Терехин А.Т., Будилова Е.В

ЛОМОНОСОВСКИЕ ЧТЕНИЯ
Апрель, 2008
Оптимизационное
моделирование эволюции
жизненного цикла
А.Т. Терехин, Е.В. Будилова
Биологический факультет МГУ
Кафедра общей экологии
1
http://ecology.genebee.msu.ru/3_SOTR/CV_Terekhin.htm
2
Елена Вениаминовна Будилова
Старший научный сотрудник
кафедры общей экологии
Биологического факультета
МГУ им. М.В. Ломоносова,
кандидат технических наук
Адрес: 119992, Россия, Москва,
Ленинские горы 1, строение 12,
Биологический факультет МГУ,
кафедра общей экологии
Телефон: +7(495)939-32-51
E-mail: fundecology_e@mail.ru
3
Теоретические основы
Дарвиновская теория естественного отбора
Популяционная экология, экологическая физиология
Математические методы
Математическая теория оптимального управления
(динамическое
программирование
Беллмана,
принцип максимума Понтрягина, генетический
алгоритм)
Теория нейронных сетей (персептрон Розенблатта,
сеть Хопфилда)
4
Эволюционно-оптимизационная модель
Переменные состояния организма и среды: масса тела (wt),
репродуктивная масса (rt), выживаемость (pt) , возраст (t) и др.
Управляющие переменные: доли ресурсов (энергии),
направляемые на рост (uwt), размножение (urt), выживание
(uvt), репарацию (upt), сигналы управления размножением,
добычей пищи и др.
Уравнение скорости производства энергии:
Уравнения динамики для переменных
состояния (например, уравнение роста):
dE
 awbt
dt
dw
 ut awbt
dt
Оптимизируемый критерий – приспособленность (fitness)
- например, жизненный репродуктивный успех R0:
R0   urt awtblt dt
, где lt - вероятность дожития до возраста t
5
Эволюционно-оптимизационная модель
Цель эволюционной оптимизации - нахождение
эволюционно оптимальной жизненной стратегии организма,
т. е. таких функций, выражающих управляющие переменные через
переменные состояния, которые обеспечивали бы макимальное
ожидаемое значение приспособленности.
Найдя эволюционно оптимальную стратегию
распределения энергии, можно затем найти соответствующие ей
эволюционно оптимальные характеристики жизненного цикла,
например, возраст репродуктивной зрелости, ожидаемую
продолжительность жизни, массу тела при рождении, массу тела
при достижении репродуктивной зрелости и др., а также найти
зависимость этих характеристик от внешних условий, например,
таких как обеспеченность пищей и агрессивность среды.
Терехин А.Т., Будилова Е.В. Эволюция жизненного цикла:
модели, основанные на оптимизации энергии. Журнал
6
общей биологии, 2001, т. 62(4), 286-295.
Почему старение ускоряется с возрастом?
7
Почему старение ускоряется с возрастом?
Вывод: с возрастным увеличением износа
организма эволюционно оптимальным становится
уменьшение расходов на репарацию в пользу
репродукции, что приводит к еще более быстрому
износу, который влечет дальнейшее сокращение
расходов на репарацию и т.д.
Терехин А.Т.
Почему старение организма ускоряется с возрастом – эволюционно-оптимизационная
модель. Интеллектуальные системы, 1997, т. 2, вып. 1-4.
Teriokhin A.T. Evolutionarily optimal age schedule of repair: Computer modeling of energy
allocation between current and future survival and reproduction.
8
Evolutionary Ecology, 1998, v. 12, 291-307.
Почему замедляется недетерминированный
рост рыб и рептилий?
9
Почему замедляется недетерминированный
рост рыб и рептилий?
Kozlowski J., Teriokhin A.T.
Energy allocation between growth and reproduction: Pontryagin maximum
principle solution for the case of age- and season dependent mortality.
Evolutionary Ecology Research,. 1999, v. 1, 423-441.
10
Почему женщины, по сравненю с мужчинами, имеют меньшую массу
тела, более ранний возраст репродуктивной зрелости, большую
продолжительность жизни и ограниченный репродуктивный период?
Женщины
желтый – 0-10% на репарацию
голубой – 10-25%
серый – 25-45%
синий – 45-100%
желтый – рост (0)
голубой – накопление репр. энергии (1)
серый – освобождение (2)
синий - менопауза (3)
Мужчины
Teriokhin A.T., Budilova E.V.
Evolutionarily optimal networks for controlling energy
allocation to growth, reproduction and repair in men and
women.
Artificial Neural Networks. Application to Ecology and Evolution
(ed. by S. Lek and J.F. Guegan). Berlin: Springer Verlag, 2000,
225-237.
Teriokhin A.T., Budilova E.V., Thomas F., Guegan J.F.
Worldwide Variation in Life-Span Sexual Dimorphism and
11
Sex-Specific Environmental Mortality Rates.
Human Biology, August 2004, v. 76, no. 4, 623-641
Почему женщины, по сравненю с мужчинами, имеют меньшую массу
тела, более ранний возраст репродуктивной зрелости, большую
продолжительность жизни и ограниченный репродуктивный период?
Женщины
Мужчины
12
Может ли наблюдаемый глобальный паттерн связи
жизненного цикла человека с обеспеченностью
питанием и агрессивностью среды быть объяснен
эволюционной оптимизацией распределения энергии
между ростом и размножением?
- коэффициент а интерпретируется как обеспеченность питанием
ut , vt , wt – доли энергии, направляемые на репродукцию, выживание и рост
(коэффициент m интерпретируется как средовая
смертность, vt – доля энергии, направляемая на
13
выживание )
Вес тела при рождении
Оптимизационная модель
Наблюдаемый паттерн
14
Возраст репродуктивной зрелости
Оптимизационная
модель
Наблюдаемые паттерны
15
R0 или r ?
R0 , если действие отбора не зависит от возраста
r, если действие отбора зависит от возраста
Anatoly T. Teriokhin and Elena V. Budilova
The impact of different density stresses on the dynamics of
two competitive populations
R
Ecological Modelling, Volume 212, Issues 1-2, 24 March 2008, 5-9
Оптимальная
зависимость
продолжительности
жизни от пищи и
безопасности среды
при разном выборе
критерия
0
эволюционной
Hautekèete N.-C., Van Dijk H., Piquot Y., Teriokhin A.
безопасности
r
Evolutionary optimisation of life-history traits in the sea beet
Beta vulgaris ssp. maritima: a confrontation of modelling and data.
2008, Acta Oecologica, submitted.
16
Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionarily
optimal networks for controlling energy
allocation to growth, reproduction and repair
in men and women. Artificial Neural Networks.
Application to Ecology and Evolution (ed. by S.
Lek and J.F. Guegan). Berlin: Springer Verlag,
2000, 225-237.
17
18
Функция энергии (функция Ляпунова) нейронной сети
19
Блокирование памяти – узнавание и воспроизведение
20
Уменьшение числа аттракторов при старении сети
(по результатам компьютерного моделирования)
28
26
24
Число аттракторов
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
Возраст
21
120
Когнитивный эффект возрастного сглаживания
функции энергии сети
Терехин А.Т., Будилова Е.В, Качалова Л.М.
Когнитивные преимущества третьего возраста.
Материалы конференции "Третий возраст: старшее
поколение в современной информационной среде",
Москва, СГА, 30 января 2008 г.
22
«Я думаю, что сейчас я более успешно
работаю в науке, чем когда был молод.
В науке очень важна проницательность
(judgement), а я теперь лучше понимаю,
какие проблемы важны, а какие – нет.»
Эрик Кандел,
лауреат Нобелевской премии
по медицине 2000 г.
77 лет
23