Популяционная структура и возможные пути дифференциации

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 5 (2010) 753–761
ÓÄÊ 575.2-597.0.5
Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà
è âîçìîæíûå ïóòè äèôôåðåíöèàöèè ñèãà-ïûæüÿíà
(Coregonus lavaretus pidschian, Coregonidae)
â Äîäîòñêèõ îçåðàõ Òîäæèíñêîé êîòëîâèíû
Í. À. ÁÎ×ÊÀÐÅÂ, Å. È. ÇÓÉÊÎÂÀ
Èíñòèòóò ñèñòåìàòèêè è ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÑÎ ÐÀÍ
630091, Íîâîñèáèðñê, óë. Ôðóíçå, 11
E-mail: ih@eco.nsc.ru
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Èññëåäîâàíà ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà ñèãà-ïûæüÿíà â Äîäîòñêèõ îçåðàõ (Àëäû-Äýýðëèã-Õîëü è
Óñòþ-Äýýðëèã-Õîëü), ðàñïîëîæåííûõ â âåðõíåì òå÷åíèè ð. Õàìñàðà, áàññåéí ð. Áîëüøîé Åíèñåé. Íà
îñíîâàíèè ÷èñëà ïðîáîäåííûõ ÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè ïîêàçàíî, ÷òî â ýòîì âîäîåìå ñèã-ïûæüÿí
Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ðàçëè÷íûìè ïîïóëÿöèÿìè, êîòîðûå çàíèìàþò áëèçêèå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè. Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî äëÿ
ñèãîâ ãðóïïû lavaretus äàííûé ðåãèîí ïðåäñòàâëÿåò çîíó âòîðè÷íîé èíòåðãðàäàöèè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Coregonus lavaretus pidschian, ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà, âòîðè÷íàÿ èíòåðãðàäàöèÿ.
Ïðîáëåìå ïîïóëÿöèîííîé îðãàíèçàöèè
ðûá ïîñâÿùåíû ìíîãî÷èñëåííûå èññëåäîâàíèÿ. Êàê ïðàâèëî, â îñíîâó ýòèõ ðàáîò ïîëîæåíû ðàçëè÷èÿ ìîðôîëîãè÷åñêîãî, áèîëîãè÷åñêîãî è/èëè ýêîëîãè÷åñêîãî õàðàêòåðà.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî äèôôåðåíöèàöèÿ ïîïóëÿöèé çíà÷èòåëüíî áûñòðåå ïðîèñõîäèò â
êðóïíûõ âîäîåìàõ ñ âûñîêèì ðàçíîîáðàçèåì ýêîëîãè÷åñêèõ íèø [1–6]. Âîçäåéñòâèå
ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíûõ ôàêòîðîâ ìîæåò ïðèâåñòè ê äèâåðãåíöèè åäèíîé ïîïóëÿöèè ðûá
íà íåñêîëüêî ñàìîñòîÿòåëüíûõ, è â íàñòîÿùåå âðåìÿ îïèñàíû ðàçëè÷íûå ñöåíàðèè
ýòîãî ïðîöåññà [7, 8]. Ê óñëîæíåíèþ ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû òàêæå ïðèâîäèò âñåëåíèå ðûá èç äðóãîãî âîäîåìà, èçîëèðîâàííîãî äîâîëüíî äëèòåëüíûé ïåðèîä âðåìåíè.
Äàííûå ïðîöåññû ïîä òåðìèíàìè “ïåðâè÷Áî÷êàðåâ Íèêîëàé Àíàòîëüåâè÷
Çóéêîâà Åëåíà Èâàíîâíà
íàÿ è âòîðè÷íàÿ èíòåðãðàäàöèè” îïèñàíû
Ý. Ìàéðîì [9]. Ñëó÷àé ïåðâè÷íîé èíòåðãðàäàöèè íàáëþäàåòñÿ â Òåëåöêîì îçåðå, ãäå
ðàçíûå ïîïóëÿöèè ñèãà-ïûæüÿíà Coregonus
lavaretus pidschian (Gmelin) ñõîäíû ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì, íî ðàçëè÷íû ïî
òåìïó ðîñòà, ïëîäîâèòîñòè, èíòåíñèâíîñòè
çàðàæåíèÿ, âèäîâîìó ñîñòàâó ïàðàçèòîâ è
ò. ä. [10]. Âòîðè÷íàÿ èíòåðãðàäàöèÿ ðÿïóøåê
Coregonus artedi (Lesueur) îòìå÷åíà â Âåëèêèõ Àìåðèêàíñêèõ îçåðàõ, ãäå ðàçëè÷èÿ
ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè íàáëþäàþòñÿ êàê ïî
ïëàñòè÷åñêèì, òàê è ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì [11, 12].
Öåëü ðàáîòû – èçó÷åíèå ïîïóëÿöèîííîé
ñòðóêòóðû è äèôôåðåíöèàöèè ïîïóëÿöèè
ñèãà-ïûæüÿíà â âûñîêîãîðíûõ òðóäíîäîñòóïíûõ Äîäîòñêèõ îçåðàõ, ïðîèçîøåäøåé âñëåäñòâèå âòîðè÷íîé èíòåðãðàäàöèè è êðàòêîâðåìåííîé èçîëÿöèè îò äðóãèõ ïîïóëÿöèé
ñèãà èç âîäîåìîâ áàññåéíà ð. Åíèñåé.
%#!
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Äîäîòñêèå îçåðà (ãåîãðàôè÷åñêèå íàçâàíèÿ îç. Àëäû-Äýýðëèã-Õîëü è îç. Óñòþ-Äýýðëèã-Õîëü) ðàñïîëîæåíû â èñòîêå ð. Õàìñàðà, ïðàâîãî ïðèòîêà ð. Áîëüøîé Åíèñåé íà
âûñîòå 1155 ì íàä óð. ì. (ðèñ. 1). Îçåðà ñîåäèíåíû êîðîòêîé (2,5 êì) øèðîêîé ïðîòîêîé
è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âûñîêîïðîòî÷íûå âîäîåìû. Îáùàÿ ïðîòÿæåííîñòü îçåð îêîëî 20
êì, øèðèíà – îò 1 äî 2,5 êì. Ìàêñèìàëüíàÿ
ãëóáèíà âåðõíåãî îçåðà 75, íèæíåãî – 25 ì
(ãëóáèíó îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ ýõîëîòà ìàðêè “Humminbird”). Ïðîçðà÷íîñòü âîäû ïî áåëîìó äèñêó Ñåêêè â ñåðåäèíå èþëÿ áûëà îêîëî 5,0 ì, òåìïåðàòóðà ïîâåðõíîñòíîãî ñëîÿ
âîäû 13,5 Ñ, ýëåêòðîïðîâîäíîñòü –
54,0 ìêÑì/ñì.  îçåðå îáèòàþò òàéìåíü Hucho
taimen (Pallas), îñòðîðûëûé ëåíîê Brachymystax lenok (Pallas), õàðèóñ Thymmallus arcticus (Pallas), ñèã-ïûæüÿí Coregonus lavaretus
pidschian (Gmelin) (ðèñ. 2, à, á), íàëèì Lota
lota (Linnàeus), åëåö Leuciscus leuciscus (Linnàeus), îêóíü Perca fluviatilis Linnàeus, ùóêà
Esox lucius Linnàeus, ñèáèðñêèé ïîäêàìåíùèê
Cottus sibiricus Warpachowski è ãîëüÿí Phoxinus sp. Cîãëàñíî äàííûì ïî ïîïóëÿöèîííîé
ñòðóêòóðå ñèãà-ïûæüÿíà â áîëüøèíñòâå âîäîåìîâ Òîäæèíñêîé êîòëîâèíû [13, 14], â Äîäîòñêèõ îçåðàõ ñèãè òàêæå ïðåäñòàâëåíû
äâóìÿ ïîïóëÿöèÿìè, ðàçëè÷àþùèìèñÿ ïî
ìåñòó (îçåðî, ðåêà) è âðåìåíè íåðåñòà.
Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè â êîíöå èþëÿ –
íà÷àëå àâãóñòà 2006 ã. Ñèãà îòëàâëèâàëè ñòàâíûìè ñåòÿìè ñ ÿ÷ååé îò 10 äî 40 ìì íà ãëó-
áèíå îò 2 äî 40 ì â öåíòðàëüíîé ÷àñòè âåðõíåãî îçåðà. Âûáîðêó ñèãà-ïûæüÿíà (90 ýêç.)
ñîñòàâëÿëè îñîáè äëèíîé ïî Ñìèòòó îò 220
äî 445 ìì. Ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç ïðîâîäèëè ïî 24 ïëàñòè÷åñêèì è 8 ìåðèñòè÷åñêèì
ïðèçíàêàì, à èìåííî: D è À – ÷èñëî íåâåòâèñòûõ ëó÷åé â ñïèííîì è àíàëüíîì ïëàâíèêàõ ñîîòâåòñòâåííî; D1 è A1 – ÷èñëî âåòâèñòûõ ëó÷åé â ñïèííîì è àíàëüíîì ïëàâíèêàõ;
P è V – ÷èñëî âåòâèñòûõ ëó÷åé â ãðóäíîì è
áðþøíîì ïëàâíèêàõ; ll – ÷èñëî ïðîáîäåííûõ
÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè; sp.br. – ÷èñëî æàáåðíûõ òû÷èíîê íà ïåðâîé æàáåðíîé äóãå;
Sm – äëèíà òåëà ïî Ñìèòòó; L – äëèíà òåëà;
Í – íàèáîëüøàÿ âûñîòà òåëà, h – âûñîòà õâîñòîâîãî ñòåáëÿ; B – òîëùèíà òåëà; pA – ïîñòàíàëüíîå ðàññòîÿíèå; pD – ïîñòäîðñàëüíîå
ðàññòîÿíèå; lD, lA, lV, lP – äëèíà ñïèííîãî,
àíàëüíîãî, áðþøíîãî è ãðóäíîãî ïëàâíèêîâ
ñîîòâåòñòâåííî; hD, hA – âûñîòà ñïèííîãî è
àíàëüíîãî ïëàâíèêîâ ñîîòâåòñòâåííî; Ñ –
äëèíà ãîëîâû; r – äëèíà ðûëà; î – äèàìåòð
ãëàçà; ðî – çàãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå; bC –
òîëùèíà ãîëîâû; Ch1 è Ch2 – âûñîòà ãîëîâû
íà óðîâíå ãëàçà è çàòûëêà; f – øèðèíà ëáà;
lmax è hmax – äëèíà è âûñîòà âåðõíåé ÷åëþñòè. Ïîäñ÷èòûâàëè âñå æàáåðíûå òû÷èíêè,
âèäèìûå íåâîîðóæåííûì ãëàçîì, è ïðîáîäåííûå ÷åøóè â áîêîâîé ëèíèè. Ïðîìåðû è ïîäñ÷åò ïðîâîäèëè ïî îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêå
íà ñâåæåì ìàòåðèàëå [15].
Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì îöåíèâàëè ñ ïîìîùüþ
t-êðèòåðèÿ Ñòúþäåíòà. Äëÿ ñðàâíåíèÿ ïîïóëÿöèé ïî ïëàñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì èñïîëü-
Ðèñ. 1. Êàðòà-ñõåìà Äîäîòñêèõ îçåð: 1 – ìåñòî îòëîâà ðûá
%#"
Ðèñ 2. Ãîëîâà ñèãà-ïûæüÿíà èç Äîäîòñêèõ îçåð
(ðèñóíîê Í. À. Áî÷êàðåâà): à – îçåðíûé ñèã, á –
îçåðíî-ðå÷íîé ñèã: ìàñøòàá – 1 ñì
çîâàëè ìåòîä ãëàâíûõ êîìïîíåíò. Ïîëó÷åííûå
êîìïîíåíòû â äàëüíåéøåì ðàññìàòðèâàëè êàê
íîâûå ïðèçíàêè è èñïîëüçîâàëè â äèñêðèìèíàíòíîì àíàëèçå. Äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé
ìåæäó âûáîðêàìè ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì
ãëàâíûõ êîìïîíåíò îöåíèâàëè ïî t-êðèòåðèþ
Ñòúþäåíòà. Òàê êàê ïåðâàÿ ãëàâíàÿ êîìïîíåíòà îòðàæàåò ðàçìåðíî-âîçðàñòíóþ èçìåí÷èâîñòü, ïîïóëÿöèè ñðàâíèâàëè ïî âòîðîéøåñòîé ãëàâíûì êîìïîíåíòàì, êîòîðûå îòðàæàþò èçìåí÷èâîñòü îáùåé ôîðìû òåëà.
Ìåðó èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêà îïðåäåëÿëè ïî
âåëè÷èíå åãî âêëàäà [16, 17].
Äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç âûáîðîê ïðîâîäèëè ïî àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì ãëàâíûõ êîìïîíåíò. Ïðèçíàêè ïðåäâàðèòåëüíî
ëîãàðèôìèðîâàëè.  ñèëó ñâîåãî âíóòðåííåãî óñòðîéñòâà äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç âñåãäà â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè èñêàæàåò ðåàëüíóþ èíôîðìàöèþ, è ïîëó÷åííûå íà
îñíîâàíèè àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé ðàçëè÷èÿ
ñ÷èòàþòñÿ íåñêîëüêî çàâûøåííûìè. Äëÿ òîãî
÷òîáû èçáàâèòüñÿ îò ýòîãî íåäîñòàòêà, ïðîâåëè ïðåäâàðèòåëüíóþ îáðàáîòêó èñõîäíîãî
ìàññèâà äàííûõ ìåòîäîì ãëàâíûõ êîìïîíåíò,
îòáðîñèëè ïåðâóþ è äàëüíèå êîìïîíåíòû ñ
ìàëûìè äèñïåðñèÿìè è ïðèìåíèëè äèñêðè-
ìèíàíòíûé àíàëèç ê îñòàâøèìñÿ çíà÷èìûì
ãëàâíûì êîìïîíåíòàì [18]. Äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé ìåæäó âûáîðêàìè â äàííîì ñëó÷àå
íåñêîëüêî ñíèçèëàñü, íî áîëåå òî÷íî îòðàæàåò ðåàëüíóþ ñèòóàöèþ.
Âîçðàñò ðûá (130 ýêç.) îïðåäåëÿëè ïî ÷åøóå [19, 20], êîòîðóþ ñíà÷àëà òùàòåëüíî
îòìûâàëè îò ñëèçè, ïîñëå ÷åãî ôîòîãðàôèðîâàëè. Èçìåðåíèÿ è ïîäñ÷åò ãîäîâûõ êîëåö
ïðîâîäèëè ïî öèôðîâûì èçîáðàæåíèÿì ÷åøóè â ïðîãðàììå AxioVision.
Äëÿ âûÿâëåíèÿ îñîáåííîñòåé ïèòàíèÿ ñèãîâ èç Äîäîòñêèõ îçåð èõ æåëóäî÷íî-êèøå÷íûå òðàêòû ôèêñèðîâàëè â 10%-ì ôîðìàëèíå. Âñåãî âñêðûòî 25 æåëóäêîâ ñèãîâ. Ñîäåðæèìîå æåëóäêîâ ðàññîðòèðîâûâàëè ïî òàêñîíîìè÷åñêèì ãðóïïàì, îïðåäåëÿëè ÷èñëî
æåðòâ â êàæäîé ãðóïïå è äîëþ êàæäîé ãðóïïû îò ñóììàðíîãî ÷èñëà æåðòâ [21]. Ñîîòíîøåíèå êîðìîâûõ îáúåêòîâ â ïèòàíèè ñèãàïûæüÿíà òàêæå îïðåäåëÿëè ïî ìàññå. Òå êîðìîâûå îáúåêòû, ÷èñëî êîòîðûõ â ñîäåðæèìîì æåëóäêîâ áûëî íåçíà÷èòåëüíûì, îáúåäèíèëè â ãðóïïó “ïðî÷èå”.  íåå âîøëè ëè÷èíêè îòðÿäà Trichoptera, âîäÿíîé êëåù Hydrocarinà è âåòâèñòîóñûå ðàêîîáðàçíûå.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ â èõòèîëîãèè ïðèíÿò
ðÿä ôîðìóëèðîâîê, îïðåäåëÿþùèõ ñòðóêòóðó âèäà.  îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå îäíîâðåìåííî âñòðå÷àþòñÿ òàêèå òåðìèíû, êàê
“ýêîëîãè÷åñêàÿ ôîðìà”, “ïîïóëÿöèÿ”, “ðàñà”,
“ìîðôà”, “ñòàäî” è ò. ä.  äàííîé ðàáîòå ìû
èñïîëüçîâàëè òåðìèí “ïîïóëÿöèÿ” â ôîðìóëèðîâêå, ïðåäëîæåííîé À. Â. ßáëîêîâûì è
Í. È. Ëàðèíîé [22].
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ
È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç. Àíàëèç ãèñòîãðàììû ðàñïðåäåëåíèÿ ÷èñëà ïðîáîäåííûõ
÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè (ll) ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î ìîðôîëîãè÷åñêîé íåîäíîðîäíîñòè
èçó÷àåìîé íàìè âûáîðêè ñèãîâ (ðèñ. 3, a).
Ñîãëàñíî äàííîìó ãðàôèêó, ñîâîêóïíóþ âûáîðêó ðûá ðàññîðòèðîâàëè ïî âîçðàñòàíèþ
÷èñëà ïðîáîäåííûõ ÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè è
ðàçäåëèëè íà äâå – îò 80 äî 85 è îò 86 äî
94 ÷åøóé. Ïîëó÷åííûå òàêèì îáðàçîì âûáîðêè ïîäâåðãëè äèñêðèìèíàíòíîìó àíàëèçó ïî
ëîãàðèôìàì àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. Äàííûå âûáîðêè äèñêðèìè%##
Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå ìåðèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
ó ñèãà-ïûæüÿíà èç Äîäîòñêèõ îçåð: à – ÷èñëî
ïðîáîäåííûõ ÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè â ñîâîêóïíîé âûáîðêå; á – òî æå ïîñëå ïðîöåäóðû ÃÊ è
äèñêðèìèíàöèè; ⠖ ÷èñëî æàáåðíûõ òû÷èíîê íà
ïåðâîé æàáåðíîé äóãå â ñîâîêóïíîé âûáîðêå; 㠖
÷èñëî ïðîáîäåííûõ ÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè â îçåðàõ Íîéîí-Õîëü è Áîðçó-Õîëü; ä – ÷èñëî æàáåðíûõ òû÷èíîê íà ïåðâîé æàáåðíîé äóãå ó ñèãîâ èç îçåðà Íîéîí-Õîëü è Áîðçó-Õîëü
íèðîâàëèñü íà 100 % (ðèñ. 4, à). Ðåçóëüòàòû
ïåðâè÷íîãî äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ìû
ïîñ÷èòàëè ñèëüíî çàâûøåííûìè.  ñâÿçè ñ
ýòèì èñõîäíûé ëîãàðèôìèðîâàííûé ìàññèâ
äàííûõ ïîäâåðãëè àíàëèçó ïî ìåòîäó ãëàâíûõ êîìïîíåíò. Ïîñëå ýòîãî âòîðóþ-øåñòóþ
ãëàâíûå êîìïîíåíòû ïðîàíàëèçèðîâàëè ìåòîäîì äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà è â ðåçóëüòàòå ïîëó÷èëè ðàñïîçíàâàíèå “ñâîèõ” îáúåêòîâ íà óðîâíå 75 è 70 % ïðè îòêëîíåíèè îò
íóëü-ãèïîòåçû íà óðîâíå 5 % (F = 65,41, ïðè
ñòåïåíÿõ ñâîáîäû 1,88) (ðèñ. 4, á). Îñíîâíîé
âêëàä â ïåðâóþ äèñêðèìèíàíòíóþ îñü âíåñëè âòîðàÿ, ïÿòàÿ è øåñòàÿ êîìïîíåíòû, êîòîðûå äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó âûáîðêàìè ïî t-êðèòåðèþ Ñòúþäåíòà, P  0,01,
0,001, 0,001 ñîîòâåòñòâåííî. Ìàêñèìàëüíûé
%#$
ïîëîæèòåëüíûé âêëàä âî âòîðóþ ãëàâíóþ
êîìïîíåíòó âíîñÿò òàêèå ïðèçíàêè, êàê âûñîòà ñïèííîãî è àíàëüíîãî ïëàâíèêîâ (hD,
hA), äëèíà ãðóäíîãî è áðþøíîãî ïëàâíèêîâ
(lP, lV) (òàáë. 1). Ìàêñèìàëüíûé îòðèöàòåëüíûé âêëàä âî âòîðóþ ãëàâíóþ êîìïîíåíòó
âíîñÿò äèàìåòð ãëàçà (Î) è âûñîòà âåðõíåé
÷åëþñòè (hm). Òðåòüÿ ãëàâíàÿ êîìïîíåíòà ñîñòîèò èç ïîëîæèòåëüíûõ âêëàäîâ âûñîòû
àíàëüíîãî ïëàâíèêà, äèàìåòðà ãëàçà è âûñîòû âåðõíåé ÷åëþñòè (hA, o, hmax), è îòðèöàòåëüíûõ – ìàêñèìàëüíîé âûñîòû òåëà, äëèíû ñïèííîãî è àíàëüíîãî ïëàâíèêîâ (H, lD, lA).
Ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, îçåðíûå
ñèãè îòëè÷àþòñÿ îò îçåðíî-ðå÷íûõ ïî ìàêñèìàëüíîé âûñîòå òåëà (Í), äëèíå è âûñîòå
õâîñòîâîãî ñòåáëÿ (pA, h). Íà íàøåì ïðèìåðå
Ò à á ë è ö à 1
Âêëàäû ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñèãà-ïûæüÿíà èç
Äîäîòñêèõ îçåð â ãëàâíûå êîìïîíåíòû (I–III)
Ïðèçíàê
Ðèñ. 4. Îáëàêà ðàñïðåäåëåíèé è öåíòðîèäû âûáîðîê îçåðíîãî è îçåðíî-ðå÷íîãî ñèãà-ïûæüÿíà èç
Äîäîòñêèõ îçåð â ïðîñòðàíñòâå ïåðâîé è âòîðîé
äèñêðèìèíàíòíûõ îñåé ïî ïëàñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì: à – äî ïðîöåäóðû ÃÊ; á – ïîñëå ïðîöåäóðû
ÃÊ; êðóæêàìè îòìå÷åíû îçåðíûå ñèãè, êâàäðàòàìè – îçåðíî-ðå÷íûå; ± ñðåäíåêâàäðàòè÷åñêîå
îòêëîíåíèå
âèäíî, ÷òî â òðåòüþ ÃÊ çíà÷èòåëüíûé îòðèöàòåëüíûé âêëàä âíîñèò ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà òåëà (Í). Òàêèì îáðàçîì, âûáîðêó ñèãîâ,
èìåþùèõ áîëåå âûñîêîå òåëî (Í), îòíåñëè ê
îçåðíî-ðå÷íîé ïîïóëÿöèè (ñì. òàáë. 1).
Ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ïîëó÷åííûå
âûáîðêè ñèãîâ äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî
÷èñëó ïðîáîäåííûõ ÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè
(Ð  0,001). Ïî îñòàëüíûì ïðèçíàêàì ðàçëè÷èÿ íå îáíàðóæåíû (òàáë. 2).
Ðîñò è ïèòàíèå. Ñîãëàñíî ïîëó÷åííûì
äàííûì, ïîïóëÿöèè ñèãà-ïûæüÿíà èç Äîäîòñêèõ îçåð ñîñòîÿò ïî êðàéíåé ìåðå èç 18 âîçðàñòíûõ ãðóïï. Â ñâÿçè ñ òåì ÷òî íà îçåðàõ
íåò ïðîìûñëîâîãî ðûáîëîâñòâà, ýòè ãðóïïû
ïðåäñòàâëåíû ðàâíîìåðíî. Äîâîëüíî ÷àñòî
âñòðå÷àþòñÿ 15–17-ëåòíèå îñîáè. Ñêîðîñòü
ðîñòà îçåðíî-ðå÷íûõ ñèãîâ íåñêîëüêî íèæå,
÷åì îçåðíûõ, õîòÿ â öåëîì ðàçëè÷èÿ íåäîñòîâåðíû (ðèñ. 5).
 ïèòàíèè ñèãà-ïûæüÿíà èç Äîäîòñêèõ
îçåð ïðåîáëàäàþò êðóïíûå áåíòîñíûå îðãàíèçìû. Ïî êîëè÷åñòâó äîìèíèðóþò ëè÷èíêè
ñåìåéñòâà Chironomidae – 54,4 %, ïðåäñòàâ-
Ãëàâíûå êîìïîíåíòû
I
II
III
Sm
0,21
0,02
–0,07
L
0,21
0,03
–0,08
H
0,20
–0,04
–0,42
h
0,21
0,07
–0,09
B
0,20
–0,15
–0,31
pA
0,20
0,02
–0,05
pD
0,21
–0,04
–0,04
lD
0,20
–0,06
–0,24
hD
0,20
0,31
–0,14
lA
0,20
–0,06
–0,26
hA
0,19
0,72
0,26
lP
0,20
0,27
0,13
lV
0,21
0,26
–0,01
r
0,20
–0,14
0,17
o
0,20
–0,24
0,48
po
0,21
–0,03
–0,06
C
0,21
–0,07
0,07
bC
0,21
–0,19
–0,07
Ch1
0,21
–0,07
0,04
Ch2
0,21
–0,05
–0,02
f
0,21
–0,03
0,08
lmax
0,20
–0,11
0,12
hmax
0,20
–0,22
0,37
lmd
0,20
–0,14
0,19
93,41
1,10
1,01
Ñîáñòâåííîå
çíà÷åíèå, %
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû ìàêñèìàëüíûå âêëàäû ïðèçíàêîâ.
ëåííûå ìëàäøèìè âîçðàñòíûìè ñòàäèÿìè;
òàêæå çíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ ïðèõîäèòñÿ íà ìîëëþñêîâ è íà êóêîëîê Chironomidae – 22,6 è
19,5 % ñîîòâåòñòâåííî (ðèñ. 6). Ïî ìàññå â
ïèòàíèè ñèãà-ïûæüÿíà ïðåîáëàäàþò ìîëëþñêè, äîëÿ ëè÷èíîê, êóêîëîê è èìàãî õèðîíîìèä îäèíàêîâà. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïëàíêòîí â ïèòàíèè äàííîé ïîïóëÿöèè ñèãà-ïûæüÿíà îòñóòñòâóåò, çàðåãèñòðèðîâàíî ëèøü íåçíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî âåòâèñòîóñûõ ðàêîîáðàçíûõ. Ìåæäó òåì â íåêîòîðûõ îçåðàõ Òîäæèíñêîé êîòëîâèíû ñèã-ïûæüÿí â èþëå – àâãóñòå àêòèâíî ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì [13].
Êàê ïðàâèëî, êðóïíûå âîäîåìû õàðàêòåðèçóþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûìè è ðàçíîîáðàçíû%#%
Ðèñ. 5. Êðèâûå ëèíåéíîãî ðîñòà îçåðíîãî (1) è
îçåðíî-ðå÷íîãî (2) ñèãà èç Äîäîòñêèõ îçåð; ± 5%-é
äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë
ìè áèîòîïàìè. Ïîä âîçäåéñòâèåì ðàçëè÷íûõ
ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ñòàäà ðûá äèôôåðåíöèðóþòñÿ íà áîëåå ìåëêèå ïîïóëÿöèè è
ñóáïîïóëÿöèè, ëó÷øå ïðèñïîñîáëåííûå ê
êîíêðåòíûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ. Îñîáåííî
÷åòêî ýòîò ïðîöåññ íàáëþäàåòñÿ âî âíîâü ñîçäàííûõ âîäîõðàíèëèùàõ, ãäå äèôôåðåíöèàöèÿ íà ïîïóëÿöèè îáóñëîâëåíà öåëûì ðÿäîì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ [23–25]. Äëÿ êàæäîãî âèäà ðûá ýòîò ïðîöåññ èìååò ñâîè îñîáåííîñòè. Äëÿ ïëîòâû Rutilus rutilus (Linnàeus), íàïðèìåð, íàèáîëåå âàæíûì ôàêòîðîì,
ñòðóêòóðèðóþùèì ñòàäî íà ïîïóëÿöèè, ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåð ïèòàíèÿ [26, 27]. Äëÿ ìàëîòû÷èíêîâîãî ñèãà-ïûæüÿíà ýòîò ôàêòîð íå
ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëÿþùèì. Òàê, â îçåðàõ Òîäæèíñêîé êîòëîâèíû íå âñå ïîïóëÿöèè ñèãàïûæüÿíà ðàñõîäÿòñÿ ïî òðîôè÷åñêèì íèøàì,
è â ïåðèîä ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ çîîïëàíêòîíà
â îäíèõ îçåðàõ ñèãè ïåðåêëþ÷àþòñÿ íà ïèòà-
Ðèñ. 6. Ñïåêòðû ïèòàíèÿ ñèãà-ïûæüÿíà èç Äîäîòñêèõ îçåð; à – äîëÿ îò îáùåãî êîëè÷åñòâà æåðòâ;
á – òî æå îò îáùåé ìàññû æåðòâ
íèå ðàêîîáðàçíûìè, à â äðóãèõ ïðîäîëæàþò
ïèòàòüñÿ áåíòîñîì [13]. Çíà÷èòåëüíî ÷àùå
ñòàäà ìàëîòû÷èíêîâîãî ñèãà-ïûæüÿíà äèôôåðåíöèðóþòñÿ ïî ìåñòîðàñïîëîæåíèþ è
òèïó íåðåñòèëèù, ò. å. ïðîèñõîäèò ðàçäåëåíèå íà îçåðíóþ, îçåðíî-ðå÷íóþ è ðå÷íóþ ïîïóëÿöèè [10, 27–30].
Ò à á ë è ö à 2
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà (ïî t-êðèòåðèþ Ñòúþäåíòà) îçåðíîé è îçåðíî-ðå÷íîé ïîïóëÿöèé ñèãàïûæüÿíà èç Äîäîòñêèõ îçåð ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì
Ïðèçíàê
%#&
Îçåðíûå ñèãè (n = 33)
Îçåðíî-ðå÷íûå ñèãè (n = 57)

CV, %
D
4,00 ± 0,07
0,43
10,80
4,00 ± 0,04
0,30
7,49
–
D1
10,33 ± 0,08
0,48
4,63
10,35 ± 0,09
0,61
5,94
–
P
14,33 ± 0,11
0,64
4,50
14,35 ± 0,09
0,64
4,44
–
A
3,97 ± 0,05
0,30
7,67
3,86 ± 0,05
0,35
9,08
–
A1
12,58 ± 0,10
0,61
4,88
12,71 ± 0,11
0,74
5,85
–
V
10,12 ± 0,09
0,54
5,39
10,06 ± 0,05
0,37
3,69
–
ll
85,39 ± 0,516
0,32
3,77
88,22 ± 0,44
2,95
3,35
0,001
sp. br.
23,85 ± 0,03
1,92
8,06
23,65 ± 0,15
1,12
4,75
–
X ± m

P
X ± m
CV, %
 óñëîâèÿõ ãëóáîêèõ ãîðíûõ îçåð (çà
èñêëþ÷åíèåì î÷åíü êðóïíûõ, òàêèõ êàê Áàéêàë) ó ðûá-áåíòîôàãîâ, èìåþùèõ âûñîêóþ
ìèãðàöèîííóþ àêòèâíîñòü, âîçìîæíîñòè äëÿ
ôîðìèðîâàíèÿ ïîïóëÿöèé îãðàíè÷åíû.  ïåëàãèàëè ýòè ðûáû îáèòàþò òîëüêî â þâåíèëüíîì âîçðàñòå, êîãäà ïèòàþòñÿ çîîïëàíêòîíîì.
Ïîñëå ïåðåêëþ÷åíèÿ ìîëîäè íà âèäîñïåöèôè÷íûå êîðìà (áåíòîñ) ýòè âèäû íàñåëÿþò
ñóáëèòîðàëü è ìèãðèðóþò âäîëü áåðåãîâûõ
ñêëîíîâ. Ïðîôóíäàëü, êàê ïðàâèëî, èìè
îñâàèâàåòñÿ ïëîõî èç-çà íèçêîé ïëîòíîñòè
äîííûõ îðãàíèçìîâ. Íåáîëüøèå ïðèòîêè ãîðíûõ îçåð íå ñïîñîáñòâóþò ôîðìèðîâàíèþ
ðå÷íûõ ïîïóëÿöèé â ñèëó òîãî, ÷òî ïðèãîäíûå äëÿ îáèòàíèÿ ðûá ó÷àñòêè íåçíà÷èòåëüíû ïî ïëîùàäè. Ïîýòîìó òàêèå îçåðà íàñåëåíû ñëàáîäèôôåðåíöèðîâàííûìè ïîïóëÿöèÿìè èëè ñóáïîïóëÿöèÿìè. Ïîäîáíûé ôàêò
èìååò ìåñòî â Òåëåöêîì îçåðå, ãäå ìåæäó
ïîïóëÿöèÿìè ñèãà-ïûæüÿíà âûÿâëåíû ðàçëè÷èÿ ïî òåìïó ðîñòà, ïëîäîâèòîñòè, âèäîâîìó ñîñòàâó ïàðàçèòîâ è èíòåíñèâíîñòè çàðàæåíèÿ [10, 31, 32]. Ïðè ýòîì ìåðèñòè÷åñêèå
ïðèçíàêè, òàêèå êàê ÷èñëî ïðîáîäåííûõ ÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè è æàáåðíûõ òû÷èíîê
íà ïåðâîé æàáåðíîé äóãå, îñòàþòñÿ ñõîäíûìè â îáåèõ ïîïóëÿöèÿõ.
Îäíàêî åñëè â âîäîåì ñ àáîðèãåííîé ïîïóëÿöèåé ñèãîâ âñåëÿåòñÿ äðóãàÿ ïîïóëÿöèÿ
ñî çíà÷èòåëüíûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè è áèîëîãè÷åñêèìè îòëè÷èÿìè, òî, íåñìîòðÿ íà ãèáðèäèçàöèþ, ñòàäà íåêîòîðîå âðåìÿ ñîõðàíÿþò ïðèçíàêè ïðåäêîâûõ ôîðì. Íàïðèìåð, ïðè
âñåëåíèè â îç. Ñåâàí ÷óäñêîãî è ëàäîæñêîãî
ñèãîâ ïðîèçîøëà èõ áûñòðàÿ ãèáðèäèçàöèÿ,
íî ðîäèòåëüñêèå ôîðìû âûùåïëÿëèñü åùå
äëèòåëüíîå âðåìÿ [33, 30].
 ðåçóëüòàòå ìîðôîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà
ñèãà-ïûæüÿíà èç Äîäîòñêèõ îçåð îáíàðóæåíû â öåëîì íåçíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ ïî ïëàñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ìåæäó âûáîðêàìè. Íàèáîëåå ñóùåñòâåííî îíè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ïðèçíàêàì ïëàâíèêîâ, ðàçìåðó ãëàçà, âûñîòå
âåðõíåé ÷åëþñòè, ïî âûñîòå è òîëùèíå òåëà.
Íà îñíîâàíèè âûÿâëåííûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ðàçëè÷èé ìîæíî âûäâèíóòü ïðåäïîëîæåíèå
î ðàçëè÷íîé ïîäâèæíîñòè îñîáåé èññëåäóåìûõ ãðóïïèðîâîê. Îäíàêî áëèçêèå çíà÷åíèÿ
ïîêàçàòåëåé äëèíû è âûñîòû õâîñòîâîãî ñòåáëÿ ãîâîðÿò î òîì, ÷òî îáå ïîïóëÿöèè íå ñî-
âåðøàþò äëèòåëüíûõ ìèãðàöèé è íå ïðîâîäÿò äëèòåëüíîå âðåìÿ â âîäîòîêàõ.
 âûáîðêå ñèãîâ èç Äîäîòñêèõ îçåð çàðåãèñòðèðîâàíî äâóõïèêîâîå ðàñïðåäåëåíèå
÷èñëà ïðîáîäåííûõ ÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè.
Áèìîäàëüíûé õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ (ñì.
ðèñ. 3, á) ñâèäåòåëüñòâóåò ëèáî î äèâåðãåíöèè ñèãîâ â ïðåäåëàõ âîäîåìà, ëèáî î íåäàâíåì âñåëåíèè â ýòè îçåðà õîðîøî ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ïîïóëÿöèé ñèãîâ ñ èõ ïîñëåäóþùåé ãèáðèäèçàöèåé.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî îç. Äîäîò ðàñïîëîæåíî íà çíà÷èòåëüíîé âûñîòå íàä óðîâíåì
ìîðÿ, â ñóðîâûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ è
õàðàêòåðèçóåòñÿ íåçíà÷èòåëüíûìè ðàçìåðàìè è ðóñëîîáðàçíîé ôîðìîé, îíî íå îòëè÷àåòñÿ îáèëèåì áèîòîïîâ. Òàêèì îáðàçîì, ñèìïàòðè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå äâóõ ôîðì ñèãà
â Äîäîòñêèõ îçåðàõ ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàì ìàëîâåðîÿòíûì. Ðàñïðåäåëåíèå ÷èñëà ÷åøóé â
áîêîâîé ëèíèè è ÷èñëà æàáåðíûõ òû÷èíîê íà
ïåðâîé æàáåðíîé äóãå ó ñèãà-ïûæüÿíà èç
Äîäîòñêèõ îçåð ìîæåò ñëóæèòü äîêàçàòåëüñòâîì ïðîøëîé ãèáðèäèçàöèè äâóõ èëè áîëåå
íåçàâèñèìûõ ëèíèé (ñì. ðèñ. 3, à, â). Ñõîäíûé õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ ýòèõ ïðèçíàêîâ íàáëþäàëè â îçåðàõ Íîéîí-Õîëü è Áîðçó-Õîëü, îòíîñÿùèõñÿ ê áàññåéíó ð. Èé-Õåì
– ïðèòîêó ð. Áîëüøîé Åíèñåé (ñì. ðèñ. 3, ã, ä).
Ïðèñóòñòâèå â íîéîíñêîé ïîïóëÿöèè ñèãàïûæüÿíà îñîáåé êàê ñ ìàëûì, òàê è ñ áîëüøèì ÷èñëîì æàáåðíûõ òû÷èíîê îòìå÷åíî íå
òîëüêî íàìè [13], íî è â áîëåå ðàííåé ðàáîòå À. Í. Ãóíäðèçåðà [14], îäíàêî îí íå ïðèâîäèò ïîäðîáíîãî îïèñàíèÿ è ãèñòîãðàìì ðàñïðåäåëåíèÿ äàííîãî ïðèçíàêà.  ýòèõ âîäîåìàõ ÷èñëî æàáåðíûõ òû÷èíîê íà ïåðâîé
æàáåðíîé äóãå è ÷èñëî ïðîáîäåííûõ ÷åøóé
â áîêîâîé ëèíèè ñèãîâ ñóùåñòâåííî èçìåíÿþòñÿ ïî íàïðàâëåíèþ îò âåðõíèõ îçåð ê íèæíèì, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ðàññòîÿíèå ìåæäó
îçåðàìè íå ïðåâûøàåò 6 êì è íà ðåêàõ îòñóòñòâóþò ïîðîãè. Çíà÷èòåëüíîå èçìåíåíèå
ïðèçíàêà (óñòóï) íà íåáîëüøîì ãåîãðàôè÷åñêîì ðàññòîÿíèè Ý. Ìàéð îäíîçíà÷íî òðàêòóåò êàê âòîðè÷íóþ ãèáðèäèçàöèþ, èëè çîíó
âòîðè÷íîé èíòåðãðàäàöèè [34]. Ïîäîáíàÿ ñõåìà ïðîèñõîæäåíèÿ è ðàññåëåíèÿ â ïîñëåëåäíèêîâûé ïåðèîä ïðåäëîæåíà äëÿ àìåðèêàíñêèõ ðÿïóøåê. Íà îñíîâå ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà âûÿâëåíî îäíîâðåìåííîå ïðîèñõîæäå%#'
íèå è ñóùåñòâîâàíèå äâóõ íåçàâèñèìûõ ëèíèé, âòîðè÷íûé êîíòàêò êîòîðûõ â ïîñëåëåäíèêîâûé ïåðèîä ïðèâåë ê çíà÷èòåëüíîìó ïåðåêðûâàíèþ èõ àðåàëîâ è âîçíèêíîâåíèþ âòîðè÷íîé ñèìïàòðèè [11, 12].
ÂÛÂÎÄÛ
Êàê îçåðíàÿ, òàê è îçåðíî-ðå÷íàÿ ïîïóëÿöèè ñèãà-ïûæüÿíà èç Äîäîòñêèõ îçåð îáèòàþò â ñõîæèõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèøàõ, íà ÷òî
óêàçûâàþò èõ ìîðôîëîãè÷åñêèå, áèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè è ïèòàíèå. Ðàçëè÷èÿ,
ïîääåðæèâàþùèå äèôôåðåíöèàöèþ äàííûõ
ïîïóëÿöèé â òå÷åíèå äîâîëüíî äëèòåëüíîãî
ïðîìåæóòêà âðåìåíè, ñêîðåå âñåãî, îáóñëîâëåíû ðàçëè÷èÿìè â ìåñòàõ è ñðîêàõ ðàçìíîæåíèÿ. Îñåííåå ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû âîäû â íåáîëüøèõ ïðèòîêàõ ñòèìóëèðóåò íåðåñò îçåðíî-ðå÷íûõ ñèãîâ óæå â íà÷àëå ñåíòÿáðÿ, òîãäà êàê íåðåñò îçåðíûõ ñèãîâ ðàñòÿíóò ñ îêòÿáðÿ ïî ÿíâàðü. Íî ïîñêîëüêó íåðåñòèëèùà îçåðíî-ðå÷íûõ ñèãîâ ðàñïîëîæåíû â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ íåáîëüøèõ ðåê,
òî âñåãäà ñóùåñòâóåò âåðîÿòíîñòü èõ ïîñåùåíèÿ íåêîòîðûì ÷èñëîì ïðîèçâîäèòåëåé èç
îçåðíîé ïîïóëÿöèè. Íà îñíîâàíèè ðàçëè÷èé
ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì è äàííûõ ïî
ðàñïðåäåëåíèþ ÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè ñèãîâ
èç äðóãèõ îçåð Òîäæèíñêîé êîòëîâèíû ìû
ïîëàãàåì, ÷òî â íåäàâíåå ãåîëîãè÷åñêîå âðåìÿ â ñèñòåìó Äîäîòñêèõ îçåð ïðîèçîøëî âñåëåíèå îòëè÷íîé îò àáîðèãåííîé ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ïîïóëÿöèè ñèãà-ïûæüÿíà,
÷òî ïðèâåëî ê èõ ãèáðèäèçàöèè.
Àâòîðû âûðàæàþò áëàãîäàðíîñòü çà îðãàíèçàöèþ è ñîäåéñòâèå â ïðîâåäåíèè ïîëåâûõ ðàáîò
Í. À. ×åíõîòüÿíó, À. Ìîíàêîâó, Í. Á. Ìèðîíîâîé.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ÷àñòè÷íîé ïîääåðæêå
èíòåãðàöèîííîãî ãðàíòà ÑÎ ÐÀÍ è ÓÐÎ ÐÀÍ ¹ 63.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Áóãàåâ Â. Ô. Îá èñïîëüçîâàíèè ñòðóêòóðû çîí ñáëèæåííûõ ñêëåðèòîâ íà ÷åøóå â êà÷åñòâå êðèòåðèÿ
äëÿ èäåíòèôèêàöèè ëîêàëüíûõ ñòàä íåðêè Oncorhynchus nerka (Walbaum) â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêè //
Âîïð. èõòèîë. 1978. Ò. 18, ¹ 5. Ñ. 826–836.
2. Ïåðåëûãèí À. À. Ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç åâðîïåéñêîé ðÿïóøêè Coregonul albula. Äèôôåðåíöèàöèÿ ìåëêîé è êðóïíîé ðÿïóøêè Ëàäîæñêîãî
îçåðà // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 1988. Ò. 22, ¹ 1.
Ñ. 50–53.
%$
3. Ïîääóáíûé À.Ã., Ìàëèíèí Ë.Ê. Ìèãðàöèè ðûá âî
âíóòðåííèõ âîäîåìàõ. Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1988.
4. Amundsen P.-A., Bohn T., Popova O. A., Staldvik F. J.,
Reshetnikov Yu. S., Kashulin N. A., Lukin A. A. Ontogenetic niche shifts and resource partitioning in a
subarctic piscivore fish guild // Hydrobiologia. 2003.
Vol. 497. P. 109–119.
5. Østbye K., Næsje T. F., Bern atchez L., Sandlund O. T.,
Hindar K., J. Morphological divergence and origin of
sympatric populations of European whitefish (Coregonus lavaretus L.) in Lake Femund, Norway // J. Evol.
Biol. 2004. Vol. 18, N 3. P. 683–702.
6. Østbye K., Amundsen P.-A., Bern atchez L., Klemetsen A., Knudsen R., Kristoffersen R., Næsje T. F.,
Hindar K. Parallel evolution of ecomorphological traits
in the European whitefish Coregonus lavaretus (L.)
species complex during post glacial times // J. Mol.
Ecol. 2006. Vol. 15. P. 3983–4001.
7. Êîæîâ Ì. Ì. Ñòàíîâëåíèå è ïóòè ýâîëþöèè ôàóíû
îçåðà Áàéêàë // Ïðîáëåìû ýâîëþöèè. Íîâîñèáèðñê.:
Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1973. Ò. 3. Ñ. 5–30.
8. Ïîääóáíûé À. Ã., Õàëüêî Â. Â. Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ëîêàëüíûõ ñòàäàõ (ïîïóëÿöèÿõ) ó ðûá
è ýêîëîãè÷åñêèõ ïðåäïîñûëêàõ èõ îáðàçîâàíèÿ //
Ñòðóêòóðà ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè ó ïðåñíîâîäíûõ
ðûá: òð. Èí-òà áèîë. âíóòð. âîä èì. È. Ä. Ïàïàíèíà.
1990. Ò. 60(63). Ñ. 3–23.
9. Ìàéð Ý. Çîîëîãè÷åñêèé âèä è ýâîëþöèÿ. Ì.: Ìèð,
1968.
10. Áî÷êàðåâ Í. À. Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà ñèãîâ Òåëåöêîãî îçåðà // Ñèá. ýêîë. æóðí. 2000. ¹. 3. Ñ. 305–
313.
11. Turgeon J., Bern atchez L. Clinàl variation at microsatellite loci reveals historical secondary intergradation
between glacial races of Coregonus artedi (Teleostei:
Coregonin ae) // Evolution. 2001. Vol. 55. P. 2274– 2286.
12. Turgeon J., Bern atchez L. Mitochondrial DNA phylogeography of lake cisco (Coregonus artedi): evidence
supporting extensive secondary contacts between two
glacial races // Molec. Ecol. 2001. Vol. 10. P. 987–1001.
13. Áî÷êàðåâ Í. À., Çóéêîâà Å. È. Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà ñèãà-ïûæüÿíà Coregonus lavaretus pidschian
(Coregonidae) â îçåðàõ Òîäæèíñêîé êîòëîâèíû è â
âåðõíåì òå÷åíèè ðåêè Áîëüøîé Åíèñåé (Ðåñïóáëèêà Òûâà) // Çîîë. æóðí. 2009. Ò. 88. Ñ. 47–60.
14. Ãóíäðèçåð À. Í. Ê ñèñòåìàòèêå è ýêîëîãèè ñèãîâ Òóâèíñêîé ÀÑÑÐ // Âîïð. áèîëîãèè. 1978. Âûï. 24. Ñ. 20–42.
15. Ïðàâäèí È. Ô. Ðóêîâîäñòâî ïî èçó÷åíèþ ðûá. Ì.:
Ïèùåïðîìèçäàò, 1966.
16. Âàñèëüåâ À. Ã., Ôàëååâ Â. È., Ãàëàêòèîíîâ Þ. Ê. è
äð. Ðåàëèçàöèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ â
ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ìëåêîïèòàþùèõ. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ, 2004.
17. Ôàëååâ Â. È., Ãàëàêòèîíîâ Þ. Ê. Ðåïðîäóêòèâíûé
óñïåõ ïåðåçèìîâàâøèõ ñàìîê âîäÿíîé ïîëåâêè (Arvicola terristris L.) ðàçëè÷íûõ òèïîâ êîíñòèòóöèè //
Äîêë. ÀÍ. 1997. Ò. 356. Ñ. 282–284.
18. Åôèìîâ Â. Ì., Êîâàëåâà Â. Þ. Ìíîãîìåðíûé àíàëèç
áèîëîãè÷åñêèõ äàííûõ. Òîìñê: Èçä-âî Òîìñê. ãîñ. óíòà, 2005.
19. ×óãóíîâà Í. È. Ðóêîâîäñòâî ïî èçó÷åíèþ âîçðàñòà
è ðîñòà ðûá. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1959.
20. Ìåòîäè÷åñêîå ïîñîáèå ïî èçó÷åíèþ ïèòàíèÿ è ïèùåâûõ îòíîøåíèé ðûá â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ. Ì.:
Íàóêà, 1974.
21. ßáëîêîâ À. Â., Ëàðèíà Í. È. Ââåäåíèå â ôåíåòèêó
ïîïóëÿöèé. Ì.: Âûñø. øê., 1985.
22. Êóçíåöîâ Â. À. Ðàñïðåäåëåíèå íåðåñòèëèù è ýôôåêòèâíîñòü ðàçìíîæåíèÿ ÿçÿ, ïëîòâû è ëåùà â Ñâèÿæñêîì çàëèâå Êóéáûøåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà //
Çîîë. æóðí. 1969. Ò. 48, âûï. 4. Ñ. 567–571.
23. Íîâèêîâ Ã. Ã., Êàðïîâ À. Ê. Õàðàêòåð àäàïòàöèé è
ñòðóêòóðà âèäà ó ðûá // Âåñòí. ÌÃÓ. Ñåð. 16. 1990.
¹ 3. Ñ. 62–68.
24. Ïîääóáíûé À. Ã. Ýêîëîãè÷åñêàÿ òîïîãðàôèÿ ïîïóëÿöèé ðûá â âîäîõðàíèëèùàõ. Ë.: Íàóêà. Ëåíèíãð. îòäíèå, 1971.
25. Æîõîâ À. Å., Êàñüÿíîâ À. Í. Î âîçìîæíîñòÿõ èñïîëüçîâàíèÿ ïàðàçèòîâ êàê áèîëîãè÷åñêèõ ìåòîê äëÿ
ðàñïîçíàâàíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ìîðô ïëîòâû Rutilus
rutilus â Ðûáèíñêîì âîäîõðàíèëèùå // Âîïð. èõòèîë. 1994. Ò. 34. Ñ. 657–661.
26. Áî÷êàðåâ Í. À., Ãàôèíà Ò. Ý. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà òåëåöêîãî ñèãà è ñèãà Ïðàâäèíà èç Òåëåöêîãî îçåðà (Àëòàéñêèé êðàé) // Ñèá. áèîë. æóðí.
1993. ¹ 2. Ñ. 64–69.
27. Áî÷êàðåâ Í. À. Ãàôèíà Ò. Ý. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà òåëåöêîãî ñèãà ð. ×óëûøìàí // Ñèá.
ýêîë. æóðí. 1996. ¹ 2. Ñ. 175–178.
28. Ïðàâäèí È. Ô. Ñèãè âîäîåìîâ Êàðåëî-Ôèíñêîé ÑÑÐ.
Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1954.
29. Ðåøåòíèêîâ Þ. Ñ. Ýêîëîãèÿ è ñèñòåìàòèêà ñèãîâûõ
ðûá. Ì.: Íàóêà, 1980.
30. Ðåøåòíèêîâ Þ. Ñ., Ñëóãèí È. Â., Ìàìîíòîâà Ò. Ã.
Î ñèìïàòðè÷åñêèõ ïîïóëÿöèÿõ ñèãà ð. Àíàäûðü //
Èçìåí÷èâîñòü ðûá ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì. Ì.: Íàóêà, 1979. Ñ. 113–136.
31. Áî÷êàðåâ Í. À., Çóéêîâà Å. È. Ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ
è ýêîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ñèìïàòðè÷åñêèõ
ñèãîâ ðîäà Coregonus èç Òåëåöêîãî îçåðà // Çîîë.
æóðí. 2006. Ò. 85. Ñ. 950–958.
32. Øàïîøíèêîâà Ã. Õ. Ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêîå
îïèñàíèå ñèãîâ Coregonus îç. Ñåâàí // Âîïð. èõòèîë. 1971. Ò. 17. Ñ. 575–586.
33. Ìàèëÿí Ð. À. Ñèãè îçåðà Ñåâàí // Òð. Ñåâàíñê. ãèäðîáèîë. ñòàíöèè ÀÍ ÀðìÑÑÐ. 1957. Ò. 15. Ñ. 137–195.
Population Structure and Possible Routes of Differentiation
of Whitefish (Coregonus lavaretus pidschian, Coregonidae) in Dodot
Lakes of the Todzha Depression
N. A. BOCHKAREV, E. I. ZUYKOVA
Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS
630091, Novosibirsk, Frunze str., 11
E-mail: ih@eco.nsc.ru
The population structure of the whitefish in the Dodot lakes (Aldy-Deerlig-Khol’ and Ustyu-DeerligKhol’) upstream situated of the Khamsara river, the basin of the Bol’shoy Enisey river, was studied. It
is demonstrated on the basis of the number of bored scales in the side line that the whitefish pydschjan
Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) is represented in this water body by two different populations
occupying close ecological niches. It was concluded on the basis of the data obtained that this region is the
zone of secondary intergradation for the whitefish of lavaretus complex.
Key words: Coregonus lavaretus pidschian, population structure, secondary intergradation.
%$