МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
реклама
МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. ШАКАРИМА г. СЕМЕЙ Факультет естественных наук Кафедра биологии Учебно-методический комплекс дисциплины «Физиология человека и животных» для студентов 2 курса специальности 5В011300 «Биология» Семей 2013 г. Составитель: к.б.н., доцент кафедры общей биологии ________Абдишева З.В. Содержание 1. Глоссарий по дисциплине. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 - 10 2. Краткий конспект лекций. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 - 27 3. Методические указания для проведения лабораторных занятий . . . 28 - 35 4. Методические рекомендации по СРСП. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 - 37 5. Методические рекомендации по СРС. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 - 45 6. Контрольно-измерительные средства. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 - 69 7. Приложения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70-71 2 Глоссарий по дисциплине Адаптация (от лат. adaptatio - прилаживание, приноравливание) – в биологии приспособление организмов к условиям окружающей среды, обеспечивающее им выживание. Адаптация характерна как для целого организма, так и для отдельных его органов и физиологических систем. Акселерация – ускорение морфофизиологического развития детского организма или его отдельных физиологических и функциональных систем. Активность ребенка – в рамках физиологии способность ребенка достигать в кратчайшее время полезного для существования его организма результата действия. Анатомо–физиологические особенности организма детей и подростков – особенности строения (анатомические) и жизнедеятельности (физиологические) организма детей и подростков. То же понимают под термином “морфофункциональные особенности организма”. Антропометрические показатели развитиия ребенка – соматометрические признаки (длина тела стоя и сидя, масса тела, окружность груди), физиометрические (жизненная емкость легких, мышечная сила рук) и соматоскопические (форма позвоночника, грудной клетки, ног, осанка, развитие мускулатуры, и половое созревание. Биоритмы – периодичность процессов в живой природе. Различают суточные, недельные (только у человека), месячные, сезонные, годовые и многолетние ритмы физиологических процессов в живых организмах, связанные с периодичностью метеорологических и гелеогеографических процессов. Вегетативная нервная система – отделы нервной системы, регулирующие работу внутренних органов (вегетативных процессов) в организме человека. Различают симпатический и парасимпатических отделы вегетативной нервной системы. Обычно для них характерны антагонистические взаимоотношения: симпатический отдел усиливает и учащает работу сердца, парасимпатический – ослабляет и замедляет. Внимание – психический процесс, характеризующийся направленностью и сосредоточенностью и основанный на деятельности головного мозга. Различают непроизвольное внимание, обусловленное деятельностью подкорковых отделов головного мозга, и произвольное, связанное с деятельностью коры больших полушарий. Восприятие – отражение предметов и явлений действительности в совокупности их отдельных свойств (форма, величина, цвет и т.д.), действующих в данный момент на органы чувств, что и обеспечивает целостное познание предметов и явлений действительности. Последнее отличает восприятие от ощущений, отражающих лишь отдельные качества и свойства предметов. Вторичные половые признаки – морфологические особенности строения тела мужчин и женщин, особенности волосяного покрова и голоса, развитие у 3 женщин грудных желез, половое влечение к противоположному полу, особенности поведения и психики. Гармоничность развития – соответствие функциональных возможностей организма детей и подростков требованиям окружающей среды. Гемофилия – наследственное заболевание системы крови, в результате которого кровь теряет способность свертываться. У такого больного трудно остановить кровотечение и малейшая царапина может привести к полной потере крови и гибели. Генерализация (от лат.generalis – общий) – в нейрофизиологии процесс широкого распространения возбуждения в коре головного мозга, вызванного применением условного сигнала. Генерализация - явление, близкое к процессам иррадиации возбуждения, и всегда представляет собой первую ступень формирования условного рефлекса, предшествуя процессам дифференцировки. Гетерохронность развития – неравномерность и неодновременность роста и развития органов и физиологических систем детского организма. Прежде всего развиваются те органы и системы, функционирование которых наиболее необходимы для жизни организма на данном этапе. Гигиена детей и подростков – наука о путях и средствах охраны и укрепления здоровья детей и подростков, а также совокупность практических мер, осуществляемых в этих целях. В зависимости от возрастного контингента детей различают дошкольную и школьную гигиену. Гормональные препараты – лекарственные препараты, содержащие гормоны. Двигательный анализатор (кинестетический анализатор) совокупность периферических и центральных отделов нервной системы, обеспечивающих координацию мышечной деятельности. Диагностика (от греч. диагностикос – способный распознавать) – методы и способы распознавания различных заболеваний, связанные со всесторонним изучением больного. Динамический стереотип – более или менее устойчивая система условно-рефлекторных связей в коре больших полушарий головного мозга, образующаяся при многократном повторении одних и тех же внешних воздействий. Динамический стереотип лежит в основе формирования у детей и подростков учебных и трудовых навыков, различных привычек и норм поведения. Образование и длительность хранения стереотипа определяется индивидуальными особенностями нервной системы ребенка, поэтому изучение скорости образования и длительности хранения динамического стереотипа – один из физиологических показателей обучаемости детей и подростков. Дифференциация (от лат. diffenrtia – различение) – в нейрофизиологии различение сходных условных раздражителей и образование на них условных рефлексов. Дифференциация - процесс, противоположный генерализации условных рефлексов. Механизм дифференциации связан с процессами концентрации торможения в коре головного мозга. В процессе обучения и воспитания ребенку часто приходится различать многие близкие по своим качествам условные раздражители. Например, в процессе обучения письму и 4 чтению дифференцирование различных по очертаниям букв. Состояние дифференцировочного торможения оказывает значительное влияние на способность детей и подростков к обучению. Дифференцированный подход к обучению ребенка – организация учебно– воспитательного процесса адекватно индивидуальным физиологическим и психическим особенностям детей и подростков. Индивидуальность – личность, существо как обладатель свойств, присущих только ему. Инстинкт – сложная безусловно – рефлекторная деятельность. Биологическая природа инстинктов изучена не до конца. В упрощенном виде инстинкты – сложные взаимосвязанные цепочки простых врожденных рефлексов. Интеллект (от лат. intelektus – ум, рассудок, разум) – мыслительная способность человека. Кифоз – изгиб позвоночника выпуклостью назад. В процессе развития ребенка формируются четыре физиологических изгиба позвоночника: приблизительно в 1, 5 месяца – лордоз в шейном отделе, в 6 месяцев – грудной и поясничный кифозы, в 1 год – поясничный лордоз. Формирование грудного кифоза и шейного лордоза заканчивается к 7 годам, а поясничного лордоза и кифоза в подростковом возрасте. Нормальная физиологическая глубина изгибов позвоночника колеблется в младшем школьном возрасте в пределах 3 – 4 см, а в старшем – 4 – 5, 5 см. Изменение этих соотношений приводит к нарушению осанки ребенка. Лимбическая система – в физиологии совокупность отделов головного мозга, участвующих в регуляции вегетативных функций, инстинктивных реакций и эмоций. Обеспечивает вегетативное и эмоциональное оформление любой деятельности человека. Лордоз – изгиб позвоночника, обращенный выпуклостью вперед (см. Кифоз) Морфология ( от греч. морфе – форма + логос – учение)- в биологии наука о закономерностях формирования тканей и органов в растительных и животных организмах и особенностях их строения. Анатомия является одним из разделов морфологии. Неврозы – функциональные расстройства высшей нервной деятельности, т.е. обусловленные лишь нарушением физиологических процессов деятельности мозга без морфологических изменений. Неврозы связаны с психическими потрясениями и в случае школьной практики могут быть обусловлены неадекватными педагогическими воздействиями. Невротические реакции детей и подростков – легкие нарушения психики, характеризующиеся: психомоторными расстройствами (двигательное беспокойство или скованность), вегетативными расстройствами (психогенная тошнота и рвота, отказ от пищи, недержание мочи и кала, головокружения, нарушение сердцебиения и др.) явлениями страха, астеническими и неврастеническими расстройствами. Невротические реакции часто являются симптомами развивающегося психического заболевания. 5 Обучаемость – восприимчивость к обучению, характеризующая учебные способности детей и подростков. В физиологии – интегративный показатель деятельности организма ребенка как функциональной системы, отражающий скорость сбора информации, скорость ее обработки и способы реализации при достижении полезного для существования системы результата. Оптимизация учебно–воспитательной работы – такая организация педагогической работы, где непременно учтены все индивидуальные психические и биологические свойства ребенка и на основе этого созданы оптимальные условия для развития его физических и психических возможностей. Опережающее развитие органов и функциональных систем – один из общих принципов развития, заключающийся в более раннем формировании органов и систем, чем это требуется. Например, рефлекс сосания обеспечивается у ребенка сложной функциональной системой, состоящей из различных органов, функционирование которых возможно задолго до рождения. Данный принцип – своеобразная «страховка», даваемая природой человеку на случай непредвиденных обстоятельств. Осанка у детей и подростков – привычное положение тела ребенка при сидении, стоянии, ходьбе, приобретаемое под влиянием условий воспитания и жизни. Нарушение осанки ребенка происходит при несоблюдении гигиенических норм обучения и воспитания, а также в результате некоторых заболеваний. При правильной осанке голова и туловище занимают прямое положение, блин, плечи немного опущены и слегка отведены назад, грудь выставлена вперед, а живот несколько подтянут. Сохранению нормальной осанки способствует правильный режим обучения в школе и жизни в семье. Ощущения – отражение отдельных свойств предметов и явлений действительности, непосредственно воздействующих на анализаторы (органы чувств). Различают зрительные, слуховые, осязательные, вкусовые и обонятельные ощущения. Рецепторы, расположенные во внутренних органах и мышцах, обеспечивают соответственно ощущение голода, жажды, сытости, ощущения, связанные с движением и положением тела в пространстве. Память – процесс запоминания, сохранения и воспроизведения того, что было в прошлом опыте. В основе памяти лежит образование временных связей в коре головного мозга. На клеточном уровне память, очевидно, связана с деятельностью нейронных цепей, с изменением клеточных процессов в нервных клетках и с фиксацией полученной информации в молекулах ДНК (нейронная и биохимическая теория памяти). Патология (от греч. патос – страдание + логос – слово) – медицинская наука, изучающая болезненные (патологические) состояния и процессы в организме человека. Педиатрия ( от греч. пайс (паидос) – ребенок + иатрия – лечение – медицинская наука о болезнях детского возраста и способах их лечения. Первичные половые органы – особенности строения внутренних и наружных половых органов. 6 Переутомление - патологический процесс, характеризующийся расстройствами деятельности нервной и других физиологических систем организма. Переутомление детей и подростков в процессе обучения приводит к задержке их физического и психического развития, неврозам, и другим нарушениям психической деятельности. Ведущее значение для предотвращения переутомления детей и подростков имеет соблюдение правильного режима труда и отдыха и других необходимых гигиенических норм школьной и личной жизни. Пропускная способность анализаторов – максимальное количество информации, проходящей через органы чувств и регистрируемой в единицу времени. В процессе обучения ребенка особо важное значение имеет пропускная способность зрительного и слухового анализаторов. Для количественной оценки информации используется специальная единица – бит. Психиатрия – медицинская наука, изучающая психические болезни человека. Психика (от греч. психикос – душевный ) – особое свойство высокоорганизованной материи, заключающееся в отражении объективной действительности в форме ощущений, представлений, мыслей, чувств, волевых действий и т.п. Физиологическую основу психики составляет головной мозг, и особенно кора больших полушарий. Ведущую роль в формировании психики ребенка играет социальное окружение, в частности его обучение и воспитание. Психические процессы – процессы, лежащие в основе психики человека: процессы ощущения, внимания, восприятия и т.д. Психическое развитие ребенка – процессы развития психики ребенка: формирование познавательной деятельности (совершенствование процессов ощущения, восприятия, памяти и т.д.), развитие у него чувств, воли, формирование различных свойств личности (темперамент, характер, способности, потребности и интересы). Работоспособность детей и подростков – способность детского организма как функциональной системы функционировать длительное время с максимальной активностью. Работоспособность определяется функциональным состоянием всего организма, но решающее значение имеет состояние нервной системы. Развитие ребенка – качественные изменения детского организма, сопровождающиеся усложнением его организации и функциональной деятельности. Реактивность – способность организма отвечать на воздействия адекватными реакциями. Резистентность детского организма – устойчивость организма к действию вредных факторов внешней среды. Ретардация развития – задержка развития одной, нескольких или большинства функциональных или физиологических систем ребенка. Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая и контролируемая с помощью центральной нервной системы. Различают безусловные (врожденные) и условные (приобретенные) рефлексы. В 7 осуществлении безусловных рефлексов преимущественное значение имеют подкорковые отделы головного мозга, условных – корковые. Рефлексы составляют физиологическую основу психической деятельности человека, а следовательно, простейшую элементарную базу для формирования знаний, умений и навыков у детей и подростков в процессе их обучения и воспитания. Речь – процесс общения людей посредством сложившегося в общественном развитии языка. Язык представляет собой систему средств общения - фонетических, лексических и грамматических. Рост детей и подростков – в биологии увеличение длины, объема и массы тела, связанное с увеличением числа клеток и количества составляющих их органических молекул, т.е. количественные изменения в организме. Саморегуляция организма – способность организма поддерживать деятельность своих органов и физиологических систем на уровне, который наилучшим образом обеспечивает ему в данный момент выполнение задач, имеющих важное значение для существования организма. Сенсорная информация – в физиологии информация, получаемая организмом с помощью органов чувств. Серое и белое вещество мозга - на поперечных разрезах спинного и головного мозга скопления нервных клеток приобретают Серый оттенок, а скопления их отростков – белый. Cинапс – место контакта двух нервных клеток или нервной и мышечной клеток. Синапс состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Сигнальные системы – изученный И.П. Павловым условно – рефлекторный механизм отражения действительности. Первая сигнальная система – система конкретных сигналов, общая для человека и животных. Вторая сигнальная система – система слов – построена на отвлечении и обобщении конкретных сигналов окружающей среды. Эта система является сугубо человеческой и лежит в основе мышления. Обычно у человека обе системы находятся в равновесии и тесном взаимодействии. Изучение деятельности сигнальных систем позволило дать естественно научное обоснование некоторым методическим приемам обучения и воспитания ребенка. Синтез ( от греч. синтезис - соединение, составление ) – в физиологии способность мозга связывать, обобщать и объединять отдельные раздражения окружающей действительности в единое целое. Синтез тесно связан с анализом раздражений. Аналитико–синтетическая деятельность мозга лежит в основе процессов мышления человека. Сколиоз – образование изгиба позвоночника в сторону вследствие нарушения гигиены обучения и правил личной гигиены. Встречаются две основные формы сколиоза: грудной и поясничный. Существенную роль в этом заболевании играет также общая мышечная слабость и рахит. Стрессовые реакции организма (стресс) – реакции организма, связанные с большим нервным и физическим напряжением. Они вызываются действием cверхсильных раздражителей. Частые стрессовые реакции приводят 8 к физическому и нервному истощению и развитию различных заболеваний, например сердечно – сосудистых. Темперамент (от лат. temperamentum – надлежащее смешение частей) – совокупность индивидуально–психических особенностей человека (генотип) и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Физиологическую основу темперамента составляют типы высшей нервной деятельности. Знание психофизиологических основ темперамента необходимо педагогу для организации дифференцированного обучения и воспитания детей и подростков. Тромбоз – патологический процесс образования тромбов внутри сосудов. Тромб представляет собой кровяной сгусток, состоящий из свернувшейся плазмы крови и ее форменных элементов. Утомление – временное снижение физической и умственной работоспособности. Утомление проявляется у детей снижением внимания и усилением двигательного беспокойства (шум в классе). Ферменты – биологические катализаторы, вещества, регулирующие скорость химических превращений в растительных и животных организмах. Физическое развитие ребенка – процесс биологического созревания клеток, тканей, органов и всего организма в целом, т.е. усложнение их взаимоотношения и функций всех клеток, тканей и органов, усложнение их взаимоотношений и процессов регуляции их деятельности. Фонация – голосообразование, в котором участвуют различные органы речевого аппарата: нос, глотка, рот, гортань, трахея, бронхи, легкие, грудная клетка и диафрагма. Функциональные системы – временное объединение различных систем детского организма, направленное на достижение полезного для него результата действия. Важное значение для такого объединения имеет не анатомическая близость органов, а выполнение необходимой для жизни организма функции. 9 Краткий конспект лекций Лекция № 1 Тема: Введение 1. Краткий обзор развития физиологии как экспериментальной науки. 2. Единство структуры и функций как основа жизни и деятельности организма. 3. Развитие методов физиологических исследований. 4. Механизмы регуляции функций. 5. Значение физиологии человека и животных для практики учебно-воспитательного процесса. Физиология человека - это раздел биологии, которая изучает особенности жизнедеятельности организма в разные периоды онтогенеза (греч.ontos-существо, особь; genesis-развитие, происхождение; индивидуальное развитие особи с момента образования зигота до смерти), функции органов, систем органов и организма в целом по мере его роста и развития. Организм человека как единое целое. Общая схема строения организма человека. Основная функция организма. Взаимосвязанная и нормальная жизнедеятельность всех составных частей организма человека возможна только при условии сохранения относительного физико-химического постоянства его внутренней среды, которая включает три компонента: кровь, лимфу и межтканевую жидкость, непосредственно омывающую клетки. Сохранение относительного физико-химического постоянства внутренней среды организма называют гомеостазом, важную роль в сохранении этого постоянства играет гуморальная и нервная регуляция функций. Гуморальная, или жидкостная (от лат. humor — жидкость), регуляция функций появилась еще на первых этапах эволюции животных организмов. Она была связана со способностью клеток изменять интенсивность процессов жизнедеятельности в зависимости от изменения физико-химических параметров среды. Например, изменяя в крови и межтканевой жидкости концентрацию ионов водорода или солей различных металлов можно стимулировать или тормозить процессы жизнедеятельности в клетках и тканях. Кроме того, гуморальная регуляция связана со способностью отдельных клеток синтезировать органические вещества, оказывающие значительное влияние на ход процессов жизнедеятельности в организме. К числу таких биологически активных веществ следует отнести, в частности, медиаторы, или вещества-посредники, принимающие участие практически во всех жизненных процессах организма человека и осуществляющие передачу нервного импульса с нервных клеток на другие нервные клетки и клетки периферических органов. Важное значение в гуморальной регуляции функций имеют также гормоны, способные активировать или тормозить функциональную деятельность органов и систем. Существенным недостатком гуморальной регуляции является ее «безадресность». Многие биологически активные вещества разносятся в различные части организма и меняют деятельность многих органов, независимо от того, «выгодно» это в данный момент организму или нет. Для более целесообразной реакции организма в дополнение к гуморальной регуляции в процессе эволюции сформировалась нервная система, обеспечивающая наиболее адекватные и быстрые реакции на любые внешние воздействия. В 10 организме гуморальная и нервная регуляция функций тесно взаимосвязаны. С одной стороны, существует множество биологически активных веществ, способных оказывать влияние на жизнедеятельность нервных клеток и функций нервной системы, с другой — синтез и выделение в кровь гуморальных веществ регулируются нервной системой. Таким образом, в организме существует единая нервно-гуморальная регуляция 'функций, обеспечивающая важнейшую особенность организма — способность к саморегуляции жизнедеятельности. Именно саморегуляция функций обеспечивает поддержание в организме гомеостаза. Без саморегуляции была бы невозможна стабилизация жизненных процессов, а следовательно, и само существование организма. Как же осуществляется этот жизненно важный процесс? В качестве примера рассмотрим регуляцию температуры тела человека. Температура тела человека может отклоняться от нормального уровня (36,5 °С) в результате различных воздействий: патологических процессов, холода, физической работы и т. д. Изменение температуры тела, например ее увеличение, тотчас же регистрируется специальными нервными приспособлениями в животных организмах — рецепторами. От рецепторов «сообщение» об увеличении температуры тела поступает в центральные отделы нервной системы — главный регулирующий орган. Мозг принимает «решение» и «выдает» соответствующие «распоряжения», деятельность организма изменяется: обмен веществ в клетках снижается и уменьшается производство энергии, т. е. теплопродукция уменьшается. Одновременно в организме увеличивается теплоотдача: кровеносные сосуды кожи расширяются и увеличивается потоотделение, в результате тело отдает больше тепла в окружающую среду. Принятые «меры» не только возвращают температуру тела к своему нормальному уровню, но приводят к ее снижению. Снижение температуры тела регистрируется рецепторами, и происходят обратные изменения. В итоге температура нашего тела колеблется в незначительных пределах и является величиной относительно постоянной. Стабилизация температуры осуществляется благодаря динамическому равновесию двух противоположных процессов, вызывающих ее снижение или увеличение. Вопросы для самоконтроля 1. Что изучает физиология человека? 2. Что такое организм? 3. Какова общая схема строения организма человека? 4. Какие механизмы регуляции функций в организме? Лекция № 2 Тема: Физиология возбудимых тканей 1. Понятия биоэлектрических реакций (раздражимость, возбудимость, раздражители). 2. Механизм биоэлектрических явлений. Потенциал покоя. Потенциал действия. 3. Изменение возбудимости при возбуждении. Опыт Ходжкина—Хаксли. В аксон кальмара диаметром около 1 мм, помещенный в морскую воду, вводили активный электрод, второй электрод (электрод сравнения) находился в морской воде. В момент введения электрода внутрь аксона регистрировали скачок отрицательного потенциала, т. е. внутренняя среда аксона была заряжена отрицательно относительно внешней среды. Как указывалось в разделе 2.1.2, электрический потенциал содержимого живых клеток принято измерять относительно потенциала внешней среды, который обычно принимают равным нулю. Поэтому считают синонимами такие понятия, как трансмембранная разность потенциалов в покое, потенциал покоя, мембранный потенциал. Обычно величина потенциала покоя колеблется от -70 до -95 мВ. Согласно концепции Ходжкина и Хаксли, величина потенциала покоя зависит от ряда факторов, в частности от 11 селективной (избирательной) проницаемости клеточной мембраны для различных ионов; различной концентрации ионов цитоплазмы клетки и ионов окружающей среды (ионной асимметрии); работы механизмов активного транспорта ионов. Все эти факторы тесно связаны между собой и их разделение имеет определенную условность. Известно, что в невозбужденном состоянии клеточная мембрана высокопроницаема для ионов калия и малопроницаема для ионов натрия. Это было показано в опытах с использованием изотопов натрия и калия: спустя некоторое время после введения внутрь аксона радиоактивного калия его обнаруживали во внешней среде. Таким образом, происходит пассивный (по градиенту концентраций) выход ионов калия из аксона. Добавление радиоактивного натрия во внешнюю среду приводило к незначительному повышению его концентрации внутри аксона. Пассивный вход натрия внутрь аксона несколько уменьшает величину потенциала покоя. Установлено, что имеется разность концентраций ионов калия вне и внутри клетки, причем внутри клетки ионов калия примерно в 20—50 раз больше, чем вне клетки Разность концентраций ионов калия вне и внутри клетки и высокая проницаемость клеточной мембраны для ионов калия обеспечивают диффузионный ток этих ионов из клетки наружу и накопление избытка положительных ионов К+ на наружной стороне клеточной мембраны, что противодействует дальнейшему выходу ионов К+ из клетки. Диффузионный ток ионов калия существует до тех пор, пока стремление их двигаться по концентрационному градиенту не уравновесится разностью потенциалов на мембране. Эта разность потенциалов называется калиевым равновесным потенциалом. Равновесный потенциал (для соответствующего иона, Ек) — разность потенциалов между внутренней средой клетки и внеклеточной жидкостью, при которой вход и выход иона уравновешен (химическая разность потенциалов равна электрической). Важно подчеркнуть следующие два момента: 1) состояние равновесия наступает в результате диффузии лишь очень небольшого количества ионов (по сравнению с их общим содержанием); калиевый равновесный потенциал всегда больше (по абсолютному значению) реального потенциала покоя, поскольку мембрана в покое не является идеальным изолятором, в частности имеется небольшая утечка ионов Na+. Сопоставление теоретических расчетов с использованием уравнений постоянного поля Д. Голдмана, формулы Нернста показали хорошее совпадение с экспериментальными данными при изменении вне- и внутриклеточной концентрации К+ (рис. 2.8). Трансмембранная диффузионная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста: Ek=(RT/ZF)ln(Ko/Ki) где Ек — равновесный потенциал, R — газовая постоянная, Т — абсолютная температура, Z — валентность нона, F — постоянная Фарадея, Ко и Ki — концентрации ионов К+ вне и внутри клетки соответственно. Величина мембранного потенциала для значений концентрации ионов К+, приведенных в табл. 2.2, при температуре +20 °С составит примерно —60 мВ. Поскольку концентрация ионов К+ вне клетки меньше, чем внутри, Ек будет отрицательным. В состоянии покоя клеточная мембрана высокопроницаема не только для ионов К+. У мышечных волокон мембрана высокопроницаема для ионов СГ. В клетках с высокой проницаемостью для ионов Сl-, как правило, оба иона (Сl- и К+) практически в одинаковой степени участвуют в создании потенциала покоя. Известно, что в любой точке электролита количество анионов всегда соответствует количеству катионов (принцип электронейтральности), поэтому внутренняя среда клетки в любой точке электронейтральна. Действительно, в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца перемещение электрода внутри аксона не выявило различие в трансмембранной разности потенциалов. Поскольку мембраны живых клеток в той или иной степени проницаемы для всех ионов, совершенно очевидно, что без специальных механизмов невозможно поддерживать 12 постоянную разность концентрации ионов (ионную асимметрию). В клеточных мембранах существуют специальные системы активного транспорта, работающие с затратой энергии и перемещающие ионы против градиента концентраций. Экспериментальным доказательством существования механизмов активного транспорта служат результаты опытов, в которых активность АТФазы подавляли различными способами, например сердечным гликозидом оуабаином. При этом происходило выравнивание концентраций ионов К+ вне и внутри клетки и мембранный потенциал уменьшался до нуля. Важнейшим механизмом, поддерживающим низкую внутриклеточную концентрацию ионов Na+ и высокую концентрацию ионов К+, является натрий-калиевый насос (рис. 2.9). Известно, что в клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывается с 3 находящимися внутри клетки ионами Na+ и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с 2 находящимися вне клетки ионами К+, которые переносятся в цитоплазму. Энергообеспечение работы систем переносчиков обеспечивается АТФ. Функционирование насоса по такой схеме приводит к следующим результатам. 1. Поддерживается высокая концентрация ионов К+ внутри клетки, что обеспечивает постоянство величины потенциала покоя. Вследствие того что за один цикл обмена ионов из клетки выводится на один положительный ион больше, чем вводится, активный транспорт играет роль в создании потенциала покоя. В этом случае говорят об электрогенном насосе. Однако величина вклада электрогенного насоса в общее значение потенциала покоя обычно невелика и составляет несколько милливольт. 2. Поддерживается низкая концентрация ионов натрия внутри клетки, что, с одной стороны, обеспечивает работу механизма генерации потенциала действия, с другой — обеспечивает сохранение нормальных осмолярности и объема клетки. 3. Поддерживая стабильный концентрационный градиент Na+, натрий-калиевый насос способствует сопряженному транспорту аминокислот и сахаров через клеточную мембрану. Таким образом, возникновение трансмембранной разности потенциалов (потенциала покоя) обусловлено высокой проводимостью клеточной мембраны в состоянии покоя для ионов К+ (для мышечных клеток и ионов Сl-), ионной асимметрией концентраций для ионов К+ (для мышечных клеток и для ионов Cl-), работой систем активного транспорта, которые создают и поддерживают ионную асимметрию. Лекция № 3 Тема: Физиология возбудимых тканей (продолжение) 4. Местное и распространяющееся возбуждение. 5. Эффекты действия постоянного тока на возбудимые образования. 6. Учение Н.Е.Введенского о лабильности. Электрический ток широко используется в экспериментальной физиологии при изучении характеристик возбудимых тканей, в клинической практике для диагностики и лечебного воздействия, поэтому необходимо рассмотреть механизмы воздействия электрического тока на возбудимые ткани. Реакция возбудимой ткани зависит от формы тока (постоянный, переменный или импульсный), продолжительности действия тока, крутизны нарастания (изменения) амплитуды тока. Эффект воздействия определяется не только абсолютным значением тока, но и плотностью тока под стимулирующим электродом. Плотность тока определяется отношением величины тока, протекающего по цепи, к величине площади электрода, поэтому при монополярном раздражении площадь активного электрода всегда меньше пассивного. Постоянный ток. При кратковременном пропускании подпорогового постоянного электрического тока изменяется возбудимость ткани под стимулирующими электродами. Микроэлектродные исследования показали, что под катодом происходит деполяризация клеточной мембраны, под анодом—гиперполяризация (рис. 2.14, А). В первом случае будет уменьшаться разность между критическим потенциалом и мембранным потенциалом, т. е. 13 возбудимость ткани под катодом увеличивается. Под анодом происходят противоположные явления (рис. 2.14, Г), т. е. возбудимость уменьшается. Если мембрана отвечает пассивным сдвигом потенциала, то говорят об электротонических сдвигах, или электротоне. При кратковременных электротонических сдвигах значение критического потенциала не изменяется. Поскольку практически у всех возбудимых клеток длина клетки превышает ее диаметр, электротонические потенциалы распределяются неравномерно. В точке локализации стимулирующего электрода сдвиг потенциала происходит очень быстро и временные параметры определяются величиной емкости мембраны. В удаленных участках мембраны ток проходит не только через мембрану, но и преодолевает продольное сопротивление внутренней среды. Электротонический потенциал падает экспоненциально с увеличением длины, а расстояние, на котором он падает в 1/е раз (до 37%), называют константой длины (λ). При сравнительно большой продолжительности действия подпорогового тока изменяется не только мембранный потенциал, но и значение критического потенциала. При этом под катодом происходит смещение уровня критического потенциала вверх (рис. 2.14, Б), что свидетельствует об инактивации натриевых каналов. Таким образом, возбудимость под катодом уменьшается при длительном воздействии подпорогового тока. Это явление уменьшения возбудимости при длительном действии подпорогового раздражителя называется аккомодацией. При этом в исследуемых клетках возникают аномально низкоамплитудные потенциалы действия. Скорость нарастания интенсивности раздражителя имеет существенное значение при определении возбудимой ткани, поэтому чаще всего используют импульсы прямоугольной формы (импульс тока прямоугольной формы имеет максимальную крутизну нарастания). Замедление скорости изменения амплитуды раздражителя приводит к тому, что происходит инактивация натриевых каналов вследствие постепенной деполяризации клеточной мембраны, а следовательно, к падению возбудимости. Очевидно, что увеличение значения тока до пороговой величины приведет к тому, что возбуждение будет возникать под катодом при замыкании цепи. Следует подчеркнуть, что этот эффект может быть выявлен в случае продолжительного действия электрического тока. При действии достаточно сильного тока смещение критического потенциала под анодом может быть весьма существенным и достигать первоначального значения мембранного потенциала. Выключение тока приведет к тому, что гиперполяризация мембраны исчезнет, мембранный потенциал вернется к первоначальному значению, а это соответствует величине критического потенциала, т. е. возникает анодно-размыкательное возбуждение. Изменение возбудимости и возникновение возбуждения под катодом при замыкании и анодом при размыкании носит название закона полярного действия тока. Экспериментальное подтверждение этой зависимости впервые было получено Пфлюгером еще в прошлом веке. Как указывалось выше, существует определенное соотношение между временем действия раздражителя и его амплитудой. Эта зависимость в графическом выражении получила название кривой «сила—длительность» (рис. 2.15). Иногда по имени авторов ее называют кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. На этой кривой видно, что уменьшение значения тока ниже определенной критической величины не приводит к возбуждению ткани независимо от продолжительности времени, в течение которого действует этот раздражитель, а минимальная величина тока, вызывающая возбуждение, получила название порога раздражения, или реобазы. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя. С другой стороны, раздражитель должен действовать не меньше определенного времени. Уменьшение времени действия раздражителя ниже критического значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивности не оказывает эффекта. Для характеристики возбудимости ткани по времени ввели понятие порога времени — 14 минимальное (полезное) время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение (отрезок АС на рис. 2.15). Порог времени определяется емкостной и резистивной характеристикой клеточной мембраны, т. е. постоянной временя T=RC. В связи с тем что величина реобазы может изменяться, особенно в естественных условиях, и это может привести к значительной погрешности в определении порога времени, Лапик ввел понятие хронаксии для характеристики временных свойств клеточных мембран. Хронаксия — время, в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервномышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значительно возрастает. Таким образом, при оценке степени возбудимости возбудимых структур используют количественные характеристики раздражителя — амплитуду, продолжительность действия, скорость нарастания амплитуды. Следовательно, количественная оценка физиологических свойств возбудимой ткани производится опосредованно по характеристикам раздражителя. Переменный ток. Эффективность действия переменного тока определяется не только амплитудой, продолжительностью воздействия, но и частотой. При этом низкочастотный переменный ток, например частотой 50 Гц (сетевой), представляет наибольшую опасность при прохождении через область сердца. В первую очередь это обусловлено тем, что при низких частотах возможно попадание очередного стимула в фазу повышенной уязвимости миокарда (см. главу 7) и возникновение фибрилляции желудочков сердца. Действие тока частотой выше 10 кГц представляет меньшую опасность, поскольку длительность полупериода составляет 0,05 мс. При такой длительности импульса мембрана клеток вследствие своих емкостных свойств не успевает деполяризоваться до кр итического уровня. Токи большей частоты вызывают, как правило, тепловой эффект. Увеличение силы стимула до порогового значения приводит к генерации потенциала действия Под анодом при действии сильного тока происходит изменение уровня критического потенциала, в противоположном направлении — вниз (рис. 2.14, Д). При этом уменьшается разность между критическим потенциалом и мембранным потенциалом, т. е. возбудимость под анодом при длительном действии тока повышается. Вопросы для самоконтроля 1. Понятия биоэлектрических реакций (раздражимость, возбудимость, раздражители). 2. Механизм биоэлектрических явлений. Потенциал покоя. Потенциал действия. 3. Изменение возбудимости при возбуждении. 4. Местное и распространяющееся возбуждение. 5. Эффекты действия постоянного тока на возбудимые образования. 6. Учение Н.Е.Введенского о лабильности. Лекция № 4 Тема: Физиология центральной нервной системы 1. Значение нервной системы, ее развитие, методы исследования 2. Основные этапы эволюции нервной системы. 3. Основные структуры нервной ткани. 4. Строение и физиология синапса. 5. Рефлекторная концепция. 6. Проведение возбуждения в центральной нервной системе. 15 Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции, управления физиологическими функциями, которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма. ЦНС обеспечивает оптимальные взаимоотношения организма с окружающей средой, устойчивость, целостность, оптимальный уровень жизнедеятельности организма. Различают два основных вида регуляции: гуморальный и нервный. Гуморальный процесс управления предусматривает изменение физиологической активности организма под влиянием химических веществ, которые доставляются жидкими средами организма. Источником передачи информации являются химические вещества – утилизоны, продукты метаболизма (углекислый газ, глюкоза, жирные кислоты), информоны, гормоны желез внутренней секреции, местные или тканевые гормоны. Нервный процесс регуляции предусматривает управление изменения физиологических функций по нервным волокнам при помощи потенциала возбуждения под влиянием передачи информации. Характерные особенности: 1) является более поздним продуктом эволюции; 2) обеспечивает быструю регуляцию; 3) имеет точного адресата воздействия; 4) осуществляет экономичный способ регуляции; 5) обеспечивает высокую надежность передачи информации. В организме нервный и гуморальный механизмы работают как единая система нейрогуморального управления. Это комбинированная форма, где одновременно используются два механизма управления, они взаимосвязаны и взаимообусловлены. Нервная система представляет собой совокупность нервных клеток, или нейронов. По локализации различают: 1) центральный отдел – головной и спинной мозг; 2) периферический – отростки нервных клеток головного и спинного мозга. По функциональным особенностям различают: 1) соматический отдел, регулирующий двигательную активность; 2) вегетативный, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, сосудов, трофическую иннервацию мышц и самой ЦНС. Функции нервной системы: 1) интегративно-коордиационная функция. Обеспечивает функции различных органов и физиологических систем, согласует их деятельность между собой; 2) обеспечение тесных связей организма человека с окружающей средой на биологическом и социальном уровнях; 3) регуляция уровня обменных процессов в различных органах и тканях, а также в самой себе; 4) обеспечение психической деятельности высшимие отделами ЦНС. Нейрон. Оособенности строения, значение, виды Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон. Нейрон – специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими нейронами, организовывать ответную реакцию организма на раздражение. Функционально в нейроне выделяют: 1) воспринимающую часть (дендриты и мембрану сомы нейрона); 2) интегративную часть (сому с аксоновым холмиком); 3) передающую часть (аксонный холмик с аксоном). Воспринимающая часть. Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита способна реагировать на медиаторы. Нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Это объясняется тем, что нейрон как информационное образование должен иметь 16 большое количество входов. Через специализированные контакты информация поступает от одного нейрона к другому. Эти контакты называются «шипики». Мембрана сомы нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул. Гидрофильные концы этих молекул обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой – наружу. Гидрофильные концы повернуты друг к другу – внутрь мембраны. В двойной липидный слой мембраны встроены белки, которые выполняют несколько функций: 1) белки-насосы – перемещают в клетке ионы и молекулы против градиента концентрации; 2) белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны; 3) рецепторные белки осуществляют распознавание нужных молекул и их фиксацию на мембране; 4) ферменты облегчают протекание химической реакции на поверхности нейрона. В некоторых случаях один и тот же белок может выполнять функции как рецептора, фермента, так и насоса. Интегративная часть. Аксоновый холмик – место выхода аксона из нейрона. Сома нейрона (тело нейрона) выполняет наряду с информационной и трофическую функцию относительно своих отростков и синапсов. Сома обеспечивает рост дендритов и аксонов. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, которая обеспечивает формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику. Передающая часть. Аксон – вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, которая собирается дендритами и перерабатывается в нейроне. Аксон дендритной клетки имеет постоянный диаметр и покрыт миелиновой оболочкой, которая образована из глии, у аксона разветвленные окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования. Функции нейронов: 1) генерализация нервного импульса; 2) получение, хранение и передача информации; 3) способность суммировать возбуждающие и тормозящие сигналы (интегративная функция). Виды нейронов: 1) по локализации: а) центральные (головной и спинной мозг); б) периферические (мозговые ганглии, черепные нервы); 2) в зависимости от функции: а) афферентные (чувствительные), несущие информацию от рецепторов в ЦНС; б) вставочные (коннекторные), в элементарном случае обеспечивающие связь между афферентным и эфферентным нейронами; в) эфферентные: – двигательные – передние рога спинного мозга; – секреторные – боковые рога спинного мозга; 3) в зависимости от функций: а) возбуждающие; б) тормозящие; 4) в зависимости от биохимических особенностей, от природы медиатора; 5) в зависимости от качества раздражителя, который воспринимается нейроном: а) мономодальный; б) полимодальные. Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции Деятельность организма – закономерная рефлекторная реакция на стимул. Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга. 17 Рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного (чувствительного) пути, рефлекторного центра, эфферентного (двигательного, секреторного) пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи. Рефлекторные дуги могут быть двух видов: 1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс; 2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Представление о рефлекторной дуге как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном – петлей обратной связи. Этот компонент устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую. Особенности простой моносинаптической рефлекторной дуги: 1) территориально сближенные рецептор и эффектор; 2) рефлекторная дуга двухнейронная, моносинаптическая; 3) нервные волокна группы А? (70—120 м/с); 4) короткое время рефлекса; 5) мышцы, сокращающиеся по типу одиночного мышечного сокращения. Особенности сложной моносинаптической рефлекторной дуги: 1) территориально разобщенные рецептор и эффектор; 2) рецепторная дуга трехнейронная (может быть и больше нейронов); 3) наличие нервных волокон группы С и В; 4) сокращение мышц по типу тетануса. Особенности вегетативного рефлекса: 1) вставочный нейрон находится в боковых рогах; 2) от боковых рогов начинается преганглионарный нервный путь, после ганглия – постганглионарный; 3) эфферентный путь рефлекса вегетативной нервной дуги прерывается вегетативным ганглием, в котором лежит эфферентный нейрон. Отличие симпатической нервной дуги от парасимпатической: у симпатической нервной дуги преганглионарный путь короткий, так как вегетативный ганглий лежит ближе к спинному мозгу, а постганглионарный путь длинный. У парасимпатической дуги все наоборот: преганглионарный путь длинный, так как ганглий лежит близко к органу или в самом органе, а постганглионарный путь короткий. Функциональные системы организма Функциональная система – временное функциональное объединение нервных центров различных органов и систем организма для достижения конечного полезного результата. Полезный результат – самообразующий фактор нервной системы. Результат действия представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, который необходим для нормального функционирования организма. Существует несколько групп конечных полезных результатов: 1) метаболическая – следствие обменных процессов на молекулярном уровне, которые создают необходимые для жизни вещества и конечные продукты; 2) гомеостатическая – постоянство показателей состояния и состава сред организма; 3) поведенческая – результат биологической потребности (половой, пищевой, питьевой); 4) социальная – удовлетворение социальных и духовных потребностей. В состав функциональной системы включаются различные органы и системы, каждый из которых принимает активное участие в достижении полезного результата. 18 Функциональная система, по П. К. Анохину, включает в себя пять основных компонентов: 1) полезный приспособительный результат – то, ради чего создается функциональная система; 2) аппарат контроля (акцептор результата) – группу нервных клеток, в которых формируется модель будущего результата; 3) обратную афферентацию (поставляет информацию от рецептора в центральное звено функциональной системы) – вторичные афферентные нервные импульсы, которые идут в акцептор результата действия для оценки конечного результата; 4) аппарат управления (центральное звено) – функциональное объединение нервных центров с эндокринной системой; 5) исполнительные компоненты (аппарат реакции) – это органы и физиологические системы организма (вегетативная, эндокринные, соматические). Состоит из четырех компонентов: а) внутренних органов; б) желез внутренней секреции; в) скелетных мышц; г) поведенческих реакций. Свойства функциональной системы: 1) динамичность. В функциональную систему могут включаться дополнительные органы и системы, что зависит от сложности сложившейся ситуации; 2) способность к саморегуляции. При отклонении регулируемой величины или конечного полезного результата от оптимальной величины происходит ряд реакций самопроизвольного комплекса, что возвращает показатели на оптимальный уровень. Саморегуляция осуществляется при наличии обратной связи. В организме работает одновременно несколько функциональных систем. Они находятся в непрерывном взаимодействии, которое подчиняется определенным принципам: 1) принципу системы генеза. Происходят избирательное созревание и эволюция функциональных систем (функциональные системы кровообращения, дыхания, питания, созревают и развиваются раньше других); 2) принципу многосвязного взаимодействия. Происходит обобщение деятельности различных функциональных систем, направленное на достижение многокомпонентного результата (параметры гомеостаза); 3) принципу иерархии. Функциональные системы выстраиваются в определенный ряд в соответствии со своей значимостью (функциональная система целостности ткани, функциональная система питания, функциональная система воспроизведения и т. д.); 4) принципу последовательного динамического взаимодействия. Осуществляется четкая последовательность смены деятельности одной функциональной системы другой. Координационная деятельность ЦНС Координационная деятельность (КД) ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой. Функции КД: 1) обеспечивает четкое выполнение определенных функций, рефлексов; 2) обеспечивает последовательное включение в работу различных нервных центров для обеспечения сложных форм деятельности; 3) обеспечивает согласованную работу различных нервных центров (при акте глотания в момент глотания задерживается дыхание, при возбуждении центра глотания тормозится центр дыхания). Основные принципы КД ЦНС и их нейронные механизмы. 1. Принцип иррадиации (распространения). При возбуждении небольших групп нейронов возбуждение распространяется на значительное количество нейронов. Иррадиация объясняется: 19 1) наличием ветвистых окончаний аксонов и дендритов, за счет разветвлений импульсы распространяются на большое количество нейронов; 2) наличием вставочных нейронов в ЦНС, которые обеспечивают передачу импульсов от клетки к клетке. Иррадиация имеет границы, которая обеспечивается тормозным нейроном. 2. Принцип конвергенции. При возбуждении большого количества нейронов возбуждение может сходиться к одной группе нервных клеток. 3. Принцип реципрокности – согласованная работа нервных центров, особенно у противоположных рефлексов (сгибание, разгибание и т. д.). 4. Принцип доминанты. Доминанта – господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса. 5. Принцип обратной связи. Обратная связь – поток импульсов в нервную систему, который информирует ЦНС о том, как осуществляется ответная реакция, достаточна она или нет. Различают два вида обратной связи: 1) положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы. Лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболеваний; 2) отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию. Лежит в основе саморегуляции. 6. Принцип субординации. В ЦНС существует определенная подчиненность отделов друг другу, высшим отделом является кора головного мозга. 7. Принцип взаимодействия процессов возбуждения и торможения. ЦНС координирует процессы возбуждения и торможения: оба процесса способны к конвергенции, процесс возбуждения и в меньшей степени торможения способны к иррадиации. Торможение и возбуждение связаны индукционными взаимоотношениями. Процесс возбуждения индуцирует торможение, и наоборот. Различаются два вида индукции: 1) последовательная. Процесс возбуждения и торможения сменяют друг друга по времени; 2) взаимная. Одновременно существует два процесса – возбуждения и торможения. Взаимная индукция осуществляется путем положительной и отрицательной взаимной индукции: если в группе нейронов возникает торможение, то вокруг него возникают очаги возбуждения (положительная взаимная индукция), и наоборот. По определению И. П. Павлова, возбуждение и торможение – это две стороны одного и того же процесса. Координационная деятельность ЦНС обеспечивает четкое взаимодействие между отдельными нервными клетками и отдельными группами нервных клеток. Выделяют три уровня интеграции. Первый уровень обеспечивается за счет того, что на теле одного нейрона могут сходиться импульсы от разных нейронов, в результате происходит или суммирование, или снижение возбуждения. Второй уровень обеспечивает взаимодействиями между отдельными группами клеток. Третий уровень обеспечивается клетками коры головного мозга, которые способствуют более совершенному уровню приспособления деятельности ЦНС к потребностям организма. Лекция № 5 Тема: Физиология центральной нервной системы (продолжение). 7. Торможение в центральной нервной системе. 8. Координация функций организма. 20 9. Функциональное значение отделов головного мозга: продолговатый мозг, средний мозг, мозжечок, промежуточный мозг, большие полушария и кора головного мозга. 10. Спиной мозг. Рефлекторная и проводниковая функции Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова Торможение – активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет. Торможение может развиваться только в форме локального ответа. Выделяют два типа торможения: 1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения: а) пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе; б) постсинаптическое в аксодендрическом синапсе. 2) вторичное. Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения: а) запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона; б) пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения; в) парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении; г) торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения; д) торможение по принципу отрицательной индукции; е) торможение условных рефлексов. Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выраженными. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения. Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервных импульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильное раздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступать в ответ на более слабые. В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков. Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению ?мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга. Методы изучения ЦНС Существуют два большие группы методов изучения ЦНС: 21 1) экспериментальный метод, который проводится на животных; 2) клинический метод, который применим к человеку. К числу экспериментальных методов классической физиологии относятся методы, направленные на активацию или подавление изучаемого нервного образования. К ним относятся: 1) метод поперечной перерезки ЦНС на различных уровнях; 2) метод экстирпации (удаления различных отделов, денервации органа); 3) метод раздражения путем активирования (адекватное раздражение – раздражение электрическим импульсом, схожим с нервным; неадекватное раздражение – раздражение химическими соединениями, градуируемое раздражение электрическим током) или подавления (блокирования передачи возбуждения под действием холода, химических агентов, постоянного тока); 4) наблюдение (один из старейших, не утративших своего значения метод изучения функционирования ЦНС. Он может быть использован самостоятельно, чаще используется в сочетании с другими методами). Экспериментальные методы при проведении опыта часто сочетаются друг с другом. Методы направлены на изучение физиологического состояния ЦНС у человека. Они включает в себя следующие методы: 1) наблюдение; 2) метод регистрации и анализа электрических потенциалов головного мозга (электро-, пневмо-, магнитоэнцефалография); 3) метод радиоизотопов (исследует нейрогуморальные регуляторные системы); 4) условно-рефлекторный метод (изучает функции коры головного мозга в механизме обучения, развития адаптационного поведения); 5) метод анкетирования (оценивает интегративные функции коры головного мозга); 6) метод моделирования (математического моделирования, физического и т. д.). Моделью является искусственно созданный механизм, который имеет определенное функциональное подобие с исследуемым механизмом организма человека; 7) кибернетический метод (изучает процессы управления и связи в нервной системе). Направлен на изучение организации (системных свойств нервной системы на различных уровнях), управления (отбора и реализации воздействий, необходимых для обеспечения работы органа или системы), информационной деятельности (способности воспринимать и перерабатывать информацию – импульс в целях приспособления организма к изменениям окружающей среды). Вопросы для самоконтроля 1. Какие функции выполняет нервная система? 2. Каково строение нервной системы? 3. Каково строение и функции нейрона? 4. Какие основные свойства элементов нервной системы? 5. Каково строение и функции синапса? 6. Что такое рефлекс и рефлекторная дуга? 7. Что такое рефлекторное кольцо? 8. Какие особенности проведения возбуждения в ЦНС? 9. Какое значение имеет торможение в ЦНС? 10. Как обеспечивается согласованная деятельность всех органов человеческого тела? 11. Какие функции выполняет вегетативная нервная система и ее возрастные особенности. Лекция № 6 Тема: Высшая нервная деятельность 1. Учение И.П.Павлова об условных рефлексах. 22 2. Механизм образования условных рефлексов. 3. Торможение условных рефлексов. 4. Поведенческие реакции организма. 5. Механизм сна и бодрствования. 6. Высшая нервная деятельность человека. 7. Память, ее виды. Значение коры больших полушарий. Высшая нервная деятельность (ВНД) — это деятельность коры больших полушарий головного мозга и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление (поведение) высокоорганизованных животных и человека к окружающей среде. В работе русского физиолога И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863) впервые была высказана мысль о связи сознания и мышления человека с рефлекторной деятельностью головного мозга. Эта идея была экспериментально подтверждена и развита академиком И. П. Павловым, который по праву является создателем учения о высшей нервной деятельности. Ее основой являются условные рефлексы. Безусловные и условные рефлексы. Все рефлекторные реакции организма на различные раздражители И. П. Павлов подразделил на две группы: безусловные и условные. Безусловные рефлексы —это врожденные рефлексы, передаваемые по наследству от родителей. Они являются видовыми, относительно постоянными и осуществляются низшими отделами ЦНС — спинным мозгом, стволом н подкорковыми ядрами головного мозга. Безусловные рефлексы (например, сосательный, глотательный, зрачковый рефлексы, кашель, чихание и др.) сохраняются у животных, лишенных больших полушарий. Они образуются в ответ на действие определенных раздражителей. Так, рефлекс слюноотделения возникает при раздражении пищей вкусовых сосочков языка. Возникшее возбуждение в виде нервного импульса проводится по чувствительным нервам в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения, откуда оно по двигательным нервам передается слюнным железам, вызывая слюноотделение. На основе безусловных рефлексов осуществляются регуляция и согласованная деятельность разных органов и их систем, поддерживается само существование организма. В изменчивых условиях окружающей среды сохранение жизнедеятельности организма и приспособительное поведение осуществляется благодаря образованию условных рефлексов с обязательным участием коры больших полушарий головного мозга. Они не являются врожденными, а образуются в течение жизни на базе безусловных рефлексов под воздействием определенных факторов внешней среды. Условные рефлексы строго индивидуальны, т. е. у одних особей вида тот или иной рефлекс может присутствовать, у других — отсутствовать. Образование и биологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы образуются в результате сочетания безусловного рефлекса с действием условного раздражителя. Для этого необходимо соблюдение двух условий: 1) действие условного раздражителя должно обязательно несколько предшествовать действию безусловного раздражителя (для образования у собаки условного слюноотделительного рефлекса на звонок нужно, чтобы он начал звонить за 5—30 с до подачи корма и некоторое время сопровождал процесс еды); 2) условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться действием безусловного раздражителя. Так, после нескольких сочетаний звонка с приемом пищи у собаки будет наблюдаться слюноотделение при одном звуке звонка без пищевого подкрепления. Механизм образования условного рефлекса состоит в установлении временной связи (замыкания) между двумя очагами возбуждения в мэре головного мозга. Для рассмотренного примера такими очагами являются центры слюноотделения и слуха. Дуга условного рефлекса в отличие от таковой безусловного значительно усложнена и включает рецепторы, воспринимающие условное раздражение, чувствительный нерв, проводящий возбуждение в 23 головной мозг, участок коры, связанный с центром безусловного рефлекса, двигательный нерв и рабочий орган. Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, так как они обеспечивают их приспособительное поведение — позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пищу (по виду, запаху), избегать опасности, устранять вредные для организма воздействия. С возрастом число условных рефлексов возрастает, приобретается опыт поведения, благодаря которому взрослый организм оказывается лучше приспособленным к окружающей среде, чем детский. Выработка условных рефлексов лежит в основе дрессировки животных, когда тот или иной условный рефлекс образуется в результате сочетания с безусловным (дача лакомства и др.). Торможение условных рефлексов. При изменении условий существования в организме образуются новые условные рефлексы, а выработанные ранее ослабляются или вовсе исчезают благодаря процессу торможения. И. П. Павлов опытным путем выявил два вида торможения условных рефлексов — внешнее и внутреннее. Внешнее торможение происходит в случае образования в коре больших полушарий мозга нового очага возбуждения под действием более сильного раздражителя, не связанного с данным условным рефлексом. Например, боль приводит к торможению пищевого условного рефлекса. Или выработанный у животных условный пищевой рефлекс на свет, не проявляется при внезапном действии шума. Чем сильнее посторонний раздражитель, тем больше его ослабляющее действие. Внутреннее торможение условного рефлекса развивается постепенно в случае многократного негюдкрепления условного раздражителя безусловным. Благодаря внутреннему торможению в ЦНС происходит угасание биологически нецелесообразных для организма реакций, утративших свое значение в измененных условиях среды. Например, при пересыхании водоема, из которого животные пили воду, условный раздражитель (вид ручья) не будет подкрепляться безусловным (питье воды), условный рефлекс начнет угасать и животные перестанут ходить на водопой. Они найдут новый источник воды, и возникнет новый условный рефлекс взамен утраченного. Образование новых условных рефлексов и исчезновение старых позволяет организму менять свое поведение, всякий раз приспосабливаясь к особенностям среды обитания. Внутреннее торможение дает организму возможность сводить к минимуму биологически нецелесообразные, лишние реакции в ответ на различные раздражители, переставшие подкрепляться безусловными рефлексами. Наиболее сложные формы приспособительного поведения свойственны человеку. Так же как у животных, они связаны с образованием условных рефлексов и их торможением. Однако у человека деятельность коры больших полушарий головного мозга обладает наиболее развитой способностью к анализу и синтезу сигналов, поступающих из окружающей и внутренней среды организма. Аналитическая деятельность коры заключается в тонком различении (дифференцировке) по характеру и интенсивности действия множества раздражений, действующих на организм и доходящих в форме нервных импульсов до мозговой коры. За счет внутреннего торможения в коре осуществляется дифферен-цировка раздражителей по степени их биологической значимости. Синтетическая деятельность коры проявляется в связывании, объединении возбуждений, возникающих в разных зонах коры, что формирует сложные формы поведения человека. Первая и вторая сигнальные системы. Сигнальной системой называют совокупность процессов в нервной системе, которые осуществляют восприятие, анализ информации и ответную реакцию организма. Академик И. П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах. Первой сигнальной системой он назвал деятельность коры больших полушарий мозга, которая связана с восприятием через рецепторы непосредственных раздражителей (сигналов) внешней среды, например световых, тепловых, болевых и т. д. Она является основой для выработки условных рефлексов, присущих как животным, так и человеку. 24 В отличие от животных человеку как социальному существу свойственна еще к вторая сигнальная система, связанная с функцией речи, со словом, слышимым или видимым (письменная речь). Слово, по И. П. Павлову, является сигналом для работы первой сигнальной системы («сигналы сигналов»). Например, действия человека (его поведение) будут одинаковыми как при произнесении слова «пожар!», так и при действительно наблюдаемом (зрительное раздражение) им пожаре. Образование условного рефлекса на основе речи является качественной особенностью высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система сформировалась у человека вследствие общественного образа жизни и коллективного труда и выступала средством общения. Слово, речь, письмо являются не только слуховым и зрительным раздражителями, они несут также определенную информацию о предмете или явлении, т. е. определенную смысловую нагрузку. В процессе обучения речи у человека возникают временные связи между нейронами коры, воспринимающими сигналы от разных предметов, явлений, событий, и центрами, воспринимающими словесное обозначение этих предметов, явлений и событий, их смысловое значение. Вот почему у человека условно образованный рефлекс на какой-либо раздражитель легко воспроизводится без подкрепления, если этот раздражитель выразить словесно. Например, на словосочетание «утюг горячий!», человек отдернет руку и не коснется его. У собаки тоже можно выработать условный рефлекс на слово, но оно будет восприниматься ею как определенное звукосочетание без понимания смысла. Так, дрессированная собака, поднимающаяся на задние лапы при слове «служи», никак не будет реагировать на одинаковый по смыслу приказ «стань вертикально». Развитие у человека речи повысило его способность отражать явления внешней среды, накапливать и использовать опыт предыдущих поколений. В результате сформировалась свойственная только человеку форма отражения действительности, называемая сознанием. Человек с помощью слов, математических символов, образов художественных произведений может передавать другим людям знания об окружающем мире, в том числе и о самом себе. Благодаря слову (словесной сигнализации) у человека появилась возможность отвлеченно и обобщенно воспринимать явления, находящие свое выражение в понятиях, суждениях, умозаключениях. Например, слово «деревья» обобщает многочисленные породы деревьев и отвлекает от конкретных признаков дерева каждой породы. Способность к обобщению и отвлечению служит основой мышления человека, являясь результатом функции всей коры мозга и в особенности ее лобных долей. Благодаря отвлеченному логическому мышлению человек познает окружающий мир и его законы. Способность к мышлению используется человеком в его практической деятельности, когда он ставит определенные цели, намечает пути реализации и достигает их. В ходе исторического развития человечества благодаря мышлению накоплены огромные знания о внешнем мире. Таким образом, благодаря первой сигнальной системе достигается конкретное чувственное восприятие окружающего мира и познается состояние самого организма. С развитием у человека второй сигнальной системы достигает чрезвычайной сложности абстрактная аналитическая и синтетическая деятельность коры, проявляющаяся в способности делать широкие обобщения, создавать понятия, открывать действующие в природе законы. Поэтому поведение человека, контролируемое второй сигнальной системой, состоит из целенаправленных действий. Две сигнальные системы тесно взаимодействуют между собой, так как вторая сигнальная система возникла на базе первой и функционирует в связи с ней. У человека вторая сигнальная система преобладает над первой вследствие общественного образа жизни и развития мышления. Сон, его значение. Сон —специфическое состояние нервной системы, проявляющееся в выключении сознания, угнетении двигательной активности, снижении обменных процессов и всех видов чувствительности. Сон рассматривают как охранительное торможете, которое охватывает кору больших полушарий и позволяет нервным центрам 25 восстановить свою работоспособность. И действительно, каждый человек после сна чувствует, что у него улучшилось самочувствие, восстановилась работоспособность, повысилось внимание. Однако сон — это сложный физиологический процесс, а не просто покой. Регистрация электрических потенциалов мозга — электроэнцефалограмм — позволила выявить две фазы сна: медленный и быстрый сон, характеризующиеся разными частотой и амплитудой колебаний электрической активности мозга. Фазы сна циклично сменяют друг друга. Один цикл длится примерно 1,5 ч, когда медленный сон на непродолжительное время (около 20 мин) сменяется быстрым сном. За ночь у взрослого человека цикл повторяется 4—6 раз. Именно во время медленного сна замедляются и значительно снижаются обменные процессы. Быстрый сон, как правило, сопровождается повышением уровня обменных процессов, быстрыми движениями глаз, сновидениями. Стадии медленного сна отсутствуют у животных, они свойственны только человеку. Ученые связывают это с безопасностью ночлега человека, т. е. отсутствием опасности нападения. Значение работ И.М.Сеченова и И.П.Павлова в изучении функции коры головного мозга. Высшая нервная деятельность – совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающую взаимодействие целостного организма с внешней средой. Понятие об аналитико-синтетической деятельности. И.П.Павлов – автор аналитикосинтетического метода. Методы изучения высшей нервной деятельности. Условные и безусловные рефлексы. Биологическое значение условных рефлексов. Условия и механизм образования условного рефлекса. Принцип доминанты. Торможение условных рефлексов. Динамический стереотип. Учение И.П.Павлова о двух сигнальных системах деятельности. Типы высшей нервной деятельности. Свойства нервных процессов. Классификация типов ВНД. Нейрофизиологические механизмы восприятия и их возрастные особенности. Нейрофизиологические механизмы внимания и их формирование с возрастом. Физиологические механизмы памяти. Мотивация и эмоции, их значение в целенаправленном поведении. Нейрофизиологические механизмы сна и бодрствования. Электроэнцефалограмма сна. Вопросы для самоконтроля 1. Кто является создателем метода условных рефлексов? 2. Что понимают под высшей нервной деятельностью? 3. Что такое инстинкт? Рефлекс? Приведите примеры. 4. Какие основные отличия условных рефлексов от безусловных? 5. Какие условия необходимы для образования условных рефлексов? 6. Каков механизм образования условных рефлексов? 7. Какие виды торможения условных рефлексов существуют? Каково их значения? 8. Какое значение имеют условные рефлексы в жизни животных и человека? 9. Что понимают под динамическим стереотипом? Каково его значение? 10. Какие предпосылки имеются у животных для формирования качественных особенностей высшей нервной деятельности человека? 11. В чем проявляется деятельность первой сигнальной системы? Каково его значение? 12. Какие условия способствовали возникновению второй сигнальной системы у человека? 13. Какие взаимодействия существуют между первой и второй сигнальными системами? 14. Что следует понимать под типом нервной системы? 15. Какие типы высшей нервной деятельности выделил И.П.Павлов у животных? Чем они характеризуются? 16. Какие типы высшей нервной деятельности у человека существуют? Чем они характеризуются? 17. Каковы нейрофизиологические механизмы восприятия и внимания у детей и подростков? 26 18. Каковы физиологические механизмы памяти? 19. В чем физиологический смысл мотивации и эмоций? 20. Какие имеются современные данные, раскрывающие механизмы сна? Лекция № 7 Тема: Физиология сенсорной системы. Общие закономерности функций анализаторов. Роль анализаторов в познании окружающего мира. Зрительный анализатор. Слуховой, вестибулярный анализаторы. Обонятельный, вкусовой, кожный, двигательный анализаторы. Взаимодействие органов чувств. Комплексность и адекватность восприятия раздражителей внешнего мира. 7. Современные достижения и проблемы в физиологии сенсорной системы. 1. 2. 3. 4. 5. 6. «Сенс» - переводится как «чувство», «ощущение». Сенсорные системы – это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная). Можно сказать, что сенсорные системы — это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма. В физиологии принято делать ударение на букву «о», тогда как в технике — на букву «е». Поэтому технические воспринимающие системы — сЕнсорные, а физиологические — сенсОрные. Виды сенсорных систем 1. Слуховая. Адекватный раздражитель - звук. 2. Зрительная. Адекватный раздражитель - свет. 3. Вестибулярная. Адекватный раздражитель - гравитация, ускорение. 4. Вкусовая. Адекватный раздражитель - вкус (горький, кислый, сладкий, солёный). 5. Обонятельная. Адекватный раздражитель - запах. 6. Кинестетическая = осязательная (тактильная) + температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель - давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура). 7. Двигательная. Обеспечивает ощущение взаиморасположение частей тела в пространстве, ощущение своего тела). Именно двигательная сенсорная система позволяет нам дотронуться, например, рукой до своего носа или других частей тела даже с закрытыми глазами. 8. Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивае ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель - мышечное сокращение и растяжение сужожилий. 9. Болевая. Адекватный раздражитель - повреждение клеток, тканей или медиаторы боли. 1) Ноцицептивная (болевая). 2) Антиноцицептивная (обезболивающая). 10. Интероцептивная. Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Однако в ряде случаев люди могут сказать, что ощущают в каком-либо внутреннем органе не просто дискомфорт, а состояние «давления», «тяжести», «распирания» и т.п. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза, и при этом она не обязательно порождает каккиелибо ощущения, воспринимаемые сознанием, т.е. не создаёт перцептивных сенсорных образов. 27 Восприятие — это перевод характеристик внешнего раздражения во внутренние нервные коды, доступные для обработки и анализа нервной системой (кодирование), и построение нервной модели раздражителя (сенсорного образа). Восприятие позволяет строить внутренний образ, отражающий существенные характеристики внешнего раздражителя. Внутренний сенсорный образ раздражителя — это нервная модель, состоящая из системы нервных клеток. Важно понять, что эта нервная модель не может полностью соответствовать реальному раздражителю и всегда будет отличаться от него хотя бы в некоторых деталях. К примеру, кубики на картинке справа образуют модель, близкую к реальности, но не способную в реальности существовать... А пример слуховой иллюзии, т.е. проявление в сознании нервной модели стимула вместо его реального восприятия, дан в стихотворном виде тут: Шелест листвы. Анализаторы и сенсорные системы И.П. Павлов создал учение об анализаторах. Это упрощённое представление о восприятии. Он делил анализатор на 3 звена. Строение анализатора 1. Периферическая часть (отдаленная) – это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение. 2. Проводниковый отдел – это проводящие пути, передающие сенсорное возбуждение, рождённое в рецепторах. 3. Центральный отдел – это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему сенсорное возбуждение и строящий за счёт синтеза возбуждений сенсорный образ. Таким образом, например, окончательное зрительное восприятие происходит в мозге, а не в глазу. Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен процесс адаптации к раздражению. Адаптация – это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя. Отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор» 1. Сенсорная система активна, а не пассивна в передаче возбуждения. 2. В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов. 3. В состав сенсорной системы входят вспомогательные низшие нервные центры, которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям. 4. Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение. 5. Обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах. 6. Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация. 7. Сенсорная система сложнее, чем анализатор. Вывод: Сенсорная система = анализатор + система регуляции. Общие принципы устройства сенсорных систем 1. Принцип многоэтажности. В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих 28 промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро. Например: Мошка летит прямо в глаз - глаз моргнул в ответ, и мошка в него не попала. Для ответной реакции в виде моргания не требуется создавать полноценный образ мошки, достаточно простой детекции того, что объект быстро приближается к глазу. Одна из вершин многоэтажного устройства сенсорной системы - это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 этажей. Существуют также дополнительные обходные пути к высшим корковым структурам, которые минуют несколько низших этажей. Таким способом кора получает предварительный сигнал для повышения её готовности до основного потока сенсорного возбуждения. 2. Принцип многоканальности. Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя. Пример параллельных путей зрительной системы: 1-й путь: сетчатка — таламус - зрительная кора. 2-й путь: сетчатка - четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов). 3-й путь: сетчатка — таламус - подушка таламуса - теменная ассоциативная кора. При повреждении разных путей и результаты получаются различные. Например : если разрушить наружное коленчатое тело таламуса (НКТ) в зрительном пути 1, то наступает полная слепота; если разрушить верхнее двухолмие среднего мозга в пути 2, то нарушается восприятие движения предметов в поле зрения; если разрушить подушку таламуса в пути 3, то пропадает узнавание предметов и зрительное запоминание. Во всех сенсорных системах обязательно существуют три пути (канала) передачи возбуждения: 1) специфический путь: он ведет в первичную сенсорную проекционную зону коры, 2) неспецифический путь: он обеспечивает общую активность и тонус коркового отдела анализатора, 3) ассоциативный путь: он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием. В эволюционном процессе усиливается многоэтажность и многоканальность в структуре сенсорных путей. 3. Принцип конвергенции. Конвергенция — это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня. Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов. 4. Принцип дивергенции. Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку). 5. Принцип обратной связи. Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам. Как можно управляемому элементу оказать воздействие на управляющий им элемент? Кликните на картинку с гвоздиком - и увидите наглядный пример. Общие принципы работы сенсорных систем: 1. Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов – универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора. 29 Причём во всех сенсорных рецепторах преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) в мембране клеточного рецептора должны открыться (а в фоторецепторах, наоборот, закрыться) стимул-управляемые ионные каналы. Через них начинается поток ионов и развивается состояние деполярицации мембраны. 2. Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула. 3. Детекция - это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное. Нейроныдетекторы отмечают контрастные переходы. Детекторы придают сложному сигналу осмысленность и уникальность. В разных сигналах они выделяют одинаковые параметры. К примеру, только детекция поможет вам отделить контуры маскирующейся камбалы от окружающего её фона. 4. Искажение информации об исходном объекте на каждом уровне передачи возбуждения. 5. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью. 6. Закон специфичности сенсорных энергий: ощущение определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Ещё точнее можно сказать так: ощущение определяется не раздражителем, а тем сенсорным образом, который строится в высших нервных центрах в ответ на действие раздражителя. Например, источник болевого раздражения может находиться в одном месте тела, а ощущение боли может проецироваться на совсем другой участок. Или же: один и тот же раздражитель может вызывать очень разные ощущения в зависимости от адаптации к нему нервной системы и/или органа чувств. 7. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбужджения. Адекватный раздражитель – это раздражитель, дающий максимальную ответную реакцию, при минимальной силе раздражения. Адекватность раздражителя - относительное понятие. Так, например, существует белок туаматин, который имеет молекулярную массу 22 тысячи, состоит из 207 остатков аминокислот и в 8 тысяч раз слаще сахарозы. А ведь именно водный раствор сахарозы принят эталоном сладкого вкуса. Специфичность сенсорных систем предопределяется их структурой. Структура ограничивает их реакции на один раздражитель и способствует восприятию других. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое анализатор (по И.П.Павлову)? 2. Какова функциональная структура анализатора и их значение? 3. Из каких частей состоит мозговой отдел анализатора? 4. На какие виды делятся анализаторы? 5. Каковы особенности строения глазного яблока? 6. Чем представлена оптическая система глаза? 7. Что такое аккомодация глаза и каков его механизм? 8. Каковы особенности строения сетчатки глаза? 9. Какие гигиенические требования необходимо выполнять для глаза? 10. Каково строение уха? 11. Каков механизм передачи звуковых колебаний? 12. Каковы особенности строения и функции вестибулярного аппарата? 30 13. Какие ощущения вкуса возникают при возбуждении вкусовых рецепторов? 14. Где находятся рецепторы обоняния, от чего зависит интенсивность запаха? 15. Чем обеспечивается тактильная, температурная, болевая чувствительность? Лекция № 8 Тема: Физиология нейромоторного аппарата. 1. Структурные элементы нейромоторного аппарата. 2. Механизм мышечного сокращения. 3. Характеристика сократительной функции мышц. 4. Центральный отдел нейромоторного аппарата. 5. Двигательная активность организма. 6. Гладкие мышцы. Движение - фундаментальное свойство матери вообще и уникальная способность живых организмов в частности, проявляющаяся на всех без исключения уровнях их организации. Приспособление организма человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды невозможно без сложнейших рефлекторных реакций, важное место среди которых занимают двигательные акты. Своего максимального расцвета двигательные возможности получают с развитием мышечной системы. Перемещение в пространстве, нахождение пищи, трудовая деятельность, защита от врагов, продолжение рода невозможны без мышечной работы. В осуществлении ряда вегетативных функций, таких, как пищеварение, дыхание, кровообращение и т. д., всегда принимают участие мышцы. Роль двигательной активности очень хорошо описал И. М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга»: «Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению...». Двигательная деятельность выполняется специальной системой тканей и органов, получившей название двигательного аппарата. Двигательный аппарат позвоночных животных состоит из сочлененных костей скелета и сложной системы поперечно-полосатых мышц, приводящих в движение костные рычаги. С функциональной точки зрения, к двигательному аппарату должны быть также отнесены мотонейроны и их аксоны, проводящие нервные импульсы к мышечным волокнам. Частью двигательного аппарата являются и нервно-мышечные (мионевральные) синапсы. Нервномышечная часть двигательного аппарата получила название нервно-мышечной системы организма, ее функциональной единицей, ответственной за реализацию движения является нейромоторная единица. Рассмотрим основные элементы двигательного аппарата и их роль в обеспечении движения. Мышцы у всех высших животных являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами - эффекторами. У позвоночных различают поперечно-полосатые и гладкие мышцы. Поперечно-полосатые мышцы формируют двигательные аппараты скелета, глазодвигательный, жевательный и некоторые другие важные двигательные аппараты, К поперечно-полосатым относится и мышца сердца. Поперечно-полосатые мышцы человека и позвоночных животных (за исключением сердечной) полностью контролируются ЦНС, они лишены автоматизма, т.е. не способны работать без «приказа» из ЦНС. Их называют произвольной мускулатурой, имея в виду их подчинение воле у человека. Основная функция скелетных мышц - сократительная, лежит в основе бесконечно разнообразной двигательной деятельности человека. За счет сократительной функции осуществляется перемещение тела в пространстве и поддержание определенной его позы. Скелетные мышцы выполняют рецепторную функцию, являясь своеобразным органом чувств. В толще мышц и сухожилий расположены многочисленные рецепторы. Наиболее изученными являются проприорецепторы (собственно рецепторы мышц), которые реагируют на растяжение и сокращение мышц. Кроме того, в мышцах обнаружены хемо- и 31 терморецепторы. За счет сокращения мимических мышц и разнообразной жестикуляции выражаются те или иные эмоциональные состояния человека. Таким образом мышцы обеспечивают сигнальную функцию. Мышцы являются депо воды и солей и, следовательно, участвуют в регуляции водно-солевого обмена в организме. При сокращении мышцы часть энергии АТФ переходит в тепловую энергию, тем самым мышцы участвуют в терморегуляции. Наряду с клетками печени мышцы являются депо гликогена. В мышечной ткани осуществляются процессы синтеза и ресинтеза гликогена, АТФ, креатинфосфата. Наконец, мышцы являются депо кислорода за счет миогемоглобина, который находится в мышечных клетках. Кислород миоглобина используется в случае интенсивной физической нагрузки. Основные физиологические свойства скелетных мышц. Мышечная ткань, как и все возбудимые ткани, обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость. Возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной. Возбуждение, возникшее в каком-либо участке мышечного волокна, распространяется вдоль него. Скорость распространения возбуждения в мышечной ткани намного ниже, чем в нервной. Так, скорость распространения потенциала действия в поперечно-полосатых мышцах теплокровных составляет около 5 м/с, а в двигательных нервных волокнах -80 -120 м/с. Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем нервный. Длительность рефрактерного периода нерва 14 м/с, а поперечно-полосатой мышцы около 35 м/с. Лабильность мышечной ткани. Эта способность развивать напряжение является основным свойством мышцы. Даже при спокойной ходьбе трехглавая мышца голени может развивать напряжение, которое почти в 4 раза больше веса идущего человека, а при беге икроножная мышца может развить напряжение, в 6 раз превышающее вес тела. Если бы все мышцы, содержащие примерно около 300 млн. волокон, возбуждались одновременно и максимально и осуществляли тягу в одном направлении, они смогли бы развить силу, по крайней мере, в 25 тонн. Напряжение, развиваемое мышцами при сокращении, реализуется по-разному. Формы мышечного сокращения. Если внешняя нагрузка меньше, чем напряжение сокращающейся мышцы, то мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический тип сокращения. Поскольку в экспериментальных условиях при электрическом раздражении укорочение мышцы происходит при постоянном мышечном напряжении, равном внешней нагрузке, этот тип сокращения называют также изотоническим (равное напряжение). Другое название концентрического сокращения -миометрическое. Если внешняя нагрузка больше, чем напряжение, развиваемое мышцей во время сокращения, то такая мышца растягивается (удлиняется) при сокращении. Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения. Концентрический и эксцентрический типы сокращения, т. е. сокращения, при которых мышца изменяет свою длину, относятся к динамической форме сокращения. Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим (равная длина). Это статическая форма сокращения. Она возникает в двух случаях: либо когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки. Формы и типы мышечного сокращения. 32 Форма сокращения Тип сокращения Динамическая Концентрический или миометрический (изотонический) Функция Ускорение Внешняя нагрузка Меньше чем напряжение мышцы. Замедление Эксцентрический или плиометрический. Статическая Изометрический Внешняя работа Положительная Отрицательная Больше чем напряжение мышцы. Фиксация Равна напряжению мышцы Равна нулю. При динамических формах сокращения производится внешняя работа - при концентрическом. сокращении положительная, при эксцентрическом отрицательная. Величина работы в обоих случаях может быть определена как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении «расстояние» равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения ясно, что изометрическое сокращение требует энергии и может быть очень утомительным. В этом случае «работа» может быть определена как произведение напряжения мышцы на время ее сокращения (т. е. эквивалентно импульсу силы в физике) . В реальных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изометрическое или чисто изотоническое сокращение. В частности, при осуществлении движений внешняя нагрузка на сокращающиеся мышцы изменяется хотя бы уж потому, что изменяются механические условия их действия (плечи действия сил и угол их приложения). Следовательно, такое сокращение мышц уже не является чисто изотоническим, т.е. с равной нагрузкой. Чисто изометрическое сокращение мышцы также вряд ли может быть, так как благодаря наличию упругих образований, через которые передается ее напряжение, возможно некоторое их растяжение, а следовательно, укорочение мышцы. Даже в экспериментальных условиях, когда сухожилия мышцы фиксированы, напряжение собственных сократительных элементов передается упругим (растяжимым) пассивным элементам мышцы, вызывая некоторое их растяжение, в результате чего происходит укорочение собственно сократительных ее компонентов. Смешанную форму сокращения, при которой изменяется и длина и напряжение мышцы, называют ауксотонической. В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и сохраняют умеренную степень напряжения. Умеренную степень напряжения мышцы в состоянии покоя называют мышечным тонусом. Причиной мышечного тонуса являются поступающие к мышце редкие нервные импульсы от мотонейронов спинного мозга, которые попеременно возбуждают различные нейромоторные единицы. Ритмическая активность мотонейронов поддерживается за счет расположенных выше нервных центров, а также нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов мышц. Режимы сокращения. Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (или от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышц. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Раздражение мышцы или иннервирующего ее 33 двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение. При медленном ритме (до 5 раз в 1 сек) следующие друг за другом раздражения разделены интервалом превышающем длительность одиночного сокращения. Следовательно, мышца в промежутке между двумя раздражениями успевает сократиться и расслабиться. Это позволяет записать ряд одиночных сокращений, разделенных друг от друга паузой. Запись кривой одиночного мышечного сокращения производят при помощи быстровращающегося кимографа. Сокращение начинается не тотчас же после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, который называют латентным, или скрытым, периодом возбуждения. Следовательно, латентный период - это время, прошедшее от нанесения раздражения до момента начала механической реакции мышцы. Суммация мышечных сокращений, зубчатый и гладкий тетанус. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные нервные импульсы, а их ряды. Когда мышца получает ряд часто следующих друг за другом нервных импульсов, она отвечает длительным сокращением. Длительное, слитное сокращение мышцы получило название тетанического сокращения, или тетануса. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечно-полосатая мышца сердца неспособны к тетаническому сокращению вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода. При увеличении ритма (например, 13 - 15 раз в 1 сек) следующие друг за другом раздражения сближаются во времени настолько, что каждый последующий стимул будет воздействовать на мышцу до того, как она успеет полностью расслабиться после предшествующего сокращения. Тогда в ответ на второе, третье и последующие раздражения мышца будет сокращаться, исходя из не расслабленного, а из несколько укороченного состояния. Это позволит записать неполный, или зубчатый, тетанус. При еще большем ритме (для икроножной мышцы лягушки не меньше 20 раз в 1 сек) следующие друг за другом раздражения сближаются в такой мере, что каждое последующее действует раньше, чем закончится восходящая часть предыдущего сокращения, и расслабления в интервале между раздражениями не происходит. Результатом является сплошной (гладкий) тетанус, характеризуемый длительным укорочением, не прерываемым расслаблениями. Следовательно, сплошной тетанус может быть получен лишь при такой частоте раздражения, при которой интервал между стимулами короче, чем фаза сокращения. Гельмгольц, впервые (1847) записавший все формы тетануса, трактовал его как суперпозицию (наложение) одиночных, неизменных по величине, мышечных сокращений. Предполагалось, что мышца, находящаяся в состоянии сокращения под влиянием предыдущего импульса, отвечает на последующий импульс так же, как сократилась бы, находясь в состоянии расслабления или покоя. Однако Н. Е. Введенский (1885) показал, что тетанус - не простая суперпозиция одиночных мышечных сокращений и что величина его может колебаться в широких пределах в зависимости от силы и частоты импульсов. Обращает на себя внимание следующая особенность: амплитуда зубчатого и гладкого тетануса выше, чем амплитуда одиночного мышечного сокращения. Н. Е. Введенский показал, что увеличение амплитуды тетануса связано с тем, что каждый последующий нервный импульс попадает в стадию экзальтации, которая возникает после предыдущей волны возбуждения. Гладкий тетанус - нормальное рабочее состояние скелетных мышц, обусловливается посылкой из центральной нервной системы нервных импульсов с частотой 40 -50 в 1 с. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1 с. Если мышца получает 10 -20 нервных импульсов в 1 с, то она находится в состоянии мышечного тонуса, т. е. умеренной степени напряжения. Тетаническое сокращение скелетных мышц имеет преимущества перед одиночным сокращением: оно сильнее и продолжительнее, что дает возможность сохранить определенное положение тела, держать груз и т. д. 34 Кроме тетанического сокращения, встречается еще одна разновидность длительного сокращения мышц, которая получила название контрактуры. Контрактурой называется состояние обратимого местного устойчивого сокращения, которое продолжается и при снятии раздражителя. Оно отличается от тетануса отсутствием распространяющегося потенциала действия мембраны, способствует высвобождению Са2+ из саркоплазматического ретикулума; в результате развивается контрактура. При калиевой контрактуре степень стойкой деполяризации и сократительного напряжения волокна зависит от концентрации К+ в наружном растворе. Всегда представляет собой контрактуру сокращение «тонических волокон». Их электрическое раздражение в случае поперечно-полосатых мышц (медленных волокон глазных мышц, некоторых интрафузальных волокон) вызывает не распространяющийся потенциал действия, а местную деполяризацию мембраны. По мере повышения интенсивности или частоты надпороговой стимуляции тоническая деполяризация мембраны возрастает, что увеличивает как количество высвобождаемого внутриклеточного Са2+ , так и силу сокращения. Оптимум и пессимум силы и частоты раздражения. Н. Е. Введенский показал, что существуют оптимальные условия, при которых величина тетануса является наибольшей, причем она может значительно превосходить величину тетануса, ожидаемую согласно теории Гельмгольца. С другой стороны, существуют такие условия, при которых эффект оказывается ослабленным - пессимальные условия при чрезмерно сильных и частых раздражениях, - что опять-таки не согласуется с теорией суперпозиции. Умеренные по силе и частоте раздражения являются, таким образом, оптимальными, сильные же и частые раздражения вызывают пессимум - ослабление эффекта, торможение. На основании этого Н. Е. Введенский считал, что высота тетануса определяется не только наложением отдельных сокращений друг на друга, но и теми изменениями, которые эти раздражения оставляют в ткани. Было показано, что импульсы, поступающие в ткань, меняют ее функциональное состояние; изменения эти зависят от характера приходящих импульсов. Если каждый последующий импульс попадает с таким интервалом, что застает ткань в состоянии повышенной реактивной способности, то эффект сокращения будет сильным, а высота тетануса больше ожидаемой (по Гельмгольцу). Н. Е. Введенский назвал это состояние повышенной возбудимости вслед за протекшим сократительным эффектом экзальтационной фазой. Экзальтационной фазе предшествует состояние пониженной реактивной способности -- рефрактерная фаза. Импульсы, следующие с такой частотой, при которой они попадают в рефрактерную фазу, вызывают пессимальный эффект, снижение высоты тетануса. Реакция ткани, таким образом, пессимальная или оптимальная, зависит от того, в каком состоянии находится ткань к моменту прихода действующего на нее импульса. Для свежей, неутомленной икроножной мышцы лягушки оптимальная частота раздражений, дающая при физиологически максимальной силе раздражения тетанус наибольшей величины, составляет 100 раз в1 сек; увеличение частоты раздражения до 200, 300 раз в 1 сек приводит к пессимальному эффекту. Для утомленной мышцы оптимум сдвигается к более умеренным раздражениям, пессимальный эффект получается легче. Мышца сокращается в ответ на нервный импульс приходящий из ЦНС. Иннервация поперечно-полосатых мышечных волокон позвоночных осуществляется из мотонейронов спинного мозга или мозгового ствола. Один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон. Комплекс включающий двигательный нейрон и иннервируемую им группу мышечных волокон представляет собой нейромоторную (двигательную) единицу. Она представляет собой основной функционально-структурный элемент нервно-мышечного аппарата. Практически, весь нервно-мышечный аппарат можно рассматривать как совокупность двигательных 35 единиц. По своему строению и функциональным особенностям двигательные единицы неодинаковы. Они отличаются размерами тела мотонейрона, толщиной аксона и числом мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы. Так, малая двигательная единица, включает относительно маленький мотонейрон с тонким аксоном, который имеет небольшое число концевых веточек и соответственно иннервирует небольшое число мышечных волокон (самая малая - до нескольких десятков).Малые двигательные единицы входят в состав всех мелких мышц лицевой мускулатуры, пальцев рук и ног, кистей и частично в состав больших мышц туловища и конечностей. Большая двигательная единица включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых веточек в мышце и соответственно иннервирует большое число (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Таким образом, чем крупнее тело мотонейрона, тем толще его аксон и тем больше мышечных волокон иннервируется этим мотонейроном. Большие двигательные единицы входят преимущественно в состав больших мышц туловища и конечностей. Следовательно, каждая мышца составлена из самых разных по размеру двигательных единиц - от малых до больших. Вместе с тем самая малая двигательная единица той или иной мышцы может быть значительно больше чем самая большая двигательная единица другой мышцы (например, малая двигательная единица мышцы туловища, превосходит по размеру большую двигательную единицу мышцы, осуществляющей движение глаза). Среднее число мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, характеризует среднюю величину двигательных единиц мышцы. Обратная ей величина называется плотностью иннервации. Плотность иннервации велика (ДЕ мала) в мышцах, приспособленных для «тонких» движений (мышцы пальцев, языка, наружные мышцы глаз). Наоборот, в мышцах, осуществляющих «грубые» движения (например, мышцах туловища), плотность иннервации мала (ДЕ велики). Различают одиночный и множественный типы иннервации мышечных волокон. Чаще встречается одиночный тип иннервации, осуществляемый более или менее компактными моторными окончаниями аксона одного мотонейрона. Мышечные волокна, имеющие такую иннервацию, в ответ на нервные импульсы генерируют потенциалы действия, распространяющиеся по волокну. Их часто называют фазными и быстрыми, так как они производят быстрые сокращения. Множественный тип иннервации встречается реже. волокон представлен в скелетной мускулатуре амфибий, а также во внешних глазных мышцах млекопитающих, где имеются также и одиночно иннервированные волокна. На каждом мышечном волокне при множественной иннервации располагается много моторных синапсов от одного или нескольких мотонейронов. Такие мышечные волокна реагируют на нервные импульсы только локальными постсинаптическими потенциалами. Потенциалы действия в них не генерируются из-за отсутствия в их мембране потенциалозависимых Na+ -каналов, но возможно электротоническое распространение деполяризации из синаптических районов по всему волокну, необходимое для повсеместного запуска сократительного акта. Сократительный акт здесь более медленный, чем в волокнах с одиночной иннервацией, поэтому такие волокна часто называют тоническими и медленными. Регуляция напряжения мышцы. Управление движениями и сохранение определенного положения тела связано, прежде всего, с работой центральной нервной системы. Помимо выбора нужных мышц и моментов их включения центральная нервная система при управлении движениями и сохранении позы должна регулировать степень напряжения (укорочения этих мышц). Для решения последней задачи она использует три механизма: 1) регуляцию числа активных двигательных единиц (мотонейронов) данной мышцы, 2) выбор режима их работы, 3) определение характера временной связи активности двигательных единиц. Рассмотрим последовательно эти 36 механизмы. 1. Число активных двигательных единиц. Чем больше активных двигательных единиц у данной мышцы, тем большее напряжение она развивает. Число активных двигательных единиц определяется интенсивностью возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны данной мышцы со стороны нейронов более высоких моторных уровней (моторной коры, подкорковых моторных центров), промежуточных нейронов спинного мозга и рецепторов. Поскольку любая мышца иннервируется мотонейронами, имеющими неодинаковые размеры, а чем меньше размер тела мотонейрона, тем ниже порог возбуждения, то реакция их на эти возбуждающие влияния будет различной. Поэтому при относительно слабых возбуждающих влияниях потенциалы действия возникают лишь у наименьших из мотонейронов данной мышцы. Большее напряжение мышцы требует большей интенсивности возбуждающих влияний на ее мотонейроны. При этом помимо малых двигательных единиц активными становятся все большие по размеру двигательные единицы. Таким образом, значительные напряжения мышцы обеспечиваются активностью многих ее двигательных единиц. Этот механизм включения двигательных единиц в соответствии с их размерами носит название «правило размера». Согласно этому правилу, самые малые двигательные единицы мышцы активны при любом ее напряжении, тогда как большие двигательные единицы, входящие в состав данной мышцы, активны лишь при больших ее напряжениях. Поэтому у одной и той же мышцы степень использования больших двигательных единиц по сравнению с малыми единицами ниже. Иначе говоря, в условиях обычной деятельности мышечные волокна больших двигательных единиц тренируются относительно мало. 2. Режим активности двигательных единиц. Частота импульсации мотонейронов зависит от интенсивности возбуждающих влияний, которым они подвергаются. Если интенсивность небольшая, то работают низкопороговые, малые мотонейроны и частота их импульсации относительно невелика. В этом случае малые двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений. Такая активность двигательных единиц обеспечивает лишь слабое, но зато мало утомительное сокращение мышцы. Его достаточно, например, для сохранения вертикальной позы тела. В связи с этим понятно, почему позная активность мышц может поддерживаться без утомления много часов подряд. Увеличение напряжения мышцы возникает благодаря усилению возбуждающих влияний на ее мотонейроны. Это усиление приводит не только к включению новых, более высокопороговых мотонейронов, но и к повышению частоты импульсации относительно низкопороговых мотонейронов. При этом интенсивность возбуждающих влияний, которым подвержены наиболее высокопороговые из активных мотонейронов, еще недостаточна, чтобы вызвать их высокочастотный разряд. Поэтому из активных двигательных единиц более низкопороговые работают с относительно большой для них частотой и, следовательно, в режиме тетанического сокращения, а наиболее высокопороговые - в режиме одиночных сокращений. При очень больших напряжениях мышцы большинство двигательных единиц работают в тетаническом режиме (из-за высокой частоты импульсации их мотонейронов), и потому большие напряжения мышцы могут поддерживаться недолго. 3. Связь во времени активности разных двигательных единиц. Напряжение мышцы в определенной мере зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами данной мышцы. Если импульсы достигают мышцы одновременно, то и двигательные единицы сокращаются одновременно (синхронно). В этом случае общее напряжение мышцы выше, но колебания напряжения при этом очень большие. Если мотонейроны посылают импульсы не одновременно, двигательные единицы работают с разной частотой и не одновременно (асинхронно), поэтому фазы сокращений их мышечных волокон не совпадают, общее напряжение мышцы при этом меньше, чем в первом случае, но 37 и колебания напряжения, так же, значительно меньше. Если двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений, но асинхронно, то общее напряжение всей мышцы колеблется незначительно. Чем больше число асинхронно сокращающихся двигательных единиц, тем меньше колебания в напряжении мышц. Соответственно более плавно совершается движение или точнее удерживается необходимая поза (меньше амплитуда физиологического тремора). В нормальных условиях большинство двигательных единиц одной мышцы работают асинхронно, независимо друг от друга, что и обеспечивает нормальную плавность ее сокращения. При утомлении, вызванном большой и длительной мышечной работой, нарушается нормальная деятельность двигательных единиц, и они начинают возбуждаться одновременно (синхронно). В результате движение теряет плавность, нарушается его точность, возникает тремор утомления - большие размашистые дрожательные движения с частотой около 6 колебаний в 1 сек. Если двигательные единицы работают в режиме полного (или почти полного )тетануса, то характер временной связи их активности почти не влияет на величину максимального напряжения, развиваемого мышцей в целом. При полном тетанусе уровень напряжения каждой из работающих двигательных единиц поддерживается почти постоянным (гладкий тетанус). Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер связи во времени импульсной активности мотонейронов практически не отражается на максимальном напряжении мышцы. Синхронизация импульсной активности мотонейронов играет важную роль, при кратковременных сокращениях или в начале любого сокращения мышц, влияя на скорость развития напряжения, т. е. на величину «градиента силы». Чем больше совпадений в сократительных циклах разных двигательных единиц в начале развития напряжения мышцы, тем быстрее оно нарастает. Такая синхронизация происходит особенно часто в начале выполнения быстрых движений, совершаемых против большой внешней нагрузки. Это, в значительной степени, связано с тем, что в начале разряда частота импульсации мотонейронов выше, чем в дальнейшем. Благодаря высокой начальной частоте импульсации и активности большого числа мотонейронов вероятность совпадения сократительных циклов многих двигательных единиц (синхронизации) в начале движения очень велика. Таким образом, скорость нарастания напряжения мышцы («градиент силы», или «взрывная сила») зависит как от числа активируемых двигательных единиц, так и от начальной частоты и степени синхронизации импульсации мотонейронов данной мышцы. Вопросы для самоконтроля 1. Какие составные части скелета? 2. Какое строение и функции суставов? 3. Какое строение имеет позвоночник? 4. Какие составные части конечностей? 5. Какое строение имеет скелетная мышца? 6. Какие функции выполняет скелетная мышца? 7. Как меняется работоспособность с возрастом? 8. Как изменяется утомление при различных видах мышечной деятельности? 9. Каковы возрастные особенности двигательного режима и почему вредна гиподинамия? 10. Какие нарушения опорно-двигательного аппарата возникают у школьников? Лекция № 9 Тема: Физиология эндокринной системы 1.Общая характеристика эндокринной системы и ее значение в гуморальной регуляции. 38 2. Железы внутренней секреции (щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, надпочечники, гипофиз, эпифиз, зобная, половые железы). К эндокринным железам, или железам внутренней секреции, относятся железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие свой секрет (гормоны) в межклеточные щели, а затем в кровь, лимфу или цереброспинальную жидкость. Гормоны - это биологически активные вещества, поступающие непосредственно в кровь и влияющие на обмен веществ, рост, развитие организма и функцию различных органов и систем. Эндокринология - это наука, изучающая эндокринные железы. Теоретическая эндокринология изучает функции и строение эндокринных желез. Клиническая эндокринология изучает виды, проявления, характер течения и способы лечения заболеваний эндокринных желез. Экспериментальная эндокринология изучает эндокринные железы в условиях острого и хронического эксперимента. В зависимости от содержания того или иного гормона в крови, возникают состояния: гиперфункция - повышенное содержание гормона в крови; нормофункция - нормальное содержание гормонов в крови; гипофункция - пониженное содержание гормонов в крови. Гормоны могут оказывать свое влияние через нервную систему, а также гуморально, непосредственно воздействуя на активность органов, тканей и клеток. Физиологическая роль желез внутренней секреции. Физиологическая роль желез внутренней секреции: 1. гормоны участвуют в регуляции функций организма. В животных организмах имеются два механизма регуляции – нервный и эндокринный. Оба механизма тесно связаны между собой и осуществляют единую нейроэндокринную регуляцию. 2. гормоны приспосабливают организм к изменяющимся условиям внутренней и внешней среды организма. Например, гипергликемия (повышенное содержание глюкозы в крови) стимулирует секрецию инсулина поджелудочной железой, это приводит к восстановлению уровня глюкозы в крови. 3. Гормоны восстанавливают измененное равновесие внутренней среды организма. Например, при понижении уровня глюкозы в крови (гипогликемия) из мозгового слоя надпочечников выбрасывается большое количество адреналина, который усиливает гликогенолиз (превращение гликогена в глюкозу)в печени, в результате чего нормализуется уровень глюкозы в крови. Судьба гормонов. Гормоны в процессе обмена изменяются функционально и структурно. Часть гормонов утилизируется клетками организма, другая выводится в составе мочи. Гормоны подвергаются инактивации за счет соединения с белками, образования соединений с глюкуроновой кислотой, за счет активности ферментов печени, процессов окисления. 2 типа эндокринных желез: 1) железы со смешанной функцией, осуществляющие наряду с внутренней и внешнюю секрецию (половые железы и поджелудочная железа) 2) железы, выполняющие только функцию органов внутренней секреции - гипофиз, - щитовидные и паращитовидные железы, - надпочечники (корковое и мозговое вещество), - тимус и, возможно, шишковидное тело (эпифиз). Эпифиз. Верхний мозговой придаток или шишковидная железа, является образованием промежуточного мозга. Считается, что эпифиз сдерживает половое развитие у детей и тем самым регулирует половую активность. Эпифиз ещё называют "третьим глазом" 39 /повышенная чувствительность к усилению светового, особенно солнечного потока/. Также он участвует в регуляции процессов иммунитета. Гипофиз. Гипофиз расположен в гипофизарной ямке тела клиновидной кости. Он состоит из двух долей — передней и задней. В передней доле выделяют довольно узкую полоску железистой ткани — промежуточную часть. Передняя доля гипофиза вырабатывает гормоны, которые регулируют секрецию всех остальных эндокринных желез. - Гормон роста (соматотропный гормон) регулирует рост тела. - Тиреотропный гормон воздействует на щитовидную железу и способствует образованию тироксина. - Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует кору надпочечников и обеспечивает секрецию кортизола. - Гонадотропные гормоны: -Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) инициирует развитие яичниковых (граафовых) фолликулов, а также способствует образованию сперматозоидов в яичках. -Лютеонизирующий гормон (ЛГ) контролирует секрецию эстрогена и прогестерона в яичниках и тестостерона в яичках. -Лютеотропный гормон (пролактин) регулирует секрецию молока и способствует сохранению желтого тела беременности. В задней доле гипофиза вырабатываются: антидиуретический гормон (АДГ), регулирующий количество жидкости, проходящей через почки, а также окситоцин, стимулирующий сокращение матки во время родов и способствующий образованию грудного молока. Промежуточная доля гипофиза вырабатывает гормон – интромедин, регулирующий пигментный обмен и участвующий в процессах иммунитета. Щитовидная железа. Имеет две доли, расположенные по обе стороны от трахеи и соединенные спереди от нее полоской железистой ткани – перешейком, который находится на уровне 3-4-го хряща трахеи. Железа хорошо кровоснабжена. Она покрыта плотной капсулой, которая связана с соседними органами и поэтому может двигаться при глотании и речи, что хорошо заметно при гипертрофии щитовидной железы. Щитовидная железа вырабатывает следующие гормоны: тироксин, трийодтиронин, тирокальцитонин. Первые два гормона регулируют основной обмен, последний - обмен кальция и фосфора. Гормоны щитовидной железы попадают в ток крови непосредственно или через лимфатическую систему. Секреторную активность щитовидной железы регулирует тиреотропный гормон передней доли гипофиза. В свою очередь, гормоны щитовидной железы регулируют обмен веществ в органах и тканях. Гипосекреция (гипотиреоз). Врожденная недостаточность секреции гормонов железы приводит к развитию кретинизма. Это заболевание проявляется задержкой умственного и физического развития. У взрослого человека недостаточность гормонов железы приводит к развитию микседемы, заболевания, характеризующегося снижением основного обмена, увеличением веса, сонливостью, замедленным мышлением и речью. Кожа больного становится влажной, подкожная клетчатка утолщается, волосы истончаются или выпадают. Температура тела понижается, а пульс урежается. Гиперсекреция. Увеличение железы и повышенная выработка гормонов — гипертиреоз проявляется симптомами, противоположными микседеме. Больной быстро теряет вес, его нервная система становится неустойчивой, пульс учащается. Характерным симптомом гипертиреоза является экзофтальм (симптом Греффе), когда глазные яблоки выпячиваются 40 кнаружи. Своевременно начатое лечение препятствует развитию указанных выше признаков заболевания. Паращитовидные железы. В количестве 4-х располагаются позади долей щитовидной железы, в её капсуле, по два с каждой стороны. Они вырабатывают гормон - паратгормон, который регулирует обмен кальция и фосфора. Кальций необходим для нормальной нервной и мышечной деятельности организма, и поэтому его недостаток в крови вызывает судороги. Это явление называется тетания. Вилочковая железа. Расположена между грудиной и трахеей. В настоящее время вилочковую железу рассматривают как центральный орган иммунитета, так как в ней происходит созревание Тлимфоцитов, которые отвечают за клеточный иммунитет, т.е. способность распознавать, находить и уничтожать чужеродное. Гормоном вилочковой железы является тимозин - это иммуномодулятор, влияющий на углеводный обмен, обмен кальция и нервно-мышечную передачу. Особенно больших размеров вилочковая железа достигает у детей (35г), у взрослых же происходит инволюция (обратное развитие) тимуса. Надпочечники. Парные железы, расположенные над верхними концами почек. Масса обеих желез по 15 г. В каждой железе имеется плотная соединительно-тканная капсула, проникающая внутрь железы и делящая её на два слоя; наружный - корковое вещество и внутренний - мозговое вещество. Гормоны коркового вещества – кортикостероиды вырабатывают 3 зоны: Клубочковая зона, самая поверхностная, вырабатывает гормоны – минералокортикоиды (альдостерон, дезоксикортикостерон), которые влияют на водно-солевой обмен, тем самым действуя на почки. Избыток этих гормонов приводит к задержке воды и повышению АД, а их недостаток - к обезвоживанию организма. Пучковая зона (средняя) выделяет гормоны - глюкокортикоиды (кортизон и кортикостерон), которые являются мощными иммунодепрессантами (подавляют воспалительные реакции) и десенсебилизатороми (подавляют аллергические проявления). Также глюкокортикоиды влияют на углеводный обмен, стимулируют синтез гликогена в мышцах, тем самым повышая работоспособность. Особенно велика роль их при больших мышечных напряжениях, действии сверхсильных раздражителей, недостатке кислорода. В подобных условиях вырабатывается большое количество глюкокортикоидов, которые обеспечивают приспособление организма к этим чрезвычайным условиям (стресс-реакция). 3. Сетчатая зона вырабатывает половые гормоны - андрогены (мужские) и эстрогены и прогестерон (женские). Они влияют на развитие скелета и формирование вторичных половых признаков. Выработка гормонов противоположного пола тормозится половыми железами. Поэтому при кастрации (удаление половых желез) развиваются вторичные половые признаки противоположного пола. Те же явления наблюдаются при гиперфункции сетчатой зоны. Гиперфункция надпочечников приводит к развитию бронзовой, или адиссоновой болезни. Она характеризуется, кроме бронзовой окраски кожи (отсюда название), резким похуданием, мышечной слабостью, гипотонией. Мозговое вещество надпочечников вырабатывает катехоламины - адреналин и норадреналин. Главный гормон - адреналин - имеет широкий диапазон действия. Он оказывает влияние на ССС, в частности сужает сосуды, тормозит движения пищеварительного тракта, вызывает расширение зрачка, восстанавливает работоспособность утомлённых мышц, усиливает углеводный обмен, суживает сосуды кожи и другие периферические сосуды. Выход адреналина в кровь связан и с возбуждением симпатической нервной системы. При различных экстремальных состояниях (охлаждение, чрезмерное 41 мышечное напряжение, боль, ярость, страх – стресс-реакция) в крови увеличивается содержание адреналина. Второй гормон - норадреналин - способствует поддержанию тонуса кровеносных сосудов. Норадреналин, кроме того, вырабатывается в синапсах и участвует в передаче возбуждения с симпатических нервных волокон на иннервируемые органы. Недостатка катехоламинов в крови не наблюдается, так как они могут вырабатываться в организме другими хромофильными тканями. Избыток их возникает при опухолях надпочечников и при резко увеличенной выработке этих гормонов. В результате возникает, беспредельная нагрузка на ССС, АД достигает более 300 мм рт. ст. Поджелудочная железа. Относится к железам со смешанной функцией. Эндокринной частью поджелудочной железы являются островки Лангерганса, расположенные преимущественно в хвостовой части железы. Бета-клетки островков Лангерганса образуют гормон инсулин, альфа-клетки синтезируют глюкагон. Инсулин принимает участие в регуляции углеводного обмена. Под действием гормона происходит уменьшение концентрации сахара в крови – возникает гипогликемия. Образование инсулина регулируется уровнем глюкозы в крови. Гипергликемия приводит к увеличению поступления инсулина в кровь. Гипогликемия уменьшает образование и поступление гормона в сосудистое русло. Недостаточность внутрисекреторной функции поджелудочной железы приводит к развитию сахарного диабета, основными проявлениями которого являются: гипергликемия, глюкозурия (сахар в моче), полиурия (увеличенное выделение мочи), полифагия (повышенный аппетит), полидипсия (повышенная жажда). Глюкагон участвует в регуляции углеводного обмена. По характеру своего действия на обмен углеводов он является антагонистом инсулина. Под влиянием глюкагона происходит расщепление гликогена в печени до глюкозы. В результате этого концентрация глюкозы в крови повышается. Кроме того, глюкагон стимулирует расщепление жира в жировой ткани. Регуляция секреции глюкагона. На образование глюкагона в альфа-клетках островков Лангерганса оказывает влияние количество глюкозы в крови. При повышенном содержании глюкозы в крови происходит торможение секреции глюкагона, при пониженном — увеличение. На образование глюкагона оказывает влияние и гормон передней доли гипофиза — соматотропин, он повышает активность альфа-клеток, стимулируя образование глюкагона. Регуляция желез внутренней секреции осуществляется сложным нейрогуморальным путём. Основная роль в этом принадлежит комплексу гипофиз-гипоталамус (часть промежуточного мозга). Гипоталамус оказывает два вида влияния: либо по нисходящим нервным путям, либо через гипофиз (гуморальный путь). Важнейшим фактором, влияющим на образование гормонов, является состояние регулируемых ими процессов и уровня концентрации тех или иных веществ в крови. Задание: выполнить таблицу. Графы таблицы: название железы, месторасположение, выделяемые гормоны, гипофункция, гиперфункция Лекция № 10 Тема: Физиология крови. 1. 2. 3. 4. 5. Физиологическое представление о внешней и внутренней среде организма. Состав и свойства крови. Разрушение и образование клеток крови. Функции крови. Иммунные свойства крови. Группы крови. Свертывание крови. Современные проблемы физиологии крови 42 Кровь, а также органы, принимающие участие в образовании и разрушении ее клеток, вместе с механизмами регуляции объединяют в единую систему крови. Физиологические функции крови. Транспортная функция крови состоит в том, что она переносит газы, питательные вещества, продукты обмена веществ, гормоны, медиаторы, электролиты, ферменты и др Дыхательная функция заключается в том, что гемоглобин эритроцитов переносит кислород от легких к тканям организма, а углекислый газ от клеток к легким. Питательная функция — перенос основных питательных веществ от органов пищеварения к тканям организма. Экскреторная функция (выделительная) осуществляется за счет транспорта конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты и др.) и лишних количеств солей и воды от тканей к местам их выделения (почки, потовые железы, легкие, кишечник). Водный баланс тканей зависит от концентрации солей и количества белка в крови и тканях, а также от проницаемости сосудистой стенки. Регуляция температуры тела осуществляется за счет физиологических механизмов, способствующих быстрому перераспределению крови в сосудистом русле. При поступлении крови в капилляры кожи теплоотдача увеличивается, переход же ее в сосуды внутренних органов способствует уменьшению потери тепла. Защитная функция - кровь является важнейшим фактором иммунитета. Это обусловлено наличием в крови антител, ферментов, специальных белков крови, обладающих бактерицидными свойствами, относящихся к естественным факторам иммунитета. Одним из важнейших свойств крови является ее способность свертываться, что при травмах предохраняет организм от кровопотери. Регуляторная функция заключается в том, что поступающие в кровь продукты деятельности желез внутренней секреции, пищеварительные гормоны, соли, ионы водорода и др. через центральную нервную систему и отдельные органы (либо непосредственно, либо рефлекторно) изменяют их деятельность. Количество крови в организме. Общее количество крови в организме взрослого человека составляет в среднем 6—8%, или 1/13, массы тела, т. е. приблизительно 5—6 л. У детей количество крови относительно больше: у новорожденных оно составляет в среднем 15% от массы тела, а у детей в возрасте 1 года —11%. В физиологических условиях не вся кровь циркулирует в кровеносных сосудах, часть ее находится в так называемых кровяных депо (печень, селезенка, легкие, сосуды кожи). Общее количество крови в организме сохраняется на относительно постоянном уровне. Вязкость и относительная плотность (удельный вес) крови. Вязкость крови обусловлена наличием в ней белков и красных кровяных телец — эритроцитов. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость плазмы будет равна 1,7—2,2, а вязкость цельной крови около 5,1. Относительная плотность крови зависит в основном от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина и белкового состава плазмы крови. Относительная плотность крови взрослого человека равна 1,050—1,060, плазмы —1,029—1,034. Состав крови. Периферическая кровь состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в ней форменных элементов или кровяных клеток (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов) Если дать крови отстояться или провести ее центрифугирование, предварительно смешав с противосвертывающим веществом, то образуются два резко отличающихся друг от друга слоя: верхний — прозрачный, бесцветный или слегка желтоватый — плазма крови; нижний — красного цвета, состоящий из эритроцитов и тромбоцитов. Лейкоциты за счет меньшей относительной плотности располагаются на поверхности нижнего слоя в виде тонкой пленки белого цвета. 43 Объемные соотношения плазмы и форменных элементов определяют с помощью гематокрита. В периферической крови плазма составляет приблизительно 52—58% объема крови, а форменные элементы 42— 48%. Плазма крови, ее состав. В состав плазмы крови входят вода (90—92%) и сухой остаток (8—10%). Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ. К органическим веществам плазмы крови относятся: 1) белки плазмы — альбумины (около 4,5%), глобулины (2—3,5%), фибриноген (0,2—0,4%). Общее количество белка в плазме составляет 7—8%; 2) небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак). Общее количество небелкового азота в плазме (так называемого остаточного азота) составляет 11 —15 ммоль/л (30—40 мг%). При нарушении функции почек, выделяющих шлаки из организма, содержание остаточного азота в крови резко возрастает; 3) безазотистые органические вещества: глюкоза — 4,4—6,65 ммоль/л (80—120 мг%), нейтральные жиры, липиды; 4) ферменты и проферменты: некоторые из них участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза, в частности протромбин и профибринолизин. В плазме содержатся также ферменты, расщепляющие гликоген, жиры, белки и др. Неорганические вещества плазмы крови составляют около 1 % от ее состава. К этим веществам относятся преимущественно катионы — Ка+, Са2+, К+, Мg2+ и анионы Сl, НРO4, НСО3 Из тканей организма в процессе его жизнедеятельности в кровь поступает большое количество продуктов обмена, биологически активных веществ (серотонин, гиста-мин), гормонов; из кишечника всасываются питательные вещества, витамины и т. д. Однако состав плазмы существенно не изменяется. Постоянство состава плазмы обеспечивается регуляторными механизмами, оказывающими влияние на деятельность отдельных органов и систем организма, восстанавливающих состав и свойства его внутренней среды. Роль белков плазмы. - Белки обусловливают онкотическое давление. В среднем оно равно 26 мм рт.ст. - Белки, обладая буферными свойствами, участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия внутренней среды организма - Участвуют в свертывании крови - Гамма-глобулины участвуют в защитных (иммунных) реакциях организма - Повышают вязкость крови, имеющую важное значение в поддержании АД - Белки (главным образом альбумины) способны образовывать комплексы с гормонами, витаминами, микроэлементами, продуктами обмена веществ и, таким образом, осуществлять их транспорт. - Белки предохраняют эритроциты от агглютинации (склеивание и выпадение в осадок) - Глобулин крови – эритропоэтин – участвует в регуляции эритропоэза - Белки крови являются резервом аминокислот, обеспечивающих синтез тканевых белков Осмотическое и онкотическое давление крови. Осмотическое давление обусловлено электролитами и некоторыми неэлектролитами с низкой молекулярной массой (глюкоза и др.). Чем больше концентрация таких веществ в растворе, тем выше осмотическое давление. Осмотическое давление плазмы зависит в основном от содержания в ней минеральных солей и составляет в среднем 768,2 кПа (7,6 атм.). Около 60% всего осмотического давления обусловлено солями натрия. Онкотическое давление плазмы обусловлено белками. Величина онкотического давления колеблется в пределах от 3,325 кПа до 3,99 кПа (25—30 мм рт. ст.). За счет него жидкость (вода) удерживается в сосудистом русле. Из белков плазмы наибольшее участие в обеспечении величины онкотического давления принимают альбумины; вследствие малых 44 размеров и высокой гидрофильности они обладают выраженной способностью притягивать к себе воду. Постоянство коллоидно-осмотического давления крови у высокоорганизованных животных является общим законом, без которого невозможно их нормальное существование. Если эритроциты поместить в солевой раствор, имеющий одинаковое осмотическое давление с кровью, то они заметным изменениям не подвергаются. В растворе с высоким осмотическим давлением клетки сморщиваются, так как вода начинает выходить из них в окружающую среду. В растворе с низким осмотическим давлением эритроциты набухают и разрушаются. Это происходит потому, что вода из раствора с низким осмотическим давлением начинает поступать в эритроциты, оболочка клетки не выдерживает повышенного давления и лопается. Солевой раствор, имеющий осмотическое давление, одинаковое с кровью, называют изоосмотическим, или изотоническим (0,85—0,9 % раствор NaCl). Раствор с более высоким осмотическим давлением, чем давление крови, получил название гипертонического, а имеющий более низкое давление — гипотонического. Группы крови и переливание крови. Агглютиногены (А, В) и агглютинины ( , ). Агглютинация – склеивание происходит при встрече А с , B с , AB c . 1 группа - (40%): в плазме – , ; в эритроцитах – агглютиногенов нет. 2 группа - (39%): в плазме – ; в эритроцитах – А. 3 группа - (15%): в плазме – ; в эритроцитах – В. 4 группа - (6 %): в плазме: - агглютининов нет; в эритроцитах - А, В. Резус – фактор. Резус – положительные (85% людей), резус – отрицательные (15% людей). Вопросы для самоконтроля 1. Что такое кровь и каково ее значение для организма? 2. Какие функции выполняет кровь? 3. Из каких компонентов состоит кровь? 4. Что такое плазма крови и ее состав? 5. Какие физические свойства крови, их характеристика? 6. Какие виды форменных элементов крови существуют? Каково их количество? 7. Какие функции выполняют эритроциты? 8. Какие функции выполняют лейкоциты? 9. Какие функции выполняют тромбоциты? 10. Какие фазы свертывания крови? 11. Каковы основные группы крови человека? Дайте им характеристику. 12. Что такое резус-фактор? 13. Какие правила необходимо соблюдать при переливании крови? Лекция № 11 Тема: Физиология сердечно-сосудистой системы. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Значение и морфофункциональные особенности сердечно-сосудистой системы. Свойства сердечной мышцы. Работа сердца. Электрокардиография. Движение крови по сосудам. Нейро-гуморальная регуляция работы сердца. Нейро-гуморальная регуляция работы сосудов. Современное состояние и проблемы учения о функции сердечно-сосудистой системы. 45 Основное значение сердечно-сосудистой системы состоит в снабжении кровью органов и тканей. Сердечно-сосудистая система состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов. Сердце человека - это полый мышечный орган, разделенный вертикальной перегородкой на левую и правую половины, а горизонтальной на четыре полости: два предсердия и два желудочка. Сердце окружено как мешком соединительнотканной оболочкой - перикардом. В сердце существуют два вида клапанов: атриовентрикулярные (отделяющие предсердия от желудочков) и полулунные (между желудочками и крупными сосудами - аортой и легочной артерией). Основная роль клапанного аппарата состоит в препятствии обратному току крови. В камерах сердца берут свое начало и заканчиваются два круга кровообращения. Большой круг начинается аортой, которая отходит от левого желудочка. Аорта переходит в артерии, артерии в артериолы, артериолы в капилляры, капилляры в венулы, венулы в вены. Все вены большого круга собирают свою кровь в полые вены: верхнюю - от верхней части туловища, нижнюю - от нижней. Обе вены впадают в правое предсердие. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, где начинается малый круг кровообращения. Кровь из правого желудочка поступает в легочный ствол, который несет кровь в легкие. Легочные артерии ветвятся до капилляров, затем кровь собирается в венулы, вены и поступает в левое предсердие где и заканчивается малый круг кровообращения. Основная роль большого круга - это обеспечение обмена веществ организма, основная роль малого круга - насыщение крови кислородом. Основными физиологическими функциями сердца являются: возбудимость, способность проводить возбуждение, сократимость, автоматизм. Под сердечным автоматизмом понимают способность сердца сокращаться под воздействием импульсов возникающих в нем самом. Эту функцию выполняет атипичная сердечная ткань которая состоит из: синоаурикулярного узла, атриовентрикулярного узла, пучка Гисса. Особенностью автоматизма сердца является то, что вышележащий участок автоматизма подавляет автоматизм нижележащего. Ведущим водителем ритма является синоаурикулярный узел. Под сердечным циклом понимают одно полное сокращение сердца. Сердечный цикл состоит из систолы (период сокращения) и диастолы (период расслабления). Систола предсердий обеспечивает поступление крови в желудочки. Затем предсердия переходят в фазу диастолы, которая продолжается в течение всей систолы желудочков. Во время диастолы желудочки наполняются кровью. Ритм сердца - это количество сердечных сокращений за одну минуту. Аритмия - нарушение ритма сердечных сокращений, тахикардия - учащение частоты сердечных сокращений (ЧСС), возникает часто при усилении влияния симпатической нервной системы, брадикардия - урежение ЧСС, возникает часто при усилении влияния парасимпатической нервной системы. Экстрасистолия - это внеочередное сердечное сокращение. Сердечные блокады - нарушение функции проводимости сердца, обусловленные поражением атипичных сердечных клеток. К показателям сердечной деятельности относят: ударный объем - количество крови, которое выбрасывается в сосуды при каждом сокращении сердца. Минутный объем - это количество крови, которое сердце выбрасывает в легочный ствол и аорту в течение минуты. Минутный объем сердца увеличивается при физической нагрузке. При умеренной нагрузке минутный объем сердца повышается как за счет роста силы сердечных сокращений, так и за счет частоты. При нагрузках большой мощности только за счет роста ЧСС. Регуляция сердечной деятельности осуществляется за счет нейрогуморальных воздействий, изменяющих интенсивность сокращений сердца и приспосабливающих его деятельность к потребностям организма и условиям существования. Влияние нервной 46 системы на деятельность сердца осуществляется за счет блуждающего нерва (парасимпатический отдел ЦНС) и за счет симпатических нервов (симпатический отдел ЦНС). Окончания этих нервов изменяют автоматизм синоаурикулярного узла, скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца, интенсивность сердечных сокращений. Блуждающий нерв при возбуждении уменьшает ЧСС и силу сердечных сокращений, снижает возбудимость и тонус сердечной мышцы, скорость проведения возбуждения. Симпатические нервы наоборот учащают ЧСС, увеличивают силу сердечных сокращений, повышают возбудимость и тонус сердечной мышцы, а также скорость проведения возбуждения. Гуморальные влияния на сердце реализуются гормонами, электролитами, и другими биологически активными веществами, являющимися продуктами жизнедеятельности органов и систем. Ацетилхолин (АЦХ) и норадреналин (НА) - медиаторы нервной системы - оказывают выраженное влияние на работу сердца. Действие АЦХ аналогично действию парасимпатической, а норадреналина действию симпатической нервной системы. Кровеносные сосуды. В сосудистой системе различают: магистральные (крупные эластические артерии), резистивные (мелкие артерии, артериолы, прекапиллярные сфинктеры и посткапиллярные сфинктеры, венулы), капилляры (обменные сосуды), емкостные сосуды (вены и венулы), шунтирующие сосуды. Под артериальным давлением (АД) понимают давление в стенках кровеносных сосудов. Величина давления в артериях ритмически колеблется, достигая наиболее высокого уровня в период систолы и снижается в момент диастолы. Это объясняется тем, что выбрасываемая при систоле кровь встречает сопротивление стенок артерий и массы крови, заполняющей артериальную систему, давление в артериях повышается и возникает некоторое растяжение их стенок. В период диастолы АД понижается и поддерживается на определенном уровне за счет эластического сокращения стенок артерий и сопротивления артериол, благодаря чему продолжается продвижение крови в артериолы, капилляры и вены. Следовательно, величина АД пропорциональна количеству крови, выбрасываемой сердцем в аорту (т.е. ударному объему) и периферическому сопротивлению. Различают систолическое (САД), диастолическое (ДАД), пульсовое и среднее АД. Систолическое АД - это давление обусловленное систолой левого желудочка (100 120 мм рт.ст.). Диастолическое давление - определяется тонусом резистивных сосудов в период диастолы сердца (60-80 мм рт.ст.). Разность между САД и ДАД называется пульсовым давлением. Среднее АД равняется сумме ДАД и 1/3 пульсового давления. Среднее АД выражает энергию непрерывного движения крови и постоянно для данного организма. Повышение артериального давления называют гипертензией. Понижение АД называют гипотензией. АД выражают в миллиметрах ртутного столба. Нормальное систолическое давление колеблется в пределах 100-140 мм рт.ст., диастолическое давление 60-90 мм рт.ст. Обычно давление измеряется в плечевой артерии. Для этого на обнаженное плечо обследуемого накладывают и закрепляют манжетку, которая должна прилегать настолько плотно, чтобы между ней и кожей проходил один палец. Край манжетки, где имеется резиновая трубка, должен быть обращен книзу и располагаться на 2-3 см выше локтевой ямки. После закрепления манжетки обследуемый удобно укладывает руку ладонью вверх, мышцы руки должны быть расслаблены. В локтевом сгибе находят по пульсации плечевую артерию, прикладывают к ней фонендоскоп, закрывают вентиль сфигмоманометра и накачивают воздух в манжету и манометр. Высота давления воздуха в манжете, сдавливающей артерию, соответствует уровню ртути на шкале прибора. Воздух нагнетается в манжету до тех пор, пока давление в ней не превысит примерно на 30 мм рт.ст. Тот уровень, при котором перестает определятся пульсация плечевой или лучевой артерии. После этого вентиль открывают и начинают медленно выпускать воздух из манжеты. Одновременно фонендоскопом выслушивают плечевую артерию и следят за показанием шкалы манометра. Когда давление в манжете станет чуть ниже систолического, над плечевой 47 артерией начинают выслушиваться тоны, синхронные с деятельностью сердца. Показание манометра в момент первого появления тонов отмечают как величину систолического давления. Эта величина обычно указывается с точностью до 5 мм (например 135, 130, 125 мм рт.ст. и т.д.). При дальнейшем снижении давления в манжете тоны постепенно ослабевают и исчезают. Это давление диастолическое. АД у здоровых людей подвержено значительным физиологическим колебаниям в зависимости от физической нагрузки, эмоционального напряжения, положения тела, времени приема пищи и др. факторов. Наиболее низкое давление бывает утром, натощак, в покое, т.е в тех условиях, в которых определяется основной обмен, поэтому такое давление называется основным или базальным. При первом измерении уровень АД может оказаться выше, чем в действительности, что связано с реакцией клиента на процедуру измерения. Поэтому рекомендуется не снимая манжеты и лишь выпуская из нее воздух, измерить давление несколько раз и учитывать последнюю наименьшую цифру. Кратковременное повышение АД может наблюдаться при большой физической нагрузке, особенно у нетренированных лиц, при психическом возбуждении, употреблении алкоголя, крепкого чая, кофе, при неумеренном курении и сильных болях. Пульсом называют ритмические колебания стенки артерий, обусловленные сокращением сердца, выбросом крови в артериальную систему и изменением в ней давления в течение систолы и диастолы. Распространение пульсовой волны связано со способностью стенок артерий к эластическому растяжению и спадению. Как правило, пульс начинают исследовать на лучевой артерии, поскольку она располагается поверхностно, непосредственно под кожей и хорошо прощупывается между шиловидным отростком лучевой кости и сухожилием внутренней лучевой мышцы. При пальпации пульса кисть исследуемого охватывают правой рукой в области лучезапястного сустава так, что бы 1 палец располагался на тыльной стороне предплечья, а остальные на передней его поверхности. Нащупав артерию, прижимают ее к подлежащей кости. Пульсовая волна под пальцами ощущается в виде расширения артерии. Пульс на лучевых артериях может быть неодинаковым, поэтому в начале исследования нужно пальпировать его на обеих лучевых артериях одновременно, двумя руками. Исследование артериального пульса дает возможность получать важные сведения о работе сердца и состоянии кровообращения. Это исследование проводится в определенном порядке. Вначале надо убедиться что пульс одинаково прощупывается на обеих руках. Для этого пальпируют одновременно две лучевые артерии и сравнивают величину пульсовых волн на правой и левой руках (в норме она одинакова). Величина пульсовой волны на одной руке может оказаться меньше, чем на другой, и тогда говорят о различном пульсе. Он наблюдается при односторонних аномалиях строения или расположения артерии, ее сужении, сдавлении опухолью, рубцами др. Различный пульс будет возникать не только при изменении лучевой артерии, но и при аналогичных изменениях вышерасположенных артерий - плечевой, подключичной. Если выявлен различный пульс, дальнейшее его исследование проводят на той руке, где пульсовые волны лучше выражены. Определяются следующие свойства пульса: ритм, частота, напряжение, наполнение, величина и форма. У здорового человека сокращения сердца и пульсовой волны следуют друг за другом через равные промежутки времени, т.е. пульс ритмичен. В нормальных условиях частота пульса соответствует частоте сердечных сокращений и равна 60-80 ударов в минуту. Частоту пульса подсчитывают в течении 1 мин. В положении лежа пульс в среднем на 10 ударов меньше, чем стоя. У физически развитых людей частота пульса ниже 60 уд/мин, а у тренированных спортсменов до 40-50 уд/мин, что указывает на экономичную работу сердца. В состоянии покоя частота сердечных сокращений (ЧСС) зависит от возраста, пола, позы. С возрастом она уменьшается. Пульс у находящегося в состоянии покоя здорового человека ритмичный, без перебоев, хорошего наполнения и напряжения. Ритмичным считается такой пульс, когда 48 количество ударов за 10 с отмечается от предыдущего подсчета за такой же период времени не более, чем на один удар. Для подсчета пользуются секундомером или обычными часами с секундной стрелкой. Чтобы получить сравниваемые данные, измеряйте пульс всегда в одном и том же положении (лежа, сидя или стоя). Например, утром измеряйте пульс сразу после сна лежа. Перед занятием и после них - сидя. Определяя величину пульса следует помнить, что сердечно- сосудистая система очень чувствительна к различным влияниям (эмоциональным, физическим нагрузкам и др.). Вот почему наиболее спокойный пульс регистрируется утром, сразу после пробуждения, в горизонтальном положении. Перед тренировкой он может существенно повышаться. Во время занятий контроль за ЧСС можно проводить путем подсчета пульса за 10 с. Учащение пульса в покое на следующий день после тренировки (особенно при плохом самочувствии, нарушении сна, нежелание тренироваться и т.д.) свидетельствует об утомлении. Для лиц, регулярно занимающихся физическими упражнениями, ЧСС в покое более 80 уд/мин расценивается как признак утомления. В дневнике самоконтроля записывается число ударов пульса и отмечается его ритмичность. Для оценки физической работоспособности используют данные о характере и продолжительности процессов, полученных в результате выполнения различных функциональных проб с регистрацией ЧСС после нагрузки. В качестве таких проб можно использовать следующие упражнения. Не очень физически подготовленные люди, а также дети делают 20 глубоких и равномерных приседаний за 30 с (приседая, вытянуть руки вперед, вставая - опустить), затем сразу же, сидя, подсчитывают пульс за 10с в течение 3 мин. Если пульс восстанавливается к концу первой минуты - отлично, к концу 2-й - хорошо, к концу 3-й - удовлетворительно. При этом пульс учащается не более чем на 50-70% от исходной величины. Если в течение 3 мин пульс не восстанавливается - неудовлетворительно. Бывает что учащение пульса происходит на 80% и более по сравнению с исходным, что указывает на снижение функционального состояния сердечно-сосудистой системы. При хорошей физической подготовленности используют бег на месте в течение 3 мин в умеренном темпе (180 шагов в минуту) с высоким подниманием бедра и движениями рук, как при обычном беге. Если пульс учащается не более чем на 100% и восстанавливается на 23 минуте - отлично, на 4-й - хорошо, на 5-й - удовлетворительно. Если пульс возрастает более чем на 100%, а восстановление происходит более чем за 5 минут, то такое состояние оценивается как неудовлетворительное. Пробы с приседаниями или с дозированным бегом на месте не следует проводить сразу после еды или после занятий. По ЧСС во время занятий можно судить о величине и интенсивности физической нагрузки для данного человека и режим работы (аэробный, анаэробный) в котором проводится тренировка. Микроциркуляторное звено является центральным в сердечно-сосудистой системе. Оно обеспечивает основную функцию крови - транскапиллярный обмен. Микроциркуляторное звено представлено мелкими артериями, артериолами, капиллярами, венулами, мелкими венами. Транскапиллярный обмен происходит в капиллярах. Он возможен благодаря особому строению капилляров, стенка которых обладает двухсторонней проницаемостью. Проницаемость капилляров - это активный процесс, который обеспечивает оптимальную среду для нормальной жизнедеятельности клеток организма. Кровь из микроциркуляторного русла попадает в вены. В венах давление низкое от 10-15 мм.рт.ст в мелких до 0 мм.рт.ст. в крупных. Движению крови по венам способствует ряд факторов: работа сердца, клапанный аппарат вен, сокращение скелетных мышц, присасывающая функция грудной клетки. При физической нагрузке существенно возрастают потребности организма, в частности в кислороде. Наблюдается условнорефлекторное усиление работы сердца, поступление части депонированной крови в общий круг кровообращения, увеличивается выброс адреналина мозговым веществом надпочечников. Адреналин стимулирует работу 49 сердца, суживает сосуды внутренних органов, что ведет к подъему АД, росту линейной скорости кровотока через сердце, мозг, легкие. Значительно во время физической активности возрастает кровоснабжение мышц. Причиной этого является интенсивный обмен веществ в мышце, что способствует скоплению в ней продуктов метаболизма (углекислого газа, молочной кислоты и др.), которые обладают выраженным сосудорасширяющим эффектом и способствуют более мощному раскрытию капилляров. Расширение диаметра сосудов мышц не сопровождается падением артериального давления в результате активации прессорных механизмов в ЦНС, а так же повышенной концентрации глюкокортикоидов и катехоламинов в крови. Работа скелетных мышц усиливает венозный кровоток, что способствует быстрому венозному возврату крови. А повышение содержания продуктов метаболизма в крови, в частности углекислоты ведет к стимуляции дыхательного центра, увеличению глубины и частоты дыхания. Это в свою очередь увеличивает отрицательное давление грудной клетки, важнейшего механизма способствующего увеличению венозного возврата к сердцу. Вопросы для самоконтроля 1. Из каких отделов состоит система кровообращения? Каково их значение? 2. Из каких отделов состоит сердце? Значение клапанного аппарата сердца? 3. Какими физиологическими свойствами обладает сердечная мышца? 4. Из каких фаз складывается сердечный цикл? 5. Что такое электрокардиограмма? Что отражают ее зубцы и интервалы? 6. Что такое систолический и минутный объем сердца? Каково их значение? 7. Как иннервируется сердце? 8. Как осуществляется рефлекторная регуляция деятельности сердца? 9. Какие вещества и каким образом они влияют на работу сердца через кровь? 10. Какие физиологические закономерности определяют движение крови по сосудам? 11. Что такое кровяное давление? Как оно изменяется? Как его определяют? 12. Как осуществляется иннервация сосудов? 13. Какими механизмами осуществляется регуляция тонуса сосудов? 14. Как и почему меняется деятельность кровообращения при физической нагрузке? 15. Что такое лимфа? Какова роль лимфатических узлов в организме? Лекция № 12 Тема: Дыхание и ее возрастные особенности 1.Дыхание как физиологический и биохимический процесс и его значение. 2. Механизм вдоха и выдоха. 3. Перенос газов кровью. 4. Регуляция дыхания. 5. Современное представление о регуляции функции дыхания и при воздействии различных факторов окружающей среды. Как вы помните из курса анатомии, к дыхательной системе относятся такие органы как грудная клетка, легкие и дыхательные мышцы. В функциональном плане под дыхательной системой следует понимать совокупность органов и тканей, обеспечивающих в организме газообмен, т. е. поступление необходимого количества кислорода в ткани и выделения из тканей углекислого газа. Деятельность этой системы проявляется сложным биологическим процессом, получившим название “дыхание”. Однако, дыхание не сводится к изменению объема грудной клетки, а подразумевает процессы газообмена в тканях и клетках. Значение этой важной системы нельзя переоценивать, особенно для высших животных и человека. Дело в том, что в конечном итоге, все процессы жизнедеятельности протекают при 50 обязательном участии кислорода, т. е. являются кислородными [аэробными]. Особенно чувствительной к кислородной недостаточности является ЦНС и, прежде всего, корковые нейроны, которые в бескислородных условиях погибают раньше других. Как известно, период клинической смерти не должен превышать пяти минут. В противном случае, в нейронах коры головного мозга развиваются необратимые процессы. Однако, на самом деле в условиях отсутствия кислорода, этот интервал гораздо меньше, так как в течение определенного промежутка времени при отсутствии дыхания клетки используют тот кислород, который содержится в межтканевом пространстве и крови. Так, если отключить систему окислительных тканевых ферментов цианидами, то смерть наступит через 15-30 секунд. Итак, основная функция дыхательной системы - обеспечение газообмена тканей. Однако, кроме этой функции, дыхательная система выполняет ряд вспомогательных. К ним относятся: 1. Синтетическая. В тканях легких синтезируются некоторые БАВ. Это такие как гепарин, простагландины, липиды и др. 2. Кроветворная. В легких созревают тучные клетки, базофилы. 3. Депонирующая. Легкие выступают в роли депо крови, так как их сосуды (капилляры) легко растягиваются и в них может накапливаться большое количество крови. 4. Всасывательная. С огромной поверхности легких (приблизительно до 90 м2) легко всасываются эфир, хлороформ, никотин и многие другие вещества. 5. Выделительная, заключающаяся в том, что вещества, поступающие в организм через легкие, в конечном итоге, выделяются из организма посредством легких. Весь сложный биологический процесс дыхания можно разделить на три основных этапа: I. Внешнее дыхание, обеспечивающее поступление из альвеолярного воздуха в кровь кислорода и выделение из крови углекислого газа. II. Транспорт газов кровью. III. Тканевое дыхание, в результате которого под влиянием цепи окислительных реакций при участии ферментов происходит превращение молекулярного кислорода в атомарный и использование его в окислительных процессах. Мы подробно остановимся на первых двух этапах, поскольку тканевое дыхание рассматривается в курсе биоорганической химии. Внешнее дыхание проявляется в периодическом изменении объема грудной клетки: объем грудной клетки то увеличивается - вдох, то уменьшается - выдох. Вдох (инспирация) является активным актом, так как осуществляется при помощи специализированных дыхательных мышц. К ним относятся наружные межреберные мышцы и диафрагма или грудобрюшная преграда. Чтобы представить, почему при сокращении наружных межреберных мышц происходит увеличение объема грудной клетки, необходимо знать места прикрепления мышц. Как известно из курса анатомии, наружные межреберные мышцы идут сверху вниз, сзади наперед в косом направлении, причем вышерасположенная мышца прикрепляется к наружной части нижнего края нижерасположенного ребра. Поэтому, при сокращении наружных межреберных мышц ребра, с одной стороны, поднимаются кверху, а с другой, развертываются кнаружи, вследствие чего объем грудной клетки увеличивается во всех трех плоскостях. К тому же, чем сильнее сокращаются мышцы, тем на большую величину изменяется объем грудной клетки. Однако, учитывая закон рычагов, объем нижних отделов грудной клетки увеличивается в 3-4 раза больше, чем верхних отделов. Следовательно, и вентиляция легких в нижних отделах возрастает на такую же величину. Вследствие относительно плохой вентиляции верхних отделов легких, чаще всего патологический процесс развивается именно в области верхушек легких (например, туберкулез). Большое значение в дыхании имеет диафрагма - во время выдоха ее купол далеко выстоит в грудной полости, во время вдоха он опускается, вследствие чего объем грудной клетки увеличивается.. 51 Кроме того диафрагма во время сокращения отодвигает нижние ребра к периферии, что также ведет к увеличению емкости грудной клетки. Причем, чем сильнее сокращения диафрагма, тем больше увеличивается ее объем. Если дыхание осуществляется преимущественно за счет наружных межреберных мышц, его называют грудным. Если за счет диафрагмы - брюшным. С 7-14 лет проявляются некоторые половые различия в типе дыхания: у мужчин преобладает брюшной тип (вследствие большого развития мышц плечевого пояса), у женщин - грудной. Наблюдаются возрастные изменения внешнего дыхания: у новорожденных превуалирует диафрагмальное дыхание, позже подключается межреберное. Так если, у щенка перерезать диафрагмальные нервы, то животное погибает от нарушения функции внешнего дыхания. При некоторых патологических состояниях, главным образом, при поражении дыхательной системы, в процессе дыхания могут принимать участие другие вспомогательные мышцы грудной клетки и шеи (лестничные, трапециевидные, ромбовидные, мышцы плечевого пояса и другие, облегчающие вдох). Однако, чтобы эти мышцы принимали участие в дыхательных движениях, необходимо, чтобы их фиксированная часть находилась вне грудной клетки (рис. 5.2.). Например, когда больному тяжело дышать, он опирается на верхние конечности или фиксирует их к перилам кровати. В таком положении при сокращении вспомогательных мышц легче увеличивается объем грудной клетки. Выдох (экспирация), в отличие от вдоха, является преимущественно пассивным актом, так как в его осуществлении не принимают участие мышцы. Он происходит за счет следующих факторов: эластической тяги легких, эластического сопротивления реберных хрящей, сопротивления внутренних органов, тяжести грудной клетки. При глубоком же выдохе, этот процесс становится активным, так как он выполняется при помощи внутренних межреберных мышц. Специфическое прикрепление этих мышц с внутренней стороны грудной клетки и их ход позволяет уменьшать активно объем грудной клетки за счет смещения ребер (рис. 5.1.). Итак, во время вдоха объем грудной клетки увеличивается, во время выдоха - уменьшается. Естественно возникает вопрос: “Для чего следует изменять объем грудной клетки?”. Изменение объема грудной клетки необходимо для того, чтобы изменять объем легких для осуществления вентиляции находящегося там воздуха, что лежит в основе газообмена между кровью и альвеолярным воздухом. Чтобы понять его, необходимо вспомнить некоторые анатомические особенности легочной системы. Как известно, легкие находятся в герметически закрытой полости – “мешке”, причем внутренняя поверхность грудной клетки покрыта париетальным листком плевры, который переходит на легкие и покрывает их, образуя висцеральный листок. Между плевральными листками образуется щелевидное пространство (межплевральное образование), в котором, как указано в большинстве физиологических руководств нет ни жидкости, ни воздуха. Очень важно понимать, что в этом межплевральном образовании у взрослого здорового человека как во время вдоха, так и во время выдоха, давление ниже атмосферного – “отрицательное”, которое, в свою очередь, колеблется. Поэтому за счет отрицательного давления висцеральный листок плевры плотно прижимается к париетальному. Значение этого давления можно определить, если в межплевральное образование ввести полую иглу, соединенную с манометром, который регистрирует следующие цифры: при спокойном выдохе - 753-754 мм рт. ст., отрицательность составляет 6-7 мм рт. ст.. При спокойном вдохе - 751-752 мм рт. ст., отрицательность составляет 8-9 мм рт. ст.; при глубоком вдохе - 748-749 мм рт. ст., отрицательность составляет 11-12 мм рт. ст.; при глубоком выдохе - 757-758 мм рт. ст., отрицательность составляет 2-3 мм рт. ст. У новорожденных на выдохе давление равно атмосферному, во время вдоха оно несколько уменьшается. Следовательно, у здорового взрослого человека давление в межплевральной области во все фазы дыхательного цикла сохраняется меньше атмосферного; причем, во время вдоха это давление уменьшается, а во время выдоха - увеличивается. При спокойном вдохе давление в межплевральном образовании, как видно из приведенных выше цифр, 52 падает на 2-3 мм рт. ст., во время же глубокого вдоха - на 4-5 мм рт. ст. Уменьшение давления в межплевральном образовании является основной причиной увеличения объема легких во время вдоха, то есть, 2-3 мм рт. ст. являются той силой, которая и растягивает легкие. Так, во время увеличения объема грудной клетки давление в межплевральном образовании уменьшается и вследствие разности давлений воздух активно поступает в легкие и увеличивает их объем. Во время же выдоха давление возрастает, и также в силу разности давлений, воздух выходит, легкие спадаются. Вспомогательной причиной изменения объема легких являются силы межмолекулярного сцепления, которые наблюдаются между листками плевры, покрытыми тонким слоем жидкости, подобно слипанию кусочков тонкой резины, смоченной жидкостью. Таким образом, в силу разности давлений, легкие движутся за грудной клеткой, как тень за человеком. Описание закономерности биомеханики легких, имеющие место в процессе дыхания, очень хорошо демонстрирует схема, предложенная ученым Дондерсом. Модель Дондерса представляет собой легкие животного, помещенные в герметически закрытую стеклянную банку, у которой вместо дна имеется резиновая “диафрагма”. Если оттянуть книзу эту резиновую “диафрагму”, то легкие расширяются и их объем увеличивается. Это происходит потому, что давление внутри стеклянной банки уменьшается, и, в силу разности давлений, в легкие, сообщающиеся с внешней средой и не сообщающиеся с полостью банки, поступает воздух, активно растягивая их. Возникает вопрос: “Какова природа отрицательного давления в межплевральной области?”. Основным фактором, формирующим отрицательное давление, является эластическая тяга легких. Известно, что в альвеолах имеется много эластических волокон, придающих легким эластические свойства. Во время увеличения объема легких эти эластические элементы растягиваются, но в силу эластических свойств стремятся прийти в исходное состояние. Висцеральный листок постоянно стремится оторваться от париетального, создавая эластическую тягу. Отсюда, величина отрицательности должна приравниваться к величине эластической тяги. Наличие постоянной отрицательности в межплевральном образовании у здорового взрослого человека обусловливает постоянное растяжение легких, что является благоприятным фактором для осуществления внешнего дыхания. По иному проявляются эти закономерности у новорожденных. Как отмечалось раньше, у новорожденных на высоте выдоха отрицательность в межплевральном пространстве отсутствует, она проявляется только во время вдоха, когда легкие растягиваются, образуя отрицательное давление. Тот факт, что легкие новорожденного в состоянии выдоха не растянуты, ухудшает вентиляционные свойства и способствует развитию различных заболеваний дыхательной системы. Как показывают ранее приведенные цифры, величины отрицательности в межплевральном образовании с возрастом увеличиваются, что объясняется неодинаковой скоростью роста тканей грудной клетки и легких. Скорость роста тканей грудной клетки опережает таковую легких, вследствие чего отрицательность увеличивается с возрастом. Эластические свойства легких имеют большое физиологическое значение. Они способствуют выдоху, а также не дают возможность легким перерастягиваться. Потеря эластических свойств с возрастом или под влиянием профессиональных вредностей приводит к нарушению функции внешнего дыхания и патологии сердечно-сосудистой системы. Последние проявляются в том, что при ослаблении эластичности легких, происходит сдавливание капилляров, что приводит к недостаточности правого сердца. В 1929 году ученый Неергардт показал, что в формировании отрицательного давления в межплевральном образовании известное значение имеет не только эластическое свойство легких, но и поверхностное натяжение, которое создается жидкостью, покрывающей альвеолы. Так, если животным ввести фермент эластазу, который разрушает эластические волокна, отрицательность уменьшается, но не исчезает. И если далее нарушить поверхностное натяжение путем введения жидкости в легкие, то отрицательность также уменьшится. 53 Большое значение придается сравнительно недавно открытой сурфактантной системе, представленной фосфолипидами, главными в которых являются лецитины (выявлено свыше двадцати фракций этих веществ). Сурфактантные фосфолипиды синтезируются пневмоцитами и обновляются каждые 12-16 часов. Значение сурфактантной системы сводится к следующему: 1. Сурфактантная система принимает участие в создании упругого каркаса легкого, препятствуя их спадению. Если сжать легочную ткань, и затем убрать сжимающий фактор, то легкое легко расправляется. 2. Ликвидирует возможность перерастяжения легких. 3. Облегчает процесс выдоха. 4. Регулирует величину поверхностного натяжения, что обеспечивает равномерное увеличение объема разных по размерам альвеол. Если бы не было этой системы, то более крупные альвеолы, имеющие меньшее поверхностное натяжение, увеличивались бы в размерах. В то время как более мелкие не изменились по величине или уменьшились, что привело бы к неравномерному изменению различных участков легочной ткани. 5. Экономят энергетические траты организма, связанные с деятельностью дыхательной системы, в результате того, что облегчается процесс выдоха. 6. Обеспечивает так называемый гистерезис, то есть нелинейное растяжение легочной ткани, а именно: чем больше воздуха поступает в легкие, тем меньше они растягиваются. Это служит препятствием для потери легкими эластических свойств. 7. Сурфактантная система обладает выраженными сорбционными свойствами, что проявляется в ее способности захватывать пылевые и другие частицы. Кроме того, сурфактантные фосфолипиды необходимы, во первых, как регуляторы проницаемости капилляров, что играет большую роль в обмене веществ; они являются так же мощными антиоксидантами; обладают бактерицидным действием, хорошо растворяют кислород, способствуя его диффузии через мембраны для поступлению в организм. У человека формирование сурфактантной системы происходит во внутриутробный период жизни (в третьем триместре беременности). Если этот процесс запаздывает, то у новорожденного возможно развитие респираторного дистресс-синдрома. Педиатрам и другим специалистам хорошо известно, что такое состояние часто наблюдается у недоношенных детей и оно связано с недостаточной сурфактантной системой. В настоящее время разработаны ультразвуковые и лабораторные показатели продукции сурфактанта, позволяющие прогнозировать вероятность развития респираторного дистресс-синдрома. Для предупреждения этого синдрома применяют гормоны глюкокортикоиды с целью индукции ферментов, катализирующих синтез сурфактантных фосфолипидов. Таким образом, для перехода новорожденного к самостоятельному дыханию нужен достаточный синтез этих фосфолипидов, в основном, лецитинов, покрывающих альвеолярную поверхность легких монослоем. Наличие воздуха в межплевральном образовании называется пневмотораксом, который может быть спонтанным, закрытым, открытым и лечебным. Лечебный пневмоторакс создается, например, в случае распада легкого в результате туберкулезного поражения, когда воздух вводится в межплевральное образование для того, чтобы сблизить края полости в целях рубцевания ткани. Воздух, попавший в межплевральную полость, постепенно всасывается париетальным листком, и легкое расправляется. Пневмоторакс может быть односторонний, двусторонний, а также неполный и полный. В последнем случае требуется экстренная медицинская помощь, иначе больной погибнет. Наличие жидкости в межплевральном образовании называется гидротораксом. Если жидкость не инфицировалась, то также происходит постепенное ее всасывание париетальным листком. Функция внешнего дыхания оценивается такими основными показателями как минутный объем вентиляции, жизненная емкость легких, сопротивление дыхательных путей, скорость потока воздуха и др. Минутный объем вентиляции - это количество воздуха, которое 54 проходит через легкие за одну минуту. Минутный объем вентиляции у взрослого здорового человека в покое составляет 6-7 литров. При физической нагрузке этот показатель заметно увеличивается и может доходить до 100 и более литров. Для определения минутного объема вентиляции используются пневмографические, спирографические и др. методы. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) - это максимальное количество воздуха, которое может поступить и вывестись из легких во время максимального вдоха и выдоха. Жизненная емкость легких определяется спирометрическим и другими методами. У взрослого здорового человека ЖЕЛ меняется в пределах от 3500 до 7000 мл и зависит от ряда факторов, а именно: от пола (как правило, ЖЕЛ у женщин ниже, чем у мужчин); от показателей физического развития, преимущественно от объема грудной клетки; от того, занимается или нет человек двигательными видами спорта (бег, лыжи, плавание и т. д.). Естественно, что если человек занимается этими видами спорта, то у него ЖЕЛ значительно больше, чем у тех, которые не увлекаются спортом. Кроме того, ЖЕЛ зависит от возраста. ЖЕЛ состоит из нескольких объемов (рис. 5.4.): 1. Дыхательный объем (ДО) - это количество воздуха, которое поступает и выводится из легких при спокойном дыхании. У взрослого здорового человека он колеблется в пределах 500-600 мл. 2. Резервный объем вдоха (РОВд)- это максимальное количество воздуха, которое может поступить в легкие после спокойного вдоха. Этот объем составляет 1500-2500 мл. 3. Резервный объем выдоха (РОВыд) - это максимальное количество воздуха, которое может вывестись из легких после спокойного выдоха. Резервный объем выдоха составляет 10001500 мл. Для правильной оценки ЖЕЛ необходимо знать должную жизненную емкость легких (ДЖЕЛ), которая рассчитывается по формуле Болдуина. Отклонения ЖЕЛ от ДЖЕЛ не должны превышать ±10%. Даже при максимальном выдохе в легких, в силу их структурных особенностей, остается большое количество воздуха, которое составляет 1000-1200 мл и называется остаточным объемом (ОО). Если вскрыть грудную клетку, то и в этом случае легкие полностью не спадаются - в них остается воздух. Легкие плода или новорожденного, не сделавшего первый вдох, не содержат воздуха. Поэтому, этот факт используется в судебно-медицинской практике для доказательства мертворожденности или наличия насильственной смерти. Для констатации этого факта кусочек легкого трупа помещается в воду. Если легкое не содержит воздуха, то кусочек тонет. Если же воздух поступил в альвеолы хотя бы несколько раз, то кусочек плавает на поверхности воды. В оценке функции внешнего дыхания следует учитывать объем мертвого пространства, который образуется объемом воздухоносных путей - трахеи, бронхов и бронхиол вплоть до их перехода в альвеолы. Дело в том, что воздух этого пространства не участвует в газообмене, и чем оно больше, тем труднее дышать. Объем воздуха мертвого пространства составляет около 150 мл. Зная объемные соотношения ЖЕЛ, можно вычислить, какая часть воздуха, содержащегося в легких, принимает участие в газообмене. Для этого следует из дыхательного объема (500 мл) вычесть объем воздуха мертвого пространства (150 мл). Следовательно, полученные 350 мл - это количество воздуха, который обменивается. Его нужно отнести к сумме резервных объемов выдоха, то есть, 350/(1000+1500), из чего следует, что только седьмая часть воздуха, содержащегося в легких, участвует в газообмене. Воздухоносные пути выполняют ряд важнейших функций: обеспечивают вентиляцию легких, очищают, увлажняют и согревают вдыхаемый воздух. Известное значение в оценке функции внешнего дыхания отводится скорости потока воздуха и сопротивлению дыхательных путей. У взрослого человека в состоянии относительного физиологического покоя скорость потока воздуха должна составлять 0,5 л/с, а сопротивление дыхательных путей - 1,7 см вод. ст. О нарушениях функции внешнего дыхания могут свидетельствовать отклонения этих показателей. На функционирование аппарата внешнего дыхания существенным образом сказывается состояние дыхательных путей. Стенки дыхательных путей имеют сократительные элементы, 55 обусловливающие различные виды сокращений. Например, постоянные сокращения изменяют просвет дыхательных путей в процессе дыхания: при ритмических сокращениях просвет бронхов несколько увеличивается во время вдоха и уменьшается во время выдоха. Кроме того, стенка бронхов находится в состоянии постоянного тонуса, что сказывается на функции внешнего дыхания. К непостоянным сокращениям стенки дыхательных путей относятся сокращения, возникающие при действии на организм различных раздражителей. В этом случае может иметь место как сужение, так и расширение бронхов. Сократительная система стенок дыхательных путей иннервируется вегетативным отделом нервной системы: под вилянием парасимпатических центров бронхи суживаются, а симпатических - расширяются. Поэтому при спазме бронхов, например, при бронхиальной астме, применяются симпатолитики, снимающие спазм дыхательных путей, такие как адреналин и др. У человека кроме легочного дыхания имеет место и кожное. Около 5% кислорода может поступать в организм через кожные покровы. При патологическом состоянии дыхательной системы диффузия кислорода через кожу может увеличиваться до 10%. Для объяснения механизмов газообмена необходимо знать газовый состав воздуха и крови (углекислый газ и кислород). Как известно, в атмосферном воздухе содержится 21% кислорода и 0,03% углекислого газа. В альвеолярном воздухе содержится 14,5% кислорода и 5,5% углекислого газа, в выдыхаемом - 16% кислорода и 4% углекислого газа. Прирост кислорода в выдыхаемом воздухе и уменьшение углекислого газа, по сравнению с альвеолярным, объясняется тем, что альвеолярный воздух при выдохе смешивается с воздухом мертвого пространства, содержание газов в котором соответствует атмосферному. Для определения газов в воздухе используется метод Холдена, который для этой цели предложил применить газоанализатор. Газоанализатор основан на использовании поглотителей для газов: пирогаллол для кислорода и раствор щелочи для углекислого газа. Вторым этапом дыхательного процесса является транспорт газов, осуществляемый кровью. Газы в жидкости, в частности в крови, могут находится в двух состояниях: во-первых, в состоянии растворения, во-вторых, в химически связанном состоянии. Количество газа, растворенного в жидкости, зависит от: количества и состава жидкости, объема и парциального давления газа над жидкостью, температуры жидкости и коэффициента растворимости газа. Чем больше парциальное давление газа, ниже температура раствора, больше объем жидкости и коэффициент растворимости, тем больше газа растворяется в жидкости. И наоборот, чем ниже парциальное давление, коэффициент растворимости газа, меньше объем жидкости и выше ее температура, тем меньшее количество газа растворяется в жидкости. При давлении 760 мм. рт. ст. и температуре 38 0С коэффициент растворимости в крови для кислорода составляет 0,022, для углекислого газа - 0,51. Количество газа, растворенного в жидкости можно определить по формуле: Q = V*P*D/760, где Р - парциальное давление газа, V - объем жидкости; D - коэффициент растворимости газа. Так как температура в организме человека постоянная, то поправочный температурный коэффициент в формуле опускается. Используя данную формулу, было определено, что в растворенном состоянии в плазме крови находится около 0,35% кислорода и 3% углекислого газа. Основным показателем транспортной функции крови являются содержащиеся в ней кислород и углекислый газ. В артериальной крови содержится 19-20 об/% кислорода и 51 об/% углекислого газа. В венозной крови содержится 13 об/% кислорода и 56 об/% углекислого газа. Для определения количества газов в крови используется несколько методов. В 1859 году И. М. Сеченов предложил для определения газового состава крови использовать ртутный насос, создающий разряженное пространство над кровью, в результате чего газы выходят из крови. Такое разряженное пространство создается несколько раз, пока все газы не будут извлечены 56 из крови. Затем определяется концентрация газов. Химический принцип извлечения газов из крови был предложен ученым Баркрафтом с помощью аппарата, в котором кислород извлекается железосинеродистым калием, а углекислый газ - винокаменной кислотой (метод Баркрафта). В настоящее время концентрацию газов в крови определяют методом ВанСлайка, в котором объединены и физический (метод Сеченова) и химический (метод Баркрафта) принципы извлечения газов из крови. Кроме того, для оценки транспортной функции крови, в частности, транспорта газов, применяются такие показатели, как степень насыщения крови кислородом и коэффициент утилизации кислорода тканями. Зная кислородную емкость крови и содержание кислорода в крови, взятой из сосуда, можно определитьстепень насыщения крови кислородом как отношение содержания кислорода в исследуемой крови к ее кислородной емкости. Степень насыщения артериальной крови кислородом колеблется от 96 до 98%, а венозной - от 90 до 92%. Коэффициент утилизации кислорода тканями равен отношению потребления кислорода к его доставке. Потребление кислорода тканями определяется артериовенозной разницей по кислороду, составляющей в нормальных условиях 8 об/% (20 об/% - содержание кислорода в артериальной и 12 об/% - в венозной крови). Нормальная величина коэффициента утилизации кислорода в состоянии покоя равна 40%. Газообмен, то есть поступление кислорода в организм и выделение углекислого газа из организма, обеспечивается разностью парциального давления или напряжения газов между двумя средами, поделенными биологическими мембранами (рис. 5.5.). Вспомним, что парциальное давление - это давление газа в газовой смеси, а напряжение - это давление газа в жидкости. Так же вспомним, что газ всегда диффундирует из среды, где его давление высокое в среду с меньшим давлением. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не достигается динамическое равновесие. Данная закономерность в одинаковой степени справедлива как для жидкости, так и для газовой смеси. Следовательно, разность давлений является движущей силой диффузии кислорода и углекислого газа. Величина диффузии газа может быть определена по первому закону диффузии Фика: Q = D*E*Pк, где Q - количество кислорода, проходящее через площадь Е за единицу времени; D - это коэффициент диффузии кислорода, представляющий собой постоянную величину, зависящую от свойств диффузной системы; Е - площадь диффузии, характеризующейся количеством функционирующих капилляров; Рк - градиент парциальных давлений или напряжения кислорода. Если парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе составляет 105 мм. рт. ст., (легко вычисленное по пропорции: 100 объемных % - это 760 мм. рт. ст., 14 объемных %, приходящихся на кислород, - х мм. рт. ст.), что значительно выше напряжения этого газа в венозной крови - 40-60 мм. рт. ст., то кислород из альвеол диффундирует в венозную кровь. Обогащенная кислородом кровь поступает к тканям. В межтканевой жидкости около капилляров напряжение кислорода значительно ниже (20-40 мм. рт. ст.), чем в подтекающей крови (90 мм. рт. ст.). В силу разности напряжений кислорода в клетке и межтканевом пространстве газ поступает в клетки, в которых напряжение кислорода приближается к 0-5 мм. рт. ст. Диффузия углекислого газа идет в обратном направлении, так как градиент парциального давления и напряжения для углекислого газа направлен в противоположную сторону. В клетках напряжение углекислого газа составляет 60-70 мм. рт. ст., а в притекающей артериальной крови оно равняется 40 мм. рт. ст. В результате, в силу разности давлений углекислый газ из клеток переходит в кровь, обогащая притекающую артериальную кровь углекислым газом до напряжения 46 мм. рт. ст., а в альвеолах парциальное давление углекислого газа ниже (всего 38 мм. рт. ст.). В этом случае диффузия газа направлена из венозной крови в альвеолярный воздух. Следовательно, градиенты давления являются причиной диффузии кислорода и углекислого газа из одной среды в другую, обеспечивая газообмен. В организме человека и животных 57 равенства давлений кислорода и углекислого газа по пути их движения никогда не наступает, так как в легких постоянно происходит обмен газов в результате дыхательных движений грудной клетки, в тканях же разность напряжений газов поддерживается непрерывным процессом окисления. Возникает вопрос: “Каковы же механизмы связывания газов кровью, например, кислорода?”. Кислород, в основном, транспортируется эритроцитами, химически связанный с гемоглобином. Впервые это показал ученый Баркрофт. Им было установлено, что связывание кислорода гемоглобином зависит от напряжения кислорода в растворе и является легко обратимым процессом. Зависимость между количеством оксигемоглобина и парциальным давлением кислорода можно выразить графически. Кривая, отражающая зависимость образования оксигемоглобина от парциального давления кислорода, имеют гиперболический характер и сначала получили название “кривая образования оксигемоглобина”. Однако, было учтено, что человек рождается с максимальным содержанием оксигемоглобина в крови, и данную кривую правильнее рассматривать не как кривую, показывающие образование оксигемоглобина, а как кривую, свидетельствующую об его распаде – “кривая диссоциации оксигемоглобина”. Кривая диссоциации оксигемоглобина в водном растворе отличается от таковой в цельной крови. Кривая диссоциации оксигемоглобина в цельной крови имеет S-образную форму, а именно, левая часть кривой приобретает изгиб, вся кривая смещается вниз и вправо, что свидетельствует о значительном уменьшении сродства к гемоглобину кислорода, в то время, как в водном растворе она имеет характер гиперболы. Отсюда следует, что в крови содержатся вещества, уменьшающие сродство кислорода к гемоглобину. Такими веществами являются, например, углекислый газ, углекислота и ее соли. Причем зависимость “Чем больше этих веществ в крови, тем больше диссоциация оксигемоглобина” получила название эффект Бора. Прямыми лигандами являются вещества, способные вызвать изменение конформации молекул гемоглобина. Такими лигандами являются СО2, Н2СОз, бикарбонаты и др. Косвенными лигандами могут выступать физические факторы, такие как рН крови, температура крови. S-образный характер кривой диссоциации оксигемоглобина также обусловлен уникальной способностью связывания кислорода гемоглобином. Молекула гемоглобина состоит из 4-х субъединиц и способна присоединять 4 молекулы кислорода. Уникальность гемоглобина в том, что дезоксигемоглобин обладает очень слабым сродством к кислороду. Однако, после присоединения кислорода к одной или большему числу субъединиц гемоглобина, сродство остальных субъединиц к кислороду возрастает приблизительно в 500 раз. Анализ конфигурации кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 5.6.) показывает ее особенности, заключающиеся в том, что: 1) Диссоциация оксигемоглобина никогда не начинается со 100%. Она имеет место только в том случае, если человек дышит кислородом. 2) Наблюдается своеобразная зависимость между парциальным давлением кислорода крови и распадом оксигемоглобина: чем меньше парциальное давление кислорода, тем больше диссоциация. Однако, конфигурация кривой диссоциации оксигемоглобина в правой части почти горизонтальна, то есть, несмотря на уменьшение парциального давления кислорода, распад оксигемоглобина практически не наблюдается, насыщение крови кислородом уменьшается не на много. И только, когда парциальное давление кислорода упадет до 50%, начинается заметный его распад. Как отмечал Баркрофт, в этом проявляются чудесные свойства гемоглобина, имеющие большое практическое значение, которое заключается в том, что количество этого газа в окружающей среде может уменьшаться, а содержание его в крови сохраняется на высоком уровне. Это важное физиологическое свойство гемоглобина позволяет организму не испытывать кислородного голодания при уменьшении парциального давления кислорода в окружающей среде. 58 3) Крутой наклон среднего участка кривой диссоциации оксигемоглобина имеет определенную толщину, что отражает специфические особенности этого процесса в венозной и артериальной крови. Верхняя часть кривой отражает диссоциацию оксигемоглобина в артериальной крови (малый круг кровообращения), где диссоциация идет хуже, так как в легких мало углекислого газа (там он удаляется, там также мало бикарбонатов и других регуляторов, способствующих распаду оксигемоглобина). Нижняя часть кривой характеризует процесс диссоциации оксигемоглобина в венозной крови (большой круг кровообращения), где он осуществляется лучше, так как из тканей выделяется углекислый газ, облегчающий поступление кислорода в ткани. Таким образом, колебания количества углекислого газа, бикарбонатов и других компонентов крови способствует обмену кислородом. В обмене кислородом имеют большое значение лиганды физические, такие как рН и температура. В капиллярах большого круга кровообращения температура несколько выше, чем в малом, а рН меньше, что в совокупности еще больше увеличивает диссоциацию гемоглобина. В капиллярах же малого круга кровообращения температура немного ниже, а рН выше и такие условия препятствуют распаду оксигемоглобина. Между содержанием бикарбонатов и парциальным давлением углекислого газа в растворе существует определенная зависимость, из которой следует, что при уменьшении парциального давления углекислого газа в водном растворе остается еще значительное количество углекислого газа в виде бикарбонатов. Если проследить данную зависимость в цельной крови, то можно заметить, что уменьшение концентрации бикарбонатов значительно ускоряется при наличии в крови оксигемоглобина. Причем, чем больше оксигемоглобина в крови, тем интенсивнее снижается уровень бикарбонатов (эффект Холдейна). Так, в артериальной крови (малый круг кровообращения) происходит образование оксигемоглобина, а увеличение его количества способствует превращению бикарбонатов в углекислый газ и быстрому удалению его из организма. В венозной крови (большой круг кровообращения) мало оксигемоглобина - он распадается - это содействует накоплению большого количества бикарбонатов. Таким образом, колебания уровня оксигемоглобина в большом и малом круге кровообращения, в свою очередь, являются тем важным фактором, который облегчает обмен углекислого газа. Возникает вопрос: “Каковы механизмы связывания углекислого газа, а также механизмы перевода углекислого газа в бикарбонаты?”. Основная часть углекислого газа связывается в организме следующим образом (рис. 5.7.): углекислый газ, образующийся в тканях, диффундирует в кровь кровеносных капилляров в силу разности парциальных давлений. Растворяющийся в плазме углекислый газ, диффундирует внутрь эритроцитов, где соединяется с водой, образуя углекислоту, причем эта реакция ускоряется содержащейся в эритроцитах карбоангидразой в 15.000-20.000 раз (Рефтон, 1935 г.) Углекислота диссоциирует на протон Н+ и ион НСО3-. Одновременно с этим процессом в эритроцитах происходит отщепление кислорода от оксигемоглобина и в силу разности парциальных давлений, поступление его в клетки. Ион НСОз вытесняет из гемоглобина ион К+ и превращается в бикарбонат калия. Свободный протон водорода становится на место К+ в гемоглобине и теряет свои кислотные свойства. Избыток же ионов НСОз-, в силу разности концентраций, переходит в плазму и забирает Na+ от поваренной соли, превращаясь в бикарбонат Na+. Освободившиеся в результате этой реакции ионы Cl- проникают в эритроцит взамен вышедших ионов НСОз-, где соединяются с ионами К+. И, таким образом, связывается около 80% всего углекислого газа, образующегося в процессе метаболических превращений. 20% углекислого газа в эритроцитах связывается непосредственно с гемоглобином через карбаминовую связь белковой молекулы гемоглобина, образуя карбогемоглобин. Дыхание регулируется нервными и гуморальными механизмами, которые сводятся к обеспечению ритмической деятельности дыхательной системы (вдох, выдох) и адаптационных дыхательных рефлексов, то есть изменению частоты и глубины дыхательных 59 движений, имеющих место при изменяющихся условиях внешней среды или внутренней среды организма. Нервная регуляция дыхания осуществляется за счет дыхательного центра, расположенного в различных отделах ЦНС. Отсюда следует, что под дыхательным центром следует понимать совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, которые обеспечивают ритмическую деятельность периферического дыхательного аппарата (вдох и выдох) и приспособительные дыхательные рефлексы. Показано, что дыхательные центры имеются в спинном мозге, которые представлены мотонейронами, иннервирующими дыхательные мышцы. Эти центры локализуются в передних рогах грудного и шейного отделов ЦНС. Как свидетельствуют наблюдения, спинальные дыхательные центры не в состоянии обеспечить дыхательный процесс (вдох и выдох), так как после отделения спинного мозга от продолговатого, дыхание у животных прекращается (рис. 5.8.). Ведущим дыхательным центром, как было установлено Н. А. Миславским в 1885 году, является дыхательный центр, расположенный в области продолговатого мозга (рис. 5.9.). Ведущий дыхательный центр состоит из центра вдоха (инспираторный центр) и центра выдоха (экспираторный центр) которые находятся в тесной связи с ретикулярной формацией. В инспираторном центре различают два основных вида дыхательных нейронов – альфа- и бета-нейронов. При возбуждении дыхательных a-нейронов осуществляется вдох, в то время, как b-нейроны, возбуждаясь, тормозят a-нейроны и вызывают выдох. Бульбарный дыхательный центр организует вдох и выдох, а также осуществляет элементарные адаптационные дыхательные рефлексы. Дыхательные нейроны имеются в области варолиева моста (центр пневмотаксиса), роль которого заключается в том, что он участвует в обеспечении выдоха (генераторная или ритмообразующая функция). Бульбарный центр вместе с центром пневмотаксиса образует дыхательный бульбарно-понтийный центр. Дыхательные центры обнаружены в области гипоталамуса. Они принимают участие в организации более сложных адаптационных дыхательных рефлексов, необходимых при изменении условий существования организма. Кроме того, дыхательные центры размещаются и в коре головного мозга, осуществляя высшие формы адаптационных процессов. Наличие дыхательных центров в коре головного мозга доказывается образованием дыхательных условных рефлексов, изменениями частоты и глубины дыхательных движений, имеющих место при различных эмоциональных состояниях, а также произвольными изменениями дыхания. Остановимся на ритмообразующей функции дыхательного центра, то есть на организации вдоха и выдоха. Эта функция, как известно, связана с деятельностью дыхательного бульбарно-понтинного центра, имеющего связи со многими рефлексогенными зонами: а) с рецепторами легких, б) проприорецепторами дыхательных мышц, особенно межреберных, в) хеморецепторами сосудистых рефлексогенных зон и продолговатого мозга. Вопросы для самоконтроля 1. В чем состоит сущность и значение дыхания? 2. Какие этапы дыхательного процесса Вы знаете? 3. Каково строение верхних дыхательных путей и легких? 4. Каков состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха? 5. Каковы фазы дыхательного цикла? Дайте им характеристику. 6. Каковы механизмы вдоха и выдоха? 7. Какие существуют легочные объемы? 8. Какая физическая закономерность лежит в основе диффузии газов во всех звеньях дыхательного процесса? 9. Каков механизм транспорта кислорода кровью? 10. Где расположен дыхательный центр и какова его функция? 11. Как доказать гуморальную регуляцию активности дыхательного центра? 12. Каков механизм первого вдоха новорожденного? 60 13. Как осуществляется саморегуляция дыхательного центра? 14. Какова роль коры головного мозга в регуляции дыхательного процесса? 15. Как изменяется функциональная активность системы дыхания при физической нагрузке? Лекция № 13 Тема: Физиология пищеварения. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Значение и методы исследования пищеварения. Секреторная функция слюнных желез. Секреторная функция желудочных желез. Секреторная функция кишечника. Всасывательная функция пищеварительного аппарата. Двигательная функция пищеварительного аппарата. Регуляция пищеварения. Практическая значимость этого отдела физиологии для будущего врача большая, так как 1/3 всей патологии человека приходится на болезни желудочно-кишечного тракта. Большая распространенность этих заболеваний имеет свои причины, которые заключаются в том, что: во-первых, большинство людей не соблюдают режима приема пищи. Желудочно-кишечный тракт является своеобразными биологическими часами и требует одного и того же времени приема пищи, хотя и академик Амосов считает, что человек должен принимать пищу, когда он этого захочет. Думается, что это все-таки не так, потому что на выделение пищеварительных соков вырабатывается условный рефлекс, и если в это время нет пищи, они оказывают вредное воздействие на слизистую пищеварительной трубки. Во-вторых, огромную роль на состояние желудочно-кишечного тракта оказывают различные отравления, которые, к великому сожалению, последнее время встречаются очень часто (например, нитраты). В-третьих, известное значение в распространенности болезни пищеварительной системы имеет недостаточное механическая обработка пищи в ротовой полости, что связано с низкой культурой питания. К пищеварительной системе относятся такие органы как ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа. Под пищеварительной системой следует понимать совокупность органов и тканей, обеспечивающих поступление в организм достаточного количества питательных и других веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности. Функция пищеварительной системы проявляется в пищеварении, которое представляет собой сложный биологический процесс, заключающийся в химической и механической обработке пищи. Механическая обработка пищи состоит в ее измельчении, пропитывании пищеварительными соками и перемешивании. Химическая же - в гидролизе под влиянием соответствующих ферментов пищевых полимеров до олиго- и мономеров, которые затем поступают в кровь и лимфу. Различают три типа пищеварения: внутриполостное, пристеночное (контактное или мембранное) и внутриклеточное (рис. 6.1.). В пищеварительной системе человека и высших животных внутриполостное пищеварение наблюдается в желудке, кишечнике, а пристеночное - имеет место в тонком кишечнике. Элементы внутриклеточного пищеварения имеются в лейкоцитах. К функциям жкт относятся секреторная, экскреторная, моторная и всасывательная. Экскреторная функция состоит в том, что из крови и лимфы в полость пищеварительной трубки поступают некоторые вещества (белки, мочевина, различные соли и др). Секреторная функция проявляется в том, что в жкт образуются соответствующие пищеварительные соки. Различают несколько видов секреции: а) голокриновый вид, заключающаяся в том, что от слизистой отторгаются клетки, которые затем разрушаются, и из их составных элементов образуются пищеварительные соки (например, так образуется сок кишечника); б) апокриновая - разрушается только часть клетки, основная часть ее сохраняется; в) мерокриновая - целостность клетки не нарушается, различные вещества из ее 61 цитоплазмы поступают в окружающую среду посредством различных видов транспорта пассивного, активного, макровезикулярного пиноцитоза, экструзии. Особый интерес представляет последний вид транспорта - экструзия. Этот транспорт веществ из клетки основан на изменении электрического поля, сущность которого заключается в следующем. Как известно, в состоянии покоя апикальный конец ацинуса (клетка слюнной железы) имеет мембранный потенциал, равный 31 мВ, базальный - 33 мВ. При возбуждении ацинуса на мембране клетки возникает гиперполяризация, то есть увеличение мембранного потенциала, причем на апикальном конце он возрастает до 34 мВ, в то время как на базальном до - 53-54 мВ. Если в покое электрическое поле, в силу разности потенциалов, на базальном и апикальном концах составляет всего 20 В/см2, то при возбуждении оно достигает 100 В/см2. Вследствие большого электрического поля крупные частицы, например, белки-ферменты, несущие на своей поверхности заряд, начинают постепенно разгоняться и, пробивая мембрану, оказываются в протоках слюнных желез. Такой вид транспорта имеет место и в других железах пищеварительной системы. В результате секреторного процесса образуются различные пищеварительные соки: слюна, желудочный, кишечный и другие. В состав пищеварительных соков входят многие вещества. Однако, их основу составляют многочисленные ферменты - вещества белковой природы, выполняющие роль, в основном, ускорителей гидролиза. Различают три основных вида пищеварительных ферментов: протеазы, участвующие в гидролизе белков, амилазы, способствующие распаду различных сахаридов, липазы, гидролизующие жиры. Однако, кроме ферментов, в пищеварительных соках имеются многие вещества, создающие оптимальные условия для гидролиза питательных веществ. Это, например, бикарбонаты кишечного сока, соляная кислота желудочного сока. Процесс образования любого пищеварительного сока является активным, так как в нем принимает участие генетический аппарат клетки, митохондрии и другие органеллы. Моторная функция жкт заключается в том, что благодаря сократительным элементам, входящим в структуру пищеварительной трубки, происходит механическая обработка пищи: ее перемешивание, пропитывание пищеварительными соками и эвакуация в аборальном направлении, то есть, в сторону толстого кишечника. Всасывательная функция проявляется в том, что различные продукты гидролиза питательных веществ, как и другие вещества, необходимые для жизнедеятельности организма, из полости жкт транспортируются в кровь и лимфу. Процесс всасывания этих веществ осуществляется многочисленными видами транспорта: активным, пассивным, пиноцитозом и другими. Функции жкт регулируются на трех уровнях: клеточном, органном, системном, как за счет нервных, так и за счет гуморальных механизмов. Системная регуляция связана с ЦНС и наличием пищевого центра. Под пищевым центром следует понимать совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС, регулирующих, в основном, секреторную и моторную функции ЖКТ. Эти центры относятся к вегетативному отделу ЦНС. Спинальные пищевые симпатические центры расположены в боковых рогах спинного мозга почти на всем его протяжении. Парасимпатические - в ядрах продолговатого мозга. Однако, высшим центром регуляции пищеварительной системы являются нейроны, расположены в области гипоталамуса (ведущий пищевой центр). Кроме того, различают также и корковые пищевые центры, локализация которых доказывается путем выработки различных пищевых условных рефлексов и изменением секреторной и моторной функции жкт при различных эмоциональных состояниях. Известно, например, что отрицательные эмоции вызывают резкое угнетение секреции и моторики различных отделов жкт. Органный уровень регуляции функционирования пищеварительного аппарата связан с наличием в стенке пищеварительной трубки нервных клеток (ганглиозные клетки - клетки Догеля 3-х порядков: чувствительные, вставочные, двигательные). В пределах этих клеток замыкаются рефлекторные дуги, изменяющие моторику и секрецию жкт (холинэргические, адренэргические и серотонинэргические системы). Причем, характер регуляции на органном 62 уровне может быть как возбуждающим, так и тормозным. Однако, следует помнить, что в целостном организме органная регуляция находится под контролем системной, то есть под контролем пищевых центров. Клеточный уровень регуляции функций жкт распространяется на моторику и обусловлен автоматическими свойствами моторных единиц пищеварительной трубки. Характеристики гармонов Большое значение в регуляции моторной и секреторной функций жкт отводится гуморальным механизмам, в качестве которых выступают многочисленные вещества. Основными регуляторами пищеварительной системы являются интестинальные гормоны дигистопептиды, которые синтезируются в эндокринных клетках (G, S-клетки и др.), расположенных в стенке пищеварительной трубки. В настоящее время насчитывается свыше двадцати разновидностей этих гормонов и общей их характеристикой является: 1. Интестинальные гормоны пептидной природы могут как усиливать, так и тормозить секреторную функции различных отделов. 2. Эти гормоны не обладают видовой специфичностью, т. е. гормоны животных эффективны и для человека. 3. Они обладают избирательным действием на различные отделы жкт. Например, гастрин оказывает стимулирующее действие только на моторный и секреторный аппарат желудка, но не эффективен для других отделов. 4. Гормональное воздействие связано с наличием специфических рецепторов на мембранах клеток, т. е. каждый гормон имеет свой собственный рецептор. 5. Механизм действия интестинальных гормонов опосредован клеточными системами регуляции (ц-АМФ, ц-ГМФ, кальциевая). 6. По мере удаления от желудка в аборальном направлении количество синтезируемых гормонов постепенно уменьшается. 7. Каждый гормон имеет свой ингибитор. 8. В последнее время обнаружен анальгезирующий (обезболивающий) эффект некоторых интестинальных гормонов. В целом регуляция пищеварительной системы осуществляется функциональной системой. Воспринимающей частью этой функциональной системы являются специфические хеморецепторы, воспринимающие концентрацию глюкозы в крови, которые локализуются, в основном, в области гипоталамуса. Вторая часть этой системы представлена механизмами регуляции, включающими пищевой центр и гуморальные факторы, изменяющие секрецию и моторику жкт (интестинальные гормоны, медиаторы, другие биологически активные вещества). Органами исполнителями являются все отделы жкт. Как срабатывает функциональная система, поддерживающая относительное постоянство питательных веществ и крови? Если, вследствие длительного непоступления питательных веществ, уменьшается содержание глюкозы в крови, то это воспринимается хеморецепторами гипоталамуса. Под влиянием этой информации в гипоталамусе формируется импульсация, поступающая к органам пищеварения (желудку, поджелудочной железе, кишечнику и другим отделам), в результате чего появляется ощущение голода, возникающее вследствие увеличения секреции и моторики некоторых отделов жкт. Прием пищи приводит вначале к сенсорному насыщению, когда количество глюкозы в крови не достигает нормальных величин, затем наблюдается обменное насыщение, что сопровождается восстановлением уровня глюкозы в крови. Если же в связи с какими-то обстоятельствами пища длительное время не поступает в пищеварительный тракт, то организм переходит на эндогенный тип питания. В этом случае источником энергии является жировая ткань, запасы гликогена и в исключительных случаях начинают использоваться белки мышц и плазмы крови. Функции ротовой полости 63 Частную физиологию пищеварительной системы целесообразнее рассматривать, начиная с процессов пищеварения в ротовой полости. Функции ротовой полости состоят в следующем. 1. Как известно, в ротовой полости в связи с пищеварительным процессом происходит механическая обработка пищи. Этому моменту отводится большое значение, так как, если пища плохо перерабатывается, то это, как правило, приводит к различным заболеваниям пищеварительной системы вследствие механического повреждения слизистой, например, желудка (появляются гастриты, ведущие, в свою очередь, к повреждению органов пищеварения на системном уровне, формирующие язвенную болезнь). Механическая обработка пищи в ротовой полости заключается в том, что благодаря жевательным мышцам и зубам, осуществляется акт жевания, в результате чего пища измельчается, перетирается, пропитывается слюной. 2. Защитная функция осуществляется благодаря наличию мощного рецепторного поля (механорецепторы, терморецепторы, ноцицепторы и другие), образованного блуждающим, тройничным, языкоглоточным нервами. Поэтому, в ротовой полости происходит опробывание пищи, причем в этом процессе принимают участие и вкусовые рецепторы, расположенные на языке. Если пища слишком горячая, твердая, кислая и так далее, то она выбрасывается из ротовой полости. 3. Благодаря вкусовым рецепторам возникает ощущение вкуса пищи, которое участвует в формировании аппетита, играющего большую роль в усвоении питательных веществ. Таким образом, ротовая полость представляет собой орган вкуса. Вкус - это одно из приятнейших ощущений человека, дарованных ему природой. Человек лишенный этого свойства несчастный человек. 4. В ротовой полости могут всасываться некоторые вещества как вредные (никотин), так и полезные (глюкоза, многие лекарственные препараты). 5. Ротовая полость обладает выделительными свойствами: через слизистую полости рта и слюнные железы в полость рта могут поступать некоторые вещества, содержащиеся в крови и лимфе, особенно если их концентрация в указанных биологических жидкостях увеличивается, например, мочевина и др. 6. Ротовая полость, благодаря рецепторному аппарату, включающемуся в то время, когда пища попадает в ротовую полость, подготавливает надлежащие отделы пищеварительной системы к приему пищи, например, в желудке начинает выделятся желудочный сок, называемый “аппетитный сок”. 7. Секреторная функция состоит в том, что благодаря деятельности крупных и мелких слюнных желез образуется пищеварительный сок полости рта - слюна, играющая большое значение в пищеварении и речевой деятельности. Основное значение ее заключается в том, что она пропитывает пищевой комок и придает ему скользкость, из-за чего пищевой комок легко проглатывается и перемещается по пищеводу. 8. Кроме того, увлажняя ротовую полость, слюна способствует речевой функции: человеку становится легко говорить, когда резонирующая поверхность увлажнена. Если в ротовой полости наблюдается сухость, например, при отрицательных эмоциях, волнениях, то речь затрудняется. В ротовую полость выделяют свой секрет три пары слюнных желез: околоушные, подчелюстные и подъязычные. Одни из них являются серозными, а другие - смешенного типа (серозно-слизистые). За сутки в ротовую полость человека поступает около двух литров слюны, имеющей следующие характеристики: рН - 6,5-7,4; вода составляет 98-98,5%; сухой остаток равен 1,5-2%. Сухой остаток слюны представлен веществами белковой и небелковой природы. К белковым веществам относятся ферменты слюны, например, амилаза, гидролизующая полисахариды, преимущественно крахмал, до декстринов; глюкозидаза принимающая участие в расщеплении декстринов до дисахаридов; мальтаза - расщепляющая дисахариды типа мальтоз до моносахаридов, подобных глюкозе. Однако, ферментативная роль слюны несущественна, так как для гидролиза полисахаридов требуется определенное время, а пища, как известно, находится в ротовой полости всего 15-18 секунд. В слюне 64 содержится также белковое вещество - муцин, который имеет слизеподобный характер и, пропитывая и обволакивая пищевой комок, способствует его легкому продвижению по пищеводу. В состав слюны входит фермент лизоцим, обладающий избирательным бактерицидным действием. К органическим веществам небелковой природы относятся аминокислоты, мочевина и другие вещества. К неорганическим веществам слюны относятся электролиты. В слюне около 1 г/л калия, 0,4 г/л натрия, 0,012 г/л кальция, 0,1 г/л ионов хлора. Для получения слюны используется метод забора путем плевков или метод, предложенного учеными Лешли и Красногорским. Последний метод основан на использовании небольшой капсулы с двумя углублениями, которые герметически соединены с резиновыми трубочками (рис. 6.4.) Периферическое углубление необходимо для крепления капсулы к слизистой ротовой полости, центральное - устанавливается на месте выхода протока околоушной железы для забора слюны. В эксперименте для получения слюны применяется фистульный метод. Для этого проток околоушной железы выводится оперативным путем с внутренней поверхности ротовой полости на кожу щеки. После заживления раневой поверхности к коже в области выводного протока закрепляется стеклянная воронка, посредством которой производится забор слюны. Механизмы слюнообразования и слюноотделения Образование слюны протекает в два этапа. Вначале образуется первичная слюна, которая по своему составу напоминает плазму крови. В ней нет только клеток крови и крупнодисперсных белков. В её образовании принимают участие все виды транспорта, а именно: активный (различные насосы), пассивный (фильтрация, диффузия) и экструзия. По мере прохождения по слюнным протокам, первичная слюна постепенно превращается во вторичную, то есть окончательную, в результате секреции и обратного всасывания, механизмами которых также являются различные виды транспорта. Так, в результате секреции в протоки поступает калий, мочевина и другие вещества; обратному всасыванию подвергается глюкоза, аминокислоты, частично натрий и другие электролиты. Состав вторичной слюны отличается от состава первичной. Меняется также и осмотическое давление: оно уменьшается и слюна становится гипотонической. Механизмы слюноотделения. Как известно, слюна у человека отделяется постоянно, в какой-то мере это связано с наличием речевой функции. Однако, в момент приема пищи ее количество увеличивается. В основе слюноотделения лежат нервные механизмы, связанные с деятельностью слюноотделительного центра. Симпатические слюноотделительные центры находятся в боковых рогах верхних пяти грудных сегментов спинного мозга. При раздражении симпатических волокон отделяется слюна, богатая органическими веществами, особенно белковой природы, что, всей вероятности, связано с трофическим влиянием (Гейденгайн). Парасимпатические центры расположены в области продолговатого мозга. От этих центров нервные волокна проходят к околоушной железе в составе языкоглоточного нерва, к подчелюстным и подъязычным железам - в составе барабанной струны. Под влиянием парасимпатических волокон выделяется большое количество слюны, бедной органическими веществами. Кроме того слюноотделительные центры имеются также в области гипоталамуса и коре головного мозга. В основе нервной регуляции слюноотделения лежат безусловные и условные рефлексы. Безусловнорефлекторное слюноотделение имеет место, когда пища поступает в ротовую полость и раздражает различные рецепторы (термо-, механо-, вкусовые). Импульсы от этих рецепторов поступают в слюноотделительный центр, возбуждают его, вследствие чего усиливается слюноотделение. Количество отделяемой слюны, как и продолжительность слюноотделения, находится в зависимости от качества и объема пищи. Например, в 65 лаборатории И. П. Павлова было показано, что на присутствие мяса в ротовой полости отделяется значительно меньше слюны, чем на мясной порошок и так далее. Условнорефлекторное (психическое) слюноотделение наблюдается на вид, запах, разговор о пище. Однако, для этого необходимо, чтобы человек или животное хотя бы раз испробовали эту пищу, и она вызвала у него приятные вкусовые ощущения. В эксперименте было показано, что если собаке не давать мясной пищи в течение года после рождения, то вид мяса не сопровождается у нее слюноотделением. Различают два типа слюноотделительных условных рефлексов: это натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на раздражители, которые всегда связаны с приемом пищи (вид, запах). В то время как искусственные образуются на любые другие раздражители, не имеющие никакого отношения к приему пищи (звуковые, световые и тому подобные). Следует помнить, что может быть психическое торможение слюноотделительных реакций, наблюдающихся при различных отрицательных эмоциях. Для дальнейшего продвижения пищи из ротовой полости необходим акт глотания. После обработки пищи в ротовой полости она поступает в глотку и затем в пищевод, что и получило название акта глотания. Процесс глотания - сложный рефлекторный акт, состоящий из ряда цепных рефлекторных процессов. Акт глотания включает в себя три фазы. Первая фаза - произвольная, ее можно приостановить волей. Она заключается в том, что благодаря мышцам ротовой полости и языка, пищевая масса поступает в начальный отдел глотки, причем она не может попасть в носовую полость, поскольку мягкое небо, сокращаясь, закрывает входное отверстие. Затем наступает вторая фаза - глоточная (непроизвольная), включающая продвижение пищевого комка по глотке благодаря сокращению ее кольцевой мускулатуры. Эта фаза быстропротекающая. Вторая фаза акта глотания сменяется третьей (непроизвольной) - пищеводной, заключающейся в том, что сокращение мышц поднимает гортань, надгортанник закрывает вход в трахею и пищевой комок поступает в пищевод. Обратно пища вернуться не может. В стенке пищевода имеются также сократительные элементы, обеспечивающие передвижение пищевого комка со скоростью 2-4 см/с за счет волнообразных или перистальтических сокращений с количеством волн от 2 до 10 за одну минуту. Кроме того, пищевод является рефлексогенной зоной, в которой есть многочисленные механо- и хеморецепторы. Информация, поступающая от этих рецепторов при прохождении пищи по пищеводу, заранее готовит нижележащие отделы жкт к приему пищи, например, в желудке выделяется желудочный сок. Желудок выполняет пищеварительные и непищеварительные функции. Непищеварительные функции заключаются в том, что в его слизистой вырабатывается внутренний антианемический фактор, принимающий участие в эритропоэзе и без которого развивается злокачественное малокровие. Защитная функция желудка также относится к группе непищеварительных функций и состоит в выработке соляной кислоты, губительно действующей на некоторые микроорганизмы. Пищеварительные функции - это секреторная, моторная, всасывательная, экскреторная. Кроме того, желудок является резервуаром для пищи. Экскреторная функция желудка заключается в том, что через стенку желудка из крови и лимфы в его полость поступают некоторые их составные части, а именно белки, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, электролиты и другие, особенно, если их концентрация в крови возрастает. Всасывательная функция связана с поступлением в кровь и лимфу из полости желудка таких веществ, как глюкоза, аминокислоты, соли, алкоголь и другие. Секреторная функция обусловлена выработкой желудочного сока, играющего большую роль в пищеварении. В желудке различают несколько типов клеток: 1) главные клетки, вырабатывающие ферменты, 2) обкладочные клетки, вырабатывающие соляную кислоту, 3) добавочные клетки, вырабатывающие слизеподобные вещества, 4) аргентофильные клетки, 66 синтезирующие серотонин, 5) G-клетки - эндокринные клетки, имеющие отношение к образованию интестинальных гормонов (рис.6.6.). В 1842 году впервые Басовым для получения желудочного сока у собаки было предложено наложение фистулы, посредством которой полость желудка сообщается с окружающей средой. Однако, этот метод имеет существенные недостатки, так как не дает возможность получить чистый желудочный сок, он всегда смешан с пищевыми массами. Чтобы исключить этот недостаток, И. П. Павлов предложил дополнительную операцию эзофаготомию, то есть полость пищевода сообщается с окружающей средой (опыт мнимого кормления). Идея этой операции состоит в том, что пища, поступающая в ротовую полость, затем из отверстия в пищеводе выходит наружу, не доходя до желудка. В этом случае можно действительно получить чистый желудочный сок. Однако и этот комбинированный метод имеет существенные недостатки, заключающиеся в том, что он исключает секрецию желудочного сока, связанную с поступлением пищи в желудок. Сохраняется только секреция, зависящая от раздражения пищей ротовой полости и части пищевода. Учтя данные недостатки, И. П. Павлов предложил операцию изолированного желудочка. Приблизительно такая же операция на желудке была ранее выполнена Гейденгайном. Идея этих операций заключается в том, что из большого желудка выкраивается малый (рис. 6.5.), который зеркально отражает секрецию желудка и позволяет получить чистый желудочный сок без примеси пищи. К сожалению, оказалось, что при формировании маленького желудочка по Гейденгайну перерезались волокна блуждающего нерва и фактически он был авагусный, исключающий основной нервный механизм регуляции секреторной функции желудочка. Операция, предложенная И. П. Павловым, позволяет сохранить вагусную иннервацию (за эту идею, позволяющую начать детальное изучение деятельности пищеварительной системы, он был удостоен Нобелевской премии). У человека желудочный сок получают методом зондирования: через ротовую полость в желудок вводится тонкая резиновая трубочка (зонд) и путем отсасывания забирается содержимое желудка с пятнадцатиминутными перерывами в течение 4-х часов (фракционный метод). При этом обращают внимание на количество желудочного сока и его качественный состав. В настоящее время часто используется метод- рН-метрии, позволяющий регистрировать базальную секрецию ионов водорода (прямая рН-метрия) . Кроме этого, для исследования некоторых параметров желудка часто применяется прибор “Капсула”, дающий возможность определить не только базальную секрецию, но и температуру в полости желудка и давление, отражающее моторную функцию. Для этого человек заглатывает особый небольшой датчик в виде пилюли; показания датчика улавливаются прибором-регистратором. Секреторная функция желудка оценивается также по состоянию слизистой, что оценивается методами фиброгастроскопии, рентгеноскопии и рентгенографии. В течение суток у человека выделяется 2-2,5 литра желудочного сока, в котором 98% воды и 2% сухого остатка, рН равен 1,5-4. В сухом остатке различают органические и неорганические вещества. Органические вещества могут быть белковой и небелковой природы. К веществам белковой природы относятся ферменты желудочного сока и слизи. Ферментный состав желудочного сока представлен в основном протеолитическими ферментами, к которым относится пепсины. Согласно международной классификации, различают пепсин А, выделяемый в неактивном состоянии, и активируется он соляной кислотой. Под влиянием соляной кислоты от пепсиногена отщепляется ингибитор (пептид из 32 аминокислотных остатков), в результате чего обнажается активный центр фермента. Пепсин А действует на целые белки, гидролизуя их до поли- и олигомеров. Оптимум рН для этого фермента составляет 1,5-2. Пепсин В также выделяется в неактивном состоянии и также активируется соляной кислотой аналогично пепсину А. Участвует в гидролизе белков преимущественно растительного происхождения и расщепляет их до простейших полипептидов и олигомеров. Оптимум рН от 2 до 4. 67 Гастриксин выделяется в неактивном состоянии и также активируется соляной кислотой, обладает таким же, как и пепсины, действием, а именно: гидролизует белки преимущественно животного происхождения до полипептидов и олигопептидов. Оптимум рН - 3,2. В желудочном соке животных был обнаружен протеолитический фермент ренин (сычужный фермент), значение которого сводится к створаживанию молока. То есть под влиянием этого фермента белок казеиноген, находящийся в молоке в растворенном состоянии, переходит в нерастворимое соединение - казеин. В желудочном соке имеются карбоксипептидазы и аминопептидазы, расщепляющие полипептиды до аминокислот, соответственно со стороны либо карбоксильной, либо аминогруппы. Из липолитических ферментов в желудочном соке содержится желудочная липаза, гидролизующая жиры до глицерина и жирных кислот. Особенностью действия этого фермента на субстрат является тот факт, что он расщепляет только эмульгированные жиры, взвеси капелек жира, например, жиры молока. Поэтому большое ферментативное значение желудочной липазы проявляется в детском возрасте, когда основным пищевым продуктом является молоко. Кроме того, в желудке под действием фосфорилазы расщепляются вещества, содержащие фосфатные группы. К веществам белковой природы, входящим в состав желудочного сока, относятся также различные слизи, которым в последнее время придается большое диагностическое значение. Это фукомуцины, сиаломуцины, мукопептиды, кислые мукополисахариды, белки плазмы крови типа альбуминов. Слизеподобные вещества делятся на две группы: растворимые и нерастворимые. Нерастворимые слизи создают защитный слой Холлендера, основу которого составляют хондриэтинсульфаты, назначение их состоит в предохранении слизистой желудка от самопереваривания под влиянием собственных ферментов. Выделение слизистых веществ контролируется нервными и гуморальными механизмами. К органическим веществам желудочного сока относятся аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, молочная кислота и др. К неорганическим веществам относятся различные минеральные соли, соляная кислота, содержание которой в желудочном соке достигает 0,5%. Ей отводится в процессах пищеварения значительная роль. В частности, она активирует протеолитические ферменты, подготавливает белки к гидролизу, вызывая их набухание, обладает бактерицидным действием. Вот почему при анализе желудочного сока большое внимание уделяется соляной кислоте. В желудочном соке различают три вида кислотности: 1) общая, создаваемая всеми кислореагирующими веществами, 2) связанная, когда соляная кислота структурно связана с белками – слизями, 3) свободная кислотность - свободная соляная кислота. Так, натощак, общая кислотность составляет 20-40 титрационных единиц, связанная - 15-20, свободная от 0 до 10. После нагрузки на секреторный аппарат желудка (пробный завтрак) все параметры кислотности возрастают за счет увеличения секреции свободной соляной кислоты на 15-20 титрационных единиц. Минеральные вещества в желудочном соке содержатся в количестве: 5-5,5 г/л - хлориды, 0,5 г/л - бикарбонаты, 1,17 г/л - ионы натрия, 0,7 г/л - ионы калия, 0,01 г/л - ионы кальция. В регуляции секреторной функции желудка различают три фазы секреции, каждая из которых имеет свои механизмы регуляции. Первая фаза желудочной секреции называется сложнорефлекторной или мозговой. Эта фаза начинается тогда, когда человек видит пищу, ощущает ее запах или разговаривает о вкусной пище, а также при ее поступлении в ротовую полость. Заканчивается данная фаза в то время, когда пища оставляет ротовую полость. Наличие этой фазы доказывается опытом мнимого кормления. По длительности она может быть короткой или более продолжительной, что зависит от времени, в течение которого человек принимает пищу. Механизмы регуляции этой фазы - нервные, протекающие по типу как условных, так и безусловных пищевых рефлексов. Условнорефлекторное отделение желудочного сока 68 вызывается видом, запахом пищи, либо разговором о ней. Однако следует помнить, что условнорефлекторное отделение желудочного сока имеет место тогда, когда раньше пробовал эту пищу. Безусловные секреторные рефлексы возникают при раздражении различных рецепторов ротовой полости. От этих рецепторов информация поступает в пищевой центр, возбуждает его и импульсы от него, поступая к железам желудка, запускают секрецию (аппетитный или запальный сок). Возможно психическое торможение сокоотделения, наблюдаемое во время отрицательных эмоций. Вторая фаза желудочной секреции называется “желудочная”. Она начинается, когда пищевой комок поступает в желудок и заканчивается, когда последняя порция пищи оставляет желудок. При обычном обеде, состоящем из трех блюд, эта фаза продолжается 4-6 часов. В этой фазе срабатывают как нервные, так и гуморальные факторы. Нервная регуляция желудочной секреции протекает по типу безусловного рефлекса. Но прежде чем говорить о нервной регуляции секреторной функции желудка, следует сказать о том, как влияет раздражение вегетативных волокон на секрецию желудочных желез. В лаборатории И. П. Павлова было показано, что раздражение симпатических волокон сопровождалось угнетением секреции желудочных желез. Стимуляция парасимпатических волокон (блуждающий нерв) приводило к двоякому эффекту - слабые его раздражения вызывают увеличение секреции желудочного сока, в то время как более сильные, напротив, к угнетению секреции. Полученные данные позволили И. П. Павлову сделать заключение, что основным регулятором секреторной функции желудка является блуждающий нерв, который может как тормозить, так и усиливать секреторную функцию желудка. Механизм двоякого влияния парасимпатических волокон можно попытаться объяснить теорией Удельного, согласно которой противоположный эффект одних и тех же волокон зависит от таких факторов, как количество вовлеченных в возбуждение нервных волокон, частоты импульсов и продолжительности спайковой активности. Если учесть, что в желудке находятся ганглиозные клетки (клетки Догеля) адренэргической и холинэргической природы, обладающие разной чувствительностью к раздражителям, то следует предположить, что наиболее возбудимыми являются холинэргические структуры, они включаются при слабых стимулах и усиливают секрецию желудочных желез. Более сильное раздражение приводит к включению адренэргических систем, формирующих угнетение секреторной функции желудка. Итак, пища, поступает в желудок, раздражает многочисленные рецепторы слизистой: термо-, механо-, хеморецепторы. Импульсы от этих рецепторов адресуются пищевому центру, который возбуждаясь, через секреторные волокна блуждающего нерва запускает секреторный аппарат желудка, то есть выделение желудочного сока. Нервный механизм регуляции секреторной функции желудка можно доказать, лишив его иннервации. Если через фистулу животному в желудок вводить пищу, то через 3-4 минуты начинается секреция желудочного сока (этот факт также является доказательством наличия второй фазы – желудочной - секреции желудочного сока). Если же через фистулу вводить пищу в денервированный желудок, то секреция желудочного сока начинается спустя 25-30 минут за счет гуморальных механизмов. Очень долго роль механорецепторов отрицалась в регуляции секреторной функции желудка (И. П. Павлов). Однако, исследования Чечулина на животных показали, что после введения резинового баллона в полость желудка и нагнетания в него воздуха происходит раздражение механорецепторов, и через 50-60 минут начинается секреция желудочного сока - около 100 мл за час. Следовательно, механорецепторы, в отличие от других видов нервных окончаний, например, терморецепторов, характеризуются очень длинным латентным периодом. Позже роль механорецепторов в желудочной секреции была продемонстрирована и на людях. Для этой цели ученый Курцин использовал двойной зонд, состоящий из двух резиновых трубочек, одна из которых заканчивается резиновым баллончиком, в который 69 можно нагнетать воздух для раздражения механорецепторов желудка, через другую резиновую трубочку можно отсасывать желудочный сок. По всей вероятности, механорецепторы желудка включают регуляторный аппарат секреции желудочного сока тогда, когда в полость желудка в течение короткого промежутка времени поступает большое количество пищи. В этом случае механорецепторы выступают как бы в роли помощников другим видам рецепторов, увеличивая желудочную секрецию и способствуя быстрому гидролизу веществ. Большое значение в регуляции секреторной деятельности желудка отводится гуморальным механизмам, наличие которых подтверждается следующими наблюдениями. Во-первых, известно, что в денервированном, авагусном маленьком желудочке по Гейденгайну через 2530 минут с момента поступления пищи желудок начинается секреция желудочного сока, что может быть связано с гуморальными факторами. Во-вторых, опыты, проведенные Разенковым, заключавшиеся в том, что кровь накормленной собаки вводили в кровь голодной собаки и у последней выделялся желудочный сок, доказывают наличие гуморального влияния на желудочную секрецию. Все гуморальные факторы, принимающие участие в регуляции секреторной функции желудка, можно условно разделить на три группы: 1) Специфические вещества, к которым относятся интестинальные гормоны дигестопептиды и гормоны общего действия. 2) Биологически активные вещества негормональной природы - медиаторы, зндогенный гистамин и др. 3) Алиментарные факторы, содержащиеся в пищевых продуктах, например, экстрактивные вещества и др. Остановимся на гормонах, образующихся в стенке пищеварительной трубки. К гормонам желудка, усиливающим желудочную секрецию, относятся гастрин, мотилин, бомбезин. Кроме того, слизистая тонкого кишечника выделяет гормон энтерогастрин, также стимулирующий желудочную секрецию, синтезирующиеся при поступлении содержимого из желудка в 12-перстную кишку. В стенке желудка, различных отделах тонкого кишечника, а также в поджелудочной железе образуется большая группа гормонов, тормозящих желудочную секрецию. К ним относятся вазоактивный пептид, желудочный ингибирующий пептид, гастрон, вагогастрон, соматостотин, бульбогастон, антелон, нейротензин (тормозит в основном секрецию соляной кислоты), секретин, холецистокинин, образующийся в кишечнике, вазопрессин, синтезирующийся в гипоталамусе. Однако, следует помнить, что при поступлении пищи в желудок, вначале выделяются только возбуждающие секрецию желез гормоны, тормозные же гормоны синтезируются только тогда, когда рН содержимого желудка достигает критического уровня - 1,0 и меньше, т. е. создаются благоприятные условия для самопереваривания его слизистой. Таким образом, тормозные гормоны играют защитную роль. Можно также предположить, что тормозные гормоны выделяются также в тот момент, когда заканчивается пищеварение и надо срочно прекратить секрецию соляной кислоты и протеолитических ферментов. Как же действуют гормоны на желудочную секрецию? Оказывается, выделяясь эндокринными клетками желудка и кишечника, гормоны поступают в кровь и только затем воздействуют на секреторный аппарат желудка. Большое значение в гуморальной регуляции секреторной функции желудка отводится медиаторам и другим биологически активным веществам, таким, например, как эндогенный гистамин. Установлено, что гистамин, ацетилхолин, серотонин стимулируют желудочную секрецию, в то время как норадреналин - тормозит. Известное значение в регуляции секреции желудочных желез отводится веществам, содержащимся в пище. Выраженным сокогонным действием обладают экстрактивные вещества животного и растительного происхождения, содержащиеся в наварах, различные горечи, подобные луку, чесноку, перцу, горчице, алкоголь и др. В качестве затормаживающего секрецию желудочного сока фактора, содержащегося в пищевых 70 продуктах, выступают жиры. Угнетающее влияние жиров на секреторную активность желудка опосредовано вазопрессином и энтерогастроном. Энтерогастрон – это гормон, синтезируемый слизистой тонкого кишечника. Своеобразными регуляторами секреторной активности желудка являются ферменты желудочного сока - пепсиногены, которые из желудка всасываются в кровеносное русло. И если в крови повышается их количество, то благодаря механизмам обратной связи, секреторная функция желудка угнетается; и наоборот, если в крови уменьшается их уровень, то это сопровождается стимуляцией секреции желудка и выбросом значительного количества желудочного сока в его полость. Третья фаза желудочной секреции – кишечная. Она имеет как нервные, так и гуморальные механизмы регуляции. Фаза начинается с момента поступления пищи в 12-перстную кишку и практически заканчивается, когда последняя ее порция оставляет начальный отдел кишечника. Нервные механизмы протекают по типу безусловных пищевых рефлексов и связаны с раздражением содержимым желудка механо- и хеморецепторов слизистой 12 - ти перстной кишки - начального отдела тонкого кишечника. Импульсы от рецепторов адресуются пищевому центру, который, возбуждаясь, стимулирует через блуждающий нерв секреторную активность желудка. В качестве гуморальных стимуляторов желудочной секреции в этой фазе выступает гормон слизистой тонкого кишечника - энтерогастрин, а также промежуточные продукты гидролиза питательных веществ, простейшие полипептиды, поступающие в кровь. Гормоны тонкого кишечника: секретин, энтерогастрон, холецистокинин - сдерживают активность секреторного аппарата желудка. Моторная функция желудка изучается баллонографическим методом, а именно: в желудок через фистулу вводится резиновый баллон, в который затем нагнетается воздух. К баллону подключается датчик, регистрирующий давление в желудке - колебания давления отражают двигательную активность его мышечных элементов. Для исследования моторной функции желудка используется также тензометрический способ. В желудок также вводят специальный датчик (“капсула”), реагирующий на изменение давления, что улавливается специальным приемным устройством - регистратором. Кроме этого, для оценки моторной функции широко применяется рентгеноскопия и рентгенография с использованием контрастных масс, по скорости эвакуации которых из желудка, судят о его моторике. Иногда используется электрогастрография, позволяющая регистрировать электрические явления желудка, которая в определенной мере отражает его двигательную активность. В желудке различают несколько видов сократительной деятельности (рис. 6.7.): один из видов - перистальтическая активность (или волнообразная). Перистальтические сокращения, в свою очередь, могут быть либо частые и слабые (3-5 волн в одну минуту; давление в полости желудка при этом поднимается до 20 см вод. столба), либо редкие и сильные (1-3 волн в одну минуту; соответственно давление увеличивается до 100 см вод ст.). Вероятно, если в желудке пищи мало, то имеет место только первый тип сокращений; если много подключается второй тип сократительной деятельности. Значение сократительной деятельности желудка сводится к эвакуации содержимого в кишечник. Следующий вид сократительной деятельности желудка - тоническая активность, которая делится на два типа: волнообразно-тонические и истинно тонические. Роль этих типов сокращений заключается в том, что они обеспечивают равномерное пропитывание содержимого желудка соком, а также, в какой-то степени, способствуют выведения пищи из желудка. Иногда при поступлении в желудок относительно большого количества пищи одномоментно, имеет место антральная систола - сокращение желудка, благодаря которому происходит выброс части содержимого в 12-перстную кишку. Кроме того, различают особую форму постоянного напряжения мышц стенок желудка, называемую тонусом. Это постоянное сокращение определенной группы моторных единиц мышечной системы, создающее условия для осуществления более быстрой эвакуации содержимого желудка в кишечник. Если мышечный тонус желудка ослабевает (состояние атонии желудка), то это приводит к 71 нарушению эвакуации пищи, т.е. пища задерживается в желудке, возникают бродильные процессы. Моторная функция желудка регулируется нервными и гуморальными механизмами на системном, органном и клеточном уровнях. Системный уровень регуляции моторной деятельности связан с пищевым центром. Установлено, что под влиянием парасимпатических центров моторная деятельность желудка возрастает, так как ацетилхолин, преимущественно действуя на внутриклеточные механизмы клеточной регуляции, вызывает увеличение выхода Са2+ в межфибриллярное пространство, что приводит к приросту сопряжения. Симпатические пищевые центры действуют на моторику желудка двояко, что объясняется особенностями медиаторного механизма. Если норадреналин взаимодействует с альфа-адренорецепторами, то выброс ионов Са в межфибриллярное пространство увеличивается, сопряжение возрастает. Если с бетаадренорецепторами, то количество ионов Са уменьшается и сопряжение ослабевает. Если учесть, что в стенке желудка преобладают бета-адренэргические системы, то норадреналин вызывает расслабление мышечной стенки. Органный уровень регуляции моторной функции желудка связан с наличием в его стенке нервных ганглиозных клеток или клеток Догеля, в пределах которых происходит замыкание коротких рефлекторных дуг. Так как органная регуляция включает в себя холинэргические и адренэргические системы, то она может как тормозить, так и усиливать двигательную активность желудка. Последние работы свидетельствуют, что в желудке имеются серотонэргенная система, связанная с выделением медиатора серотонина, которая в основном усиливает его моторную активность. Однако, следует помнить, что в целостном организме органная регуляция моторики желудка находится под контролем системной регуляции. Моторная функция желудка может регулироваться на клеточном уровне, что обеспечивается автоматическими свойствами клеток гладкой мускулатуры. Например, если механическое давление пищевой кашицы на стенки желудка возрастает, то за счет автоматии увеличивается сократительная способность моторных единиц и эвакуация содержимого из желудка усиливается, и, наоборот, при уменьшении давления на слизистую желудка сокращения клеток гладкой мускулатуры прекращаются, ослабляется сократительная деятельность моторных единиц и пищевые массы задерживаются в желудке. Немалое значение в регуляции моторной функции желудка отводится гуморальным факторам, в основном, интестинальным гормонам и биологически активным веществам. Такие гормоны, как гастрин, мотилин, энтерогастрин, гистамин, серотонин, ацетилхолин и др. усиливают моторику желудка, в то время, как гастрон, энтерогастрон, желудочный ингибирующий пептид, вазопрессин, окситоцин, норадреналин и др. тормозят двигательную активность желудка. Значительный интерес представляют механизмы, лежащие в основе эвакуации содержимого желудка в 12-перстную кишку. Ведущим является нервный механизм - гастродуоденальный или запирательный рефлекс, суть которого состоит в следующем. Как известно, натощак пилорический отдел желудка животных всегда открыт, у человека же он может быть и открытым, и закрытым. Бывают случаи, когда пищевое содержимое 12-перстной кишки забрасывается в полость желудка (процесс регургитации). Во время приема пищи в большинстве случаев содержимое желудка свободно поступает в 12-ти перстную кишку. Под влиянием содержимого желудка раздражаются механорецепторы 12-перстной кишки, информация от которых направляется к пищевому центру, который, возбуждаясь, вызывает сокращение мышц пилорической части желудка и переход пищевых масс в 12-перстную кишку прекращается. В последующем, пилорический отдел желудка откроется, когда пищевая масса, продвигаясь, оставит начальную часть кишечника и прекратится раздражение механорецепторов. Привратник закроется снова лишь тогда, когда следующая порция пищевых масс поступит из желудка в 12-перстную кишку. Итак, эвакуация содержимого желудка в кишечник осуществляется порциями или квантами. 72 Однако, следует помнить, что при наличии в желудке большого количества пищи, когда заметно возрастает давление на механорецепторы со стороны желудка, его пилорический отдел может открыться еще до полного освобождения 12-перстной кишки. Также следует помнить и другое, если 12-перстная кишка переполнена содержимым, то пилорический отдел желудка не расслабляется даже при значительном давлении пищи на механорецепторы со стороны желудка. Таким образом, эвакуация пищи из желудка зависит, с одной стороны, от давления на механорецепторы слизистой желудка, а, с другой, давления на них со стороны 12-перстной кишки. Важное значение в эвакуации пищи из желудка отводится и хеморецепторам слизистой 12перстной кишки, возбуждающихся преимущественно соляной кислотой. Так при поступлении кислого содержимого из желудка в 12-перстную кишку, раздражаются ее хеморецепторы, и пилорический отдел желудка сокращается, препятствуя эвакуации пищевых масс из желудка. Как только произойдет нейтрализация содержимого 12-перстной кишки, прекращается раздражение хеморецепторов, пилорические мышцы расслабляются и обеспечивается перемещение содержимого из желудка в кишечник. Процесс этот также ритмически повторяется. Данному механизму до недавнего времени придавали ведущее значение, но оказалось, что содержимое хорошо эвакуируется у людей с отсутствием в желудочном соке соляной кислоты. Скорость опорожнения из желудка пищевых масс зависит также от их консистенции, от осмотического давления и других факторов. Можно отметить, что жидкая пища с высоким осмотическим давлением выводится из полости желудка быстрее. Пищеварительная функция поджелудочной железы Большое значение в пищеварении отводится поджелудочной железе (ее секреторной функции). Секреторная функция поджелудочной железы изучается у человека в основном при помощи дуоденального зондирования, а также другими методами. В эксперименте применяется метод наложения фистулы протока поджелудочной железы, который выводится наружу. Однако исследования свидетельствуют, что после выведения протока поджелудочной железы под кожу животные быстро погибали вследствие нарушения пищеварения (так как сок этой железы постоянно теряется). Ученый Орлов для изучения секреторной функции поджелудочной железы предложил инвагинатный метод, который практически исключает потерю животными сока, и они живут столько, сколько им положено жить. Сущность метода заключается в том, что из тонкого кишечника готовится инвагинат, в который вшивается проток поджелудочной железы, и его конец выходит под кожу. Структура инвагината такова, что сок из него не выделяется наружу. Однако, если нужно его получить, то в выделенный под кожу конец инвагината вставляется резиновая трубочка, посредством которой можно в любое время сделать забор сока поджелудочной железы. В течение суток поджелудочная железа выделяет около 2-2,5 литров сока с рН равным 7,88,4. 92-98% его составляет сухой остаток. Последний состоит из органических и неорганических веществ. К неорганическим веществам относятся различные соли: натрия, калия, кальция, магния, хлора и др. Практический интерес представляют бикарбонаты – 3,54,0 г/л, которые создают благоприятную среду для ферментов сока поджелудочной железы, поэтому их определение представляет большую диагностическую ценность. Органическими веществами небелковой природы являются аминокислоты, мочевина, мочевая кислота и др. К органическим веществам белковой природы относятся ферменты, которые подразделяются на протеолитические (протеазы), липолитические и аминолитические. Протеазами сока поджелудочной железы являются следующие: 1) Трипсиноген. Его активная форма называется трипсин, состоит из 229 аминокислотных остатков; активируется ферментом энтерокиназой, образующейся в слизистой начальной части тонкого кишечника (энтерокиназа отщепляет от трипсиногена ингибитор и обнажает его активный центр). Трипсин гидролизует цельные белки до полипептидов и олигомеров. 73 2) Химотрипсиноген (его активная форма химотрипсин) состоит из 245 аминокислотных остатков, активируется трипсином. Гидролизует цельные белки до полипептидов и олигомеров. 3) Панкреатопептидаза (эластаза) активируется трипсином. Действует на белки, содержащиеся в эластических волокнах, гидролизуя их до полипептидов и олигомеров. 4) Карбоксипептиды А и В гидролизуют полипептиды со стороны своих групп до мономеров. 5) Калликреин - фермент, подобный трипсину. В соке поджелудочной железы обнаружены рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, гидролизирующие соответственно РНК и ДНК. Ускорителем гидролитического процесса для всех этих ферментов являются ионы Са. К липолитическим ферментам относятся панкреатическая липаза, гидролизирующая жиры до глицерина и жирных кислот. Однако, этот фермент выделяется в слабо активном состоянии и активируется желчными кислотами, содержащимися в желчи и ионами Са. Роль желчных кислот заключается также в том, что они образуют с жирами комплексы (мицеллы), в результате чего жирные кислоты постоянно удаляются с поверхности жировой капли. К амилолитическим ферментам сока поджелудочной железы относится поджелудочная амилаза, гидролизующая полисахариды (в основном крахмал) до дисахаридов. Активность этого фермента увеличивается под влиянием ионов Сl. В соке поджелудочной железы обнаружена панкреатическая фосфолипаза, гидролизующая фосфорные эфиры. Ферментативный состав сока поджелудочной железы во многом определяется характером пищи: так, если в ней содержится мало белков, то количество протеаз значительно уменьшается и, наоборот, поступление большого количества белков приводит к увеличению количества этих ферментов. Секреторная функция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Известно, что железа получает парасимпатическую (блуждающий нерв) и симпатическую иннервацию. В 1888 году в лаборатории И.П. Павлова было показано, что блуждающий нерв оказывает двоякое влияние на секрецию поджелудочной железы тормозное и стимулирующее. Из этого И.П. Павлов приходит к мысли, что в составе блуждающего нерва проходят как тормозные, так и усиливающие секрецию волокна. Позже было показано, что угнетающее действие вагуса связано с сокращением моторных единиц, входящих в состав стенки мелких протоков, вследствие чего просвет их суживается и отделение сока уменьшается. Однако, несмотря на тормозные эффекты, блуждающий нерв, тем не менее, остается основным стимулятором секреции поджелудочной железы. Данные о влиянии на секрецию железы симпатических волокон противоречивы. Нервная регуляция панкреатической секреции связана с пищевым центром, который включает продолговатый мозг, гипоталамус и кору головного мозга. Гуморальные механизмы регуляции секреторной функции поджелудочной железы связаны с интестинальными гормонами. В 1902 году Старлингом и Бейлисом из слизистой начального отдела тонкого кишечника было выделено вещество, введение которого в кровь животного вызывало стимуляцию секреции поджелудочной железы. Это вещество является интестинальным гормоном, состоит из 27 аминокислотных остатков, образуется в стенке кишечника клетками и получило название “секретин”. Последний выделяется в неактивном состоянии и активируется ионами водорода, которые отщепляют от просекретина карбоксильную группу (рН должен быть не меньше 4,5). Отсюда концентрация и активность секретина в кишечнике зависит от количества кислых соединений, поступающих из желудка. Вторым гормональным регулятором секреции поджелудочной железы является панкреозимин, состоящий из 33 аминокислотных остатков и образующийся в стенке начального отдела тонкого кишечника. Иногда в литературе его называют холецистокинином-панкреозимином. В отличие от секретина панкреозимин вызывает отделение сока поджелудочной железы, богатого ферментами. К гормонам и медиаторам, стимулирующим секрецию поджелудочной железы, относятся также ацетилхолин, инсулин, 74 вазоактивный кишечный пептид, серотонин, тироксин. К веществам, тормозящим секреторную деятельность, относятся глюкагон (гормон поджелудочной железы), АКТГ, вазопрессин и катехоламины (адреналин и норадреналин). Различают три фазы секреции поджелудочной железы, каждая из которых включает нервные и гуморальные механизмы: 1) Мозговая или сложнорефлекторная фаза. Обусловлена условными рефлексами (вид, запах пищи) и безусловными влияниями (поступление пищи в ротовую полость и раздражение ей имеющихся там рецепторов). 2) Желудочная фаза. Начинается, когда пища поступает в желудок, возбуждает имеющиеся в нем рецепторы. Фаза протекает по типу безусловно рефлекторных влияний. 3) Кишечная (основная) фаза. Включает нервные (безусловные рефлексы) и гуморальные механизмы (вещества, усиливающие и тормозящие панкреатическую секрецию, о которых говорилось раньше). Роль желчи в пищеварении Большое значение в пищеварении отводится печени, в которой образуется желчь, играющая огромную роль в переваривании жиров. Образование желчи происходит в печени постоянно под влиянием гуморальных факторов, особенно гормонов. Такие гормоны как секретин, панкреозимин, АКТГ, гидрокортизон, вазопресин, оказывают постоянное стимулирующее действие на процесс желчеобразования. Большое значение в желчеобразовании отводится уровню желчных кислот в крови. Так, если их количество увеличивается то, по принципу обратной связи, желчеобразование тормозится, уровень желчных кислот в крови уменьшается - желчеобразование стимулируется. Определенное значение имеет соляная кислота, поступающая из желудка в 12-перстную кишку. Образование желчи идет в два этапа. Вначале образуется первичная желчь, которая является результатом различных видов транспорта: фильтрации (вода и др.), основанной на разности гидростатических давлений; диффузией, в основе которой лежит концентрационный механизм; активного транспорта (кальций, натрий, глюкоза, аминокислоты и др.). Многие вещества, содержащиеся в первичной желчи, в результате этих видов транспорта поступают в желчные протоки из крови, другие (желчные кислоты, холестерин) - являются результатом синтетической деятельности гепатоцитов . По мере прохождения первичной желчи по протокам, многие вещества, нужные организму, подвергаются обратному всасыванию (аминокислоты, глюкоза, натрий и др.) Калий, мочевина и другие продолжают секретироваться из крови, в результате чего образуется окончательная желчь, поступающая вне пищеварения в желчный пузырь. Состав желчи (печеночной) и ее количество. В течение суток у человека отделяется 500-1200 мл желчи: рН - 7,3-8,0. В желчи - 97% воды и 3% сухого остатка. Сухой остаток содержит: 0,9-1% желчных кислот (гликохолевая - 80%, таурохолевая - 20%); 0,5% - желчные пигменты (билирубин, биливердин); 0,1% - холестерин, 0,05% - лецитин (коэффициент 2:1); муцин 0,1% и др. Кроме того, в желчи определяются неорганические вещества: KCl, CaCl2, NaCl и др. Концентрация пузырной желчи в 10 раз больше печеночной. Значение желчи: 1) Участвует в эмульгировании жиров (дробление больших капелек жира на более мелкие), что способствует гидролизу жиров, т. к. в этом случае возрастает поверхность, на которую действует липаза. 2) Способствует всасыванию жирных кислот, которые являются водо-нерастворимыми и не могут самостоятельно подвергаться всасыванию. Желчные кислоты вместе с жирными создают водо-растворимые комплексы, которые и подвергаются всасыванию. После транспорта жирных кислот желчные кислоты возвращаются в кишечник и вновь участвуют во всасывании жирных кислот. 3) Желчь активирует липазу, гидролизующую жиры. 4) Усиливает моторику кишечника. 5) Обладает избирательным бактерицидным действием. 75 Прием пищи сопровождается выделением ее в полость 12-перстной кишки, т. е. в отличие от желчеобразования, желчеотделение имеет место только в момент пищеварительного процесса, хотя в отдельных случаях натощак может поступать небольшое количество желчи. Желчевыделение регулируется как нервными, так и гуморальными механизмами. Поступление желчи из печени в желчный пузырь или 12-ти перстную кишку обусловлено градиентом давления в протоке желчного пузыря, общем желчном протоке и полости 12перстной кишки. Во время поступления пищи в 12-перстную кишку различают три периода желчевыделения: 1-й период продолжается 7-10 минут (в начале, в течение 2-3 минут отделяется небольшое количество желчи, затем, в течение 3-7 минут наблюдается торможение желчевыделения); 2й период - продолжается 3-6 часов, в течение которых происходит основная эвакуация желчи из пузыря в кишечник; 3-й период - постепенное торможение желчевыделения. Нервные механизмы желчеотделения обусловлены влиянием парасимпатических (вагус) и симпатических нервов. Они связаны с пищевым центром, расположенном в спинном, продолговатом, промежуточном мозге и коре. В эксперименте показано, что слабое раздражение парасимпатических волокон вызывает увеличение желчеотделения, в то время как сильная стимуляция приводит к обратному эффекту. Раздражение симпатических волокон сопровождается угнетением желчеотделительной реакции. Большое влияние в регуляции желчеотделения отводится гуморальным факторам. Такие интестинальные гормоны как холецистокинин, секретин, бомбезин, как и медиатор ацетилхолин, вызывают увеличение желчеотделения. Тормозят желчеотделительную реакцию гормоны глюкагон, кальцитонин (гормон щитовидной железы), вазоактивный пептид, а также катехоламины (адреналин и норадреналин). Различают три фазы желчеотделения, каждая из которых включает нервные и гуморальные механизмы: 1-я фаза - сложнорефлекторная (мозговая). В этой фазе имеют место условнорефлекторное (вид, запах пищи) и безусловно рефлекторное (поступление пищи в ротовую полость) желчеотделение; 2-я фаза - желудочная - отделение желчи усиливается при поступлении пищи в желудок и раздражение рецепторов слизистой (безусловнорефлекторное желчеотделение); 3-я фаза (основная) - связана с поступлением пищи в кишечник и стимуляции его рецепторов (безусловнорефлекторное желчеотделение). В этой фазе ослабевают также и гуморальные механизмы, связанные с действием различных факторов, речь о которых шла раньше. Желчеобразовательная и желчевыделительная функция печени в эксперименте изучается путем выведения общего желчного протока под кожу. Однако, последнее время пользуются инвагинатным методом Орлова, который исключает хроническую потерю желчи и практически не нарушает пищеварительный процесс. У человека желчеобразовательные и желчевыделительные функции исследуются методом дуоденального зондирования. При зондировании различают три порции желчи: порция А - содержимое 12-перстной кишки; порция В - пузырная желчь, которая выделяется в 12-перстную кишку после применения желчегонных средств; порция С - содержит желчь, которая выделяется из печени. Все три порции затем подвергаются анализу на различные ингредиенты, представляющие диагностический интерес. Пищеварение в тонком кишечнике Прежде чем говорить о функциях тонкого кишечника, следует остановиться на его структурных особенностях (рис. 6.8.). Они заключаются в том, что на слизистой кишечника имеется много складок, существенно увеличивающих общую поверхность, что создает благоприятные условия для всасывания различных веществ, необходимых для жизнедеятельности организма (рис.6.9.). Кроме того на упоминаемых складках слизистой кишечника имеются особые выросты, которые играют большую роль в пищеварении, а именно: а) макроворсинки высотой 0,1-0,2 мм, на 1 см2. приходится около 20-40 таких выростов, способных к автоматическим сокращениям при поступлении пищевого содержимого в кишечник; б) микроворсинки, высотой до 2 мкм, на 1 мм2. приходится до 76 1500-3000 этих образований, образующих мощный пористый катализатор, на котором адсорбируется огромное количество самых разнообразных ферментов, обусловливающих мембранное (контактное, пристеночное) пищеварение. Как известно, тонкий кишечник имеет протяженность 9-12 метров. В нем выделяют три отдела: 12-перстная кишка, тощая и подвздошная. Начинается пищеварение в тонком кишечнике с 12-перстной кишки. До недавнего времени этому отделу кишечника не придавалось большого значения в пищеварении, т. к. по протяженности это небольшой участок кишки, в котором выделяется пищеварительный сок, практически не содержащий ферментов. Значение его сводилось лишь к тому, что он проводит пищу, а так же то, что в полость 12-перстной кишки открывается общий желчный проток и проток поджелудочной железы. Однако, исследования, проведенные в течение последнего времени, показали, что в 12-ти перстной кишке находится ведущий водитель ритма, обуславливающий автоматические сокращения стенки нижележащих отделов тонкого кишечника, принимающих участие в перемешивании кишечного содержимого, пропитывании его кишечным соком и эвакуации в аборальном направлении. Кроме того, оказалось, что 12перстная кишка имеет многочисленные нервные и гуморальные связи с обменными центрами (углеводным, жировым, белковым, водно-солевым) гипоталамуса. Следовательно, она принимает участие и в регуляции этих видов обмена. Подтверждением этого явились опыты с полным удалением этого отдела кишечника. После такой операции животные быстро погибали от нарушения всех видов обмена. Тонкий кишечник выполняет экскреторную, секреторную, моторную и всасывательную функции. Экскреторная функция заключается в том, что из крови и лимфы в полость кишечника поступают некоторые их ингредиенты, особенно, если их концентрация в этих биологических жидкостях увеличивается (вода, соли, мочевина и др.). Секреторная функция связана с выделением в полость кишечника кишечного сока, играющего большую роль в пищеварении, который является результатом активной деятельности энтероцитов. Остановимся на секреторной функции тонкого кишечника. Кишечный сок на 98% состоит из воды и 2% сухого остатка: (рН - 8-8,6), в котором находятся органические и неорганические вещества. К последним относятся бикарбонаты и соли Nа+, К+, Са2+ и др. К органическим - мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, слизи и многочисленные ферменты, которые действуют на промежуточные продукты распада, фактически завершая гидролиз. В кишечном соке обнаружено 22 фермента: различные протеазы - лейцинаминопептидаза, аминопептидаза, карбоксипептидаза, трипептидаза, дипептидаза, кислые катепсины, энтеропептидаза и др. Кроме того, в кишечном соке содержатся фосфатаза, фосфорилаза, нуклеаза и др. К амилолитическим ферментам относятся карбогидразы - сахараза, мальтаза, лактаза, гидролизирующие соответствующие дисахариды. Секреторная функция кишечника регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция секреции осуществляется на системном (пищевой центр) и органном уровнях (ганглиозные нервные клетки стенки кишечной трубки, в пределах которых замыкаются короткие рефлекторные дуги). За их счет секреция может усиливаться (холинэргические и серотонинэргические системы) или тормозиться (адренэргические системы). Однако, последний вид регуляции находится под контролем системного. Системная регуляция включает в себя условные (виз, запах пищи) и безусловные пищевые рефлексы (раздражение пищевой кашицей многочисленных хемо- и механорецепторов слизистой кишечника). Показано, что блуждающий нерв стимулирует сокоотделение только в 1/3 тонкого кишечника, в остальных 2/3 - тормозит, впрочем, секреторная функция тормозится также симпатическими нервами. Известное значение в регуляции секреторной функции тонкого кишечника имеют гуморальные механизмы - энтерокринин, дуокринин (интестинальные гормоны), как и ацетилхолин, которые стимулируют его секрецию, катехоламины (адреналин и норадреналин), которые ее угнетают. 77 Секреторная функция тонкого кишечника изучается в эксперименте путем выведения одного или двух концов кишечника под кожу (Тири или Тири-Велла), у человека - методом дуоденального зондирования (только для секреторной функции 12-ти перстной кишки). Моторная функция тонкого кишечника Моторная функция тонкого кишечника обеспечивается сократительными элементами стенки кишечника. Значение моторной функции: а) перемешивание и пропитывание содержимого кишечника соком; б) эвакуация содержимого кишечника в дистальном направлении. Для изучения моторной функции кишечника у человека используется метод рентгеноскопии и рентгенографии. В эксперименте - баллонография (баллончик вводится в выведенную под кожу часть тонкого кишечника, а в баллончик вводится воздух); тензометрия - в выведенный отрезок кишки вводится датчик, улавливающий давление в полости кишки и подающий информацию на регистратор. В кишечнике различают несколько видов сокращений (рис. 6.10.): 1) Маятникообразные сокращения заключаются в том, что на небольшом участке кишки происходит одновременное сокращение продольных и кольцевых мышц, в результате чего пищевое содержимое перемещается в сторону расширенной части, где сокращаются продольные мышечные клетки. Затем наблюдается обратное перемещение химуса: в части кишки, где наблюдалось сокращение циркулярных мышц, сокращаются продольные, а там, где продольные - сокращаются циркулярные, в результате чего пищевое содержимое перемещается в обратном направлении. Отсюда следует и название - маятникообразные. 2) Ритмическая сегментация проявляется в том, что на большом протяжении кишечника в разных участках наблюдается сокращение циркулярных мышц, размерами 1-2 см (перетяжки). Затем подобные сокращения имеют место и в других участках кишечника (попеременные сокращения). Роль маятникообразных сокращений и ритмической сегментации заключается в том, что благодаря им пищевая кашица перемешивается и пропитывается кишечным соком. 3) Перистальтические (волнообразные) сокращения кишечника. Они заключаются в том, что на небольшом участке кишечника наблюдаются сокращения циркулярных мышц. Причем, это сокращение начинается постепенно перемещаться по кишечнику на значительное расстояние и постепенно затухает. Подобные сокращения наблюдаются то в одном, то на другом участке кишечника. Различают два вида перистальтических сокращений - медленные и быстрые, соответственно распространяющиеся со скоростью 1-2 см/с и 25-30 см/с. При этом давление в полости кишечника поднимается до 6-12 мм рт ст. Сила сокращения в кишечнике определяется характером и количеством принимаемой пищи. Последние исследования показали, что в кишечнике имеет место убывающий градиент частоты перистальтических сокращений: в) в верхней трети - 18-20 волн в минуту; с) в средней трети - 15-16 волн в минуту; н) в нижней трети - 12-14 волн в минуту. В тонком кишечнике имеется илеоцекальный сфинктер, роль которого заключается в следующем: если наблюдаются выраженные маятникообразные сокращения или ритмическая сегментация, то сфинктер закрывается, если увеличивается перистальтика - он открывается. Значение перистальтических сокращений сводится к тому, что они обеспечивают эвакуацию содержимого кишечника в аборальном направлении. 4) В тонком кишечнике также регистрируются тонические сокращения (тонус стенки кишечника). Постоянное напряжение стенки кишечника способствует как перемешиванию содержимого, так и его эвакуации. Ослабление тонуса кишечника (атония) приводит к различным расстройствам функции пищеварительного аппарата и заболеваниям, т. к. нарушается эвакуация содержимого из кишечника, что приводит к аутоинтоксикации. Моторная функция тонкого кишечника регулируется нервными и гуморальными механизмами, которые осуществляются на системном, органном, и клеточном уровнях. Системная регуляция (экстрамуральная) - осуществляется пищевым центром, расположенным в различных отделах ЦНС - спинном, продолговатом мозге, гипоталамусе, 78 коре головного мозга. При поступлении пищевых масс в кишечник рецепторы, имеющиеся там (механо-, хемо- и др.), раздражаются, их импульсы адресуются к пищевому центру, , который, возбуждаясь, по типу условных и безусловных рефлексов вызывает усиление моторики. Показано, что под влиянием парасимпатических волокон (блуждающий нерв) происходит увеличение моторной функции кишечника. Стимуляция симпатических волокон по их действию на моторику кишечника двояко: если медиатор норадреналин взаимодействует с альфа-адренорецепторами, то наблюдается увеличение моторной функции кишечника, если с бета-адренорецепторами, то расслабление. Поскольку в кишечнике преобладают бета-адренорецепторы, то под влиянием симпатических волокон имеет место угнетение моторной деятельности кишечника. Регуляция моторной деятельности кишечника осуществляется и на органном уровне за счет ганглиозных клеток (клеток Догеля), расположенных в стенке кишечника, которые могут усиливать и тормозить моторику кишечника за счет холинэргических, серотонинэргических и адренэргических систем по типу коротких рефлекторных дуг. Однако, в целостном организме этот вид регуляции находится под контролем системной регуляции. Наконец, известное значение в регуляции моторики кишечника отводится клеточной регуляции, связанной с автоматическими свойствами гладких мышечных клеток. В кишечнике обнаружены два водителя ритма, связанных с автоматическими свойствами моторных единиц. Ведущий водитель находится в области 12-перстной кишки, который и определяет ритм автоматических сокращений. Второй - на границе тощей и подвздошной кишки (II порядка), который подчиняется узлу первого порядка. Основной принцип сокращения кишечника заключается в том, что если на каком-либо его участке имеет место сокращение циркулярных мышц, то выше этого места сокращается продольная мускулатура. Моторная функция различных участков тонкого кишечника взаимосвязана, в связи с чем различают усиливающие и тормозящие влияния на моторную функцию. К усиливающим моторную функцию кишечника относятся пищеводно-кишечные рефлексы, желудочнокишечные и кишечно-кишечные. К тормозным - кишечно-кишечные и ректально-кишечные. Известное значение в регуляции моторной функции имеет место гуморальная регуляция, которая связана с веществами, усиливающими и угнетающими функцию кишечника. К веществам, усиливающим моторику относятся серотонин, гастрин, гистамин, вазопресин, калликреин, ангитензин-1, окситоцин, простагландины А и Е, медиатор ацетилхолин и др. Тормозят моторную функцию кишечника катехоламины (адреналин, норадреналин, если они взаимодействуют с бета-рецепторами). В тонком кишечнике различают два вида пищеварения - внутриполостное и пристеночное (контактное, мембранное). Оба вида пищеварительной деятельности неразделимы - один прекрасно дополняет другой. Некоторые исследователи полагают, что в целом пищеварительный процесс складывается из двух фаз: предварительного (дистального, внутриполостного) и окончательного (пристеночного, контактного, мембранного). Гидролитически процесс переработки питательных веществ начинается с внутриполостного пищеварения, которое заключается в том, что под влиянием ферментов, в основном поджелудочной железы, крупные молекулы белков, липидов и углеводов гидролизуются на более мелкие молекулы: полипептиды, олигомеры, димеры. Это внутриполостное (подготовительное) пищеварение завершается пристеночным (мембранным, контактным), которое связано с наличием на слизистой тонкого кишечника микроворсинок. Последние обладают выраженным абсорбционным свойством и создают большую катализаторную поверхность. Благодаря адсорбционным свойствам на поверхности микроворсинок концентрируется колоссальное количество ферментов, завершающих гидролиз и расщепляющих промежуточные продукты гидролиза жиров, белков, углеводов (рис. 6.11.). Что это за ферменты? К ним относится мальтаза, сахараза, лактаза, различные пептидазы аминокарбоксипептидаза, аминолейцинпептидаза, три- и дипептидазы, а также фосфатаза, фосфорилаза, нуклеаза и др. На поверхности микроворсинок они концентрируются вследствие эндогенного пиноцитоза [т. е. они выходят их клеток] или адсорбируются из 79 содержимого кишечника, содержащего эти ферменты. Пристеночное пищеварение отличается от внутриполостного скоростью гидролитических реакций. Показано, что процесс расщепления питательных веществ на поверхности слизистой протекает в 1000 раз быстрее, чем внутри кишечника, так как он протекает на границе двух разных фаз (слизистая кишечника и содержимое кишечника). Известно, что на границе двух разных фаз создаются оптимальные условия для гидролитического процесса, что связано с ориентацией молекул ферментов (их активные центры в этом случае выстоят только в полость кишечника), оптимальной для гидролиза температурой, рН, осмотическим давлением, концентрацией органических и неорганических веществ и др. Причем показано, что гидролитический процесс протекает не только на мембране слизистой кишечника, но он захватывает и часть слизистого слоя - гликокаликса. Достаточно в эксперименте к гидролизатору добавить кусочек слизистой кишечника, как скорость процесса расщепления вещества возрастает в сотни раз, что лишний раз подтверждает преимущество пристеночного пищеварения в скорости гидролитического процесса. Пристеночное пищеварение удачно сочетается с процессами всасывания мономеров в кишечнике, которые, находясь на мембране слизистой кишечника, мгновенно транспортируются в кровь и лимфу. По этому поводу академик Уголев замечает, что если бы не было пристеночного пищеварения, то природа должна была бы создать специальные ловушки, которые бы извлекали из содержимого кишечника продукты всасывания различные мономеры. Наличие пристеночного пищеварения в какой-то степени обуславливает относительную стерильность тонкого кишечника. Авторы этой теории объясняют это тем, что мономеры, которыми питаются различные микроорганизмы, в основном находятся между ворсинками, расстояние между которыми так мало, что микроорганизмы не могут проникнуть в межворсиночное пространство и “добыть” для себя питательные вещества. Поэтому, они уходят в толстый кишечник, где нет макроворсинок. Пищеварение в толстом кишечнике Толстый кишечник, к которому относятся восходящая и нисходящая ободочные, поперечная ободочная кишка, сигмовидная и прямая, выполняет пищеварительные и не пищеварительные функции. К непищеварительным функциям относятся защитная и синтетическая. Последняя заключается в том, что в толстом кишечнике под влиянием микроорганизмов образуются многочисленные эндогенные витамины, в основном, водорастворимые - витамины группы В (В1, В2, В6, В12, никотиновая кислота, парааминобензойная кислота и др.). Будущему врачу об этом необходимо помнить в тех случаях, когда с лечебной целью назначаются антибиотики, губительно действующие на патогенные микроорганизмы, которые приносят вред организму, так как они вредно действуют на естественную микрофлору кишечника. Отсюда следует, что при назначении антибиотиков больным следует рекомендовать поливитамины и корректировать микрофлору кишечника. Защитная функция толстого кишечника заключается в том, что многие его микроорганизмы являются антагонистами патогенных микробов. Кроме того, в стенке толстого кишечника много лимфоидных структур (пейеровы бляшки), которые принимают активное участие в дифференцировке В-лимфоцитов. Отсюда следует, что толстый кишечник принимает самое активное участие в формировании иммунологических свойств организма. Доказательством этому могут служить эксперименты, проведенные на животных. Так, если в течение длительного времени сохранять у щенка стерильность толстой кишки, то животное быстро погибает от различных заболеваний, связанных с проникновением в организм болезнетворных микроорганизмов. Любой дисбактериоз, связанный с введением антибиотиков, также приводит к серьезным нарушениям функции многих органов и систем, вплоть до развития язвенного колита и даже ракового процесса в толстом кишечнике. Пищеварительными функциями являются секреторная, моторная, экскреторная и всасывательная. Секреторная функция толстой кишки сводится к выработке 80 пищеварительного сока. Он представляет собой мутную бесцветную жидкость со следующим составом: рН - 8,5-9; 98% воды, 2% сухого остатка. В сухом остатке определяются органические и неорганические вещества - соли. К органическим веществам белковой природы относятся ферменты, часть из которых попадает из тонкого кишечника, а часть является собственными ферментами, вырабатываемыми железистым аппаратом толстого кишечника. К последним относятся ферменты, завершающие гидролиз. Иначе говоря, действующие на промежуточные продукты распада жиров, белков, углеводов. Это пептидазы - трипептидаза, карбоксипептидаза, аминопептидаза и др.; кислые катепсины, нуклеазы, фосфорилазы, фосфатазы, карбогидразы (мальтаза, лактаза, сахараза) и др. Под действием ферментов сока толстого кишечника имеет место расщепление промежуточных продуктов белков, жиров, углеводов до мономеров. Только в толстом кишечнике под влиянием ферментов микроорганизмов происходит частичный гидролиз клетчатки. Однако, активность этих ферментов в 20-25 раз меньше, чем ферментов тонкого кишечника. Секреторная функция толстого кишечника регулируется нервными и гуморальными механизмами. Особое значение в нервной регуляции отводится механорецепторам слизистой кишечника, при раздражении которых пищевыми массами, возбуждается пищевой центр, что приводит к выделению секрета (парасимпатическая система стимулирует секрецию; симпатическая - в основном тормозит). Подобная регуляция имеет место и на уровне органной регуляции по типу коротких рефлекторных дуг (ганглиозные клетки или клетки Догеля). Известное значение в регуляции секреторной функции толстого кишечника отводится и гуморальной регуляции, которая связана с действием на секреторные элементы продуктов гидролиза белков, всасывающихся в кровь и лимфу. Экскреторная функция толстого кишечника заключается в том, что из крови и лимфы в его полость поступают некоторые вещества. Особенно если концентрация этих веществ повышена (например, соли тяжелых металлов при соответствующей интоксикации). Моторная функция толстого кишечника сводится к перемешиванию содержимого и его передвижению в каудальном направлении, а также к формированию каловых масс. В толстом кишечнике регистрируются маятникообразные и перистальтические сокращения. Последние по силе сокращений делятся на слабые (6-8 см вод ст) и сильные (20-50 см вод ст), быстрые (продолжительность волны 5-8 с), и медленные (продолжительность волны до 2 минут). В толстом кишечнике имеют также место и тонические сокращения. Моторная функция толстой кишки регулируется нервными и гуморальными механизмами. Раздражение пищевым содержимым механо- и хеморецепторов толстого кишечника через блуждающий нерв приводит к возбуждению пищевого центра и увеличению моторики , в то время как стимуляция симпатических нервов сопровождается торможением сократительной деятельности. Большое значение в регуляции моторики толстой кишки принадлежит местным механизмам (органная и клеточная регуляция), в основе которых лежит замыкание рефлекторной дуги в пределах стенки кишечника. Известное значение имеет и корковая регуляция моторной функции. Известно, что при эмоциональных состояниях (отрицательные эмоции) может резко увеличиться моторика толстой кишки (так называемый, “медвежий понос”). Всасывательная функция. В толстом кишечнике всасывается вода (по данным некоторых авторов, от 50 до 90% поступающей в организм), различные соли и мономеры (аминокислоты, моносахариды, глицерин, жирные кислоты и др.). Пищеварение функция. Процесс пищеварения в завершается толстом кишечнике и заканчивается актом дефекации (опорожнением толстого кишечника), который является сложным рефлекторным процессом. В толстом кишечнике происходит формирование каловых масс за счет выделения слизи (бокаловидные клетки) и всасывания воды. Роль слизи заключается в том, что она участвует в склеивании частиц, содержащихся в толстом кишечнике. За счет всасывания воды содержимое кишечника уплотняется. Содержимое каловых масс представляет собой нерастворимые соли, эпителий, различные пигменты, клетчатка, слизь, микроорганизмы (до 30% и др). Опорожнение толстого кишечника носит 81 исключительно рефлекторный характер. При накоплении масс в кишечнике, которые приводят к увеличению давления, появляются позывы на опорожнение толстого кишечника (первые ощущения появляются при давлении в прямой кишке 40-50 см вод. ст.) Затем возбуждается центр дефекации, расположенный в пояснично-крестцовом отделе, что приводит к увеличению всех видов сокращения в кишечнике (особенно перистальтических и тонических), при этом открываются внутренний и наружный сфинктеры прямой кишки, в результате чего происходит опорожнение толстого кишечника. Основную роль в опорожнении кишечника имеют мышцы передней стенки живота, при сокращении которых резко повышается давление в толстом кишечнике. Под влиянием парасимпатических центров происходит раскрытие внутреннего сфинктера прямой кишки и увеличение моторики толстого кишечника, в то время как возбуждение симпатических центров приводит к увеличению тонуса внутреннего сфинктера и ослаблению моторной функции толстой кишки. Механизмы всасывания веществ из ЖКТ Всасывание - это сложный биологический процесс проникновения веществ через биологические мембраны из одной среды в другую, в основе которого лежат различные виды транспорта. В этом разделе физиологии речь пойдет о всасывании веществ в жкт. Большое значение при этом отводится тонкому кишечнику, поскольку именно в этом отделе пищеварительной трубки происходит поступление питательных веществ, необходимых для жизнедеятельности организма. Практически, в тонком кишечнике имеют место все виды транспорта. Известное значение в процессе всасывания веществ из полости кишечника в лимфу и кровь отводится макроворсинкам, которые выполняют роль микронасосов. Как только пища поступает в кишечник, макроворсинки начинают ритмически сокращаться за счет своих сократительных элементов (гладкие мышечные клетки) 6-8 сокращений за одну минуту. Во время их сокращения содержимое поступает в лимфатическую и кровеносную системы. Во время расслабления в полости макроворсинки создается вакуум, благодаря которому происходит всасывание некоторых продуктов гидролиза и других веществ из полости тонкого кишечника. Из кровеносных и лимфатических сосудов содержимое не возвращается в макроворсинку благодаря наличию клапанного аппарата. Таким образом, макроворсинки работают ритмически, способствуя всасыванию веществ из полости тонкого кишечника в кровь и лимфу. Показано, что один миллион макроворсинок в течение одной минуты всасывает около 25 мл содержимого тонкого кишечника. Запускает сокращения макроворсинок интестинальный гормон - вилликинин, который выделяется вследствие раздражения механо- и хеморецепторов, а также под влиянием желчных кислот, различных экстрактивных веществ и других гуморальных факторов. Однако, следует помнить, что если давление в полости кишечника под влиянием мышечной системы резко увеличивается, то в этом случае макроворсинки прижимаются к стенке кишечника и их роль во всасывании продуктов гидролиза из кишечника выключается. В тонком кишечнике имеет место пассивный транспорт, обусловленный фильтрацией (разность гидростатических давлений) и диффузией (срабатывает градиент концентрации веществ). Немного о фильтрации, основанной на разности гидростатических давлений. Как известно, в венозном конце капилляров гидростатическое давление составляет 8-15 мм рт ст. В полости кишечника при поступлении пищевой массы оно доходит до 10-12 мм рт ст. Таким образом, фильтрация имеет очень ограниченный характер, так как давление в венозном конце капилляра и полости кишечника почти равны. В лимфатических сосудах (капиллярах) гидростатическое давление составляет 4-6 мм рт ст, т. е. меньше, чем в полости кишечника, поэтому в силу разности гидростатических давлений возможна фильтрация отдельных элементов содержимого кишечника в лимфатическую систему. В тонком кишечнике имеет место и диффузия веществ, основанная на электрохимическом концентрационном градиенте. Сущность электрохимической диффузии заключается в том, что если через биологическую мембрану транспортируется Nа+, то вслед за ним по 82 электрохимическому потенциалу следует и вода. Исходя из закономерностей концентрационного градиента, обусловливающего транспорт веществ через биологическую мембрану, следует предположить, что из полости кишечника в кровь и лимфу должны хорошо транспортироваться гипертонические растворы, в то время как изотонические и гипотонические не должны практически всасываться в кровь и лимфу. На самом же деле оказалось, что гипертонического раствора из полости кишечника всасывается около 60%, а изотонического - 95%. На этом основании предполагается, что в полости кишечника все растворы доводятся до изотонических, которые и транспортируются в кровь и лимфу путем других видов транспорта. В подтверждение этому свидетельствует применение солевых слабительных препаратов. Прием 20-30 граммов солевых слабительных приводит к поступлению из крови и лимфы в полость кишечника большого количества воды, что приводит к усилению моторики кишечника и слабительному эффекту до развития изотонического состояния солевого раствора в полости кишечника. Большое значение в процессах всасывания придается активному транспорту, связанному с функцией различных насосов, сопровождающихся тратой значительных количеств энергии. Большинство исследователей предполагают, что путем активного транспорта в кровь и лимфу из полости кишечника поступают такие вещества, как аминокислоты, глюкоза, многие соли и т. д. При этом большое значение придается Nа+-зависимому транспорту. Давно показано, что Nа+ играет большую роль в транспорте водорастворимых органических веществ (глюкоза), причем наблюдается обоюдная зависимость (Nа ускоряет транспорт глюкозы, а глюкоза - транспорт Nа). В настоящее время список этих веществ заметно увеличился - глюкоза, аминокислоты, три-, диглицериды, сульфаты, фосфаты, желчные кислоты, гексозы, мочевая кислота и др. Однако, есть мнение, что глюкоза может транспортироваться и без Nа - тогда она переносится по своим каналам. Своеобразным транспортом веществ из кишечника в кровь и лимфу является пиноцитоз, заключающийся в том, что частицы вещества, находящиеся в кишечнике, подходят к его стенке и в ней образуют углубления, в которые и поступает содержимое кишечника. Из этого углубления формируется пузырек, который постепенно перемещается, доходит до стенки лимфатического или кровеносного сосуда, и его содержимое изливается в кровь и лимфу. Предполагается, что путем пиноцитоза в кровь и лимфу поступают значительные по размерам вещества (например, белки), которые не могут проникнуть через мембрану стенки кишечника. Конечными продуктами гидролиза белков в полости кишечника являются аминокислоты, которые, в основном, всасываются в кровь. Для углеводов такими веществами являются моносахариды, также поступающие в основном в кровь. Что касается жиров, то они всасываются, в основном, в лимфатические сосуды в виде глицерина и жирных кислот. Однако, если жиров поступает очень много, то они могут транспортироваться и в неизмененном состоянии, в виде мельчайших эмульсий, при этом величина капелек жира не должна превышать 0,5 мкм. Переодическая деятельность ЖКТ Один из учеников Павлова Болдырев обнаружил во время голодания у собак закономерность в деятельности ЖКТ, получившей название голодной периодики. Она заключалась в том, что через каждые 1,5-2 часа в большинстве отделов пищеварительной трубки усиливается секреторная функция. Так, в желудке в этот момент увеличивалась секреция - наблюдалось выделение желудочного сока, правда в нем отсутствовала НCl; возрастала секреция в поджелудочной железе и тонком кишечнике, а также отмечалось увеличение отделения желчи. В этот момент увеличивалась моторная функция жкт, начиная с нижней трети пищевода вплоть до толстого кишечника. Этот период увеличения секреторной и моторной функций указанных отделов пищеварительной трубки продолжался 20-30 минут (у человека до 50). В последующем секреция и моторика возвращались к исходному состоянию и вновь эта закономерность повторялась. Периодическая деятельность ЖКТ при полном голодании продлилась 3-4 суток. Как показали эксперименты, голодная периодика имеет рефлекторную природу, так как перерезка блуждающего нерва приводила к ее исчезновению. 83 Однако, многие исследователи предполагают, что в периодической деятельности большое значение имеют и гуморальные факторы. В частности, к ним относится гормон арентерин, который во время голода выделяется стенкой кишечника и принимает участие в генезе голодной периодики. Принято считать, что периодическая деятельность жкт лежит в основе голодных ощущений, побуждающих животных и человека отыскивать пищу. Позже было показано, что периодическая деятельность во время голода распространяется и на другие системы организма. Так, во время голода наблюдается учащение и увеличение амплитуды дыхательных движений; возрастание систолического выброса и минутного объема кровообращения (за счет увеличения частоты и силы сокращений сердца); усиливаются многие условные и безусловные рефлексы, в крови возрастает количество лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина, а также многих биологически активных веществ - гормонов, медиаторов и др.; несколько повышается температура тела и обмен веществ. Биологическое значение голодной периодики направлено на мобилизацию организма для добывания пищи, что приводит к целенаправленной поведенческой реакции организма человека и животных, носящей характер пищевой мотивации. При поступлении пищи в жкт голодная периодика исчезает. Однако, если пищи нет, то организм переходит на эндогенный тип питания, используя свой резерв (жировая, мышечная ткань, белки плазмы крови и др.) Механизм периодической деятельности пищеварительной системы представляется следующим образом: при уменьшении концентрации глюкозы в крови возбуждается ведущий гипоталамический пищевой центр, информация от которого поступает к жкт и вызывает усиление секреции и моторики, что приводит к возникновению голодных ощущений. Если пища не поступает в жкт, то под влиянием различных нервных и гуморальных механизмов происходит мобилизация углеводов, жиров и, в последнюю очередь, белков. Вследствие этого восполняется количество глюкозы в крови, а секреция и моторика пищеварительной системы возвращается к исходному уровню, сопровождаясь уменьшением чувства голода. По мере расходования глюкозы различными системами, ее концентрация вновь падает, и вновь усиливается функция некоторых отделов пищеварительной трубки и т.д. Непищеварительные функции печени 1. Защитная (барьерная) функция заключается в том, что в печени обезвреживаются многие токсические вещества (алкоголь и др.). Эта функция в основном проявляется и в том, что в кишечнике в результате брожения образуются такие токсические вещества как индол, фенол, скотол (из аминокислот), которые поступают в печень. Последняя, путем присоединения к ним серной или глюкуроновой кислоты, превращает их в менее токсичные соединения, которые выделяются мочой (индоксил - серная, скотоксил - серная и т.д.) Барьерная функция печени доказывается тем, что если в эксперименте наложить фистулу Экка (печеночную вену подшить к нижней полой вене), то животные быстро погибают от интоксикации. На некоторое время им продлевает жизнь, если ежедневно внутривенно вводить им до 500 мл глюкозы. 2. Печень выступает в роли депо: в ней накапливается глюкоза, витамины, вода и другие вещества. 3. Связующая функция проявляется в том, что в печени связываются многие биологически активные вещества - гормоны и др., теряя свою активность. 4. Синтетическая функция проявляется в том, что в печени синтезируются белки, липиды, желчные кислоты и др. 5. В эмбриональном периоде печень выступает в роли кроветворного органа, в котором образуются, например, эритроциты. 6. Печень имеет прямое отношение ко всем видам обмена - белковому: а) в печени имеет место реакция переаминирования, в результате которой образуются аминокислоты; б) в печени происходит реакция дезаминирования - связывание аммиака и образование мочевины 84 (цикл Кребса); в) в печени происходит синтез белков крови, которые необходимы для жизненно важных процессов. 7. Печень принимает участие в обмене углеводов, что заключается в том, что в ней откладывается гликоген в виде запасов. 8. Печень имеет прямое отношение к жировому обмену, т. к. в ней образуются жирные кислоты, холестерин и другие вещества, принимающие участие в усвоении жиров, о чем говорилось раньше. 9. Наконец, печень принимает важное участие в поддержании многих гомеостатических реакций (поддержание постоянства температуры и т.д.). Вопросы для самоконтроля 1. Какова роль исследований И.П.Павлова в развитии физиологии пищеварения? 2. В чем сущность и значение пищеварения? 3. Какие функции выполняет желудочно-кишечный тракт? 4. Какие процессы происходят в ротовой полости? 5. Какие функции выполняет желудок? 6. Какие процессы происходят в двенадцатиперстной кишке? 7. Какую роль в процессе пищеварения играет печень? 8. Какова функция поджелудочной железы? 9. Каков состав кишечного сока? Его функции? 10. Какую роль играет толстый кишечник в системе пищеварения? 11. В чем физиологическая сущность процесса всасывания? В каких отделах желудочно-кишечного тракта происходит всасывание белков, жиров, углеводов? 12. Где находится пищевой центр, его функция? 13. Каковы физиологические механизмы голода? 14. Каковы физиологические механизмы аппетита? 15. Каковы физиологические механизмы жажды? 16. Что такое пищевой рацион? Как его составляют? 17. Что такое режим питания? Лекция № 14 Тема: Обмен веществ и энергии в организме. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Значение обмена веществ. Обмен белков, липидов, углеводов. Регуляция процессов обмена веществ. Витамины. Минерально-водный обмен. Физиологические основы питания. Современные представления учения о физиологии пищеварения. Энергетический обмен веществ. Температурный гомеостаз и тепловой баланс организма. Механизмы теплопродукции и теплоотдачи. Обмен веществ и энергии, или метаболизм,— совокупность химических и физических превращений веществ и энергии, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность. Обмен веществ и энергии составляет единое целое и подчиняется закону сохранения материи и энергии. Обмен веществ складывается из процессов ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (анаболизм) — процесс усвоения организмом веществ, при котором расходуется энергия. Диссимиляция (катаболизм) — процесс распада сложных органических соединений, протекающий с высвобождением энергии. Единственным источником энергии для организма человека является окисление органических веществ, поступающих с пищей. При расщеплении пищевых продуктов до 85 конечных элементов — углекислого газа и воды,— выделяется энергия, часть которой переходит в механическую работу, выполняемую мышцами, другая часть используется для синтеза более сложных соединений или накапливается в специальных макроэргических соединениях. Макроэргическими соединениями называют вещества, расщепление которых сопровождается выделением большого количества энергии. В организме человека роль макроэргических соединений выполняют аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и креатинфосфат (КФ). ОБМЕН БЕЛКОВ. Белками (протеинами) называют высокомолекулярные соединения, построенные из аминокислот. Функции: Структурная, или пластическая, функция состоит в том, что белки являются главной составной частью всех клеток и межклеточных структур. Каталитическая, или ферментная, функция белков заключается в их способности ускорять биохимические реакции в организме. Защитная функция белков проявляется в образовании иммунных тел (антител) при поступлении в организм чужеродного белка (например, бактерий). Кроме того, белки связывают токсины и яды, попадающие в организм, и обеспечивают свертывание крови и остановку кровотечения при ранениях. Транспортная функция заключается в переносе многих веществ. Важнейшей функцией белков является передача наследственных свойств, в которой ведущую роль играют нуклеопротеиды. Различают два основных типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК). Регуляторная функция белков направлена на поддержание биологических констант в организме. Энергетическая роль белков состоит в обеспечении энергией всех жизненных процессов в организме животных и человека. При окислении 1 г белка в среднем освобождается энергия, равная 16,7 кДж (4,0 ккал). Потребность в белках. В организме постоянно происходит распад и синтез белков. Единственным источником синтеза нового белка являются белки пищи. В пищеварительном тракте белки расщепляются ферментами до аминокислот и в тонком кишечнике происходит их всасывание. Из аминокислот и простейших пептидов клетки синтезируют собственный белок, который характерен только для данного организма. Белки не могут быть заменены другими пищевыми веществами, так как их синтез в организме возможен только из аминокислот. Вместе с тем белок может замещать собой жиры и углеводы, т. е. использоваться для синтеза этих соединений. Биологическая ценность белков. Некоторые аминокислоты не могут синтезироваться в организме человека и должны обязательно поступать с пищей в готовом виде. Эти аминокислоты принято называть незаменимыми, или жизненно-необходимыми. К ним относятся: валин, метионин, треонин, лейцин, изолейцин, фенилаланин, триптофан и лизин, а у детей еще аргинин и гистидин. Недостаток незаменимых кислот в пище приводит к нарушениям белкового обмена в организме. Заменимые аминокислоты в основном синтезируются в организме. Белки, содержащие весь необходимый набор аминокислот, называют биологически полноценными. Наиболее высока биологическая ценность белков молока, яиц, рыбы, мяса. Биологически неполноценными называют белки, в составе которых отсутствует хотя бы одна аминокислота, которая не может быть синтезирована в организме. Неполноценными белками являются белки кукурузы, пшеницы, ячменя. Азотистый баланс. Азотистым балансом называют разность между количеством азота, содержащегося в пище человека, и его уровнем в выделениях. 86 Азотистое равновесие — состояние, при котором количество выведенного азота равно количеству поступившего в организм. Азотистое равновесие наблюдается у здорового взрослого человека. Положительный азотистый баланс — состояние, при котором количество азота в выделениях организма значительно меньше, чем содержание его в пище, то есть наблюдается задержка азота в организме. Положительный азотистый баланс отмечается у детей в связи с усиленным ростом, у женщин во время беременности, при усиленной спортивной тренировке, приводящей к увеличению мышечной ткани, при заживлении массивных ран или выздоровлении после тяжелых заболеваний. Азотистый дефицит (отрицательный азотистый баланс) отмечается тогда, когда количество выделяющегося азота больше содержания его в пище, поступающей в организм. Отрицательный азотистый баланс наблюдается при белковом голодании, лихорадочных состояниях, нарушениях нейроэндокринной регуляции белкового обмена. Распад белка и синтез мочевины. Важнейшими азотистыми продуктами распада белков, которые выделяются с мочой и потом, являются мочевина, мочевая кислота и аммиак. ОБМЕН ЖИРОВ. Жиры делят на простые липиды (нейтральные жиры, воски), сложные липиды (фосфолипиды, гликолипиды, сульфолипиды) и стероиды (холестерин и др.). Основная масса липидов представлена в организме человека нейтральными жирами. Нейтральные жиры пищи человека являются важным источником энергии. При окислении 1 г жира выделяется 37,7 кДж (9,0 ккал) энергии. Суточная потребность взрослого человека в нейтральном жире составляет 70—80 г, детей 3—10 лет — 26—30 г. Нейтральные жиры в энергетическом отношении могут быть заменены углеводами. Однако есть ненасыщенные жирные кислоты — линолевая, линоленовая и арахидоновая, которые должны обязательно содержаться в пищевом рационе человека, их называют не заменимыми жирными кислотами. Нейтральные жиры, входящие в состав пищи и тканей человека, представлены главным образом триглицеридами, содержащими жирные кислоты — пальмитиновую, стеариновую, олеиновую, линолевую и линоленовую. В обмене жиров важная роль принадлежит печени. Печень — основной орган, в котором происходит образование кетоновых тел (бета-оксимасляная, ацетоуксусная кислоты, ацетон). Кетоновые тела используются как источник энергии. Фосфо- и гликолипиды входят в состав всех клеток, но главным образом в состав нервных клеток. Печень является практически единственным органом, поддерживающим уровень фосфолипидов в крови. Холестерин и другие стероиды могут поступать с пищей или синтезироваться в организме. Основным местом синтеза холестерина является печень. В жировой ткани нейтральный жир депонируется виде триглицеридов. Образование жиров из углеводов. Избыточное употребление углеводов с пищей приводит к отложению жира в организме. В норме у человека 25—30% углеводов пищи превращается в жиры. Образование жиров из белков. Белки являются пластическим материалом. Только при чрезвычайных обстоятельствах белки используются для энергетических целей. Превращение белка в жирные кислоты происходит, вероятнее всего, через образование углеводов. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ. Биологическая роль углеводов для организма человека определяется прежде всего их энергетической функцией. Энергетическая ценность 1 г углеводов составляет 16,7 кДж (4,0 ккал). Углеводы являются непосредственным источником энергии для всех клеток организма, выполняют пластическую и опорную функции. Суточная потребность взрослого человека в углеводах составляет около 0,5 кг. Основная часть их (около 70%) окисляется в тканях до воды и углекислого газа. Около 25—28% 87 пищевой глюкозы превращается в жир и только 2—5% ее синтезируется в гликоген — резервный углевод организма. Единственной формой углеводов, которая может всасываться, являются моносахара. Они всасываются главным образом в тонком кишечнике, током крови переносятся в печень и к тканям. В печени из глюкозы синтезируется гликоген. Этот процесс носит название гликогенеза. Гликоген может распадаться до глюкозы. Это явление называют гликогенолизом. В печени возможно новообразование углеводов из продуктов их распада (пировиноградной или молочной кислоты), а также из продуктов распада жиров и белков (кетокислот), что обозначается как гликонеогенез. Гликогенез, гликогенолиз и гликонеогенез — тесно взаимосвязанные и протекающие в печени процессы, обеспечивающие оптимальный уровень сахара крови. В мышцах, так же как и в печени, синтезируется гликоген. Распад гликогена является одним из источников энергии мышечного сокращения. При распаде мышечного гликогена процесс идет до образования пировиноградной и молочной кислот. Этот процесс называют гликолизом. В фазе отдыха из молочной кислоты в мышечной ткани происходит ре-синтез гликогена. Головной мозг содержит небольшие запасы углеводов и нуждается в постоянном поступлении глюкозы. Глюкоза в тканях мозга преимущественно окисляется, а небольшая часть ее превращается в молочную кислоту. Энергетические расходы мозга покрываются исключительно за счет углеводов. Снижение поступления в мозг глюкозы сопровождается изменением обменных процессов в нервной ткани и нарушением функций мозга. Образование углеводов из белков и жиров (гликонеогенез). В результате превращения аминокислот образуется пировиноградная кислота, при окислении жирных кислот — ацетилкоэнзим А, который может превращаться в пировиноградную кислоту — предшественник глюкозы. Это наиболее важный общий путь биосинтеза углеводов. Между двумя основными источниками энергии — углеводами и жирами — существует тесная физиологическая взаимосвязь. Повышение содержания глюкозы в крови увеличивает биосинтез триглицеридов и уменьшает распад жиров в жировой ткани. В кровь меньше поступает свободных жирных кислот. Если возникает гипогликемия, то процесс синтеза триглицеридов тормозится, ускоряется распад жиров и в кровь в большом количестве поступают свободные жирные кислоты. ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН. Все химические и физико-химические процессы, протекающие в организме, осуществляются в водной среде. Вода выполняет в организме следующие важнейшие функции: 1) служит растворителем продуктов питания и обмена; 2) переносит растворенные в ней вещества; 3) ослабляет трение между соприкасающимися поверхностями в теле человека; 4) участвует в регуляции температуры тела за счет большой теплопроводности, большой теплоты испарения. Общее содержание воды в организме взрослого человека составляет 50—60% от его массы, то есть достигает 40—45 л. Принято делить воду на внутриклеточную, интрацеллюлярную (72%) и внеклеточную, экстрацеллюлярную (28%). Внеклеточная вода размещена внутри сосудистого русла (в составе крови, лимфы, цереброспинальной жидкости) и в межклеточном пространстве. Вода поступает в организм через пищеварительный тракт в виде жидкости или воды, содержащейся в плотных пищевых продуктах. Некоторая часть воды образуется в самом организме в процессе обмена веществ. При избытке в организме воды наблюдается общая гипергидратация (водное отравление), при недостатке воды нарушается метаболизм. Потеря 10% воды приводит к состоянию дегидратации (обезвоживание), при потере 20% воды наступает смерть. Вместе с водой в организм поступают и минеральные вещества (соли). Около 4% сухой массы пищи должны составлять минеральные соединения. Важной функцией электролитов является участие их в ферментативных реакциях. 88 Натрий обеспечивает постоянство осмотического давления внеклеточной жидкости, участвует в создании биоэлектрического мембранного потенциала, в регуляции кислотноосновного состояния. Калий обеспечивает осмотическое давление внутриклеточной жидкости, стимулирует образование ацетилхолина. Недостаток ионов калия тормозит анаболические процессы в организме. Хлор является также важнейшим анионом внеклеточной жидкости, обеспечивая постоянство осмотического давления. Кальций и фосфор находятся в основном в костной ткани (свыше 90%). Содержание кальция в плазме и крови является одной из биологических констант, так как даже незначительные сдвиги в уровне этого иона могут приводить к тяжелейшим последствиям для организма. Снижение уровня кальция в крови вызывает непроизвольные сокращения мышц, судороги, и вследствие остановки дыхания наступает смерть. Повышение содержания кальция в крови сопровождается уменьшением возбудимости нервной и мышечной тканей, появлением парезов, параличей, образованием почечных камней. Кальций необходим для построения костей, поэтому он должен поступать в достаточном количестве в организм с пищей. Фосфор участвует в обмене многих веществ, так как входит в состав макроэргических соединений (например, АТФ). Большое значение имеет отложение фосфора в костях. Железо входит в состав гемоглобина, миоглобина, ответственных за тканевое дыхание, а также в состав ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях. Недостаточное поступление в организм железа нарушает синтез гемоглобина. Уменьшение синтеза гемоглобина ведет к анемии (малокровию). Суточная потребность в железе взрослого человека составляет 10—30 мкг. Йод в организме содержится в небольшом количестве. Однако его значение велико. Это связано с тем, что йод входит в состав гормонов щитовидной железы, оказывающих выраженное влияние на все обменные процессы, рост и развитие организма. Образование и расход энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, накапливается в форме АТФ, количество которой в тканях организма поддерживается на высоком уровне. АТФ содержится в каждой клетке организма. Наибольшее количество ее обнаруживается в скелетных мышцах — 0,2—0,5%. Любая деятельность клетки всегда точно совпадает по времени с распадом АТФ. Разрушившиеся молекулы АТФ должны восстановиться. Это происходит за счет энергии, которая освобождается при распаде углеводов и других веществ. О количестве затраченной организмом энергии можно судить по количеству тепла, которое он отдает во внешнюю среду. Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия). Дыхательный коэффициент. Прямая калориметрия основана на непосредственном определении тепла, высвобождающегося в процессе жизнедеятельности организма. Человека помещают в специальную калориметрическую камеру, в которой учитывают все количество тепла, отдаваемого телом человека. Тепло, выделяемое организмом, поглощается водой, протекающей по системе труб, проложенных между стенками камеры. Метод очень громоздок, применение его возможно в специальных научных учреждениях. Вследствие этого в практической медицине широко используют метод непрямой калориметрии. Сущность этого метода заключается в том, что сначала определяют объем легочной вентиляции, а затем — количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода носит название дыхательного коэффициента. По величине дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых веществ в организме. 89 При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1 так как для полного окисления 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды потребуется 6 молекул кислорода, при этом выделяется 6 молекул углекислого газа: С6Н12О6+602=6С02+6Н20 Дыхательный коэффициент при окислении белка равен 0,8, при окислении жиров — 0,7. Определение расхода энергии по газообмену. Количество тепла, высвобождающегося в организме при потреблении 1 л кислорода — калорический эквивалент кислорода — зависит от того, на окислении каких веществ используется кислород. Калорический эквивалент кислорода при окислении углеводов равен 21,13 кДж (5,05 ккал), белков — 20,1 кДж (4,8 ккал), жиров — 19,62 кДж (4,686 ккал). Расход энергии у человека определяют следующим образом. Человек дышит в течение 5 мин, через мундштук (загубник), взятый в рот. Мундштук, соединенный с мешком из прорезиненной ткани, имеет клапаны. Они устроены так, что человек свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок. С помощью газовых часов измеряют объем выдохнутого воздуха. По показателям газоанализатора определяют процентное содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом и выдыхаемом человеком воздухе. Затем рассчитывают количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, а также дыхательный коэффициент. С помощью соответствующей таблицы по величине дыхательного коэффициента устанавливают калорический эквивалент кислорода и определяют расход энергии. Основной обмен и его значение. Основной обмен — минимальное количество энергии, необходимое для поддержания нормальной жизнедеятельности организма в состоянии полного покоя при исключении всех внутренних и внешних влияний, которые могли бы повысить уровень обменных процессов. Основной обмен веществ определяют утром натощак (через 12—14 ч после последнего приема пищи), в положении лежа на спине, при полном расслаблении мышц, в условиях температурного комфорта (18—20° С). Выражается основной обмен количеством энергии, выделенной организмом (кДж/сут). В состоянии полного физического и психического покоя организм расходует энергию на: 1) постоянно совершающиеся химические процессы; 2) механическую работу, выполняемую отдельными органами (сердце, дыхательные мышцы, кровеносные сосуды, кишечник и др.); 3) постоянную деятельность железисто-секреторного аппарата. Основной обмен веществ зависит от возраста, роста, массы тела, пола. Самый интенсивный основной обмен веществ в расчете на 1 кг массы тела отмечается у детей. С увеличением массы тела усиливается основной обмен веществ. Средняя величина основного обмена веществ у здорового человека равна приблизительно 4,2 кДж (1 ккал) в 1 ч на 1 кг массы тела. По расходу энергии в состоянии покоя ткани организма неоднородны. Более активно расходуют энергию внутренние органы, менее активно — мышечная ткань. Интенсивность основного обмена веществ в жировой ткани в 3 раза ниже, чем в остальной клеточной массе организма. Худые люди производят больше тепла на 1 кг массы тела, чем полные. У женщин основной обмен веществ ниже, чем у мужчин. Это связано с тем, что у женщин меньше масса и поверхность тела. Согласно правилу Рубнера основной обмен веществ приблизительно пропорционален поверхности тела. Отмечены сезонные колебания величины основного обмена веществ – повышение его весной и снижение зимой. Мышечная деятельность вызывает повышение обмена веществ пропорционально тяжести выполняемой работы. К значительным изменениям основного обмена приводят нарушения функций органов и систем организма. При повышенной функции щитовидной железы, малярии, брюшном тифе, туберкулезе, сопровождающихся лихорадкой, основной обмен веществ усиливается. 90 Расход энергии при физической нагрузке. При мышечной работе значительно увеличиваются энергетические затраты организма. Это увеличение энергетических затрат составляет рабочую прибавку, которая тем больше, чем интенсивнее работа. По сравнению со сном при медленной ходьбе расход энергии увеличивается в 3 раза, а при беге на короткие дистанции во время соревнований — более чем в 40 раз. При кратковременных нагрузках энергия расходуется за счет окисления углеводов. При длительных мышечных нагрузках в организме расщепляются преимущественно жиры (80% всей необходимой энергии). У тренированных спортсменов энергия мышечных сокращений обеспечивается исключительно за счет окисления жиров. У человека, занимающегося физическим трудом, энергетические затраты возрастают пропорционально интенсивности труда. ПИТАНИЕ. Восполнение энергетических затрат организма происходит за счет питательных веществ. В пище должны содержаться белки, углеводы, жиры, минеральные соли и витамины в небольших количествах и правильном соотношении. Усвояемость пищевых веществ зависит от индивидуальных особенностей и состояния организма, от количества и качества пищи, соотношения различных составных частей ее, способа приготовления. Растительные продукты усваиваются хуже, чем продукты животного происхождения, потому что в растительных продуктах содержится большее количество клетчатки. Белковый режим питания способствует осуществлению процессов всасывания и усвояемости пищевых веществ. При преобладании в пище углеводов усвоение белков и жиров снижается. Замена растительных продуктов продуктами животного происхождения усиливает обменные процессы в организме. Если вместо растительных давать белки мясных или молочных продуктов, а вместо ржаного хлеба — пшеничный, то усвояемость продуктов питания значительно повышается. Таким образом, чтобы обеспечить правильное питание человека, необходимо учитывать степень усвоения продуктов организмом. Кроме того, пища должна обязательно содержать все незаменимые (обязательные) питательные вещества: белки и незаменимые аминокислоты, витамины, высоконепредельные жирные кислоты, минеральные вещества и воду. Основную массу пищи (75-80%) составляют углеводы и жиры. Пищевой рацион – количество и состав продуктов питания, необходимых человеку в сутки. Он должен восполнять суточные энергетические затраты организма и включать в достаточном количестве все питательные вещества. Для составления пищевых рационов необходимо знать содержание белков, жиров и углеводов в продуктах и их энергетическую ценность. Имея эти данные, можно составить научно обоснованных пищевой рацион для людей разного возраста, пола и рода занятий. Режим питания и его физиологическое значение. Необходимо соблюдать определенный режим питания, правильно его организовать: постоянные часы приема пищи, соответствующие интервалы между ними, распределение суточного рациона в течение дня. Принимать пищу следует всегда в определенное время не реже 3 раз в сутки: завтрак, обед и ужин. Завтрак по энергетической ценности должен составлять около 30% от общего рациона, обед — 40—50%, а ужин — 20—25%. Рекомендуется ужинать за 3 ч до сна. Правильное питание обеспечивает нормальное физическое развитие и психическую деятельность, повышает работоспособность, реактивность и устойчивость организма к влиянию окружающей среды. Согласно учению И. П. Павлова об условных рефлексах, организм человека приспосабливается к определенному времени приема пищи: появляется аппетит и начинают выделяться пищеварительные соки. Правильные промежутки между приемами пищи обеспечивают чувство сытости в течение этого времени. 91 Трехкратный прием пищи в общем физиологичен. Однако предпочтительнее четырехразовое питание, при котором повышается усвоение пищевых веществ, в частности белков, не ощущается чувство голода в промежутках между отдельными приемами пищи и сохраняется хороший аппетит. В этом случае энергетическая ценность завтрака составляет 20%, обед — 35%, полдник—15%, ужин — 25%. Рациональное питание. Питание считается рациональным, если полностью удовлетворяется потребность в пище в количественном и качественном отношении, возмещаются все энергетические затраты. Оно содействует правильному росту и развитию организма, увеличивает его сопротивляемость вредным воздействиям внешней среды, способствует развитию функциональных возможностей организма и повышает интенсивность труда. Рациональное питание предусматривает разработку пищевых рационов и режимов питания применительно к различным контингентам населения и условиям жизни. Как уже указывалось, питание здорового человека строится на основании суточных пищевых рационов. Рацион и режим питания больного называются диетой. Каждая диета имеет определенные составные части пищевого рациона и характеризуется следующими признаками: 1) энергетической ценностью; 2) химическим составом; 3) физическими свойствами (объем, температура, консистенция); 4)режимом питания. Регуляция обмена веществ и энергии. Условнорефлекторные изменения обмена веществ и энергии наблюдаются у человека в предстартовых и предрабочих состояниях. У спортсменов до начала соревнования, а у рабочего перед работой отмечается повышение обмена веществ, температуры тела, увеличивается потребление кислорода и выделение углекислого газа. Можно вызвать условнорефлекторные изменения обмена веществ, энергетических и тепловых процессов у людей на словесный раздражитель. Влияние нервной системы на обменные и энергетические процессы в организме осуществляется несколькими путями: - Непосредственное влияние нервной системы (через гипоталамус, эфферентные нервы) на ткани и органы; - опосредованное влияние нервной системы через гипофиз (соматотропин); - опосредованное влияние нервной системы через тропные гормоны гипофиза и периферические железы внутренней секреции; -прямоевлияниенервной системы (гипоталамус) на активность желез внутренней секреции и через них на обменные процессы в тканях и органах. Основным отделом центральной нервной системы, который регулирует все виды обменных и энергетических процессов, является гипоталамус. Выраженное влияние на обменные процессы и теплообразование оказывают железы внутренней секреции. Гормоны коры надпочечников и щитовидной железы в больших количествах усиливают катаболизм, т. е. распад белков. В организме ярко проявляется тесное взаимосвязанное влияние нервной и эндокринной систем на обменные и энергетические процессы. Так, возбуждение симпатической нервной системы не только оказывает прямое стимулирующее влияние на обменные процессы, но при этом увеличивается секреция гормонов щитовидной железы и надпочечников (тироксин и адреналин). За счет этого дополнительно усиливается обмен веществ и энергии. Кроме того, эти гормоны сами повышают тонус симпатического отдела нервной системы. Значительные изменения в метаболизме и теплообмене происходят при дефиците в организме гормонов желез внутренней секреции. Например, недостаток тироксина приводит к снижению основного обмена. Это связано с уменьшением потребления кислорода тканями и ослаблением теплообразования. В результате снижается температура тела. Гормоны желез внутренней секреции участвуют в регуляции обмена веществ и энергии, изменяя проницаемость клеточных мембран (инсулин), активируя ферментные системы организма (адреналин, глюкагон и др.) и влияя на их биосинтез (глюкокортикоиды). 92 Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии осуществляется нервной и эндокринной системами, которые обеспечивают приспособление организма к меняющимся условиям его обитания. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое ассимиляция и диссимиляция? 2. Какие основные этапы обмена веществ? 3. Какие функции выполняют в организме белки? 4. Какие функции выполняют в организме жиры? 5. Какие функции выполняют в организме углеводы? 6. Каково значение минеральных веществ в организма? 7. Каково значение витаминов в организма? 8. Что такое основной обмен веществ? Какие условия его определения? 9. Каковы энергетические затраты людей различных возрастных групп в зависимости от профессии? 10. Теплообмен. Лекция № 15 Тема: Функция почек и дополнительных органов выделения. 1. Удаление продуктов обмена. 2. Процесс мочеобразования и мочевыделения. 3. Регуляция мочеобразования и мочевыделения. 4. Современные проблемы и состояние учения о функции выделительной системы. Конечные продукты обмена веществ, выделяемые организмом, называются экскретами, а органы, выполняющие выделительные функции, экскреторными или выделительными. К выделительным органам относят легкие, желудочно-кишечный тракт, кожу, почки. Легкие — способствуют выделению в окружающую среду углекислого газа и воды в виде паров (около 400 мл в сутки). Желудочно-кишечный тракт выделяет незначительное количество воды, желчных кислот, пигментов, холестерина, некоторые лекарственные вещества (при поступлении их в организм), соли тяжелых металлов (железо, кадмий, марганец) и непереваренные остатки пищи в виде каловых масс. Кожа выполняет экскреторную функцию за счет наличия потовых и сальных желез. Потовые железы выделяют пот, в состав которого входят вода, соли, мочевина, мочевая кислота, креатинин и некоторые другие соединения. Основным же органом выделения являются почки, которые выводят с мочой большую часть конечных продуктов обмена, главным образом содержащих азот (мочевину, аммиак, креатинин и др.). Процесс образования и выделения мочи из организма называется диурезом. ФИЗИОЛОГИЯ ПОЧЕК. Главная функция почек — выделительная. Они удаляют из организма продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты. - Почки поддерживают на относительно постоянном уровне осмотическое давление внутренней среды организма за счет удаления излишка воды и солей (главным образом, хлорида натрия). - Почки наряду с другими механизмами обеспечивают постоянство реакции крови (рН крови) за счет изменения интенсивности выделения кислых или щелочных солей фосфорной кислоты при сдвигах реакции крови в кислую или щелочную сторону. - Почки осуществляют секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К и водорода. 93 - Установлено участие почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене. Таким образом, почки, регулируя величину осмотического давления в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Строение почек. Почки располагаются по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. Почки покрыты соединительнотканной капсулой. Размеры почки взрослого человека около 11X5 см, масса в среднем равна 200—250 г. На продольном разрезе почки различают 2 слоя: корковый и мозговой. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Их количество достигает в среднем 1 млн. Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двухстенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек, а конечный – впадает в собирательную трубку. В нефроне выделяют следующие отделы: 1) почечное (мальпигиево) тельце состоит из сосудистого клубочка и окружающей его капсулы почечного клубочка (Шумлянского – Боумена). 2) проксимальный сегмент включает извитую (извитой каналец первого порядка) и прямую части (толстый нисходящий отдел петли нефрона (Генле); 3) тонкий сегмент петли нефрона; 4) дистальный сегмент, состоящий из прямой (толстый восходящий отдел петли нефрона) и извитой части (извитой каналец второго порядка). Дистальные извитые канальцы открываются в собирательные трубки. В корковом слое находятся сосудистые клубочки, элементы проксимального и дистального сегментов мочевых канальцев. В мозговом веществе располагаются элементы тонкого сегмента канальцев, толстые восходящие колена петель нефрона и собирательные трубки. Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые в свою очередь впадают в мочевой пузырь. Кровоснабжение почек. Почки получают кровь из почечной артерии — одной из крупных ветвей аорты. Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов — артериол, приносящих кровь к клубочку (приносящая артериола), которые затем распадаются на капилляры (первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы (вторая сеть капилляров). Таким образом, для почек характерно наличие двух сетей капилляров: 1) капилляры сосудистого клубочка; 2) капилляры, оплетающие почечные канальцы. Артериальные капилляры переходят в венозные. В дальнейшем они, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену. Через почки вся кровь (5—6 л) проходит за 5 мин. В течение суток через почки протекает около 1000—1500 л крови. Такой обильный кровоток позволяет полностью удалить все образующиеся ненужные и даже вредные для организма вещества. Лимфатические сосуды почек сопровождают кровеносные сосуды, образуя у ворот почки сплетение, окружающее почечную артерию и вену. Иннервация почек. Почки хорошо иннервируются. Иннервация почек (эфферентные. волокна) осуществляется преимущественно за счет симпатических нервов (чревные нервы). В почках обнаружен рецепторный аппарат, от которого отходят афферентные (чувствительные) волокна, идущие главным образом в составе симпатических нервов. Большое количество рецепторов и нервных волокон обнаружено в капсуле, окружающей почки. 94 Юкстагломерулярный комплекс. Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, комплекс состоит в основном из миоэпителиальных клеток, располагающихся главным образом вокруг приносящей артериолы клубочка и секретирующих биологически активное вещество — ренин. Юкстагломерулярный комплекс участвует в регуляции водно-солевого обмена и поддержании постоянства артериального давления. При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней содержания солей натрия выделение ренина и его активность возрастают. При некоторых заболеваниях почек увеличивается секреция ренина, что может привести к стойкому повышению величины артериального давления и нарушению водно-солевого обмена в организме. МЕХАНИЗМЫ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ. Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки. Мочеобразование - сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации (ультрафильтрация) и реабсорбции (обратное всасывание) . Клубочковая ультрафильтрация. В капиллярах клубочков почечного тельца происходит фильтрация из плазмы крови воды с растворенными в ней неорганическими и органическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу почечного клубочка, а оттуда — в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Это первичная моча. Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков: 9,33— 12,0 кПа (70—90 мм рт.ст. Однако плазма в капиллярах клубочков фильтруется не под всем этим давлением. Белки крови удерживают воду и тем самым препятствуют фильтрации мочи. Давление, создаваемое белками плазмы (онкотическое давление), равно 3,33—4,00 кПа (25—30 мм рт. ст.). Кроме того, сила фильтрации уменьшается также и на величину давления жидкости, находящейся в полости капсулы почечного клубочка, составляющего 1,33—2,00 кПа (10— 15 мм рт. ст.). Таким образом, давление, под влиянием которого осуществляется фильтрация первичной мочи, равно разности между давлением крови в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммы давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в полости капсулы,— с другой. Следовательно, величина фильтрационного давления равна 9,33—(3,33 + 2,00) = 4,0 кПа (30 мм рт. ст.). Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление крови ниже 4,0 кПа (критическая величина). Изменение просвета приносящего и выносящего сосудов обусловливает или увеличение фильтрации (сужение выносящего сосуда), или ее снижение (сужение приносящего сосуда). На величину фильтрации влияет также изменение проницаемости мембраны, через которую происходит фильтрация. Канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы, части солей и небольшого количества мочевины. Образуется конечная, или вторичная моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины. За сутки в почках образуется 150—180 л первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 1 —1,5 л конечной мочи. Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет активной реабсорбции возможно обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше. Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического 95 давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, которые выводятся из организма. Они всегда встречаются в моче. Среди них наибольшее значение имеет конечный продукт азотистого обмена — мочевина. В проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, ионы натрия и калия, в дистальном продолжается всасывание натрия, калия и других веществ. На протяжении всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в проксимальной. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает петля нефрона за счет так называемой поворотно-противоточной системы. Рассмотрим ее сущность. Петля нефрона имеет 2 колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь (рис. 40). Проходя через нисходящий отдел петли нефрона, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет обратного всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким образом, в петле нефрона происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия. В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и петли нефрона, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме. Канальцевая секреция. Кроме реабсорбции в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота. Этот процесс наиболее выражен при введении в организм чужеродных ему веществ. Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах, функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают или их секрецию (выделение), или обратное всасывание. Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции клетки почечных канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота, аммиак. Функция собирательных трубок. В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды. Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет артериального давления, то есть в конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6—7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы). 96 Регуляция деятельности почек. Нервная регуляция. Симпатические нервы, иннервирующие почки, в основном являются сосудосуживающими. При их раздражении уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что количество притекающей к почкам крови уменьшается, давление в клубочках падает, а следовательно, снижается и фильтрация первичной мочи. Перерезка симпатического нерва, иннервирующего почки, приводит к увеличению отделения мочи. Однако при возбуждении симпатической нервной системы фильтрация мочи может и усилиться, если суживаются выносящие артериолы клубочков. При болевых раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). Сужение почечных сосудов в этом случае происходит в результате возбуждения симпатической нервной системы и увеличения секреции гормона вазопрессина, обладающего сосудосуживающим действием. Раздражение парасимпатических нервов увеличивает выведение с мочой хлоридов за счет уменьшения их обратного всасывания в канальцах почек. Кора головного мозга вызывает изменения в работе почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через нейроны гипоталамуса. В ядрах гипоталамуса образуется антидиуретический гормон (вазопрессин). Гуморальная регуляция. Вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дис-тальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует ее обратному всасыванию, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования. Недостаток гормона в крови вызывает развитие тяжелого заболевания — несахарного диабета, или несахарного мочеизнурения. При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной плотностью, в которой отсутствует сахар. • Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев. Гормон тормозит обратное всасывание кальция и магния в проксимальных отделах канальцев. КОЛИЧЕСТВО, СОСТАВ И СВОЙСТВА МОЧИ. За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи. Диурез возрастает после обильного питья, потребления белка, продукты распада которого стимулируют мочеобразование. Мочеобразование снижается при потреблении небольшого количества воды, при усиленном потоотделении. Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Днем мочи образуется больше, чем ночью. Уменьшение мочеобразования ночью связано с понижением деятельности организма во время сна, с некоторым падением величины артериального давления. Ночная моча темнее и более концентрированная. Физическая нагрузка оказывает выраженное влияние на образование мочи. При длительной работе уменьшается диурез. Это объясняется тем, что при повышенной физической активности кровь в большом количестве притекает к работающим мышцам, вследствие чего уменьшается кровоснабжение почек и снижается фильтрация мочи. Одновременно физическая нагрузка сопровождается усиленным потоотделением, что также способствует уменьшению диуреза. Цвет. Моча — прозрачная жидкость светло-желтого цвета. При отстаивании в моче выпадает осадок, который состоит из солей и слизи. Реакция. Реакция мочи здорового человека преимущественно слабокислая. рН ее колеблется от 5,0 до 7,0. Реакция мочи может изменяться в зависимости от состава пищевых продуктов. При употреблении смешанной пищи (животного и растительного происхождения) моча человека имеет слабокислую реакцию. При питании преимущественно мясной пищей и другими продуктами, богатыми белками, реакция мочи становится кислой; растительная пища способствует переходу реакции мочи в нейтральную или даже щелочную. 97 Относительная плотность. Плотность мочи равна в среднем 1,015—1,020. Она зависит от количества принятой жидкости. Состав. Почки являются основным органом выведения из организма азотистых продуктов распада белка: мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований, креатинина, индикана. В нормальной моче белок отсутствует или определяются только его следы (не более 0,03%). Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует обычно о заболеваниях почек. Однако в некоторых случаях, например, во время напряженной мышечной работы (бег на большие дистанции), белок может появиться в моче здорового человека вследствие временного увеличения проницаемости мембраны сосудистого клубочка почек. Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются: соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, особенно растительной; молочная кислота, выделяющаяся после мышечной деятельности; кетоновые тела, образующиеся при превращении в организме жиров в сахар. Глюкоза появляется в моче лишь в тех случаях, когда ее содержание в крови резко увеличено (гипергликемия). Выведение сахара с мочой называется глюкозурией. Появление эритроцитов в моче (гематурия) наблюдается при заболеваниях почек и мочевыводящих органов. В моче здорового человека и животных содержатся пигменты (уробилин, урохром), которые определяют ее желтый цвет. Эти пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, почках и выделяются ими. С мочой выводится большое количество неорганических солей — около 15—25 г в сутки. Из организма экскретируются хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты. От них также зависит кислая реакция мочи. Выведение мочи. Конечная моча поступает из канальцев в лоханку и из нее в мочеточник. Передвижение мочи по мочеточникам в мочевой пузырь осуществляется под влиянием силы тяжести, а также за счет перистальтических движений мочеточников. Мочеточники, косо входя в мочевой пузырь, образуют у его основания своеобразный клапан, препятствующий обратному поступлению мочи из мочевого пузыря. В мочевом пузыре имеются так называемые сфинктеры или жомы (кольцеобразные мышечные пучки). Они плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров — сфинктер мочевого пузыря — находится у его выхода. Второй сфинктер — сфинктер мочеиспускательного канала — расположен несколько ниже первого и закрывает мочеиспускательный канал. Мочевой пузырь иннервируется парасимпатическими (тазовыми) и симпатическими нервными волокнами (подчревными). Возбуждение симпатических нервов способствует накоплению мочи в пузыре. При возбуждении парасимпатических волокон стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры расслабляются и моча изгоняется из пузыря. Моча непрерывно поступает в мочевой пузырь, что ведет к повышению давления в нем. Увеличение давления в мочевом пузыре до 12—15 см водного столба вызывает потребность в мочеиспускании. После мочеиспускания давление в пузыре снижается почти до 0. Мочеиспускание — сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров. Повышение давления в мочевом пузыре приводит к возбуждению механорецепторов этого органа. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг к центру мочеиспускания (II—IV сегменты крестцового отдела). От центра по эфферентным парасимпатическим (тазовым) нервам импульсы идут к мышце мочевого пузыря и его сфинктеру. Происходит рефлекторное сокращение мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от центра мочеиспускания возбуждение передается в кору большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры большого мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Происходит мочеиспускание. Влияние коры большого мозга на рефлекторный акт мочеиспускания проявляется в его задержке, усилении или даже произвольном вызывании. У детей раннего возраста корковый 98 контроль задержки мочеиспускания отсутствует. Он вырабатывается постепенно с возрастом. Вопросы для самоконтроля 1. Какие существуют выделительные органы? 2. Какие функции выполняют почки? 3. Строение и функции нефрона? 4. Какие существуют этапы образования мочи? 5. Механизм образования мочи? 6. Каков механизм регуляции деятельности почек? 7. Каков механизм выделения мочи? 8. Какое строение имеет кожа, ее функции? 9. Какое значение имеет потоотделение? Рекомендуемая литература 1. Список рекомендуемой литературы Основная 1. Общий курс физиологии человека и животных. Под ред. А.Д.Ноздрачева В 2-х томах. М., Высшая школа, 1991 г. 2. Першин С.Б., Конгулова Т.В. Стресс и иммунитет. М., 1986 г. 3. Рымжанов К.С. Дыхательные ощущения человека и природа одышки. Алматы. Принт, 1995 г. 4. Физиология человека. Под ред. Г.И.Косицкого, М., Медицина, 1985 г. 5. Физиология человека. В 4-х томах. Перевод с англ. Под ред. П.К.Костюка, М., Мир, 1986 г. 6. Физиология человека. В 3-х томах. Перевод с англ. Под ред. Р.М.Шмидта, Г.Тевса. М., Мир, 1986 г. 7. Физиология человека. Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. М., Медицина, 1998 г. Дополнительная 8. Абрамов В.В. Интеграция иммунной и нервной систем. Новосибирск, 1991 г. 9. Амосов Н.М., Бендет Я.А. Физическая активность и сердце. Киев, 1989 г. 10.Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. Высшая школа. М., 1991 г. 11.Войтенко В.П. Здоровье здоровых. Введение в санологию. Киев. 1991 г. 12.Дубровский В.И. Валеология. Здоровый образ жизни. М., Флинта. 1999 г. 13.Загрядский В.П., Сулимо-Самуйлло З.К. Физические нагрузки современного человека. Л., Наука, 1982 г. 14.Зотиков Е.А. Иммунологическая адаптация нарушенных функций организма. Под. ред. Д.С.Саркисова. М., 1987 15. Каплан Е.А., Цыренжанова О.Д., Шантанова Л.Н. Оптимизация адаптивных процессов организма. М., 1990 г. 99 16. Лищук В.А., Мостокова Е.В. Основы здоровья. Актуальные задачи, решения, рекомендации. М., 1994 г. 17. Мойкин Ю.В., Киколов А.И., Тихорецкий В.И., Милкова В.В. Психофизиологические основы напряжения. М., Медицина, 1987 г. 18.Хмелевский Ю.В., Поберезкина Н.Б. Витамины и возраст человека. Киев. Наукова думка, 1990 г. Вопросы для самоконтроля 12.Какие функции выполняет нервная система? 13.Каково строение нервной системы? 14.Каково строение и функции нейрона? 15.Какие основные свойства элементов нервной системы? 16.Каково строение и функции синапса? 17.Что такое рефлекс и рефлекторная дуга? 18.Что такое рефлекторное кольцо? 19.Какие особенности проведения возбуждения в ЦНС? 20.Какое значение имеет торможение в ЦНС? 21. Как обеспечивается согласованная деятельность всех органов человеческого тела? 22. Какие функции выполняет вегетативная нервная система и ее возрастные особенности. Какие составные части скелета? Какое строение и функции суставов? Какое строение имеет позвоночник? Какие составные части конечностей? Какое строение имеет скелетная мышца? Какие функции выполняет скелетная мышца? Как меняется работоспособность с возрастом? Как изменяется утомление при различных видах мышечной деятельности? 9. Каковы возрастные особенности двигательного режима и почему вредна гиподинамия? 10. Какие нарушения опорно-двигательного аппарата возникают у школьников? 11.Какие функции выполняет кровь? 12.Из каких компонентов состоит кровь? 13.Какие виды форменных элементов крови существуют? Какие функции выполняют эритроциты. Лейкоциты и тромбоциты? 14.Каковы основные группы крови человека? Дайте им характеристику. Что такое резус-фактор? 15. Из каких отделов состоит сердце? Значение клапанного аппарата сердца? 16. Какими физиологическими свойствами обладает сердечная мышца? 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 100 17. Из каких фаз складывается сердечный цикл? 18. Что такое электрокардиограмма? Что отражают ее зубцы и интервалы? 19. Как осуществляется рефлекторная регуляция деятельности сердца? 20. Какие физиологические закономерности определяют движение крови по сосудам? 21. Что такое кровяное давление? Как оно изменяется? Как его определяют? 22. Как осуществляется иннервация сосудов? 23. Какими механизмами осуществляется регуляция тонуса сосудов? 24. Как и почему меняется деятельность кровообращения при физической нагрузке? 25. Что такое лимфа? Какова роль лимфатических узлов в организме? 26.В чем состоит сущность и значение дыхания? 27. Какие этапы дыхательного процесса Вы знаете? 28. Каково строение верхних дыхательных путей и легких? 29. Каков состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха? 30. Каковы фазы дыхательного цикла? Дайте им характеристику. 31. Каковы механизмы вдоха и выдоха? 32. Какие существуют легочные объемы? 33. Какая физическая закономерность лежит в основе диффузии газов во всех звеньях дыхательного процесса? 34. Каков механизм транспорта кислорода кровью? 35.Где расположен дыхательный центр и какова его функция? 36. Как доказать гуморальную регуляцию активности дыхательного центра? 37. Каков механизм первого вдоха новорожденного? 38. Как осуществляется саморегуляция дыхательного центра? 39. Какова роль коры головного мозга в регуляции дыхательного процесса? 40.Что такое ассимиляция и диссимиляция? 41. Какие основные этапы обмена веществ? 42. Какие функции выполняют в организме белки, жиры и углеводы? 43. Каково значение минеральных веществ в организма? 44. Каково значение витаминов в организма? 45. Что такое основной обмен веществ? Какие условия его определения? 46.Каковы энергетические затраты людей различных возрастных групп в зависимости от профессии? 47.В чем сущность и значение пищеварения? 48.Какие функции выполняет желудочно-кишечный тракт? 49.Какие процессы происходят в ротовой полости? 50.Какие функции выполняет желудок? 51.Какие процессы происходят в двенадцатиперстной кишке? 52.Какую роль в процессе пищеварения играет печень? 53.Какова функция поджелудочной железы? 54.Каков состав кишечного сока? Его функции? 55. Какую роль играет толстый кишечник в системе пищеварения? 101 56. В чем физиологическая сущность процесса всасывания? В каких отделах желудочно-кишечного тракта происходит всасывание белков, жиров, углеводов? 57. Где находится пищевой центр, его функция? 58. Каковы физиологические механизмы голода, аппетита, жажды? 59. Что такое пищевой рацион? Как его составляют? 60. Что такое режим питания? 61.Какие существуют выделительные органы? 62.Какие функции выполняют почки? 63.Строение и функции нефрона? 64.Какие существуют этапы образования мочи? 65.Механизм образования мочи? 66.Каков механизм регуляции деятельности почек? 67.Каков механизм выделения мочи? 68.Какое строение имеет кожа, ее функции? 69.Какое значение имеет потоотделение? 70.Что называют железами внутренней секреции? 71.Что называют гормонами? 72.Какова роль гипоталамо-гипофизарной системы? 73.Какова структура и функции гипофиза? 74.Какова структура и функции щитовидной железы? 75.Какова структура и функции околощитовидной железы? 76.Какова структура и функции надпочечников? 77.Какова структура и функции поджелудочной железы? 78. Какова структура и функции половых желез? 102 Методические указания для проведения лабораторных занятий Занятие № 1 – 4 Тема: Методы оценки физического развития детей и подростков Цель: освоить методику определения основных антропометрических показателей и оценки физического развития. Произвести самооценку уровня гармоничности физического развития, определить свой вид осанки. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ 1. Предмет и задачи возрастной физиологии. 2. Значение возрастной физиологии для педагогики, психологии, практики учебно–воспитательного процесса. 3. Предмет и задачи, значение школьной гигиены. 4. Организм, как единое целое. Единство организма и среды. 5. Периоды развития организма. Гетерохронность и гармоничность развития. 6. Принцип возрастной периодизации. Под физическим развитием человека понимают комплекс функционально-морфологических свойств организма, который определяет его физическую дееспособность. Физическое развитие – процесс количественного и качественного изменения форм и функций организма человека вследствие естественного развития и применения индивидуальной системы физического воспитания. Основными методами исследования физического развития человека являются внешний осмотр (соматоскопия) и измерения – антропометрия (соматометрия). Соматоскопия: начинают осмотр с оценки кожного покрова, формы грудной клетки, живота, ног, степени развития мускулатуры, жироотложений, состояния опорно-двигательного аппарата. Состояние опорно-двигательного аппарата оценивается по общему впечатлению: массивности, ширине плеч, осанке. Соматометрия: определяют совокупностью методов, основанных на измерениях морфологических и функциональных признаков. Различают основные и дополнительные антропометрические показатели. К основным относятся рост, масса тела, окружность грудной клетки, сила кистей. Дополнительными показателями являются: рост сидя, окружность шеи, размер талии, бедра и голени, длина рук и т.д. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ 103 Работа № 1. Антропометрия (соматометрия). Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 11-18 Занятие № 5-8 Тема: Физиология нервной системы. Цель: Продолжить формирование представлений о строении и функциях нервной системы. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ 1. Значение нервной системы. Общий план ее строения. 2. Нейрон - структурная единица нервной системы. 3. Понятие о возбудимости, возбуждении и раздражителях, о раздражении. 4. Связь между нейронами. Синапсы. Механизм передачи возбуждения в синапсе. 5. Рефлекс как основная форма деятельности. Рефлекторная дуга. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Работа № 1. Определение проприорецептного коленного рефлекса человека. Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 19 Краткое обоснование работы: рецепторы мышц, сухожилий, суставов называются проприорецепторами. С этих рецепторов возбуждение передается при сокращении мышц. Чем выше возбудимость испытуемого, тем интенсивнее развивающийся рефлекс. Примерами таких рефлексов, является коленный рефлекс и ахиллов рефлекс. Цель работы: научиться вызывать коленный рефлекс у человека и оценивать по их интенсивности возбудимость испытуемого. Оборудование: медицинский молоточек. Ход работы: Коленный рефлекс вызывается следующим методическим приемом. Испытуемого усадить на стул, попросить его положить ногу на ногу и молоточком или ребром ладони нанести легкий удар по сухожилию четырехглавой мышцы, чуть ниже коленной чашечки. Ответом на раздражение будет разгибание ноги. Рефлекторная дуга замыкается на уровне 3 – 4 поясничных сегментов спинного мозга. Полученные результаты занесите в тетрадь: 1. Проанализируйте резкость и высоту разгибания ноги испытуемого. 2. Зарисуйте схему коленного рефлекса. 3. Сделайте выводы. ВЫВОД: ______________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ Занятие № 9-13 Тема: Возрастные и типологические особенности высшей нервной деятельности у детей. 104 Цель: Ознакомиться с возрастными и типологическими особенностями высшей нервной деятельности детей, научиться, с помощью ассоциацией, выявлять некоторые индивидуальные проявления ВНД человека, выяснить, как проявляются связанные со свойствами нервных процессов особенности ВНД в поведении человека. Научиться определять тип ВНД по оценке характерных черт поведения. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ 1. Аналитико–синтетическая деятельность коры больших полушарий. 2. Две сигнальные системы действительности. 3. Учение И.П.Павлова о типах высшей нервной деятельности. 4. Типологические особенности ВНД детей. Классификация типов ВНД детей (по Н.И. Красногорскому). 5. Нейрофизиологические механизмы внимания и их формирование с возрастом. 6. Нейрофизиологические механизмы восприятия и их возрастные особенности 7. Физиологические механизмы памяти. 8. Мотивации и эмоции, их значение в целенаправленном поведении. 9. Нейрофизиологические механизмы сна и бодрствования. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Оборудование: таблицы, пробы, карточки со словами, секундомер, калькулятор. Работа № 1. Определение типа ВНД по свойствам нервных процессов. Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 19-22 Работа № 3. Определение краткосрочной словесно-логической памяти. Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 23-25 Занятие № 14 - 16 Тема: Возрастная физиология и гигиена анализаторов Цель: Продолжить знакомство с принципом строения анализаторов и изучить основные свойства анализаторов: способность к адаптации, взаимодействию, взаимозаменяемости и подчиненность условнорефлекторной регуляции. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ 1. Учение И.П. Павлова об анализаторах 2. Сенсорные системы организма. 3. Функциональное созревание сенсорных систем 4. Зрительный анализатор. Строение глаза 5. Аккомодация 6. Дальнозоркость. Близорукость 7. Астигматизм 8. Острота зрения 9. Пространственное зрение 10. Световая и цветовая чувствительность 105 11. зрения 12. 13. 14. 15. Возрастные особенности световой чувствительности и цветового Слуховой анализатор, его основные функции Орган слуха Механизм восприятия звука Возрастные особенности слухового анализатора ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Работа № 1. Обнаружение слепого пятна. Опыт Мариотта. Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 19-22 Цель: Обнаружение в сетчатке глаза слепого пятна – места выхода зрительного нерва. Оборудование: рисунки с изображением круга и крестика. Ход работы: Испытуемый ставит перед глазами (20 – 25 см) рисунок с изображением круга и крестика. Закрыв правый глаз, левым фиксирует правое изображение. Закрыв правый глаз, левым фиксирует правое изображение. Затем отодвигает рисунок и на некотором расстоянии левое изображение исчезает. Проделайте опыт, закрыв левый глаз. Запишите полученные результаты. Сделайте вывод. ВЫВОД: ______________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ Работа №2. Взаимодействие анализаторов. Опыт Аристотеля Оборудование: горошина или бусинка. Краткое обоснование работы: Восприятие пространственных и временных факторов внешней среды осуществляется всегда деятельностью не одного, а комплекса анализаторов. Важнейшим в этом комплексе является внутренний мышечно–проприоцептивный анализатор. В своей деятельности он особенно тесно увязан с кожным анализатором. В основе взаимодействия анализаторов лежат, как безусловные, так и условные механизмы. Последнее условие легко доказывается простым опытом Аристотеля. Ход работы: Если зажать горошину или бусинку между указательным и средним пальцами, то воспринимается только один предмет. Если же перекрестить пальцы так, чтобы шарик очутился между медиальной (внутренней) поверхностью указательного и латеральной (обращенной к безымянному пальцу) поверхностью среднего пальца, то появится ощущение двух предметов. Это явление связано с тем, что обращенные друг другу поверхности пальцев могут обычно раздражаться только одним предметом, что, и привело к образованию соответствующей временной связи. При раздражении же одним предметом двух поверхностей пальцев, обычно не обращенных друг к другу, проявляется безусловный рефлекс с каждой поверхности и появляется 106 ощущение двух предметов. Это явление связано с тем, что обращенные друг с другом поверхности пальцев могут обычно раздражаться только одним предметом, что, и привело к образованию соответствующей временной связи. При раздражении же одним предметом двух поверхностей пальцев, обычно не обращенных друг к другу, проявляется безусловный рефлекс с каждой поверхности и появляется ощущение двух предметов. Запишите полученные результаты. Сделайте вывод. ВЫВОД: ______________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ Работа № 3. Условнорефлекторная регуляция деятельности анализаторов Оборудование: таблицы с рисунками. Ход работы: Если рассматривать две прямые линии, ограниченные стрелками разного направления, то одна из них (стрелки наружу) кажется больше второй, стрелки которой направлены внутрь (рис.1). Рис. 1. Две прямые линии, ограниченные стрелками разного направления. На рис. 2 воссоздана ситуация, демонстрирующая условия возникновения иллюзии по контрасту, оценке предмета в целом. Центральный круг (2) на этом рисунке кажется больше, чем круг (1). 1 2 Рис. 2. Иллюзия по контрасту. 107 На рисунке может быть воссоздана ситуация, демонстрирующая условия возникновения иллюзии по контрасту и оценке предмета в целом. Достаточно на некотором расстоянии друг от друга изобразить два круга одинакового диаметра. Теперь оба центральных круга будут выглядеть имеющими разный диаметр. При выполнении данной работы в тетради следует сделать рисунки, демонстрирующие условия возникновения иллюзий. Указать реальные возможности установления истинности наших представлений об изображенных предметах. Запишите полученные результаты. Сделайте вывод. ВЫВОД: ______________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ Работа № 4. Явление индукции в зрительном анализаторе Оборудование: бумага серого, белого и черного цветов, ножницы. Краткое обоснование работы: Если две одинаковые полоски бумаги серого цвета положить одну на черный фон, другую на белый, то та, которая лежит на черном фоне, покажется значительно светлее второй. Это называется явлением контраста. По этой же причине границы белого рядом с черным кажутся особенно белыми, чем более отдаленные от него. Белый кружок на черном фоне кажется серую середину. Места пересечения белых линий на черном фоне кажутся серыми. Такое явление контраста Геринг объяснил механизмом индукции, который основывается на физиологических процессах как в сетчатке, если речь идет о зрительном анализаторе, так и в мозговых концах анализаторов. Ход работы: Рассмотреть две серые полоски бумаги на черном фоне и на белом фоне. Рассмотреть фигуру из белых полосок на черном фоне. Результаты записать в таблицу. Сделайте вывод. ВЫВОД: _______________________________________________________ _______________________________________________________________ Таблица 1. Явление индукции в зрительном анализаторе Воздействие Эффект Выводы 108 Сделать вывод, вытекающий из каждой практической работы по изучению различных свойств анализаторов. Указать практическое значение и учет этих свойств. ВЫВОД: ______________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ Занятие № 17-19 Тема: Физиология сердечно-сосудистой системы Цель: Продолжить формирование представлений о физиологических характеристиках сердечно-сосудистой системы. Выяснить, как изменяются физиологические показатели изучаемой системы под действием физических нагрузок. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ 1. Возрастные особенности изменения сердца. 2. Сердечный цикл. 3. Систолический и минутный объем крови. 4. Движение крови по сосудам: а) непрерывность движения крови; б) причины движения крови по сосудам; в) кровяное давление; г) скорость движения крови по сосудам. 5. Особенности влияния дозированной нагрузки на сердечно сосудистую систему школьников в различные периоды учебного года. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Работа № 1. Оценка реакции сердечно – сосудистой системы на дозированную физическую нагрузку. Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 11-22 Работа № 2. Оценка функций дыхания, время произвольной задержки дыхания Ход работы: В начале определяется время задержки дыхания при нормальном дыхании. Затем определяется время задержки после гипервентиляции. Для этого испытуемый делает 2-3 глубоких вдоха и выдоха и задерживает дыхание. После этого определяется продолжительность задержки дыхания после физической нагрузки: 30 приседаний за 20 секунд. Задание 1. Провести спирометрию. Определить время задержки дыхания. Сделать вывод. ВЫВОД: ______________________________________________________ ______________________________________________________________ Занятие № 20-22 Тема: Режим дня детей и подростков 109 Цель: освоить методику гигиенической оценки основных элементов режима дня, методику составления гигиенически рационального режима дня учащихся. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ 1. Утомление. 2. Работоспособность. 3. Изменение работоспособности у учащихся в процессе учебной деятельности. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Работа № 1. Составление режима дня. Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 36-39 Занятие № 23 – 25 Тема: Рациональное питание Цель: дать будущему педагогу современные знания закономерностей, определяющих принципы сохранения и укрепления здоровья школьников, для организации на научной основе учебно-воспитательного процесса. Оценить степень влияния различных факторов на состояние здоровья детей и подростков. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ 1. Понятие о здоровье. 2. Влияние состояния здоровья школьников на их работоспособность и освоение профессии. 3. Профилактика инфекционных заболеваний. 4. Современные представления об иммунитете. 5. Гигиена физического воспитания. 6. Гигиена трудового обучения. 7. Профилактика вредных привычек. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Работа № 1. Определение понятия «здоровье». Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 55-63 Занятие № 26 – 28 Тема: Железы внутренней секреции Занятие 29-30 Тема: Обмен веществ и энергии Список используемой литературы 1. Абаскалова Н.П. Здоровью надо учить! / Абаскалова Н.П. – Новосибирск, 2000. – 290 с. 2. Агаджанян А.А. Физиология человека. Учебник \ А.А. Агаджанян. – М., 2003 3. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / Аршавский И.А. – М.: Наука, 1982. – 134 с. (К-1) 4. Баранов А.А. Здоровье школьников (Пути укрепления) / Баранов А.А., Матвеев Н.А. – Красноярск, 1989. – 169 с. 110 5. Дубровский В.И. Валеология.Здоровый образ жизни / В.И. Дубровский. – М.: RETORIKA-A: Флинта, 1999. – 560 с. 6. Куинджи Н.Н. Валеология: Пути формирования здоровья школьников / Н.Н. Куинджи. – М., 2000. - С. 15-35. 7. Колбанов В.В. Валеология: Основные понятия, термины и определения – СПб.: ДЕАН, 1998. – 232 с. 8. Попов С.В. Валеология в школе и дома (О физическом благополучии школьников) / Попов С.В. – СПб.: СОЮЗ, 1997. – 256 с. 9. Щедрина А.Г. Онтогенез и теория здоровья. Методологические аспекты. / Щедрина А.Г. – Новосибирск, СО РАМН, 2003. – 164 с. 10. Антропова М.В., Манке Г.Г. Возрастная динамика работоспособности // Физиология развития ребенка / М.В. Антропова, Г.Г. Манке; под ред. М.М. Безруких, Д.А. Фарбер – М.: УРАО, 2000. - С. 259-264. Методические рекомендации по СРСП Каждый студент самостоятельно выбирает одну из предложенных тем СРСП, составляет план проведения экспериментальной части своей работы, согласует его с преподавателем. Прежде чем приступить к работе, студент должен знать цель, значение работы, ознакомиться с литературой. После этого подробно разбираются методики проведения работ, обозначаются ученики, школа города или села, возраст детей и подростков, их пол. Необходимо по каждому исследованию оформлять протокол, провести математический анализ с подсчетом среднего значения показателя, ее ошибки, достоверности различий между сравниваемыми группами, корреляционный анализ. Протоколы исследований сдаются на проверку преподавателю. Затем необходимо составить сводные таблицы по группам, начертить графики, сделать выводы. Работа оформляется в соответствии с требованиями к документам. Темы СРСП: 1. Морфофункциональные особенности детей … лет. 2. Морфофункциональные особенности подростков … лет. 3. Психофизиологические особенности детей … лет. 4. Психофизиологические особенности подростков … лет. 5. Физическое развитие детей … лет. 6. Динамика умственной работоспособности …. лет. 7. Возрастные изменения активного внимания у школьников. 8. Возрастные изменения кратковременной памяти у школьников. 9. Возрастные изменения скорости произвольных движений. 10. Возрастные особенности основного обмена. 11. Возрастные особенности типов высшей нервной деятельности у …. 12. Гигиеническая оценка режима дня школьников …лет. 13. Гигиеническая оценка режима питания детей и подростков. 111 14. Гигиеническая оценка расписания уроков в … классе. 15. Гигиеническая оценка освещенности классных комнат школы №… 16. Гигиеническая оценка столов, стульев и посадки учащихся … класса. 17. Состояние здоровья детей и подростков. Работа № 1. Определение умственной работоспособности Ход работы: Практикум. Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 26-29 Работа № 2. Оценка функциональной асимметрии мозга Ход работы: Практикум. Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 29-33 Работа № 4. Возрастные изменения скорости произвольных движений. Ход работы: Практикум. Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 17-19 Работа № 5. Возрастные особенности основного обмена. Ход работы: Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 5-12 Работа № 6. Гигиеническая организация учебно-воспитательного процесса. Ход работы: Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 36-38 Работа № 7. Гигиеническая оценка классной комнаты и ее оборудования. Ход работы: Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 39-42 Работа № 8. Гигиеническая оценка режима питания детей и подростков. Ход работы: Практикум Возрастная анатомия, физиология и гигиена, стр. 43-49 112 Методические рекомендации по СРС При подготовке к каждой теме курса необходимо проработать лекцию и соответствующую литературу, затем, выделяя главные моменты, выполнить конспект. Тема: Центральная нервная система и её особенности развития в онтогенезе Форма отчетности: устный ответ, предоставление конспекта Задание и вопросы: Ответьте на вопросы по теме и оформите в виде конспекта. a) Каковы особенности развития спинного мозга у детей? b) Роль серого и белого вещества спинного мозга. c) Назовите отделы головного мозга и особенности их развития у детей и подростков. d) Назовите рефлекторные центры продолговатого мозга. e) Какие образования включает средний мозг и какую функцию они выполняют? f) Какие образования включает промежуточный мозг и какую функцию они выполняют? g) Какие нарушения движений отмечаются после ударения мозжечка? h) Роль базальных ганглиев мозга (бледный шар, полосатое тело) в регуляции двигательных актов у детей. i) Каковы особенности развития больших полушарий в онтогенезе? j) Назовите особенности развития коры головного мозга у детей и подростков. k) Совершенствование систем управления в организме человека в процессе онтогенеза. Тема: ВНД у детей и подростков Форма отчетности: письменный ответ, предоставление конспекта Задание и вопросы: 113 Охарактеризуйте понятия и выполните задания по теме. a) Назовите безусловные рефлексы у детей. b) Физиологические механизмы образования условных рефлексов. c) Условные рефлексы и их значение в жизни ребенка. d) Особенности внешнего торможения у детей первых лет жизни. e) Условное торможение и его значение при воспитании ребенка. f) Первая сигнальная система действительности. g) Формирование второй сигнальной системы действительности в процессе онтогенеза. h) Охарактеризуйте особенности развития ВНД в раннем и дошкольном периодах. i) Развитие высшей нервной деятельности у детей школьного возраста. j) Изменение ВНД у детей и подростков в процессе учебных занятий. k) Действие фармакологических препаратов на высшую нервную деятельность у детей и подростков. l) Назовите виды неврозов у детей и подростков. Тема: Значение сенсорной системы. Общий план строения сенсорных систем. Возрастные особенности. Форма отчетности: устный ответ, предоставление конспекта Задание и вопросы: 1. Охарактеризуйте понятия и выполните задания по теме. a) Назовите морфофункциональные особенности светопреломляющих сред глаза у детей. b) Возрастные особенности светопреломляющих и цветовоспринимающих элементов сетчатки. c) Поле зрения у девочек и мальчиков. d) Периферический отдел слухового анализатора (наружное и среднее ухо). e) Строение внутреннего уха. f) Возрастные особенности восприятия звука. g) Функциональное значение вестибулярного анализатора. h) Мышечно - суставное чувство. i) Функциональное значение и возрастные особенности кожного анализатора. j) Возрастные особенности вкусового и обонятельного анализаторов. Тема: Возрастные особенности развития эндокринной системы у детей и подростков Форма отчетности: устный ответ, предоставление конспекта Задание и вопросы: Охарактеризуйте понятия и выполните задания по теме. a) Перечислите железы внутренней секреции. b) Гормоны, их значение для развития организма. c) Изменения в организме детей при гипофункции щитовидной железы. d) Вилочковая железа, её влияние на рост и развитие детей. e) Гормоны надпочечников, их действие на организм. 114 f) Изменения в организме при гипофункции поджелудочной железы. g) Гормоны гипофиза, их влияние на рост и развитие детей. h) Половое развитие девочек. i) Половое развитие мальчиков. j) ВНД у детей и подростков при изменении функционального состояния эндокринной системы. Тема: Органы выделения и их возрастные особенности. Половое воспитание Форма отчетности: предоставление конспекта Задание и вопросы: Охарактеризуйте понятия и выполните задания по теме. a) Понятие о выделительном процессе. b) Строение и функции почек. c) Роль личной гигиены в предупреждении заболеваний мочевыделения. d) Возрастные особенности строения и функции кожи. Подготовка к коллоквиуму № 1 Форма отчетности: устный ответ на предложенные преподавателем вопросы по изученным темам. Задание и вопросы: Подготовиться к коллоквиуму по темам: 1. Введение. 2. Физиология нервной системы. 3. Высшая нервная деятельность. 4. Возрастные особенности и гигиена анализаторов. 5. Возрастные особенности опорно-двигательного аппарата. 6. Гигиена учебно-воспитательного процесса в школе и колледже. Гигиенические основы режима дня. Вопросы к коллоквиуму: 1. Что изучает физиология человека? 2. Что изучает возрастная физиология? 3. Что такое организм? 4. Какова общая схема строения организма человека? 5. Что такое рост организма? 6. Что такое развитие организма? 7. Что такое онтогенез, его этапы? 8. Что такое гетерохронность и гармоничность развития организма? 9. Что такое реактивность и резистентность организма? 10 Какова схема возрастной периодизации? 1. Какие функции выполняет нервная система? 2. Каково строение нервной системы? 3. Каково строение и функции нейрона? 4. Какие основные свойства элементов нервной системы? 5. Каково строение и функции синапса? 6. Что такое рефлекс и рефлекторная дуга? 115 7. Что такое рефлекторное кольцо? 8. Какие особенности проведения возбуждения в ЦНС? 9. Какое значение имеет торможение в ЦНС? 10. Как обеспечивается согласованная деятельность всех органов человеческого тела? 11. Кто является создателем метода условных рефлексов? 12. Что понимают под высшей нервной деятельностью? 13. Что такое инстинкт? Рефлекс? Приведите примеры. 14. Какие основные отличия условных рефлексов от безусловных? 15. Какие условия необходимы для образования условных рефлексов? 16. Каков механизм образования условных рефлексов? 17. Какие виды торможения условных рефлексов существуют? Каково их значения? 18. Какое значение имеют условные рефлексы в жизни животных и человека? 19. Что понимают под динамическим стереотипом? Каково его значение? 20. Какие предпосылки имеются у животных для формирования качественных особенностей высшей нервной деятельности человека? 21. В чем проявляется деятельность первой сигнальной системы? Каково его значение? 22. Какие условия способствовали возникновению второй сигнальной системы у человека? 23. Какие взаимодействия существуют между первой и второй сигнальными системами? 24. Что следует понимать под типом нервной системы? 25. Какие типы высшей нервной деятельности выделил И.П.Павлов у животных? Чем они характеризуются? 26. Какие типы высшей нервной деятельности у человека существуют? Чем они характеризуются? 27. Каковы нейрофизиологические механизмы восприятия и внимания у детей и подростков? 28. Каковы физиологические механизмы памяти? 29. В чем физиологический смысл мотивации и эмоций? 30. Какие имеются современные данные, раскрывающие механизмы сна? 31. Что такое анализатор (по И.П.Павлову)? 32. Какова функциональная структура анализатора и их значение? 33. Из каких частей состоит мозговой отдел анализатора? 34. На какие виды делятся анализаторы? 35. Каковы особенности строения глазного яблока? 36. Чем представлена оптическая система глаза? 37. Что такое аккомодация глаза и каков его механизм? 38. Каковы особенности строения сетчатки глаза? 39. Какие гигиенические требования необходимо выполнять для глаза? 40. Каково строение уха? 41. Каков механизм передачи звуковых колебаний? 116 42. Каковы особенности строения и функции вестибулярного аппарата? 43. Какие ощущения вкуса возникают при возбуждении вкусовых рецепторов? 44. Где находятся рецепторы обоняния, от чего зависит интенсивность запаха? 45. Чем обеспечивается тактильная, температурная, болевая чувствительность? 46. Какие составные части скелета? 47. Какое строение и функции суставов? 48. Какое строение имеет позвоночник? 49. Какие составные части конечностей? 50. Какое строение имеет скелетная мышца? 51. Какие функции выполняет скелетная мышца? 52. Как изменяется мышечная масса и сила мышц в различные возрастные периоды? 53. Как изменяется быстрота, точность движений и выносливость с возрастом? 54. Как меняется работоспособность с возрастом? 55. Как изменяется утомление при различных видах мышечной деятельности? 56. Каковы возрастные особенности двигательного режима и почему вредна гиподинамия? 57. Какие нарушения опорно-двигательного аппарата возникают у школьников? 58. Какие гигиенические требования к школьной мебели? 59. Какие гигиенические требования к организации труда у учащихся? 60. Какие гигиенические требования к письменным принадлежностям? 61. Что такое утомление и переутомление? 62. Что такое работоспособность? 63. Какие фазы работоспособности вы знаете? 64. Какая дневная периодичность работоспособности? 65. Какая недельная периодичность работоспособности? 66. Как изменяется работоспособность в процессе учебной деятельности? 67. Какие гигиенические требования к письму и чтению? 68. Какие гигиенические требования к кабинету информатики? 69. Какие гигиенические требования к расписанию уроков? 70. Какие гигиенические требования к режиму дня школьников? 71. Какие гигиенические требования ко сну? 72. Какие гигиенические требования в школах с продленным днем? 73. Какие гигиенические требования для воспитанников школинтернатов? 74. Какие гигиенические требования в летних лагерях? 75. Какие условия совершенствования обучения и воспитания учащихся в школе? 117 Подготовка к коллоквиуму № 2 Форма отчетности: устный ответ на предложенные преподавателем вопросы по изученным темам. Задание и вопросы: Подготовиться к коллоквиуму по темам: 1. Возрастные особенности крови. Органы кровообращения. 3. Возрастные особенности органов дыхания. 4. Возрастные особенности органов пищеварения. 5. Возрастные особенности развития эндокринной системы у детей и подростков. 6. Возрастные особенности органов выделения. Половое воспитание. Вопросы к коллоквиуму: 1. Что такое кровь и каково ее значение для организма? 2. Какие функции выполняет кровь? 3. Из каких компонентов состоит кровь? 4. Что такое плазма крови и ее состав? 5. Какие физические свойства крови, их характеристика? 6. Какие виды форменных элементов крови существуют? Каково их количество? 7. Какие функции выполняют эритроциты? 8. Какие функции выполняют лейкоциты? 9. Какие функции выполняют тромбоциты? 10. Какие фазы свертывания крови? 11. Каковы основные группы крови человека? Дайте им характеристику. 12. Что такое резус-фактор? 13. Какие правила необходимо соблюдать при переливании крови? 14. Из каких отделов состоит система кровообращения? Каково их значение? 15. Из каких отделов состоит сердце? Значение клапанного аппарата сердца? 16. Какими физиологическими свойствами обладает сердечная мышца? 17. Из каких фаз складывается сердечный цикл? 18. Что такое электрокардиограмма? Что отражают ее зубцы и интервалы? 19. Что такое систолический и минутный объем сердца? Каково их значение? 20. Как иннервируется сердце? 21. Как осуществляется рефлекторная регуляция деятельности сердца? 22. Какие вещества и каким образом влияют на работу сердца через кровь? 23. Какие физиологические закономерности определяют движение крови по сосудам? 24. Что такое кровяное давление? Как оно изменяется? Как его определяют? 25. Как осуществляется иннервация сосудов? 26. Какими механизмами осуществляется регуляция тонуса сосудов? 27. Как и почему меняется деятельность кровообращения при физической нагрузке? 28. Что такое лимфа? Какова роль лимфатических узлов в организме? 29.В чем состоит сущность и значение дыхания? 118 30.Какие этапы дыхательного процесса Вы знаете? 31.Каково строение верхних дыхательных путей и легких? 32.Каков состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха? 33.Каковы фазы дыхательного цикла? Дайте им характеристику. 34.Каковы механизмы вдоха и выдоха? 35.Какие существуют легочные объемы? 36.Какая физическая закономерность лежит в основе диффузии газов во всех звеньях дыхательного процесса? 37.Каков механизм транспорта кислорода кровью? 38. Где расположен дыхательный центр и какова его функция? 39. Как доказать гуморальную регуляцию активности дыхательного центра? 40. Каков механизм первого вдоха новорожденного? 41. Как осуществляется саморегуляция дыхательного центра? 42. Какова роль коры головного мозга в регуляции дыхательного процесса? 43. Как изменяется функциональная активность системы дыхания при физической нагрузке? 44.Какова роль исследований И.П.Павлова в развитии физиологии пищеварения? 45.В чем сущность и значение пищеварения? 46.Какие функции выполняет желудочно-кишечный тракт? 47.Какие процессы происходят в ротовой полости? 48.Какие функции выполняет желудок? 49.Какие процессы происходят в двенадцатиперстной кишке? 50.Какую роль в процессе пищеварения играет печень? 51.Какова функция поджелудочной железы? 52.Каков состав кишечного сока? Его функции? 53. Какую роль играет толстый кишечник в системе пищеварения? 54. В чем физиологическая сущность процесса всасывания? В каких отделах желудочно-кишечного тракта происходит всасывание белков, жиров, углеводов? 55. Где находится пищевой центр, его функция? 56. Каковы физиологические механизмы голода? 57. Каковы физиологические механизмы аппетита? 58. Каковы физиологические механизмы жажды? 59. Что такое ассимиляция и диссимиляция? 60. Какие основные этапы обмена веществ? 61. Какие функции выполняют в организме белки? 62. Какие функции выполняют в организме жиры? 63. Какие функции выполняют в организме углеводы? 64. Каково значение минеральных веществ в организма? 65. Каково значение витаминов в организма? 66. Что такое основной обмен веществ? Какие условия его определения? 67. Каковы энергетические затраты людей различных возрастных групп в зависимости от профессии? 68. Что такое пищевой рацион? Как его составляют? 119 69. Что такое режим питания? 70. Какие существуют выделительные органы? 71. Какие функции выполняют почки? 72. Строение и функции нефрона? 73. Какие существуют этапы образования мочи? 74. Механизм образования мочи? 75. Каков механизм регуляции деятельности почек? 76. Каков механизм выделения мочи? 77. Какое строение имеет кожа, ее функции? 78. Какое значение имеет потоотделение? 79. Какие гигиенические требования к одежде и обуви? 80. Какие профилактические мероприятия необходимо проводить для избегания теплового и солнечного удара? 81. Какие меры необходимо проводить при отморожениях? 82. Какие меры необходимо проводить при тепловом и солнечном ударе? 83. Какие меры необходимо проводить при ожогах? 84. Что такое здоровье? 85. Какова профилактика инфекционных заболеваний? 86. Какова защита организма от инфекции? 87. Какие современные представления об иммунитете вы знаете? 88. Какова профилактика острых респираторных заболеваний и гриппа в учебных заведениях и в семье? 89. Какова организация физического воспитания? 90. Какие мероприятия закаливания детей и подростков? 91. Какова гигиена физического воспитания? 92. Какова гигиена трудового обучения? 93. Какова профилактика вредных привычек? 120 Контрольно-измерительные средства (тесты) по курсу “Физиология человека и животных” Тема: Общие закономерности роста и развития детей и подростков 1. Как называется измерение показателей физического тела? A. Соматометрия B. Соматоскопия C. Физиология D. Антропометрия E. Геронтология 2, Критерием возрастной периодизации являются: А. Рост и масса тела, уровень саморегуляции В. Показатели уровня мышления и сознания С. Уровень развития скелетной мускулатуры и гомеостаз D. Показатели равномерности развития внутренних органов Е. Размеры тела и органов, масса, окостенение скелета, прорезывание зубов, развитие желез внутренней секреции и мышечный скелет 3. В каком возрасте начинается половое созревание девочек? А. 9 – 10 лет В. 11 – 12 лет С. 12 – 13 лет D. 15 – 16 лет Е. 17 – 18 лет 4. Что понимается под гуморальной регуляцией? А. Управление функциями организма с помощью водной среды В. Один из механизмов координации функций осуществляемый через жидкие среды организма С. Управление функциями организма с помощью микроэлементов, находящихся во внутренней среде D. Регуляция функций организма с помощью внутренних органов 121 Е. Координация функций организма с помощью ферментов 5. Особенности пропорций новорожденного: А. Относительно тела длинные нижние конечности В. Относительно тела короткие нижние конечности С. Относительно тела короткие верхние и нижние конечности и большая голова D. Относительно тела короткие верхние конечности Е. Относительно тела длинные верхние конечности и большая голова 6. Антропометрия – это А. Измерение школьной мебели В. Изучение процессов роста С. Сращение переломов D. Исследование остроты зрения Е. Наблюдение за двигательной активностью 7. Внутреннюю среду организма образуют: А. Кровь, лимфа, тканевая жидкость В. Полости тела С. Внутренние органы D. Ткани, образующие внутренние органы Е. Цитоплазма 8. К какому возрастному периоду относятся 1 –3 годы жизни человека? А. Раннее детство В. Второе детство С. Подростковый период D. Юношеский возраст Е. Взрослый период 9. Общей адаптацией называется … А. Приспособление к температуре окружающей среды В. Приспособление к влажности окружающей среды С. Приведение человеком своих функций к требованию окружающей среды D. Приспособление человека к условиям труда Е. Выполнение человеком основных функций 10. Что такое акселерация? А. Ускорение развития В. Медленное развитие С. Задержка развития D. Нормальное развитие Е. Отставание в развитии 11. В каком возрасте рост замедляется? А. От 1 до 11 лет В. До 1 года С. От 5 до 8 лет D. От 3 до 4 лет Е. До 2 лет 12. В каком возрасте рост ускоряется? 122 А. От 2 до 3 лет В. От 5 до 7 лет С. От 11 до 15 лет D. От 1 до 11 лет Е. От 3 до 4 лет 13. Как называется постоянство внутренней среды? А. Гемостаз В. Гомеостаз С. Нервная регуляция D. Обмен белков Е. Диффузия 14. К каким показателям относится рост, масса, окружность грудной клетки, окружность головы? А. Возрастным В. Половым С. Физическим D. Функциональным Е. Психологическим Тема: Физиология нервной системы 1. Головной мозг состоит из отделов: A. Рефлекторного и проводникового B. Задний, средний мозг, мозжечок, ствол мозга, передний мозг C. Продолговатый мозг, варолиев мост, задний мозг, средний мозг, мозжечок, промежуточный мозг, передний мозг D. Продолговатый мозг, задний мозг (мост, мозжечок), средний мозг, промежуточный мозг, конечный мозг E. Продолговатый, средний, промежуточный, передний, большие полушария головного мозга, лимбическая система 2. В какой области коры больших полушарий локализована слуховая сенсорная зона? A. Лобной B. Теменной C. Височной D. Затылочной E. Инсулярной 3. Сколько отделов выделяют в головном мозге? A. 5 B. 6 C. 4 D. 2 E. 3 4. В состав головного мозга и спинного мозга входят: A. Белое вещество B.Серое вещество C. Серое и белое вещество 123 D. Нервные узлы E. Постсинаптическая мембрана 5. Основные части нервной клетки: A. Тело и ножки B. Оболочка, ядро, протоплазма C. Сома, дендриты, аксон D. Оболочка, ядро, митохондрии, аксон, дендрит E. Белое вещество и серое вещество 6. Что такое нейрон? A. Нервное волокно B. Нервная клетка C. Тело нервной клетки D. Объединение аксона и дендрита E. Нерв 7. Вегетативная нервная система выполняет основные функции: A. Регулирует работу внутренних органов, обмен веществ B. Регулирует работу скелетной мускулатуры C. Управляет деятельностью двигательного аппарата D. Регулирует работу сенсорных систем E. Регулирует эмоции и мотивацию 8. Ответная реакция организма на раздражение с обязательным участием нервной системы называется … А. Возбуждением В. Иррадиацией С. Рефлексом D. Торможением Е. Индукцией 9. Центральное торможение было открыто … А. Введенским В. Павловым С. Сеченовым D. Анохиным Е. Шеррингтоном 10. Средняя масса мозга (в г.) взрослого человека составляет … A. 100 B. 500 C. 1400 D. 2000 E. Более 2000 11. Раздражение воспринимают … A. Рецепторы B. Эффекторы C. Мембраны D. Медиаторы E. Ацетилхолин 124 12. В больших полушариях различают волокна … А. Афферентные и эфферентные B. Чувствительные и двигательные C. Ассоциативные, объединяющие, комиссуральные и проекционные D. Проекционные, комиссуральные, центрифугальные E. Ассоциативные, комиссуральные, проекционные 13. До какого возраста развивается мозжечок? А. До 5 лет В. До 2 лет С. До 4 лет D. До 7 лет Е. До 15 лет 14. Что относится к центру повышенной чувствительности? А. Гипоталамус В. Таламус С. Мозжечок D. Варолиев мост Е. Продолговатый мозг 15. Кто автор работы “Рефлексы головного мозга”? А. И.П. Павлов В. И.Н. Сеченов С. Н.Е. Введенский D. П.К. Анохин Е. К.М. Быков 16. Возбуждение от одной нервной клетки на другую передается … А. C дендрита одного нейрона на аксон другого нейрона В. C дендрита одного нейрона на тело клетки другого нейрона С. C аксона одного нейрона на тело и дендриты другого нейрона D. C тела клетки одного нейрона на тело клетки другого нейрона Е. C тела одного нейрона на дендриты другого нейрона 17. Из каких веществ состоит спинной мозг? А. Коркового вещества В. Белого и серого вещества С. Мозгового вещества D. Белого и мозгового вещества Е. Мышечных волокон 18. К какому отделу относится варолиев мост и мозжечок? А. Продолговатый мозг В. Задний мозг С. Средний мозг D. Промежуточный мозг Е. Концевой мозг 19. Из чего состоит нервная ткань? А. Нервных клеток, нейроглии, нервных волокон В. Ретикулярной формации 125 С. Миофибрилл D. Спиномозговой жидкости Е. Цереброспинальной жидкости 20. Из чего состоит синапс? А. Дендрита, синаптической мембраны, постсинаптической мембраны В. Нейрона, синаптической щели С. Нейрита, постсинаптической мембраны, синаптической щели D. Пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны Е. Аксона, синаптической щели, постсинаптической мембраны 21. Дать определение рефлекса: А. Ответная реакция на раздражение, осуществляемое при участии ЦНС В. Нервный процесс, который вызывает деятельность органа С. Нервный процесс, который прекращает деятельность органа D. Структурная единица нервной системы Е. Структурная единица организма 22. Отделы вегетативной нервной системы: А. Спиной и головной мозг В. Симпатический и парасимпатический С. Рефлекторный и проводниковый D. Сократительный и двигательный Е. Защитный и рефлекторный 23. Спиной мозг выполняет … функции: А. Проводниковую и защитную В. Двигательную и транспортную С. Сократительную и питательную D. Рефлекторную и проводниковую Е. Защитную и гомеостатическую 24. Что является функциональной единицей нервной деятельности? А. Ретикулярная формация В. Рефлекс С. Нейрон D. Аксон Е. Нефрон 25. Дайте определение рефлекторной дуге: А. Передача возбуждения В. Процесс торможения С. Ответная реакция организма D. Место контакта нервных волокон Е. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора Тема: Высшая нервная деятельность и ее возрастные особенности 1. Способность быстро и прочно вырабатывать условные рефлексы наблюдается у … A. Холериков 126 B. Меланхоликов C. Флегматиков D. Сангвиников E. Астеников 2. К какому типу рефлексов относятся рефлексы питания и защиты? A. Безусловному B. Условному C. Рефлекторному D. Условно-рефлекторному E. Безусловно – рефлекторному 3. Ребенок с сильными, неуравновешенными нервными процессами соответствует … A. Меланхолику B. Сангвинику C. Флегматику D. Ретарданту E. Холерику 4. Тип высшей нервной деятельности – это: A. Комплекс врожденных свойств, определяющих характер B. Совокупность свойств нервной системы C. Совокупность индивидуальных свойств нервной системы, обусловленных врожденными и приобретенными особенностями D. Комплекс свойств индивидуума, основанных на жизненном опыте E. Комплекс условных и безусловных рефлексов, накопленных в течение индивидуальной жизни 5. Тип темперамента человека, соответствующий сангвинику характеризуется как … A. Живой, подвижный, веселый B. Легко возбудимый, агрессивный C. Спокойный, малоподвижный, солидный D. Подавленный, с мрачным настроением E. Серьёзный 6. Срок формирования безусловных рефлексов: A. Появляются с рождения B. В течении жизни C. Не наследственное D. Связано с определенными причинами E. Со временем 7. Первую сигнальную систему действительности составляет … A. Анализ и синтез сигналов из внутренней среды B. Анализ и синтез сигналов из внешней среды C. Анализ и синтез сигналов из внутренней и внешней среды D. Речевые сигналы, слово E. Способность обобщать 127 8. Тип темперамента человека, соответствующий холерику, характеризуется как … A.Серьезный тип B. Легко возбудимый, агрессивный C. Спокойный, малоподвижный, солидный D. Подавленный, с мрачным настроением E. Живой, подвижный, веселый 9. Безусловные рефлексы – это А. Индивидуальные рефлексы В. Врожденные, генетически запрограммированные С. Приобретенные D. Угасают в течение жизни Е. Кортикальные 10. «Флегматик» по классификации Гиппократа соответствует следующему типу ВНД по Павлову … А. Спокойному В. Слабому С. Живому D. Сильному Е. Безудержному 11. Ребенок со слабыми нервными процессами соответствует А. Холерику B. Меланхолику C. Флегматику D. Сангвинику E. Ретартанту 12. Врожденные реакции организма, которые передаются по наследству относятся к … А. Торможению В. Условному рефлексу С. Безусловному рефлекcу D. Возбуждению Е. Индукции 13. Какие безусловные рефлексы появляются у новорожденного ребенка? А. Хватательный В. Дыхательный, хватательный С. Оборонительный D. Половой Е. Дыхательный, сосательный 14. Какой рефлекс отвечает за слюноотделение у новорожденного? A. Условный B. Безусловный C. Защитный D. Коленный E. Соматический 128 15. Преобладание первой сигнальной системы над второй наблюдается у людей … типа A. Художественного B. Мыслительного C. Умственного D. Среднего E. Психического Тема: Возрастная физиология и гигиена анализаторов 1. Миопия – это … A. Близорукость B. Астигматизм C. Аккомодация D. Дальнозоркость E. Острота зрения 2. Бинокулярное зрение – это … А. Одновременное рассматривание предмета двумя глазами В. Последовательное рассматривание предмета двумя глазами С. Конвергирование зрительных осей пи рассматривании предмета D. Аккомодация Е. Близорукость 3. Способность глаза отчетливо видеть с разного расстояния называется … A. Зоркостью B. Силой преломления глаза C. Дальнозоркостью D. Аккомодацией E. Близорукостью 4. Аккомодация – это … А. Приспособление глаза ясно различать предметы при свете и в темноте В. Способность глаза приспосабливаться к четкому видению предметов, находящихся от него на различных расстояниях С. Способность глаза приспосабливаться к четкому различению предметов разных размеров D. Приспособление глаза к четкому различению предметов по цвету Е. Способность глаза приспосабливаться к ясному видению предметов при различных условиях жизни 5. В состав внутреннего уха входит: А. Перилимфа и эндолимфа В. Улитка С. Полукружные каналы и преддверие D. Костный и перепончатый лабиринт Е. Преддверие, улитка, полукружные каналы 6. Из каких оболочек состоит глазное яблоко? А. Роговица, хрусталик, сетчатка В. Наружная, белочная, средняя радужная и внутренняя 129 С. Белочная, сосудистая, сетчатка D. Склера, внутренняя оболочка, сосудистая и сетчатка Е. Белочная, радужная и рецепторная оболочка 7. Сумеречное зрение обеспечивается … А. Колбочками В. Биполярными клетками С. Ганглиозными клетками D. Палочками Е. Амакринными клетками 8. Какие рецепторы располагаются на сетчатке глаза? А. Фонорецепторы В. Механорецепторы С. Проприорецепторы D. Фоторецепторы Е. Интероцепторы 9. Кортиев орган расположен … А. В глазу В. Во внутреннем ухе С. В костях D. В позвоночнике Е. В сосудах 10. В каком органе расположен молоточек, наковальня и стремечко? А. В органе зрения В. В органе слуха С. В ноге D. В руке Е. В головном мозге 11. Рецепторным аппаратом глаза является … А. Сосудистая оболочка В. Хрусталик С. Склера D. Сетчатая оболочка Е. Радужная оболочка 12. Оболочки глазного яблока: А. Роговица, хрусталик, сетчатка В. Склера, сетчатка, внутренняя и сосудистая оболочки С. Наружная, белочная, средняя и внутренняя D. Белочная, сосудистая и сетчатка Е. Белочная, радужная и рецепторная оболочки 13. Поле зрения определяется с помощью прибора … А. Периметра В. Офтальмоскоп С. Таблиц Сивцева, Синелина, Головина D. Микроскопа Е. Стетоскоп 130 14. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется жидкость … А. Перилимфа, эндолимфа В. Кровь, плазма С. Лимфа, плазма D. Эндолимфа Е. Перилимфа 15. Слепое пятно – это … А. Место выхода зрительного нерва из сетчатки В. Слой палочек и колбочек С. Пигментный слой D. Сосудистая оболочка Е. Слой биполярных клеток. 16. К каким органам чувств относятся органы зрения, слуха, обоняния? А. Дистантные органы чувств В. Осязательные органы чувств С. Контактные органы чувств D. Смешанные органы чувств Е. Дистально – осязательные органы чувств 17. Сколько оболочек имеет стенка глазного яблока? А. 5 В. 4 С. 3 D. 2 Е. 8 18. Как называются фоторецепторы сетчатки глаза? A. Палочки B. Колбочки C. Палочки и колбочки D. Пирамидальные клетки E. Биполярные клетки 19. С помощью каких органов организм взаимодействует с внешней средой? А. Печени В. Сердца С. Почки D. Желез внутренней секреции Е. Анализаторов 20. Где расположены полукружные каналы? А. В наружном ухе В. В среднем ухе С. На барабанной кости D. В слуховой трубе Е. Во внутреннем ухе Тема: Возрастная эндокринология 131 1. Заболевание, связанное с нарушением деятельности щитовидной железы называется … А. Лейкозом В. Дальтонизмом С. Сахарным диабетом D. Базедовой болезнью Е. Гипертонией 2. Усиление функции желез называется … А. Гипофункцией В. Гиперфункцией С. Гипертрофией D. Атрофией Е. Гипокинезией 3. При дефиците инсулина развивается А. Тиреотоксикоз В. Гигантизм С. Карликовость D. Сколиоз Е. Сахарный диабет 4. Гормоны, выделяющиеся в задней доле гипофиза: А. Гормон роста, вазопрессин В. Вазопрессин, окситоцин С. Антидеуретин, вазопрессин, альдостерон D. Пепсин, парапепсин, окситоцин Е. Кордикостерон, альдостерон 5. Половое созревание девочек происходит под влиянием … А. Тироксина В. Инсулина С. Эстрогенов D. Тестостерона Е. Эльдостерона 6. Гормоны, выделяющиеся в передней доле гипофиза: A. Соматотропин, тиронин, эффекторные, тропные B. Соматотропин, тиреотропин, адренокортикотропин, гонадотропин C. Соматотропин, инсулин, гонадотропин D. Тиреоидин, меланостатин, меланотропин, гонадотропин E. Соматотропин, меланотропин, альдостерон, тироксин 7. Какие изменения возникают в организме при избытке гормона роста? A. Карликовость B. Ожирение C. Эндемичный зоб D. Гигантизм E. Недостаток пигмента в коже 8. Вещество, выделяемое железами внутренней секреции, называется … A. Солод 132 B. Гормон C. Секрет D. Слюна E. Желчь 9. Гормоны щитовидной железы: А. Тироксин В. Липокаин С. Инсулин D. Глюкагон Е. Адреналин, норадреналин 10. Инсулин – это гормон … А. Надпочечника В. Поджелудочной железы С. Тимуса D. Гипофиза Е. Эпифиза Тема: Возрастные особенности опорно-двигательного аппарата 1. Длительное и глубокое снижение работоспособности, сопровождающиеся нарушением деятельности систем жизнеобеспечения, называется … А. Переутомлением В. Утомлением С. Истощением D. Стрессом Е. Дистрессом 2. Из скольких позвонков состоит позвоночный столб? A. 33-34 B. 37 C. 41 D. 28-29 E. 36 3. Для профилактики, снятия усталости и повышения работоспособности могут быть использованы все, кроме одного … A. Музыкотеропия B. Вокалотеропия C. Гомеопатия D. Анаболические и наркотические вещества E. Методы саморегуляции 4. Что такое рекреация? A. Место отдыха B. Место приема пищи C. Библиотека D. Учительская E. Актовый зал 5. Какие последствия имеет гиподинамия у школьников? 133 A. Органы дыхания и кровообращения перестают полностью удовлетворять потребности в кислороде работающие органы B. Быстро наступает утомление, резко падают функции сенсорных систем C. Нарушаются нервные процессы, двигательная подготовленность, иммунобиологическая деятельность, работоспособность, неэкономично работают сердечно-сосудистая, дыхательная системы при нагрузках D. Быстро наступает ощущение недостатка кислорода в головном мозге при работе E. Ослабляется внимание, память, эмоциональные проявления поведения 6. Скелет состоит из следующих отделов: A. Череп, скелет конечностей B. Позвоночный столб, скелет конечностей C. Кости верхних и нижних конечностей D. Позвоночный столб, грудная клетка, череп E. Череп, позвоночный столб, грудная клетка, кости конечностей 7. Какие отличия имеются в составе костей детей в сравнении с взрослыми? A. В костях детей много органических веществ, кости не обладают прочностью B. В костях детей много неорганических веществ, кости не обладают прочностью C. В костях детей много органического и неорганического веществ, кости не обладают прочностью D. В костях много оссеина E. В костях мало оссеина 8. Изгиб, направленный выпуклостью вперед называют … А. Лордозом В. Кифозом С. Сколиозом D. Полиотритом Е. Хондрозом Тема: Возрастные особенности органов пищеварения. Обмен веществ. Гигиена питания 1. Недостаток витамина … вызывает заболевание цинга А. Д В. С С. К D. А Е. В 2. Соляная кислота в желудочном соке обладает … способностью А. Ферментной В. Антибактериальной С. Гормонной D. Кишечной Е. Желудочной 3. Что является биологическим катализатором? 134 A. Фибриноген B. Ферменты C. Гемоглобин D. Гормоны E. Витамины 4. Гормон поджелудочной железы – инсулин … A. Действует на минеральный и водный обмен B. Действует на белковый обмен C. Действует на жировой обмен D. Действует на углеводный обмен E. Действует на энергетический обмен 5. Химический состав желудочного сока: A. Вода B. Фермент амилаза C. Липаза D. Гормоны E. Соляная кислота и слизь 6. До каких веществ распадаются углеводы? А. До пептидных веществ В. До глицерина и жирных кислот С. До моносахаридов D. До аминокислот Е. До жирных кислот 7. Возраст полной замены молочных зубов на постоянные A. 13-14 В. 8-9 C. 16-17 D. 20-21 E. 19-20 8. При недостатке, какого витамина развивается «куриная слепота»? А. Витамин В В. Витпмин С С. Витамин К D. Витамин Д Е. Витамин А 9. Укажите фактор, способствующий укреплению здоровья … А. Рациональное питание В. Гиподинамия С. Вредные привычки D. Избыточная масса тела Е. Стресс 10. Сколько зубов у взрослого человека? А. 34 В. 32 С 25 135 D. 24 Е. 28 11. Гликоген депонируется в … А. Легких В. Печени С. Селезенке D. Почках Е. Поджелудочной железе 12. При недостаточном поступлении в организм человека какого элемента развивается анемия? А. Йода В. Меди С. Железа D. Цинка Е. Фосфора 13. Что является мономерами углеводов? А. Глюкоза В. Дисахариды С. Гликокол D. Гликоген Е. Клетчатка 14. Возраст появления зуба мудрости … лет А. 16 - 25 В. 11 -15 С. 5 - 10 D. 35 Е. 50 15. В каком отделе пищеварения начинается расщепление белка? А. В толстом кишечнике В. В тонком кишечнике С. В желудке D. В ротовой полости Е. В печени 16. Функции гортани: А. Питательная В. Защитная, дыхательная, голосообразная С. Двигательная D. Глотание Е. Эндокринная 17. Какой отдел пищеварительного тракта в организме выполняет антитоксическую функцию? А. Кишечник В. Поджелудочная железа С. Печень D. Желудок 136 Е. Пищевод 18. Для чего необходима постоянная температура тела при обмене веществ? А. Ассимиляции В. Синтеза ферментов С. Анаэробной реакции D. Активизации ферментов Е. Раздражения слюнных желез. 19. Какая реакция поджелудочного сока? А. Слабощелочная В. Щелочная С. Кислая D. Слабокислая Е. Нейтральная 20. Какой орган у новорожденного ребенка в 2 раза больше, чем у взрослого? А. Легкие В. Желудок С. Печень D. Поджелудочная железа Е. Почка Тема: Возрастные особенности крови и кровообращения 1. Каким прибором измеряют артериальное давление? A. Периметром B. Тахометром C. Пульсометром D. Тонометром E. Спирометром 2. Количество крови у взрослого человека массой 70 кг составляет: А. 7 л В. 7,5 л С. 7,8 л D. 6,5 л Е. 5 -5,5л 3. Универсальными донорами являются люди следующих групп крови: А. 1 и 2 В. 3 и 4 С. 2 и 3 D. 2 и 4 Е. 1 4. Число эритроцитов в 1 мм. куб. у взрослого здорового мужчины составляет .. А. 2,5 млн. В. 3 млн. С. 4 млн. D. 5 млн. Е. 5,5 млн. 137 5. Вещество, обеспечивающее гуморальный механизм иммунитета А. Антиген В. Антитело С. Антогонист D. Адреналин Е. Ацетилхолин 6. Перенос кислорода осуществляется благодаря … А. Гемоглобину В. Окситоцину С. Лейкину D. Амилазе Е. Инсулину 7. Основная функция лейкоцитов: А. Гуморальная В. Трофическая С. Сократительная D.Нервная Е. Защитная 8. Способность организма сохранять физико–химическое постоянство внутренней среды организма называется … А. Адаптацией В. Гемостазом С. Гомеостазом D. Гомеопатией Е. Резистентностью 9. Где образуются элементы крови? А. В желудке В. В тонкой кишке С. В сердце D. В красном костном мозге Е. В легком 10. Химические вещества, ослабляющие деятельность сердца: А. Адреналин, ионы кальция В. Адреналин, ионы калия С. Ацетилхолин, ионы кальция D. Ацетилхолин, ионы калия Е. Соединения АТФ, АДФ, АМФ, инсулин 11. Какое значение артериального кровяного давления ближе всего к нормальному (мм.рт.ст.)? А. 90/50 В. 120/80 С. 140/90 D. 200/100 Е. 150/50 12. К системе кровообращения относятся: 138 А. Сердце, кровеносные сосуды В. Механизм регуляции кровообращения С. Нервные и гуморальные механизмы регуляции работы сердца D. Нервные и гуморальные механизмы регуляции деятельности кровеносных сосудов Е. Артерии, вены, капилляры 13. Прибор для измерения артериального давления А. Спирометр В. Газоанализатор С. Электрокардиограф D. Тонометр Е. Пневмотахометр 14. Из чего складывается общая схема кровообращения? А. Аорты, легочной артерии, нижних и верхних полых вен В. Большого и малого кругов кровообращения С. Артерио – венозного круга D. Артериальной, венозной и капиллярной систем Е. Большого среднего и малого кругов кровообращения 15. Какие свойства имеет сердечная мышца? А. Автоматия., систола, диастола, возбудимостью В. Сократимость, возбудимость, экстрасистола, проводимость С. Экстрасистола, диастола, возбудимость, сократимость D. Экстрасистола, компенсаторная пауза, возбудимость, проводимость Е. Сократимость, возбудимость, проводимость, автоматия 16. Какой орган в кровообращении отвечает за кровяное давление? А. Сердце В. Печень С. Селезенка D. Желудок Е. Кишечник 17. Какой ученый изучал систему кровообращения? А. А Везалий В. М. Сервент С. Г. Фаллопий D. В. Гарвей Е. К. Галилей 18. Из каких фаз состоит сердечный цикл? А. Расслабительных В. Сократительных С. Паузы D. Систола Е. Систола, диастола, пауза 19. Впервые открыл капилляры … А. Гарвей У В. Броун Н 139 С. Паре А. D. Пастер Л Е. Мальпиги М 20. Какой пигмент является переносчиком кислорода от легких к тканям? А. Альбумин В. Глобулин С. Гемоглобин D. Фибриноген Е. Билирубин 21. Какие показатели работы сердца влияют на минутный объем крови? А. Сокращение и расслабление В. Объем сердечной системы С. Диастола D. Сокращение сердечной мышцы Е. Сердечные циклы 22. Какой процент от массы тела составляет объем крови у новорожденного? А. 14, 7 В. 20 С. 12 D. 16 Е. 25 23. Какой процент от массы тела составляет объем крови у взрослого организма? А. 9 В. 8 С. 10 D. 3 Е. 5 24. Сколько дней живут эритроциты? А. 30 – 40 В. 10 – 40 С. 30 – 50 D. 20 – 45 Е. 100 – 120 25. Какова скорость оседания эритроцитов в час у новорожденного? А. 4 – 12 мм В. 3 – 10 мм С. 1 – 2 мм D. 8 – 12 мм Е. 10 – 15 мм 26. Количество лейкоцитов в 1 мм. куб. крови у детей и взрослых? А. 6 – 8 тыс. В. 1 – 2 тыс. С. 15 – 20 тыс. D. 10 – 12 тыс. 140 Е. 2 – 3 тыс. 27. Увеличение количества лейкоцитов – это: А. Лейкоцитоз В. Лейкопения С. Лейкомия D. Эритроцитоз Е. Эритропения 28. Функция лейкоцитов: А. Защитная В. Питательная С. Дыхательная D. Свертывание Е. Транспортная Тема: Возрастные особенности органов дыхания 1. Каково значение воздухоносных путей в процессе дыхания? А. Участвуют в обмене веществ В. Участвуют в процессе пищеварения С. Снабжают легкие кислородом D. Вдыхаемый воздух согревается, частично очищается от пыли и увлажняется Е. Улучшает работу сердца 2. Дыхательный цикл состоит: А. Вдоха, выдоха, паузы В. Вдоха, выдоха, вдоха С. Вдоха, выдоха D. Вдоха, паузы Е. Выдоха, паузы. 3. Минутный объем легких – это А. Количество воздуха, которое человек вдыхает за одну минуту В. Отношение дыхательного объема к частоте дыхания С. Участие во вдохе и выдохе D. Отношение резервного объема к частоте дыхания Е. Частота дыхания 4. Из скольких фаз состоит дыхательный акт? А. 2 В. 4 С. 5 D. 6 Е. 3 5. Определение дыхательного акта? А. Расслабление межреберных мышц и диафрагмы В. Сокращение межреберных мышц и диафрагмы С. Сокращение поверхностных мышц и диафрагмы D. Сокращение диафрагмы Е. Сокращение и расслабление мышц 141 6. Частота дыхания новорожденного в минуту? А. 40 – 60 раз В. 50 – 80 раз С. 30 – 50 раз D. 70 – 80 раз Е. 10 – 50 раз Тема: Возрастные особенности органов выделения. Гигиена кожи 1. Основные органы, выводящие воду из организма: А. Почки, потовые железы В. Поджелудочная железа, потовые железы С. Вилочная железа, потовые железы D. Вилочная железа, печень Е. Сердце, легкие, печень 2. Функции почек: A. Образование солей, регуляция сердечно-сосудистой системы и дыхательной B. Регуляция деятельности потовых желез, образование адреналина и ацетилхолина C. Образование мочи, регуляция водного баланса, кислотно-щелочного равновесия, синтез ренина и эритропоэтина D. Синтез эритроцитов, лейкоцитов и гистамина, регуляция АД E. Регуляция половой деятельности, синтез тироксина и трийодтиронина 3. Свыше скольких миллионов количество нефронов в 2 почках? А. 8 млн. В. 6 млн. С. 2 млн. D. 1 млн Е. 4 млн. 4. Какой орган выполняет выделительную функцию? А. Сердце В. Печень С. Селезенка D. Почка Е. Поджелудочная железа Вопросы для подготовки к экзамену по курсу «Физиология человека и животных» 1. Закономерности роста и развития организма ребенка. 2. Акселерация. Возрастная периодизация. 3. Общий план строения и развития нервной системы. 4. Основные свойства и функции элементов нервной системы. 5. Рефлекс как основная форма нервной деятельности. 6. Возбуждение и торможение в ЦНС. 7. Функциональное значение различных отделов нервной системы. 142 8. Вегетативная нервная система. 9. Условные и безусловные рефлексы, их отличия, механизм и условия образования, значение, торможение. 10. Качественные особенности высшей нервной деятельности человека. 11. Сигнальные системы и типы высшей нервной деятельности. 12. Интегративные процессы в ЦНС как основа психических функций. 13. Общие закономерности функций анализаторов. 14. Зрительный анализатор. 15. Профилактика нарушений зрения у детей и подростков. 16. Возрастные особенности слухового анализатора. Гигиена слуха. 17. Работоспособность детей и подростков. 18. Гигиена письма и чтения. 19. Гигиенические требования к режиму школьников. 20. Гигиенические требования к расписанию в школе и колледже. 21. Гигиенические требования к организации питания детей и подростков. 22. Гигиена физического воспитания. 23. Гигиенические требования к организации труда учащихся. 24. Гигиенические требования к детской одежде и обуви. 25. Гигиена сна. 26. Эндокринная система. Железы внутренней секреции. 27. Гормоны. Половое созревание. 28. Общие сведения об опорно-двигательном аппарате. 29. Скелет человек и возрастные особенности его развития. 30. Мышечная система и возрастные особенности её развития. 31. Развитие двигательных навыков, совершенствование координации движений с возрастом. 32. Нарушение опорно-двигательного аппарата у детей и подростков. 33. Кровь и ее состав, функции ее компонентов. 34. Строение системы кровообращения. 35. Возрастные особенности системы кровообращения. 36. Регуляция кровообращения и её возрастные особенности. 37. Возрастные особенности реакции сердечно-сосудистой системы на физические нагрузки. 38. Строение и функция органов дыхания и их возрастные особенности. 39. Регуляция дыхания и её возрастные особенности. 40. Система пищеварения. Строение, функции её отделов. Физиология системы. 41. Строение и функции органов дыхания и их возрастные особенности. 42. Регуляция дыхания и ее возрастные особенности. 43. Возрастные особенности органов пищеварения. 44. Обмен жиров, белков и углеводов и его возрастные особенности. 45. Питание учащихся и гигиенические требования к его организации. 46. Обмен жиров, белков и углеводов и его возрастные особенности. 46. Возрастные особенности энергетического обмена. 47. Строение и физиологические особенности выделительной системы. 143 48. Возрастные особенности строения и функций кожи. Уход за кожей и её производными. 49. Влияние состояния здоровья школьников на их работоспособность. 50. Иммунитет. Защита организма от инфекций. 144
