РЫБЬИ ПИЯВКИ ПРЕСНЫХ ВОД И МОРЕЙ СССР
реклама
Министерство высшего и среднего специального оиразогшшя УССР ХАРЬКОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. А. М. ГОРЬКОГО В. М. Э'ПШТЕПН РЫБЬИ ПИЯВКИ ПРЕСНЫХ ВОД И МОРЕЙ СССР Автореферат диссертации на соискание ученой* степени кандидата биологических наук Харьков — 19G3 г. Министерство высшего и ореднего специального образования УССР ХАРЬКОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ; ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. А. М. ГОРЬКОГО В. М. ЭПШТЕИН РЫБЬИ ПИЯВКИ ПРЕСНЫХ ВОД И МОРЕЙ СССР Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ц;ит^..;>к:ч i ш я ft, бжатещ А. * » И-V ibisi Харьков — 1963 Работа выполнена на кафедре зоологии Харьковского зооветеринарного института. Защита диссертации состоится в на заседании Ученого Совета биологического факультета Харьковского го­ сударственного университета. Автореферат разослан. Ученый секретарь Совета университета Настоящая работа посвящена изучению семейства рыбьих пиявок (Hirudinea, Piscicolidae-Ichthyobdellidae). Рыбьи пи­ явки — недостаточно исследованная группа паразитических червей, представляющая существенный интерес в теоретиче­ ском (с точки зрения морфологии, систематики, зоогеогра­ фии, общей паразитологии) и практическом (рыбохозяйственном) отношениях. Диссертация состоит из пяти глав и заключения. Первая глава — история исследования рыбьих пиявок СССР и зада­ чи работы. Вторая глава — материал н методика. Третья глава — систематическая часть. Четвертая глава — геогра­ фическое распространение рыбьих пиявок. Пятая глава — взаимоотношения рыбьих пиявок с хозяевами и их практи­ ческое значение. В первой главе дан обзор литературы по рыбьим пиявкам, включающий работы отечественных и зарубежных зоологов, обрабатывавших сборы PiscicoHdae из морен и пресных вод нашей страны. Особенное внимание в обзоре уделено рабо­ там В. Д. Зеленского и Е. А. Васильева, которые внесли большой вклад в изучение рыбьих пиявок СССР. На основании анализа литературы сформулированы глав­ ные задачи работы: 1) Исследовать по возможности полно фауну рыбьих пиявок различных районов СССР. 2) Перенсследовать все виды, известные для фауны СССР, с целью дать подробные и взапмпосравшшыс описа­ ния внешней морфологии этих видов. Выяснить на этой осно­ ве вопрос о реальности и систематическом положении сом­ нительных и плохо описанных видов. Составить определитель­ ную таблицу рыбьих пиявок СССР. 3) Выяснить закономерности географического распрост­ ранения пресноводных и морских рыбьих пиявок СССР в связи с распространением рыбьих пиявок во всем мире. 4) Выяснить на основании литературных и собственных данных некоторые особенности взаимоотношений рыбьих пи­ явок с их хозяевами (круг хозяев, специфичность, чнслен3 ность, массовые появления в водоемах) и выделить наиболее вредные для рыбного хозяйства страны виды. Во второй главе изложены сведения о материале и мето­ дике исследований. Для выполнения работы использована большая коллекция, включающая 745 сборов (4464 экз.) пи­ явок из северных и дальневосточных морей, Балтийского мо­ ря, Каспийского моря и нз пресноводных водоемов Карелии, севера Европейской части СССР, бассейна Волги, Сибири, бассейна Амура, Латвии, Белоруссии, Украины, Закавказья, Средней Азии. Почти все исследованные сборы морских Piscicolidae принадлежат Зоологическому институту Академии наук СССР. Эти коллекции собраны в морях Северного Ле­ довитого океана и северной части Тихого океана. Балтийском и Каспийском морях отечественными экспедициями с 1898 по 1954 гг. Значительный материал по рыбьим пиявкам Кас­ пийского моря собран автором в 1960 г. Кроме того, обрабо­ тан ряд сборов морских пиявок, которые были присланы ав­ тору рядом специалистов. Коллекции включают 79 сборов (300 экз.) пиявок из Баренцова моря, 2 сбора (9 экз.) из Бе­ лого моря, 15 сборов (20 экз.) из Карского моря, 12 сборов (18 экз.) из моря Лаптевых, 10 сборов (14 экз.) из Восточ­ но-Сибирского моря, 1 сбор (5 • экз.) из Чукотского моря, 9 сборов (49 экз.) из Берингова моря, 36 сборов (98 экз.) из Охотского моря, 21 сбор (68 экз.) нз Японского моря, 21 сбор (62 экз.) из Балтийского моря, 60; сбо­ ров (373 экз.) из Каспийского моря. В состав коллек­ ции пресноводных Piscicolulae вошли сборы Зоологического института АН СССР, коллекции кафедры зоологии Харьков­ ского зооветеринарного института, сборы Амурского филиа­ ла Тихоокеанского научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии, Байкальского лимнологического института АН СССР, сборы, присланные автору специалистами, личные сборы автора нз рек Украи­ ны, р. Волги, оз. Байкал. Кроме указанных материалов, об­ работаны хранившиеся в Зоологическом институте коллек­ ции рыбьих пиявок музея в Уппсала (Швеция), содержащие 13 сборов (193 экз.), собранные Зоологической полярной экспедицией в 1900 г. у берегов Гренландии и Шпицбергена, а также коллекции Стокгольмского и Копенгагенского му­ зеев из северной части Атлантического океана, частично об­ работанные Л. Иоганссоном. Для решения ряда системати­ ческих и зоогеографических вопросов были просмотрены сборы пиявок, определенные В. Д. Зеленским и Е. А. Ва­ сильевым, а также коллекция пиявок из Средиземного моря, отдельные сборы из антарктических морей, добытые совет­ скими антарктическими экспедициями, и один сбор из Новой Зеландии.ц Судя , по литературным, данным, указанная кол-. лекция является наиболее крупной из всех коллекций рыбь- < их пиявок, когда-либо обрабатывавшихся систематиками. Во второй главе также изложена методика внешнемор•фологического (промеры, глаза, сегментальные глазки, кольчатость, придатки, окраска) и анатомического (кишечник, половой аппарат) исследования рыбьих пиявок. Для изуче- • пия перечисленных признаков пиявки рассматривались под бинокулярным микроскопом МБС-1. Промеры крупных пияьок производились штаиген-циркулем, мелких — с помощью окуляр-микрометра под микроскопом. Для изучения глаз, сегментальных глазков, окраски пиявки просветлялись в гли­ церине или карбол-ксилоле с предварительной проводкой через спирты по обычной методике и рассматривались в не­ сколько сплющенном состоянии между двумя предметными - стеклами. Вскрытия производились под бинокулярным мик­ роскопом в чашке Петри, залитой воском. Д л я фиксации пиявок употреблялись энтомологические булавки различных .размеров, а для вскрытия — набор препаровальных игол, концы которых были отточены в виде скальпелей или загну­ ты крючком. На основании изучения анатомических признаков разных видов пиявок сделаны выводы об изменчивости и диагно­ стической ценности ряда анатомических признаков. В третьей главе изложены материалы по морфологии и систематике рыбьих пиявок. Здесь приведен список рыбьих пиявок СССР, включающий 27 видов, относящихся к 13 ро­ дам: 1) Platybdella fabricii Malm, 1863; 2) Platybdella olriki Malm, 1865; 3) Levinsenia rectangulata (Levinsen), 1881; 4) Pterobdella jenseni Bennike et Bruun, 1939; 5) Heptacydus scorpii (Malm)', 1863; 6) Heptacydus virgatus (Oka), 1910; 7) Heptacydus brunneus (Johanccon), 1896; 8) Mysidotfdella oculata Selensky, 1927); 9) Carcinobdella laeve (Levinsen), 1881; 10) Carcinobdella cyclostoma (Johansson), 1898; 11) Oxytonostoma typica Malm, 1863; 12) Trachelobdella sinensis Blanchard, 1896; 13) Trachelob.della turkestanica Stschegolevv, 1912; 14) Trachelobdella taimeni Epstein, 1957; 15) Trachelobjdella torquata (Grube), 1871; 16) Trachelobdella okae Moore, 1924; 17) Cystobranchus respirans (Troschel), 1850; 18) Cystobranchus mammillatus (Malm), 1863; 19) Cy­ stobranchus fasciatus (Koltar) 1842; 20) Codonobdella truncata Grube, 1872; 21) Piscicola geometra (L.), 1758; 22) Piscicola caspica Selensky, 1915; 23) Piscicola fadejewi Epstein, 1961,,; 24) Pi'scicola velgensis Zykoff, 1903; 25) Johanssonia arctica (Johansson), 1898; 26) Johanssonia kolaensis Selensky, 1914; 27) Orientob,della japonica (Vasilyev), 1939. В третьей главе изложена история изучения и состав указанных родов в масштабе мировой фауны и высказаны 5 соображения о положении этих родов в системе Piscicolidae ( = Ichthyobdellidae). В . этой главе приведены внешпеморфологические описа­ ния всех видов, основанные, главным образом, па собствен­ ных материалах и существенно дополняющие литературные данные об .этих видах. Описания видов даны по единому плану (синонимы; история исследования; внешняя морфоло- v гия: форма, размеры и соотношения частей тела, присоски, глаза и глазоподобные пятна, придатки, окраска, кольчатость; хозяева; географическое распространение) и снабже­ ны оригинальными рисунками и фотографиями. Для выяс­ нения систематического положения ряда видов в их описания включены анатомические данные. На основании описаний впервые в литературе составлена определительная таблица рыбьих пиявок пресных вод и мо­ рей СССР. Эта таблица отличается от имеющихся в лите­ ратуре таблиц тем, что она основана на простых, доступных для исследования внешних признаках (таблицы ИоганссонаВасильева (1935) и Гертера (1936) основаны на подсчете числа колец в сомите — изменчивом и не всегда доступном д а ж е для специалистов признаке). • ~ . При изучении перечисленных родов и видов были решены следующие вопросы морфологии и систематики изложенные в третьей главе диссертации. 1. Ревизия рода Piscicola в пределах СССР В литературе имелись сведения о том, что на территории СССР, кроме широко распространенной в Палеарктлке Piscicola, geometra, встречаются другие виды того же рода. Однако, реальность этих видов не была доказана, так как никто из исследователей не произвел сравнения этих видов с P. geometra по анатомическим признакам, а внешние при?наки при наличии небольшого материала не могли служить падежным основанием для доказательства их видовой само­ стоятельности. Д л я решения этого вопроса было предпринято внешнеморфологическое и анатомическое исследование P. geometra из разных районов СССР и определены внешпеморфологи­ ческие и анатомические критерии этого вида. В результате ревизии установлено, что а состав фауны СССР входят четыре вида пиявок, отличающиеся по внеш­ ним признакам и строению полового аппарата: Piscicola geometra (L), распространенная в СССР повсеместно, Piscicola volgensis Zykoff из р. Волги, Piscicola caspica Selensky из Каспийского моря и "Piscicola fadejewi Epstein, б установленный автором данной работы новый вид пиявки из рек Черноморско-Азовского бассейна (см. ниже). 2. Ревизия рода Johanssonia Род Johanssonia и относящиеся к нему виды J. pantopodum и J. kolaensis охарактеризованы описавшим их В. Д. Зелен­ ским недостаточно и идентифицировать материал по этим описаниям невозможно. _В результате ревизии установлено, что J. pantopodum идентична с хорошо известным систематикам видом из рода Oxytonostoma — О. arctica. Так как этот вид резко отличается от первого вида рода — О. typica, мы выделяем его из рода Oxylonostoma и переносим в род Johanssonia под названием Johanssonia arctica (Johansson). Второй вид рода — J. kolaen­ sis— является самостоятельным видом, близким к J. arctica. 3. Установление идентичности ряда видов а) Установлено, чго Crangonobdeila murmanica Selensky, 1914 и Crangonobdeila achmerowi Borovitzkaja, 1949 идентич­ ны с Platybdella fabricii Malm., 1863 и должны быть сведены в синонимы этого вида. б) Установлено, что Ichtyobdella uobir Oka, 1910 иден­ тична с Levinsenia rectangulata Levinsin, 1881 и должна быть сведена в синоним этого вида. в) Подтверждено, что Trachelobdella selenskyi Vasilyev, 1939 идентична с Trachelobdella sinensis Blanchard и должна быть сведена в синоним этого вида. г) Высказано предположение об идентичности Mysidobdella oculata Selenskv, 1927 и Ichthyobdelia borealis Johans­ son, 1898. 4. Изменение систематического положения ряда видов а) Установлено, что виды Ottoniobdella scorpii (Malm), 1'863 и Heptacyclns virgatus (Oka), 1910 очень близки и, не­ сомненно, должны быть отнесены к одному и тому же роду. Так как прежние названия рода Ottoniobdella оказались преоккупированными, а родовое название Heptacyclus введе­ но в литературу ранее Ottoniobdella, оба вида включены в род Heptacyclus Vasilyev, 1939. б) Установлено, что пиявки Notostomob'della laeve Levinsen, 1881 и Carcinobdella cyclostoma (Johanccon), 1898 сходны по ряду важных внешнеморфологических и анатоми­ ческих признаков и должны быть включены в один род в ка­ честве хорошо отличающихся друг от друга, но близких 7 видов. В соответствии с правилами приоритета этому роду дано название Carcinobdella Oka, 1910, как более раннее. в) Установлено, что пиявка Pontobdella japonica Vasilyev, 1939 по внешнеморфологическим и анатомическим признакам резко отличается от других видов рода Pontobdella, и поэто­ му она выделена в самостоятельный род, близкий к роду Johanssonia. Вновь установленному роду дано название Orientobdella Epstein, 1962. г) Выяснено, что пиявка Piscicola torquata Grube, 1871 резко отличается от других видов рода и по ряду признаков приближается к видам рода Trachelobdelila. P. torquata переведена из рода Piscicola в род Trachelobdella. 5. Переописание неудовлетворительно описанных видов Некоторые виды рыбьих пиявок фауны СССР описаны крайне недостаточно и отличать эти виды от других было крайне затруднительно, а иногда невозможно. К этим видам относятся: Johanssonia kolaensis Selensky, Codonobdella truncata Grube, Piscicola caspica Selenski и Piscicola volgensis Zykoff. В работе приведены подробные описания, рисунки или фотографии этих видов, а также указаны признаки, по которым эти виды хорошо отличаются от других. 6. Нахождение видов, новых для фауны СССР 1) Pterob,deIla jenseni Bennike et Bruum. 1939. Эта пиявка, ранее обнаруженная I только в районе Фарерских островов, найдена южнее острова Парамушир (Курильские острова). На этом основании высказано мнение, что P. jenseni отно­ сится к числу амфибореальных видов. 2) Traehelobjdella okae Moore, 1924. Т. окае распростра­ нена в пресных водах Японии и в Токийском заливе. В на­ ших коллекциях обнаружены экземпляры этого вида из зал. Петра Великого. Вероятно, т. окае будет обнаружена в ре­ ках, впадающих в Японское море. . ^ Описание новых видов 1) Описан новый вид пиявки из бассейна р. Амура — Tracholobdella taimeni Epstein, 1957, близкий к среднеазиат­ ской Т. turkestanica и дальневосточной Т. sinensis. 2) Описан новый вид пиявки из рек, впадающих в Черное й Азовское моря — Piscicola fadejewi Epstein, 1961, близкий к Piscicola caspica Selensky, 1915. я Высказано предположение, что этот вид является пред­ ставителем каспийской фауны, распространенной в настоящее время в Каспийском море и низовьях рек Черноморско-Азовского бассейна. В четвертой главе изложены материалы о географическом распространении рыбьих пиявок. Д л я выяснения особенностей фауны Piscicoli'dac СССР в сравнении с другими частями мира, впервые в литературе дан анализ распределения ми­ ровой фауны рыбьих пиявок. Установлено, что закономерности распространения Piscicolidae в основных чертах соответствуют закономерностям распространения свободноживуших пресноводных и морских животных и их паразитов. А) На основании данных о местонахождениях хорошо изученных и многократно найденных видов выделены сле­ дующие зоогеографические группировки морских Piscicolidae. I. Виды, распространенные, главным образом, в Северном Ледовитом океане 1) Вид, широко распространенный в Северном Ледовитом океане и. являющийся эндемиком этого района — Carcinobdella laeve. 2) Вид, широко распространенный п Северном Ледовитом океане и северной части Тихого океана — Johanssonia arclica. 3) Вид, распространенный от Северного моря до Карского моря, отсутствующий в Северном Ледовитом океане, к восто­ ку от Новой Земли, и северной части Тихого океана — Oxytonostoma typica. II. Амфибореальные виды 4) Виды, распространенные от северо-западных берегов Европы до Гренландии и Шпицбергена и в северной части Тихого океана и отсутствующие в восточном секторе Арктики: Heptacyclus scorpii, H. "bsunneus, Platybdella olriki, Pterobdella jenseni, Oceanobdella sexoculata. 5) Виды, распространенные у берегов Гренландии, в Ба­ ренцевом и Карском морях и в северной части Тихого океана и отсутствующие в восточном секторе Арктики, — Platy­ bdella fabricii и Mysidobdella oculata. III. Виды, распространенные в северной части Атлантического океана 6) Вид, обнаруженный только у юго-западных берегов Норвегии, Швеции, у берегов Великобритании, в Северном море — Callobdella nodulifera. О 7) Виды, распространенные от Гренландии до Средизем­ ного моря (включительно): Pontobdella muricata и Hemibdella solea. . 8) Виды, распространенные от Северного моря до Сре­ диземного моря (включительно): Pontobdella vosmaeri, Branchellion torpedinis, Callobdella lophii, Scorpaenobdella lubrica. IV. Виды, распространенные в северной части Тихого океана 9) Виды, распространенные в Беринговом и Охотском морях и северной части Японского моря — Levinsenia rectangugulata, Heptacyclus virgatus, Carcinobdella cyclostoma. 10) Виды, обнаруженные в южной части Охотского моря и северной части Японского моря — Orientobdella japonica. 11) Виды, обнаруженные только у берегов Хоккайдо и в заливе Муцу — Carcinobdella tigrina, Carcinobdella bimaculata, Ostreobdella kakibir. 12) Виды, обнаруженные в Японском море и у южных и юго-восточных берегов Хондо — Trachelobdella okae и Callobdella Hvanovi. 13) Виды, обнаруженные только у южных и юго-восточ­ ных берегов Хондо — Pontobdella bimaculata и Ichtyobdella pagri, а также в Желтом море—Pontobdella moorei. V. Виды, распространенные в тропических и субтропических районах океанов 14) Наиболее характерными представителями этой груп­ пы являются циркумтропические виды пиявок: Ozobranchus margoi, Ozobranchus branchiatus, Pontobdella macrothela. VI. Виды, распространенные в субантарктических и антарктических районах океанов. 15) Виды, обнаруженные в субантарктических районах: Platybdella patagonica, Pontobdella rayneri, Pontobdella variegata, Pontobdella planodiscus, Pontobdella benhami, Bdellamaris eptatrei, Pontobdella tasmanica. 16) Вид, обнаруженный у берегов Австралии, о. Кергулен и берегов Антарктиды — Austrobdella translucens. 17) Виды, распространенные только в антарктических морях-. Pontobdella glabra, Cryobdella lewigata, Cryobdellina bacilliformis, Trulliobdella capitis, Oxytonostoma varytuberculata. Сравнительное изучение указанных группировок показы­ вает, что фауна морских рыбьих пиявок СССР входит в со10 став обширной группы Piscicolidae, населяющей крайнюю северную часть Атлантического океана. Северный Ледови­ тый океан и северную' часть Тихого океана. Эта фауна ха­ рактеризуется родами Platybdella, Levinscnia, Heptacyclus, Carcinobdella, Johanssonia и резко отличается от фауны пиявок, населяющих, главным образом, тропические и суб­ тропические районы океанов и характеризующейся' родами Ozobranchus, Pontobdella и Brancheliion. Фауна пиявок суб­ антарктических и антарктических широт недостаточно ис­ следована, однако, возможно, что пиявки этих районов представляют третью своеобразную группу морских рыбьих пиявок. Б) Фауна рыбьих пиявок морей СССР за немногими исключениями резко отличается от фауны пресных вод. Для анализа вопроса о несмешиваемости фаун, а также для по­ нимания особенностей пиявок Балтийского и Каспийского морей п причин отсутствия Piscicoljdae в Черном море про­ веден анализ фауны Piscicolidae различных районов океа­ нов, где наблюдается переход от вод, имеющих нормальную океаническую соленость, к солоноватым водам. На основании анализа литературных данных показано, что в Атлантическом океане стык морской и пресноводной фауны пиявок по линии Северное море — Балтийское море находится в проливах Зресунн, Б е л ы й , в Кильской бухте, где наблюдается резкий переход от вод с нормальной океа­ нической соленостью к солоноватым водам. В Северном море, Каттегате, Скагерраке распространены обычные мор­ ские виды пиявок, до Эресунна и Кильской бухты с востока доходит широко распространенная в Балтийском море пресноводная рыбья пиявка Piscicola geometra. Морских пиявок в Балтийском море пет. По линии Средиземное море — Каспийское море несме­ шиваемость морской и пресноводной фауны пиявок выра­ жена также резко, причем обе фауны разделены Черным морем, где пиявок нет (Лукин, 1958). В Средиземном море живут только морские (панбореальиые, южные бореальные и тропические) виды пиявок. В Каспийском море широ'ко распространена Piscicola caspica — представитель той части фауны каспийского типа, которая наиболее близка к прес­ новодным видам и имеет, очевидно, пресноводное проис­ хождение. Очень близкий к P. caspica вид — P. fadejewi обитает в реках Черноморско-Азовского бассейна. По-видимому, соленость Черного моря слишком велика для пресноводных и слишком низка для морских Piscicolidae, чем и объясняется отсутствие этой группы червей в Черном море. 11 Фауна рыбьих пиявок С е в е р н о г о Ледовитого о к е а н а и северной части Т и х о г о о к е а н а характе­ ризуется полной несмешиваемостью с пресноводной фауной. Однако, в Японском море и у юго-восточных берегов Хондо распространена пиявка Trachelobdella okae, обитающая так­ же в пресных водах Японии. В настоящей работе высказано предположение, что эта пиявка, но ряду признаков близкая к пресноводным пияв­ кам из рода Trachelobdella, переселилась в море из пресных вод вместе со своим хозяином — рыбой Leuciscus dybowskii, которая сохранила ряд пресноводных паразитов из других групп. ч В И н д и й с к о м о к е а н е у берегов юго-восточной Азии, Зондских островов, по-видимому, происходит внедре­ ние ряда морских видов пиявок в пресные воды, о чем сви­ детельствует нахождение в солоноватом озере Чилка и эстуа­ риях рек нескольких, несомненно, морских по происхожде­ нию видов пиявок. По-видимому, в этом районе, являющем­ ся одним из наиболее мощных очагов внедрения морской фауны в пресные воды, смешивание морской и пресноводной фауны пиявок происходило и раньше, о чем свидетельствует род Ozobranchus, часть видов которого является циркумтропическими океаническими формами, тогда как другая часть видов обитает в солоноватых и пресных водах Индии и Цейлона. Обе группы видов, несомненно, очень близки, однако каждый из них обитает либо в море, либо в пресных н солоноватых водах. В) На основании литературных данных и собственных исследовании установлены следующие зоогеографические группировки пресноводных рыбьих пиявок СССР (исполь­ зовано зоогеографическое районирование по Л. С. Бергу). 1) Вид, распространенный в Палеарктике и Амурской переходной области (найден в Северной Америке, куда, повидимому, завезен с карпом) — Piscicola geometra. 2) Вид, распространенный в Ледовитоморской провин­ ции и Невском округе Балтийской провинции — Cystobran­ chus mammillatus. 3) Вид, распространенный в Рейнском округе; заходит v. пределы Невского округа Балтийской провинции и Черно­ морского округа Понто-Каспийско-Аральской провинции — Cystobranchus respirans. , 4) Вид, распространённый в Западио-|Балканской про­ винции (оз. Охрида) и в Черноморском и Каспийском окру­ гах Понто-Каспийско-Аральской провинции — Cystobranchus fa'sciatus. 5) Вид, распространенный в Средней Азии (юго-западпая часть Аральского округа Понто-Каспийско-Аральской 12 провинции, Балхашская провинция Нагорно*Азиатской под­ области — Trachelobdelia turkestanica, 6) Виды, распространенные в Байкальской подобласти — Trachelobdelia torquata и Codonobdella truncata. 7) Виды, распространенные на Дальнем Востоке, в пре- делах Амурской переходной области — Trachelobdelia sinen­ sis и Trachelobdelia taimeni. • Г) Исследование пиявок оз. Байкал. Большой интерес представляло • исследование . рыбьих пиявок оз. Байкал. Установлено, что в состав фауны Байкала входят только 2 вида Piscicolidae: Trachelobdelia torquata и Codonobdella truncata. Оба вида являются абсолютными эндемиками озера. Т. torquata, обитающая, главным образом, в верхних горизонтах литорали, встречается также в верхнем течении Ангары. С. truncata, населяющая глубинные части озера, за пределы Байкала не выходит. По мнению Ливанова и До­ геля рыбьи пиявки Байкала произошли от обычной палеарктическоп пиявки Piscicola geometra. Однако, исследова­ ния автора показали, что рыбьи пиявки Байкала по.строе­ нию сомита, несомненно, примитивнее, чем P. geometra, ко­ торая к тому же отсутствует в Байкале и, по-иидимому, никогда и не входила в состав его фауны. Поэтому нет оснований считать P. geometra предком рыбьих пиявок Бай­ кала. Вероятно, предки байкальских Piscicolidae были сходны с современными пресноводными азиатскими Tra­ chelobdelia: они имели короткое тело, разделенное на «шею» и «туловище», хорошо развитые боковые пузыри и прими­ тивный, трехколечный сомит. Эти формы дали начало обоим видам байкальских пиявок, из которых Т. torquata в боль­ шей степени, нежели С. truncata, сохранила примитивные признаки своих предков. Особенности пиявок Байкала еще лучше выражены у глосснфонид (бесхоботных пиявок в озере нет). Исследо­ вания профессора Е. II. Лукина и автора показали, что в открытом Байкале обитают только три вида пиявок из сем. Glossiphoniidae: Baicaloclepsis echinulata Grube, Baicaloclepsis grubei Lukin ct Epstein, Paratorix baicalensis (Stschegolew). Все три вида абсолютные эндемики Байкала. Изучение этих пиявок показало, что они резко отличают­ ся от обычных палеарктических видов а сходны между со­ бою и некоторыми дальневосточными и североамерикански­ ми видами. Поэтому байкальские глоссифониды вместе с родами Oligoclepsis, Torix и Oligobdella, распространен­ ными в оз. Ханка в СССР, в Китае (Torix), Японии (Oligo­ clepsis, Oligobdella), Курильских островах и Северной Аме­ рике (Oligobdella) были объединены в новое подсемейство. Taricjnae (Лукин и.Эпштейн, 1961). 13 Таким образом, эти данные соответствуют данным 6 вы­ сокой степени эндемизма байкальских Piscicolidae и указы­ вают на неправильность мнения о происхождении байкаль­ ских пиявок от широко распространенных в Палеарктике видов. Д ) Сравнение рыбьих пиявок пресных вод СССР с дру­ гими районами мира показывает: 1) В Западной Европе распространены четыре вида пиявок, которые входят в состав фауны СССР. 2) Фауна Piscicolidae Европы и Азии (в пределах СССР) наиболее близка к фауне Северной Америки, хотя обе об­ ласти не имеют общих видов. Из пяти родов пресновод­ ных рыбьих пиявок Северной Америки три рода (Piscicola, Cystobranchus, Trachelobdella) распространены в Европе и Азии, два рода (Piscicolaria и lllinobdella) эндемичны для Северной Америки. Число видов пресноводных Piscico­ lidae в сравниваемых областях примерно одинаково. 3) Подавляющее большинство видов пресноводных рыбьих пиявок обнаружено в водоемах Северного полуша­ рия. Из Южного полушария известны только два вида пресноводных Piscicolidae: Phyllobdella maculata (Африка: Танганьика) и Piscicola platensis (Ю. Америка). В то же время для центральной Африки и Южной Америки указаны 75 видов пиявок из других семейств. Не исключена возмож­ ность, что пресноводные рыбьи пиявки вообще распростра­ нены, главным образом, в Северном полушарии, где, веро­ ятно, находился центр их возникновения и развития. В пятой главе приведен впервые в литературе список хозяев морских и пресноводных пиявок мира. Он содержит названия 190 видов животных, па которых паразитируют пиявки. Указанные виды расположены в систематическом порядке с указанием их систематического положения до се­ мейств (включительно). Анализ собранных данных показы­ вает, что рыбьи пиявки паразитируют на членистоно­ г и х (11 видов, в том числе 9 видов ракообразных и 2 вида коленчатоногих), м я г к о т е л ы х (2 вида, в том числе 1 вид двустворчатых и 1 вид головоногих), х о р д о в ы х (177 видов, в том числе: круглоротых — 2 вида; рыб — 162 вида: пластиножаберных — 26 видов (9 видов акул и 17 видов скатов), целышголовых — 2 вида, хряшекостпых — 5 видов, костистых—129 видов; пресмыкающихся (черепахах) — 12 видов; млекопитающих—1 вид). Таким" образом, хозяевами пиявок являются, главным образом, к о с т и с т ы е рыбы, х р я щ е в ы е рыбы, черепахи и р а к о о б р а з н ы е . Полученные данные позволяют вы­ делить группы родов пиявок, специфичных для костных рыб, хрящевых рыб и черепах. Пиявки, паразитирующие иа рако14 , образных,, относятся к разным родам. Некоторые из них также питаются кровью рыб. Распределение костистых рыб, на которых найдены пияв­ ки, по семействам показывает, что наибольшее число этих рыб относится к семействам к а р п о в ы х (20 видов), п о дкаменщиков (12 видов), л о с о с е в ы х (11 видов), р о м б о в (11 видов), у ш а с т ы х о к у н е й (10 видов), т р е с к о в ы х (9 видов), с к о р п е к (6 видов), надсемейству и о т о т е н н е в ы-х (6 видов). Таким образом, из мор­ ских рыб в качестве хозяев пиявок главное место занимают ромбы, ' тресковые, с к о р п е н ы, подкамен­ щ и к и и н о т о т е н и е в ы е. В пресных водах пиявками поражаются л о с о с е в ы е в Палеарктике и Неарктнке, к а р п о в ы е — в Палеарктике, у ш а с т ы е о к у н и — в Неарктике. Среди рыб, указанных в списке, большое чис­ ло видов связаны с водяными растениями, грунтом или являются бентосоядными. Возможно, что выбор хозяев пиявчк из числа рыб в большой степени объясняется связью этих рыб с придонными биоценозами. На черепахах паразитируют шесть видов пиявок из рода Ozobranchus. Анализ данных о степени специфичности рыбьих пиявок not 4 отношению к хозяевам показывает, что степень специ­ фичности разных видов весьма различна, начиная от видов, паразитирующих на представителях разных типов живот­ ных и кончая видами, узко специфичными для определен­ н ы х видов хозяев. В данной работе выделены 7 групп пия­ вок, отличающихся по степени специфичности к своим хозяевам. В пятой главе также изложены литературные и собствен­ ные данные автора о численности, экстенсивности и интен­ сивности инвазии, локализации и патогенности пресновод­ ных и некоторых морских Piscicolidae СССР и выделены виды, которые, по мнению автора, заслуживают особого вни­ мания в качестве паразитов рыб. К ним отнесены; Trachelobdella sinensis, паразитирующая на сазане и серебряном карасе на Дальнем Востоке, Т. turkestanica, паразитирую­ щая в большом числе на усачах в бассейне Аральского моря; Cystobranchus mammillatus — специфический паразит налима; С. fasciatus — специфический паразит сома; P. geometra и P. fadejewi — пиявки, в большом числе нападающие на разных, в том числе ценных промысловых рыб; P. volgensis — специфический паразит осетровых рыб в бассейне , Волги. К числу крайне опасных паразитов рыб следует отнести пиявку Cystobranchus respirans, распространенную в Европе вплсугь до западных границ СССР. Из морских пиявок опасными паразитами рыб следует считать специЦзнтр&йьн:» нзгчш йибвкмек* ЙЙОР'-ЧГЛ ;д. it наш сельсш. enj^tr,,. и :j.A. к. \\i.m:t»mt **> фйческого паразита тихоокеанской трески пиявку Levinsema " rectangulata и паразита зубаток Johanssonia kolaensis. Большой вред промысловым Арабам в Тихом океане, оче­ х видно, наносит пиявка Carcinobdella cyclostoma. , СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ В. М. ЭПШТЕПНА, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. В. М. Э п ш т е й н. Новый вид пиявки из бассейна реки Амура. Зоологический журнал, 1957, 36, 9, 1414—1417. 2. В. М. Э п ш т е й н . К фауне пиявок пресных вод СССР. Тезисы докладов научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов, посвященной 40-й годовщине Великой Октябрьской Социалистической революции, 1958, 2, 150—151. 3. В. Л\. Э п ш т е й н . О систематическом положении', образе жизни и происхождении эндемичной байкальской пиявки Trachelobdella torquata (Grube). Доклады Академии наук СССР, 1959, 125, 4, 935—937. 4. Е. И. Л у к и н и В. М. Э п ш т е й н . Пиявки Байкала. Десятое совещание по паразигологическим проблемам и природноочаговым бо­ лезням. 2, 189—19Q., ' . . 5 В. М. Э п ш т с и н. Географическое распространение пресноводных рыбьих пиявок на территории СССР. Проблемы паразитологии. Труды III научной конференции паразитологов УССР, I960, 413—414. 6. Е. И. Л у к и н и В. М. Э п ш т е й н . Эндемичные байкальские пиявки из сем. Glossiphoniidae. Доклады Академии наук СССР, 1960. 131, 2, 457—460. 7. Е. И. Л у к и н и В. М. Э п ш т с й н. Пиявки подсемейства Toricinae subfam. п. и их географическое распространение. Доклады Академии наук СССР, 1960, 134, 2, 478—481. 8. В. М. Э п ш т е й н . О внешней морфологии, образе жизни и си- • стематическом положении эндемичной байкальской пиявки Codonobdelia trtmcata Grnbe. Доклады Академии наук СССР, 1901,. 139, 4, 1008—1111. 9. В. М. Э п ш т е й н . Обзор рыбьих пиявок (Hirudinea. Piscicolidae) северных морей СССР. Доклады Академии наук СССР, 1961, 141, 6, 1508—1111. 10. В. М. Э п ш т е й н . Новий вид риб'ячо! п'явки Piscicola fadejewi (Hirudinea, Piscicolidae) i деям припушення щодо його походженнп. ДоповШ Академп наук Украшсько! СРСР, 1961, 12, 1644—1647. 11. В. М. Э п ш т е й н . Обзор рыбьих пиявок (Hirjudinea, Piscico­ lidae) Берингова, Охотского и Японского морей. Доклады Академии наук СССР, 1962, 144, 5, 1181 — 1184. 12. В. М. Э п ш т е й н . Класс пиявки. Определитель паразитов прес­ новодных рыб СССР. Изд. АН СССР, 1962, стр. 617—626. Ответственный за выпуск доц. Дукина В. В. Подписано к печати 15/IV 1963 г. ВЦ 12192. Формат 60х90'/м. Объем:. 1 печ. л., 1 условн. печ. л. Зак. 1221. Тираж 195. Бесплатло. Типография Издательства ХГУ. Харьков, Университетская, 16.. Бесплатно*.
