2000 Èçâåñòèÿ Òèõîîêåàíñêîãî íàó÷íî­èññëåäîâàòåëüñêîãî ðûáîõîçÿéñòâåííîãî öåíòðà Òîì 127 Ç.Ã.Èâàíêîâà ÁÈÎËÎÃÈß È ÑÎÑÒÎßÍÈÅ ÇÀÏÀÑΠÊÀÌÁÀË ÇÀËÈÂÀ ÏÅÒÐÀ ÂÅËÈÊÎÃÎ 1. Æåëòîïåðàÿ è ìàëîðîòàÿ êàìáàëû Êàìáàëîâûå çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî ÿâëÿþòñÿ âàæíûìè îáúåêòàìè ïðèáðåæíîãî ðûáîëîâñòâà íà ïðîòÿæåíèè 70 ëåò. Çà òàêîé äëèòåëüíûé ïåðèîä èññëåäîâàíèé îíè íå áûëè îáäåëåíû âíèìàíèåì, äîâîëüíî ïîäðîáíî èçó÷àëèñü èõ îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ïî ñåçîíàì, íåðåñòîâîíàãóëüíûå è çèìîâàëüíûå ìèãðàöèè, áèîëîãèÿ è âëèÿíèå ïðîìûñëà íà ÷èñëåííîñòü è ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèè (Êðèâîáîê, 1931; Îõðÿìêèí è äð., 1936; Ìîèñååâ, 1946, 1953; Ìèíåâà, 1967; Èâàíêîâà, 1975, 1979).  ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî â íà÷àëüíûé ïåðèîä âñòðå÷àëîñü äî 20 âèäîâ êàìáàë, òîãäà ÷èñëåííîñòü èõ áûëà äîâîëüíî âûñîêîé (Ìîèñååâ, 1953), â ïîñëåäíèå 30 ëåò 1012 âèäîâ (Èâàíêîâà, 1988; Ivankova, 1995), è ÷èñëåííîñòü â ýòîò ïåðèîä çíà÷èòåëüíî ñîêðàòèëàñü. Ïåðâûå 30 ëåò ïðîìûñåë íîñèë èíòåíñèâíûé íåðåãóëèðóåìûé õàðàêòåð, ïîñëåäíèå 30 ëåò îí ðåãóëèðóåòñÿ â âèäå ïîëíîãî çàïðåòà (19671974 ãã.) è ïîñëåäóþùåãî êâîòèðîâàíèÿ, íà÷èíàÿ ñ 1975 ã. è ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ. Êàê óæå îòìå÷àëîñü, òàêèå ìåðû ðåãóëèðîâàíèÿ îêàçàëè ïîëîæèòåëüíîå âëèÿíèå íà ÷èñëåííîñòü è ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèé êàìáàë çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî (Èâàíêîâà, 1979, 1988). Öåëü íàñòîÿùåé ñòàòüè ïðîàíàëèçèðîâàòü èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèé æåëòîïåðîé è ìàëîðîòîé êàìáàë â ðåçóëüòàòå äëèòåëüíîãî ðåãóëèðîâàíèÿ ïðîìûñëà. Ïî äðóãèì âèäàì ñâåäåíèÿ ïðåäïîëàãàåòñÿ äàòü â îòäåëüíîé ðàáîòå. Æåëòîïåðàÿ è ìàëîðîòàÿ êàìáàëû íà ïðîòÿæåíèè ïåðèîäà íàøèõ èññëåäîâàíèé (19681998 ãã.) ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè ìíîãî÷èñëåííûìè âèäàìè â óëîâàõ ïðîìûñëîâûõ ñóäîâ (äî 5060 % óëîâîâ). Îíè ðàçëè÷àþòñÿ áèîëîãèåé è äèíàìèêîé ÷èñëåííîñòè. Õàðàêòåðíûì äëÿ êàìáàë ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî îíè íå âûäåðæèâàþò çíà÷èòåëüíîãî ïðåññà ïðîìûñëà è îòâå÷àþò íà ýòî ñóùåñòâåííûìè èçìåíåíèÿìè ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè (Ìèíåâà, 1967; Ôàäååâ, 1970; Èâàíêîâà, 1975; Òàðàñþê, 1997). Ïîñêîëüêó â ïîñëåäíèå ãîäû ïî÷òè íå áûëî ïóáëèêàöèé ïî áèîëîãèè ýòèõ âèäîâ, ìû ïðèâîäèì èìåþùèåñÿ ó íàñ äàííûå çà 30-ëåòíèé ïåðèîä èññëåäîâàíèé. Ìàòåðèàëû áûëè ñîáðàíû ïðè íåïîñðåäñòâåííîì ó÷àñòèè àâòîðà â ïåðèîä ïðîìûñëà êàìáàë, îõâàòûâàþùèé âðåìÿ íåðåñòà è íàãóëà, èç óëîâîâ ñóäîâ òèïà ÌÐÑ-80, 125, 225 è Ñ×Ñ-150. Ìàòåðèàë îáðàáàòûâàëè ïî îáùåïðèíÿòûì â èõòèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ìåòîäèêàì ñ èñïîëüçîâàíèåì ïàêåòîâ ïðîãðàìì «Statgraphics» è «Statistica». Çàïàñ êàìáàë îïðåäåëåí ñ ïîìîùüþ áèîñòàòèñòè÷åñêèõ ìåòîäîâ, â òîì ÷èñëå âèðòóàëüíûõ ïîïóëÿöèé (VPA (Áàáàÿí è äð., 1984)). Êîýôôèöèåíòû ñìåð188 òíîñòè îñíîâíûõ ïðîìûñëîâûõ âèäîâ îïðåäåëåíû ïî ìåòîäàì Ô.È.Áàðàíîâà (1918, 1960) è Ð.Áèâåðòîíà è Ñ.Õîëòà (1969). Ìåòîäèêà ðàñ÷åòîâ îïèñàíà íàìè ðàíåå (Èâàíêîâà, 1979, 1988). Êîìïüþòåðíàÿ îáðàáîòêà äàííûõ ñ ïðèìåíåíèåì óêàçàííûõ âûøå ïðîãðàìì ïðîâåäåíà èíæåíåðîì Ð.Á.Êðàâ÷åíêî, çà ÷òî âûðàæàþ åé ñâîþ ïðèçíàòåëüíîñòü, à òàêæå èíæåíåðó È.Í.Ìÿñíèêîâîé çà ïîñòîÿííóþ ïîìîùü â ñáîðå è îáðàáîòêå ìàòåðèàëîâ. Æåëòîïåðàÿ êàìáàëà (Limanda aspera) Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ýòà êàìáàëà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå ìàññîâûõ âèäîâ â äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ. Èçó÷åíèå áèîëîãèè ýòîãî âèäà, äîìèíèðîâàâøåãî â êàìáàëüíîì ñîîáùåñòâå â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî ïåðèîäà, áûëî íà÷àòî åùå â 30-å ãã. ñ ìîìåíòà îðãàíèçàöèè êàìáàëüíîãî ïðîìûñëà (Êðèâîáîê, 1931; Îõðÿìêèí, 1936; Ìîèñååâ, 1953; Ìèíåâà, 1971) è ïðîäîëæàåòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè (Èâàíêîâà, 1975, 1988; Ivankova, 1995). Æåëòîïåðàÿ, êàê è äðóãèå âèäû êàìáàë, îòíîñèòñÿ ê ãðóïïå ýëèòîðàëüíûõ âèäîâ. Îíà ñîâåðøàåò ñåçîííûå ìèãðàöèè: âåñíîé èç ðàéîíà ìàòåðèêîâîãî ñêëîíà, ãäå çèìóåò, ê áåðåãó íà ìåëêîâîäüå, ãäå íåðåñòèòñÿ è íàãóëèâàåòñÿ, à îñåíüþ íà áîëüøèå ãëóáèíû äî 400 ì è áîëåå (Êðèâîáîê, 1931; Ìîèñååâ, 1946).  ïåðèîä íàøèõ èññëåäîâàíèé, â òîì ÷èñëå ïðè ïðîâåäåíèè òðàëîâûõ ñúåìîê, âûïîëíåííûõ â ìàåñåíòÿáðå, æåëòîïåðàÿ êàìáàëà îáíàðóæåíà â äèàïàçîíå ãëóáèí 10100 ì.  âåñåííå-ëåòíåå âðåìÿ â ïåðèîä íåðåñòà è íàãóëà, îíà îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî (äî 80 %), íà ãëóáèíàõ 1060 ì, â àâãóñòå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ è íà ãëóáèíå 70 ì, à â ñåíòÿáðå â ïåðèîä ïîäãîòîâêè ê çèìíèì ìèãðàöèÿì, îïóñêàåòñÿ äî 100 ì è äàæå ãëóáæå.  ïåðèîä íàøèõ èññëåäîâàíèé (19681998 ãã.) â ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ ìèíèìàëüíûå è ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ äëèíû òåëà ó ýòîãî âèäà ðàâíÿëèñü ñîîòâåòñòâåííî 1350 ñì. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ âàðüèðîâàëè îò 25,2 ñì (1968 ã.) äî 29,6 ñì (1984 ã.). Çà ïîñëåäíèå ãîäû íàáëþäàåòñÿ íåêîòîðîå óìåíüøåíèå äëèíû òåëà êàìáàëû, ñðåäíèå çíà÷åíèÿ åå èçìåíÿëèñü îò 29,6 ñì (1984 ã.) äî 26,2 ñì (1998 ã., òàáë. 1). Àíàëîãè÷íî èçìåíåíèþ äëèíû òåëà èçìåíÿëàñü è ìàññà. Òàáëèöà 1 Äëèíà òåëà æåëòîïåðîé êàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, ñì Table 1 Body length of yellowfin sole in Peter the Great Bay, cm Ãîäû Min Max Ñðåäíÿÿ Èñòî÷íèê ñâåäåíèé 19301931 20 44 31,1 Ìîèñååâ, 1953 1958 16 34 24,2 Ìèíåâà, 1967 1964 20 32 23,7 » 1966 18 40 24,6 » 1968 16 38 25,2 Ivankova, 1995 1972 17 42 26,7 » 1980 13 46 26,2 » 1982 16 44 28,9 » 1984 16 46 29,6 » 1986 16 44 27,7 » 1988 14 44 28,3 » 1990 18 45 27,6 » 1992 13 41 26,7 » 1994 16 50 27,0 Íàøè äàííûå 1996 16 38 26,0 » 1998 15 40 26,2 » 189 Çà âåñü ïåðèîä íàáëþäåíèé çà áèîëîãè÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè âûÿñíåíî, ÷òî ëèíåéíûå ðàçìåðû òåëà áûëè íàèáîëüøèìè â 19301931 ãã. 31,1 ñì (òàáë. 1).  êîíöå 50-õ è ñåðåäèíå 60-õ ãã. ýòîò ïîêàçàòåëü áûë ñóùåñòâåííî íèæå, è â 1966 ã. ïåðåä óñòàíîâëåíèåì çàïðåòà ïðîìûñëà îí ñîñòàâëÿë â ñðåäíåì 24,6 ñì. Êàê óæå îòìå÷àëîñü, ðåãóëèðîâàíèå ïðîìûñëà îêàçàëî ïîëîæèòåëüíîå âëèÿíèå íà ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèè æåëòîïåðîé êàìáàëû, âûðàçèâøååñÿ â òîì ÷èñëå â óâåëè÷åíèè ïðåäåëüíûõ è ñðåäíèõ çíà÷åíèé äëèíû òåëà (Èâàíêîâà, 1975, 1979). Ìîäàëüíûå ðàçìåðíûå ãðóïïû ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ äëèíû òåëà ñìåùàëèñü âïðàâî. Ó êàìáàë îòìå÷åí ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî ðàçìåðàì òåëà â ïîïóëÿöèè. Ñîîòâåòñòâóþùèå ðàñ÷åòû ïîêàçàëè, ÷òî ó ñàìîê ïîêàçàòåëü ñòåïåíè b â óðàâíåíèè W = a lb, îòðàæàþùåì çàâèñèìîñòü ìàññû îò äëèíû òåëà, íåñêîëüêî âûøå. Íàïðèìåð, ïî ìàòåðèàëàì 1998 ã. îí ðàâåí 3,25, ó ñàìöîâ çíà÷èòåëüíî íèæå 3,12 (ðèñ. 1). Çàâèñèìîñòü âûðàæàëàñü: äëÿ ñàìîê W = 0,0031 l3,25, äëÿ ñàìöîâ W = 0,0064 l3,12, äëÿ îáîèõ ïîëîâ W = 0,0032 l3,25. Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè âûñîêèé è ñîñòàâëÿåò 95 %. Ðèñ. 1. Çàâèñèìîñòü ìàññû òåëà æåëòîïåðîé êàìáàëû îò äëèíû Fig. 1. Dependence of yellowfin sole body mass on length Âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèè ÿâëÿåòñÿ âèäîâûì ïðèñïîñîáëåíèåì, îáåñïå÷èâàþùèì ïîïóëÿöèè ñóùåñòâîâàíèå â äàííûõ óñëîâèÿõ. Èçâåñòíî, ÷òî ïîïóëÿöèè êàìáàë õàðàêòåðèçóþòñÿ ìíîãîâîçðàñòíîé ñòðóêòóðîé è ñðàâíèòåëüíî áîëüøîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè. Ïðåäåëüíûé âîçðàñò ðûá çà àíàëèçèðóåìûé ïåðèîä èçìåíÿëñÿ îò 13 (12+) äî 20 (19+) ëåò.  çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî ñ 1967 ïî 1974 ã. ñóùåñòâîâàë ïîëíûé çàïðåò íà ïðîìûñåë êàìáàë, îñóùåñòâëÿëñÿ ëèøü êîíòðîëüíûé ëîâ äâóìÿ ñóäàìè òèïà ÌÐÑ-80 ðûáîêîìáèíàòà Ïóòÿòèí. Çà ýòî âðåìÿ ÷èñëåííîñòü êàìáàë óâåëè÷èëàñü â 3 ðàçà (Èâàíêîâà, 1975, 1979). Àíàëèçèðóÿ âîçðàñòíóþ ñòðóêòóðó æåëòîïåðîé êàìáàëû â ïîñëåçàïðåòíûé ïåðèîä ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ ïðåäåëüíûé âîçðàñò óâåëè÷èëñÿ äî 20 (19+) ëåò (òàáë. 2). Ñðåäíèé âîçðàñò (Ì) â ýòîò ïåðèîä èçìåíÿëñÿ îò 5,1 äî 6,66 ëåò, ïðè÷åì ñðåäíèé âîçðàñò âûøå 6+ ëåò (6,086,66) îòìå÷àëñÿ â ñåðåäèíå 80-õ ãã., êîãäà íàáëþäàëñÿ ðîñò ÷èñëåííîñòè ýòîãî âèäà (Èâàíêîâà, 1988). Ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî â ïåðâîå äåñÿòèëåòèå äåéñòâèÿ ëèìèòèðîâàííîãî ïðîìûñëà íàáëþäàëîñü 190 Ãîä 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 191 2+ 0,1 0,2 0,4 0,1 0,05 0,2 0,5 2,4 0,5 1,4 0,2 0,3 1,5 0,5 0,8 0,3 1,7 0,9 3+ 2,6 2,3 1,6 1,2 2,5 2,2 1,6 2,4 1,9 9,0 1,9 2,6 5,0 5,2 3,6 3,9 4,8 3,9 5,3 4+ 9,0 5,3 9,7 4,4 3,9 12,8 11,6 13,4 7,2 16,2 9,0 12,4 13,1 26,2 18,0 26,4 20,4 18,9 18,6 5+ 28,6 20,3 23,1 16,9 19,4 24,9 32,4 31,8 25,2 38,8 31,7 30,8 26,3 37,2 31,6 34,1 44,4 30,8 40,3 6+ 45,1 52,3 36,3 29,2 30,4 26,2 29,5 28,3 43,2 26,1 43,3 35,0 38,3 20,7 30,2 25,4 23,9 24,0 22,3 Age composition of yellowfin Âîçðàñò, ëåò 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 7,2 5,3 1,2 0,7 0,1 9,1 7,3 1,8 1,0 0,2 14,2 9,5 2,8 0,7 0,6 26,6 13,1 5,3 1,2 0,6 19,1 12,2 6,3 2,1 0,8 18,0 6,9 3,7 1,3 1,0 15,1 4,2 1,7 1,6 0,7 12,1 4,1 2,6 1,2 0,6 13,5 4,3 1,5 1,1 0,6 4,3 1,6 0,8 0,8 0,4 8,6 2,1 1,8 0,7 0,1 11,5 3,1 2,1 1,0 0,5 12,3 2,6 0,3 0,3 0,2 7,2 1,5 0,8 0,3 0,1 11,0 1,7 1,5 1,1 0,1 5,7 2,6 0,4 0,3 0,1 3,6 1,7 0,2 0,5 10,1 2,3 2,3 0,8 0,6 6,1 2,7 1,1 1,1 0,3 12+ 0,1 0,4 0,7 0,7 0,2 0,2 0,3 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 0,6 0,3 0,2 1,3 0,1 13+ 0,1 0,2 0,2 0,3 0,9 0,6 0,2 0,3 0,3 0,1 0,2 0,3 0,1 0,1 0,6 0,8 14+ 0,2 0,3 0,9 0,6 0,2 0,1 0,3 0,1 0,1 0,1 0,1 0,9 0,4 15+ 0,2 0,1 0,3 0,3 0,1 0,3 0,3 0,1 0,1 0,4 16+ 0,2 0,1 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0,2 0,1 0,4 sole in Peter the Great Bay, % 17+ 0,1 0,1 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0,2 0,4 Âîçðàñòíîé ñîñòàâ æåëòîïåðîé êàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, % 18+ 19+ 0,1 0,1 0,05 0,2 0,1 0,1 0,6 5,71 5,97 6,08 6,58 6,66 6,16 5,83 5,70 5,93 5,16 5,69 5,71 5,48 5,10 5,56 5,14 5,10 5,77 5,34 M, ëåò 700 605 1043 1832 1914 1922 1797 2254 1395 1176 1806 2068 980 850 816 720 578 670 540 n, ýêç. Table 2 Òàáëèöà 2 óñëîæíåíèå âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè, âûðàçèâøååñÿ â óâåëè÷åíèè ïðåäåëüíîãî è ñðåäíåãî âîçðàñòà è â ïðåîáëàäàíèè â ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ ñòàðøèõ âîçðàñòíûõ ãðóïï.  ïîñëåäóþùèå 10 ëåò, õîòÿ ÷èñëåííîñòü æåëòîïåðîé êàìáàëû è ïðîäîëæàëà îñòàâàòüñÿ âûñîêîé, ïðîèçîøëà ïåðåñòðîéêà âîçð à ñ ò í î é ñòðóêòóðû, âûðàçèâøàÿñÿ â íåêîòîðîì óìåíüøåíèè ïðåäåëüíîãî è ñðåäíåãî âîçðàñòà è â ïðåîáëàäàíèè â óëîâàõ ðûá áîëåå ìëàäøèõ âîçðàñòîâ (òàáë. 2). Îñíîâó óëîâîâ â ïåðèîä íàøèõ èññëåäîâàíèé ñîñòàâëÿëè â îñíîâíîì 3 4 âîçðàñòíûå ãðóïïû ýòî øåñòèâîñüìèëåòêè (5+ 7+; äî 60 %), à â 90-å ãã. ïÿòèñåìèëåòêè (4+ 6+; 5060 %). Çàìåòíî íåêîòîðîå îìîëîæåíèå ïîïóëÿöèè.  ýòîò ïåðèîä ÷èñëåííîñòü æåëòîïåðîé êàìáàëû çíà÷èòåëüíî óìåíüøèëàñü, è â ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ â ïîñëåäíèå ïÿòü ëåò îíà ñòàëà ñîñòàâëÿòü 13,625,0 %. Èçìåíèëàñü è âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèè. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ óëîâîâ ïîçâîëÿåò îöåíèòü óðîæàéíîñòü ïîêîëåíèé. Èññëåäîâàòåëè, çàíèìàþùèåñÿ èçó÷åíèåì êàìáàë, ñêëîííû ñ÷èòàòü, ÷òî ýòè ðûáû îòíîñÿòñÿ ê ñëàáîôëþêòóèðóþùèì âèäàì è êîëåáàíèÿ èõ ÷èñëåííîñòè îáóñëîâëåíû ãëàâíûì îáðàçîì âëèÿíèåì ïðîìûñëà íà âåëè÷èíó ðîäèòåëüñêîãî ñòàäà (Íèêîëüñêèé, 1974), à óðîæàéíîñòü îòäåëüíûõ ïîêîëåíèé êîëåáëåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Íà ýòîé îñîáåííîñòè êàìáàë, êîãäà ïîïîëíåíèå ïðèíèìàëîñü âåëè÷èíîé ïîñòîÿííîé, ñòðîèëèñü ìàòåìàòè÷åñêèå ìîäåëè òåîðèè ðûáîëîâñòâà (Áèâåðòîí, Õîëò, 1969). Îäíàêî â ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî â íåêîòîðûå ãîäû ó êàìáàë ïîÿâëÿþòñÿ ïîêîëåíèÿ, çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþùèå ïî ñâîåé ÷èñëåííîñòè ñðåäíèé óðîâåíü, èëè î ïðîäóöèðîâàíèè ñðåäíèìè ïî ìîùíîñòè ïîêîëåíèÿìè çíà÷èòåëüíî áîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ (Çåìñêàÿ, 1961; è äð.). Àíàëèç óëîâîâ ìîðñêîé êàìáàëû è ìîðñêîãî ÿçûêà â Ñåâåðíîì ìîðå çà ïîñëåäíèå 20 ëåò ïîêàçàë, ÷òî â 1987 è 1991 ãã. ó íèõ îòìå÷àëèñü ìîùíûå ïîïîëíåíèÿ (Gerchuk et al., 1996). Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî óðîæàéíîñòü êàìáàë îáóñëîâëåíà íå òîëüêî êîëè÷åñòâîì ðîäèòåëüñêîãî ñòàäà, íî è ôàêòîðàìè ñðåäû, îïðåäåëÿþùèìè âûæèâàåìîñòü ïîêîëåíèé äî ìîìåíòà èõ âñòóïëåíèÿ â ïðîìûñåë. Òàê, È.Â.Äàâûäîâ (1975) è Â.È.Òèõîíîâ (1984) îáúÿñíÿþò êîëåáàíèÿ óðîæàéíîñòè ïîêîëåíèé æåëòîïåðîé êàìáàëû çàïàäíîé Êàì÷àòêè èçìåíåíèÿìè òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé îáèòàíèÿ íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà, à òàêæå àêòèâíîñòüþ Ñîëíöà. Þ.Ï.Äüÿêîâ (1991), èññëåäóÿ âëèÿíèå íåêîòîðûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà âûæèâàåìîñòü ïÿòè íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ âèäîâ êàìáàë íà çàïàäíîêàì÷àòñêîì øåëüôå, ïðåäïîëîæèë, ÷òî óðîæàéíîñòü ïîêîëåíèé ñâÿçàíà ñ àêòèâíîñòüþ Ñîëíöà è öèêëîíè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ â ïåðèîä âîñïðîèçâîäñòâà êàìáàë. Ñ.Í.Òàðàñþê (1994) ïðåäïîëîæèë, ÷òî ÷èñëåííîñòü ïîêîëåíèé æåëòîïåðîé êàìáàëû çàïàäíîãî Ñàõàëèíà è çàë. Òåðïåíèÿ çàâèñèò îò ÷èñëåííîñòè ðîäèòåëüñêîãî ñòàäà, à êîëåáàíèÿ óðîæàéíîñòè âûçâàíû èçìåíåíèÿìè âûæèâàåìîñòè ãåíåðàöèé íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà. Çà âðåìÿ èññëåäîâàíèé íàìè áûëè âûäåëåíû ïîêîëåíèÿ íèçêîé, ñðåäíåé è âûñîêîé ÷èñëåííîñòè. Ïîÿâëåíèå óðîæàéíûõ ïîêîëåíèé ó æåëòîïåðîé êàìáàëû îòìå÷àëîñü íà íèñõîäÿùåé âåòâè ñîëíå÷íîé àêòèâíîñòè (ðèñ. 2). Ïîêîëåíèÿ 19731976 ãîäîâ ðîæäåíèÿ îòíåñåíû íàìè ê ïîêîëåíèÿì ïîâûøåííîé ÷èñëåííîñòè, îíè îáëàâëèâàëèñü âïëîòü äî 1991 ã. è ñóììàðíûé èõ âûëîâ ñîñòàâèë 22,2 ìëí. ýêç. Ïîêîëåíèÿ ðûá 1972, 19771978 ãîäîâ ðîæäåíèÿ, ïî âñåé âåðîÿòíîñòè, ìîæíî îòíåñòè ê ñðåäíèì ïî ÷èñëåííîñòè. Çà âåñü ïåðèîä ïðîìûñëà âûëîâ èõ ñîñòàâèë 4,5 ìëí. ýêç. Ïîêîëåíèÿ ðûá 60-õ ãã., âèäèìî, ñëåäóåò îòíåñòè ê íèçêèì ïî ÷èñëåííîñòè, ñóììàðíûé èõ âûëîâ ñîñòàâèë âñåãî ëèøü 1,5 ìëí. ýêç. Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå òîò ôàêò, ÷òî óðîæàéíûå ïîêîëåíèÿ ïîÿâèëèñü â ïåðèîä, êîãäà ÷èñëåííîñòü ýòîãî âèäà â ðåçóëüòàòå çàïðåòà ïðîìûñëà ñòàëà óâåëè÷èâàòüñÿ è îí âûøåë íà ïåðâîå ìåñòî â óëîâàõ. Ñëåäîâàòåëüíî, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî óðîæàéíîñòü ïîêîëåíèé â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè çàâèñèò íàðÿäó ñ äðóãèìè ôàêòîðàìè è îò ÷èñëåííîñòè ðîäèòåëüñêîãî ñòàäà. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ïåðèîä äåïðåññèè ïîÿâèëèñü íèçêîóðîæàéíûå ïîêîëåíèÿ æåëòîïåðîé êàìáàëû. 192 Ðèñ. 2. Çàâèñèìîñòü óðîæàéíîñòè ïîêîëåíèé æåëòîïåðîé (à) è ìàëîðîòîé (á) êàìáàë îò ñîëíå÷íîé àêòèâíîñòè è òåìïåðàòóðû âîäû Fig. 2. Dependence of yellowfin sole (à) and korean flounder (á) generations harvest on solar activity and water temperature ßðêî âûðàæåííîé çàâèñèìîñòè ÷èñëåííîñòè îò òåìïåðàòóðû âîäû óñòàíîâèòü íå óäàëîñü. Ìàëîðîòàÿ êàìáàëà (Glyptocephalus stelleri) Ìàëîðîòàÿ êàìáàëà èãðàåò íåìàëîâàæíóþ ðîëü â êàìáàëüíîì ñîîáùåñòâå, è îáëàâëèâàòüñÿ îíà íà÷àëà âìåñòå ñ æåëòîïåðîé ñ ìîìåíòà îðãàíèçàöèè ïðîìûñëà íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Ýòî áîëåå ãëóáîêîâîäíûé âèä, âñòðå÷àþùèéñÿ â ëåòíåå âðåìÿ â äèàïàçîíå ãëóáèí îò 10 äî 150 ì, à çèìîé äî 700 ì è áîëåå. Õàðàêòåð ìèãðàöèé ó íåå òîò æå, ÷òî è ó æåëòîïåðîé êàìáàëû.  îòëè÷èå îò æåëòîïåðîé, îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè òåëà. Òàê, â ïåðèîä çàïðåòà ïðîìûñëà áûëà ïðåäñòàâëåíà îñîáÿìè äëèíîé òåëà äî 50 ñì. Íàðÿäó ñ èçìåíåíèÿìè ÷èñëåííîñòè â ðàçíûå ãîäû èçìåíÿþòñÿ è ðàçìåðû ðûá â ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà. Ïðè ñíèæåíèè èíòåíñèâíîñòè è çàïóñêå ïðîìûñëà ðàçìåðû ðûá óâåëè÷èâàþòñÿ. Ñ 1968 ïî 1972 ã., êîãäà îñóùåñòâëÿëñÿ òîëüêî íåáîëüøîé êîíòðîëüíûé ëîâ, ñðåäíèå äëèíà è ìàññà ðûá â ïîïóëÿöèè óâåëè÷èëèñü ñîîòâåòñòâåííî ñ 30,3 äî 31,8 ñì (òàáë. 3) è ñ 262 äî 288 ã.  ýòè æå ãîäû îòìå÷àëàñü ñàìàÿ âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü ìàëîðîòîé êàìáàëû, â ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ îíà çàíèìàëà ïåðâîå ìåñòî, à â 80-õ ãã. âòîðîå. Ãîäû çàïðåòà è ðåãóëèðîâàíèÿ ïðîìûñëà áëàãîïðèÿòíî ñêàçàëèñü íà åå áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ. Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ â ýòè ãîäû èçìåíÿëèñü îò 45 äî 54 ñì, à ñðåäíèå îò 31,6 äî 35,1 ñì (òàáë. 3).  90-å ãã. ïðîèçîøëî îìîëîæåíèå ïîïóëÿöèè ìàëîðîòîé êàìáàëû. Îòìå÷åíî ñíèæåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðûá. Ìàêñèìàëüíûå è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ äëèíû ðûá èçìåíÿëèñü ñîîòâåòñòâåííî îò 45 äî 48 ñì è îò 30,1 äî 33,1 ñì. Ó ìàëîðîòîé êàìáàëû çàâèñèìîñòü ìàññû îò äëèíû òåëà âûðàæàåòñÿ ñëåäóþùèìè óðàâíåíèÿìè (ðèñ. 3): 193 äëÿ ñàìîê: W = 0,002 l3,27, äëÿ ñàìöîâ: W = 0,001 l3,41, äëÿ îáîèõ ïîëîâ: W = 0,0015 13,32 ïðè êîýôôèöèåíòå êîððåëÿöèè 94 %. Òàáëèöà 3 Äëèíà òåëà ìàëîðîòîé êàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, ñì Table 3 Body length of korean flounder in Peter the Great Bay, cm Ãîäû Min Max Ñðåäíÿÿ Èñòî÷íèê ñâåäåíèé 19301931 26 50 39,9 Ìîèñååâ, 1953 1951 18 48 32,1 Ìèíåâà, 1967 1964 18 46 30,2 » 1966 18 46 29,1 » 1968 21 45 30,3 Ivankova, 1995 1972 16 50 31,8 » 1980 16 50 34,2 » 1982 18 48 32,9 » 1984 18 54 35,1 » 1986 20 48 32,3 » 1988 15 48 31,6 » 1990 17 48 33,1 » 1992 25 45 32,7 » 1994 21 45 31,8 Íàøè äàííûå 1996 22 45 30,1 » 1998 13 47 30,1 » Ðèñ. 3. Çàâèñèìîñòü ìàññû òåëà ìàëîðîòîé êàìáàëû îò äëèíû Fig. 3. Dependence of korean flounder body mass on its length Îòìå÷åííûå èçìåíåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðûá â ðàçíûå ïåðèîäû îáúÿñíÿþòñÿ ñîîòâåòñòâóþùåé äèíàìèêîé âîçðàñòíîãî ñîñòàâà ìàëîðîòîé êàìáàëû. Äëÿ íåå õàðàêòåðåí áîëüøîé íàáîð âîçðàñòíûõ ãðóïï è áîëüøàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè (òàáë. 4).  íà÷àëüíûé ïåðèîä çàïðåòà ïðîìûñëà ïðåäåëüíûé âîçðàñò ðûá â ïîïóëÿöèè áûë ðàâåí 13 ãîäàì, ê êîíöó ýòîãî ïåðèîäà 18 ãîäàì, à â 80-å ãã. áûëè âñòðå÷åíû îñîáè 25-ëåòíåãî âîçðàñòà (1984 ã.).  90-å ãã. ïðåäåëüíûé âîçðàñò æèçíè íåñêîëüêî óìåíüøèëñÿ è áûë ðàâåí 20 ãîäàì (òàáë. 4).  ýòè ïåðèîäû èçìåíÿëñÿ è ñðåäíèé âîçðàñò â óëîâàõ ñîîòâåòñòâåííî 5,87,6; 8,08,8 è 8,057,10 ëåò. 194 Ãîä 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 195 2+ 0,1 0,1 0,2 1,6 3+ 0,2 0,1 0,1 0,1 0,4 0,4 2,4 4+ 0,4 0,4 0,2 1,0 1,3 0,4 0,1 1,0 0,1 1,0 3,4 3,8 3,7 12,0 5+ 1,5 3,3 1,3 0,6 2,0 4,2 5,5 5,0 2,2 7,7 4,4 6,6 1,1 3,9 6,2 9,6 23,1 6,9 17,5 6+ 13,7 37,0 21,2 17,5 28,1 12,3 15,0 20,0 32,4 27,7 31,5 32,7 23,1 34,5 25,1 21,6 28,9 14,4 21,0 7+ 16,1 23,9 22,6 19,3 22,1 23,0 31,5 26,0 29,8 27,5 23,6 29,6 34,2 33,3 35,9 26,1 23,0 27,5 13,1 Age composition of korean flounder in Peter the Âîçðàñò, ëåò 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+ 15+ 16+ 25,9 13,7 11,2 4,9 3,4 1,9 2,1 2,3 1,8 16,4 10,6 4,5 1,9 0,6 0,3 0,6 21,9 12,6 6,9 3,3 1,9 1,9 1,9 1,1 2,2 26,3 18,5 9,9 4,8 0,4 0,4 0,6 1,3 16,7 14,9 6,2 3,5 1,9 0,9 0,6 0,6 0,4 17,7 10,6 10,2 6,4 4,3 3,3 1,4 2,2 1,3 19,3 9,9 6,8 2,4 2,8 2,4 1,0 0,9 1,2 15,5 8,0 7,1 5,3 4,2 2,8 1,0 1,3 1,3 12,8 7,6 7,2 2,8 2,2 0,5 0,5 0,5 0,2 16,2 9,7 5,5 2,1 0,8 0,9 0,4 0,5 0,2 14,2 13,3 6,1 2,5 1,3 1,2 0,5 0,6 0,2 8,2 8,5 4,3 3,2 2,2 1,2 0,7 0,6 0,4 12,4 11,1 8,1 5,2 1,2 0,5 2,1 0,2 0,8 10,1 5,3 5,1 1,9 1,5 1,1 0,9 0,4 0,8 12,6 9,7 4,5 2,6 0,9 0,7 0,3 0,2 0,1 9,7 8,5 9,2 4,3 2,4 2,2 1,1 0,6 0,5 8,7 5,5 2,3 0,7 2,0 0,7 0,5 0,1 0,4 12,7 11,7 7,4 4,6 3,3 1,8 1,8 1,3 1,1 8,9 4,1 4,9 4,6 3,5 2,1 1,4 1,1 1,0 17+ 0,2 0,6 0,4 0,4 0,9 0,4 0,5 0,2 0,2 0,4 0,4 0,2 0,2 0,6 0,4 18+ 0,4 0,3 0,4 0,6 0,2 0,5 0,1 0,1 0,2 0,6 0,2 0,1 0,4 0,2 19+ 0,4 0,2 0,1 0,2 0,1 0,5 0,1 0,1 0,2 0,1 Great Bay, % Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ìàëîðîòîé êàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, % 20+ 0,1 0,2 0,4 0,1 0,4 0,2 0,1 0,1 0,1 M, n, 21+ 22+ 23+ 24+ ëåò ýêç. 0,4 8,82 510 7,30 330 8,37 462 8,18 314 0,3 0,4 0,1 0,1 8,20 1572 0,4 0,1 0,1 8,84 1404 0,1 8,05 1642 8,39 1411 7,42 601 6,63 1679 7,57 1515 7,37 1970 7,87 888 7,44 1165 7,28 1157 7,66 1807 6,70 1143 8,05 827 7,10 827 Table 4 Òàáëèöà 4  ïåðèîä çàïðåòà (êîíòðîëüíîãî ëîâà) â óëîâàõ ïðåîáëàäàëè ïÿòèâîñüìèëåòêè (äî 90 %), â 80-å ñåìèäåñÿòèëåòêè (äî 80 %), â 90-å øåñòèäåâÿòèëåòêè (äî 80 %), ò.å. çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé îñíîâó óëîâîâ, êàê ïðàâèëî, ñîñòàâëÿþò 4 âîçðàñòíûå ãðóïïû. Ó ìàëîðîòîé êàìáàëû, êàê è ó æåëòîïåðîé, ïðîñëåæèâàåòñÿ, õîòÿ è íå òàê îò÷åòëèâî, ñâÿçü óðîæàéíîñòè ïîêîëåíèé îò ñîëíå÷íîé àêòèâíîñòè è âåëè÷èíû ðîäèòåëüñêîãî ñòàäà. Àíàëèçèðóÿ ðèñ. 2, ó ýòîãî âèäà òàêæå ìîæíî âûäåëèòü ïîêîëåíèÿ ïîâûøåííîé, ñðåäíåé è íèçêîé ÷èñëåííîñòè. Òàê, ïîâûøåííîé ÷èñëåííîñòüþ îáëàäàëè ïî- êîëåíèÿ ðûá 19631965, 19701972, 19741977 ãîäîâ ðîæäåíèÿ, îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü èõ ñîñòàâèëà 14,4 ìëí. ýêç. Àíàëîãè÷íûå äàííûå ïîëó÷åíû ïî êàìáàëàì çàë. Òåðïåíèÿ (Òàðàñþê, 1994). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü ïîêîëåíèé ó ìàëîðîòîé êàìáàëû èçìåíÿëàñü íå ñòîëü çíà÷èòåëüíî, êàê ó æåëòîïåðîé (ðèñ. 2).  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîêîëåíèÿ ðûá 19801986 ãã. ïî îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè, âèäèìî, ÿâëÿþòñÿ ñðåäíåóðîæàéíûìè. Èç èçëîæåííîãî ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî îñíîâíàÿ ìàññà ðûá ìàëîðîòîé êàìáàëû ïðåäñòàâëåíà ñðåäíèìè ïî ÷èñëåííîñòè ïîêîëåíèÿìè. Ïðè ðàññìîòðåíèè ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé æåëòîïåðîé è ìàëîðîòîé êàìáàë îòìå÷åíî ñíèæåíèå ñðåäíåãî âîçðàñòà è èçìåíåíèå äîëè ñòàðøåâîçðàñòíûõ ãðóïï ïîñëå âîçäåéñòâèÿ èíòåíñèâíîãî ïðîìûñëà.  äàëüíåéøåì â ðåçóëüòàòå ðåãóëèðóåìîãî ïðîìûñëà âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ñòàëà áîëåå óñòîé÷èâîé è íåçíà÷èòåëüíî âàðüèðîâàëà â çàâèñèìîñòè îò ÷èñëåííîñòè ïîêîëåíèé. Ïîäîáíîå áûëî îòìå÷åíî è ó êàìáàë þãî-çàïàäíîãî Ñàõàëèíà è çàë. Òåðïåíèÿ (Òàðàñþê, 1994). Èçâåñòíî, ÷òî ðîñò ðûá ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âàæíåéøèõ ïîêàçàòåëåé ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèè. Îïðåäåëåíèå êîýôôèöèåíòîâ óðàâíåíèÿ Áåðòàëàíôôè ïîçâîëèëî ñîïîñòàâèòü êðèâûå ðîñòà æåëòîïåðîé è ìàëîðîòîé êàìáàë. Èç ðèñ. 4 âèäíî, ÷òî òåìï ðîñòà ó ñàìîê îáîèõ âèäîâ êàìáàë âûøå, ÷åì ó ñàìöîâ. Íàðàñòàíèå ìàññû òåëà ó ñàìîê òàêæå ïðîèñõîäèò áûñòðåå (ðèñ. 4). Æåëòîïåðàÿ êàìáàëà ïî õàðàêòåðó ðîñòà íåñêîëüêî îïåðåæàåò ìàëîðîòóþ â ìëàäøèõ è ñòàðøèõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ (ðèñ. 5). Íàðàñòàíèå ìàññû â îäíîâîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ïðîèñõîäèò áûñòðåå ó æåëòîïåðîé êàìáàëû, ÷åì ó ìàëîðîòîé (ðèñ. 5). Ðàçëè÷èÿ æå â ðîñòå ñàìîê è ñàìöîâ ó æåëòîïåðîé êàìáàëû íåçíà÷èòåëüíû, à ó ìàëîðîòîé êàìáàëû òåìï íàðàñòàíèÿ ìàññû ñàìîê íåñêîëüêî âûøå, ÷åì ó ñàìöîâ (ñì. ðèñ. 4). 196 Ðèñ. 4. Ëèíåéíûé (à, á) è âåñîâîé (â, ã) ðîñò êàìáàë â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî: 1 ñàìêè, 2 ñàìöû; à, â æåëòîïåðàÿ, á, ã ìàëîðîòàÿ Fig. 4. Flounders length (a, á) and weight (â, ã) growth in Peter the Great Bay: 1 females, 2 males; à, â yellowfin sole, á, ã korean flounder Ðèñ. 5. Ëèíåéíûé (à) è âåñîâîé (á) ðîñò æåëòîïåðîé (1) è ìàëîðîòîé (2) êàìáàë â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî Fig. 5. Length (a) and weight (á) growth of yellowfin sole (1) and korean flounder (2) in Peter the Great Bay Ñðàâíèâàÿ ñîîòíîøåíèå ñêîðîñòåé ëèíåéíîãî è âåñîâîãî ðîñòà äâóõ âèäîâ êàìáàë áåç ðàçäåëåíèÿ ïî ïîëó, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó æåëòîïåðîé ìàêñèìóì ãîäîâîãî ïðèðîñòà ìàññû îòìå÷àåòñÿ â âîçðàñòå 6+9+ ëåò (â ñðåäíåì 8889 ã), ó ìàëîðîòîé 6+8+ ëåò (â ñðåäíåì 5960 ã (ðèñ. 6)). Ýòè ïðèðîñòû ïðèõîäÿòñÿ íà ïåðèîä ìàññîâîãî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ðûá è èñïîëüçóþòñÿ â óðàâíåíèè ðàñ÷åòà åñòåñòâåííîé ìãíîâåííîé ñìåðòíîñòè (Alverson, Carney, 1975). Âîçðàñò óðàâíèâàíèÿ ñêîðîñòè ëèíåéíîãî è âåñîâîãî ðîñòà ó ìàëîðîòîé è æåëòîïåðîé êàìáàë ìîæíî ñ÷èòàòü âîçðàñòîì íà÷àëà ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ. Ýòî îòìå÷àåòñÿ è äëÿ äðóãèõ ðûá (Êîøåëåâ, 1971). Ó æåëòîïåðîé êàìáàëû îí ðàâåí 4, ó ìàëîðîòîé 6 ãîäàì (ðèñ. 6). Ðèñ. 6. Ñîîòíîøåíèå ñêîðîñòåé ëèíåéíîãî è âåñîâîãî ðîñòà êàìáàë â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî: 1 äëèíà, 2 ìàññà; à æåëòîïåðàÿ, á ìàëîðîòàÿ êàìáàëà Fig. 6. Ratio of length and weight growth rates of flounders in Peter the Great Bay: 1 length, 2 weight (mass); a yellowfin sole, á korean flounder 197 Ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ è ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â ïîïóëÿöèÿõ êàìáàë. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó ýòèõ âèäîâ íàáëþäàåòñÿ îáû÷íûé äëÿ ìíîãèõ ðûá ðîñò îòíîñèòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ñàìîê ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ âîçðàñòà. Âìåñòå ñ òåì â ïîïóëÿöèè ìàëîðîòîé êàìáàëû íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî ïåðèîäà îòìå÷åíî ïðåîáëàäàíèå ñàìöîâ. Íà÷èíàÿ ñ 89 ëåò êîëè÷åñòâî èõ íà÷èíàåò ïîñòåïåííî óìåíüøàòüñÿ, à ê 1213 ãîäàì îíè èñ÷åçàþò èç ïîïóëÿöèè, è ñ ýòîãî âîçðàñòà ðûáû ïðåäñòàâëåíû òîëüêî ñàìêàìè, ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè êîòîðûõ ìîæåò äîñòèãàòü 25 ëåò. Òåì íå ìåíåå óñòîé÷èâîå ïðåîáëàäàíèå ñàìöîâ â ïîïóëÿöèè ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî, âèäèìî, èõ íàðîæäàåòñÿ áîëüøå, ÷åì ñàìîê.  ïðåîáëàäàþùèõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ (68 ëåò), ÿâëÿþùèõñÿ îñíîâîé ïðîìûñëîâûõ ñêîïëåíèé, ñàìêè ñîñòàâëÿþò 2030 % (ðèñ. 7). Ðèñ. 7. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ó ìàëîðîòîé êàìáàëû: 1 ñàìêè, 2 ñàìöû Fig. 7. Ratio of sexes of korean flounder age groups: 1 females, 2 males Ó æåëòîïåðîé êàìáàëû ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ñàìöîâ, âåðîÿòíî, 11 ëåò.  ìëàäøèõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ñàìîê çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì ó ìàëîðîòîé êàìáàëû, è äî øåñòèëåòíåãî âîçðàñòà íà èõ äîëþ ïðèõîäèòñÿ äî 40 % (ðèñ. 8). Ðàçëè÷èå â âîçðàñòå óáûâàíèÿ îòíîñèòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ñàìöîâ â ïîïóëÿöèÿõ ìàëîðîòîé è æåëòîïåðîé êàìáàë, î÷åâèäíî, ñâÿçàíî ñ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè ðûá è ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèè. Ó êàìáàë ñ áîëüøåé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè âûðàâíèâàíèå ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ ïðîèñõîäèò â áîëåå ñòàðøåì âîçðàñòå, ÷åì ó êàìáàë ñ ìåíüøåé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè. Âåðîÿòíî, ó êàìáàë ñóùåñòâóåò îïðåäåëåííàÿ äèíàìèêà âîçðàñòíîãî ñîñòàâà, âûðàæàþùàÿñÿ â òîì, ÷òî íà ðàííèõ ýòàïàõ ñîçðåâàþò áûñòðåå ñàìöû è âûðàâíèâàíèå ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ ïðèõîäèòñÿ íà âîçðàñò, ðàâíûé èëè áëèçêèé ïîëîâèíå ñðåäíåé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ðûá â ïîïóëÿöèè. Í.Ñ.Ôàäååâ (1970) îòìå÷àë, ÷òî â ïîïóëÿöèÿõ æåëòîïåðîé êàìáàëû î.Ñàõàëèí, íàõîäÿùèõñÿ â åñòåñòâåííîì ñîñòîÿíèè, ïðåîáëàäàëè ñàìöû, à â ðàçðåæåííûõ ïðîìûñëîì ñàìêè. Àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ áûëè 198 îòìå÷åíû Â.È.Òèõîíîâûì (1984) â ïîïóëÿöèè æåëòîïåðîé êàìáàëû çàïàäíîé Êàì÷àòêè. Òàêèì îáðàçîì, íà èçìåíåíèå óñëîâèé îáèòàíèÿ è â ïåðâóþ î÷åðåäü ïèùåâîé îáåñïå÷åííîñòè ïîïóëÿöèÿ îòâå÷àåò èçìåíåíèåì ïîëîâîé ñòðóêòóðû, à ñëåäîâàòåëüíî, è òåìïîì âîñïðîèçâîäñòâà. Ýòî îòìå÷àåòñÿ è äëÿ äðóãèõ âèäîâ ðûá (Ìàêååâà, Íèêîëüñêèé, 1965). Ðèñ. 8. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ó æåëòîïåðîé êàìáàëû: 1 ñàìêè, 2 ñàìöû Fig. 8. Ratio of sexes of yellowfin sole age groups: 1 females, 2 males Êàê ïðàâèëî, â ìíîãî÷èñëåííûõ ïîïóëÿöèÿõ ðûá ñàìöîâ áîëüøå, ÷åì â ìàëî÷èñëåííûõ. Ýòî ìîæíî íàáëþäàòü è íà ïðèìåðå íàøèõ ïîïóëÿöèé. Ïðîìûñëîâûé çàïàñ êàìáàë îöåíèâàåòñÿ áèîñòàòèñòè÷åñêèì ìåòîäîì, îñíîâàííûì íà äàííûõ, ïîëó÷åííûõ èç óëîâîâ ïðîìûñëîâûõ ñóäîâ. Êîýôôèöèåíòû ñìåðòíîñòè îñíîâíûõ ïðîìûñëîâûõ âèäîâ îïðåäåëåíû ïî ìåòîäàì Ô.È.Áàðàíîâà (1918, 1960) è Ð.Áèâåðòîíà è Ñ.Õîëòà (1969). Ìåòîäèêà ðàñ÷åòîâ îïèñàíà íàìè ðàíåå (Èâàíêîâà, 1979, 1988). Ïðè àíàëèçå êîýôôèöèåíòîâ ñìåðòíîñòè æåëòîïåðîé êàìáàëû âèäíî, ÷òî îíè ñóùåñòâåííî êîëåáëþòñÿ â ðàçíûå ïåðèîäû íàáëþäåíèé (òàáë. 5). Òàê, åñëè â ïåðèîä äåéñòâèÿ çàïðåòà ïðîìûñëà (19671974 ãã.) îáùàÿ ìãíîâåííàÿ ñìåðòíîñòü áûëà ðàâíà 1,39, òî ê ñåðåäèíå 80-õ ãã. îíà óìåíüøèëàñü äî 0,54. Ñ êîíöà 80-õ ïîêàçàòåëè ñìåðòíîñòè ó æåëòîïåðîé êàìáàëû âîçðîñëè, ñîñòàâèâ â ñåðåäèíå 90-õ ãã. 0,75 (òàáë. 5). Âåðîÿòíî, ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü ñëåäñòâèåì óâåëè÷åíèÿ ïðîìûñëîâîé ñìåðòíîñòè, ÷òî ïðèâåëî ê íåêîòîðîìó ñíèæåíèþ çàïàñîâ ýòîãî âèäà â ïîñëåäíèå ãîäû. Ïîêàçàòåëè ñìåðòíîñòè ó ìàëîðîòîé êàìáàëû íåñêîëüêî íèæå, ÷åì ó æåëòîïåðîé, ÷òî, âåðîÿòíî, ìîæíî îáúÿñíèòü ðàçëè÷íîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè (òàáë. 6). Êîýôôèöèåíòû ñìåðòíîñòè ñ 1977 ã. èçìåíÿëèñü íåçíà÷èòåëüíî, ãîäè÷íàÿ óáûëü îò ïðîìûñëà âàðüèðîâàëà îò 0,17 äî 0,32, â ïîñëåäíèå ãîäû ñîñòàâèâ 0,26. Ïðîìûñëîâûé çàïàñ êàìáàë îöåíèâàëñÿ òàêæå äðóãèì áèîñòàòèñòè÷åñêèì ìåòîäîì ìåòîäîì «âèðòóàëüíûõ ïîïóëÿöèé» (Ðèêåð, 1979). Äèíàìèêà çàïàñîâ êàìáàë â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî â ïåðèîä 8090-õ ãã. ïðåäñòàâëåíà â òàáë. 7. Ñ 1980 ïî 1986 ã. íàáëþäàëñÿ ïîñòåïåííûé ðîñò ïðîìûñëîâîãî çàïàñà êàìáàë ñ 25,0 äî 31,9 òûñ. ò (òàáë. 7). Ýòî ìàêñèìàëüíûå âåëè÷èíû çàïàñà çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé.  1986 ã. è óëîâ êàìáàë â çàëèâå áûë ìàêñèìàëüíûé 3,1 òûñ. ò. Íà÷èíàÿ ñ 1988 ã. 199 ïðîìûñëîâûé çàïàñ êîëåáàëñÿ îò 19,4 äî 23,1 òûñ. ò. è îêàçàëñÿ íèæå ñðåäíåìíîãîëåòíåãî çíà÷åíèÿ, êîòîðîå ñ 1980 ïî 1997 ã. áûëî ðàâíî 23,9 òûñ. ò. Âèäèìî, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî çà ïîñëåäíèå 10 ëåò îòìå÷àåòñÿ íåêîòîðàÿ ñòàáèëèçàöèÿ çàïàñîâ êàìáàë íà îòíîñèòåëüíî íèçêîì óðîâíå. Àíàëèçèðóÿ äèíàìèêó çàïàñîâ âñåõ âèäîâ êàìáàë â ðàçëè÷íûå ïåÒàáëèöà 5 ðèîäû ïðîìûñëà, ñëåäóåò îòìåòèòü, Ïîêàçàòåëè ñìåðòíîñòè æåëòîïåðîé ÷òî ÷èñëåííîñòü èõ â íà÷àëå ïðîêàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî ìûñëà, êîãäà ïîïóëÿöèè íàõîäèëèñü Table 5 â åñòåñòâåííîì ñîñòîÿíèè (30-å ãã.), Mortality rates of yellowfin sole áûëà äîâîëüíî âûñîêîé è îöåíèâàin Peter the Great Bay ëàñü ïðèáëèçèòåëüíî â 3035 òûñ.ò. Ãîäû Z A F f  ðåçóëüòàòå èíòåíñèâíîãî ïðî19681969 1,39 0,76 1,11 0,67 19811982 0,99 0,63 0,71 0,51 ìûñëà ê ñåðåäèíå 60-õ ãã. ïðîìûñëî19821983 0,63 0,47 0,35 0,30 âûé çàïàñ êàìáàë óìåíüøèëñÿ ïðè19831984 0,55 0,42 0,27 0,24 áëèçèòåëüíî â 5 ðàç (1967 ã.) è ñî19841985 0,56 0,43 0,28 0,24 ñòàâèë 5,7 òûñ. ò (Ìèíåâà, 1967). Ðå19851986 0,59 0,45 0,31 0,27 ãóëèðîâàíèå ïðîìûñëà ïîëîæèòåëü19861987 0,54 0,42 0,26 0,23 íî ñêàçàëîñü íà âîññòàíîâëåíèè çà19871988 0,62 0,46 0,34 0,29 ïàñîâ, è çà ïîñëåäíèå 20 ëåò ïðîìûñ19881989 0,72 0,51 0,44 0,36 19891990 0,64 0,47 0,36 0,30 ëîâûé çàïàñ âñåõ âèäîâ êàìáàë â 19901991 0,65 0,48 0,37 0,31 çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî ñîõðàíÿåòñÿ íà 19911992 0,67 0,47 0,39 0,32 óðîâíå 2025 òûñ. ò. 19921993 0,70 0,50 0,42 0,34 Îäíàêî ïðè ðàññìîòðåíèè ÷èñ19931994 0,70 0,50 0,42 0,34 ëåííîñòè ïîïóëÿöèé îòäåëüíûõ âè19941995 0,67 0,47 0,39 0,32 äîâ îòìå÷àåòñÿ ñóùåñòâåííàÿ èõ 19951996 0,75 0,53 0,47 0,37 äèíàìèêà. Òàê, çàïàñ æåëòîïåðîé êàìÏðèìå÷àíèå. Z îáùàÿ ìãíîâåí- áàëû â êîíöå 70-õ ñåðåäèíå 80-õ íàÿ ñìåðòíîñòü, A îáùàÿ ãîäîâàÿ ãã. óâåëè÷èëñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåóáûëü, F ìãíîâåííàÿ ïðîìûñëîâàÿ ñìåðòíîñòü, f ãîäîâàÿ ïðîìûñëîâàÿ ðèîäîì 60-å ñåðåäèíà 70-õ ãã. áîëåå ÷åì â 3 ðàçà. Çàòåì ïðîèçîøëî óáûëü. ñíèæåíèå çàïàñà ýòîãî âèäà è ê êîíÒàáëèöà 6 Ïîêàçàòåëè ñìåðòíîñòè ìàëîðîòîé öó 80-õ íà÷àëó 90-õ ãã. îí óìåíüøèëñÿ â 3 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåêàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî Table 6 äûäóùèì ïåðèîäîì (ðèñ. 9). Mortality rates of Korean flounder Èíàÿ êàðòèíà íàáëþäàëàñü ó in Peter the Great Bay ìàëîðîòîé êàìáàëû. Çàïàñû åå ñ êîíÃîäû Z A F f öà 70-õ äî ñåðåäèíû 80-õ ãã. ñíèçè19771978 0,43 0,32 0,25 0,22 ëèñü ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèì 19811982 0,37 0,35 0,19 0,17 ïåðèîäîì â 2,53,0 ðàçà.  90-å ãã. 19871988 0,57 0,43 0,39 0,32 âíîâü îòìå÷àåòñÿ óâåëè÷åíèå çàïàñà 19881989 0,54 0,42 0,36 0,30 ýòîãî âèäà (ðèñ. 9). Íåñêîëüêî ìåíü19891990 0,48 0,38 0,30 0,26 øèå êîëåáàíèÿ ïðîìûñëîâîãî çàïà19901991 0,46 0,37 0,28 0,24 19911992 0,46 0,37 0,28 0,24 ñà çà àíàëèçèðóåìûé ïåðèîä íàáëþ19921993 0,48 0,38 0,30 0,26 äåíèé îòìå÷àþòñÿ è äëÿ äðóãèõ âèÏðèìå÷àíèå. Îáîçíà÷åíèÿ êàê â äîâ êàìáàë çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî. Íàïðèìåð, â ïîñëåäíèå ãîäû ñóùåòàáë. 5. ñòâåííî óâåëè÷èëà çàïàñ ÿïîíñêàÿ êàìáàëà ñ 23 òûñ. ò â ïåðâîé ïîëîâèíå 80-õ ãã. äî 57 òûñ. ò â íà÷àëå 90-õ ãã. Ðèñ. 9. Äèíàìèêà çàïàñîâ æåëòîïåðîé (1) è ìàëîðîòîé (2) êàìáàë â çàë. 200 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 25,0 25,8 27,7 28,5 28,1 31,9 20,1 19,4 19,7 23,1 23,0 22,8 20,4 20,7 21,5 20,9 21,3 22,0 1980 25,0 Table 7 Dynamics of stocks flounder in Peter the Great Bay, thous. tons Òàáëèöà 7 Äèíàìèêà çàïàñîâ êàìáàë çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, òûñ. ò Ïåòðà Âåëèêîãî Fig. 9. Dynamics of yellowfin sole (1) and korean flounder (2) stocks in Peter the Great Bay Òàêèì îáðàçîì, ðåãóëèðîâàíèå ïðîìûñëà êàìáàë ïðèâîäèò ê ñòàáèëèçàöèè çàïàñîâ èõ ïîïóëÿöèé. Îäíàêî íàðÿäó ñ ýòèì îòìå÷àþòñÿ öèêëè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ êàìáàë. Ýòè èçìåíåíèÿ, âèäèìî, âûçâàíû íàðÿäó ñ àíòðîïîãåííûìè è êëèìàòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè. Ëèòåðàòóðà Áàáàÿí Â.Ê., Áóëãàêîâà Ò.È., Áîðîäèí Ð.Ã., Åôèìîâ Þ.Í. Ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè. Ïðèìåíåíèå ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ è ìîäåëåé äëÿ îöåíêè çàïàñîâ ðûá. Ì.: ÂÍÈÐÎ, 1984. 154 ñ. Áàðàíîâ Ô.È. Ê âîïðîñó î áèîëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèÿõ ðûáíîãî õîçÿéñòâà // Èçâ. îòä. ðûáîâîäñòâà è íàó÷. ïðîìûñë. èññëåä. 1918. Ò. 1, âûï. 1. Ñ. 84128. Áàðàíîâ Ô.È. Îá îïòèìàëüíîé èíòåíñèâíîñòè ðûáîëîâñòâà // Òð. Êàëèíèíãðàä. èí-òà ðûá. ïðîì-ñòè è õîç-âà. 1960. Ò. 11. Ñ. 315. Áèâåðòîí Ð., Õîëò Ñ. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ïðîìûñëîâûõ ðûá. Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 1969. 248 ñ. Äàâûäîâ È.Â. Ðåæèì âîä çàïàäíîêàì÷àòñêîãî øåëüôà è íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ è âîñïðîèçâîäñòâà ïðîìûñëîâûõ ðûá // Èçâ. ÒÈÍÐÎ. 1975. Ò. 97. Ñ. 6381. Äüÿêîâ Þ.Ï. Î âûæèâàåìîñòè ïîêîëåíèé çàïàäíîêàì÷àòñêèõ êàìáàë // Èññëåä. áèîëîãèè è äèíàìèêè ÷èñëåí. ïðîìûñë. ðûá Êàì÷àòñêîãî øåëüôà. Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé: ÊîÒÈÍÐÎ, 1991. Âûï. 1, ÷. 1. Ñ.151166. Çåìñêàÿ Ê.À. Ðîñò ðûá â ïîïóëÿöèè ñ íåçíà÷èòåëüíîé àìïëèòóäîé êîëåáàíèé ÷èñëåííîñòè // Âîïð. èõòèîë. 1961. Ò. 1, âûï. 4. Ñ. 690694. Èâàíêîâà Ç.Ã. Èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé êàìáàë â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî â óñëîâèÿõ ðåãóëèðîâàíèÿ èõ ïðîìûñëà // Èçâ. ÒÈÍÐÎ. 1975. Ò. 96. Ñ. 149160. Èâàíêîâà Ç.Ã. Èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû è âîñïðîèçâîäñòâî ïîïóëÿöèé êàìáàë çàëèâà Ïåòðà Âåëèêîãî â óñëîâèÿõ ðåãóëèðîâàíèÿ èõ ïðîìûñëà: Àâòîðåô. äèñ.... êàíä. áèîë. íàóê. Ì., 1979. 24 ñ. Èâàíêîâà Ç.Ã. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå çàïàñîâ è ïåðñïåêòèâû ïðîìûñëà êàìáàë çàëèâà Ïåòðà Âåëèêîãî // Èçìåí÷èâîñòü ñîñòàâà èõòèîôàóíû, óðîæàéíîñòè ïîêîëåíèé è 201 ìåòîäû ïðîãíîç. çàïàñîâ ðûá â ñåâ. ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà. Âëàäèâîñòîê: ÒÈÍÐÎ, 1988. Ñ. 5663. Êîøåëåâ Á.Â. Íåêîòîðûå çàêîíîìåðíîñòè ðîñòà è âðåìåíè íàñòóïëåíèÿ ïåðâîãî èêðîìåòàíèÿ ó ðûá // Çàêîíîìåðíîñòè ðîñòà è ñîçðåâàíèÿ ðûá. Ì., 1971. Ñ. 186218. Êðèâîáîê Ì.Í. Íåêîòîðûå äàííûå î òðàëîâîì ïðîìûñëå â çàëèâå Ïåòð Âåëèêèé // Ðûá. õîç-âî Ä.Â. 1931. ¹ 1112. Ñ. 107115. Ìàêååâà À.Ï., Íèêîëüñêèé Ã.Â. Ïîëîâàÿ ñòðóêòóðà íåðåñòîâîé ïîïóëÿöèè ðûá, åå ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå è ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè //Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ðûáîâîäñòâà. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1965. Ñ. 5372. Ìèíåâà Ò.À. Íåêîòîðûå èçìåíåíèÿ â ñòàäå êàìáàë ïîä âîçäåéñòâèåì ïðîìûñëà // Òð. Äàëüðûáâòóçà. 1967. Âûï. 5. Ñ. 143155. Ìèíåâà Ò.À. Áèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è îñíîâû ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ çàïàñîâ êàìáàë â çàëèâå Ïåòðà Âåëèêîãî: Àâòîðåô. äèñ.... êàíä. áèîë. íàóê. Âëàäèâîñòîê, 1971. 24 ñ. Ìîèñååâ Ï.À. Íåêîòîðûå äàííûå î âëèÿíèè ïðîìûñëà íà ñîñòîÿíèå ñòàäà êàìáàë çàëèâà Ïåòðà Âåëèêîãî // Çîîë. æóðí. 1946. Ò. 25, âûï. 5. Ñ. 451458. Ìîèñååâ Ï.À. Òðåñêà è êàìáàëû äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé // Èçâ. ÒÈÍÐÎ. 1953. Ò. 40. Ñ. 119287. Íèêîëüñêèé Ã.Â. Òåîðèÿ äèíàìèêè ñòàäà ðûá. Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 1974. 448 ñ. Îõðÿìêèí Ä.È., Ìîèñååâ Ï.À., Òàðàíåö À.ß. Ïðîìûñëîâûå êàìáàëû Ïðèìîðüÿ. Âëàäèâîñòîê: ÒÈÍÐÎ, 1936. 41 ñ. Ðèêåð Ó.Å. Ìåòîäû îöåíêè è èíòåðïðåòàöèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïîïóëÿöèé ðûá. Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 1979. 408 ñ. Òàðàñþê Ñ.Í. Î âîçìîæíûõ ïðè÷èíàõ, îáóñëîâëèâàþùèõ óðîæàéíîñòü ïîêîëåíèé æåëòîïåðîé êàìáàëû // Ðûáîõîç. èññëåä. â Ñàõàëèíî-Êóðèëüñêîì ðàéîíå è ñîïðåäåëüíûõ àêâàòîðèÿõ. Þæíî-Ñàõàëèíñê, 1994. Ñ. 2332. Òàðàñþê Ñ.Í. Áèîëîãèÿ è äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè îñíîâíûõ ïðîìûñëîâûõ âèäîâ êàìáàë Ñàõàëèíà: Àâòîðåô. äèñ.... êàíä. áèîë. íàóê. Âëàäèâîñòîê, 1997. 24 ñ. Òèõîíîâ Â.È. ×èñëåííîñòü ïîêîëåíèé æåëòîïåðîé ëèìàíäû Limanda aspera (Pallas) (Pleuronectidae) // Âîïð. èõòèîë. 1984. Ò. 24, âûï. 2. Ñ. 198203. Ôàäååâ Í.Ñ. Èçìåíåíèå ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ æåëòîïåðîé êàìáàëû (Limanda aspera) â çàâèñèìîñòè îò ÷èñëåííîñòè //Çîîë. æóðí. 1970. Ò. 49, âûï. 1. Ñ. 106111. Alverson D.L., Carney M.I. A graphic review of the growth and decay of populations cohorts //J. Cons. Explor. Mer. 1975. Vol. 36(2). P. 133143. Ivankova Z.G. Dynamics of the flounder populations in the northwest Japan Sea // Internat. Sympos. on North Pacific Flatfish. Anchorage (USA), 1995. P. 443449. Gerchuk F.M., Kirkegaard E., Daan N. Status and trends of the major round fish, flatfish, and pelagic fish stocks in the North Sea: Thirtyyear overview: [Pap.] JCES Int. Symp."Changes in N.Sea Ecosyst. and their Causes: Arhus 1975 Revisit", Arhus, 1114 July, 1995 //ICES J. Mar. Sci. 1996. Vol. 53, ¹ 6. P.11301145. Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 26.04.99 ã. 202