Биология развития генеративных почек тепличных роз на юге

Вестник ДВО РАН. 2008. № 1
Е.В.ЗОРИНА, Н.А.ЦАРЕНКО
Биология развития генеративных почек
тепличных роз на юге Приморского края
Приведены оригинальные данные ведения культуры тепличных роз в Ботаническом саду-институте ДВО
РАН. Представлены результаты изучения органогенеза цветочных почек в зависимости от различных микроэкологических условий.
Biology of development of generative buds of hothouse roses in the Southern Primorsky Krai. E.V.ZORINA
(Botanical Garden-Institute FEB RAS, Vladivostok), N.A.TSARENKO (Far Eastern State University, Vladivostok).
The paper presents original data on hothouse roses growing in conditions of the Botanical Garden-Institute. The
results of study of flower buds organogenesis depending on micro ecological conditions are shown.
Климатические условия Приморского края Дальнего Востока в полной мере способствуют интенсивному развитию цветоводства в защищенном грунте. Исторически сложилось, что
с конца 1980-х годов именно на юге Приморского края началось развитие частного цветоводства
в промышленных масштабах, причем культура розы занимала лидирующее положение. Одно из
первых мест она продолжает занимать и сегодня.
Поскольку агротехнические приемы, разработанные для культуры роз в средней и центральной полосе России, недостаточно подходят для условий защищенного грунта юга
Приморского края, в Ботаническом саду-институте (БСИ) ДВО РАН с 1999 г. ведется изучение
органогенеза выгоночных роз в малооснащенных теплицах при различных способах ведения и
разной продолжительности периода выгонки данной культуры.
Поскольку при развитии цветочных почек у разных сортов выгоночных роз существуют свои
особенности, то, соответственно, можно по-разному решать задачи их выгонки в теплицах с определенной технической оснащенностью. Важным в нашей работе были выяснение закономерностей формирования и дифференциации вегетативных и генеративных почек роз в теплицах с
разными микроэкологическими условиями и разработка рекомендаций для цветоводов по выращиванию выгоночных роз. С этой целью мы рассмотрели особенности развития почек
во время периода покоя и в динамике: в период активного роста побегов, бутонизации и
начала цветения.
Морфофизиологи делят жизненный цикл растений на 12 этапов органогенеза. I и II этапы –
период формирования вегетативной сферы; II–IV – критический (переходный) период в развитии от вегетативной сферы к генеративной; V–IX – период формирования генеративной сферы,
X–XII этапы – период роста и созревания плодов и семян [7].
Большое число экспериментов с выращиванием растений в различных экстремальных условиях, так же как опыты с различными сроками посева и наблюдения в географической сети
Всесоюзного института им. Н.И.Вавилова, выявили, что в нормальных условиях продолжительность всех этапов – величина сравнительно постоянная. В отклоняющихся от нормы условиях
температурного и радиационного режимов наибольшей изменчивостью обладают II, V и VII этапы органогенеза [3].
ЗОРИНА Екатерина Владимировна (Ботанический сад-институт ДВО РАН, Владивосток), ЦАРЕНКО Наталья
Альбертовна – кандидат биологических наук (АЭМББТ ДВГУ, Владивосток).
129
Выгоночные розы имеют моноциклический цикл развития, когда развитие побега от заложения почек до цветения завершается в течение одного вегетационного периода. Полный цикл
развития побега розы, включающий последовательный ход органообразовательных процессов,
начинается с закладки конуса нарастания в материнской почке и заканчивается образованием зрелых семян (9–11 мес).
Изучение органогенеза выгоночных роз в условиях защищенного грунта на юге Приморского
края проведено впервые у 70 сортов тепличных роз.
В основу наших исследований положена схема органообразовательных процессов, разработанная Ф.М.Куперман [3]. При исследовании особенностей роста и развития тепличных роз нам
в значительной степени помогли результаты ряда работ по изучению закономерностей формообразования у парковых роз и шиповников [1, 8].
В БСИ ДВО РАН выгоночные розы выращиваются в трех остекленных теплицах, расположенных в хорошо освещенных местах, дополнительное искусственное освещение не
используется. Грунтовые воды отведены не менее чем на 1 м от поверхности. Отопительные трубы расположены в непосредственной близости или прямо на земле, вдоль посадочных гряд. Посадочный материал используется как привитой, так и корнесобственный.
В теплицах применяются 3 варианта выращивания роз:
1) с периодом покоя в декабре–январе при 7–12ºС; начало цветения – третья декада
марта;
2) с периодом покоя в ноябре–феврале при 3–10ºС; начало цветения – вторая декада мая,
3) в неотапливаемой теплице. По сравнению с выращиванием в открытом грунте, цветение наступает на 2–3 недели раньше и продлевается до конца октября. В период покоя
такой способ ведения культуры требует дополнительного утепления растений, в теплице
зимой температура отрицательная, но без больших перепадов – -10…-15ºС, укрытие воздушно-сухое (кусты роз под каркасом, сверху полиэтилен и слой опавших листьев около
10 см). Укрывают растения в конце ноября.
Использование трех способов ведения культуры роз с различающимися по продолжительности периодами покоя позволяет получать срезку роз высокого качества к определенным срокам почти непрерывно с марта по ноябрь. Примерные стандарты срезки
для условий защищенного грунта южного Приморья: экстра – от 70 см и более, I сорт –
55–70 см, II сорт – 36–54 см, к нестандартным относят побеги короче 35 см.
При первом варианте ведения культуры на кустах роз наблюдали два периода отрастания
побегов, так как нет возможности снижения температурного режима для глубокого покоя и агротехнические условия таковы, что после осенней обрезки (третья декада ноября) у большинства кустов роз ассимялиционный аппарат не сохраняется. В декабре–январе образуются побеги
с укороченными междоузлиями (4–20 см), где пробуждаются центральные и пазушные почки и
развиваются побеги 2-го порядка. На них, а также из спящих почек, расположенных ниже, формируются генеративные побеги. Часть побегов при несбалансированном режиме заканчивается
терминальной (слепой) почкой. Продукция – экстра и I сорт с не очень крупным бутоном в третьей декаде марта.
При втором способе ведения культуры получается самый качественный срез роз: при первой
волне продукции (вторая декада мая) в основном экстра с очень крупным бутоном. Обрезку проводят не ранее третьей декады января.
В третьем варианте (неотапливаемая теплица) обрезку роз проводят в конце ноября и
сразу укрывают до первой декады апреля. Первая волна цветения приходится на вторую
декаду июня. При таком способе ведения культуры можно использовать не все сорта выгоночных роз, а только зимостойкие. Качество получаемой продукции – экстра, I и II сорт.
В процессе выгонки роз с 1999 г. проводились фенологические наблюдения всего коллекционного фонда. Продолжительность формирования генеративного побега с начала дифференциации до стадии окрашенного бутона составила 50–70 сут в зависимости от способа ведения
культуры и сортовых особенностей (табл. 1).
130
Таблица 1
Фенологические данные (сроки развития) для первой волны цветения сортов роз
в зависимости от способа ведения культуры в южном Приморье (1999–2005 гг.)
Вариант выращивания
1
2
3
Набухание
почки
18.01
25.01
10.04
1
2
3
18.01
03.02
10.04
Распускание
почки
24.01
03.02
12.04
24.01
11.02
15.04
Распускание
листа
Kardinal
01.02
09.02
16.04
Sandra
03.02
16.02
23.04
Начало бутонизации
Окрашивание
бутона
11.02
25.02
14.05
10.03
27.03
06.06
16.02
11.03
20.05
20.03
16.04
13.06
Как видно, наиболее быстрое развитие почек (от набухания до окрашивания бутона) на побегах обоих сортов происходит при первом варианте ведения культуры: в среднем 51 день у сорта
Kardinal и 61 – Sandra, дольше всего почки развивались во втором варианте: 61 и 72 дня
соответственно.
При изучении ритмов роста и развития выгоночных роз в условиях защищенного грунта в течение 1999–2001 гг. сравнивали также феноритмику 10 выгоночных сортов роз в
трех вариантах ведения культуры и определяли суммы эффективных температур, необходимые для наступления основных фенофаз в первую волну цветения (табл. 2). Согласно
методическим указаниям Г.Н.Зайцева [2], были выбраны следующие фазы развития вегетативных органов: Пч 2 (раскрывание почек), Л 1 (обособление листьев). При изучении
развития генеративных органов отмечали следующие фенофазы: Ц 3 (бутонизация) и Ц 4
(начало цветения). Наступление фенофаз во многом обусловлено накоплением определенного количества тепла, суммы положительных, эффективных и активных (соответственно
выше 0, 5 и 10°С) температур, которые необходимы для наступления основных моментов
в развитии выгоночных роз. Следует отметить, что, хотя в работах Л.С.Плотниковой [5, 6]
эффективными назывались температуры как > 5, так и > 10°С, мы воспользовались методическими подходами к изучению фенологических фаз деревьев и кустарников З.И.Лучник
[4], где в качестве активных приводятся температуры выше 10°С.
Таблица 2
Корреляция наступления фенофаз у роз и сумм температур в зависимости от способа ведения культуры
в условиях южного Приморья (1999–2001 гг.)
Вариант
1
2
3
Фаза развития
Пч 2
Л1
Ц3
Ц4
Пч 2
Л1
Ц3
Ц4
Пч 2
Л1
Ц3
Ц4
положительных
102–356
304–528
263–482
827–1336
220–356
280–492
397–648
896–1440
247–348
338–395
397–648
1220–1359
Накопление сумм температур, °С
эффективных
активных
52–186
2–16
154–303
4–78
263–495
60–202
522–881
217–426
66–121
–
85–197
–
207–293
11–55
530–816
162–298
77–139
17–39
134–165
39–45
65–147
183–302
770–889
423–499
Примечание. В первом варианте начало бутонизации и начало цветения приходились соответственно на третью
декаду февраля и третью декаду марта, во втором – третью декаду февраля и первую декаду мая (начало цветения искусственно задерживалось понижением температуры для массового цветения к более позднему сроку),
в третьем – третью декаду мая и первую–вторую декады июня.
131
При сопоставлении феноритмов разница между многолетними данными у 10 сортов
выгоночных роз по трем вариантам ведения культуры в большинстве своем составила
1–5 дней. Интересно подчеркнуть довольно четкую закономерность: общим в трех вариантах ведения культуры является то, что для начала цветения (Ц 4) необходимо накопление сумм положительных температур для ранних сортов от 827°, для средних и поздних
– от 1440°. Общей особенностью практически для всех сортов с низкой зимостойкостью
(Kardinal, Sandra, Mercedes и др.) является замедленное (на 3–5 дней) весеннее отрастание
в третьем варианте ведения культуры (неотапливаемая теплица) даже при накоплении достаточных сумм положительных температур.
Результаты детального изучения биологии развития генеративных почек у выгоночных
роз в условиях защищенного грунта на юге Приморского края показали, что начало дифференциации почек и длительность этапов органогенеза (главным образом первых трех)
в значительной степени зависят от температурных условий, складывающихся в течение
зимне-весеннего периода.
После осенней обрезки выгоночных роз во всех вариантах ведения культуры почки оставались на II этапе органогенеза, причем независимо от высоты обрезки куста. Переход к
III этапу органогенеза наблюдали уже при температуре 15–18˚С. При более низком температурном фоне их развитие задерживалось на II этапе органогенеза, что приводило к образованию метамерных органов, характерных для этого этапа, – междоузлий и узлов побега,
листьев. При отсутствии необходимых условий для перехода в генеративное состояние
почка, вышедшая из состояния покоя, оставалась на II этапе органогенеза и формировалась
как вегетативный побег.
В то же время нельзя не согласиться с мнением Ф.М.Куперман [3], что не только температурный режим, но и условия освещения − длина фотопериода, интенсивность и спектральный состав
света – оказывают большое влияние на продолжительность I–II этапов органогенеза. Длительность прохождения II–V этапов органогенеза побегами разных морфологических типов определяется главным образом условиями роста и развития побегов, зависящими от географического
местоположения, сортовых особенностей и агротехники возделывания.
Согласно нашим данным, основные этапы (нас интересовали в первую очередь I–IX) органогенеза цветочных почек у выгоночных роз в условиях юга Приморского края выглядят следующим образом.
I этап. Конус нарастания с началом формирования на побегах роз недифференцированный, имеет плоскую или полусферическую форму. В случае вегетативных почек основным процессом в нем является закладка первых меристематических бугорков прилистников и листьев.
Видимый переход почек в генеративное состояние (II этап) начинается в фазу распускания почки. Конус нарастания вытягивается, становится ширококонусовидным. У генеративных побегов с несколькими цветками в соцветии на конусе нарастания закладывается несколько бугорков, определяющих число будущих бутонов. Первым признаком
превращения конуса нарастания в генеративную фазу является его увеличение в ширину,
затем в высоту.
При интенсивном росте побега на III этапе развития каждый заложенный бугорок приобретает форму цилиндра, начинается формирование цветоложа.
На IV этапе на вершине цилиндра образуется валик, на продольном срезе он выглядит
как два загибающихся внутрь выступа – так начинают формироваться гипантий и чашелистики. В этот период периферия зачатка цветка постепенно видоизменяется, вытягиваясь вверх в виде пяти равномерно размещенных по окружности бугорков − зачатков
чашелистиков.
V этап развития (развитие зачатков лепестков) начинается с еще большего углубления
в центральной части гипантия роста чашелистиков и чашечки. К центру от чашелистиков закладываются бугорки – зачатки лепестков. Хорошо видны в виде слегка вытянутых
132
А
Б
В
Г
V–IX этапы органогенеза цветочных почек у тепличных сортов роз: А – развитие зачатков лепестков (V);
Б – развитие зачатков тычинок и начало формирования плодолистиков (VI, VII); В – зачатки пестиков (VII);
Г – формирование пыльников и развитие семяпочек (VIII, IX)
бугорков зачатки лепестков 3-го круга, лепестки наружного круга (вытянуты, овальной
формы, но еще не смыкаются), а также зачаточные чашелистики (см. рисунок, А).
VI и VII этапы развития (развитие зачатков тычинок и начало формирования плодолистиков) проходят в фазу бутонизации. В этот период хорошо видны зачаточные: чашелистики, лепестки наружных кругов, тычинки (овальной формы), пестики (многочисленные
незначительные, слабо выраженные бугорки). Цветоложе вогнутое (см. рисунок, Б).
На VII этапе зачатки пестиков вытягиваются и начинают увеличиваться в размерах,
в нижней расширяющейся части формируется завязь. Дно цветоложа расширяется. Пестики, расположенные на его периферии, слабо дифференцированы, нижняя часть их расширена, а верхняя вытянута в виде небольшого сосочка, иногда загнутого. В центре цветоложа пестики широкотреугольной формы с притупленной (закругленной) верхушкой.
Вытягиваются также тычиночные нити, пыльники становятся более отчетливыми. Тычиночная нить короткая, толстая; пыльник крупный, овальной формы, его длина превышает
длину тычиночной нити в три раза. Чашелистики увеличиваются в размерах, лепестки
внутреннего круга – в виде зачатков, овальной формы (см. рисунок, В).
VIII и IX этапы (формирование пыльников и развитие семяпочек) характеризуются
тем, что пыльники приобретают характерную для них форму. Растут тычиночные нити.
Плодолистики растут. В полостях завязи формируются семяпочки. В этот период почка
133
вступает в стадию окрашенного бутона. Столбики пестиков вытягиваются очень сильно,
изгибаются, на верхушке хорошо видно сформированное рыльце и опушение столбиков
пестиков редкими одноклеточными простыми волосками (трихомами) с заостренной верхушкой. Среди хорошо развитых пестиков видны еще молодые развивающиеся, короткие,
овальной формы. Завязь вытягивается, наряду с пестиками с нормально утолщенной завязью встречаются такие, где явно выраженного утолщения почти не наблюдается (см. рисунок, Г).
Параллельное с феноритмикой изучение особенностей органогенеза садовых групп роз
показало, что цикл органогенеза генеративных побегов роз включает 9 последовательных
этапов, завершаясь цветением. У некоторых сортов роз, таких как Anabell, Dame de Coeur,
John F. Kennedy, Carina, Klimentina, Kordes Perfecta, Queen Elizabeth, Lancome, Peace, Rose
Gaujard, Sonia, Flamingo, Shoking Blue и др., органогенез доходит до Х–ХII этапов с образованием плодов. Таким образом, продолжительность вегетационного периода и интенсивность воздействия основных экологических факторов в наших теплицах способствуют
вызреванию полноценных семян с хорошо дифференцированным зародышем. Микроэкологические условия и продолжительность вегетационного периода в защищенном грунте
вполне способствуют проведению селекционной работы.
Установлено, что формирование генеративных органов может начаться при длине побегов от 1 до 70 см в зависимости от микроэкологических условий, степени обрезки и
сортовых особенностей. Так, весной переход конуса нарастания от вегетативного к генеративному состоянию при массовом отрастании побегов в оптимальных условиях у высокорослого сорта Sandra наступал при длине побегов 25–35 см, а у среднерослого сорта
Kardinal – при 10–25 см.
Подытожим изложенное. При трех способах ведения культуры роз органогенез проходил с
некоторыми вариациями продолжительности этапов, с образованием цветков разной сортности.
Определяющее значение имеет температурный режим.
Установление времени наступления и длительности этапов формирования вегетативных и репродуктивных почек существенно для обоснования рекомендаций по своевременной и наиболее рациональной обрезке побегов, осуществляемой осенью, зимой (в зависимости от времени выгонки) и весной в порядке текущего ухода за растениями.
Одним из важнейших факторов экономии является температура, однако ее понижение
в разные периоды формирования генеративного побега сорта роз одной и той же садовой
группы реагируют по-разному. Абсолютно реально понижение температур без снижения
качества на определенных этапах, например V–VIII. Так, в целях получения более поздней
срезки и экономии энергии некоторые сорта после сформирования бутонов можно культивировать при 12–14˚С. При снижении температуры особое внимание необходимо уделять
влажности воздуха и вентиляции в теплицах.
ЛИТЕРАТУРА
1. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений. Л.: Наука, 1984. 193 с.
2. Зайцев Г.Н. Фенология древестных растений. М.: Наука, 1981. 120 с.
3. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. шк., 1984. 239 с.
4. Лучник З.И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи. Барнаул: Алт. кн. издво, 1982. 126 с.
5. Плотникова Л.С. Интродукция древесных растений китайско-японской флористической подобласти в
Москве. М.: Наука, 1971. 135 с.
6. Плотникова Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука,
1988. 262 с.
7. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: Изд-во ВНИИ
селекции плодовых культур, 1999. 608 с.
8. Тюканова Л.И. Морфофизиологические особенности роста и развития парковых роз: автореф. дис. ... канд.
биол. наук. М., 1965. 21 с.
134