Краткий промежуточный отчет за 2007 год Оценка последствий изменения климата для биоразнообразия и биологических ресурсов России. Подпрограмма «Биоразнообразие» Руководитель проекта: член-корр РАН, заведующий лабораторией постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН В.М.Захаров Основная задача данного проекта – сбор, обобщение имеющихся данных по состоянию биоразнообразия и произошедших изменениях в видовом составе, динамике популяций и сообществ; выбор модельных видов и оценка влияния климатических изменений на состояние, структуру и динамику их популяций. Работа проводилась по нескольким направлениям: 1. Глобальное потепление может влиять на свойства надорганизменных систем, например, динамику численности популяций. Известно, что тип популяционной динамики зависит от внешних факторов, в первую очередь климатических. В благоприятных для вида стабильных условиях среды часто возникают циклические колебания численности. Изменение климата может привести к трансформации типа динамики, и строгие циклические колебания меняются на хаотические или возникнет депрессивный тип флуктуации численности. Анализ имеющихся данных показал, что в конце 80-х годов такие изменения прошли во многих изначально циклических популяциях Палеарктики, а в 90-х годов сбои в динамики численности произошли и в енисейском сообществе мелких млекопитающих, мониторинг которых проводился с начала 70-х годов. Тип динамики численности популяций мелких млекопитающих оказывает существенное влияние на свойства как экосистемы в целом, так и отдельных составляющих ее видов. В результате может изменяться численность охотничье-промысловых животных, распространение природно-очаговых заболеваний и ряд других трансформаций экосистем, имеющих принципиальное значение для существования людей. Однако до сих пор остаётся невыясненным, при каких изменениях климата популяция способна возвратиться к исходной циклической динамике, а при каких эти изменения окажутся необратимыми. Выяснению этих вопросов и посвящено изучение динамики мелких млекопитающих на Енисейской экологической станции ИПЭЭ РАН в рамках данного проекта. Предварительный анализ, полученных данных показал, что возвращение к исходному циклическому типу динамики, по крайней мере, для доминирующих в сообществе видов возможно. Птицы - существенная часть биоты любой наземной экосистемы. Птицы чутко и с минимальным запаздыванием реагируют на изменение местообитаний и могут служить хорошим комплексным индикатором их состояния. Оригинальные многолетние исследования сообщества гнездящихся птиц Центральной Сибири позволили разработать методологию и методы анализа воздействия на них макроклиматических изменений среды обитания. Обнаружено, что изменения численности изученных популяций 1 воробьиных птиц связаны главным образом с зимним периодом их жизни. В 2007 г. было продолжено изучение причин и механизмов, лежащих в основе многолетней динамики популяций птиц. Оно проводилось на основе анализа литературных данных и результатов оригинальных многолетних наблюдений. Исследования были сконцентрированы на оценке влияния фенологических особенностей весны на смещение района гнездования и изменение численности местных гнездовых популяций. Были разработаны и тестированы оригинальные фенологические показатели. С их помощью выявлены ключевые факторы, определяющие географическое смещение места гнездования при изменении климата. Для обеспечения работы по мониторингу популяций птиц в 2007 году на Енисейской экологической станции (Мирное) проводилась регистрация сроков прилета массовых видов птиц в район гнездования, учет гнездовой численности популяций 54 видов, изучение сроков и успешности гнездования, изучение территориальных связей птиц путем массового кольцевания и обработки повторных поимок окольцованных птиц. 2. Одним из удобных объектов для оценки состояния популяций под воздействием изменения климата является береза повислая – широко распространенный вид древесных растений, способный населять разные по своим характеристикам климатические зоны. Принято считать, что популяции, обитающие на краю ареала, подвергаются наиболее сильному негативному воздействию внешних факторов. Для подтверждения этого нами были проведены оценки стабильности развития берез, произрастающих на границе ареала. В этом смысле перспективными для проведения оценок состояния организмов в градиенте внешних условий представляются горные районы с четко выраженной высотной поясностью. В качестве районов исследований был выбран Сочинский национальный парк и национальный парк «Приэльбрусье». Одной из причин выбора данных районов стал режим особо охраняемой природной территории, который позволяет минимизировать влияние антропогенного пресса на состояние растений и более четко вычленить влияние климатических факторов. На территории Сочинского национального парка береза встречается от прибрежной зоны до 2300 м над уровнем моря. В районе Приэльбрусья береза повислая доходит до высоты 2600 м над уровнем моря. Для оценки возможных изменений состояния растений на пределе высотного (распространения было проведено сравнение величины интегрального показателя стабильности развития в пяти точках, расположенных на разной высоте над уровнем моря на территории НП «Сочинский» и в четырех точках в НП «Приэльбрусье». Нами обнаружено, что снижение стабильности развития, свидетельствующее о существенном изменении состояния растений (пятый балл шкалы отклонений от нормы) наблюдается на высоте, близкой к пределу высотного распространения вида. Наиболее близкие к оптимуму условия развития для березы расположены на высоте 150-1800 м над уровнем моря, что соответствует зоне смешанных лесов и тайги. При приближении к границе альпийских лугов происходит ухудшение состояния растения, что свидетельствует об 2 отклонении условий от оптимума. По видимому, на высоте 150 м снижение стабильности развития березы связано с обитанием в условиях близких к субтропикам, которые являются стрессовыми для данного вида, поскольку он приспособлен к обитанию в более северных широтах. Наиболее близкие к оптимуму условия развития для березы расположены выше на высоте около 1500 м над уровнем моря, что соответствует зоне смешанных лесов и тайги. При приближении к границе альпийских лугов происходит ухудшение состояния растения, что свидетельствует о появлении достаточно сильного негативного климатического воздействия. По видимому, высота 2600 м является для березы повислой на Кавказе экологической периферией ареала. Стабильность развития организма во многом зависит от внешних условий. Неоднократно было показано, что наибольший уровень стабильности развития наблюдается при обитании в оптимальных условиях. При отклонении от оптимума происходит снижение стабильности развития. Проведенные исследования показали, что стабильность развития березы зависит от высоты ее произрастания. Представляется важным продолжение проведения этих исследований с тем, чтобы оценить последствия влияния изменяющихся климатических условий (например, уменьшение площади ледников, вследствии таяния) на высотное распространение березы повислой и стабильность ее развития. 3. В настоящее время продолжается формирование базы данных фенологической информации, которые позволяют проводить детальные исследования реакции биоты на изменение климата. Обобщены данные по 114 пунктам на Европейской территории России за последние 40 лет. Фенологические ряды сроков наступления различных явлений представляют собой временные ряды, математический аппарат анализа которых достаточно полно разработан. В динамике рядов визуально прослеживаются ее долговременные тенденции или тренды, которые служат для расчета характеристик стационарных случайных процессов, обусловленных неслучайными факторами. Фенологические ряды из разных пунктов имеют различную временную протяженность. По возможности, отбирались данные за период наблюдений, максимально близкий к 1961-89 гг., поскольку именно с этого времени начинается эпоха современного климата. В глобальном масштабе с 1966-по 1993 гг. температура увеличилась на 0,50С; в Северном полушарии с 1970 по 1993 гг. на 0,60С. Направленные изменения смещения сроков фенодат представляют интерес в качестве показателей ответной реакции биоты на климатические флуктуации в пределах короткого интервала времени на территории большого региона. Визуальный анализ фенологических рядов разных явлений показывает, что их структура неодинакова, поэтому для выбора оптимальной модели аппроксимации по каждому массиву данных был проанализирован пространственно осредненный ряд. Очевидно, что линейные тренды за сравнительно короткий отрезок времени – 1961-1989 гг. - для большинства рядов не являются статистически значимыми (учтенная линейным трендом доля в общей дисперсии ряда менее 15%) и их нельзя экстраполировать на более длительный период. Однако в пределах выбранного интервала времени 3 уравнения линейных трендов характеризуют ответную реакцию биоты на климатические изменения. В 30-летний период (примерно 1961-91 гг.) XX века на Европейской территории России наметилась тенденция смещения сроков наступления некоторых дендрофенологических явлений. Наиболее заметные изменения происходят в весенний период. Это подсезон «начало весны», совпадающий с развертыванием первых листьев березы и «разгар весны», характеризующийся зацветанием черемухи обыкновенной. Граница устойчивых изменений и достоверных трендов проходит по подтаежной зоне (смешанные леса), немного смещаясь к северу на востоке ЕТР. Севернее этой границы за исследуемый период времени весенние события стали происходить раньше на 7-10 и более дней. Южнее, в зоне широколиственных лесов, включая лесостепь, изменения дат наступления феноявлений не столь заметны и составляют в среднем 0-2,5 дней. Тренды для большинства расположенных здесь станций недостоверны. Можно утверждать, что в южных районах ЕТР заметных изменений в сроках наступления феноявлений в указанный временной период не произошло. Чувствительность растительных сообществ к повышению температуры приземного воздуха в весенний период увеличивается с юга на север и максимальны в наземных экосистемах подтаежной и таежной зоны. Существенный сдвиг дат наступления весенних дендрофенологических явлений на более ранние сроки в таежной и подтаежной природных зонах происходит за счет продолжительного холодного периода покоя, длительность которого полностью компенсирует потребность деревьев в отдыхе. Поэтому любое, пусть даже относительно небольшое, потепление весной провоцирует начало того или иного феноявления. Напротив, южнее, в условиях более мягких зим, потребность растений в длительном периоде зимнего покоя и определенной длине светового дня ослабляет тенденцию к более раннему наступлению весенних фаз развития. Иными словами, при раннем наступлении теплого периода в зоне широколиственных лесов биологические механизмы растений тормозят весеннее развитие, компенсируя тем самым короткий период зимнего покоя. Подсезон «предлетье», который совпадает с началом цветения рябины очень нестабильный период. Именно на это время приходятся возвраты холодов, заморозков на почве и т.д. Возможно, поэтому большинство трендов для этого периода недостоверны. Однако для некоторых станций отмечаются большие отрицательные отклонения от среднестатистических значений. Это территории Республики Коми, Псковской и Белгородской областей, где соответствующие тренды отчасти совпадают с тенденциями весенних явлений. Анализ динамики сроков зацветания липы мелколистной также не выявил четкой тенденции смещения дат этого явления. В основном отмечены слабые отрицательные недостоверные тренды. На общем фоне стабильных значений отмечаются отдельные станции, где выявлены заметные (как отрицательные, так и положительные) тенденции смещения сроков зацветания липы. Отметим, что наблюдения за данным явлением проводились на значительно меньшем количестве станций, которые расположены в 4 подзоне смешанных и в зоне широколиственных лесов, включая лесостепь, что в целом совпадает с ареалом липы мелколистной. Именно в этих природных зонах отмечаются наиболее стабильные весенние явления. Можно предположить, что потому слабо выражена и многолетняя динамика сроков зацветания липы мелколистной. Следует отметить, что сроки наступления явления «зацветание липы» сильно зависят от температурного режима и количества осадков в мае месяце. Как показывают наблюдения 2007 г., в Московской области липа зацвела как минимум на две недели раньше положенного срока, что связано с аномально теплым периодом последней декады мая и недостаточным увлажнением в течение всей весны. Явление «завершения листопада березы» в разных частях региона происходит в разные сроки. Выявить однозначную тенденцию для этого явления крайне сложно. Вероятно, что это обусловлено не столько изменчивостью погодных условий осени и всего года в целом, столько зависимостью этого явления от погоды во второй половине лета. Высокие температуры воздуха и дефицит увлажнения в конце июля-августе обеспечивают более ранние сроки завершения листопада березы. Вегетационный период березы (и, вероятно, других деревьев) в рассматриваемый период времени заметно увеличился. Севернее линии Смоленск - Тверь - Ярославль - Нижний Новгород отмечено устойчивое увеличение периода вегетации на пять и более дней. Увеличение продолжительности периода вегетации произошло главным образом из-за более раннего прихода весны. В более южных районах не выявлено достоверной реакции растений на динамику климатических показателей. Тренды в большинстве недостоверны, и фоновые значения не превышают 0-2,5 дней. Нам представляется, что на картах динамики продолжительности вегетационного периода березы в наилучшей степени отражена общая ситуация смещения сроков весенних и осенних феноявлений в разных частях исследуемой территории. Можно с уверенностью предположить, что в таежной зоне, включая северную часть смешанных лесов, произошли устойчивые изменения дат феноявлений, соответствующие события стали наступать раньше. Напротив южнее, в южной части полосы смешанных лесов и зоне широколиственных, сроки наступления даты завершения листопада за означенный период времени практически не изменились. Тенденции дат наступления весенних фитофенологических явлений и продолжительности вегетации достаточно близки, что свидетельствует об общем факторе, их формирующем. Как считают некоторые исследователи этим фактором является потепление приземного слоя в весенний период (март, апрель) на территории ЕТР России за последние 30 лет. Отчетливо это явление проявилось, начиная с середины 70-х гг. прошлого столетия. Таким образом, в период с 1970 по 2000 г. в центральной части Русской равнины были характерны тенденции к сдвигу весенних и раннелетних дендрофенологических явлений на более ранние сроки и к увеличению продолжительности вегетации березы. 4. Исследования биологических инвазий чужеродных видов в последние 30 лет стали исключительно актуальными во многих регионах земного шара. 5 Причиной этому является «обвальное» переселение организмов в новые для них регионы. Нами проведены работы по исследованию состояния двух инвазионных видов рыб: тюльки каспийской и бычка кругляка. Оба вида в последние годы продвинулись далеко на север от мест своего естественного обитания. В качестве одной из причин данного продвижения рассматривается увеличение средних температур, позволяющее видам занимать все более и более северные территории. Так для тюльки (Clupeonella cultriventris) для оценки состояния организма по стабильности развития было использовано число асимметричных признаков на особь. Оценка проводилась по трем морфологическим признакам: число лучей в грудных плавниках, число лучей в брюшных плавниках, число жаберных тычинок на первой жаберной дуге. Сравнение проводили по выборкам из (взрослые особи без учета пола) популяций Чебоксарского и Рыбинского водохранилища и Северного Каспия. Полученные результаты свидетельствуют о статистически значимом возрастании показателя стабильности развития популяций при продвижении с юга на север, что говорит о том, что тюлька, проникая в новые водоемы, попадает в неблагоприятные условия развития. При этом сам факт интенсивного продвижения исследуемого вида на север в последние годы, скорее всего, связан с потеплением волжских водохранилищ. Включившись в экосистему Рыбинского водохранилища, тюлька заняла нишу другого вида-вселенца – снетка Osmerus eperlanus (северный выходец из оз. Белое), который с середины 50-х годов ХХ века доминировал в пелагиали водохранилища. Уже в 1990-х гг. доля снетка в траловых уловах составляла около 30%, а к 2000 г. его доля стала менее 1%. На наш взгляд на снижение численности этого северного вселенца, которого в 70-х гг. ХХ в. отмечали даже в Куйбышевском водохранилище, могло повлиять глобальное потепление климата, которое в свою очередь вызвало повышение среднегодовой температуры воды в волжских водохранилищах. С другой стороны, потепление климата наряду с зарегулированием стока Волги, могло вызвать экспансию в водохранилища некоторых южных экологически пластичных видов, Понто-Каспийского комплекса, к которому принадлежит и тюлька. В настоящее время, потепление климата спровоцировало продвижение тюльки в бассейн Верхней Волги, где она уже успела натурализоваться, изменила структуру сообщества пелагиали, а так же некоторые свои биологические показатели и может оказывать влияние на численность и биомассу популяций аборигенных пелагических рыб 5. По итогам проведенных исследований подготовлен и издан Сборник статей «Изменение климата и биоразнообразие России». 6