ФЕДЕРАТИВНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Биолого-почвенный факультет Рассмотрено и рекомендовано на заседании кафедры генетики РГУ Протокол № «__________»__________200 г. Зав. Кафедрой УТВЕРЖДАЮ Декан факультета (зам. декана по учебной работе) _____________________________ _____________________________ _____________________________ Учебно-методический комплекс Учебной дисциплины «БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ» Вузовского компонента цикла ОПД по специальности 020201 (011600) БИОЛОГИЯ Составитель: Бессчетнов И.И. Ростов-на-Дону 2006 г. I. ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗДЕЛ 1. Цель курса. Привести содержание курса «Биология индивидуального развития» в соответствие с уровнем научно-технического прогресса и требованиями времени, удовлетворить повышенные образовательные потребности, возможности и интересы студентов к проблемам биологии развития. На современном уровне знания изложить традиционный материал биологии развития. Отразить прогресс, достигнутый в биологии развития и примыкающих к ней областях знания за последние годы, в частности, на молекулярногенетическом направлении. Познакомить студентов с актуальными проблемами биологии развития. 2. Задачи курса. Биология индивидуального развития изучает закономерности онтогенеза или это наука о закономерностях клеточной дифференцировки, роста и формообразования в онтогенезе. Биология развития - это своеобразный научный перекресток таких дисциплин как: генетика, цитология, биохимия, физиология, молекулярная биология, синергетика. - Дать базовый уровень знания по биологии индивидуального развития. - Выработать у студентов умение самостоятельно проводить сравнительный анализ развития разных позвоночных животных, обобщать и делать из этого обоснованные выводы. - Сформировать у студентов знания о факторах, приводящих к самоусложнению и самоорганизации зародыша. - Раскрыть такие основные вопросы биологии развития, как: формообразование, клеточная дифференцировка, рост, детерминация и индукция. - Сформировать у студентов умение применять свои теоретические знания в решении практических задач. 3. Место курса в профессиональной подготовке выпускника. Курс предназначен для студентов, обучающихся по специальности 011600 «Биология». Для студентов специальности «Биология» курс в объеме 86 часов (в том числе 52 аудиторных занятий) читается на 3 году обучения в 6 семестре и предполагает знание основных дисциплин естественнонаучного цикла, таких как генетика, цитология, биохимия, молекулярная биология. 4. Требования к уровню освоения содержания. Освоение содержания курса предполагает проведение промежуточного и итогового контроля знаний. Промежуточный контроль осуществляется путем проведения контрольных работ. Итоговый контроль проводится по всему курсу в форме зачета. II. СОДЕРЖАНИЕ КУРСА 1. Разделы курса. Раздел I. Предмет, задачи и методы биологии индивидуального развития. Раздел II. Гаметогенез. Морфология и физиология гамет. Раздел III. Эмбриональное развитие. Раздел IV. Разные уровни регуляции дифференцировки в развитии. Раздел V. Органогенез у позвоночных животных. Раздел VI. Постэмбриональное развитие. 2. Темы и краткое содержание. Раздел 1. Предмет, задачи и методы биологии индивидуального развития. Предмет биологии индивидуального развития, ее место в системе биологических наук. История учения об индивидуальном развитии. Преформизм и эпигенез. Заслуги К. Ф. Вольфа. Творчество К.- М. Бэра. А. О. Ковалевский, И. И. Мечников основоположники эволюционной эмбриологии. Биогенетический закон Мюллера-Геккеля. Соотношение индивидуального и исторического развития организмов. Работы А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, П. П. Иванова. Экспериментальная эмбриология. Основоположники ее - В. Ру, Г. Шпеман; у нас в стране - Д. П., Филатов, М. М. Завадовский. Сравнителыю-эспериментальное направление в эмбриологии (Д. П. Филатов). Биохимическая эмбриология. Генетика развития. Биология индивидуального развития - новый этап в учении о закономерностях онтогенеза, возникший на основе синтеза достижений эмбриологии, молекулярной биологии, генетики, биохимии, цитологии. Методы биологии индивидуального развития: описательные, сравнительные, экспериментально-эмбриологические, цитологические, цитохимические, молекулярнобиологические, биохимические, иммуно-биологические, экологические. Единство описательного, экспериментального и исторического подходов к изучению онтогенеза. Методологическая борьба в учении о закономерностях индивидуального развития. Неопреморфизм и неоэпигенез. Преодоление их ограниченности в биологии индивидуального развития. Значение достижений в области изучения закономерностей индивидуального развития животных для медицины, зоотехники и других отраслей народного хозяйства. Периодизация онтогенеза животных. Раздел 2. Гаметогенез. Морфология и физиология гамет. Половые и соматические клетки. Понятие об изо- и гетерогамии. Яйцеклетки, строение и свойства. Яйцевые оболочки (первичные, вторичные и третичные), их функциональное значение. Микропиле. Классификация яиц по количеству запасных питательных веществ и по распределению их в цитоплазме. Сперматозоид. Типы строения и свойства спермиев. Теория зародышевого пути Нуссбаума-Вейсмана в свете данных эмбриологии, цитологии и генетики. Современные представления о происхождении первичных половых клеток в онтогенезе. Строение яичников. Последовательные стадии оогенеза. Типы питания яйцеклеток: солитарный, алиментарный (нутриментарный и фолликулярный). Структурные и функциональные взаимоотношения ооцитов с вспомогательными клетками. Профаза мейоза: данные световой и электронной микроскопии об изменении ядерных и цитоплазматических структур в растущих ооцитах. Биохимия оогенеза: синтез и накопление рРНК и тРНК; транскрипция структурных генов в оогенезе и РНК; амплификация рДНК и образование сверхчисленных ядрышек; источники РНК и белка при разных типах оогенеза. Вителлогенез. Деление созревания и редукция числа хромосом в мейозе. Сегрегация цитоплазмы в оогенезе и ее значение для последующего развития. Полярная организация яйца. Кортекс. Строение семенников. Последовательные стадии сперматогенеза. Клетки Сертоли. Биохимия сперматогенеза. Особенности сперматогенеза. Спермиогенез. Электронно-микроскопические исследования развивающихся и зрелых спермиев. Закономерности сперматогенеза у различных животных. Особенности полового цикла в связи с условиями существования животных: однократный, сезонный, непрерывный. Гормональная регуляция полового цикла. Фотопериодичность полового цикла. Научные основы управления процессами размножения сельскохозяйственных и промысловых животных. Раздел 3. Эмбриональное развитие. Оплодотворение Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологическое значение. Осеменение (внутреннее и внешнее). Встреча гамет, вопрос о привлечении спермиев к яйцу, гамоны. Акросомная реакция спермиев и ее роль в соединении гамет; физиологическая моно- и полиспермия. Активация яйца. Две фазы активации: импульс активации и кортикальная реакция. Образование перивителлинового пространства. Механизмы защиты яйца от проникновения сверхчисленных спермиев у физиологически моноспермных животных. Сингамия. Изменение метаболизма яйца (дыхание, репликация, ДНК, синтез белка). Искусственное осеменение в рыбоводстве, птицеводстве и животноводстве. Исследования В. П. Врасского, В. К. Милованова. Длительность и условия сохранения яйцами и спермиямя способности к оплодотворению. Партеногенез естественный и искусственный. Факторы, побуждающие к партеногенетическому развитию. Работы Ж. Леба, А. А., Тихомирова, Э. Батайона, Г. Пинкуса, Б. Л. Астаурова. Андро- и гипогенез. Генетическое определение пола. Становление билатеральной симметрии. Дробление Общая характеристика процесса дробления. Особенности деления клеток в период дробления (отсутствие роста клеток, малая продолжительность митотического цикла). Правила клеточного деления Гертвига-Сакса. Типы дробления и их зависимость от количества желтка, его распределения в цитоплазме (полное: равномерное и неравномерное; частичное: дискоидальное, поверхностное) и от свойств цитоплазмы (радиальное, спиральное, двусимметричное). Строение бластулы у животных с разным типом дробления. Особенности дробления и образование бластоцисты у млекопитающих. Структура клеточного цикла в период синхронных делений дробления. Десинхронизация деления ядер и перестройка клеточного цикла; асинхронный период дробления. Синтез ДНК, РНК и белков в период синхронных и асинхронных делений дробления. Смена функции материнского генома зародышевым. Мозаичные и регуляционные яйца, условность этой классификации. Опыты по разделению и слиянию бластомеров, умерщвлению отдельных бластомеров. Эквипотенциальность ядер в процессе дробления. Эксперименты Шпемана по перемещению ядер. Опыты по пересадкам и инактивации ядер. Возникновение однояйцевых близнецов. Полиэмбриония. Гаструляция Общая характеристика процессов гаструляции. Образование двух- и трехслойного зародыша: эктодерма, энтодерма, мезодерма, Телобластический, пролиферационный и энтероцельный способы образования мезодермы. Гаструляция у ланцетника, амфибий, рыб, птиц и млекопитающих. Опыты маркировки. Карты презумптивных зачатков на стадии ранней гаструлы. Морфогенетические движения (инвагинация, эпиболия, иммиграция, деламинация). Механизмы морфогенетических движений клеток (явления слипания и отталкивания клеток, неравномерность клеточных делений, направленные движения клеток). Опыты разделения и перекомбинации частей зародыша, удаление, пересадка и эксплантация презумптивных зачатков на разных стадиях гаструляции. Индукция нервной системы. Понятие компетенции зародышевого материала. Детерминационные процессы в пределах хордо-мезодермального зачатка и в материале эктодермы. Теория зародышевых листков и ее современное состояние. Нейруляция Образование нервной трубки и детерминация ее отделов. Нервный гребень. Расчленение хордо-мезодермального зачатка (хорда, сомит, сомитная ножка, боковая пластинка, париетальный и висцеральный листки и образование вторичной полости тела); градиентные соотношения в пределах хордо-мезодермального зачатка. Особенности процессов нейруляции при голобластическом и меробластическом типах развития. Раздел 4. Разные уровни регуляции дифференцировки в развитии. Детерминация, цитодифференцировка и морфогенез. Явление полярности и градиенты. Ооплазматическая сегрегация и взаимодействие ядер с разнокачественной цитоплазмой как начальный момент дифференцировки в зародышевом развитии. Активность генов и синтез специфических белков. Дифференциальная работа различных генов на разных стадиях и в разных клеточных системах. Пересадка ядер, гибридизация соматических клеток, пересадка и эксплантация зачатков, получение межвидовых гибридов, как метод изучения процессов цитодифференцировки. Надклеточные уровни регуляции: межклеточные взаимодействия и явления индукции, принцип обратных связей. Природа индуцирующих веществ и механизмы их действия. Детерминация как многоступенчатый процесс. Синтез белков и процесс дифференцировки. Иммуногенез. Комплексность процессов морфогенеза. Факторы и условия формообразования. Раздел 5. Органогенез у позвоночных животных. Формирование тела зародыша, обособление головного и хвостового отделов при голобластическом и меробластическом типах развития. Развитие нервной системы и органов чувств. Развитие отделов головного мозга, спинного мозга, симпатической нервной системы и органов чувств. Индукционные процессы в развитии нервной системы и органов чувств. Рост нервных волокон, их взаимодействие с закладками органов. Развитие кожных покровов и их производных. Кожные железы, костные и роговые чешуи, перья, волосы. Взаимодействия между эктодермальными и мезодермальными компонентами закладок. Развитие пищеварительной системы и органов дыхания. Закладки передней и задней кишки. Образование ротового и заднепроходного отверстий. Особенности этих процессов у первично- и вторичноротых. Дифференцировка глоточного отдела кишечника. Жаберные карманы, жаберные щели. Индукционные связи между экто- и энтодермальными частями закладок. Образование легкого, закладка и дифференцировка желез бронхиальной группы (щитовидная, паращитовидная, зобная). Дифференцировка средней кишки; закладка печени, индуцирующее действие на нее зачатка сердца; образование поджелудочной железы. Формообразовательные взаимодействия между энтодермальным эпителием и мезенхимой при детерминации и дифференцировке производных энтодермы. Развитие скелета и мышц. Дифференцировка сомита на миотом, склеротом и дерматом; развитие осевого скелета. Эктомезенхима и образование висцерального скелета. Дифференцировка соматической и висцеральной мускулатуры. Развитие кровеносной системы. Закладка сердца, кровяных островков, кровеносных сосудов. Развитие моче-половой системы. Образование пронефроса, мезонефроса и метанефроса; взаимодействие тканей при развитии выделительной системы у позвоночных; детерминация развития и инволюция пронефроса и мезонефроса. Развитие надпочечников. Образование полового валика. Обособление первичных половых клеток, пути и механизмы их миграции в закладку гонады. Структура индифферентной гонады. Половая дифференцировка гонад и половых протоков. Генетические и гормональные механизмы половой дифференцировки. Развитие конечности. Презумптивный зачаток конечности и его детерминация (на стадии нейрулы). Мезодермальный и эктодермальный компоненты зачатка конечности и индукционные взаимодействия между ними. Последовательность детерминации осей и отдельных частей конечности. Индукция дополнительной конечности. Взаимодействие зародыша со средой и с материнским организмом. Биотические и абиотические факторы среды. Яйцеродность, яйцеживородность. Яйцевые оболочки, их свойства и экологическое значение. Провизорные органы у насекомых (амниотическая и серозная оболочки). Провизорные органы у амниот: желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис. Их развитие, строение, функции. Образование и типы плацент у млекопитающих. Изменение соотношения развивающегося организма со средой при рождении или освобождении зародыша из яйцевых оболочек. Раздел 6. Постэмбриональное развитие. Различия в степени развития особи к концу эмбрионального периода у различных животных. Морфогенетические процессы в постэмбриональный период развития животных. Старение как этап онтогенеза. Рост животных Рост и формообразовательные процессы. Методы исследования роста. Исчисление истинной скорости и константы роста (И. И. Шмальгаузен). Типы роста животных: определенный, неопределенный и периодический. Аллометрический рост. Рост и пролиферация клеток. Соотношение между ростом и дифференцировкой. Рост и изменение пропорций тела. Факторы роста животных. Ингибиторы и стимуляторы тканевого роста. Иммунологические факторы регуляции роста. Генетические и нейроэндокринные механизмы, определяющие конечные размеры тела животных. Механизмы нейрогормональной регуляции роста. Влияние на рост факторов среды и механизмы их действия. Сравнительный анализ роста животных и человека. Использование достижений в области изучения закономерностей роста животных и человека в медицине и зоотехнике. Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенерация Бесполое размножение животных (губки, кишечнополостные, черви, асцидии). Соматический эмбриогенез. Физиологическая и сепаративная регенерация. Эпиморфоз, морфолаксис, регенерационная гипертрофия. Распространение регенерационной способности в мире животных и ее изменение в онтогенезе. Регенерация органов на примере конечности и хрусталика глаза. Полярность при регенерации. Взаимодействие тканей при регенерации. Значение нервной системы, гормонов. Влияние внешней среды. Регенерация и нормальное развитие. Стимуляция регенерации. Критика идеалистических и механистических представлений в учении о регенерации. III. ПЕРЕЧЕНЬ ПРИМЕРНЫХ КОНТРОЛЬНЫХ ВОПРОСОВ (ТЕСТОВ) И ЗАДАНИЙ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ 1. История учения об индивидуальном развитии. 2. Соотношение индивидуального и исторического развития. 3. Теория зародышевого пути Нуссбаума-Вейсмана в свете данных эмбриологии, цитологии и генетики. 4. Экспериментальная эмбриология. 5. Источники РНК и белка при различных типах оогенеза. 6. Закономерности сперматогенеза у различных животных. 7. Научные основы управления процессами размножения сельскохозяйственных и промысловых животных. 8. Искусственное осеменение в рыбоводстве, птицеводстве и животноводстве. 9. Факторы, побуждающие к партеногенетическому развитию. Работы Ж. Леба, А. А., Тихомирова, Э. Батайона, Г. Пинкуса, Б. Л. Астаурова. 10. Опыты по пересадкам и инактивации ядер. 11. Опыты разделения и перекомбинации частей зародыша, удаление, пересадка и эксплантация презумптивных зачатков на разных стадиях гаструляции. 12. Развитие кожных покровов и их производных. 13. Развитие конечности. 14. Развитие скелета и мышц. 15. Дифференцировка соматической и висцеральной мускулатуры. 16. Взаимодействие организма со средой. 17. Метаморфоз. 18. Периодические формообразовательные процессы. 19. Развитие вторичных половых признаков. 20. Бесполое размножение, соматический эмбриогенез. 21. Элементы теории самоорганизации онтогенеза. 22. Факторы индукционных взаимодействий. 23. Механизмы гаструляции и нейруляции. 24. Особенности развития человека. 25. Математическое выражение роста животных. IV. ПЕРЕЧЕНЬ ПРИМЕРНЫХ ЭКЗАМЕНАЦИОННАХ ВОПРОСОВ по курсу «Биология индивидуального развития» 1. Предмет биологии индивидуального развития. Значение достижений этой науки для медицины, зоотехники и других отраслей народного хозяйства. 2. Преформизм и эпигенез античных авторов 17-18 вв. 3. Вклад К.Ф. Вольфа, К.М. Бэра в понимание зародышевого развития. 4. Неопреформизм и неоэпигенез. Экспериментальная эмбриология, Опыты В. Ру и Г. Дриша. 5. Происхождение первичных половых клеток в онтогенезе. 6. Общие представления о сходстве и различии половых и соматических клеток. 7. Яйцеклетки. Их строение и свойства. 8. Классификация яиц по количеству желтка и распределению его в цитоплазме. 9. Сперматозоиды. Типы строения и свойства спермиев. 10. Последовательные стадии овогенеза. 11. Последовательные стадии сперматогенеза. Клетки Сертоли. 12. Типы питания яйцеклеток. Образование желтка. 13. Биохимия овогенеза: синтез, накопление разных типов РНК. Амплификация рДНК и образование сверхчисленных ядрышек. 14. Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологическое значение. 15. Дистантные взаимодействия яйцеклетки и сперматозоида. 16. Контактные взаимодействия яйцеклетки и сперматозоида. Реакция активации. 17. Механизмы защиты яйца от сверхмногочисленных спермиев. Фазы зрелости яйцеклеток в момент вхождения сперматозоида. 18. Естественный и искусственный партеногенез. Андрогенез и гиногенез. 19. Мозаичные и регуляционные яйца. Опыты по разделению бластомеров. 20. Особенности деления клеток в период дробления. Правила клеточного деления Гертвига-Сакса. 21. Типы дробления. Факторы, определяющие морфологию дробления. 22. Строение бластул у животных с разным типом дробления. 23. Особенности дробления и образования бластоцисты у млекопитающих. 24. Общая характеристика гаструляции. 25. Способы гаструляции. 26. Карты презумптивных зачатков на стадии ранней гаструлы. 27. Способы закладки мезодермы у первичноротых и вторичноротых. 28. Производные эктодермы, энтодермы и мезодермы. 29. Клеточные процессы и свойства, лежащие в основе формообразовательных движений раннего развития. 30. Общая характеристика процесса нейруляции. 31. Развитие отделов головного и спинного мозга позвоночных. Индукционные процессы в развитии нервной системы. 32. Развитие глаза. Индукционные процессы в развитии. 33. Развитие пищеварительной системы и органов дыхания. 34. Развитие сердца и кровеносных сосудов у птиц. 35. Развитие мочеполовой системы. 36. Провизорные органы у птиц. Их образование, строение, функции. 37. Типы плацент у млекопитающих. Их образование и функции. 38. Развитие ланцетника. 39. Особенности развития амфибий. 40. Ранние стадии развития птиц. 41. Особенности развития млекопитающих. 42. Типы роста животных. Аллометрический рост, его уравнение. 43. Кривая роста. Уравнение скорости роста. 44. Типы ростовых процессов (ауксетичный и пролиферационный). 45. Регенерация. 46. Детерминация, эмбриональная регуляция, индукционные процессы в раннем развитии. 47. Молекулярно-генетические и клеточные уровни проявления механизмов дифференцировки в развитии. 48. Контактные и дистантные межклеточные взаимодействия в развитии. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЧАСОВ КУРСА ПО ТЕМАМ И ВИДАМ РАБОТ № 1 2 3 Наименование темы Предмет,значение биологии развития. Предэмбриональный период развития. . Эмбриональный период развития. Постэмбриональный период развития. Итого Всего часов 25 лекции 2 30 2 25 2 80 6 Аудиторные занятия практические лабораторные 1 3 Сам. занятия 22 25 23 4 70 VII. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ КУРСА Основная литература 1. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. - М.: МГУ, 1993. - 302 с. 2. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных. - М.: Высшая школа, 1983. - 286 с. 3. Кацнельсон З.С., Рихтер И.Д. Практикум по гистологии и эмбриологии. - Л.: Медгиз, 1963. - 322 с. 4. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии / Под ред. Афанасьева Ю.И. - М.: Высшая школа, 1990. - 398 с. 5. Токин Б.П. Общая эмбриология. - 4-е изд. - М.: Высшая школа, 1987. - 478 с. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. Дополнительная литература Астауров Б.Л. Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный контроль. - М.: Наука, 1968. - 320 с. Баглай Е.Б. Формирование представлений о причинах индивидуального развития. - М: Наука, 1979. - 270 с. Бодемер Ч. Современная эмбриология. - М.: Мир, 1971. - 446 с. Внешняя среда и развивающийся организм / Под ред. Граевского Э.А. - М.: Наука, 1977. - 379 с. Гильберт С. Биология развития. - В 3-х т. - М.: Мир, 1993. - Т. 1. - 352 с. Гинзбург А.С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. - М.: Наука, 1968. - 150 с. Девидсон Э. Действие генов в раннем развитии. - М.: Мир, 1972. - 242 с. Дыбан А.П., Баранов В.С. Цитогенетика развития млекопитающих. - М.: Наука, 1978. - 216 с. Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных. - М.: Мир, 1978. 310 с. Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. - М.: Биомедгиз, 1945. - 809 с. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. - В 2-х т. - М.: Мир, 1983. - Т. 1. 353. - Т. 2. - 390 с. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами общей, сравнительной и экспериментальной эмбриологии. - Л.: Медгиз, 1959. - 312 с. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития. - М.: Изд. Московского госуниверситета, 2002. - 258 с. Мина М.В., Клевезаль Г.В. Рост животных. - М.: Наука, 1976. - 320 с. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. - М.: Наука, 1978. - 222 с. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. - В 2-х т. - Л.: Наука, 1978. - Т. 1 - 301 с. - Т. 2. - 321 с. Нидхэм Дж. История эмбриологии. - М.: ИЛ, 1947. - 367 с. Происхождение и развитие половых клеток. - М.: ИЛ, 1966. - 280 с. Современные проблемы оогенеза (проблемы биологии развития) / Под ред. Детлаф Т.А.- М.: Наука, 1977. - 388 с. ГЛОССАРИЙ Андрогенез - форма размножения организмов, при которой в развитии зародыша участвует мужское ядро, а женское - не участвует. Бластула - зародыш многоклеточных животных, образующийся в результате дробления зиготы. Бластоциста - стадия эмбрионального развития млекопитающих, следующая за морулой при дроблении оплодотворенного яйца. Гаметы - половые клетки, обеспечивающие передачу наследственной информации от родителей потомству. Гаструла - зародыш многоклеточных животных, который образуется в период гаструляции. Гаструляция - процесс образования двух или трех зародышевых листков. Гиногенез - форма размножения организмов, при которой сперматозоид стимулирует развитие яйцеклетки, но его ядро не сливается с ядром яйца. Гоноциты - первичные половые клетки. Детерминация - возникновение качественных различий между частями развивающегося организма на стадиях, предшествующих клеточной дифференцировке. Дифференцировка - возникновение различий между однородными клетками и тканями, изменения их в ходе развития особи, приводящие к формированию специализированных клеток, тканей и органов. Зигота - одноклеточный организм, который образуется в результате оплодотворения (слияния сперматозоида с яйцеклеткой). Индукция - взаимодействие между частями развивающегося зародыша, в процессе которого одна часть - индуктор, приходя в контакт с другой частью, определяет развитие последней. Моноспермия - проникновение в яйцеклетку одной мужской половой клетки. Морула - стадия зародышевого развития, образующаяся в результате дробления (соответствует стадии бластулы). Нейрула - зародыш хордовых в период нейруляции. Онтогенез - индивидуальное развитие особи от оплодотворения яйцеклетки до смерти. Органогенез и гистогенез - образование органов и тканей в процессе индивидуального развития организма. Партеногенез - девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения. Полиспермия - проникновение в яйцо при оплодотворении нескольких сперматозоидов. Полиэмбриония - развитие нескольких зародышей (близнецов) из одной зиготы. Преформизм - учение о наличии в половых клетках организмов материальных структур, предопределяющих развитие зародыша. Регенерация - восстановление организмом утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. Сперматогенез - развитие мужских половых клеток (сперматозоидов). Эпигенез - учение о зародышевом развитии организмов как процессе, осуществляемом путем последовательных новообразований.