная теория наследственности Интенсивные экспериментальные исследования и фронтальное накопление эмпирического материала впервой четверти XX в. дали импульс разработке теоретических аспектов генетики. Зарождающейся генетике следовало прежде всего концептуально определиться по отношению к дарвинизму. Этот процесс был трудным и противоречивым. С одной стороны, “ортодоксальные дарвинисты” (А. Уоллес, Е. Паультон, В. Уэлдон и др.), делавшие акцент на непрерывности эволюции в виде индивидуальных изменений, не понимали, что менделизм может дать научные идеи, которые способны расширить, углубить, конкретизировать понятия дарвинизма. С другой стороны, в общем контексте кризиса дарвинизма на рубеже XIX – XX вв. многие его критики попытались использовать менделизм в целях антидарвинизма, призывали полностью пересмотреть дарвинизм и заменить эволюцию мутационной теорией. По этому пути пошел Де Фриз, считавший , что новый вид создается не путем постепенного перехода от старого вида к новому, а скачком, в результате мутации у большинства особей исходного вида. Для образования нового вида не нужны борьба за существование и естественный отбор. Фриз не признавал внутривидового естественного отбора как творческий фактор эволюции и полагал, что возможен только межвидовой отбор как выбраковщик не особей, а видов. Основная теоретико – методологическая установка попыток замены дарвинизма мутационными концепциями – автогенез, т.е. образование видов, осуществляемое исключительно за счет внутренних (мутационных) факторов и не требующе участия внешней среды. Крайним выражением такой позиции был генетический преформизм, согласно которому эволюция осуществляется как преформистское развертывание некого комплекса наследственных факторов (генов). Так, У. Бэтсон. Один из основателейгенетики, учитель Н.И. Вавилова, считал, что эволюция состоит не в изменении генов под влиянием среды, а в выпадении генов, накоплении генетических утрат. Эта позиция вела к парадоксальному выводу: чем проще организм, тем генетически он сложнее. На самом деле генетика не опровергала дарвинизм, наоборот. Становилось все более очевидно. Что генетика дополняет дарвинизм и восполняет главный его пробел, т.е. объясняет сущность неопределенной изменчивости. Вершиной теоретического обобщения накопленного генетикой эмпирического материала в первые десятилетия XXв. стала хромосомная теория Основу этой теории составляет ряд ключевых обобщений: 1. Наследственный фактор локализован в хромосомах клетки; 2. Преемственность наследственных свойств организма определяется преемственностью хромосом; 3. Для нормального развития особи необходимо наличие всех хромосом, присущих данному организму; 4. В клетках тела содержится диплоидный набор хромосом; в мейозе происходит уменьшение числа хромосом и переход клеток из диплоидного в гаплоидное состояние, свойственное зародышевым клеткам. Эти обобщения конкретизируются в следующих утверждениях: Хромосома состоит из генов; Гены расположены в хромосоме в линейном порядке; Ген – неделимая корпускула наследственности; в мутациях ген изменяется как целое; Гены, локализованные в пределах одной хромосомы, составляют одну группу сцепления и передаются совместно, поэтому признаки, зависящие от сцепления генов, наследуются совместно; Сцепленное наследование признаков может нарушаться за счет перекреста хромосом (кроссинговера), ведущего к перераспределению генетического материала между гомологичными хромосомами. Непосредственно основания хромосомной теории наследственности разрабатывались (1902 – 1907) Т.Бовери, У.Саттоном, а завершенная полная формулировка дана в работах Т.Моргана и его школы, удостоенных за разработку этой теории Нобелевской премии. Эта теория стала стартовой площадкой теоретической генетики. На ее принципах и понятиях базировался дальнейший теоретический анализ структуры генов, роли нуклеиновых кислот в передаче наследственных признаков, зависимости проявления гена от места его положения в хромосоме и т.д. Создание синтетической теории эволюции Хромосомная теория наследственности не снимала противоречий между дарвинизмом и генетикой. Важнейшим шагом на пути их преодоления явилось создание синтетической теории эволюции – первого глубокого синтеза классического дарвинизма, генетики, систематики, палеонтологии, экологии. Он привел к качественному скачку в развитии биологического знания, к переходу биологии классического на неклассический уровень познания. Принципиальные и концептуальные положения синтетической эволюции были заложены трудами С.С. Четверикова (1926), Р. Фишера, С. Райта, Н.П. Дубинина и др. Непосредственными предпосылками создания теории выступали: хромосомная теория наследственности; традиция разработки биометрических и математических подходов в решении проблем генетики и эволюции, в частности закон Харди – Вайнберга для идеальной популяции; результаты эмпирических исследований изменчивости в природных популяциях и т.д. Идейные основы синтетической теории эволюции сложились в научной школе С.С. Четверикова, который еще в 1905 г. обратил внимание на то, что периодические колебания численности особей вида могут влиять на направление и интенсивность естественного отбора. В 1921 – 1929 гг. организованный Четвериковым научный коллектив провел исследования мутаций в природных популяциях. Эти исследования показали, что мутационный процесс происходит в природных популяциях; популяция обладает общим генофондом, который насыщен разными мутациями, и по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций (при этом признаки вида расшатываются); полная изоляция популяции и естественный отбор приводят к образованию нового вида. Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно – инвариантного “срезов” в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма. Это открыло качественно новый этап в развитии биологии – переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей и законы развития, и законы структурирования органического мира. Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях: Элементарной “клеточкой” биологической эволюции является не организм, не вид, а популяция. Популяция – это элементарная эволюционная структура. Через изменение ее генотипического состава осуществляется эволюция вида; Элементарный эволюционный материал – это мутации, обычно случайно образующиеся. В настоящее время выделяют генные, хромосомные, геномные, изменения внеядерных ДНК и др.; Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием элементарных эволюционных факторов Естественный отбор – ведущий эволюционный фактор; именно он направляет эволюционный процесс. Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида Используемая литература 1