СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ РЕЧНОГО ОКУНЯ В УСЛОВИЯХ

Тропин Н. Ю1., Сажин Е. В2.
Аспирант, кафедра зоологии и экологии,
Вологодский государственный педагогический университет;
2
Младший научный сотрудник, Вологодская лаборатория ФГНУ ГосНИОРХ
1
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ РЕЧНОГО ОКУНЯ В УСЛОВИЯХ
АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ КУБЕНСКОГО ОЗЕРА
(ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Многофакторное антропогенное воздействие на водные экосистемы вызывает
ускорение темпов эвтрофирования, а также их токсификацию и ацидофикацию [9; 14].
Аналогичные процессы наблюдаются и в разнотипных водоемах Вологодской области [3,
4]. Наибольшей антропогенной нагрузке подвержены крупные рыбохозяйственные озера,
в том числе и Кубенское озеро, расположенное в центральной части области.
К настоящему времени антропогенная трансформация Кубенского озера отразилась
на всех его трофических уровнях, включая рыбную часть сообщества. Свой вклад в
перестройку рыбного населения вносит интенсивный промысел, направленный на изъятие
ценных видов. В результате наблюдается сдвиг в сторону малоценных представителей
ихтиофауны, толерантных к ухудшению условий обитания и воспроизводства.
Преимущество при этом получают эврибионтные виды, фитофилы и безразличные к
субстрату, в число которых входит речной окунь (Perca fluviatilis L.) [5].
Следует отметить, что в большинстве озер Вологодской области окунь входит в
состав ядра ихтиоценозов, наряду с плотвой и щукой [7]. Этот вид отличает выраженный
полиморфизм, и в больших по площади водоемах окунь образует отличные друг от друга
по морфологии и трофическим особенностям локальные популяции [1].
Видовые особенности, включая хищничество, определяют важную роль окуня в
регуляции сообщества. Кроме того, находясь во взрослом состоянии на верхнем
трофическом уровне, окунь может интенсивно накапливать токсические вещества. Это
позволяет в условиях хронической токсификации водоемов использовать данный вид для
биоиндикации [11]. Ртуть относится к числу наиболее опасных токсикантов, так как при
переходе в воде в метилированную форму способна активно включаться в трофические
цепи [15]. Ее содержание особенно увеличивается у хищников, в том числе и у окуня, что
приводит к нежелательным изменениям морфологических и физиолого-биохимических
показателей рыб. Поэтому изучение состояния популяций окуня является актуальной
проблемой для выявления последствий антропогенной трансформации водоемов.
Исследования популяции окуня Кубенского озера проводились в 2000-2007 годах.
Всего было собрано и обработано 987 экземпляров рыб, в том числе на полный
биологический анализ – 338 экз., линейный и весовой рост – 987 экз., морфометрический
анализ – 50 экз., питание – 108 экз., на содержание ртути в тканях рыб – 36 экземпляров
окуня. В качестве основных орудий лова использовались береговые закидные невода
длиной около 1000 м с площадью облавливаемой акватории около 150 га. Кроме того,
дополнительно анализировались уловы контрольными ставными сетями с размером ячеи
25 – 70 мм.
Обработка ихтиологических проб осуществлялась по стандартным методикам [17].
Для определения возраста в качестве регистрирующих структур использовались спилы
жестких лучей брюшного плавника, а также чешуя.
Морфометрический анализ окуня Кубенского озера включал измерение 23
пластических и 6 меристических признаков по общепринятой схеме [17]. Все
статистические показатели рассчитывались с использованием программы MS Excel по
стандартным методикам [8]. Для выявления морфологических особенностей окунь
Кубенского озера сравнивался с окунем Псковского, Чудского, Ладожского и Белого озер
[18; 22; 23].
Изучение питания взрослого окуня проводилось по стандартным методикам [13].
Видовая принадлежность объектов питания определялась с использованием определителя
Коблицкой А. Ф. [10]. Для характеристики питания окуня устанавливался общий спектр
питания, частные и средние индексы наполнения, рассчитывался индекс пищевой
значимости кормовых объектов (IR) по их частоте встречаемости.
Содержание ртути в тканях рыб определялось методом атомной абсорбции
холодного пара с использованием резонансной линии 253.7 нм [12]. Для разложения
органической матрицы использовался метод мокрого сжигания в смеси HNO3 и H2O2 в
соотношении 1:1. В качестве восстановителя применяли двухлористое олово.
Определение концентрации ртути проводили с использованием анализаторе ртути Юлия –
5-К. Для выявления динамики накопления ртути в рыбах использовались данные
исследований окуня Кубенского озера 2001-2002 гг. [6].
Объект исследования
Кубенское озеро расположено в центральной части Вологодской области относится
к числу наиболее крупных водоемов региона. Площадь его составляет 417 км 2, водоем
имеет вытянутую форму длиной – 54 км и наибольшую ширину – 10 км. Максимальная
глубина озера достигает 5 м, а средняя составляет 2,5 м [16]. Основными притоками
Кубенского озера, определяющими его гидролого-гидрохимический режим, являются р.
Кубена (77% годового притока) и р. Уфтюга (10% годового притока). Значительная
амплитуда колебаний уровня воды оказывает значительное влияние на условия обитания
рыб [20]. Содержание растворенного кислорода в Кубенском озере за 2000-2007 г.г. в
период открытой воды изменялось в пределах от 5,4 мг/л до 12,2 мг/л. Колебания
показателя БПК5 в пределах 0,36-6,63 мгО2/л отражали высокое в отдельные периоды
содержание в воде легкоокисляемой органики. Накопление в озере соединений азота и
фосфора способствует ускорению процесса эвтрофирования, следствием которого
является перестройка рыбной части сообщества [3]. Наблюдается увеличение численности
мелкочастиковых видов рыб, таких как плотва и окунь [20; 21].
Результаты исследований
Окунь всегда был одним из важнейших объектов рыболовства в Кубенском озере и
относился, наряду с лещом и плотвой, к наиболее многочисленным промысловым рыбам.
Наибольший вылов окуня регистрировался в предвоенные годы и составлял около 100-110
тонн, что связано с ориентацией промысла на добычу малоценных видов рыб. В
послевоенный период в связи со сложными социально-экономическими условиями общий
вылов окуня и других видов рыб в Кубенском озере снизился. Так, минимальные уловы
изучаемого вида отмечались в 1954 году и составляли 10 т. С середины 1960-х годов
происходило постепенное увеличение вылова окуня за счет активного применения
механизированных мутников. Однако с конца 1970-х годов наблюдается постепенное
снижение вылова окуня в Кубенском озере и его доли в структуре уловов. Это связано с
повышением селективности промысла и его переориентацией на добычу ценных видов
(лещ, судак).
Промысловые запасы окуня в Кубенском озере имеют тенденцию к увеличению с
начала 1980-х годов. Так, если в 2001 году промзапасы составляли 122 тонны, в 2004 г. –
156 тонн, то в 2006 году уже 197 тонн [19]. Возрастание запасов окуня отражает его
высокую численность в водоеме, наряду с низкой долей других хищных рыб (щука,
судак). Это обеспечивается высокой пластичностью окуня к изменению условий обитания
и воспроизводства в условиях антропогенного эвтрофирования озера [4].
В Кубенском озере ведется промышленный и любительский лов окуня, при этом на
долю последнего приходится от 35 до 65% вылова. Окунь добывается преимущественно
рыбаками-любителями в летний период. В структуре промышленных уловов доля окуня
остается
незначительной
из-за
ориентированности
промысла
на
добычу
крупночастиковых видов. В период открытой воды окуня ловят в основном закидными
неводами, а в подледный – ставными мелко- и крупноячейными сетями, доля которых
составляет 30% и 70% соответственно (рис. 1).
70
60
%
50
40
30
20
10
0
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
любительский лов Годыпромышленный лов
Рис.1 Доля окуня в промышленном и любительском лове на Кубенском озере
В популяции окуня Кубенского озера выявлено семь возрастных групп (3+…10+).
Длина тела рыб варьировала в пределах 11-30 см, а масса изменялась от 11,85 до 509 г.
Преобладающей возрастной группой окуня в уловах были особи возрастом 6+–7+ со
средней длиной 16-17 см и массой тела – 60-70 г. Линейный темп роста окуня
незначительно увеличился в последние два года. В половой структуре преобладают самки
(60%). Нерест окуня в Кубенском озере происходит в конце апреля – первой половине мая
и на нерестилищах преобладают особи окуня в возрасте 5–6 лет длиной от 18 до 23 см.
Результаты морфометрического анализа показывают большее сходство окуня
Кубенского озера с другими популяциями как типичного вида Perca fluviatilis L. [1; 2].
Однако были выявлены и некоторые отличия морфологических показателей. Так, для
окуня Кубенского озера характерен наибольший коэффициент вариации для числа чешуй
в боковой линии (С=3,05%) и числа лучей в анальном плавнике (С=4,07%). По сравнению
с окунем Ладожского озера [23], окунь озера Кубенского отличается большей
вариабельностью в количестве чешуй в боковой линии и меньшей – в количестве лучей
грудного и второго спинного плавника. По сравнению с окунем Белого озера кубенский
окунь имеет большее количество лучей в анальном плавнике. В целом, меристические
признаки окуня Кубенского озера незначительно отличаются от таковых у окуня из
других водоемов Северо-Запада России.
Сравнительный анализ морфологических признаков окуня Кубенского,
Ладожского, Чудского и Белого озер показал, что по большинству средних значений
имеются заметные различия между рыбами данных водоемов. Кубенский окунь в отличие
от ладожского имеет меньшую степень варьирования количества лучей в спинных и
анальном плавниках. По большинству линейных показателей окунь Кубенского озера
отличается большими средними значениями индексов и, следовательно, имеет более
прогонистое тело. По сравнению с окунем из Чудского озера [22] у кубенского окуня
наблюдается меньший размах в количестве чешуй в боковой линии и лучей в спинных
плавниках. По сравнению с окунем Белого озера кубенский окунь отличается большей
длиной брюшного плавника, рыла и диаметром глаза, однако по остальные показатели
сходны. В целом морфометрический анализ выявил большее сходство окуня Кубенского
озера с таковым из Белого и Ладожского озер.
Исследования питания окуня в Кубенском озере показали, что во взрослом
состоянии он питается преимущественно тремя видами рыб. По частоте встречаемости
доминирующее положение занимает ерш (до 66 % всех исследованных желудков). Реже в
пище окуня отмечалась собственная молодь (24,2%), а также плотва (16,6%). В разные
сезоны индекс наполнения желудка (IP) значительно варьировал от 77 до 795 0/000, Средний
вес содержимого желудка составлял 4,47 г и колебался в пределах от 0,91 до 11 г. Чаще
всего в желудках окуня встречалось 1-2 экземпляра жертв, а у крупных особей их
количество увеличивалось до 6 – 8. Наблюдалась явная корреляция между числом жертв и
размерами хищника, а также длиной тела окуня и его жертв. Так, при длине окуня 15 см
средние размеры жертв были 3,8 см, а при 25 см – 6 см.
Содержание ртути в мышечной ткани окуня Кубенского озера по данным 2007 года
колебалось от 0,25 до 0,4 мг/кг, что ниже по сравнению с аналогичными исследованиями,
проведенными в 2002 году. При этом проявляется общая закономерность увеличения
содержания ртути с возрастом рыб. Так, если у окуня в возрасте 4+ содержание ртути
составляло в среднем 0, 28 мг/кг, в 5+ - 0,36 мг/кг, то уже в возрасте 6+ регистрировалось
0,45 мг/кг ртути. Следует отметить, что зависимость накопления ртути в мышцах окуня от
массы тела в крупных озерах носит нелинейный характер [6], что подтверждается и
проведенными исследованиями.
Следует подчеркнуть, что при этом у окуня Кубенского озера не наблюдается
превышение содержания ртути выше предельно допустимого уровня.
Выявленные морфометрические отличия окуня в озере Кубенском, по сравнению с
таковым в озерах Белом, Чудском и Ладожском косвенно отражают исторические
предпосылки формирования его популяций, связанные с распространением вида в
водоемах Северо-Запада. Наибольшим сходством характеризуются популяции окуня
близко расположенных озер Кубенского, Белого и Ладожского. Хотя природные условия
обитания для окуня отличаются в более крупном и глубоком озере Белом с
зарегулированным стоком и крайне незначительной площадью зарастания. Кубенский
окунь несколько отличается по морфометрическим признакам от популяций окуня, в
удаленных от озера Кубенского водоемах: Ладожском и Чудском. При этом условия
обитания окуня в мелководных зарастающих озерах Кубенском и Чудском более сходны,
по сравнению с близко расположенным озером Белым. Следовательно, некая
вариабельность среды обитания в водоемах на фоне общих природных условий СевероЗапада не имеет явно выраженного влияния на формирование морфометрических
особенностей данного вида.
В то же время такие характеристики современного состояния популяции окуня
Кубенского озера, как численность, питание, половая, размерно-возрастная структура и
темп роста, отражают природные особенности данного водоема и влияние антропогенных
факторов. Условия обитания в мелководном озере с выраженной литоралью, обширной
площадью нерестилищ, хорошей кормовой базой благоприятно для существования
данного вида. Последствия антропогенного эвтрофирования озера, связанные с
интенсивным зарастанием и заилением, перестройкой трофических уровней дают
конкурентные преимущества окуню как эврибионтному виду. Кроме того, окунь
достаточно толерантен к ухудшению качества водной среды и является одним из самых
устойчивых видов при закислении водоемов [11].
В озере Кубенском, несмотря на негативные процессы эвтрофирования и
токсификации происходит увеличение промысловых запасов окуня, который наряду с
плотвой и лещом имеет высокую численность. В то же время наблюдается
недоиспользование данного вида в промысловом рыболовстве при снижении доли окуня в
общих уловах и уменьшении степени освоения оптимально допустимых уловов (ОДУ). В
последние годы происходит снижение доли вида в промышленном лове в связи с
усилением ориентации на вылов крупночастиковых видов. В результате изменяется
промысловое значение окуня в общей структуре рыбодобычи. В любительском
рыболовстве доля окуня значительна и он активно вылавливается рыбаками-любителями.
Об устойчивом состоянии популяции окуня в Кубенском озере свидетельствуют
показатели его размерно-возрастной и половой структуры, а также характеристики
нерестовой части популяции с выраженным преобладанием самок.
При переходе к хищничеству окунь Кубенского озера в основном питается
многочисленными в озере мелкочастиковыми рыбами – ершом и плотвой. Значительную
долю также занимает собственная молодь, что обеспечивает саморегуляцию популяции
окуня при ухудшении кормовых условий. Поэтому в Кубенском озере изучаемый вид
играет важную роль регулятора численности основных мелкочастиковых видов.
Одним из негативных последствий антропогенного воздействия на Кубенское
озеро является его токсификация, в частности накопление тяжелых металлов. Особенно
опасны соединения ртути, которые активно мигрируют в различных звеньях водных
экосистем и аккумулируются в рыбе. Содержание ртути в мышечной ткани окуня в
различных озерах Вологодской области довольно стабильно на протяжении последних
10-15 лет, и несколько выше в водоемах ближе к южной границе области [6; 11]. В
Кубенском озере, расположенном в зоне южной тайги в пределах Вологодской области
выявленное содержание ртути в мышцах рыб не превышает значение ПДК. Однако
следует отметить хронический характер накопления данного токсиканта и тенденцию
увеличения количества ртути в окуне с возрастом. В условиях долговременного
многофакторного воздействия и выраженной антропогенной трансформации озера
Кубенского существует опасность перехода к выраженным токсикозам, болезням рыб.
Соответственно, это может негативно сказаться на состоянии промысловой популяции
окуня и представлять угрозу здоровью человека. Это ставит вопрос о качестве рыбной
продукции, несмотря на возможность увеличения объемов добычи окуня в Кубенском
озере.
Литература
1. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т. 2. – М.: Наука, 2002. – 253 с.
2. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Часть II. – Ленинград,
1933. – С. 633-637.
3. Болотова Н. Л. Антропогенная трансформация мелководных северных озерных
экосистем // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная
трансформация, качество воды: Материалы Международной научной конференции
– Минск.: БГУ, 2000. – С. 18-24.
4. Болотова Н. Л. Влияние антропогенных факторов на рыбное население крупных
озер Вологодской области // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних
водоемов Европейского Севера: Материалы III (XXVI) Международной
конференции. – Вологда, 2005. – С. 6-24.
5. Болотова Н. Л., Зуянова О. В., Зуянов Е. А., Терещенко В. Г. Изменение рыбной
части сообщества и уловов при эвтрофировании крупного северного озера //
Вопросы ихтиологии, 1996 – Т. 36, № 4. – С. 470-480.
6. Гремячих В. А. Содержание ртути в рыбе из водоемов Центрального и СевероЗападного регионов России // Биоиндикация в мониторинге пресноводных
экосистем. Сб. материалов международной конференции. – СПб.: ЛЕМА, 2007. – С.
309-313.
7. Жаков Л. А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада
СССР. – М.: Наука, 1984. – 144 с.
8. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию: Учебное
пособие. – Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. – 304 с.
9. Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной
нагрузки. – Л.: Наука, 1988. – 312 с.
10. Коблицкая А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб – М.: Легкая и пищевая
пром-сть, 1981. – 208 с.
11. Комов В. Т. Причины и последствия антропогенного закисления озер / Курс
лекций. – Нижний Новгород: Вектор-ТиС, 2007. – 112 с.
12. Кузубова Л. И. Отбор и подготовка проб при определении ртути и ряда тяжелых
металлов в природных объектах // Поведение ртути и других тяжелых металлов в
экосистемах. Ч. 1. - Новосибирск, 1989. - С. 6-42.
13. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в
естественных условиях. – М.: «Наука», 1974. – 254 с.
14. Моисеенко Т. И. Закисление вод: факторы, механизмы и экологические
последствия. – М.: Наука, 2003. – 276 с.
15. Немова Н. Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб. – М.: Наука, 2005.
–164 с.
16. Озеро Кубенское. Часть II – Л:. Наука, 1977 – 168 с.
17. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. – М.: Пищ. пром-ть,
1966. – 376 с.
18. Тропин Н. Ю., Сажин Е. В. Морфологическая характеристика окуня (Perca
fluviatilis L.) Кубенского озера // Тезисы Шестой Всероссийской международной
конференция «Биоразнообразие пресноводных и морских экосистем». – Мурманск,
2007. – С. 171-173.
19. Тропин Н. Ю. Промысловое значение окуня в крупных водоемах Вологодской
области // Материалы Международной конференции «Современное состояние
водных биоресурсов». – Новосибирск, 2008. – С. 256-259.
20. Тропин Н. Ю., Сажин Е. В. Гидрологические и гидрохимические условия обитания
рыб в Кубенском озере // Материалы докладов I Всероссийской молодежной
научной конференции «Молодежь и наука на Севере». Том III. XV Всероссийской
молодежной научной конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» –
Сыктывкар, 2008 а. – С. 260-261.
21. Тропин Н. Ю., Сажин Е. В. Подходы в рамках ГЭП-анализа к сохранению
экосистемы Кубенского озера (Вологодская область) // Материалы III
Международного водного форума «Международное сотрудничество в решении
водно-экологических проблем», 2-3 октября 2008 г., г. Минск, Республика
Беларусь. – Минск: Минсктиппроект, 2008 б. – С. 271-272.
22. Франтова А. А. Морфологическая характеристика окуня Псковско – Чудского
озера // Сырьевые ресурсы озер Псковской области и их рациональное
использование. Труды Псковского отделения ГосНИОРХа. Т. 2. Лениздат, 1976. –
С. 106-120
23. Шеврыгин И. Н. Морфометрическая характеристика окуня Ладожского озера //
Биологическая характеристика промысловых рыб Ладожского озера и Финского
залива и их хозяйственное использование. Сборник научных трудов ГосНИОРХ.
Выпуск 248. Л.,1986 – С. 49-60