1.1.нервная ткань

ВВОДНАЯ ЛЕКЦИЯ ПО КУРСУ «АНАТОМИИ ЦНС»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
План
1.1.
Нервная ткань
1.2.
Рефлекторный принцип работы нервной системы
1.3.
Развитие нервной системы в филогенезе и онтогенезе.
Изучением нервной системы занимается отрасль биологической науки –
неврология. В организме человека и животных нервная система является
центральным аппаратом управления всеми процессами жизнедеятельности.
Нервная система осуществляет регуляцию функций отдельных органов,
координацию деятельности различных систем между собой, а также
обеспечивает взаимосвязь организма с окружающей средой благодаря
наличию органов чувств.
По топографическому принципу нервную систему условно разделяют
две части – центральную и периферическую. К центральной нервной системе
относят спинной и головной мозг. В свою очередь, в головном мозге
выделяют пять отделов – продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний
мозг, промежуточный мозг, конечный мозг (большие полушария). В
периферическую
нервную
систему
включены
спинномозговые
и
черепномозговые нервы, их ветви, нервные окончания и периферические
ганглии.
В зависимости от выполняемых функций в нервной системе выделяют
два отдела – вегетативную и соматическую нервную системы. Соматическая
нервная система осуществляет иннервацию произвольной (скелетной)
мускулатуры и органов чувств. Вегетативная нервная система регулирует
деятельность всех внутренних органов, обмен веществ и обеспечивает
поддержание гомеостаза – физико-химического постоянства внутренней
среды организма.
Нервная система образована нервной тканью. В ней выделяют два типа
клеток
–
собственно
нервные
клетки
(нейроны,
невроциты)
и
вспомогательные клетки (нейроглия).
1.1.НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Характеристика нейронов. Структурной и функциональной единицей
нервной
системы
является
нейрон.
Нервные
клетки
чрезвычайно
вариабельны по своему строение. Из всех клеток организма нейроны
обладают наиболее сложной структурой и функцией.
С точки зрения выполняемой ими функции, нейроны делят на:
- чувствительные (афферентные),
- вставочные (ассоциативные),
- двигательные (эфферентные, эффекторные, мотонейроны).
Нейрон состоит из нескольких элементов: 1) тело (сома) – центральная
часть нейрона, содержащая ядро и основные органоиды, 2) дендриты –
многочисленные, более короткие, сильно ветвящиеся отростки, 3) аксон –
единственный, более длинный, слабо ветвящийся отросток. В зависимости от
общего количества отростков нейроны также делятся на несколько групп
(рис. 1А):
- униполярные (с одним отростком – аксоном) – у человека выделены
только в период внутриутробного развития, их рассматривают как
начальную фазу формирования нейрона, так как в ходе онтогенеза
аксоны появляются раньше, чем дендриты;
- псевдоуниполярные (ложноуниполярные) – от тела отходит один
отросток, который затем Т-образно делится, образуя аксон и дендрит.
Такие нейроны располагаются в сенсорных ганглиях (афферентные
нейроны);
- биполярные – имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для
зрительной, слуховой, обонятельной систем;
- мультиполярные – имеют один аксон и множество дендритов.
Являются наиболее многочисленной группой. В зависимости от
формы эти нейроны делят на веретенообразные, корзинчатые,
звездчатые, пирамидные и т.д.
Размеры нейронов могут варьировать в широких пределах – от 5 мкм
(клетки-зерна коры мозжечка) до 70 мкм (моторные клетки головного и
спинного мозга). Существует прямая связь между массой сомы, величиной
поверхности дендритов, калибром аксона, количеством коллатералей аксона
и толщиной его оболочки. Чем крупнее тела, тем длиннее аксон и больше
дендритная поверхность нейрона. Общий принцип строения нейрона сходен
со строением других клеток (рис. 1Б). Нейроны окружены мембраной,
внутреннее содержимое представлено цитоплазмой с органоидами и ядром. В
нейронах различают как органоиды общего назначения, свойственные и
других типам клеток, так и специальные органоиды.
Мембрана нейрона по строению сходна с мембраной других клеток. Она
представляет собой двойной слой фосфолипидов. Каждая молекула
фосфолипида состоит из гидрофильной головки и гидрофобного хвостика.
Такое строение обуславливает расположение фосфолипидов в водной среде
так, чтобы головки были обращены наружу, а хвостики были «спрятаны» в
толще этого бислоя. Кроме фосфолипидов мембрана содержит также
большое количество белковых молекул, которые могут быть жестко
фиксированы в определенном участке мембраны или свободно в ней
перемещаются. Они обеспечивают, преимущественно, транспортные и
рецепторные
функции.
Третьим
компонентом
мембраны
является
гликокаликс, образованный цепочками полисахаридов, расположенных на
наружной поверхности мембраны.
Ключевым органоидом нейрона, как и любой другой клетки, является
ядро. Как правило нейроны одноядерные, но в вегетативное нервной системе
встечаются клетки с несколькими (иногда до 15) ядрами. С возрастом число
таких
нейронов
уменьшается.
Ядро
окружено
двойной
мембраной,
пронизанной порами. Наружная мембрана без резких границ переходит в
эндоплазматическую сеть.
В ядре расположено ядрышко. Его диаметр
относительно постоянен и составляет около 0,4 мкм. Его размеры на
микрофотографиях могут служить эталоном для суждения о размерах других
компонентов клетки. У женщин ядрышко на поверхности имеет сателлит,
представляющий собой спирализованную Х-хромосому.
Митохондрии нейронов имеют форму овальных телец размером 0,5х0,2
мкм. Они ограничены двойной мембраной, внутренняя мембрана образует
выпячивания – кристы. Наибольшее число митохондрий обнаруживается в
соме и окончаниях аксонов. Их число существенно возрастает в условиях
посттравматической регенерации отростков.
Аппарат Гольджи в нейронах представляет собой комплекс уплощенных
цистерн и многочисленных пузырьков разного размера. Цистерна по 5-7 шт.
тесно прилегают друг к другу. Гранулы на поверхности цистерн отсутствуют.
Цистерны аппарата Гольджи часто сообщаются между собой. С аппаратом
Гольджи в нейронах связаны секреторные процессы, поэтому наибольшего
развития он достигает в нейросекреторных клетках.
К
специализированным
органоидам
относится
вещество
Ниссля
(тигроид, базофильная субстанция). Оно представляет собой скопление
уплощенных
цистерн
(эндоплазматической
гранулярного
сети),
эндоплазматического
расположенных
параллельно
ретикулума
друг
другу.
Методами гистохимии показано высокое содержание в нем РНК и белков.
Базофильное вещество локализуется в перикарионах (участок, окружающий
ядро нейрона) и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживается в
аксонах и их конусовидных возвышениях – аксонных холмиках. Вещество
Ниссля является индикатором функционального состояния нейрона. Обилие
гранулярной эндоплазматической сети соответствует высокому уровню
биосинтетических процессов в цитоплазме, в частности – синтеза белка.
Специфическими для нейронов являются также такие органоиды как
нейрофибриллы. При световой микроскопии они обнаруживаются с
помощью окраски солями серебра. В этих условиях в цитоплазме нейроцитов
выявляются нитевидные (фибриллярные) структуры, образующие густую
сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в дендритах и
аксоне.
С
помощью
электронной
микроскопии
установлено,
что
нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламент (диаметром 6-10 нм)
и нейротубул (диаметром 20-30 нм), расположенных между базофильным
веществом.
Нейрофибриллы
образованы
специфическим
тубулярным
белком. Это безмембранный органоид. Ранее полагали, что нейрофибриллы
участвуют в проведении нервных импульсов. В настоящее время они
рассматриваются
как
своеобразная
«транспортная»
система
клетки,
обеспечивающая перенос веществ в различные компартаменты клетки.
В нейронах часто встречаются специфические включения пигментов меланина и липофусцина. Меланин в большом количестве содержится в
нейронах черной субстанции среднего мозга и синего (серого) пятна в
верхнем этаже ромбовидной ямки. Присутствие меланина описано также в
ряде других ядер ствола мозга, в симпатических нейронах. Клетки глии
меланин не содержат. Отмечена следующая закономерность: в нейронах,
содержащих меланин, мало или совсем отсутствует второй пигмент –
липофусцин. Липофусцин, в отличие от меланина накапливается в нейронах
с возрастом или после перенесенных заболеваний.
Специфическим элементом нейронов являются дендритные шипики.
Впервые они были описаны в конце XIX века русскими морфологами
М.Стефановской и С.Сухановым. В связи с интенсивным изучением
рецепторной роли дендритов после почти полувекового забвения в 50-х годах
XX века вновь возрос интерес к этим образованиям, и окончательное
признание
они
получили
благодаря
электронномикроскопическим
исследованиям. Шипик состоит их двух частей – ножки и головки. Вариации
их размеров и формы определяют несколько разновидностей шипиков –
удлиненные, утолщенные, пальцевидные, одно- и двуглавые. Шипиковый
аппарат достигает наибольшего развития в филогенетически более молодых
образованиях мозга. Лучше всего они развиты у пирамидных нейронов коры
больших полушарий – клеток Беца, каждый такой нейрон несет около 4 тыс.
шипиков, которые занимают до 43 % общей поверхности тела и дендритов.
Шипики участвуют в образовании синаптических контактов (см. далее), и с
возрастом, по мере накопления новой информации, происходит увеличение
их числа. А в случае повреждения или деафферентации нейронов шипики
первыми подвергаются резорбции (разрушению) в тех частях дендритов,
куда поврежденные аксоны ранее приносили импульсы.
Важным компонентом нейрона являются его отростки – дендриты и
аксон. В таблице 1 показаны их основные отличия.
Таблица 1.
Сравнительная характеристика аксонов и дендритов
Дендриты
От тела могут отходить один или несколько
дендритов
По мере удаления от тела клетки диаметр
отростка быстро уменьшается
Образующиеся в результате деления
многочисленные ветви отростка
локализуются возле тела клетки
Имеют шипики
Как правило, не содержат синаптических
пузырьков
Содержат рибосомы
Нервный импульс проводится от дендрита к
телу нейрона
Аксон
Всегда только один
Диаметр сохраняется на значительном
протяжении отростка
Терминали располагаются далеко от тела,
ветвление незначительно
Шипики отсутствуют
Содержит большое количество
синаптических пузырьков
Имеет незначительное количество рибосом
Нервный импульс проводится от тела по
аксону к другим нейронам или иным
клеткам
Нейроглия. Под термином «невроглия» Вирхов в 1846 г. описал
межуточную ткань нервной системы, видя в ней своеобразную склеивающую
субстанцию. Дальнейшее изучение тонкой структуры нейроглии в ЦНС
человека и животных, ее эмбрионального и постнатального развития, ее
участия в патологических процессах позволило показать, что нейроглия
объединяет весьма различные по морфологии, происхождению и функции
элементы.
Нейроглия выполняет в нервной ткани несколько функций: опорную,
разграничительную, трофическую, секреторную и защитную. Все клетки
нейроглии делятся на два генетически различных вида – глиоциты
(макроглию) и глиальные макрофаги (микроглия).
Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из нервной трубки.
Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.
Эпендимоглия
–
образует
плотный
слой
клеточных
элементов,
выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. На начальных
этапах эмбриогенеза эпендимоциты дифференцируются первыми, выполняя
при этом разграничительную и опорную функции. В постнатальный период
эпендимоциты участвуют в образовании ликвора. Их апикальная область
снабжена ресничками, которые обеспечивают его циркуляцию. Некоторые
эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя биологически
активные вещества непосредственно в полости мозговых желудочков или
кровь.
Астроглия – образует опорный аппарат ЦНС. Представлена огромным
количеством мелких клеток с расходящимися во все стороны отростками.
Основная роль астроглии – изоляция рецепторной зоны нейронов и их
окончаний от внешних влияния, что необходимо для осуществления
специфической деятельности нейронов. Различают два вида астроцитов –
плазматические и волокнистые.
Плазматические (протоплазматические) астроциты преимущественно
находятся в сером веществе ЦНС. Они храктеризуются наличием крупного
округлого, бедного хроматином ядра и множеством сильно разветвленных
коротких отростков. Цитоплазма содержит небольшое количество цистерн
эндоплазматического ретикулума, свободных рибосом и микротрубочек,
множество митохондрий. Этот тип макроглии выполняет разграничительную
и трофическую функции.
Волокнистые (фиброзные) астроциты локализуются главным образом в
белом веществе мозга. Имеют 20-40 длинных слабо ветвящихся тонких
отростков. Образуют поддерживающий аппарат мозга.
Олигодендроглия – самая многочисленная группа клеток нейроглии.
Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и периферической
нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных
окончаниях. В различных отделах нервной системы клетки олигодендроглии
имеют различную форму. В сером веществе мозга они небольшого размера.
От тел клеток овальной или угловатой формы отходят несколько коротких и
слабо ветвящихся отростков. Функциональное значение олигодендроцитов
разнообразно. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в
обмене веществ в нервных клетках. Олигодендроциты играют значительную
роль в образовании оболочек вокруг отростков нейронов, при этом они
называются нейролеммоцитами (леммоцитами, шванновскими клетками). В
процессе дегенерации и регенерации нервных волокон этим клеткам также
принадлежит важная роль. Олигодендроциты в составе нервных окончаний
участвуют в процессах рецепции (восприятия) и передачи нервного
импульса.
Микроглия – является производным мезенхимы. Основная ее функция –
фагоцитоз. Глиальные макрофаги небольших размеров, преимущественно
отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. 2-3 крупных
отростка имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления.