клеточные элементы нервной ткани

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ НЕЙРОМОРФОЛОГИЯ
КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ НЕРВНОЙ ТКАНИ
Дмитрий Николаевич Воронков
voronkovdm@gmail.com
клеточная биология + гистология + анатомия
нервной системы
Нейроморфология — изучение организации нервной системы
Изучение функции и структуры нервной системы на разных уровнях
Молекулярный
Субклеточный
От пар клеток соединенных
синаптическими контактами
до взаимодействия клеток,
объединенных в сети
и системы
Клеточный
Межклеточные
взаимодействия
?
управляющие поведением
Центральная
нервная система
— головной и спинной мозг
Автономная
(внутр. органы, железы)
Периферическая
нервная система
— нервные узлы, стволы
и окончания
Соматическая
(мускулатура,
произвольные движения)
клеточный состав нервной ткани
основные элементы:
нейроны
в т.ч.:
нейросекреторные
и рецепторные клетки
единство происхождения
●
вспомогательные
элементы:
нейроглия
астроциты
олигодендроциты
глиоэпителиальная
ткань (эпендимоциты)
отношения клеточных элементов
нервной ткани
Функция нейрона :
восприятие, переработка информации,
передача нервного импульса другим
нейронам или эффекторным клеткам.
● рецепторная
● интегративная
● эффекторная
основные свойства нервной ткани: возбудимость, проводимость
Camillo S. Golgi
18431926
ретикулярная теория
Santiago Ramon y Cajal
18521934
клеточная теория
Строение нейрона (схема)
аксонные
терминали
дендриты
миелиновая шванновская
клетка
оболочка
аксон
сигнал
проведение электрического импульса
передача сигнала
к другому нейрону
или эффекторной клетке
аксонный
холмик
тело нейрона
(сома)
ядро
дендрит VS аксон
дендриты
вход нейрона суммируют возбуждающие
и тормозные влияния.
аксон
выход нейрона передача потенциала действия
по принципу «все или ничего»
много
один на клетку
ветвятся вблизи от тела клетки
ветвится вдали от тела клетки
нет миелиновой оболочки
может иметь миелиновую оболочку
неровная поверхность
гладкая поверхность
нет субстанции Ниссля
Нервная ткань под световым микроскопом
Нейроны серого
вещества спинного мозга
Периферический нерв
Вегетативный ганглий
функциональная классификация
нейронов:
чувствительные — восприятие
●ассоциативные — переработка
●эффекторные — передача
●
классификация нейронов
по форме тела и отростков
Строение нейрона на светооптическом уровне
дендрит
вещество Ниссля
ядрышко
нейропиль,
миелиновые
волокна
ядро
импрегнация серебром
ядра
нейроглии
нейрон в культуре
Нейроны красного ядра мозга крысы
окраска по Клювер-Баррера
нейроны черной субстанции
Некоторые включения цитоплазме нервных клеток
нейромеланин
пигментные включения в
дофаминергических нейронах
липофусцин
«пигмент старения»
тельца Леви, тельца Хирано
и т.д.
патологические включения,
связанные с аномальной
аггрегацией белков
Цитоскелет
функции: изменение и поддержание формы клетки,
организация внутриклеточного траспорта
микротрубочки : 20-30 нм в диаметре, тубулин
● микрофиламенты : 5 нм, актин-миозин
● промежуточные филаменты : 10 нм, белковый состав разнообразный.
●
микротрубочки
актин
поперечный срез аксона
MT
конус
роста
транспортируемые по системе
микротрубочек органеллы
NF
промежуточные филаменты в ЦНС
Тип I, II
кератины
эпителиальные ткани
Тип III
GFAP
Peripherin
Vimentin
Desmin
Астроциты
Нейроны ПНС
мезенхимальные кл-ки
мышцы
Тип IV
NfL, NfM, NfH
Alpha-Internexin
Нейроны и их аксоны
Нейроны и их аксоны
Тип V
Laminin A,B,C
большинство клеток
Тип VI
Nestin
стволовые клетки ЦНС
GFAP — red
NF — green
DAPI- blue
аксональный транспорт по системе микротрубочек
10-15 протофибрилл
состоящих из тубулина
локализация MAP1 в дендритах
клеток пуркинье мозжечка
в переключении направления
ретро — антероградный транспорт
предположительно участвует белок Huntingtin
Контакты нервных клеток
электротонический синапс
(плотный контакт, gap junction)
непосредственная передача
нервного импульса (как правило,
двунаправленная)
химический синапс
трансформация нервного импульса
одной клетки в импульс другой кл-ки
(однонаправленная)
S — шипик; А — отростки астроцитов; D — дендрит;
уплотнение (PSD)
другие типы контактов :
смешанный
puncta adherentia (слипание)
* — постсинаптическое
Анатомическая классификация синапсов
по локализации преи постсинаптической мембран
аксо-аксональный
●аксо-дендритический
●аксо-соматический
●
сомато-дендритический
●дендро-дендритический
●сомато-соматический
●
синаптическая триада
(аксон-нейрон-интренейрон)
●реципрокный синапс
●
en passant
●контакты
с не-нейрональными клетками ?
●
структурно-функциональная
классификация синапсов по Grey и Collonier
Тип I
асимметричный
80% всех синапсов
●щель — около 30 nm
●локализация — шипики
и дендритные стволы
●выраженная PSD
●
возбуждающие синапсы ?
медиатор - глутатмат
●
Тип II
симметричный
щель — около 20 nm
●локализация — дендритные
стволы и тела нейронов
●не выраженная PSD
●
тормозные синапсы ?
медиатор - ГАМК
●
PSD
Шипики
Изменение конфигурации дендритных шипиков структурная основа синаптической пластичности
пеньковый
тонкий
шипик
PSD
грибовидный
шипик
трехмерная реконструкция шипиков
и локализации аксо-дендритных
синаптических контактов на дендрите
Шипиковый аппарат
Синаптические пузырьки (везикулы)
SNARE — комплекс белки обеспечивающие
слияние мембран пузырька
и пресинаптической мембраны
SNAP25
Synaptobrevin
Synaptotagmin
кальциевый сенсор
Синапсины —
белки обеспечивающие
крепление везикул к цитоскелету
Rab — необходимы для формирования
эндосом
быстрый путь
для низких частот ?
медленный путь
для высоких частот ?
Mechanism Of Conduction of an
Impulse in a chemical synapse
●
●
•
•
•
•
•
•
●
action potential reaches the PRESYNAPTIC terminal
↓
voltage-gated Ca2+ channels open
↓
influx of Ca2+
↓
synaptic vesicles fuse with the pre-synaptic membrane (exocytosis)
↓
neurotransmitters are released into SYNAPTIC TERMINAL cross it and diffuse
to the POST-SYNAPTIC terminal
↓
neurotransmitter binds to neuroreceptor on postsynaptic membrane
↓
causes Na+ channels to open, and Na+ flows into postsynaptic membrane
↓
if threshold is reached then action potential is initiated
↓
neurotransmitter is broken down by specific enzymes in the synaptic cleft.
регуляция нейротрансмиссии
на примере глутаматергического синапса
Рецепторы:
ионотропные
метаботропные
Ионные каналы:
ligand-gated
voltage-gated
Белки транспортеры:
везикулярные
. обратного захвата
Ферменты:
синтеза
катаболизма
маркеры клеточных типов в неврной системе
Клеточный тип : клетки одинаковой морфофункциональной характеристики
т.е. имеют сходный протеом/транскриптом
нейроны основной признак типа - медиаторная специфичность:
соответствующие ферменты обмена медиаторов,
белки транспортеры, рецепторы; кроме того - кальций
связывающие белки (кальбиндин, парвальбумин),
синаптические белки (синапсин, синаптофизин), белки
цитоскелета и т.д.
выделение субпопуляций нейронов
в вегетативном ганглии
глия ●
астроциты — белки цитоскелета (GFAP) или связанные с ними (S100),
некоторые ферменты
●
олигодендроциты — циклонуклеотидфосфодиэстераза (CNP), основной
белок миелина (MBP)
●
микроглия — интегрины типичные для иммунных клеток (CD11, CD68).
микроглиальные клетки — имеют мезодермальное происхождение,
не относятся к нейроглии.
ramified microglia
Функции иммунного
надзора в ЦНС
Шпицвег
ameboid microglia
Макрофаги в области
повреждения ткани
жизненный цикл микроглии
Патологические события
Самообновляющийся
пул
Следующее занятие — Обзор методов нейроморфологии.
Практическая часть — Нейрогистология. Изучение срезов мозга
и микрофотографий.
Учебники :
Афанасьев Ю.И. Юрина Н.А. Гистология, цитология, эбриология
Заварзин А.А. Сравнительная гистология
Николс Дж.Г., Мартин А.Р. и др. От нейрона к мозгу
Verkhratsky A, Butt A Glial Neurobiology
Питерс А., Палей С., Уэбстер Г. Ультраструктура нервной системы