ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ Ââåäåíèå. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Ðàçäåë 1. Ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé Ãëàâà 1. Îáùèå ïîëîæåíèÿ ìîðôîëîãèè ðàñòåíèé . . . . . . . 9 Ãëàâà 2. Ìîðôîëîãèÿ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ . . . . . . . . . . 12 2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5. 2.6. Êîðåíü. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ìèêîðèçà è êëóáåíüêè íà êîðíÿõ. Ïîáåã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ñòåáåëü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ëèñòîðàñïîëîæåíèå . . . . . . . . . . Ëèñò . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 . 18 . 19 . 30 . 30 . 35 Ãëàâà 3. Æèçíåííûå ôîðìû ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . 42 Ãëàâà 4. Ðàçìíîæåíèå ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.1. Âèäû ðàçìíîæåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2. Ãåíåðàòèâíûå îðãàíû ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . 4.2.1. Øèøêè. Ñåìåííîå ðàçìíîæåíèå ãîëîñåìåííûõ 4.2.2. Öâåòîê . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.3. Ïëîä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.4. Ñåìåíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.5. Âñõîäû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 . 52 . 52 . 56 . 72 . 76 . 81 . 84 Ðàçäåë 2. Àíàòîìèÿ ðàñòåíèé Ãëàâà 5. Êðàòêàÿ èñòîðèÿ àíàòîìèè ðàñòåíèé . . . . . . . . 87 Ãëàâà 6. Ñòðîåíèå êëåòêè ðàñòåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . 92 6.1. Îáîëî÷êà, èëè êëåòî÷íàÿ ñòåíêà, 6.2. Ïðîòîïëàñò . . . . . . . . . . . . . . . 6.2.1. Ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà . . 6.2.2. ßäðî . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2.3. Ïëàñòèäû . . . . . . . . . . . . . ðàñòåíèé ....... ....... ....... ....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 . 95 . 96 . 96 . 99 389 Îãëàâëåíèå 6.2.4. Ìèòîõîíäðèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2.5. Ïðîèñõîæäåíèå ìèòîõîíäðèé è õëîðîïëàñòîâ 6.2.6. Âàêóîëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2.7. Ðèáîñîìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2.8. Ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì . . . . . . . . . . 6.2.9. Àïïàðàò Ãîëüäæè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3. Äåëåíèå êëåòîê . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 103 104 105 106 107 108 Ãëàâà 7. Òêàíè âûñøèõ ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Ãëàâà 8. Ñòðîåíèå ñòåáëÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 8.1. Ïåðâè÷íîå ñòðîåíèå ñòåáëÿ . . . . . . . . . . . . . . . 8.2. Ïðîêàìáèé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3. Âòîðè÷íîå ñòðîåíèå ñòåáëÿ . . . . . . . . . . . . . . . 8.3.1. Ñòðîåíèå òðàâÿíèñòîãî ñòåáëÿ . . . . . . . . . . 8.3.2. Ñòðîåíèå ñòåáëÿ äðåâåñíîãî ðàñòåíèÿ . . . . . 8.4. Êàìáèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.5. Âòîðè÷íûå ïðîâîäÿùèå òêàíè . . . . . . . . . . . . . 8.5.1. Äðåâåñèíà õâîéíûõ ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . 8.5.2. Ëóá õâîéíûõ ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . . 8.5.3. Äðåâåñèíà ëèñòâåííûõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé . 8.6. Ñòðîåíèå êëåòî÷íûõ îáîëî÷åê äðåâåñèíû . . . . . 8.7. Êîðà ëèñòâåííûõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 129 130 130 131 132 136 136 139 141 145 150 Ãëàâà 9. Ñòðîåíèå ëèñòà. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 Ãëàâà 10. Ñòðîåíèå õâîè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 Ãëàâà 11. Ñòðîåíèå êîðíÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 11.1. Ïåðâè÷íîå ñòðîåíèå êîðíÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 11.2. Âòîðè÷íîå ñòðîåíèå êîðíÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Ðàçäåë 3. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé Ãëàâà 12. Îáùèå ïîëîæåíèÿ ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé . . . . 167 Ãëàâà 13. Îñíîâû ôèçèîëîãèè ðàñòèòåëüíîé êëåòêè . . . 169 Ãëàâà 14. Âîäíûé ðåæèì ðàñòåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . 174 Ãëàâà 15. Óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ñðåäû . . . . . . . . . . . . . . 183 15.1. Çàñóõîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . 183 15.2. Ãàçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 15.3. Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé. . . . . . . . . . . . . . . . 189 Ãëàâà 16. Ïðîöåññû àññèìèëÿöèè è äèññèìèëÿöèè â ðàñòåíèÿõ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 390 Îãëàâëåíèå 16.1. Ïðîöåññû àññèìèëÿöèè ó ðàñòåíèé. Ôîòîñèíòåç . . . 194 16.2. Ïåðåäâèæåíèå è îòëîæåíèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 16.3. Ïðîöåññû äèññèìèëÿöèè. Äûõàíèå è áðîæåíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Ãëàâà 17. Ïî÷âåííîå ïèòàíèå ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . 213 Ãëàâà 18. Ðîñò è ðàçâèòèå ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . 225 Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Ðàçäåë 4. Ñèñòåìàòèêà ðàñòåíèé Ãëàâà 19. Îïðåäåëåíèå ïîíÿòèé, îòíîñÿùèõñÿ ê ñèñòåìàòèêå ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . 243 Ãëàâà 20. Êðàòêàÿ èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ðàñòåíèé . . . . 247 Ãëàâà 21. Ñèñòåìà îðãàíèçìîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 21.1. Îáùàÿ ñõåìà. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 21.2. Ñðàâíåíèå ïðîêàðèîò ñ ýâêàðèîòàìè . . . . . . . . . . . 256 Ãëàâà 22. Öàðñòâî Ïðîêàðèîòû. . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 22.1. Áàêòåðèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 22.2. Çíà÷åíèå áàêòåðèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 22.3. Ñèíå-çåëåíûå âîäîðîñëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 Ãëàâà 23. Öàðñòâî Ãðèáû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 23.1. Îñíîâíûå ñâîéñòâà è ñèñòåìàòèêà ãðèáîâ . . . . . . . . 266 23.2. Õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå ãðèáîâ . . . . . . . . . . . . . . 273 Ãëàâà 24. Öàðñòâî Ðàñòåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 24.1. Âîäîðîñëè algae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24.1.1. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà, ðàçìíîæåíèå . . 24.1.2. Çíà÷åíèå âîäîðîñëåé . . . . . . . . . . . . . . . . 24.2. Ëèøàéíèêè Lichenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24.3. Âûñøèå ðàñòåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24.3.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà . . . . . . . . . . . . . . 24.3.2. Îòäåë ìîõîâèäíûå (Briophyta) . . . . . . . . . 24.3.3. Îòäåë ïëàóíîâèäíûå (Lycophyta) . . . . . . . 24.3.4. Îòäåë õâîùåâèäíûå (Equisetophyta) . . . . . 24.3.5. Îòäåë ïàïîðîòíèêîîáðàçíûå (Pteridophyta) 24.3.6. Îòäåë ãîëîñåìåííûå (Pinophyta) . . . . . . . . 24.3.7. Îòäåë ïîêðûòîñåìåííûå, èëè öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ (Angiospermae, èëè Magnoliophyta) . . . . Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 279 284 286 289 289 293 306 310 314 319 . . . 343 . . . 383 Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé è ðåêîìåíäóåìîé ëèòåðàòóðû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 ÂÂÅÄÅÍÈÅ Áîòàíèêà — ýòî íàóêà î ðàñòåíèÿõ. Îíà ÿâëÿåòñÿ ðàçäåëîì áîëåå îáùåé íàóêè — áèîëîãèè, êîòîðàÿ èçó÷àåò âñå æèâûå ñóùåñòâà, íàñåëÿþùèå Çåìëþ. Áîòàíèêà ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç äðåâíåéøèõ íàóê. ×åëîâåê âûíóæäåí áûë åþ çàíÿòüñÿ, òàê êàê íå ìîã ïðîæèòü áåç ðàñòåíèé. Ðàçóìååòñÿ, íà ðàííèõ ýòàïàõ öèâèëèçàöèè ïîçíàíèå ðàñòåíèé áûëî ÷èñòî óòèëèòàðíûì, áàçèðîâàëîñü íà ñàìûõ íàñóùíûõ íóæäàõ, îäíàêî óæå â Äðåâíåé Ãðåöèè áûëè ñäåëàíû ïåðâûå øàãè íàó÷íîãî ïîäõîäà ê ïîçíàíèþ ðàñòåíèé. Ñâèäåòåëüñòâîì òîìó ìîãóò ñëóæèòü ñâåäåíèÿ î íàó÷íûõ òðóäàõ Òåîôðàñòà (IV–III â. äî í. ý.) — «îòöà» áîòàíèêè. Èñòîðèÿ ýòîé íàóêè, êàê ìû âèäèì, äëèííàÿ, îíà ñîïðîâîæäàëàñü ïåðèîäàìè ìíîãî÷èñëåííûõ ÿðêèõ îòêðûòèé è äëèòåëüíûõ äåïðåññèé, áûëè è äðàìàòè÷åñêèå ïåðèîäû, êîãäà â íàóêó î ðàñòåíèÿõ âòîðãàëèñü ðåëèãèîçíûå è ïîëèòè÷åñêèå ýêñòðåìèñòû.  íàøå âðåìÿ áîòàíèêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðàçâåòâëåííóþ îáëàñòü çíàíèé, âêëþ÷àþùóþ íåñêîëüêî ñòàâøèõ ñàìîñòîÿòåëüíûìè íàóê, â èõ ÷èñëå ìîðôîëîãèÿ, àíàòîìèÿ, öèòîëîãèÿ, ôèçèîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà ðàñòåíèé, ãåîáîòàíèêà, ïàëåîáîòàíèêà, è ýòî íåïîëíûé ñïèñîê. Íåêîòîðûå èç ïåðå÷èñëåííûõ íàó÷íûõ íàïðàâëåíèé ïîðîäèëè íîâûå, òàêæå ñòàâøèå ñàìîñòîÿòåëüíûìè îáëàñòè çíàíèé. Òàê, èç ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé âûäåëèëàñü áèîõèìèÿ ðàñòåíèé, èç àíàòîìèè — öèòîëîãèÿ, ïîðîäèâøàÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, öèòîãåíåòèêó. Èíûìè ñëîâàìè, ïðîñòî áîòàíèêà â íàøå âðåìÿ ÿâëÿåò ñîáîé ëèøü íåêîå øèðîêî îáîáùåííîå ïîíÿòèå, ïðàêòè÷åñêè æå íàó÷íûå èññëåäîâàíèÿ âåäóòñÿ â ìíîãî÷èñëåííûõ, äàëåêî óøåäøèõ âïåðåä îòâåòâëåíèÿõ ýòîé ñòàâøåé ãëîáàëüíîé íàóêè. 4 Ââåäåíèå Ðîëü ðàñòåíèé â áèîñôåðå è æèçíè ÷åëîâåêà îãðîìíà. Ðàñòåíèÿ êàê ïðîäóöåíòû ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé áèîãåîöåíîçîâ è áèîñôåðû â öåëîì. Ïðàêòè÷åñêóþ çíà÷èìîñòü áîòàíèêè òðóäíî ïåðåîöåíèòü. Áîòàíèêà ÿâëÿåò ñîáîé ôóíäàìåíò, íà êîòîðîì áàçèðóþòñÿ ñåëüñêîå õîçÿéñòâî, ëåñîâîäñòâî, îçåëåíåíèå íàñåëåííûõ ìåñò, öâåòîâîäñòâî, ôàðìàêîëîãèÿ è äðóãèå îòðàñëè ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè; ãëóáîêîå çíàíèå ðàñòåíèé íåîáõîäèìî äëÿ ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè è íåêîòîðûõ íàïðàâëåíèé ãåííîé èíæåíåðèè. Áîëüøèíñòâî ñïåöèàëüíûõ ëåñîâîäñòâåííûõ íàóê áàçèðóåòñÿ íà áîòàíèêå. Òàê, äåíäðîëîãèÿ ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìàòèêîé äðåâåñíûõ ðàñòåíèé, ëåñîâåäåíèå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ýêîëîãèþ ëåñíûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, òàêñàöèþ, êàê êîëè÷åñòâåííóþ ìîðôîëîãèþ äåðåâüåâ è äðåâîñòîåâ. Ïðè÷åì íå ïðîñòî ìîæíî ðàññìàòðèâàòü, íî îíè òàêîâûìè ïî ñóùåñòâó è ÿâëÿþòñÿ. Ñïåöèàëüíàÿ äèñöèïëèíà — ëåñíûå êóëüòóðû — òàêæå òðåáóåò îñíîâàòåëüíîãî çíàíèÿ áîòàíèêè. Òàêèì îáðàçîì, áîòàíèêà â ïðîöåññå îáó÷åíèÿ â ëåñíûõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèÿõ ñëóæèò òîé åñòåñòâåííîíàó÷íîé áèîëîãè÷åñêîé îñíîâîé, íà êîòîðîé ïîñòðîåíî áîëüøèíñòâî îáùåïðîôåññèîíàëüíûõ è ñïåöèàëüíûõ äèñöèïëèí è ìîäóëåé. Íàñòîÿùèé ó÷åáíèê ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîáðàíèå ââîäíûõ êóðñîâ ïî ÷åòûðåì îñíîâíûì íàïðàâëåíèÿì êëàññè÷åñêîé áîòàíèêè: ìîðôîëîãèè, àíàòîìèè, ôèçèîëîãèè è ñèñòåìàòèêå ðàñòåíèé. Àâòîðû ó÷åáíèêà â ïðîöåññå åãî íàïèñàíèÿ ñòàðàëèñü, ñ îäíîé ñòîðîíû, èçëîæèòü ìàòåðèàë ïîíÿòíî, ñ äðóãîé — èçáåæàòü ÷ðåçìåðíîãî óïðîùåíèÿ èçëàãàåìûõ âîïðîñîâ, òàê êàê óïðîùåíèå, ïîïóëÿðèçàöèÿ âñåãäà ãðàíè÷àò ñ íåòî÷íîñòüþ è íåêîððåêòíîñòüþ. Óëîæèòüñÿ â íåáîëüøîé îáúåì ñòðåìèëèñü çà ñ÷åò âûáîðêè ñàìîãî íåîáõîäèìîãî èç ïîëíûõ àêàäåìè÷åñêèõ êóðñîâ. Íàèáîëåå ñëîæíûå è íå÷àñòî âñòðå÷àþùèåñÿ ïîíÿòèÿ ïîÿñíÿþòñÿ â òåêñòå èëè ñíîñêàìè. Àâòîðû äîïóñêàþò, ÷òî äëÿ ïîëíîãî îñìûñëèâàíèÿ íåêîòîðûõ âîïðîñîâ, çàòðîíóòûõ â äàííîì ó÷åáíèêå, ñòóäåíòó ìîæåò ïîòðåáîâàòüñÿ ïîìîùü ïðåïîäàâàòåëÿ. Íåñìîòðÿ íà ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîé îáúåì ó÷åáíèêà, â íåì, ó÷èòûâàÿ îãðàíè÷åííûå òðåáîâàíèÿ ó÷åáíîé ïðîãðàììû äëÿ òåõíèêóìîâ, åñòü íåêîòîðàÿ èçáûòî÷íîñòü ìàòåðèàëà. Ñäåëàíî ýòî ñ ó÷åòîì âîçìîæíîñòè óâåëè÷åíèÿ âðåìåíè, ïðåäîñòàâëÿåìîãî ó÷åáíûì çàâåäåíèÿì Ôåäåðàëüíûì Ââåäåíèå 5 ãîñóäàðñòâåííûì îáðàçîâàòåëüíûì ñòàíäàðòîì. ×àñòü ìàòåðèàëà, ïî óñìîòðåíèþ ïðåïîäàâàòåëÿ, ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà äëÿ ðàñøèðåííûõ ó÷åáíûõ êóðñîâ, â òîì ÷èñëå ôàêóëüòàòèâíûõ. Êðîìå òîãî, ó íàèáîëåå ñïîñîáíûõ è èíòåðåñóþùèõñÿ íàóêîé ñòóäåíòîâ åñòü âîçìîæíîñòü óãëóáèòü ñâîè çíàíèÿ. Ïåðâîå èçäàíèå ó÷åáíèêà âûøëî â 2007 ã. Íàñòîÿùåå èçäàíèå, èñïðàâëåííîå è äîïîëíåííîå, íàïèñàíî ñ ó÷åòîì èçìåíåíèé â áîòàíè÷åñêîé íàóêå è ðåêîìåíäîâàííîé Ýêñïåðòíûì ñîâåòîì ïî ïðîôåññèîíàëüíîìó îáðàçîâàíèþ ÔÃÓ ÔÈÐÎ «Ïðèìåðíîé ïðîãðàììû ó÷åáíîé äèñöèïëèíû «Áîòàíèêà» (2011). Ðàáîòà ìåæäó àâòîðàìè ó÷åáíèêà áûëà ðàñïðåäåëåíà ñëåäóþùèì îáðàçîì: ââåäåíèå íàïèñàíî ñîâìåñòíî, ðàçäåëû «Àíàòîìèÿ ðàñòåíèé» è «Ñèñòåìàòèêà ðàñòåíèé» — äîêòîðîì áèîëîãè÷åñêèõ íàóê ïðîôåññîðîì Â. Â. Êîðîâèíûì, ðàçäåëû «Ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé» è «Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé» — äîêòîðîì ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ íàóê ïðîôåññîðîì Â. À. Áðûíöåâûì. ГЛАВА 1 ÎÁÙÈÅ ÏÎËÎÆÅÍÈß ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ Íàóêà ìîðôîëîãèÿ (îò ãðå÷. — ôîðìà è — ó÷åíèå) èçó÷àåò âíåøíåå ñòðîåíèå ðàñòåíèé è ñîñòàâëÿþùèõ èõ îðãàíîâ. Ðàñòåíèÿ ñòðîÿò ñâîþ ôîðìó â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ïî çàêîíàì ôîðìîîáðàçîâàíèÿ. Ïîýòîìó âèäèìàÿ íàìè ôîðìà ÿâëÿåòñÿ îêîí÷àòåëüíûì èëè ïðîìåæóòî÷íûì ýòàïîì ïðîöåññà ôîðìîîáðàçîâàíèÿ, íàçûâàåìîãî ìîðôîãåíåçîì (îò ãðå÷. ñëîâ — ôîðìà è genesis — ïðîèñõîæäåíèå). Âíà÷àëå ìîðôîëîãèÿ òîëüêî îïèñûâàëà ðàçíîîáðàçíûå ôîðìû îðãàíîâ ðàñòåíèé è äàâàëà èì íàçâàíèÿ. Ñî âðåìåíåì íàêàïëèâàëñÿ è òðåáîâàë îáîáùåíèÿ ãðîìàäíûé ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë, ïîÿâèëèñü íàó÷íûå òåîðèè, êîòîðûå ïðåâðàòèëè ìîðôîëîãèþ â ñàìîñòîÿòåëüíóþ íàóêó. Ñîâðåìåííàÿ ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé èçó÷àåò çàêîíîìåðíîñòè âîçíèêíîâåíèÿ è ðàçâèòèÿ òîé èëè èíîé ôîðìû ñ ó÷åòîì ôóíêöèè îðãàíà, âëèÿíèÿ âíåøíåé ñðåäû è çàêîíîâ ôîðìîîáðàçîâàíèÿ. Ýòà íàóêà èçó÷àåò òàêæå ýâîëþöèþ ôîðì ó ðàñòåíèé. Ðàñòåíèå — ýòî îðãàíèçì, öåëîñòíàÿ äèíàìè÷åñêàÿ ñèñòåìà, ïðîõîäÿùàÿ ïóòü îò ðîæäåíèÿ äî åñòåñòâåííîé ñìåðòè (îíòîãåíåç) è îñòàâëÿþùàÿ ïîäîáíîå ñåáå ïîòîìñòâî. Ó ðàñòåíèé îíòîãåíåç ñîñòîèò èç ðÿäà ïîñëåäîâàòåëüíî íàñòóïàþùèõ âîçðàñòíûõ ýòàïîâ, èëè ïåðèîäîâ. Ýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä íà÷èíàåòñÿ åùå íà ìàòåðèíñêîì ðàñòåíèè ñ îáðàçîâàíèÿ çèãîòû, èç êîòîðîé îáðàçóåòñÿ çàðîäûø ñåìåíè. Ñåìÿ îòäåëÿåòñÿ îò ìàòåðèíñêîãî ðàñòåíèÿ, è ïðåæäå ÷åì îíî ïðîðàñòåò, ïðîõîäèò îò íåñêîëüêèõ äíåé äî íåñêîëüêèõ ëåò. Äëÿ ýòîãî ïåðèîäà õàðàêòåðíî ãåòåðîòðîô- 10 Ãëàâà 1 íîå ïèòàíèå. Çíàíèå ýòîãî ïåðèîäà èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ ðàáîò ïî ñåìåíîâîäñòâó. Þâåíèëüíûé ïåðèîä íà÷èíàåòñÿ ñ ïðîðàñòàíèÿ ñåìåíè; ïðîèñõîäèò çàêðåïëåíèå ðàñòåíèÿ â ïî÷âå; ïîÿâëÿåòñÿ ïîáåã, ëèñòüÿ êîòîðîãî îáû÷íî îòëè÷àþòñÿ îò ëèñòüåâ âçðîñëîãî ðàñòåíèÿ. Ïðîèñõîäèò ïåðåõîä ê àâòîòðîôíîìó ïèòàíèþ.  ëåñíîì õîçÿéñòâå ýòîò ïåðèîä ïðîõîäèò â ëåñó, åñëè ëåñ âîçîáíîâèëñÿ åñòåñòâåííî èëè áûë ïðîâåäåí ïîñåâ ëåñíûõ êóëüòóð, èëè â ëåñíîì ïèòîìíèêå, ãäå çà ðàñòåíèÿìè ïðîâîäÿòñÿ ñïåöèàëüíûå óõîäû. Âèðãèíèëüíûé ïåðèîä õàðàêòåðèçóåòñÿ îáðàçîâàíèåì òèïè÷íûõ äëÿ âçðîñëîãî ðàñòåíèÿ ëèñòüåâ, ñèëüíûì ðîñòîì âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ. Îí ïðîäîëæàåòñÿ äî ôîðìèðîâàíèÿ ðàñòåíèåì ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ.  ãåíåðàòèâíîì ïåðèîäå ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû ê îáðàçîâàíèþ ïîìèìî âåãåòàòèâíûõ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ: ó ãîëîñåìåííûõ ðàñòåíèé — ñòðîáèëîâ (ìóæñêèõ êîëîñêîâ è æåíñêèõ øèøå÷åê), ó ïîêðûòîñåìåííûõ — öâåòêîâ, ñ ïîñëåäóþùèì îáðàçîâàíèåì (ïîñëå îïûëåíèÿ è îïëîäîòâîðåíèÿ) ñåìÿí, øèøåê (ó ãîëîñåìåííûõ) è ïëîäîâ (ó ïîêðûòîñåìåííûõ). Ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä â îíòîãåíåçå ðàñòåíèé îäíîâðåìåííî ÿâëÿåòñÿ ýìáðèîíàëüíûì ýòàïîì äëÿ åãî ñåìåííîãî ïîòîìñòâà. Ïåðèîä ñòàðåíèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ îñëàáëåíèåì âåãåòàòèâíîãî ðîñòà, ïîñòåïåííûì çàìåäëåíèåì ãåíåðàòèâíûõ ïðîöåññîâ è çàâåðøàåòñÿ ãèáåëüþ ðàñòåíèÿ.  ïðîöåññå ìîðôîãåíåçà ôîðìèðóþòñÿ îðãàíû ðàñòåíèÿ. Îðãàí — ýòî ÷àñòü ðàñòåíèÿ îïðåäåëåííîãî ñòðîåíèÿ, âûïîëíÿþùàÿ òå èëè èíûå ôóíêöèè. Ó âûñøèõ ðàñòåíèé îñíîâíûå âåãåòàòèâíûå îðãàíû — ïîáåã è êîðåíü. Ïîáåã ÿâëÿåòñÿ ïðîèçâîäíûì âåðõóøå÷íîé ìåðèñòåìû è ñ ñàìûõ ðàííèõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ ðàñ÷ëåíÿåòñÿ íà ñòåáåëü è ëèñò. Âñå îñòàëüíûå îðãàíû (êëóáíè, ëóêîâèöû, êîëþ÷êè, öâåòêè, øèøêè) îáðàçîâàëèñü â ðåçóëüòàòå âèäîèçìåíåíèé îñíîâíûõ îðãàíîâ, ÷òî ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì ôóíêöèé, âûïîëíÿåìûõ îðãàíîì, è ïðèñïîñîáëåíèåì ê îïðåäåëåííûì óñëîâèÿì. Òàêèå âèäîèçìåíåíèÿ îðãàíîâ íàçûâàþòñÿ ìåòàìîðôîçàìè. Îíè èãðàþò çàìåòíóþ ðîëü â ñòðàòåãèè æèçíè ðàñòåíèÿ, è ìíîãèå èç íèõ çàêðåïëåíû íàñëåäñòâåííî.  çàâèñèìîñòè îò ôóíêöèé, âûïîëíÿåìûõ îðãàíîì, ðàçëè÷àþò âåãåòàòèâíûå è ðåïðîäóêòèâíûå îðãàíû ðàñòåíèé. Îáùèå ïîëîæåíèÿ ìîðôîëîãèè ðàñòåíèé 11 Îðãàíû, îáåñïå÷èâàþùèå æèçíü îòäåëüíîé îñîáè (ïîáåã è êîðåíü), íàçûâàþòñÿ âåãåòàòèâíûìè. Îðãàíû æå, îáåñïå÷èâàþùèå ñîõðàíåíèå âèäà è äàþùèå íà÷àëî íîâîé îñîáè (ñòðîáèëû, öâåòêè, ïëîäû, ñåìåíà), íàçûâàþòñÿ ãåíåðàòèâíûìè, èëè ðåïðîäóêòèâíûìè. Çíàíèå ìîðôîëîãèè íåîáõîäèìî ëåñîâîäàì ïðè èçó÷åíèè àíàòîìèè, ôèçèîëîãèè, ñèñòåìàòèêè ðàñòåíèé è îñâîåíèÿ äðóãèõ äèñöèïëèí: äåíäðîëîãèè, ñåëåêöèè, ñåìåíîâîäñòâà, ëåñíûõ êóëüòóð, ëåñîâîäñòâà, òàêñàöèè, à òàêæå â ïðàêòè÷åñêîé ðàáîòå: äëÿ ðàñïîçíàâàíèÿ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé ïî âíåøíèì ïðèçíàêàì, õàðàêòåðèñòèêè ðîñòà è ðàçâèòèÿ ëåñíûõ ðàñòåíèé ïðè èõ âûðàùèâàíèè. ГЛАВА 2 ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÛÕ ÎÐÃÀÍΠ2.1. ÊÎÐÅÍÜ Êîðåíü — îñíîâíîé âåãåòàòèâíûé îðãàí ðàñòåíèÿ. Îí ïðèêðåïëÿåò ðàñòåíèÿ ê ïî÷âå è ñíàáæàåò èõ âîäîé ñ ðàñòâîðåííûìè â íåé ìèíåðàëüíûìè ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè. Êîðåíü — ýòî îñåâîé îðãàí, îáëàäàþùèé ðàäèàëüíîé ñèììåòðèåé è íàðàñòàþùèé â äëèíó çà ñ÷åò âåðõóøå÷íîé (àïèêàëüíîé) ìåðèñòåìû. Ìîðôîëîãè÷åñêè îò ïîáåãà êîðåíü îòëè÷àåòñÿ òåì, ÷òî íà íåì íèêîãäà íå îáðàçóþòñÿ ëèñòüÿ, à âåðõóøå÷íàÿ ìåðèñòåìà ïðèêðûòà êîðíåâûì ÷åõëèêîì. Ïåðåõîäíûé ó÷àñòîê ìåæäó ñòåáëåì ïîáåãà è ãëàâíûì êîðíåì íàçûâàåòñÿ êîðíåâîé øåéêîé. Êîðåíü âûïîëíÿåò ñëåäóþùèå îñíîâíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå è ìåõàíè÷åñêèå ôóíêöèè. 1. Ïîãëîùåíèå âîäû è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ èç ïî÷âû è ïåðåäà÷à â äðóãèå îðãàíû ðàñòåíèÿ. Ôóíêöèÿ ïîãëîùåíèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ ìîëîäûìè ó÷àñòêàìè êîðíåé, êîòîðûå íåñóò êîðíåâûå âîëîñêè, èëè ìèêîðèçó. 2. Çàêðåïëåíèå ðàñòåíèé â ïî÷âå. 3. Ñèíòåç ðàçëè÷íûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ (àìèíîêèñëîòû, ãîðìîíû, àëêàëîèäû), êîòîðûå çàòåì ïåðåìåùàþòñÿ â äðóãèå îðãàíû. 4. Íàêîïëåíèå çàïàñíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ (êîðåíü ìîæåò ïðåîáðàçîâûâàòüñÿ â çàïàñàþùèé îðãàí, íàïðèìåð, ó ðåïû, ñâåêëû è ìîðêîâè). 5. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå. 6. Âûäåëåíèå â ïî÷âó ðàçëè÷íûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ — êèñëîòû (óêñóñíîé, ìóðàâüèíîé), ñàõàðà, ìèíåðàëüíûõ ñîå-