Факторы эволюции по Ламарку 1. Время. 2. Градация. 3. Условия
реклама
Факторы эволюции по Ламарку 1. Время. 2. Градация. 3. Условия существования. 7. Основные предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина. Общественно-экономические предпосылки возникновения теории эволюции. Общественно-экономическая обстановка в Англии в середине 19 в. оказалась весьма благоприятной для развития эволюционной теории. В 17 в. в Англии произошла буржуазная революция, устранившая все препятствия на пути развития капитализма. В результате роста заводов и фабрик увеличился рост городского населения и повысился спрос на сельскохозяйственное сырье и продукты питания. Промышленная революция обусловила аграрный переворот. Перед сельским хозяйством встала задача улучшения существующих сортов культурных растений и пород домашних животных. Этого можно было добиться, применяя различные методы селекции. В ходе практической селекционной работы росла уверенность в том, что человек может быстро изменить растительные и животные организмы, приспосабливая их к своим потребностям. Опираясь на результаты селекционной практики как на своеобразную модель, Дарвин смог перейти к анализу процесса видообразования в природе. В середине 19 в. Англия превращается в крупнейшую колониальную державу мира. В одну из таких экспедиций в качестве натуралиста на корабле «Бигль» был зачислен Ч. Дарвин, который на протяжении почти пяти лет (с 1831 по 1836) имел возможность исследовать геологические породы, флору и фауну посещаемых мест. Факты, обнаруженные им, противоречили креационистским взглядам о неизменности видов и наводили на мысль об эволюции. Так, обнаружив на берегу реки Параны в Бразилии скопление костей животных, Дарвин замечает, что массовая гибель животных не связана с катастрофами, на что ранее указывал Ж. Кювье. А палеонтологические находки в Южной Америке дали Ч. Дарвину возможность найти сходство вымерших неполнозубых с современными ленивцами, муравьедами и броненосцами, встречающимися в той же местности. Это наводило исследователя на предположение о родстве вымерших и современных видов млекопитающих. Изучая фауну Галапагосских островов, Ч. Дарвин обратил внимание на то, что, с одной стороны, некоторые животные этих островов похожи на представителей фауны американского континента, с другой стороны, они нигде в другом месте земного шара не встречаются. Еще более его удивило то обстоятельство, что вьюрки и черепахи почти на каждом острове представлены особой формой. На создание теории Ч. Дарвина повлияли также экономические идеи А. Смита и Т. Мальтуса. А. Смит (1723—1790) разработал учение о «свободной конкуренции» в промышленности, считая, что именно «естественное своекорыстие», или «естественный эгоизм», человека могут служить источником национального богатства, а неприспособленные в процессе свободной конкуренции устраняются. Английский священник и экономист Т. Мальтус (1766—1834) — создатель теории народонаселения — считал, что численность населения возрастает в геометрической прогрессии, а средства для его существования — в арифметической, в результате чего возникает нехватка средств существования. Это объяснялось «естественным законом природы», действие которого можно ограничить только уменьшением численности населения. В противном случае сама природа установит равновесие , резко повысив интенсивность конкуренции. Таким образом, в первой половине 19 в. в Англии широкое распространение получили идеи свободной конкуренции, перенаселения, естественной гибели неудачливых конкурентов. Вероятно, эти идеи и натолкнули Ч. Дарвина на существование в природе подобных аналогий и подготовили почву для объяснения эволюции органического мира. Научные предпосылки. По мере развития различных отраслей естествознания накапливались факты, не совместимые с представлениями о неизменности природы. Немецкий философ Э. пришел к заключению, что Земля и вся Солнечная система — это нечто, возникшее во времени и постоянно изменяющееся. Английский естествоиспытатель Ч. Лайель обосновал идею об изменяемости поверхности Земли под влиянием климата, воды, вулканических сил и других факторов. Он высказал мысль о постепенном изменении органического мира. Сочинение Ч. Лайеля «Основы геологии» повлияло на формирование научного мировоззрения Ч. Дарвина, подсказав ему идею эволюции органической природы. В химии были получены результаты, подтверждающие единство живой и неживой природы. Шведский ученый И. Берцелиус, изучая химический состав разных частей организма и некоторых органических продуктов пришел к выводу, что живое вещество состоит из тех же химических элементов, которые встречаются в неживой природе. Немецкий химик Ф. Вёлер впервые синтезировал в лаборатории химическим путем мочевину из неорганического вещества, показав, таким образом, что образование органических веществ возможно без участия некой «жизненной силы», которой приверженцы витализма наделяли все живые организмы. Физика. Следующий удар по витализму был нанесен в 40-х годах 19 в., когда был открыт закон превращения энергии. Оказалось, что разные виды энергии, существующие в природе, являются особыми формами одной и той же энергии движения. В природе происходит превращение одной формы энергии в другую. Биология. Выяснилось, что закон превращения энергии применим к живым организмам. Эта точка зрения нашла подтверждение в трудах русского ученого К.А. Тимирязева (1843—1920) при изучении процесса фотосинтеза у зеленых растений. В 19 в. энергично накапливается фактический материал во всех областях биологии. Появляются новые отрасли биологической науки: сравнительная анатомия, эмбриология, биогеография, палеонтология. 8. Значение кругосветного путешествия Ч.Дарвина на развитие эволюционной теории. Немаловажное значение для создания эволюционной теории имело кругосветное путешествие Ч. Дарвина на английском корабле «Бигль» (1831—1836). В связи с задачами, поставленными перед экспедицией по изучению очертания берегов Южной Америки и других территорий, Ч. Дарвин имел возможность совершать длительные экскурсии, исследовать геологические породы, флору и фауну посещаемых местностей. Во время путешествия он собрал многочисленные факты, которые свидетельствовали в пользу изменяемости видов и подрывали веру в их сотворение. Эти факты можно объединить в три группы. Первая группа фактов свидетельствовала об исторической связи вымерших и ныне живущих животных. Дарвин обнаружил, например, значительное сходство ископаемых представителей фауны Южной Америки с современными ленивцами и броненосцами. Вторая группа фактов, опровергавшая концепцию постоянства видов, выявила закономерности географического распространения видов животных. Сравнивая фауну Южной и Северной Америки, Дарвин задумался над причинами их значительного различия. В Южной Америке существуют виды (американская обезьяна, лама, тапиры, муравьеды, броненосцы), которых нет в Северной Америке; в свою очередь, в последней имеются формы, отсутствующие в Южной Америке. При анализе этих фактов Дарвин применил исторический метод, оценивая фауну Северной и Южной Америки в ее изменении, в ее соответствии с геологическим прошлым. Он полагал, что первоначально Северную и Южную Америку населяли сходные формы. В дальнейшем в связи с возникновением обширного плоскогорья в южной части Миссисипи произошла изоляция фаун этих континентов. Исходные виды вымерли, а пришедшие им на смену, благодаря изоляции, развивались в разных направлениях, что и обусловило различие фауны Северной и Южной Америки. Третья группа фактов связана с фауной Галапагосских островов. На этих вулканических островах Ч. Дарвин обнаружил нигде более не встречающихся, но очень похожих на южноамериканские виды вьюрков, дроздов-пересмешников, галапагосского канюка, сову, ящерицу, черепах и т. д. На каждом острове Галапагосского архипелага имеется своя форма, например, вьюрков, но все они, вместе взятые, образуют одну естественную группу. Ч. Дарвин предположил, что все галапагосские виды вьюрков, очевидно, произошли от одного предкового вида, попавшего сюда с материка. Эти факты, таким образом, свидетельствовали в пользу изменяемости видов в природе. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости. Прежде всего Дарвин собрал многочисленные доказательства изменяемости видов животных и растений. Ко времени Дарвина практикой селекционеров были созданы многочисленные породы различных домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений. Поскольку работа селекционеров, ведущая к изменению породных и сортовых качеств организмов, была сознательной и целенаправленной и было очевидно, что по крайней мере многие из пород домашних животных созданы этой деятельностью в относительно недавнее время, Дарвин обратился к изучению изменчивости организмов в одомашненном состоянии. Прежде всего важен был сам факт изменений животных и растений под влиянием одомашнивания и селекции, что, собственно говоря, уже является доказательством изменяемости видов организмов. По мнению Дарвина, стимулом для возникновения этих изменений является воздействие на организмы новых условий, которому они подвергаются в руках человека. При этом Дарвин подчеркнул, что природа организма в явлениях изменчивости важнее природы условий, поскольку одинаковые условия нередко приводят к разным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних могут возникнуть при совершенно разных условиях. В связи с этим Дарвин выделил две основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения условий среды: неопределенную и определенную. Изменения могут быть признаны определенными, если все или почти все потомство особей, подвергшихся известным условиям, изменяется одинаковым образом (так возникает ряд неглубоких изменений: рост зависит от количества пищи, толщина кожи и волосистость — от климата и т, п.). Под неопределенной изменчивостью Дарвин понимал те бесконечно разнообразные слабые различия, которые отличают друг от друга особей одного вида и которые не могли быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков. Дарвин заключает, что неопределенная изменчивость является гораздо более распространенным результатом изменения условий, чем определенная, и сыграла более важную роль в образовании пород домашних животных. В этом случае изменения внешних условий играют роль стимула, усиливающего неопределенную изменчивость, но никак не влияющего на ее специфику, т. е. на качество изменений. Организм, изменившийся в каком-либо направлении, передает потомству тенденцию изменяться далее в том же направлении при наличии условий, вызвавших это изменение. В этом заключается так называемая длящаяся изменчивость, которая играет важную роль в эволюционных преобразованиях. Наконец, Дарвин обратил внимание на существование у организмов определенных соотношений (корреляции) между различными структурами, при изменении одной из которых закономерно изменяется и другая — соотносительная, или коррелятивная, изменчивость. Примерами таких корреляций являются, по Дарвину, глухота белых котов, имеющих голубые глаза; ядовитость для белых овец и свиней некоторых растений, безвредных для черных особей тех же пород, и т. п. Причины изменчивости по Дарвину Дарвин считал, что изменчивость контролируется многочисленными и сложными законами. Он выделял такие причины: 1. Прямое и определенное действие изменчивых условий существования. 2. "Влияние усиленных упражнений или неупражнение органов". 3. Корреляция. Несмотря на неполноту и неточность указанных причин, учение Дарвина об изменчивости имеет большое значение. Оценивая учения Дарвина о формах изменчивости, нужно отметить, что он предвосхитил ту классификацию, которая создана на основе современной генетики. Неопределенная, индивидуальная изменчивость и уродства соответствуют современной генотипической мутационной изменчивости. Почковые вариации — это соматические мутации. Вариации при скрещивании — это комбинативная изменчивость. Коррелятивная изменчивость есть следствие плейотропного действия генов. Определенная изменчивость — это современная модификационная изменчивость. И только изменчивисть, вызванная упражнениями и неупражнениями, не подтверждена генетикой. Впрочем, этого вида изменчивости не было в первом издании "Происхождения видов..." (1859). Половой отбор как особая форма отбора по Дарвину. Половой отбор — теория, в основе которой лежит предположение, что конкуренция за полового партнера между особями одного пола влечет за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского). Половой отбор — это отбор вторичных половых признаков в результате активной борьбы самцов за самку или выбора самками самцов для спаривания. Борьба за самку имеет место среди насекомых (осы, пчелы, жуки-олени, бабочки-переливницы, пилильщики), у рыб (колюшка) и рептилий борьба за самку происходит редко. У птиц и млекопитающих борьба широко распространена. Соавтор Ч. Дарвина по открытию принципа естественного отбора А. Р. Уоллес не согласился с Дарвином по вопросу о половом отборе. Уоллес считал (сейчас так считают все), что дарвиновский половой отбор — это тот же естественный отбор. Уоллес объяснил эффекты полового отбора экологическими причинами. В своей "Теории птичьих гнезд" (1867) Уоллес показал закономерную связь между типом птичьих гнезд и окраской самок. Оба пола окрашены ярко у тех видов птиц, которые строят гнезда в укрытиях (зимородок — гнездо в обрывистом берегу, дятел — гнездо в дупле, сизоворонка -гнездо в расщелине). У тех же видов, у которых самка высиживает птенцов в открытых гнездах, окраска криптическая — сходная с фоном. Такое отклонение в окраске самок, по Уоллесу, — результат естественного отбора, а не полового. Половой отбор является дополнением к естественному отбору. Эволюционный смысл полового отбора заключается в ускорении эволюции за счёт разделения вида на два различных пола, выполняющих существенно разные эволюционные задачи. Самки являются гарантией репродукции вида (одна самка не может заменить другую в процессе размножения), и поэтому менее подвержены изменчивости, одновременно самки фактически проводят (неосознанную) направленную селекцию самцов. Самцы в случае полового размножения обычно выполняют роль «расходного материала» эволюции, так как наследственная изменчивость у них существенно выше, чем у самок. Роль самцов обусловлена их взаимозаменяемостью при репродукции вида: один самец может оплодотворить множество самок, таким образом, появившаяся в результате изменчивости неудачная мужская особь всегда может быть заменена другим самцом. Происхождение органической целесообразности и ее относительность. Вопрос о соответствии живых организмов условиям их существования (гармония организма и среды — «органическая целесообразность» давно интересует философов и биологов. Аристотель, поставив вопрос «ради чего создан орган?», пытался ответить на него, опираясь на принцип («конечной причины»); он усматривал наличие в природе некой «цели», которой подчиняются все проявления жизни. Такой телеологический подход к явлениям живой природы в додарвиновский, метафизический период развития биологии был господствующим. Натуралисты и натурфилософы разных эпох (Гарвей, Рей, Сваммердам, Боннэ, Линней и др.) посвящали исследования раскрытию результатов «конечной цели». Телеология долго удерживала свои позиции в биологии и была тесно связана с теологией. Основная суть телеологии, как указывал Ф. Энгельс, сводилась к признанию «целесообразности установленных порядков». Считалось, например, что кошки созданы для того, чтобы пожирать мышей, и мыши, чтобы быть пожираемыми кошками. Многие прогрессивные мыслители, будучи не в силах научно опровергнуть такое объяснение, стали на путь отрицания объективного характера целесообразности в живой природе (например, Ф. Вольтер, Г. Гейне). В качестве иных, недарвиновских механизмов возникновения целесообразности в отечественной литературе конца 1940-х — начала 1950-х годов выдвигались гипотезы «адекватно приспособительного изменения», «прямого приспособления», «переделки природы путем ассимиляции условий». Гипотезы адекватного ответа организма на воздействие внешних условий давно известны в науке и идут от взглядов Ж. Ламарка. В качестве одной из предпосылок своей концепции эволюции Ламарк выдвигал принцип, позднее полу­чивший название «наследования благоприобретаемых свойств». Некоторое распространение гипотезы «наследования благоприобретаемых свойств», возможно, объясняется кажущейся логической неизбежностью принятия ее для объяснения процесса органической эволюции. «Или существует наследование приобретенных признаков, или нет эволюции»,— заявлял извест­ный английский философ и натуралист конца XIX в. Г. Спенсер. Однако не «наследование приобретаемых свойств», а приобретение наследственных свойств (мутационная изменчивость под контролем отбора) необходимо и достаточно для объяснения адаптивного преобразования живых систем и возникновения биологической целесообразности. Процесс возникновения целесообразной организации можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади. Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях.Изменение известных предков лошади произошло в следующих направлениях: увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья). Интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью. Наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т. д. Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула и дельфин, имеют сходный внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной физической среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией. Широкое распространение конвергенции между неродственными формами есть прямое следствие дивергентного развития большинства естественных групп в пределах сходных местообитаний. Чарльз Дарвин считал, что любое приспособление относительно и временно. Приспособление – это не какое-то особое свойство организма, а лишь проявление взаимодействий конкретных признаков в конкретных условиях. Если бы организмы обладали способностью всегда изменяться только приспособительно, то в их организации нельзя было бы обнаружить признаков нецелесообразности. Однако такие примеры нецелесообразного в организации и поведении организмов встречаются довольно часто.В природе нет организмов, идеально приспособленных к условиям окружающей среды. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни.Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.У многих животных имеются так называемые рудиментарные органы, то есть органы, утратившие свое приспособительное значение, в частности рудиментарные пальцы у копытных, рудименты задней конечности кита, третье веко у человека и его аппендикс. Эти органы утратили свое былое приспособительное значение, свидетельствуют об эволюционном процессе и служат примером относительной целесообразности.Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организмов, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов, и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.Целесообразность – это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и потому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптаций, то есть бесконечность эволюционного процесса. В качестве аналогии с искусственным отбором можно привести результаты селекционной деятельности человека, который постоянно совершенствует полезные для него признаки и свойства сортов растений и пород животных. Мутации как основной материал для эволюционного процесса. Эволюция была бы невозможной, если бы генетические программы воспроизводились абсолютно точно. Копирование генетических программ – репликация ДНК – происходит с высочайшей, но не абсолютной точностью. Изредка возникают ошибки – мутации. Частота мутаций не одинакова для разных генов, для разных организмов. Она возрастает, иногда очень резко, в ответ на воздействие внешних факторов, таких как ионизирующая радиация, некоторые химические соединения, вирусы и при изменениях внутреннего состояния организма (старение, стресс и т.п.). Средняя частота мутаций у бактерий оценивается как 10-9 на ген на клетку за поколение. У человека и других многоклеточных она выше и составляет 10-5 на ген на гамету за поколение. Иными словами только в одной из 100 тысяч гамет ген оказывается измененным. Казалось бы, это ничтожно малая величина. Следует помнить, однако, что генов в каждой гамете очень много. По современным оценкам геном человека содержит около 30 тысяч генов. Следовательно, в каждом поколении около трети человеческих гамет несут новые мутации по какому-нибудь гену. Таким образом, несмотря на чрезвычайную редкость каждой отдельной мутации, в каждом поколении появляется огромное количество носителей мутантных генов. Благодаря мутационному процессу генотипы всех организмов, населяющих Землю, постоянно меняются; появляются все новые и новые варианты генов (аллели), создается огромное генетическое разнообразие, которое служит материалом для эволюции. Все характеристики верны для всех типов мутаций – генных, хромосомных и геномных. Однако, такие геномные и хромосомные мутации как полиплоидия (кратное увеличение количества хромосом) и дупликации (удвоения определенных участков хромосом) играют особую роль в эволюции. Это связано с тем, что они увеличивают количество генетического материала и тем самым открывают возможность возникновения новых генов с новыми свойствами. Расшифровка генома человека и других организмов показала, что многие гены и участки хромосом представлены в нескольких копиях. К ним относятся множество генов, отвечающих за синтез рибосомной РНК, гистонов (белков, участвующих в упаковке ДНК в хромосомах) и многих других. Таких генов нужно много для того, чтобы обеспечить высокий уровень синтеза, контролируемых ими продуктов. Естественный отбор, однако, «поступал» с этим лишними копиями по-разному. Некоторые копии оказались полезными, и естественный отбор поддерживал их в популяциях. Другие оказались вредными, поскольку «больше - не всегда лучше». В этом случае отбор или отбраковывал носителей таких копий, или способствовал размножению таких особей, у которых излишние копии генов терялись в результате других хромосомных мутаций – делеций. Были, наконец, и нейтральные копии, присутствие которых никак не сказывалось на приспособленности их носителей. Эти лишние копии становились резервом эволюции. Мутации в таких «резервных генах» не так строго отбрасывались отбором, как мутации в основных, уникальных генах. Резервным генам было «позволено» меняться в более широких пределах. Со временем они могли приобретать новые функции и становиться все более и более уникальными. Ярким примером последствий такого процесса является многочисленное и разнообразное семейство генов глобинов млекопитающих. Анализ последовательности нуклеотидов в этих генах показывается, что все они произошли в результате серии последовательных удвоений одного-единственного гена. За каждым удвоением следовало накопление случайных мутаций и постепенное изменение их функций, синтезируемых ими белков. Когда мы сравниваем кариотипы разных видов млекопитающих, мы обнаруживаем, что в ходе эволюции этих видов происходили и закреплялись и другие хромосомные мутации, такие как транслокации и инверсии. Кариотип человека отличается от шимпанзе и других антропоидов одной транслокацией и несколькими инверсиями. За десятки миллионов лет независимой эволюции в кариотипах человека и землеройки возникли и закрепились десятки различных транслокаций и инверсий. Эти хромосомные перестройки не могли бы закрепиться, если бы они резко нарушали жизнеспособность или плодовитость их носителей. В результате транслокаций и инверсий меняется взаимное расположение генов и, следовательно, характер их взаимодействия. В настоящее время хорошо известно, какую важную роль в проявлении генов играют их регуляторные элементы. Эти элементы, как правило, находятся в тех же хромосомах, что и контролируемые гены, но часто на большом расстоянии от них. Отрыв гена от его регуляторного элемента, обусловленный инверсией или транслокаций, или соединение этого гена с чужим регуляторным элементом может приводить к значительным изменениям в функции гена – времени его проявления в развитии, типе клеток, в которых этот ген активен, в количестве синтезируемого белка. К таким же последствиям может приводить и перемещение мобильных генетических элементов, которые могут захватывать и переносить с места на место регуляторные элементы. В геноме обнаружены участки, где довольно часто происходят разрывы хромосом, ведущие к образованию хромосомных перестроек. Найдены и участки преимущественной локализации мобильных генетических элементов. Интересно, что во многих случаях это одни и те же участки. Таким образом, мы можем говорить о неслучайном распределении этих участков по геному. Однако, и как все остальные мутации, хромосомные перестройки и перемещения мобильных элементов случайны. Они случайно меняют функции генов, находящихся вблизи точек разрывов, они случайно распределяют гены по геному. Они приводят к тому, что возникает множество новых «коалиций» генов, а приспособительная ценность этих «коалиций» оценивается отбором. Мутационный процесс изменяет гены и порядок их расположения в хромосомах и тем самым увеличивает генетическое разнообразие популяций. Он создает избыточные копии генов и тем самым открывает возможность усложнения организмов. Мутации возникают случайно и не направленно. Адаптивная ценность каждой мутации не постоянна. Она определяется взаимодействием мутантного аллеля с другими генами организма и с условиями среды, в которой развивается и живет мутантный организм. Мутационный процесс, создавая новые аллели генов, изменяет частоты аллелей в популяциях. Пусть частота спонтанного мутирования аллеля B (например, черной окраски лисиц) в аллель b ( красной окраски) равна 10-5 на гамету за поколение. Тогда частота аллеля b в популяции будет медленно, но неуклонно возрастать в каждом поколении на одну десятитысячную, если этому возрастанию не будут препятствовать или способствовать другие факторы эволюции. В принципе, благодаря только мутационному процессу новый аллель может практически полностью вытеснить старый аллель из популяции. Однако, это будет происходить крайне медленно. Для того чтобы снизить частоту аллеля B от 0,50 до 0,49 нужно 2000 поколений. Но дальше процесс пойдет еще медленнее. На снижение от 0,10 до 0,09 – уйдет 10000 поколений. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее она будет изменяться за счет мутаций. Если бы мутационный процесс был единственным фактором эволюции, то сама эволюция происходила гораздо медленнее, чем на самом деле. Частоты генов в популяциях меняются не только и не столько за счет мутационного процесса, но благодаря действию других факторов эволюции. История развития понятия «вид». Аристотель употреблял термин «вид» для характеристики сходных животных. После появления работ Д. Рея (1686) и особенно К. Линнея (1751 — 1762) понятие о виде прочно закрепляется в биологии в качестве основного. «Без понятия вида вся биология превращалась в ничто», все ее отрасли нуждались в нем в качестве основы. Однако представление о виде как о качественно своеобразном и основном этапе эволюционного процесса возникло не сразу. Факты устойчивости и постоянства видов в природе привели к господству идеи о неизменности и сотворении видов. В борьбе с креационизмом развивался трансформизм (Ж. Бюффон). Ж. Б. Ламарк, увлекшись идеей изменяемости видов, стал отрицать реальность вида вообще, сводя любую изменчивость в природе к видообразованию. Ч. Дарвин, не отрицая реальности видов, развил представления об их неустойчивости и динамичности. Правильное представление, но не обоснованное достаточным знанием генетических процессов, текущих внутри вида, впоследствии вновь приводило некоторых исследователей к отрицанию реальности вида в природе. В начале XX в. началась ломка представлений о виде как о морфологически однородном единстве. В изученных группах растений и животных основной единицей классификации стала географическая раса, считавшаяся далее неделимой. Вид стал рассматриваться как группа таких географических рас; в дополнение к биноминальной возникла триноминальная номенклатура: в латинское название стало входить название рода, вида и подвида. Следующими важными шагами в развитии представлений о виде было открытие сезонных, экологических или физиологических рас внутри однородных подвидов. Но настоящий переворот во взглядах на вид произошел в связи с успехами генетики. Экспериментальными работами генетиков была выявлена сложная генетическая структура вида. На первых порах это привело некоторых исследователей к отрицанию реальности вида: традиционные «линнеевские» виды распадались на сотни и тысячи нас­ледственно устойчивых мелких форм. Благодаря такому дроблению вид мягкой пшеницы, например, был разделен на несколько тысяч форм. Лишь в начале 30-х годов XX в. в основном благодаря работам генетиков школ Н. И. Вавилова и Дж. Клаузена проблема вида стала приближаться к решению. Вид оказался сложной генетической системой. Особи одного вида имеют общий генофонд и защищены от проникновения генов другого вида барьерами изоляции (биологическая концепция вида). Вид может включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы популяций), и представители этих форм время от времени могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Такое понимание вида способствовало развитию современной концепции политипического вида. Так соединились противоречивые точки зрения на вид как на основную структурную единицу органического мира и на вид как на сложную, многоликую и порой трудно установимую в природе динамическую систему. Вид — это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом1, формирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной или частично разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют генетически устойчивые системы. Любой вид представляет также систему популяций, формирующих совокупность экологических ниш в соответствующих биогеоценозах. Эта система популяций обладает общей эволюционной судьбой. Биогенетический закон Ф. Мюллера - Э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза. Биогенетический закон, закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем (1866) и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи (онтогенез) является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза). Факты, свидетельствующие о рекапитуляции (например, закладка у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей), были известны ещё до появления эволюционного учения Ч. Дарвина. Однако лишь Дарвин дал (1859) этим фактам последовательное естественно-историческое объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Он рассматривал рекапитуляцию как фундаментальную закономерность эволюции органического мира. Теория естественного отбора позволила Дарвину объяснить противоречивое сочетание целесообразности строения организмов с рекапитуляцией признаков далёких предков. Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 подкрепил принцип рекапитуляции данными из истории развития ракообразных. Двумя годами позже Геккель придал принципу рекапитуляции форму Б. з., схематизировав при этом дарвиновские представления. Б. з. сыграл важную роль в биологии, стимулировал эволюционные исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии. Вокруг Б. з. развернулась продолжительная и острая дискуссия. Противники Б. з. пытались истолковать Б. з. в духе механицизма, витализма или безоговорочно его отвергали. Отстаивая Б. з., дарвинисты стремились углубить его содержание и освободить от схематичности. Они критиковали представления Геккеля, ошибочно разделявшего явления эмбрионального развития на 2 неравноценные группы: палингенезы, отражающие историю вида, и ценогенезы, возникшие в качестве приспособления зародышей к условиям среды и затемняющие, «фальсифицирующие», палингенезы. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии, гетеротопии, эмбриональные приспособления, редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков. Новое освещение Б. з. получил в теории филэмбриогенеза русского биолога А. Н. Северцова. Явление рекапитуляции Северцов рассматривает под углом зрения закономерностей эволюции онтогенеза. Б. з. расценивается им как следствие эволюции, осуществляющейся путём надставки (анаболии) конечных стадий онтогенеза; ценогенезы же являются закономерным путём эволюции вида и имеют палингенетическую природу. Вопреки мнению, будто Б. з. неприложим к растениям, ряд ботаников приводил примеры рекапитуляции у растений. Обстоятельный анализ Б. з. с ботанической точки зрения был проведён советским учёным Б. М. Козо-Полянским (1937); им предложена формулировка закона рекапитуляции с учётом своеобразия онтогенеза и индивидуальности растений. Дальнейший прогресс представлений о рекапитуляции, подтвердивший ограниченность геккелевской трактовки Б. з., связан с успехами эволюционной морфологии, экспериментальной эмбриологии и генетики, которые обобщены в учении И. И. Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии. Филэмбриогенез (от греч. phýlon – племя, род, вид и эмбриогенез), эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов. Термин введён в 1910 А. Н. Северцовым. Основным положением теории Ф. является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям; если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков. Посредством Ф. может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток. Путём Ф. происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития. Существует несколько модусов (способов) Ф., важнейшими из них являются: анаболия (надставка конечных стадий развития), девиация (изменение на средних стадиях) и архаллаксис (изменение первичных зачатков). Т. о., модусы Ф. различаются по времени возникновения и по характеру эволюционных преобразований. Посредством модусов Ф. может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования), например при паразитизме. 24. Основные этапы филогенеза растений. Филогенез (от греч. phyle — род, племя, вид и genos — происхождение) — историческое формирование группы организмов. В психологии филогенез понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции форм сознания в ходе истории человечества. Филогенез изучают зоопсихология, этнопсихология, историческая психология (см. Социогенез), а также антропология, этнография, история, другие социальные дисциплины. Основными проблемами при изучении филогенеза считаются: · выделение главных этапов эволюции психики животных (в связи с особенностями среды обитания, строения нервной системы и т. д.; · одной из наиболее известных остается схема К. Бюлера: инстинкт — навык — интеллект); · выявление условий перехода от этапа к этапу, общих факторов эволюции; · выделение главных этапов эволюции форм сознания (в связи с особенностями производственной деятельности, социальных отношений, культуры, языка и т. д.); · установление соотношения основных этапов филогенеза (в частности, человеческой психики) и онтогенеза Большинство исследователей считает, что высшие растения произошли от зеленых водорослей. По многим ультраструктурным и биохимическим признакам высшие растения очень близки именно к зеленым водорослям. Запасное вещество в обеих группах — крахмал, хлорофилл а и Ь — есть и у зеленых водорослей, и у высших растений. Клеточная стенка у обеих групп из пектина и целлюлозы. Последовательность форм при возникновении высших растений могла быть такой: хламидомонадовые > хлорококковые > ульотрикс —> хетоновые > риниофиты. В начале кембрия (около 600 млн. лет назад) от каких-то предковых зеленых водорослей дивергировали предковые сосудистые и мхи. Мохообразные — слепая ветвь высших растений. От них никто не произошел. Мхи произошли от водорослей, у которых гаметофит преобладает над спорофитом. В жизненном цикле мхов есть стадия зеленой нити — протонема. Это рекапитуляция предковой стадии -стадии нитчатой зеленой водоросли. Риниофиты — древнейшие наземные растения. Они появились в ордовике. В силуре произошла адаптивная радиация: от риниофит дивергировали тримерофиты и зостерофиты. В девоне зостерофиты дали начало плаунам, а тримерофиты - споровым папоротникам (прогимноспермам предголосеменным) и хвощам. В девоне же от предголосеменных ответвились первичные голосеменные — птеридоспермы (семенные папоротники). В конце девона прогимноспер-мы дали начало кордаитам, от которых в конце карбона произошли хвойные. В верхнем карбоне семенные папоротники (птеридоспермы) дали саговниковых. В нижней перми птеридоспермы дали беннеттитовых, а в верхней перми — гинк-говых. Птеридоспермовые, саговниковые, беннеттитовые, гинкговые, а также гнетовые, и кейтониевые, и хвойные включают в отдел голосеменных в качестве классов. В пермский период от семенных папоротников или в триасе от беннеттитовых дивергировали цветковые, или покрытосеменные. В меловой период произошла дивергенция цветковых на однодольные и двудольные. Основные черты эволюции растений 1. Переход от гаплоидности к диплоидности, от доминирования гаметофита к доминированию спорофита. 2. Освобождение полового размножения от воды. Это открыло путь на сушу. 3. Дифференциация тела на корень, стебель, лист при переходе к наземному существованию. 4. Развитие проводящей системы (ксилемы и флоэмы). 5. Совершенствование механической системы. 6. Совершенствование покровной системы, появление эпидермы, перидермы, кутикулы, корки. 7. Специализация опыления. 8. Специализация распространения семян и плодов. 9. Усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий. 10. Появление разноспоровости. Отличия растительной клетки от клетки животных 1. Растительная клетка имеет в клеточной оболочке клеточную стенку, а животная клетка ее не имеет. 2. Животные клетки имеют гликокаликс. 3. Животные клетки имеют центриоли. Среди растений центриоли имеются только у водорослей. 4. Дочерние клетки после деления ядра отделяются у животных перетяжкой, у растений — перегородкой. 5. Запасной углевод у растений — крахмал, а у животных — гликоген. 6. Растительные клетки способны к фотосинтезу, животные — гетеротрофы. 7. Растительные клетки имеют пластиды. 8. Растительные клетки имеют в клеточной оболочке целлюлозу. 9. Растительные клетки имеют центральную вакуоль. 10. Животные клетки могут иметь органеллы (реснички и жгутики). Темпы эволюции. Скорость эволюции — это количество эволюционного изменения за единицу времени. Измерение этой скорости сопряжено с многочисленными техническими и практическими трудностями. Первый возникающий при этом вопрос касается масштаба времени. Следует ли использовать хронологическое время или биологическое время, т. е. число поколений? Если мы хотим сравнивать скорости эволюции в разных группах, то нам следует использовать хронологическое время. Второй вопрос касается типа эволюционных изменений, которые предполагается изучать и измерять: будут ли это филетические изменения, изменения типа видообразования или же смесь тех и других изменений? Ответ на этот вопрос вытекает из чисто практических возможностей. Данные, доступные нам по одним группам, относятся к филетической эволюции, а по другим — к видообразованию и дивергенции. Нам приходится работать с теми данными, которые у нас есть. Однако мы должны стараться при сравнении скоростей эволюции по разным группам по возможности не выходить за пределы какой-то одной категории изменений. Третья проблема состоит в том, чтобы решить, какой аспект изменяющейся линии следует измерять. Имеются три возможности: измерять генетические, биохимические и экзофенотипические изменения. Количество генетического изменения во времени служило бы наилучшей мерой скорости эволюции, если бы его можно было определить, но для тех изменений, которые зарегистрированы в палеонтологической летописи, эту меру получить нельзя. Биохимические признаки тесно связаны с генетическими детерминантами, и их можно было бы использовать, так сказать, во вторую очередь, но их также невозможно установить на основании палеонтологических данных. Таким образом, в качестве аспекта, который можно практически измерять в палеонтологических рядах, остается изменение экзофенотипических признаков. Симпсон (Simpson, 1953*) различает два типа экзофенотипичеоких скоростей—морфологические и таксономические. Морфологические скорости позволяют измерять изменения одного признака или комплекса признаков во времени. Для изменения единичных признаков Холдейн (Haldane, 1949*) предложил единицу измерения, известную как дарвин. Увеличение или уменьшение размеров на 0.001 за 100 лет составляет 1 дарвин (d). Эта единица не нашла широкого применения. Одна из целей изучения скоростей эволюции состоит в том, чтобы найти меру количества экзофенотипического изменения, которая дала бы возможность сравнивать эти скорости по разным группам. Морфологические скорости обычно группоспецифичны. Трудности измерения количества морфологического сходства и различия между разными группами, обладающими различными признаками, общеизвестны. В этом могут помочь таксономические скорости. При определении таксономических скоростей используется квалифицированное суждение таксономистое. Распознавание таксонов основано на распознавании различий в комплексах признаков; а возведение в определённый таксономический ранг — признание существенности этих различий. Известно несколько типов таксономических скоростей; один из них, оказавшийся очень полезным, — скорость возникновения, определяемая как число новых таксонов, обычно родов или семейств, появившихся за определённый период времени. Можно выражать скорость возникновения для каждого периода или эпохи в истории данной группы или среднюю скорость возникновения за всё время её существования. Симпсон (Simpson, 1949; 1953; 1967*) широко использует скорости возникновения родов, и мы также будем пользоваться ими в этой главе. Более подробные обзоры по скоростям эволюции см. Simpson, 1953; Dobzhansky, 1977; Stanley, 1979.* Возраст какой-либо ныне живущей группы, не представленной в палеонтологической летописи, можно оценить, если эта группа эндемична и автохтонна для области, геологическая история которой известна. Так, данная раса или вид могут быть эндемичными в данной локальной области, ставшей пригодной для обитания сравнительно недавно, как, например, изолированный горный хребет, освободившийся от покрывавших его льдов всего несколько тысяч лет назад. Группа наземных животных более высокого таксономического ранга может быть ограничена в своем распространении большим изолированным островом или островным континентом, которых эта группа могла достигнуть, только мигрируя по мостам суши, существовавшим в какое-то время в прошлом, окажем несколько миллионов лет назад. В таких случаях возраст автохтонного и эндемичного таксона можно вычислить. Возраст эндемичной группы устанавливает пределы для оценок эволюционной скорости, но необязательно указывает действительно достигнутую максимальную скорость, поскольку эта группа могла быстро дивергировать от предкового ствола в ранний период колонизации, после чего изменялась мало или не изменялась вовсе. Классификация скоростей эволюции Несколько групп организмов, таких, как хищные, двустворчатые моллюски и диатомовые водоросли, достаточно разнообразны и достаточно хорошо изучены палеонтологически, чтобы можно было построить достоверные графики частотного распределения их скоростей эволюции. При построении таких графиков оказывается, что полученная кривая отклоняется от кривой нормального распределения, будучи лептокуртической, или сильно асимметричной. На этой кривой имеется высокий максимум, лежащий вблизи того её конца, который соответствует высоким скоростям. Вполне возможно, что лептокуртический характер распределения скоростей представляет собой черту, общую для многих, если не для большинства крупных групп (Simpson, 1944; 1953*). Характер распределения скоростей служит естественной основой для их классификации. Различают три категории скоростей: нормальные (горотелия), низкие (брадителия) и высокие (тахителия) (Simpson, 1944; 1953*). Высокий максимум на кривой распределения скоростей позволяет сделать вывод о том, какую скорость следует считать нормальной для каждой данной группы. Лептокуртичность означает, что большинство членов рассматриваемой группы обладают сходными, характерными для неё скоростями эволюции. Такие скорости называют горотелическими. Далее, скошенность кривой распределения указывает, что эти горотелические скорости относительно высоки. Меньшее число особей эволюционирует с брадителическими, а ещё меньшее — с тахителическими скоростями. Конечно, живые ископаемые находятся на нижнем конце брадителического отрезка. Быстрые изменения на определённых этапах эволюции лошадей служат примером тахителических скоростей. Следует указать, что палеонтологические методы и палеонтологические данные по своему характеру наиболее пригодны для изучения брадителических и горотелических скоростей. Получение прямых палеонтологических данных о тахителических скоростях возможно лишь при наличии очень полной геологической летописи, например такой, какая имеется для лошадей, и, вероятно, эти данные будут относиться к более медленной части тахителического диапазона. Эволюционные изменения, происходящие не за миллионы, а за тысячи или сотни лет, обычно не оставляют следов в этой летописи. Тем не менее мы располагаем экспериментальными и полевыми данными относительно сдвигов, происходящих в процессе видообразования у растений на протяжении нескольких десятков или сотен лет. Тахителические скорости иногда могут быть выше тех, на которые указывают палеонтологические данные. Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции Было обнаружено несколько факторов, оказывающих влияние на скорости эволюции; предполагается также, что на них действуют и другие факторы. К числу таких известных и предполагаемых (биологических факторов относятся: 1) стабильность среды; 2) структура популяции; 3) место данного организма в иерархии питания; 4) его место в иерархии размножения; 5) запас генетической изменчивости; 6) продолжительность генерации. Джинджерич (Gingeгich, 1983*) сделал интересное открытие: морфологические скорости изменяются тем быстрее, чем меньше интервал времени, в котором их измеряют. Для ископаемых позвоночных при интервалах 8000—98000000 лет эти скорости лежат в пределах 0—26.2d. У постплейстоценовых млекопитающих при интервалах 1000—10000 лет скорости составляют 0.11 — 32.0d. В селекционных экспериментах, проводимых в лабораториях, при интервалах 1.5 — 10 лет скорости составляют 12000—200000d. Можно предполагать, что таксономические скорости гакже варьируют в зависимости от интервалов времени. Следовательно, прямые сравнения скоростей в разных грунтах могут ввести в заблуждение, если не удастся контролировать или стандартизировать временной интервал. Уже давно полагают на основании прямых сравнений, что эволюционные скорости у позвоночных в среднем выше, чем у многих беспозвоночных. Однако временные интервалы у позвоночных в среднем гораздо короче, чем у беспозвоночных. Основные этапы филогенеза животных. Филогенез (от греч. phyle — род, племя, вид и genos — происхождение) — историческое формирование группы организмов. В психологии филогенез понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции форм сознания в ходе истории человечества. Филогенез изучают зоопсихология, этнопсихология, историческая психология (см. Социогенез), а также антропология, этнография, история, другие социальные дисциплины. Основными проблемами при изучении филогенеза считаются: · выделение главных этапов эволюции психики животных (в связи с особенностями среды обитания, строения нервной системы и т. д.; · одной из наиболее известных остается схема К. Бюлера: инстинкт — навык — интеллект); · выявление условий перехода от этапа к этапу, общих факторов эволюции; · выделение главных этапов эволюции форм сознания (в связи с особенностями производственной деятельности, социальных отношений, культуры, языка и т. д.); · установление соотношения основных этапов филогенеза (в частности, человеческой психики) и онтогенеза Филогенез животных. Фагоцителла в процессе эволюции эволюировала в гастрею, от которой произошли обособленными ветвями стрекательные кишечнополостные и гребневики. От фагоци-теллы произошли также бескишечные турбеллярии —плоские черви. Бескишечные турбеллярии - самый примитивный отрядресничных червей. Они по строению представляют собой иллюстрацию кгипотезе Мечникова. От этих потомков фагоцителлы произошли остальные отряды турбеллярии. Турбеллярии, в свою очередь, дали начало паразитическимплоским червям, а также круглым червям и намертинам. От плоских же червейпроизошли процеломические животные — гипотетические предки всехцеломических животных. Олигомерные кольчецы дали начало моллюскам, а полимерные — членистоногим. Сходство в развитии кольчатых червей ичленистоногих настолько велико, что Ж. Кювье объединял их в один тип -членистые. Все беспозвоночные, начиная с плоских червей, делятся на первичноротых и вторичноротых. К вторичноротым относят иглокожих,погонофор, хордовых. Филогения хордовых Предками хордовых считают гипотетических первич-нохордовых, близких к полухордовым. От них произошли оболочники и бесчерепные. Дивергенция этих групп произошла в кембрии — более 500 млн. лет назад. Тогда же появились первичные черепные. В ордовике (500—440 млн. лет назад) от первичных черепных ответвились бесчелюстные — предки щитковых (вымерли в конце девонского периода) и круглоротые. В ордовике первичночерепные дали челюстноротых, которые в силуре (440—400 млн. лет назад) дали начало панцирным рыбам (плакодермам), возможным предкам хрящевых рыб. Челюстноротые дали начало акантодам, от которых в конце силура дивергировали костные и, возможно, хрящевые рыбы. Позвоночные развивались в пресных водоемах. Сопротивление течению воды обусловило появление метамерии, на месте хорды — более плотного скелета — позвоночника, а также конечностей и черепа. В девоне (400—350 млн. лет назад) уже были все подклассы рыб: хрящевые, костнохрящевые, костные, двоякодышащие, кистеперые. Девон называют веком рыб. От кистеперых (рипидистий) произошли стегоцефалы панцирноголовые амфибии, давшие предков хвостатых и бесхвостых амфибий, а также предков рептилий. Карбон - "век амфибий". Почти 75 млн. лет господствовали амфибии на суше. В карбоне появились котилозавры — древнейшие пресмыкающиеся, потомки стегоцефалов. В процессе эволюции котилозавры дали тероморфных звероподобных рептилий (предковтериодонтов — зверозубых рептилий, предков млекопитающих), архозавров (предков динозавров, птерозавров, крокодилов, птиц), эозухий (предков гаттеРИИ, ящериц, змей) и черепах. Птицы — потомки древних рептилий (архозавров-орнитозухий), произошедших от котилозавров. Псевдозухии передвигались на задних ногах. Некоторые из них обитали на деревьях и могли планировать в воздухе. Ближайшие родственники птиц — крокодилы и динозавры. Млекопитающие произошли от древних примитивных рептилий — зверозубых ящеров (териодонтов). Раннее ответвление млекопитающих — однопроходные, яйцекладущие млекопитающие (ехидна, утконос). Предками сумчатых и плацентарных млекопитающих были вымершие цинодонты — зверозубые рептилии с трехбугорчатыми зубами. От этого отряда в результате адаптивной радиации появились отряды приматов, грызунов, рукокрылых, древних хищников. От последних произошли современные хищные, ластоногие, китообразные и примитивные копытные. Приматы в своем происхождении связаны с древними насекомоядными, обитавшими на деревьях.
