На правах рукописи ЗЯБЛОВА НАТАЛЬЯ ВИКТОРОВНА УСЛОВИЯ СОЗДАНИЯ МОДЕЛИРОВАННОЙ НЕВЕСОМОСТИ И ИССЛЕДОВАНИЕ

1
На правах рукописи
ЗЯБЛОВА НАТАЛЬЯ ВИКТОРОВНА
УСЛОВИЯ СОЗДАНИЯ МОДЕЛИРОВАННОЙ НЕВЕСОМОСТИ И ИССЛЕДОВАНИЕ
ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРИЕНТАЦИИ, РОСТА И РАЗВИТИЯ ПШЕНИЦЫ ПРИ
НАЗЕМНЫХ ИСПЫТАНИЯХ ПРОТОТИПА КОСМИЧЕСКОЙ ОРАНЖЕРЕИ С
ВЫПУКЛОЙ ПОСАДОЧНОЙ ПОВЕРХНОСТЬЮ
Специальность: 03.00.23 – БИОТЕХНОЛОГИЯ
Автореферат диссертации
на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2009
2
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Государственном научном
центре Российской Федерации – Институте медико-биологических проблем РАН
Научный руководитель:
Доктор технических наук
Беркович Юлий Александрович
Научный консультант:
Кандидат биологических наук
Скрипников Александр Юрьевич
Официальные оппоненты:
Доктор медицинских наук, профессор
Ильин Вячеслав Константинович
Доктор биологических наук, профессор
Тараканов Иван Германович
Ведущая организация: Государственное научное учреждение Всероссийский научноисследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии Российской академии
сельскохозяйственных наук
Защита состоится «3» декабря 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета
Д 002.111.02 в Учреждении Российской академии наук Государственном научном центре
Российской Федерации – Институте медико-биологических проблем РАН по адресу
123007, Москва, Хорошевское шоссе, 76А
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии
наук Государственного научного центра Российской Федерации – Института медикобиологических проблем РАН
Автореферат разослан «2» ноября 2009 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета Д 002.111.02,
доктор биологических наук
Н.М. Назаров
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В настоящее время многие страны, принимающие участие
в
исследованиях
космического
пространства,
начали
подготовку
к
осуществлению
пилотируемых полетов на Луну и Марс. Специалисты полагают, что бортовая вегетационная
установка (называемая далее космической оранжереей, КО), позволяющая выращивать на
протяжении космической экспедиции съедобные растения, была бы эффективным средством
улучшения среды обитания на борту пилотируемого марсианского корабля и в других
длительных автономных космических миссиях (Романов и др., 2007; Berkovich et al., 2004;
Jones, 2003; Gitelson et al., 2003; Гришин, 1993). Одним из важнейших критериев совершенства
конструкции космической оранжереи и эффективности технологии выращивания растений в
ней
является
максимальная
удельная
производительность
съедобной
биомассы
на
потребляемые оранжереей ресурсы (Berkovich et al., 2004a, Drysdale et al., 1999). В большинстве
известных моделей биолого-технических систем жизнеобеспечения с воспроизводством
растительной пищи для экипажа существенная доля посевной площади (от 30% до 80%)
отводилась под культуру пшеницы (Gitelson et al., 2003; Salisbury et al., 2002).
В 1990-е годы в Институте медико-биологических проблем была начата разработка
высокоэффективной конвейерной космической оранжереи для производства витаминной зелени
для экипажей пилотируемого космического корабля. В основу разработки был положен новый
принцип
максимизации
удельной
производительности
КО
за
счёт
организации
самораздвигающихся посевов на выпуклой посадочной поверхности, в которых расстояния
между верхушками соседних побегов увеличиваются по мере роста растений. В опытах по
выращиванию самораздвигающихся посевов зеленных растений в оранжерее с цилиндрической
посадочной поверхностью было обнаружено повышение удельной производительности на
единицу потребляемой энергии приблизительно на треть, а на единицу объема – почти вдвое по
сравнению с контрольными посевами растений на плоской посадочной поверхности (Berkovich
et al., 2004b).
В настоящее время в рамках Долгосрочной программы научно-прикладных исследований
и экспериментов, планируемых на российском сегменте МКС (версия 2008 г.) ведутся работы
по конструированию конвейерной оранжереи «Витацикл-Т» с цилиндрической посадочной
поверхностью для выращивания самораздвигающихся посевов. В перспективных сценариях
освоения планет предлагается создание оранжерей для воспроизводства растительной части
пищевого рациона, в которых также целесообразно использовать самораздвигающиеся посевы.
Как показано в работе (Беркович и др., 2005), для организации самораздвигающегося посева в
4
высокоэффективных КО с выпуклыми посадочными поверхностями, предназначенных для
работы в условиях изменённой весомости, а также в наземных прототипах оранжерей для
отработки
новой
агротехнологии
необходимо
нейтрализовать
однонаправленную
гравитропическую реакцию изгиба надземных органов растений или, другими словами,
создавать
условия
моделированной
невесомости
для
растений.
Одним
из
методов
моделирования невесомости для растений в КО с выпуклыми посадочными поверхностями в
наземных
условиях
является
непрерывное
вращение
вегетационной
камеры
вокруг
горизонтальной оси со скоростью, при которой растения не успевают изгибаться под
воздействием гравитропического стимула. Вследствие этого обоснование условий создания
моделированной невесомости и исследование пространственной ориентации, роста и развития
пшеницы в КО с выпуклой посадочной поверхностью является актуальной задачей.
Целью работы являлось обоснование условий создания моделированной невесомости и
исследование пространственной ориентации, роста и развития пшеницы при наземных
испытаниях прототипа КО с выпуклой посадочной поверхностью.
Для достижения указанной цели в работе были поставлены следующие основные задачи:
1. исследовать реакции гравитропического изгиба побегов растений пшеницы;
2. исследовать реакции фототропического изгиба побегов пшеницы на красный и красно-синий
световые стимулы;
3. исследовать
реакции
изгиба
побегов
пшеницы
при
совместном
воздействии
гравитропического и фототропического стимулов;
4. исследовать динамические характеристики гравитропического изгиба побегов пшеницы при
реверсивном вращении посева в прототипе КО со сферической посадочной поверхностью;
5. разработать методику определения нижней предельно допустимой скорости (ПДС) вращения
растений для моделирования невесомости при наземных испытаниях оранжереи со
сферической посадочной поверхностью;
6. исследовать характеристики роста и развития пшеницы, выращенной в прототипе КО со
сферической посадочной поверхностью в условиях моделированной невесомости.
5
Методы исследования:
1. метод видеорегистрации и компьютерной идентификации параметров траекторий движения
побегов растений под воздействием гравитропических и фототропических стимулов
2. метод микроскопирования для исследования движения статолитов в гравичувствительных
клетках побегов;
3. метод светокультуры растений на непрерывно вращающейся выпуклой сферической
посадочной поверхности под светильником сферической формы;
4. математические методы теории автоматического управления для описания амплитудных и
фазовых частотных характеристик гравитропических и фототропических реакций растений;
5. статистические методы обработки экспериментальных данных для описания переходных
процессов изгиба побегов растений.
Научная новизна работы заключается в следующем:
1. разработана методика определения и получена оценка для минимальной скорости вращения
посева пшеницы, при которой нейтрализуется геотропический изгиб побегов;
2. разработана технология выращивания и исследованы характеристики роста и развития
пшеницы в наземном прототипе сферической космической оранжереи;
3. получены оценки для параметров переходных процессов изгиба побегов пшеницы при
воздействии гравитропического и фототропического стимулов, а также при их совместном
воздействии;
4. рассчитаны амплитудно-частотные характеристики реакций гравитропического изгиба
побегов пшеницы при непрерывном вращении их вокруг горизонтальной оси;
5. получены экспериментальные оценки для амплитуды колебаний апексов побегов пшеницы
при вращении вегетационной камеры установки «Полусфера» со скоростью 3 об/час под
красно-синим светом от полусферического светильника;
6. исследовано расположение амилопластов в статоцитах эндодермы побегов пшеницы в
условиях моделированной невесомости.
6
Результаты, выносимые на защиту:
1. методика для определения минимальной допустимой скорости реверсивного вращения
посевов вокруг горизонтальной оси и её экспериментальная оценка для моделирования
условий невесомости для пшеницы в наземных условиях;
2. экспериментальные характеристики переходных процессов изгиба побегов пшеницы при
интегрированном воздействии фототропического и гравитропического стимулов;
3. амплитудно-частотные характеристики гравитропического изгиба побегов пшеницы при
периодических изменениях положения побегов относительно вектора силы тяжести;
4. характеристики роста и развития пшеницы в самораздвигающемся посеве под красно-синим
светом в условиях моделированной невесомости в наземном прототипе сферической
космической оранжереи;
5. экспериментальные данные о распределении амилопластов в статоцитах эндодерма
колеоптилей пшеницы в условиях моделированной невесомости.
Практическая значимость полученных результатов:
1. методика оценки предельно допустимой скорости реверсивного вращения посевов пшеницы
вокруг горизонтальной оси позволяют уточнить условия проведения опытов с растениями
на вертикальных клиностатах;
2. оценка наименьшей допустимой скорости реверсивного вращения посевов вокруг
горизонтальной оси позволяет уточнить конструктивные требования для аппаратуры
«Витацикл-Т», разрабатываемой для российского сегмента МКС и для перспективных
космических оранжерей;
3. оценки фототропического эффекта красного и красно-синего света позволяют разработать
рекомендации по выбору спектра излучения светильника для адекватной ориентации
растений в самораздвигающемся посеве в космической оранжерее с выпуклой посадочной
поверхностью.
Достоверность полученных результатов обеспечивается правильной постановкой задач
исследования, применением адекватных методов при их решении, а также сопоставлением
расчетных результатов с экспериментальными данными.
Личный вклад автора заключается в проведении основного объёма описанных
экспериментальных и теоретических исследований, а также в получении основных результатов,
описанных в диссертационной работе.
7
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на следующих
конференциях:
1. Международная научная конференция «Агротехнологии XXI века», Москва, 2007;
2. VII и VIII Конференции молодых ученых, специалистов и студентов, ГНЦ РФ - ИМБП РАН,
Москва, 2007, 2008;
3. 37 Международная ассамблея COSPAR, Канада, Монреаль, 2008;
4. Международная конференция «Системы жизнеобеспечения как средство освоения человеком
дальнего космоса», Москва, 2008;
5. XVIII научно-техническая конференция молодых ученых и специалистов в РКК «Энергия
имени С.П. Королева», Королев, 2008.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы, из них 2 статьи в
рецензируемом журнале.
Объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, 2 приложений
и списка литературы. Работа содержит 138 страниц, 24 таблицы, 53 рисунка. Список
цитируемой литературы содержит 280 - наименований (42 отечественных, 238 зарубежных).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обоснованы актуальность работы, ее цель, решаемые задачи, научная
новизна, практическая значимость результатов исследований и результаты, выносимые на
защиту.
В главе 1 представлен обзор литературных данных о гравитропизме растений. Согласно
современным представлениям, гравитропизм растений включает следующие основные стадии:
восприятие (перцепцию) гравитропического стимула, то есть действие силы тяжести на
органеллы
клеток
гравичувствительных
тканей
органов
растений;
передачу
сигнала
(трансдукцию), регулирующую ростовые процессы в гравичувствительных органах растений и
ответную реакцию в виде гравитропического изгиба органов растений. Рассмотрены основные
гипотезы о механизмах восприятия и передачи гравитропического стимула.
На основании анализа литературных данных сделан вывод о том, что в настоящее время
не существует математической модели гравитропизма осевых органов растений, которая
позволяла бы вычислять или хотя бы приближённо оценивать скорость и величину изгиба
побегов растений, например, по параметрам, измеренным на стадиях перцепции и трансдукции.
Отсутствие подобной модели не позволяет обосновать такой важный для наземных
исследований параметр, как значение скорости вращения растений на вертикальном
8
клиностате, при котором гравитация практически не оказывает влияния на направление
осевого органа растений. Рассмотрены известные зависимости гравитропических реакций от
приложенных сил, вида и возраста растений, а также от температуры, влажности окружающего
воздуха и внешней вибрации. Гравитропическим стимулом, называемым еще эффективной
силой, вызывающим ответную реакцию изгиба побега растения, обычно считают силу,
перпендикулярную к осевой линии побега и приложенную в гравичувствительной зоне побега
(Galland, 2002; Меркис, 1990; Britz & Galston, 1982). Изученные материалы позволили
сформулировать следующие выводы о динамических свойствах гравитропического изгиба
побегов высших растений после отклонении их от вертикали:
1. длительность процесса гравитропического изгиба побегов у различных видов растений в
одинаковом возрасте может различаться в десятки раз;
2. с увеличением возраста растений длительность процесса гравитропического изгиба побегов,
как правило, возрастает, а средняя скорость их изгиба, соответственно, снижается;
3. длительность процесса гравитропического изгиба побегов увеличивается с понижением
температуры окружающего воздуха;
4. длительность процесса гравитропического изгиба побегов может зависеть от частоты и
амплитуды внешней механической вибрации растений.
Силу гравитропического стимула (раздражения) в наземных условиях определяют как
произведение ускорения свободного падения на синус угла между вертикалью и направлением
осевого органа растения (рис.1). Для случая, когда рассматривают гравитропический изгиб
побега растения после отклонения его от вертикального положения в гравитационном поле
земли, установлено, что конечный угол гравитропического изгиба побега пропорционален
синусу начального угла отклонения побега от вертикали, или начального угла гравистимуляции
(НУГ). Это выражение известно под названием «закон синусов» (Galland et al., 2002; Iino et al.,
1996; Merkys, 1990; Larson, 1969; Audus, 1964; Sachs, 1882). В ряде экспериментов было
отмечено, что для некоторых видов растений «закон синуса» выполняется неточно при
значениях НУГ в диапазоне от 90 до 180 градусов. В работе П. Мецнера (Metzner, 1929) было
высказано предложение для этих случаев учитывать, наряду с эффективной силой, также
проекцию силы тяжести на продольную ось побега - (k·g соs α). Такую зависимость называют
«правилом растянутого синуса».
9
Рис.1. Направление воздействия гравитропического стимула на побег растения;
(- g∙sin α) - эффективная сила
В работе (Britz & Galston, 1982) со ссылкой на работу (Israelsson & Johnsson, 1967) был
представлен вариант «закона синуса» для описания процесса (динамики) гравитропического
изгиба побега:
dα/dt = - kg sin{α(t-τ)},
(1)
где α - угол гравитропического изгиба; k - константа, g - ускорение силы тяжести, kg sin α эффективная сила; t - время от начала воздействия гравитропического стимула; τ - длительность
лаг-фазы гравитропической реакции.
Согласно выражению (1) за стимул, вызывающий гравитропическую реакцию в момент
времени t, принимают эффективную силу, воздействующую на растение в момент (t-τ), т.е.
более ранний, чем t. Отсюда следует, что реакция изгиба побега растения запаздывает по
отношению к воздействию гравитационного стимула.
Основными стадиями гравитропической реакции изгиба побега являются лаг-фаза – время
от начала воздействия гравитропического стимула до начала изгиба, и постепенный изгиб
побега в сторону первоначального положения – приближение оси побега к вертикали. Для
колеоптилей пшеницы характерной особенностью является также наличие нутационных
колебаний, амплитуда которых составляет как правило 18-20° (Tarui & Iino, 1997; Myers et al.,
1995). В наших опытах с этиолированными 3-дневными колеоптилями мягкой карликовой
пшеницы (Triticum aestivum L.), сорт «Apogee», исходно направленными вертикально вверх,
были зафиксированы нутационные колебания с максимальной амплитудой ±9о (рис. 2).
10
Рис. 2. Нутационные колебания 3-дневных колеоптилей карликовой
пшеницы сорта «Apogee»; α - угол отклонения оси апикальной части колеоптиля
от вертикали
Далее в главе 1 рассмотрены основные методы исследования динамики реакций
гравитропического изгиба осевых органов растений и сделан вывод о том, что для решения
поставленных в работе задач целесообразно исследовать динамику гравитропизма растений в
условиях нейтрализации однонаправленной силы тяжести за счёт вращения растений вокруг
горизонтальной оси, а также при гравистимуляции путём ступенчатого отклонения от
вертикали осевых органов растений, выращенных в нормальном положении. Объектом
исследования служили растения карликовой пшеницы (Triticum aestivum L.), сорт «Apogee»,
селекции Университета штата Юта, США, в возрасте 3, 7, 14 и 20 дней после прорастания.
Затем в главе 1 приведены описание и характеристики прототипа космической оранжереи
«Полусфера», а также методика исследования гравитропических реакций растений на
ступенчатые отклонения побегов от вертикали. Измерения угла гравитропического изгиба
проводили на цифровых видеокадрах web-камер (USB Digital PC-Camera, JMK) с помощью
специально разработанной компьютерной программы для автоматического определения
координат апекса в процессе гравитропического изгиба побега. Описание работы программы
дано в приложении 1 к диссертации. Здесь также представлен разработанный метод
определения ПДС вращения растений вокруг горизонтальной оси для нейтрализации
гравитропического изгиба побегов в наземных опытах, основанный на уравнении изгиба
побегов растений (1). Это уравнение, по существу, является математической моделью,
приближённо описывающей динамику изменения угла изгиба побега растения при отклонении
его от вертикали. Очевидно, что параметры этой модели (k и τ) зависят от вида и возраста
растений, а также от температуры и других показателей окружающей среды, однако, при
стабилизации этих показателей около некоторых выбранных значений (“в окрестностях
11
рабочего режима”) для растений одного вида и возраста этот закон экспериментально
подтверждается.
Основываясь на теории систем автоматического регулирования (Бесекерский и Попов,
1972; Востриков, 2004), объект, описываемый законом (1), может рассматриваться как линейное
динамическое апериодическое звено первого порядка с запаздыванием. Известно, что при
единичном скачке входной координаты (в нашем случае - угла отклонения побега растения от
вертикали, или НУГ, αо) выходная координата (угол α (t) между вертикалью и текущим
направлением осевой линии верхней части проростка, в момент времени t = tо) в таком звене
изменяется по закону:
α = 0, при 0 < t ≤ τ ;
α (t) = α о (1- e-(t-τ)/T ) ; при t > τ ,
(2)
где τ - запаздывание сигнала, или лаг-фаза; T - постоянная времени звена, характеризующая в
нашем случае инерционность реакций гравитропического изгиба побега; t - время.
График зависимости (2) имеет вид, изображённый на рис. 3.
Рис. 3. Переходный процесс динамического апериодического звена первого порядка с
запаздыванием
Можно отметить близкое сходство формы переходного процесса на рис. 3 и
экспериментально зарегистрированного временного хода гравитропического изгиба проростков
овса после разовой гравистимуляции (Galland et al., 2002). Было сделано предположение, что
динамика гравитропического изгиба для растений пшеницы определённого возраста,
вращающихся вокруг горизонтальной оси, может быть описана в окрестности фиксированного
значения НУГ с помощью дифференциального уравнения линеаризованного динамического
звена вида (1) с эмпирически определёнными для растений этого возраста параметрами Т и τ.
Такое предположение основано на известном в математике положении, что любая непрерывная
функция в окрестности любой точки может быть аппроксимирована линейной зависимостью. В
теории автоматического регулирования принято характеризовать частотные характеристики
динамических систем с помощью передаточных функций. Передаточную функцию определяют
12
как отношение изображений Лапласа выходного и входного сигналов в динамической
системе при нулевых начальных условиях (Бесекерский и Попов, 1972). Математический
аппарат передаточных функций был разработан специально для анализа свойств динамических
систем при гармонических сигналах, подаваемых на вход системы. Примером такого сигнала в
нашем случае является изменение угла α между направлением побега и вертикалью при
вращении вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси. В этом случае можно записать:
α (t)= A1 cos (ω∙t + φ),
(3)
где А1 - амплитуда гравитационного стимула, ω - угловая частота, зависящая от скорости
вращения вегетационной камеры, φ - начальная фаза, зависящая от расположения растения в
начальный момент вращения. Выходным сигналом в нашем случае будет периодическое
изменение угла β между осью апикальной части побега и перпендикуляром к выпуклой
посадочной поверхности в точке посадки растения:
β (t) = A2 cos (ω∙t + φ + θ),
(4)
где A2 - амплитуда угла девиации; θ - угол сдвига фаз между колебаниями выходного и
входного сигналов.
Зависимость соотношения амплитуд выходного и входного сигналов A2/А1 от частоты
входного сигнала ω называют амплитудной частотной характеристикой динамической системы.
Для динамической системы, описываемой уравнением (1) передаточная функция W имеет вид:
W
kep
1  Tp
(5)
где p - оператор дифференцирования по времени, k - соотношение амплитуд A2/А1 при ω = 0; T
- постоянная времени системы, τ - время чистого запаздывания выходного сигнала. Параметры
Т и τ в выражении (5) имеют в нашем случае тот же смысл, что и в выражении (2). В теории
автоматического регулирования показано (Бесекерский и Попов, 1972), что амплитудночастотная характеристика для системы с передаточной функцией вида (5) имеет вид:
A( ) 
A2 ( )
k

,
2
A1 ( )
T  2 1
(6)
Анализ амплитудно-частотной характеристики (6) показывает, что колебания малых
частот, т.е. при ω < (1/Т) (при низких скоростях вращения вегетационной камеры),
пропускаются данным динамическим звеном с соотношением A2/А1, близким к статическому
коэффициенту k. Когда частота ω становится больше величины 1/Т, то амплитуда выходного
сигнала начинает быстро уменьшаться по мере увеличения частоты вращения. Чем меньше
13
постоянная времени Т, т.е. чем меньше инерционность гравитропических реакций изгиба
побегов, тем более вытянута амплитудно-частотная характеристика A(ω) вдоль оси частот (рис.
4). Частоту, ограничивающую сверху область частот, при которых сигнал ещё проходит через
динамическую систему, называют частотой среза, ωс. На практике за частоту среза системы
принимают частоту, при которой выполняется соотношение:
A2 (ωс) = ∆/2,
(7)
где ∆ - доверительный интервал для оценки сигнала с выхода динамического звена или зона
нечувствительности измерителя угла отклонения побега (Ордынцев, 1965).
Рис. 4. Амплитудно - частотные характеристики апериодических звеньев первого порядка при
различных значениях постоянной времени: T1<T2; ∆ - доверительный интервал для оценки
сигнала с выхода динамического звена
Учитывая, что при измерениях гравитропического изгиба побегов при амплитудах |А| < 9о
невозможно дискриминировать влияние гравитропических реакций от нутационных колебаний
побега пшеницы, в наших экспериментах за условие достижения частоты среза исследуемой
динамической системы принято выражение:
∆/2= |β (ωс)| = 9о,
(8)
где β - угол между направлением апикальной части побега и перпендикуляром к выпуклой
посадочной поверхности в точке посадки растения; ωс.- частота среза.
Частота среза в нашей системе ограничивает сверху диапазон частот пропускания
колебаний гравитропического стимула, воздействующего на вращающиеся растения, на выход
системы, т.е. при ω > ωс гравитропический изгиб растений не превышает амплитуды
нутационных
осцилляций.
Таким
образом,
при
вращении
посева
пшеницы
вокруг
горизонтальной оси в установке «Полусфера» за критерий нейтрализации воздействия силы
14
тяжести на направление роста растений было принято условие, что модуль амплитуды
колебаний
апексов
побегов
вокруг
перпендикуляров
к
посадочной
поверхности
в
соответствующих точках посадки растений не превышает 9о.
Поскольку для растений разных возрастов при отклонении их на различные НУГ
инерционность гравитропических реакций изгиба побегов имеет различные значения, то и
оценки частоты среза для этих случаев будут также различными. Выше было показано, что
наиболее высокое значение частоты среза для звена вида (2) должно быть при наименьшей из
экспериментально обнаруженных оценок постоянной времени Т. Очевидно, что условием
нейтрализации гравитропического изгиба растений в течение всей вегетации будет вращение
вегетационной камеры с такой скоростью, при которой будет превышена частота среза для
растений в том возрасте и при том угле гравистимуляции, когда они имеют самый короткий
переходный процесс гравитропического изгиба. Таким образом, максимальная частота среза
амплитудно-частотной характеристики динамического звена среди всех испытанных вариантов
с растениями разных возрастов при различных НУГ будет определять ПДС вращения
вегетационной камеры в оранжерее, Ωп. При вращении вегетационной камеры частота
колебаний гравитационного стимула, воздействующего на растения, ω, связана с количеством
оборотов вегетационной камеры в единицу времени, Ω, соотношением:
Ω = 2π ω
(9)
За скорость реверсивного вращения вегетационной камеры, Ω, мы приняли скорость,
соответствующую
частоте
наиболее
медленной
гармоники
из
спектра
разложения
периодической функции реверсивного изменения угла поворота во времени. Можно показать,
что Ω = Ωнр/2, где Ωнр - скорость вращения вегетационной камеры в одну сторону.
На рис. 5 представлены экспериментальные переходные процессы гравитропического
изгиба 3-дневных колеоптилей пшеницы сорта «Apogee» при различных начальных углах
гравистимуляции.
15
Рис. 5. Усреднённые переходные процессы гравитропического изгиба для 3-дневных
колеоптилей пшеницы при различных значениях НУГ, 0 = 30º, 60º, 90º, 120º, 150º; /0 –
нормированный угол отклонения апекса колеоптиля от начального положения
В
таблице
1
даны
расчётные
параметры
усреднённых
переходных
процессов
гравитропического изгиба для 3-дневных колеоптилей и 7-дневных побегов пшеницы при
различных НУГ. Можно отметить, что длительность переходного процесса гравитропического
изгиба увеличивалась при возрастании углов гравистимуляции. В результате исследований
переходных процессов гравитропического изгиба 14-дневных и 20-дневных растений пшеницы
после их отклонения от вертикали на 30º, не было зарегистрировано изгиба первого или второго
междоузлий через 24 часа после начала гравистимуляции. Эксперименты по гравистимуляции
растений пшеницы в различных возрастах (3, 7, 14 и 20 дней) показали, что длительность
переходного процесса гравитропического изгиба побегов пшеницы увеличивалась с возрастом
растений.
Tаблица 1.
Расчётные параметры усреднённых переходных процессов гравитропического изгиба
3-дневных колеоптилей и 7-дневных побегов пшеницы при различных начальных углах
гравистимуляции
Возраст растений, дни
3
7
Начальный угол
гравистимуляции, α0, град.
30
60
90
120
150
30
Постоянная времени, мин
53±23
136±29
163±36
240±59
253±61
1487±102
Длительность переходного
процесса, мин
144±10
388±82
482±77
744±108
791±98
4386±179
16
В таблице приведены средние величины с доверительными интервалами при 5%
уровне значимости
Таким образом, результаты измерений показали, что определение максимального для
посева значения ПДС следует проводить для колеоптилей в возрасте 3 дней.
В главе 2 приведены данные о влиянии фототропического стимула на динамику реакций
гравитропического изгиба растений. Проведен анализ литературных данных о фототропических
реакциях высших растений. В частности, рассмотрены механизм фототропической реакции,
формы фототропических реакций изгиба при воздействии импульсного и длительного
освещения, а также существующие зависимости фототропических реакций от спектрального
состава света, интенсивности светового потока и длительности освещения. Сформулированы
следующие основные свойства фототропических реакций.
1. Фототропизм высших растений представляет собой динамический процесс, объединяющий
работу различных фотосистем. Изученные свойства фототропизма до настоящего времени не
интегрированы в единую математическую модель.
2. При длительном воздействии фотостимула направление светового градиента определяет
направление фототропического изгиба, а скорость фототропического изгиба возрастает с
увеличением плотности светового потока.
3. Фототропические реакции высших растений зависят от спектрального состава света;
наибольшая фототропическая активность проявляется в ответ на действие синего света в
диапазоне длин волн 350-550 нм. Фототропическая реакция в ответ на действие красного
света проявляется гораздо более слабо, чем на действие синего света.
На основе представленного в данном разделе анализа были сделаны следующие выводы
относительно влияния светового стимула на гравитропические реакции растений.
1. Фототропические реакции растений в условиях моделированной невесомости могут
проявляться в большей степени, чем в условиях гравитации.
2. При
совместном
длительном
воздействии
двух
стимулов,
гравитропического
и
фототропического, величина изгиба побега растения может быть отличной от изгиба под
воздействием каждого из стимулов в отдельности.
3. Для случая фотостимуляции синим светом интенсивность светового потока, необходимая
для
полной
нейтрализации
отрицательного
гравитропизма
экспоненциально с синусом начального угла их гравистимуляции.
колеоптилей,
связана
17
Далее во второй главе описана методика и приведены результаты измерений
переходных процессов изгиба побегов пшеницы при воздействии фотостимула, а также при
совместном воздействии гравитропического и фототропического стимулов. Было показано, что
красный свет не вызывал у проростков отчётливого фототропического изгиба. Добавление же
синей составляющей в спектр одностороннего излучения привело к выраженному переходному
процессу фототропического изгиба у исследуемых проростков (рис. 6).
Рис.6. Динамика фототропического изгиба вертикально расположенных 3-дневных колеоптилей
пшеницы при односторонней подсветке: 1 - красным (660 нм); 2 - красно-синим светом
(660 нм и 480 нм)
В табл. 2 представлены параметры переходных процессов гравитропического изгиба
3-дневных колеоптилей пшеницы при наличии фотостимула от источника красно-синего света
(ППФ 30 мкмоль·м-2·с-1) и без подсветки. Статистически значимого изменения в показателях
при одинаковом угле гравистимуляции обнаружено не было.
Tаблица 2.
Параметры усреднённых переходных процессов гравитропического изгиба
3-дневных колеоптилей пшеницы при верхней подсветке красно-синим светом
(ППФ 30 мкмоль м-2·с-1) и без подсветки, при различных начальных углах гравистимуляции
Начальный угол гравистимуляции, α0,
град.
30
90
Без
С
Без
С
подсветки подсветкой подсветки подсветкой
18
Постоянная времени, мин
53±23
49±21
163±36
153±27
Длительность переходного процесса, мин
144±10
151±19
482±77
468±46
Эксперименты, проведенные с 3-дневными колеоптилями пшеницы, отклоненными от
вертикали на 90°, при верхней и нижней подсветке красно-синим светом с ППФ 300
мкмоль·м-2·с-1, также показали, что характеристики переходных процессов гравитропического
изгиба не имели достоверных различий (рис.7).
Рис. 7. Переходные процессы гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей пшеницы при
угле гравистимуляции 90º и при подсветке растений красно-синими светодиодами с ППФ на
поверхности побега 300 мкмоль·м-2·с-1; 1 - в темноте, 2 - при подсветке растений снизу; 3 - при
подсветке растений сверху; отрезки около экспериментальных точек обозначают
доверительные интервалы при 5% уровне значимости; /0 – нормированный угол отклонения
апекса побега от начального положения
В целом, полученные данные позволили сделать вывод, что в условиях опыта
фототропичекий стимул не оказывал существенного воздействия на переходные процессы
гравитропического изгиба побегов пшеницы. Это позволило использовать для расчета
предельно-допустимой скорости вращения вегетационной камеры космической оранжереи
«Полусфера» с выпуклой посадочной поверхностью параметры наиболее быстрых из ранее
измеренных переходных процессов гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей
пшеницы
(рис.
5).
Для
вычисления
зависимостей
амплитудной
характеристики
гравитропического изгиба апикальной части побегов от скорости вращения вегетационной
19
камеры установки «Полусфера» нами была использована специально разработанная
компьютерная программа, описанная в приложении 2 к диссертации. Амплитудно-частотные
характеристики представлены на рис. 8.
Рис. 8. Зависимости расчётных значений амплитуды колебаний проростка вокруг
перпендикуляра к посадочной поверхности в точке посадки в процессе его вращения от
скорости реверсивного вращения вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси: 1, 2,…5 для переходных процессов при НУГ, равных соответственно, 30º, 60º, 90º, 120º и 150º;
/0 - нормированная амплитуда отклонений проростка во вращающейся вегетационной камере;
 - скорость реверсивного вращения вегетационной камеры; 01, 02, 03, 04, 05 - предельно
допустимые значения скорости вращения; 0 = 01 предельно допустимая скорость
реверсивного вращения для моделирования невесомости в установке «Полусфера»
Для удобства сравнения на оси ординат были отложены углы /0 - нормированная
амплитуда колебаний проростка относительно перпендикуляра к посадочной поверхности в
точке его посадки. Нормирующие углы 0 были взяты равными соответствующему значению
угла гравистимуляции для каждого переходного процесса, поскольку линеаризованное
описание динамической модели (1), а значит и каждое уравнение для расчёта амплитудночастотной характеристики, справедливо лишь в окрестности соответствующего значения
начального угла гравистимуляции.
20
С учётом уравнения (8) скорость вращения, соответствующая скорости среза Ω0i для
каждой из амплитудно-частотных характеристик на рис. 8, определяется в нормированных
координатах из выражений:
β/β0i (Ω0i) = 9о/ β0i, i=1,…,5.
(10)
Таким образом, в обозначениях на осях координат для рис. 8 можно считать, что Ω01 будет
соответствовать точке пересечения кривой 1 с прямой β/ β01 = 0,3; Ω02 - точке пересечения
кривой 2 с прямой β/ β02 = 0,15; Ω03 - точке пересечения кривой 3 с прямой β/ β03 = 0,1; Ω04 точке пересечения кривой 4 с прямой β/ β04 = 0,075; Ω05 - точке пересечения кривой 5 с прямой
β/ β05 = 0,06. Значения скоростей среза, согласно рис. 9, составляют: Ω01 = 0,82; Ω02 = 0,45; Ω03 =
0,65; Ω04 = 0,42; Ω05 = 0,72.
Оценка предельно допустимой скорости реверсивного вращения ростовой камеры в
«критическом» возрасте (3 дня) для растений пшеницы составила около 0,82 об/час. С учётом
погрешности в оценке Ω01 следует увеличить полученную величину на половину ширины
доверительного интервала, и считать за ПДС скорость реверсивного вращения 1 об/час. Таким
образом, при скорости реверсивного вращения более 1 об/час амплитуда колебаний апекса
побега растений в течение всего периода выращивания не будет превышать амплитуду
нутационных движений и приближённо можно считать, что вектор гравитации практически не
будет оказывать влияния на направление роста растений в установке «Полусфера».
Принимая во внимания наши данные о том, что в оранжерее «Полусфера» с увеличением
возраста длительность переходных процессов гравитропического изгиба побегов весьма быстро
увеличивается, ПДС реверсивного вращения для большей части вегетации, начиная, например,
с возраста 14 дней, может быть снижена по сравнению с найденным значением 1 об/час.
В третьей главе приведены методика и экспериментальные данные по исследованию
влияния различных режимов вращения и освещения посева в оранжерее «Полусфера» на
пространственную ориентацию и характеристики роста и развития растений пшеницы. В серии
опытов было продемонстрировано, что только при вращении вегетационной камеры вокруг
горизонтальной оси можно сформировать в наземных условиях самораздвигающийся посев
пшеницы (рис. 9).
21
Рис. 9. 5-дневные посевы пшеницы, выращенные при различных режимах в установке
«Полусфера»: А – в стационарном горизонтальном положении с изоляцией от бокового света
светильника; Б – в стационарном горизонтальном положении под полусферическим
светильником; В – при вращении вокруг горизонтальной оси; Г – в стационарном вертикальном
положении; Д – при вращении вокруг вертикальной оси в вертикальном положении
Для выяснения вопроса о том, успевает ли происходить восприятие гравитропического
стимула растениями пшеницы при моделировании невесомости путём их вращения со
скоростями выше ПДС, мы исследовали пространственное расположение амилопластов в
гравичувствительных клетках эндодермы. Для этого, не останавливая вращения камеры,
срезали и быстро фиксировали в 4 % растворе параформальдегида растения, расположенные
под различными углами по отношению к вертикали. Микрофотографирование продольных
срезов клеток эндодермы показало, что при вращении вегетационной камеры в каждую сторону
со скоростью 3 об/час амилопласты относительно равномерно были распределены по всему
объему клетки (рис. 10 А-В). Аналогичное распределение амилопластов наблюдали в
экспериментах с пшеницей, проведенных на спутнике Biosatellite (Edwards & Gray, 1969).
Напротив, при скорости вращения вегетационной камеры меньшей, чем ПДС, амилопласты
успевали под действием силы тяжести осаждаться внутри клетки, т.е. восприятие
гравитационного стимула и распределение амилопластов осуществлялось в соответствии со
статолитной теорией гравитропизма (рис.10 А-В).
22
Рис. 10. Распределение амилопластов в клетках эндодермы колеоптилей пшеницы,
расположенных под углами 0° (А), 90° (Б) и 180° (В) по отношению к вектору гравитации, при
различных скоростях вращения вегетационной камеры: 1/3 об/час; 3 об/час; увеличение 10х20
23
Таким образом, при вращении вегетационной камеры со скоростью, превышающей
ПДС, 3-дневные колеоптили пшеницы в установке «Полусфера» не успевали воспринимать
изменяющийся гравитационный стимул и, соответственно, не обнаруживали реакции
гравитропического изгиба в ответ на его воздействие.
В главе 3 описана также методика и результаты эксперимента по исследованию влияния
вращения вегетационной камеры оранжереи «Полусфера» на характеристики роста и развития
пшеницы в процессе полной вегетации. При выращивании пшеницы в течение 60 дней во
вращающейся со скоростью 3 об/час (в каждую из сторон) вегетационной камере онтогенез
растений протекал нормально.
Наступление фенофаз у контрольных и опытных растений проходило в одни и те же
сроки, за некоторым исключением: наступление фенофазы «выход в трубку» у опытных
растений наблюдали на 6 дней раньше, чем у контрольных. Колошение в обоих вариантах
отмечали на 42 день. К возрасту 25 дней количество побегов кущения у опытных растений
оказалось большим примерно в 2 раза. Приблизительно такое же соотношение количества
побегов кущения сохранилось у опытных и контрольных растений до конца вегетации. Можно
предположить, что растения путём усиленного кущения в сферическом посеве с изменёнными
по сравнению со случаем верхнего освещения распределением светового потока как бы
оптимизируют архитектонику посева (распределение листовой поверхности по ярусам). Однако
не все заложившиеся у опытных растений побеги кущения смогли развиться в продуктивные.
Доля продуктивных побегов кущения в общей доле ПК у опытных растений составляла около
30 %, в то время как у контрольных растений этот показатель превышал 50%. Тем не менее,
среднее число продуктивных побегов кущения на одно растение в контрольном и опытном
посевах было одинаковым. Таким образом, условия культивирования в установке «Полусфера»
стимулировали у пшеницы образование дополнительных побегов кущения, часть из которых
оказывалась продуктивными (рис. 11).
24
Рис. 11. Среднее число побегов кущения у опытных и контрольных растений в возрастах
15, 25 и 60 дней; ПК – побег кущения, ППК – продуктивный побег кущения, НПК –
непродуктивный побего кущения.
На 60-е сутки растения в опытном и контрольном посевах находились в фазе уборочной
спелости. Фотографии опытного (А) и контрольных (Б) растений в возрасте 60 дней
представлены на рис. 12.
Рис. 12. Опытное (А) и контрольные (Б) растения в возрасте 60 дней
В возрасте 60 дней при отсутствии достоверных различий по длине побегов, а также по
длине колосьев, как главного, так и продуктивного побегов кущения, среднее число колосков в
колосе главного побега опытного растения на 35 % превышало этот показатель у контрольных
растений. Для продуктивных побегов кущения достоверных различий по среднему числу
25
колосков в колосе обнаружено не было. Достоверное увеличение числа колосков в колосе
главного побега у опытных растений не привело к увеличению количества зерновок с одного
растения. У контрольных растений среднее количество зёрен с одного растения превышало этот
показатель для растений из посева на сферической посадочной поверхности практически в 2
раза. Однако, средние массы зерновок, а также средние массы зерна с одного растения в опыте
и контроле не имели достоверных различий (рис.13, 14).
Рис. 13. Средняя масса зерновки с колосьев главного побега и продуктивного побега
кущения у опытных и контрольных растений.
Рис. 14. Средняя масса зерна с растения, г
26
Средняя масса корней одного растения в опыте оказалась приблизительно на треть
меньше, а соотношение масс побегов и корней у опытных растений было в 1,6 раза больше, чем
у контрольных.
Таблица 3
Соотношение средних масс органов у опытных и контрольных растений в съемном возрасте
Опыт
Главный
Продуктивный
побег
побег кущения
Показатели
Средняя масса
корней на растение,
г сух. вещества
Отношение
массы зерна к массе
растения, Кхоз
Контроль
Главный
Продуктивный
побег
побег кущения
0,17
0,25
0,19
0,29
Таким образом, реверсивное вращение посева пшеницы в вегетационной камере вокруг
горизонтальной оси со скоростью 3 оборота в час (в каждую из сторон) при наземных
испытаниях оранжереи «Полусфера» не оказывало существенного влияния на онтогенез
растений, не приводило к снижению зерновой продуктивности, а также сопровождалось
увеличением отношения массы побега к массе корня. Коэффициент хозяйственного
использования у контрольного посева оказался выше, чем у опытного приблизительно на треть
за счёт большей доли продуктивных побегов кущения. Однако по критерию удельной
производительности на затраченные ресурсы опытный посев превосходил контрольный в 1,5
раза за счёт того, что объём, занимаемый опытным посевом, был приблизительно втрое
меньше, чем у контрольного посева.
В заключении перечислены основные полученные результаты и выводы.
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ
Основные результаты диссертационной работы сводятся к следующему:
1. Разработана методика измерений и получены экспериментальные данные о динамике
гравитропических и фототропических реакций и пространственной ориентации побегов
пшеницы при наземных испытаниях в прототипе космической оранжереи «Полусфера».
2. Разработан теоретико-экспериментальный метод определения предельно допустимой
скорости реверсивного вращения посевов пшеницы вокруг горизонтальной оси для
27
моделирования условий невесомости при наземных испытаниях в прототипе космической
оранжереи «Полусфера».
3. На основе полученных экспериментальных данных определена предельно допустимая
скорость реверсивного вращения вегетационной камеры прототипа космической оранжереи
«Полусфера», при которой не происходит восприятия гравитропического стимула и
нейтрализуется реакция гравитропического изгиба побегов растений, равная 1 об/час.
4. Разработана и экспериментально апробирована технология длительного культивирования
посевов пшеницы в наземном прототипе космической оранжереи «Полусфера».
5. Экспериментально показано, что при выращивании пшеницы в прототипе космической
оранжереи «Полусфера» с вращением со скоростью 3 об/час в течение 60 дней онтогенез
растений протекал нормально, не происходило снижение зерновой продуктивности, а также
было отмечено увеличение отношения массы побега к массе корня.
ВЫВОДЫ
1. Вращение посева пшеницы вокруг горизонтальной оси со скоростью выше 1 оборота в час в
вегетационной камере прототипа космической оранжереи с выпуклой посадочной
поверхностью позволяет в наземных условиях моделировать эффект невесомости для
растений.
2. В условиях невесомости, смоделированной за счёт вращения вегетационной камеры вокруг
горизонтальной оси, в прототипе космической оранжереи «Полусфера» формируется
самораздвигающийся посев пшеницы.
3. Реверсивное вращение посева пшеницы в вегетационной камере вокруг горизонтальной оси
со скоростью выше 1 оборота в час при наземных испытаниях оранжереи «Полусфера» не
оказывает влияния на онтогенез растений и приводит к небольшому увеличение отношения
массы побега к массе корня у опытных растений.
28
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Ерохин А.Н., Беркович Ю.А., Зяблова Н.В., Смолянина С.О., Аверчева О.В., Жигалова Т.В.
Особенности роста и фотосинтеза китайской капусты (Brassika chinensis L.) в светокультуре
в зависимости от спектрального состава света. Новые и нетрадиционные растения и
перспективы их использования. Т.1, №1, с. 256-259, 2006.
2. Беркович Ю.А., Зяблова Н.В., Ерохин А.Н., Смолянина С.О., Кривобок Н.М Оранжерея с
выпуклой сферической посадочной поверхностью как прототип космической оранжереи и
инструмент исследования гравитропизма растений, Авиакосмическая и экологическая
медицина, Т.41, №4, с. 54-59, 2007.
3. Зяблова Н.В., Беркович Ю.А. Технология выращивания высших растений в сферической
космической оранжерее. Доклады ТСХА, Вып. 280, с. 115-119, 2008.
4. Зяблова Н.В., Беркович Ю.А., Ерохин А.Н. Гравитропические и фототропические реакции
растений в наземном полусферическом прототипе космической оранжереи. Авиакосмическая
и экологическая медицина, Т.42, №6/1, с. 39-41, 2008.
5. Zyablova N.V., Yu.A. Berkovich, A.N. Erokhin, A.Yu. Skripnikov. The gravitropic and phototropic
responses of wheat plants grown inside hemispherical space greenhouse prototype during groundbased testing, Аdvances in Space Research (в печати).
Список цитированных литературных источников
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Бесекерский В.А., Попов Е.П. Теория систем автоматического регулирования. М.: Изд-во
«Наука», Гл. ред. физ.-мат. литературы, 1972.
Востриков С. Теория автоматического регулирования. М. «Высшая школа», 2004.
Гришин Ю.И. Роль витаминной оранжереи в стабилизации трофической функции экипажа
марсианской экспедиции. Авиакосмическая и экологическая медицина. № 3, с.10-15. 1993
Меркис А.И. Сила тяжести в процессах роста растений М.: Наука, Т. 68, 1990.
Ордынцев В.М. Математическое описание объектов автоматизации. М.: Изд-во
«Машиностроение», 1965.
Романов С.Ю., Железняков А.Г., Телегин А.А., Гузенберг А.С., Андрейчук П.О., Протасов
Н.Н., Беркович Ю.А. Системы жизнеобеспечения экипажей длительных межпланетных
экспедиций. Известия академии наук. Энергетика, №3, с.57-74, 2007.
Audus L.J. Geotropism and the modified sine rule, an interpretation based on the amiloplast
statolith theory. Physiologia Plantarum, 17, 737-745, 1964.
Berkovich Yu.A., Chetirkin P.V., Wheeler R.M., Sager J.C. Evaluating and optimizing
horticultural regimes in spaсe plant growth facilities. Adv. Space Res., 34, 1612-1618, 2004a.
Berkovich Yu.A., Krivobok N.M., Sinyak Yu.Ye., Smolianina S.O., Grigoriev, Yu.I., Romanov
S.Yu., Guissenberg A.S. Developing a vitamin greenhouse for the life support system of the
international space station and for future interplanetary mission. Adv. Space Res., 34, 1552-1557,
2004b.
Berkovich Yu.A., Krivobok N.M., Smolianina S.O., Erokhin A.N., Levine H.G. Development
and Operation of a Space-Oriented Salad Machine "Phytoconveyer". SAE Paper 2005-01-2842,
2005.
29
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
Britz S.J., Galston A.W. Light-enhanced perception of gravity in stems of intact pea seedlings.
Planta, 145, 189-192, 1982.
Bugbee B., Koemer G.Yield comparisons and unique characteristics of the dwarf wheat cultivar
«USU – APOGEE» AdvSpaceRes, 20(10), 1891-1894,1997.
Drysdale A., Ewert M., Hanford A. Equivalent System Mass Studies of Missions and Concepts.
SAE technical paper, № 1999-01-2081, 1999.
Edwards B.F., Gray S.W. Biosatellite II Weightlessness Experiments. Bulletin of the Georgia
Academy of Science, 27, 79, 1969.
Galland P. Tropisms of Avena coleoptiles: Sine law for gravitropism, exponential law for
photogravitropic equilibrium. Planta, 215 (5), 779-784, 2002.
Gitelson I.I., Lisovsky G.M., MacElroy R.D. Manmade closed ecological systems.
Taylor&Francis, L&NY, 403. 2003.
Iino M., Tarui Y., Uematsu C. Gravitropism of maize and rice coleoptiles: Dependence on the
stimulation angle. Plant, Cell and Environment, 19 (10), 1160-1168, 1996.
Israelson D., Johnsson A. A theory for circumnutations in Helianthus annuus. Physiol. Plant., 20,
957-976, 1967.
Jones H. Design Rules for Sрace Life Support Systems. SAE Paper 2003-01-2356, 2003
Larsen P. The optimum angle of geotropic stimulation and its relation to the starch statolith
hypothesis. Physiologia Plantarum, 22, 469-488, 1962.
Metzner P. Uber die Wirkung der Langskraft beim Geotromismus. Jb. Wiss. Bot., 71, 325, 1929
Myers A.B., Glyn G.H., Digby J., Firn R.D. The effect of displacement angle on the gravitropic
and autotropic growth responses of sunflower hypocotyls. Annals of Botany, 75, 277-280, 1995.
Sachs. J. Uber orthotrope und plagiotrope Pflanzentcile. Jb.Arb. Bot. Inst. Wurzburg, 2, 226,
1882.
Salisbury F.B., Dempster W.F., Allen J.P., Alling A., Bubenheim D. et al. Light, Plants and
Power for life support on Mars. Life Support & Biosphere Science, 8, 161-172, 2002.
Tarui Yu., Iino M. Gravitropism of Oat and Wheat Coleoptiles: Dependence on the Stimulation
Angle and Involvement of Autotropic Straightening Plant Cell Physiol., 38(12), 1346-1353,
1997.
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
КО – космическая оранжерея
МКС – Международная космическая станция
НУГ – начальный угол гравистимуляции
ПДС – предельно допустимая скорость
ПК – побег кущения
ПКК – продуктивный побег кущения
ППФ – плотность потока фотонов
НПК – непродуктивный побег кущения
30
Автор
выражает
искреннюю
благодарность
своему
научному
руководителю
Юлию Александровичу Берковичу, коллегам из Института медико-биологических проблем
и
своим
преподавателям
им. К.А.Тимирязева.
из
Московской
сельскохозяйственной
академии