структура экосистемы

ЭКОСИСТЕМЫ: СТРУКТУРА, ПРИНЦИПЫ
ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И
УСТОЙЧИВОСТЬ



Структура экосистемы
Принципы функционирования
Устойчивость экосистемы
Экосистема - совокупность разных видов организмов, совместно обитающих, и условий их
существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Несмотря на то что
экосистема - самая крупная и во многих отношениях самая важная экологическая единица, сам
термин вошел в употребление лишь в 1935 г. Он был предложен английским ботаником
А.Тенсли,который писал, что в экосистему входит "... не только комплекс организмов, но и весь
комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой биома, - факторы
местообитания в самом широком смысле. Хотя главным интересующим нас объектом могут быть
организмы, однако, когда мы пытаемся проникнуть в самую суть вещей, мы не можем отделить
организмы от их особой среды, в сочетании с которой они образуют некую физическую систему".
Биотическую и абиотическую части экосистемы связывает непрерывный обмен материалом круговороты питательных веществ, энергию для которых поставляет Солнце. Общая схема потока
энергии и различных веществ в экосистеме представлена на рисунке 1. Биологическая и физическая
сферы, представленные органическими и неорганическими соединениями, в совокупности образуют
экосистему. Растения синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного света и
питательные вещества из почвы. Эти соединения служат строительным материалом, из которого
растения образуют свои ткани, и источникомэнергии, необходимой им для поддержания своих
функций.
Для высвобождения запасенной химической энергии растения разлагают органические соединения
на исходные неорганические компоненты (двуокись углерода, воду, нитраты, фосфаты и т.п.),
завершая тем самым круговорот питательных веществ.
СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМЫ
Структура экосистемы - естественное функционально-морфологическое членение экосистемы на
подсистемы и блоки, играющие в экосистеме роль "кирпичиков". В число структурных элементов
(рис. 2) входят популяции, консорции (совокупность разнородных организмов, тесно связанных
между собой и зависящих от центрального члена или ядра сообщества), синузии (одноярусная
группировка растений в пределах фитоценоза;совокупность популяций животных и растений,
связанных между собой общими требованиями к среде обитания), ярусы растительности
(расчлененность сообщества на ярусы), т.е. структуры биоценоза (фитоценоза) и структуры
биогеоценоза (экосистемы). Каждая популяция одновременно входит в две структуры: в
экологическую пирамиду (растениями питаются травоядные, травоядными - хищники и т.д.); в
группу экологически сходных популяций, составляющих биотическое сообщество (напр. сообщество
злаков на лугу). Вместе со своими неизменными спутниками - микроорганизмами, насекомыми,
грибами - такие сообщества дают собрания как бы "по горизонтали" (их называют синузиями; напр.,
синузия мхов в лесу) и одновременно "по вертикали", на всю толщину слоя жизни в населяемой
среде - это консорции). Сложение синузий (например деревьев, кустарников, трав, мхов) и входящих
в них консорций дает новый вид парцелл - биогеоценотических.
С экологической точки зрения в структурном составе экосистемы выделены следующие компоненты
(рис.3): 1) неорганические вещества (С, N, CO2, H2O и др.), включающиеся в круговороты; 2)
органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.), связывающие
биотическую и абиотическую части; 3) воздушная, водная и субстратная среда, включающая
климатический режим и другие физические факторы; 4)продуценты, автотрофные организмы, в
основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ;
5)макроконсументы, или фаготрофы (от греч. phagos - пожиратель), - гетеротрофные организмы, в
основном животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества; 6)
микроконсументы, сапротрофы (от греч. sapros - гнилой), деструкторы, или осмотрофы (от греч.
osmos - толчок, давление), - гетеротрофные организмы, в основном бактерии и грибы, получающие
энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного
органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из
растений и других организмов. В результате деятельности сапротрофов высвобождаются
неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют
пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества,ингибирующие
(тормозящие) или стимулирующие функционирование других биотических компонентов
экосистемы.
На рисунке 3 для сравнения приведены схематические разрезы (профили) экосистемы пруда и
лугопастбищной экосистемы. Для функционирования любой экосистемы необходимы следующие
компоненты: солнечная энергия (и другие виды энергии); вода; элементы питания (основные
абиотические неорганические и органические соединения), содержащиеся в почвах, донных осадках
и воде; автотрофные и гетеротрофные организмы, образующие биотические пищевые сети.
Функционирование наземных и водных экосистем сходно, но в них входят совершенно разные виды.
Кроме того, в экосистемах глубоких водоемов зеленые растения представлены очень мелкими, часто
микроскопическими формами (фитопланктоном), а растения наземных и некоторых мелководных
экосистем имеют крупные размеры. I - автотрофы: А - травы, В - фитопланктон; II - растительноядные животные: А - насекомые и млекопитающие лугопастбищного сообщества, В - зоопланктон
в толще воды; III - детритоядные: А - почвенные беспозвоночные на суше, В - донные
беспозвоночные в воде; IV - хищники: А - птицы и другие животные на суше, В - рыбы в воде; V сапрофиты: разлагающие бактерии и грибы. Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные,
пресноводные, морские или искусственные экосистемы (например сельскохозяйственные), - это
взаимодействие двух основных компонентов: автотрофного компонента (автотрофный - значит
самопитающийся), способного фиксировать световую энергию и использовать в пищу простые
неорганические вещества, и гетеротрофного компонента (гетеротрофный - значит питающийся
готовыми органическими веществами), который разлагает, перестраивает и использует сложные
вещества, синтезированные автотрофными организмами. Организмы, участвующие в различных
процессах круговорота, частично разделены в пространстве. Автотрофные процессы наиболее
активно протекают вверхнем ярусе ("зеленом поясе"), где доступен солнечный свет. Гетеротрофные
процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе ("коричневом поясе"), где в почвах и
осадках накапливаются органические вещества. Кроме того, эти основные функции компонентов
экосистемы частично разделены и во времени, поскольку возможен значительный временной разрыв
между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением
гетеротрофами. Например, основной процесс в пологе лесной экосистемы - фотосинтез. Лишь часть,
причем малая часть, продуктов фотосинтеза немедленно и непосредственно используется самим
растением, растительноядными животными и паразитами, питающимися листвой и другими активно
растущими тканями растения. Большая часть синтезированного материала (листьев, древесины,
запасов пищи,отложенных в семенах и корневищах) не подвергается немедленному потреблению и
постепенно переходит в подстилку и почву (или соответственно в слои осадков в водных
экосистемах), в сумме составляющие обособленную гетеротрофную систему. Прежде чем будет
использовано все это накопленное органическое вещество, могут пройти многие недели, месяцы,
годы или даже тысячелетия (в случае ископаемых видов топлива, которые сейчас быстро
расходуются человеком). Органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения, называют
детритом. Термин "детрит" (продукт распада от лат. deterere - изнашиваться) заимствован из
геологии, где им обычно называют продукты разрушения горных пород.
Специализация живых форм в качестве производителей и потребителей пищи создает в
биологических сообществах определенную энергетическую структуру, называемую трофической
структурой (от греч. trophe - питание), в пределах которой происходят перенос энергии и
круговороты питательных веществ. Перенос энергии и пищи от ее источника - автотрофов
(растений) - через ряд организмов происходит по пищевой цепи: путем поедания одних организмов
другими. Пищевая цепь - это ряд видов или их групп, каждое предыдущее звено в котором служит
пищей для следующего. При каждом очередном переносе большая часть (80-90 %) потенциальной
энергии теряется, переходя в тепло. Поэтому чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к ее
началу), тем больше количество энергии, доступной для популяции. Пищевые цепи можно разделить
на два основных типа: пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и идет далее к
пасущимся растительноядным животным (т.е. к организмам, поедающим живые растительные
клетки или ткани) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритная цепь, которая от
мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к хищникам.
Пищевые цепи не изолированы одна от другой,а тесно переплетаются друг с другом, образуя так
называемые пищевые сети.
Пищевая сеть - условное образное обозначение трофических взаимоотношений консументов,
продуцентов и редуцентов в сообществе (рис. 4). В сложных природных сообществах организмы,
получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются
принадлежащими к одному трофическому уровню.
Трофический уровень - совокупность организмов, получающих преобразованную в пищу энергию
Солнца и химических реакций (от автотрофов) через одинаковое число посредников трофической
цепи, т.е. занимающих определенное положение в общей цепи питания. Так, зеленые растения
занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень
первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень
вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Эта
трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Популяция данного
вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники
энергии она использует. Замыкают этот биологический круговорот, как правило, редуценты или
деструкторы (микроорганизмы, бактерии), разлагающие органические остатки.
На рисунке 5 показаны основные трофические уровни в наземных и морских экосистемах, причем в
последних пищевые цепи всегда длиннее. Консументы - это не просто пассивные "едоки", входящие
в пищевую цепь. Они, удовлетворяя свои потребности в энергии, часто через систему
положительной обратной связи действуют на находящиеся выше трофические уровни. Например, в
Африке выедание растительности саванн огромными стадами антилоп, наряду с пожарами во время
засушливого сезона, увеличивает скорость возврата элементов питания в почву. В последующий
дождливый сезон усиливается восстановление травы и увеличивается ее продукция. Известен
интересный пример воздействия консументов на продуценты морской экосистемы. Манящие крабы,
питающиеся на морских маршах водорослями и детритом, несколькими способами "ухаживают" за
своими кормовыми травами. Роя грунт, крабы усиливают циркуляцию воды вокруг корней травы и
вносят глубоко в анаэробную зону побережья кислород и питательные вещества. Постоянно
перерабатывая богатые органикой донные илы, на которых они питаются, крабы улучшают условия
для роста и развития бентосных водорослей.
Трофическую структуру можно изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием
которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и
вершину пирамиды.
Экологическая пирамида - это соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в
естественных экосистемах, выраженное в их массе в виде графических моделей. Эффект пирамиды в
виде таких моделей разработал Чарльз Элтон(1927). Экологические пирамиды можно отнести к трем
основным типам: 1) пирамида численностей - отражает количество отдельных организмов по
трофическим цепям, причем численность особей при движении продуцентов к консументам
различного порядка значительно уменьшается; 2) пирамида биомасс - показывает соотношение
различных организмов по пищевым цепям в данной экосистеме (рис.6). Видно, что параметры
продуцентов, как правило, выше, чем консументов различного порядка (отсюда и форма пирамиды);
3) пирамида энергии - даны величины потока энергии через последовательные трофические
(пищевые) уровни, т.е. эта пирамида отражает картину скоростей прохождения массы пищи через
трофическую цепь и т.д. Все эти основные типы экологической пирамиды показывают закономерное
понижение всех показателей с повышением трофического уровня живых организмов. На каждом
трофическом уровне потребленная пища ассимилируется не полностью, так как значительная ее
часть теряется, тратится на обмен веществ, поэтому продукция организмов каждого предыдущего
уровня всегда меньше, чем последующего. В связи с этим в наземных экосистемах вес продуцентов
(на единицу площади и абсолютно) больше, чем консументов, консументов первого порядка больше,
чем консументов второго порядка и т.д. Поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. В
некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической
продуктивностью продуцентов, пирамида биомасс может быть обращенной, то есть биомасса
продуцентов в них меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов.
ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
Компоненты и процессы, обеспечивающие функционирование экосистемы, показаны на рисунке 7.
Упрощенная блоковая модель схематично представляет взаимодействие трех основных компонентов,
а именно: сообщества, потока энергии и круговорота веществ. Поток энергии направлен в одну
сторону; часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на
качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее
собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии
деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой
энергии(тепловой сток). Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или
экспортироваться, как показано на схеме, но ее нельзя использовать вторично. В отличие от энергии
элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор
и т.д.), и вода могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и
размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа
экосистемы.
На рисунке 7 в схеме блоковой модели каждому блоку диаграммы придана определенная форма,
которая указывает ее общую функцию. Из надписи на схеме видно, что кругом обозначен источник
энергии, фигурами U-образной формы с крышечкой - хранилища энергии, u-образной - автотрофы
(зеленые растения, способные переводить солнечную энергию в органические вещества), а
шестиугольниками - гетеротрофы (организмы, нуждающиеся в готовой пище).
На функциональной схеме (рис. 7) сообщество изображено в виде пищевой сети, образованной
автотрофами и гетеротрофами, связанными между собой соответствующими потоками энергии,
круговоротами биогенных элементов и депонирующими единицами.
Все экосистемы, даже самая крупная - биосфера, являются открытыми системами: они должны
получать и отдавать энергию. Разумеется, экосистемы, входящие в биосферу, также в разной степени
открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому необходимо
учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и
самоподдержания экосистемы сред: среды на входе и среды на выходе. Эта особенность
подчеркивается рисунком 8: в концептуально законченную экосистему входит среда на входе, среда
на выходе и система (определение которой уже дано), т.е. экосистема=IE+S+OE. Данная схема
решает проблему, связанную с проведением границ рассматриваемой единицы, поскольку в этом
случае не имеет значения, как мы вычленяем исследуемую часть экосистемы. Часто удобными
оказываются естественные границы (например берег озера или опушка леса) или административные
(например границы города), но если эти границы можно точно определить геометрически, то они
могут быть и условными. Конечно, экосистема не ограничена "ящиком" в центре схемы, поскольку
если бы этот "ящик" был герметичным, то его живое содержимое (озеро или пруд) не вынесло бы
такого заключения. Функционирующая реальная экосистема должна иметь вход и в большинстве
случаев пути оттока переработанной энергии и веществ. Масштабы изменений среды на входе и на
выходе чрезвычайно сильно варьируются и зависят от нескольких переменных, например: 1) от
размеров экосистемы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних частей); 2) интенсивности
обмена (чем он интенсивнее, тем больше приток и отток); 3)сбалансированности автотрофных и
гетеротрофных процессов(чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток
извне для его восстановления); 4) стадии и степени развития системы (молодые системы отличаются
от зрелых). Следовательно, для обширной, поросшей лесом горной местности перепад между средой
на входе и средой на выходе значительно меньше, чем у небольшого ручья или города.
Таким образом, в структуре и функциях экосистемы воплощены все виды активности всех
организмов, входящих в данное биологическое сообщество, - их взаимодействия с физической
средой и друг с другом. Следует, однако, постоянно помнить о том, что организмы живут для самих
себя, а не для того, чтобы играть туили иную роль в экосистеме, подобно тому как актер играет
определенную роль в спектакле. Свойства экосистемы слагаются из деятельности входящих в нее
растений и животных.Лишь учитывая это, мы можем прийти к пониманию ее структуры и функции.
УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМЫ
Устойчивость экосистемы - способность экосистемы и ее отдельных частей противостоять
колебаниям внешних факторов и сохранять свою структуру и функциональные особенности.
Напротив, степень неспособности экосистемы противостоять вредным внешним воздействиям
означает ее уязвимость. Например, в данной экосистеме количество осадков понижается на 50% по
сравнению со среднегодовыми значениями, но продукция растений уменьшается при этом только на
25%, а численность популяции растительноядных организмов - всего лишь на 10%.
Относительное затухание колебаний в среде по мере их прохождения по пищевым цепям служит
мерой внутренней устойчивости экосистемы - ее способности противостоять изменениям. При этом
устойчивость экосистемы может быть обусловлена наличием запасов влаги в почве, а в случае
достаточно длительной засухи - частичным замещением чувствительных к засухе травянистых
растений засухоустойчивыми видами. Эта способность экосистем важна при изучении последствий
воздействия на них антропогенных факторов. В частности, наиболее уязвимыми являются
экосистемы, где доминируют мхи и лишайники, наиболее чувствительные к загрязнениям
атмосферного воздуха. В экологии понятие устойчивости нередко рассматривается как синоним
стабильности.
Выделяют два типа стабильности экосистем.
Резистентная устойчивость - это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям
(нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию.
Упругая устойчивость - это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и
функция были нарушены. Оба типа стабильности исключают друг друга, или, другими словами,
системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости. Так, калифорнийский лес из секвойи
довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерна толстая кора и другие адаптации), но
если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается.
Напротив, калифорнийские заросли чапараля очень легко выгорают (низкая резистентная
устойчивость), но быстро восстанавливаются, буквально за несколько лет (отличная упругая
устойчивость). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей
степени проявляют резистентную устойчивость, а не упругую, но в изменчивых физических
условиях наблюдается прямо противоположное.
Подводя итоги, отметим, что экосистема не эквивалентна организму, поскольку обладает
собственными качественно новыми свойствами. Другими словами, экосистема - это
надорганизменный уровень организации, а не сверхорганизм; не похожа она и на промышленный
комплекс (например атомную электростанцию). И все же у нее есть одна общая с этими системами
черта: кибернетическое поведение.