Тема 2 Вызванные потенциалы мозга

Электроэнцефалография в психологических
исследованиях и клинической практике
Тема 2. Вызванные потенциалы мозга
Виды вызванных потенциалов:
ВП на зрительные стимулы:
вспышки света и различные
структурированные стимулы в
обычной полосе частот ЭЭГ
(Гнездицкий, 1997; Regan, 1987).
2. ВП на слуховые стимулы в
обычном диапазоне частот ЭЭГ
(Гнездицкий, 1997; Regan, 1987).
1.
Виды вызванных потенциалов:
3. ВП на различные соматосенсорные
стимулы: электрокожные, тактильные
(касание), на пассивное движение (Mauguiere
et al., 1983 и др.).
4. ВП, инициируемые (связанные) с
движением: моторные ВП, потенциалы
готовности к движению и др. Полоса
частот обычно расширяется в сторону
низких частот (до 0,05 Гц).
Виды вызванных потенциалов:
5. ВП на пропущенные стимулы: на зрительные
и слуховые (Picton, Hillyard, 1974).
6. Медленный негативный потенциал (CNV) —
потенциал, возникающий между
предварительным и пусковым сигналом (Еволна или потенциал ожидания), когда
человек готовится ответить действием на
ожидаемый стимул (Walter, 1966).
Виды вызванных потенциалов:
7. Р300 — потенциал, выделяемый в условиях
опознания значимого редкого случайно
возникающего стимула (события) среди частых
стандартных стимулов «odd ball paradigm»
(Костандов, 1977; Гнездицкий, 1997; Satton, 1966;
Goodin et al., 1978; Polich, 1993). Поскольку этот
потенциал выделяется в условиях опознания
дифференцировки, удержания в памяти
подаваемых значимых стимулов, он относится к так
называемым когнитивным ВП (Polich, 1993).
Виды вызванных потенциалов:
8. Негативный потенциал рассогласования (НПР) или
mismatch negativity (MMN) в английской
аббревиатуре — компонент когнитивных вызванных
потенциалов, сходный по выделению с волной Р300,
но в условиях, когда девиантный отклоняющийся
стимул имеет близкие к стандартному значения
параметров и опознается автоматически без
привлечения внимания. Этот метод сравнительно
недавно, в 1992 году, был предложен для
исследования когнитивных функций мозга, и
область применения его еще недостаточно изучена
(Naatanen et al., 1993).
С 4 по 8 виды потенциалов относятся к так
называемым эндогенным видам ВП, еще они
обозначаются как потенциалы, связанные с
событиями (event-related potential — ERP в
английской аббревиатуре).
Нейрогенез ВП разных модальностей
Зрительные ВП
Впервые в ответ на вспышку света во время операции на мозге,
непосредственно с наружной поверхности зрительной коры,
Хиршем (1961) было зарегистрировано положительное
колебание, начинавшееся через 50 мс после стимула и
длившееся 40-50 мс. Ранее этого латентного периода ответы не
регистрировали в области шпорной борозды. Это колебание
было расценено автором как первичная афферентная посылка в
зрительную кору. В другой сходной работе Корлетте с соавт.
(1967) при регистрации ВП после удаления зрительной коры
получено, что самое раннее колебание (40 мс) имеет скорее
подкорковое происхождение, так как оно не снижалось после
удаления коры. Они пришли к выводу, что более поздние
колебания 70-110 мс генерируются, наоборот, в коре, поскольку
они исчезали (изменялись) после ее удаления.
Зрительные ВП
Имеются различные представления о природе негативности,
предшествующей компоненту P200: тут и отсутствие активности в
период между положительными колебаниями (Barrett et al., 1976),
таламическая активность (Allison et al., 1977; Ragot, Remond, 1978;
Regan, 1972, 1993), активность зрительной коры (Low et al.,1982; Lüders
et al., 1986), гиппокампа (Halliday, 1982) в качестве гипотетических
генераторов этих колебаний. Наиболее выраженный компонент ВП на
вспышку света — P200. В большинстве случаев как для слуховых, так и
для соматосенсорных ВП максимальная его выраженность — в
области вертекса, что связывают с генерацией этого компонента за
счет активности неспецифической ретикулярной формации ствола
мозга (Regan, 1972, 1993; Allison et al., 1977; Lüders et al., 1986). Воган
(Vaughan, 1970, 1974) обнаружил, что в топографии компонента Р200
зрительного ВП во многих случаях имеется два максимума: в
затылочной и центральной области, что он объяснил действием двух
разных генераторов.
Общая характеристика и анализ
ЗВП
Исследование ЗВП как на вспышку, так и на
реверсивный паттерн дает возможность
получить объективную информацию о
состоянии функционирования зрительной
системы (Гнездицкий, 1997; Regan, 1987).
Анатомия зрительной системы
Периферическая часть зрительного анализатора
включает глазное яблоко с хрусталиком и сетчаткой,
от которой отходит зрительный нерв. В районе хиазмы
имеется перекрест зрительного нерва, и информация от
правой половины поля зрения идет в левое полушарие,
и наоборот. На уровне таламуса имеется ответвление
большого пучка в зрительный бугор. Затем зрительная
афферентация, проходя латеральное коленчатое тело
по волокнам оптической радиации, делает петлю и
приходит в область проекции первичной обработки
информации — 17;е поле по Бродману, которое
расположено в области шпорной борозды, имеющей
довольно широкую индивидуальную вариабельность.
Анатомия зрительной системы
Соседние области коры — 18е и 19е поля — связаны со
вторичной обработкой информации, а ассоциативные зоны
теменной области связаны с распознаванием зрительной
афферентации и ее сопоставлением с другими видами
афферентации. Световое раздражение вызывает в сетчатке
потенциал, который передается через N. opticus (зрительный
нерв), Chiasma opticus (хиазму) и Tractus opticus (зрительный
тракт) и поступает к первичным центрам зрения (Corpus
geniculatum laterale — латеральное коленчатое тело, Colliculus
superior — верхние ножки, Pulvinar thalami — подушка
таламуса) и от Corpus geniculatum laterale к зрительной коре —
Area striata (17-е поле).
Анатомия зрительной системы
Существует связь с вторичным (18е поле) и
третичным (19е поле) зрительным кортексом, а
также с Colliculi superiores (см. рис.). Область
желтого пятна занимает только одну трехсотую
часть сетчатки, но, тем не менее, она охватывает
половину первичной зрительной коры.
Электрические реакции могут быть
зарегистрированы на различные виды стимулов с
различного уровня зрительного анализатора — от
периферического отдела до прихода афферентации
в кору и ее последующей обработки.
В клинико-физиологических исследованиях в
качестве зрительных стимулов обычно
используют:


диффузные вспышки света;
пространственно-структурированные
стимулы в виде шахматных паттернов и
решеток с прямоугольным профилем
освещенности.
ЗВП на вспышку
Неспецифические ЗВП на вспышку отражают уровень
активации, оптимальное состояние параметров регуляции
которой получено у здоровых испытуемых. У больных с
когнитивными нарушениями отмечаются изменения этих
параметров, которые выражаются в виде удлинения времени
возникновения реакции (задержка ответа), снижения
амплитуды реакции, больше при корковом типе деменции,
но в группе с преимущественно подкорковым типом
сосудистой деменции отмечается выраженное затягивание
времени восстановления равновесного состояния, то есть
времени гомеостатического регулирования (Корепина, 1999).
ЗВП на вспышку
В ЗВП на вспышку отражаются различные
свойства систем мозга: сенсорные, перцептивные,
когнитивные, а также процессы, связанные с
гомеостатическим регулированием,
активирующими и тормозными влияниями на
кору со стороны ретикулярной формации мозга
(Корепина, Гнездицкий и др., 1998)
ЗВП на вспышку
В работе Сазоновой и Гнездицкого (1983)
показано различное влияние структур
таламуса, лимбических систем (гиппокампа),
различных отделов мозолистого тела на ЗВП
на вспышку.
Анализ и локализация источников
компонентов слуховых ВП
Весь ответ слухового анализатора может
быть представлен:
– коротколатентными слуховыми ВП (АСВП)
— первые 10 мс;
– среднелатентными ВП (САВП) — от 10 до
50 мс;
– длиннолатентными слуховыми ВП (ДСВП)
— больше 50 мс (рис., ВП даны в
логарифмическом масштабе (Picton, 1974)).
Длиннолатентные слуховые ВП
(ДСВП)
ДСВП еще называют медленными вертексными
потенциалами, потому что максимальная
амплитуда этих потенциалов обнаруживается в
вертексной области. Они были впервые описаны
Девисом еще в 1939 г. Выделяются на слуховой
стимул — щелчок с тональным наполнением в
обычном диапазоне частот ЭЭГ от 0,5 до 30 Гц, при
небольшом числе усреднений и эпохе анализа до
500 мс.
Слуховые ВП
Наибольшее количество исследований нейрогенеза
слуховых ВП посвящено так называемому V-потенциалу
(вертекс-потенциалу) — наиболее выраженному
компоненту (комплексу волн) ВП при регистрации их в
обычном диапазоне частот. Как отмечалось, в основном
генез этих потенциалов относили за счет активации
неспецифической активирующей системы мозга
(таламической и мезэнцефальной ретикулярной
формации) (Lindsley, 1961). В то же время исследование
распределения амплитуд всех компонентов ВП на тон по
поверхности головы привело к выводу (Vaughan, Ritter,
1970) о возможной генерации этого компонента в
слуховой коре.
Коротколатентные стволовые слуховые и
соматосенсорные ВП
В экспериментальных работах с перерезками (Buchwald, 1983) и в
работах с анализом поражения различных структур ствола у
человека было выяснено довольно детально, что первые 5
компонентов для слуховых ВП отражают последовательную
активацию кохлеарного нерва, а затем ядер оливы и других
стволовых ядер слуховой системы (см. обзоры: Гнездицкий,
1997; Moore, 1983; Regan, 1987).
Существуют определенные разногласия о трактовке II и VI;VII
компонентов соответствующих ответов, часть из последних
связывается с активацией коленчатых тел (Galambos et al., 1973;
Goff et al., 1977; Moore, 1983), часть с раздражением таламических
структур (Cohen, 1988; Kamath et al., 1987). Однако основная
трудность связана с тем, что эти компоненты, в отличие от первых
пяти, обладают большой межиндивидуальной вариабельностью и
довольно часто плохо и нестабильно проявляются даже в норме.
Существует ряд гипотез, объясняющих
происхождение ДСВП потенциалов:
1) за счет пейсмекерной генерации в глубинных
отделах полушария (Smith Sidman et al., 1973);
2) вертексный потенциал генерируется диффузной
корковой областью в лобной коре (Picton, 1974 и
др.);
3) генерируется симметричными билатеральными
источниками в слуховой коре, которые
суммируются, приводя к возникновению
максимальной амплитуды в вертексной области
(Simpson et al., 1990; Scherg, Von Cramon, 1985).
Анализ и локализация источников компонентов
соматосенсорных ВП
Вызванные потенциалы, выделяемые на скальпе при тактильной ил
электрической стимуляции различных нервов, носят название
соматосенсорных вызванных потенциалов (ССВП).
ССВП также разделяются на длиннолатентные и коротколатентные
Исследования последних, при стимуляции различных сенсорных
нервов, получили наибольшее распространение в клинической
практике. Условия выделения длиннолатентных ССВП аналогичн
условиям выделения длиннолатентных слуховых ВП. Существую
указания о связи некоторых компонентов, в частности, компонента
Р240 при проведении или модуляции болевой чувствительности
(Соколова с соавт., 1994; Zaslansky et al., 1996). ВП на стимулы
могут быть выделены с различного уровня, соответствующего
анатомии соматосенсорных путей.
Эндогенные ВП
На другом полюсе исследования ВП лежат
длиннолатентные ВП, напрямую не
связанные с подачей экзогенных стимулов,
так называемые эндогенные ВП или
потенциалы, связанные с событиями (eventrelated potential, ERP). Относительно их
генеза имеются противоречивые мнения.
Событийносвязанные
потенциалы
Метод регистрации ССП
Сущность метода анализа когнитивных процессов
мозга заключается в том, что выделяются не просто
реакции на тот или иной стимул, связанные с
приходом афферентации, а анализируются
эндогенные события, происходящие в мозгу,
связанные с распознаванием и запоминанием
стимула.
Методика Р300 основывается на подаче в случайной
последовательности серии двух стимулов, как
незначимых, так и значимых, не резко
отличающихся по параметрам друг от друга, на
которые испытуемый (больной) должен реагировать
(oddball paradigm, Polich, 1993).
ССП
Выделение
ответа в условиях распознавания
стимулов, отличающихся от других по каким-либо
параметрам, может быть сделано на любую
модальность стимула: слуховую, зрительную на паттерн
и на вспышку, на соматосенсорную стимуляцию
(Pfefferbaum et al., 1984; Polich, 1995). Более надежное
выделение этих ответов происходит при
использовании слуховых тоновых щелчков с
отличающимся тоном (Goodin, Aminoff, 1986; Polich,
1995), где меньше выражен пик Р200, часто
смазывающий компонент Р300, особенно при
привлечении внимания. Наибольшие факторы,
которые влияют на Р300, — это возраст и когнитивные
нарушения и прежде всего нарушения в оперативной и
кратковременной памяти (Гнездицкий, 1997; Polich,
1993).
Компоненты ССП
Наиболее важным признаком комплекса P300 является то, что
его параметры зависят от возраста. С возрастом имеется
тенденция к удлинению латентности Р300 и уменьшению его
амплитуды. На рис. (следующий слайд) показана зависимость
некоторых параметров Р300 от возраста на примере
регистрации Р300 у двух испытуемых разного возраста.
На рисунке сопоставлены два ответа из разных временных
серий усреднения. В левой части представлена выделенная
сенсорная часть ответа — усреднение ответа на незначимый
стимул (комплекс N–P), в правой части — выделенные
сенсорная (комплекс Р1–N1-Р2) и когнитивная части ответа
(комплекс N2–P3–N3) при усреднении ответов на значимый
стимул.
В норме латентный период (ЛП) Р300
увеличивается линейно с крутизной 1,2 мс за
год (угол наклона кривой 1,2 мс/год);
соответственно линия регрессии описывается
прямой с параметрами:
ЛП Р300 = 1,2 мс/год×возраст + 287 мс.
Из линий регрессии видно, что наибольший коэффициент
корреляции параметров Р300 с возрастом и наибольшая
крутизна отмечается у параметра ЛП Р300 (r=0,66). Для
пика N2 также значимы, но выражены в меньшей степени
(r=0,37). То есть имеется четкая корреляция параметров
когнитивного комплекса от возраста в отличие от сенсорных
составляющих слухового ответа. Кривую зависимости
латентности Р300 от возраста называют «кривой старения». У
амплитуды (А) имеется обратная зависимость от возраста,
которая описывается найденными нами параметрами:
А Р300 = 11,9 мкВ – 0,09 мкВ×возраст.
При r=–0,49 и s=1,1 мкВ. То есть амплитуда Р300 с возрастом
уменьшается примерно на одну десятую микровольта за год.
Другим фактором, существенно влияющим на проявление
Р300, является состояние когнитивных функций, в первую
очередь оперативная память, мышление, в меньшей
степени внимание (Donchin et al., 1986; Polich, 1993). При
привлечении внимания возникает увеличение амплитуды
ответов, но не появление дополнительных компонентов
ответа.
Особенно наглядно влияние этих показателей на Р300
может быть проанализировано при когнитивных
нарушениях и особенно деменции, обусловленной
поражением головного мозга.
Источники ССП
Анализ слухового Р300 (Гнездицкий) показал сложный характер
потенциальных карт, особенно для сенсорной части ответа, и
наличие как минимум двух источников: чаще они включали
височные и теменные отделы. Для более поздних компонентов
когнитивного комплекса N2–P3 показано участие структур,
включающих лобную область. Участие в когнитивной
составляющей лобной области не является неожиданным, так
как именно с ней связана окончательная категоризация и
принятие решения (Posner, 1975; Иваницкий, 1990). Эти данные
поддерживают предположение, высказанное Posner (1975) о
том, что волна Р300 отражает функцию «центрального
процессора», который, по его мнению, связан с «сознательным
восприятием». Таким образом, анализ источников Р300
показывает участие различных структур мозга (в зависимости от
фазы): височных, теменных и лобных областей — в опознании,
дифференцировании и удержании в памяти значимых стимулов.
Такие зоны, по-видимому, будут различны для слуховых и
зрительных когнитивных ВП.
A.M. Ivanitsky et al., 2009

Были найдены корковые центры
информационного синтеза. Для восприятия
они расположены в проекционных областях;
для мышления — в лобной и темпоропариетальной ассоциативной коре.
Круговое движение нервных импульсов в ответ на
предъявление визуального стимула. Цифры
указывают приблизительное время после
визуального представления сигнала (A.M. Ivanitsky et
al., 2009)
ERPs in simple reading (a) and remembering (b) tasks. Grey boxes
mark the regions of significant differences (A.M. Ivanitsky et al. /
International Journal of Psychophysiology 73 (2009) 101–108)
Литература

Ivanitsky Alexey M., George A. Ivanitsky, Olga
V. Sysoeva Brain science: On the way to solving
the problem of consciousness // International
Journal of Psychophysiology 73 (2009) 101–108.
Russo et al., 2008

На следующем слайде – рисунки событийносвязанных потенциалов мозга, полученные
для лиц с высокой (пунктирная линия) и
низкой (сплошная линия) импульсивностью.
Видно, что амплитуда Р300 выше у лиц с
низкой импульсивностью (обратная
корреляция).
Литература:

Russo P.M., De Pascalis V.,Varriale V., Barratt
E.S. Impulsivity, intelligence and P300 wave: An
empirical study // International Journal of
Psychophysiology. 2008. V. 69 P. 112–118.
Литература по теме:


Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы
мозга в клинической практике.- М.:
Медпресс-информ, 2003.
Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и
клиническая электроэнцефалография
(картирование и локализация источников
электрической активности мозга).М.:МЕДпресс-информ, 2004.-624с.