Математическое описание экосистемы пелагиали озера Байкал Зоркальцев В.И. (д.т.н., Иркутск) Казазаева А.В. (ИГУ, асп., Иркутск) Мокрый И.В. (ИСЭМ СО РАН, с.н.с., Иркутск) Цели Выработка системы (количественно и понятийно взаимосвязанных) представлений о динамике жизнедеятельности отдельных видов организмов пелагиали оз.Байкал и их взаимодействий. 2. Систематизация накопленных данных и освоение знаний. Оценка параметров динамики жизнедеятельности и взаимодействия организмов по имеющимся экспериментальным данным. 3. Анализ полноты и надежности (в т.ч. противоречивости) накопленных данных отдельных экспериментальных исследований. 1. Цели 4. Построение имитационной модели функционирования экосистемы пелагиали оз.Байкал (динамики жизнедеятельности и взаимодействия основных видов). 5. Изучение механизмов функционирования экосистемы оз.Байкал на имитационной модели: - для выработки гипотез относительно механизмов взаимодействия основных видов организмов; - верификация имеющихся данных и оценка адекватности вариантов модели; - для уточнения направлений проведения натурных экспериментов. Схема трофический взаимоотношений между популяциями организмов пелагиали оз. Байкал: Солнечный свет Фитопланктон Бактерии Коловратки Инфузории Эпишура Макрогектопус Желтокрылка Голомянки Омуль Нерпа Насекомые Донные гаммариды Характеристика модели (планируемой к разработке в ближайшее время) Состав: - Эпишура; - Макрогектопус; - Большая голомянка; - Малая голомянка. В основу построения модели положены уравнения Лотке – Вольтерра. Модель учитывает динамику развития особи и описывает каждую популяцию в виде взаимодействующих возрастных групп. Степень подробности: годовая и сезонная модели. Инструменты • Для расчета параметров стационарного состояния и начальных условий используется Microsoft Excel. • Для конструирования моделей динамики популяций используется система моделирования Dynamo (реализованная И.В.Мокрым в ИСЭМ СО РАН). План исследования • 1. Разработка методов оценки параметров динамики популяций в стационарном состоянии. • 2. Построение модели межгодовой динамики численности популяций макрогектопус, большая и малая голомянки. • 3. Построение межгодовой модели взаимодействия потоков биомасс в трофическом звене популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок. • ____________________________________________________ • 4. Оценка параметров и построение стационарной модели сезонной динамики популяций эпишуры и макрогектопуса. • 5. Построение обобщенной модели динамики популяций эпишуры, макрогектопуса, большой и малой голомянок. Часть I Разработка методов оценки параметров динамики популяций в стационарном состоянии Схема трофический взаимоотношений между возрастными группами макрогектопуса, большой и малой голомянок Малая голомянка Макрогектопус N1:Сеголетки T1: 1год bN1:Сеголетки bT1: 1год N2: Неполовозрелы е особи T2: 2,5 года mN1: Неполовозрелы е особи mT1: 240 дней N3: Половозрелые особи T3: 6,5 лет mN2: Половозрелые особи mT2: 480 дней Обозначения : Большая голомянка bN2: Неполовозрелые особи bT2: 3,5 года bN3: Половозрелые особи bT3: 7,5 лет потоки, связанные со смертностью за счет выедания; потоки, связанные с рождением или переходом в другую возрастную группу. Основные гипотезы для оценки параметров в стационарном состоянии 1. Особи популяции характеризуются только возрастом и усреднены по всем остальным параметрам, в том числе по половому признаку. 2. Смертность особей одной возрастной группы определяется единым коэффициентом смертности для данной возрастной группы. 3. Для каждой популяции функция репродуктивности определяется тремя параметрами: временем полового созревания, периодом репродуктивности и постоянным коэффициентом репродуктивности. 4. Коэффициент смертности для каждой возрастной группы не меняется во времени. 5. Численность особей в каждой из возрастных групп не меняется во времени. Исходные данные Возрастной состав малой голомянки Возрастной состав большой голомянки 90 60 80 50 70 60 30 1969г 1970г 20 1971г Количество, % Количество,% 40 50 40 1969г 1970г 30 1971г 1972г 1972г 1973г 1973г 1974г 20 1974г 1975г 1975г 10 10 0 0 1 2 3 4 Возраст, лет 5 6 1 2 3 4 5 6 Возраст, лет Графики процентного соотношения рыб разных возрастов для популяций большой и малой голомянок соответственно. /Стариков В.Г./ Полученные оценки На основании гипотезы - кривая возрастного состава e описывается функцией , где λ – коэффициент смертности, а τ – возраст, кривые возрастного состава были прологарифмированы и методом наименьших квадратов были получены следующие оценки коэффициентов смертности для взрослых особей: 0,68 - для малой голомянки ; 0,48 - для большой голомянки . Полученные оценки Возрастной состав малой голомянки 60 60 50 50 40 40 Количество, % Количество,% Возрастной состав большой голомянки 30 30 20 20 10 10 0 0 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 Возраст, лет Возраст, лет Усредненные кривые возрастного состава для популяций большой и малой голомянок соответственно (аналитический и эмпирический варианты). функция e , с полученными оценками λ= 0,48 и λ =0,68 соответственно среднее геометрическое рядов данных Методики оценки коэффициентов смертности - через Р/В–коэффициент (показывает отношение продукции популяции к ее биомаcсе), основан на фактических данных о продукции и биомассе популяции; - через функцию репродуктивности, в основу метода положены перечисленные гипотезы и коэффициенты рождаемости*. * Коэффициенты рождаемости имеют интервальный характер. Они получены на основе анализа разных публикаций. Единой методики нет. Полученные оценки Коэффициентов рождаемости: - особи большой голомянки – 500 личинок/год - особи малой голомянки – 597,6 личинок/год - особи макрогектопуса – [87-206] яиц/год Коэффициентов смертности: - взрослых особей большой голомянки – 0,48; - взрослых особей малой голомянки – 0,68; - сеголеток большой и малой голомянок ≈ 5,69. - особей обеих возрастных групп популяции макрогектопуса ≈ 5,69. Часть II Построение модели межгодовой динамики численности популяций макрогектопус, большая и малая голомянки Общий вид балансового уравнения для численности одной из возрастных групп макрогектопуса, большой или малой голомянки dN i ni 1 i N i ni dt (1) где i – индекс возрастной группы; ni 1 – поток численности особей перешедших из предыдущей группы или поток вновь родившихся, в случае 1-ой возрастной группы ; i – коэффициент смертности данной возрастной группы; N i – численность данной возрастной группы; ni – количество особей перешедших в следующую возрастную группу (в случае последней возрастной группы – количество умерших по достижении предельного возраста), где ni 1 i Ni , 1 параметр, определяющий максимальное время пребывания особи в данной группе. Структура вспомогательных моделей динамики численности популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок Для малой голомянки: d 1 N1 Re N 3 1 N1 N1 dt 1 d 1 1 N 2 N1 2 N 2 N 2 dt 1 2 d 1 1 N 3 N 2 3 N 3 N 3 dt 2 3 Для большой голомянки: d b 1 N1 Re b N 3b 1 N1b b N1b dt 1 d b 1 b 1 b b b N 2 b N 1 2 N 2 b N 2 dt 1 2 d b 1 b 1 N 3 b N 2 3b N 3b b N 3b dt 2 3 Для макрогектопуса: d m 1 N 1 Rem N 2m 1 N 1m m N 1m dt 1 d m 1 1 N 2 m N 1m 1 N 2m m N 2m dt 1 2 Значения параметров моделей в состоянии равновесия популяций dN В случае dt 0 система уравнений описывает равновесное состояние популяций. Значения численностей возрастных групп популяций в состоянии равновесия рассчитываются по формулам: N1 N 0 . 1 e 1T1 1 N 2 N 0e 1T1 1 e 2 (T2 T1 ) 2 N3 N 0e 1T1 2 (T2 T1 ) 1 e 3 (T3 T2 ) 3 Численные значения параметров: Малая голомянка – N1* =37,33; N 2* =0,675; N 3* =0,36. Re * 597; 1* 5,69; *2 0,68; *3 0,68; 1 38,26; 2 4,259; 3 14,418 . Большая голомянка – N1b* =10,33; N 2b* =0,326; N 3b* =0,12. Reb* 500; 1* 5,69; 2b* 0, 48; 3b* 0, 48; 1b 33,862; 2b 6,794; 3b 9,09. N1m* =227,35; N 2m* =4,85. Макрогектопус – Rem* 244; 1* 5,69; 1m 8,007; 2m 6,53; Начальные условия для моделей динамики численности популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок в точке равновесия Для малой голомянки: Для большой голомянки: N10 N1* N1 N1b0 N1b* N1b N 20 N 2* N 2 N 2b0 N 2b* N 2b N 30 = N 3* N 3 N 3b0 N 3b* N 3b Для макрогектопуса: N1m 0 N1m* N1m N 2m 0 N 2m* N 2m Модели находятся в устойчивом равновесии. Обратные связи в модели динамики численности популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок Коэффициент смертности динамически зависит от численности старших возрастных групп голомянок: 1 *1 (0,223 bN 2 bN 3 N2 N3 0 , 078 0 , 698 ) * * * * bN 2 bN 3 N2 N3 Коэффициент репродуктивности для макрогектопуса – величина постоянная; для голомянок он пересчитывается динамически, согласно гипотезе - репродуктивность особи пропорциональна рациону : N1 bN1 mN1 mN 2 * Re Re ( 0 , 07 0 , 93 ( )) Для малой голомянки – * * * * N bN mN mN 1 * Для большой голомянки – b Re b Re (0,37 1 1 2 N1 bN1 mN1 mN 2 0 , 63 ( )) N1* bN1* mN1* mN 2* В данной модификации модель ведет себя устойчиво. Расчеты модели динамики численности • Период колебания численности популяций на примере популяции малой голомянки . Расчеты модели динамики численности • График колебания численности популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок. Результаты 1. Разработана модель динамики численности популяций макрогектопуса, малой голомянки и большой голомянки. 2. Модель построена на трех вспомогательных моделях: модели макрогектопуса, большой и малой голомянки. Каждая из вспомогательных моделей описывает стационарное состояние популяций. 3. Обратные связи устанавливаются через изменение коэффициента смертности для макрогектопуса и сеголеток голомянок и через коэффициенты репродуктивности для большой и малой голомянок. 4. Модель ведет себя устойчиво. 5. Поведение модели не противоречит поведению реальной системы: - период колебаний полученной модели составляет 3 года; - соотношения численностей популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок соответствуют известным экспериментальным данным. Часть III Построение межгодовой модели взаимодействия потоков биомасс в трофическом звене популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок. Оценки параметров модели динамики потоков биомасс • Располагая функциями зависимости биомассы особи от возраста: • - для особей голомянок зависимость задается таблично по данным Старикова В.Г. • -для особей макрогектопуса m(t ) 0,0085 (1 25,85 t ) • Можно получить : 2,89 мг год Оценки параметров модели динамики потоков биомасс Общий вид балансового уравнения для биомасс возрастных групп макрогектопуса, большой и малой голомянок dBi b(Ti 1 ) Pi i Bi b(Ti ) (2) dt здесь Вi - биомасса i-ой возрастной группы; b(Ti 1 ) - входящий поток биомассы из i-1 возрастной группы; Рi b(Ti 1) n(Ti 1) * m(Ti 1) - продукция i-ой возрастной группы; Pi (n(Ti 1) n(Ti )) * M i (n(Ti 1) * m(Ti 1) n(Ti ) * m(Ti )) i Bi - поток выбывающей биомассы за счет выедания; i Bi i * Ni * M i b(Ti ) - поток выбывающей биомассы в связи с переходом в i+1 возрастную группу. b(Ti ) n(Ti ) * m(Ti ) , где M i – средняя биомасса особей i-ой возрастной группы; m(Ti ) – биомасса одной особи в переходном возрасте из i-ой возрастной группы в (i+1)-ю; – предельный возраст особи в i-ой возрастной группе. Ti Структура модели динамики потоков биомасс популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок • Для малой голомянки: Для большой голомянки: d B1 b0 P1 1B1 b1 dt d B2 b1 P2 2 B2 b2 dt d B3 b2 P3 3 B3 b3 dt • d B1 b0 P1 1B1 b1 dt d B2 b1 P2 2 B2 b2 dt d B3 b2 P3 3 B3 b3 dt Для макрогектопуса: d B1 b0 P1 1 B1 b1 dt d B2 b1 P2 1 B2 b2 dt Конкретизированный вид модели динамики потоков биомасс • Для малой голомянки: d B1 B3 1 B1 1 B1 1 B1 dt Для большой голомянки: d B1 B3 1 B1 1 B1 1 B1 dt d B2 1 B1 2 B2 R B2 2 B2 dt d d B B B R B B B3 2 B2 3 B3 R B3 3 B3 3 2 2 3 3 3 3 3 dt dt d B2 1 B1 2 B2 R B2 2 B2 • dt • Для макрогектопуса: d B1 B2 1 B1 1 B1 1 B1 dt d B2 1 B1 2 B2 1 B2 2 B2 dt Параметры модели m(0) Re M3 m (0) Re M 2 • m (0) Re ,где M3 • Re , Re , Re - коэффициент репродуктивности (количество потомства в год от одной особи) для большой, малой голомянок и макрогектопуса соотв-но. 1 P1 * m (T1 ) m (T2 ) m (T3 ) 1 2 * 3 M 3 M 3 B1 1 1 2 M 2 P1* 1 * B1 P1* * B1 1 m(T1) 1 M1 P2* * B2 2 m(T2 ) 2 M 2 3 m(T3 ) 3 M 3 m ( T ) m ( T ) 2 1 2 1 1 2 M M 2 2 1 1 1 , где - параметр, определяющий максимальное время пребывания особи в данной возрастной группе. • Параметры модели 2 • * P2 * B2 R 3 * P3 * * * B3 R P2* 2 * R* B2 P3* 3 B3* R* где R*- рацион рыб старших возрастов для стационарного случая R* 1* ( B1* B1 * B1* B2* ) 1* 5,69 0, 48 0,68 • Вспомогательные переменные модели: 1 1* P2 * ( P* B2 * P3 * P2* P3* B2 * B3 * B2 * B3 ) B3 B2 B3 R 1 ( B1 B1 B1 B2 ) Значения параметров моделей в состоянии равновесия популяций Малая голомянка – B1* =613,33; B2* =933,71; B3* =2723,05. 1 5,9988 2 0,000023 3 0,000004 0,0727 0,68 1 0,6135 2 1,4478 3 0,1084 Большая голомянка – B1 * =209,86; B2 * =951,05; B3 * =2495,53. 0,0352 1 0,5697 1 5,857 2 0,602 2 0,000013 3 0, 0000053 3 0,1418 0,48 Макрогектопус – B1* =2890,26; B2* =1344,96. 0,5391 1 6, 9185 2 2,957 2 0, 4384 1 1, 4539 R* 73326,5 1* 5,69 Начальные условия модели динамики потоков биомасс популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок Для малой голомянки: Для большой голомянки: B1 B1* B1 B1 B1 * B1 B2 B2* B2 B2 B2 * B2 B3 B3* B3 B3 B3 * B3 Для макрогектопуса: B1 B1*. B1 B2 B2*. B2 • Как показали экспериментальные расчеты, модель находится в устойчивом равновесии. Расчеты модели динамики потоков биомасс Б.голомянка М.голомянка Макрогектопус • Соотношение биомасс популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок. Расчеты модели динамики потоков биомасс 3.5 года 3.5 года • Период колебаний биомасс популяций, на примере популяции большой голомянки. Полученные результаты • Построена модель, описывающая динамику потоков биомасс трофического звена «макрогектопус, большая и малая голомянки» экосистемы пелагиали озера Байкал. • Период колебаний полученной модели составляет около 3,5 лет, что не противоречит поведению реальной системы. • Соблюдаются соотношения биомасс популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок. • Модель ведет себя устойчиво. Итоги на текущий момент • • , • • , . Разработаны: Методики оценки коэффициентов смертности. Получены оценки: - коэффициентов смертности для каждой возрастной группы популяций; , • коэффициентов рождаемости для каждой возрастной группы популяций; • - средней биомассы особи для каждой из возрастных групп популяций; • - потоков биомасс для каждой из популяций. Итоги на текущий момент • Построены модели: • - модель, описывающая годовую динамику численности популяций в трофическом звене «макрогектопус, большая и малая голомянки» экосистемы пелагиали озера Байкал. • - модель, описывающая годовую динамику потоков биомасс в трофическом звене «макрогектопус, большая и малая голомянки» экосистемы пелагиали озера Байкал. • Результаты экспериментальных расчетов на моделях показали: • Период колебаний полученных моделей составляет около 3 - 3,5 лет, что не противоречит поведению реальной системы. • Модели ведут себя устойчиво, после возмущений сходятся к одному и тому же равновесному состоянию. • Соотношения численностей и биомасс популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок близки к имеющимся экспериментальным данным. Планы на ближайшее время • Планируется развитие данной работы в следующих направлениях: • - разработка более подробных моделей, учитывающих сезонную динамику при взаимодействии основных видов организмов (эпишура, макрогектопус, большая и малая голомянки); • - подробное изучение полученных моделей. Выработка и проверка гипотез, позволяющих получить более полную картину о механизмах функционирования экосистемы пелагиали; • - исследование движения и трансформации энергии и вещества в трофической цепи экосистемы пелагиали оз.Байкал.