ЦВЕТЕНИЕ, ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ

МИНИСТЕРСТВО
ЛЕНИНГРАДСКИЙ
I5W
СЕЛЬСКОГО
ХОЗЯЙСТВА
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ
3. В.
СССР
ИНСТИТУТ
АБРАМОВА
ЦВЕТЕНИЕ, ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
И ФОРМИРОВАНИЕ ЗЕРНОВКИ ПШЕНИЦЫ
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОРТА И УСЛОВИЙ
ПРОИЗРАСТАНИЯ
АВТОРЕФЕРАТ
,
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
Научный консультант—
доктор
сельскохозяйственных
наук, профессор Г. М. ПОПОВА
ЛЕНИНГРАД-ПУШКИН
1004
\\\Х№***Ч?\
-
^sSJ^JJO^ry^xjJ^
: г .<
МИНИСТЕРСТВО
ЛЕНИНГРАДСКИЙ
СЕЛЬСКОГО
ХОЗЯЙСТВА
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ
3. В.
СССР
ИНСТИТУТ
АБРАМОВА
Цветение, оплодотворение
и формирование зерновки пшеницы .,
в зависимости от сорта и условий
произрастания
I
<•
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
Научный консультант —
доктор сельскохозяйственных наук
профессор Г. М. ПОПОВА
i
N**
ЛЕНИНГРАД— ПУШКИН
1964
Работа выполнена в 1951—1963 гг. на кафедре селекции
и семеноводства Ленинградского сельскохозяйственного ин­
ститута.
Диссертация изложена на. 449 страницах машинописно­
го текста. В тексте приведены 72 таблицы, 19 графиков и 92
оригинальных рисунка и микрофотографий. В конце диссер­
тации приведен список литературы, включающий 629 работ
на русском и иностранных языках.
Защита диссертации состоится 16 июня 1964 г. на Уче­
ном Совете агрономического факультета Ленинградского
сельскохозяйственного института.'
/
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время перед сельским хозяйством пашен
страны стоит задача, поставленная XXII съездом КПСС, —
в короткий срок достичь такого уровня производства сель­
скохозяйственной продукции, чтобы полностью
удовлетво­
рить потребность населения в продовольствии, промышлен­
ность — в сырье п обеспечить все другие нужды государ­
ства.
Чтобы успешно решить эту задачу, необходимо, наряду с
увеличением посевных площадей за счет освоения целинных,
и' залежных земель, осушения заболоченных земель, ороше­
нием больших земельных массивов в засушливых районах
степной и полупустынной зоны, добиться повышения уро­
жайности всех сельскохозяйственных культур, особенно та­
кой ценной продовольственной культуры, какой является
пшеница.'
В решении задачи по увеличению производства,ссльско-хозяйственной продукции большая роль принадлежит селек­
ции и семеноводству, созданию новых высокопродуктивных
сортов и внедрению их на поля колхозов и совхозов. _
В постановлении Ц К КПСС и Совета Министров СССР
«О мерах по дальнейшему развитию биологической науки и
укреплению ее связи с практикой», принятом в январе
1963 г., Партия и Правительство требуют от ученых, чтобы
они каждое свое исследование, всю работу подчинили общей
задаче создания изобилия сельскохозяйственных продуктов
в стране: Все проблемы биологии, в том числе и глубочай­
шие вопросы биологической теории, должны разрабатывать­
ся с целью разрешения практических задач.
'N
В этом постановлении в частности определена задача по
расширению работ в области гибридизации растений, как с
целью создания новых сортов, так и использования в произ­
водстве более продуктивного, гетерозисного первого поколе­
ния гибридовРазработка эффективных методов селекции пшеницы в
настоящее время невозможна без глубокого понимания био­
логии цветения, оплодотворения и образования семян, без
вскрытия закономерностей, присущих этим процессам в
конкретных условиях произрастания растений. Для более
рационального применения внутрисортового и межсортового
3
скрещивания в семеноводстве пшеницы, разработки методи­
ки получения гибридных семян, обладающих высокой гетерозисностью, также необходимо глубокое и всестороннее
изучение процессов цветения ,и оплсдотворення. Количество
и качество урожая во многом зависит от условии, в которых
идет формирование, налив и созревание сСмян, т. к. круп­
ность семян является одним из основных элементов струк­
туры урожая. Изучение процесса формирования, налива ii
созревания семян имеет особенно большое значение для Се­
веро-Западной зоны, т. к. в этой зоне, особенно в северной
ее части, нередки годы,( когда у пшеницы процесс развития
зерновки идет настолько медленно, что семена не успевают
созреть до наступления холодов и хозяйства бывают вы­
нуждены убирать их с повышенной влажностью, недозрелы­
ми. Из-за этого на следующий год либо приходится ' с е я т ь
недозрелыми семенами с низкими посевными качествами,
либо завозить семена, из других зон: Поэтому для правиль­
ной организации семеноводства в северных районах страны,
необходимо изучить условия, задерживающие
созревание
семян, и пути их устранения.
Исходя из вышеизложенного, наша работа имеет целью
разрешить следующие задачи;
1. Изучить процессы развития генеративных органов у
пшеницы в зависимости от сорта и условий произрастания.
2. Изучить особенности цветения пшеницы в зависимости
от сорта, вида и внешних условий с целью уточнения прие­
мов внутрисортового и межсортового скрещивания и > доба­
вочного опыления у пшеницы.
3. Используя цитоэмбриологическую методику,
изучить
процесс оплодотворения у пшеницы в зависимости от внеш­
них условий, количества и качеству пыльцы, участвующей в
опылении, избирательность и множественный характер это­
го процесса, роль чужеродного опыления и другие факторы,
определяющие жизненность и наследственность будущего
потомства.
)
4. В задачу исследования входило также изучение про­
цесса формирования, налива и созревания зерновки пшени­
цы с целью разработки приемов, обеспечивающих получе­
ние полноценных кондиционных семян в условиях СевероЗападной зоны.
- Материал, методика и условия проведения работы
Сорта и виды пшеницы, взятые для изучения цветения,
оплодотворения и формирования зерновки, были •тщательно
подобраны с учетом их происхождения и условий формиро­
вания. При этом особенно учитывалась длина вегетационно­
го периода и условия, в которых обычно протекает разви4
'
тие колоса, цветение, . налив и созревание зерновки- Кроме
того, учитывали особенности строения колоса и степень
окультуренности вида пшеницы.
Исследования по изучению процесса формирования ор­
ганов плодоношения, оплодотворения и образования зернов­
ки проводили на 12 сортах озимой и яровой пшеницы, отно­
сящихся к различным экологическим группам, сформировав­
шихся под влиянием различных почвенно-клнматических ус­
ловий. Биологию цветения изучали на 11 сортах озимой и 8
сортах яровой пшеницы вида Triticum aestivurn L. Кроме
того, цветение изучали у образцов 6 других видов рода Tri­
ticum: Tr. durum Desf., Tr. compactum Host., Tr. polonicum
L.^ Tr. dicoccum Schubl., Tr. Timopheevi Zhuk., Tr. monococcum L.
Экспериментальную работу проводили : з 1951 —1963 гг.
па опытном поле кафедры селекции и семеноводства Ленин­
градского сельскохозяйственного института в окрестностях
г. Пушкина, расположенного в 24 км от Ленинграда.
Климатические условия Ленинградской области в основ­
ном благоприятны для произрастания яровой и озимой пше­
ницы северного лесного экотипа. За период вегетации сред­
няя температура воздуха по данным Пушкинской агрометеостанцин колеблется от 10 де 17°С, среднее количество
осадков за этот период составляет 200—300 мм. Но осадки
выпадают неравномерно и большая их часть приходится на
август — сентябрь, когда идет формирование, налив и со­
зревание семян и уборка урожая- Прохладная дождливая
погода в это время зачастую задерживает созревание и при­
водит к большим потерям ' урожая. Чтобы более глубоко
изучить воздействие на растение различных условий внеш­
ней1 среды в течение одного года, нами использовались раз­
личные сроки посева.
Помимо опытов в Ленинградской области, наблюдения
за цветением проводили в Краснодарском крае (совхоз «Ку­
бань»), в Одесской области (ВСГИ им. Т. Д. Лысенко) и в
полупустыне Казахстана (Приаральская опытная станция
ВИРа, г. Челкар Актюбннской области).
Цнтоэмбриологнчсские исследования процессов образо­
вания половых клеток оплодотворения и формирования за­
родыша проводили на постоянных и временных препаратах.
На временных препаратах изучали влияние температуры на
прорастание пыльцы, рост пыльцы различных сортов и ви­
дов на рыльце пестика пшеницы и'др. Эти временные препа­
раты
готовили' с помощью ацстокармипа
(насыщенный
раствор кармина в 45% уксусной4 кислоте), который дает
возможность фиксировать и одновременно подкрашивать
объект. Основные же наблюдения по изучению оплодотворе5
лия и развития зародыша проводили на постоянных препа­
ратах.
Д л я приготовления постоянных
цитоэмбриологических
препаратов материал фиксировали в фиксаторе С. Г. Навашина пли Я. С. Модилевского, промывали, проводили че­
рез серию спиртов для обезвоживания и заливали в пара­
фин. Толщина срезов была 12—18 микрон. Препараты окра­
шивали гематоксилином по Делафильду или основным фук­
сином с подкраской метиленсвой синью. Всего было приго­
товлено и проанализировано около 6500 постоянных и около
800 временных препаратов.
^
Часть
Глава
I.
РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ ПЛОДОНОШЕНИЯ
У ПШЕНИЦЫ
1- Формирование колоса пшеницы в зависимости
от условий произрастания
Исходя из представлений об единстве организма и сре­
ды, Т. Д. Лысенко создал теорию стадийного развития, ос­
новные положения которой были им разработаны в.
1936 году.
Им были установлены и в настоящее время более или
менее изучены 2 стадии развития '— стадия яровизации и
стадия световая. Теория стадийного развития в последую­
щие годы получила дальнейшее развитие в трудах многих
советских и зарубежных ученых. В настоящее время сотруд­
никами кафедры физиологии ЛСХИ во главе с профессором
Ё. А. Новиковым и сотрудниками лаборатории биологии
развития при кафедре дарвинизма МГУ во главе с профес­
сором Ф. М. Куперман были выявлены в онтогенезе расте­
ний III и IV стадии. Кроме того, Ф. М. Куперман считает,
что имеется еще V стадия развития, во время которой идет
зиготогенез и развитие семени.
Как правило, в нормальных для развития и роста усло­
виях жизни семенного растения, вслед за стадийными изме­
нениями следуют соответствующие морфологические изме­
нения % точках роста, которые могут служить показателями
совершившихся стадийных, качественных изменений, и тем
облегчить исследование развития растений. Учитывая это,
Ф. М. Куперман, па основе глубокого анализа большого экс­
периментального материала, разработала
стройное учениео процессе формирования органов у растений в их онтогене­
зе. Она установила, что от посеянного семени до образова­
ния новых семян растения проходят 12 этапов органогенеза.
Определенному сорту пшеницы в оптимальных условиях
свойственна более или менее определенная продолжитель­
ность каждой стадии развития, каждого этапа органогенеза.
6
Но изменяя условия ^внешней среды, необходимые сорту
для прохождения соответствующей стадии развития, можно
либо сократить, либо увеличить продолжительность тех эта­
пов органогенеза, которые проходят на этой стадии- Работа­
ми Ду Жо-Фу (1958), Г. М. Поповой (1961), проведенными
на кафедре селекции и семеноводства ЛСХИ, а также ис­
следованиями Ф. М. Купермаи (1963), проведенными в
МГУ, установлено, что увеличение продолжительности того
или иного этапа органогенеза при оптимальных условиях
питания растений дает возможность увеличить число орга­
нов, которые на этом этапе формируются. Так например, за­
держка в развитии на второй стадии (на III it IV этапах ор­
ганогенеза) способствует увеличению числа колосков •в ко­
лосе и цветков в колоске.
Таким образом, знание стадийного развития растений,
закономерностей процесса органогенеза и требований расте­
ний к условиям окружающей среды дает возможность агро­
ному, слекциоперу, биологу управлять формированием ос­
новных элементов структуры урожая у пшеницы.
Г л а в а 2. Развитие пыльцы и зародышевого мешка
у пшеницы в связи с этапами органогенеза
Цитоэмбриологическое изучение развития генеративных
органов у пшеницы в связи с этапами органогенеза дает
возможность уточнить-границы V, VI, VII и VIII этапов и
более точно определить их продолжительность.
V этап органогенеза начинается в момент начала диффе­
ренциации колосков и образования цветочных бугорков. На
V этапе в цветочных бугорках закладываются колосковые и
цветочные чешуи, лодикулп, тычинки и пестики и идет их
дифференциация. В конце V этапа в пестике обособляется
завяз.ь и выросты плодолистиков, из которых впоследствии
образуются лопасти рыльца. В тычинках этих цветков в кон­
це V этапа образуется короткая толстая тычиночная нить и
четырехгнездный пыльник. В гнездах пыльников под эпи­
дермисом обособляется первичный археспорий.
С этого момента начинается VI этап органогенеза.. На
VI этапе в пестике семяпочка начинает поворачиваться вер­
шиной книзу, у нее четко обозначаются наружный и внут­
ренний интегументы и обособляется крупная археспорнальная клетка. В тычинках в результате клеточных делений об­
разуются . четырехслойные стенки пыльников, которые со­
стоят из эпидермиса, двух слоев субэпидермальных клеток и
тапетума. Выстилающий слой (тапетум) повндпмому, иг­
рает большую роль во время микроспорогенеза. Из археспо­
рия, состоящего из двух рядов крупных клеток с большими
ядрами, образуются материнские клетки пыльцы.
7
Закапчивается VI этап органогенеза, когда в тычинках
происходит редукционное деление материнских клеток и об­
разование диад, а затем! и тетрад микроспор. Обычно одно­
временно происходит макроспорогенез и в семяпочке.
VII этап органогенеза у пшеницы начинается в момент
образования микро- и. макроспор. На этом этапе происходит
созрев'ание микро- и макроспор. Заканчивается VII этап ор­
ганогенеза к моменту первого деления ядра в пыльце и за­
родышевом мешке.
По определению Ф. М. Куперман (19G2), VIII этап орга­
ногенеза у пшеницы совпадает с фазой колошения. На этом /
этапе, по ее мнению, происходит гаметогенез. Но наши наб- I
людения показывают, ,что в Ленинградской области, как;
правило, гаметогенсз в зародышевом мешке заканчивается'
до наступления фазы колошения. В пыльце образование ге-;
неративиой клетки происходит в фазу колошения, но обра­
зование спермиев происходит значительно позже, в самом
конце VIII этапа органогенеза.
Этап
1
'
Таблица!:
ЦитоЗмбриологическая характеристика V — VIII этапов
органогенеза пшеницы
Сорт Диамант, 1958 год
Фенофаза
Цитоэчбриологнческая
характеристика
тычинок
пестика
Дата
(начало—
конец) §5
Заложение цветочного бугорка
V Начало Заложение тычинок Образование
пес­ 3-10.VII
тичного бугорка,
выхода
и первичном арформирование се­
в трубку
'хеспориальноп
мяпочки
ткани в пыльни­
ках
VI Трубкование
N
к
> X
7
Формирование по­ 10-17.VII . 7
Образование 4-х
кровов i семяпочслоимых
стевсок
образование
пыльников, архе- . кн,
макроспороцнта,
спориальчой тка­
макроспорогенез
ни,
микросмороцитов. Мнкроспорогенсз.
VII Трубкование
Образование пыль­
цевых зерен, а
затем — вегета­
тивном и генера­
тивной клеток в
них
В семяпочке в мак­ 17—24.VII
роспоре образует' ся 8-ядерный за­
родышевый
ме­
шок
7
VIII чодошение
Образование спер­
миев и вегетатив­
ной клетки
Зрелый зародыше­ 24—I.V1II
вый мешок
7
1
8
1
\
Следует отметить, что у пшеницы наблюдается разновре­
менное формирование и созревание пыльцы и зародышевого
мешка. Почти всегда 8-ядерный зародышевый мешок у пше­
ницы образуется значительно раньше, чем происходит гаметогенез в пыльцевых зернах того же цветка- В одном и том
же цветке сформированный зародышевый мешок можно на­
блюдать на 2—8 дней раньше, чем образование 2-х спер•миев и вегетативной клетки в пыльце. Созревание зароды­
шевого мешка также заканчивается на 2—6 дней раньше,
чем созреет пыльца и начнется цветение.
Пшеница в основном является самоопыляющимся -расте­
нием, поэтому на наш взгляд разновременное развитие муж­
ских и женских половых клеток — явление дихогамии —
обусловливает их разиокачествепность. Некоторая р'азнокачественность пыльцы в пределах цветка и даже в пределах
одного пыльника, а также разновременное развитие и со­
зревание мужских и женских половых клеток, очевидно, яв­
ляется одним из факторов, обеспечивающих нормальное оп­
лодотворение и развитие семян у пшеницы при самоопыле­
нии.
Глава
3. Формирование цветков пшеницы в зависимости
от местоположения их в соцветии
У пшеницы формирование колосков в колосе и цветков
в колоске происходит неодновременно. Дифференциация за­
чаточного колоса у пшеницы начинается в фазу третьего
листа, на II 1-м этапе органогенеза. Первые сегменты закла­
дываются внизу, у основания колоса, затем постепенно про­
исходит заложение сегментов в средней и верхней его части.
Но заложение зачаточных колосковых бугорков на IV этапе
органогенеза начинается не в нижней, а в средней части за­
чаточного колоса. Процесс заложения колосковых бугорков
в колосе пшеницы протекает довольно растянуто. Когда в
средних колосках уже заложились цветочные бугорки и да­
же когда в нижних цветках средних колосков появились
первые головки пыльников, на вершине колоса все еще идет
заложение новых колосковых бугорков.
Различия в степени развития колосков в пределах коло­
са сохраняются и на последующих этапах органогенеза: так
на VII этапе, когда в нижних цветках средних колосков за­
канчивается формирование зародышевого мешка, в цвет­
ках верхних колосков еще не начался гаметогенез и макро« спора не приступила к делению. Цветение также начинается
в средних колосках. Цветки, расположенные в колосках в
верхней и нижней части колоса, зацветают на 3—4 дня
позже.
В колоске развитие цветков идет также неодновременно.
Первыми закладываются нижние цветки, затем последова­
тельно, с разрывом в 1—2 дня дифференцируются 2, 3, 4 и
последующие цветки. Различия в степени развития 1-го и
2-го цветков особенно заметны в начале V-ro этапа органо-,
генеза, когда в-первом цветке образовались тычиночные и
пестичные бугорки, а во втором только заложился цветоч­
ный, бугорок и валик цветочной чешуи. К концу V этапа ор­
ганогенеза разница в развитии 1-го и 2-го цветков в колосе
становится меньше и спорогепиая ткань в них закладывает­
ся почти одновременно. 3-й и 4-й цветочные бугорки в ко­
лоске пшеницы закладываются позже и на всех этапах ор­
ганогенеза эти цветки бывают менее развиты, чем первый и
второй. Так, на VII этапе органогенеза, когда в первом цвет­
ке образуется 4-ядерный зародышевый мешок, во 2-м цвет­
ке — только образовался двухядерпый зародышевый ме­
шок, а в третьем цветке вообще еще не началось деление
ядра в зародышевом мешке.
Все*го на V этапе органогенеза у пшеницы и каждом ко­
лоске средней части колоса закладывается по 8 и даже бо­
лее цветочных бугорков, но зерна образуют обычно только
2—3, реже 4 цветка. Верхние цветки в колоске прекращают
свое развитие после образования пыльцевых тетрад в ниж­
них цветках- В это время прекращают свое равзнтие то
цветки, у которых к моменту спорогеиеза в нижних цветках
не образовалось выстилающего слоя (тапетума) в гнездах
пыльников. Клетки тапетума, по-видимому, являются вмес­
тилищем питательных веществ, необходимых для формиро­
вания материнских клеток пыльцы и образования пыльце­
вых тетрад.
Следовательно, озерненность колоса может быть увели­
чена в 2—3 раза, если обеспечить развитие всех заложившихся цветков в колосках. Это можно сделать, задерлсива;:
развитие растений на III—IV стадиях и обеспечивая их в
довтаточном количестве всеми необходимыми питательными
веществами. Разновременное развитие колосков в колосе и
цветков в колоске/пшеницы обусловливает некоторую разпокачественность семян и растений, из них выросших.
Глава
4. Развитие генеративных органов у пшеницы
в зависимости от условий произрастания
Условия произрастания — температура, длина , дня и
другие факторы влияют не только на интенсивность разви­
тия и служат причиной изменения морфологических призна­
ков у пшеницы, но они сказываются и на развитие тычинок
и пестиков, спорогенной ткани, гаметофитов и пбловых кле­
ток. Высокая температура и длинный день ускоряют разви-
.W
тнё тычинок и пестиков, пыльцы и зародышевого мешка, я
пониженная температура и короткий день — задерживают.
При менее интенсивном развитии в условиях короткого све-'
тового дня или пониженной температуры в цветках пшени­
цы образуются более крупные тычинки и пестики, в тычин­
ках развивается большее число пыльцевых зерен, в1 пести­
ке — более крупный зародышевый мешок с большим' числом
антипод, что обусловливает получение в конечном итоге бо­
лее крупного зерна.
Ч а с т ь II. ЦВЕТЕНИЕ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ СОРТА И УСЛОВИИ ПРОИЗРАСТАНИЯ
Г л а в а 1- Биология цветения пшеницы
В связи с разработкой теоретических предпосылок и ме­
тодики внутрнсортовых и межсортовых скрещиваний и до­
бавочного опыления изучение цветения и опыления пшени­
цы имеет особенно большое значение.
У пшеницы наблюдается 3 типа, цветения цветков — от• крытое (хазмогамное), закрытое (клейстогамное) и полуот­
крытое. При открытом цветении цветочные чешуи расходят­
ся, обнажая перистое рыльце пестика, тычинки выходят на­
ружу. При этом часть пыльцы из пыльников попадает на
рыльце своего цветка, а большая часть выбрасывается в
воздух. В открытом состоянии цветок пшеницы находится
обычно 10—30 минут, затем чешуи смыкаются. Следователь­
но, открытое цветение у пшеницы лучше обеспечивает про­
цесс оплодотворения, т. к. наряду со своей пыльцой на
рыльце пестика попадает находящаяся в воздухе пыльца
других растений.
При закрытом и полуоткрытом цветении рыльца пести­
ка не облажаются и опыляются только небольшой частью
пыльцы из пыльников своего цветка, т. к. пыльники ущем­
ляются цветочными чешуями и большая часть пыльцы остяется в них- Число цветков, цветущих открыто, зависит от
'местоположения цветка в соцветии, от сорта и вида пшени­
цы к от условий произрастания.
Как правило, у пшеницы открыто,цветут преимуществен­
но первые (нижние) цветки в колосках, несколько мень­
ше — вторые и третьи цветки. У мягкой озимой и яровой
пшеницы открыто цветет от 60 до 90% цветков в колосе.
Наиболее открыто цветут сорта лесостепной экологической
группы (Дюрабль, Эритроспермум #17 и др.). Несколько
меньшее число открыто цветущих цветков бывает, у сортов
лесной и степной экологических групп (табл. 2)'.
У растений полукультурных видов с ломким колосом
почти все цветки цвели открыто. Так, у растений Тг. monoU
coccum L. открыто цвело 96%', у Тг: Timopheevi 21шк. - 98% от числа всех цветков.' .
1
Таблица 2
Характер цветения цветков у озимой пшеницы
Ленинградская область, 1955 г.
Цвело цветков в %
СОРТ
открыто
Боровпчская, биотип 2
Лютесаенс 116
Ку усику
,/
Дюрабль
Эритроспермум 917
Украинка J
Алабасская
Одесская 3
'
.
'
77
60
84
85
85
87
89
72
полуоткрыто закрыто
16
31
10
14
11
6
7
; 26
7
9
6
1
4
7
4
2
При этом следует отметить такую интересную закономер­
ность: у видов Тг. monococcum и Tr. Timopheevi, имеющих
только по 2 нормально развитых зерна в колоске, процент
открыто цветущих цветков был почти одинаков как среди
первых, так и вторых цветков в колосках. Очевидно, у тако­
го окультуренного широко распространенного вида, так Тг.
aestivum L. по мере продвижения в условия, менее благо­
приятные для цветения, растения постепенно приспосабли­
ваются к закрытому цветению. Кроме того, обычно сорта
мягкой пшеницы возделываются в условиях сравнительно
высокой агротехники, которая, обеспечивает хорошую выжи­
ваемость почти всех растений в том числе и выросших из се­
мян, завязавшихся от самоопыления.
*
Г л а в а 2. Динамика цветения пшеницы в разных условиях
Наиболее благоприятными условиями ( для открытого цве­
тения пшеницы является температура около 14 — 18°С и
относительная влажность "воздуха около 60—80%. При соче­
тании такой температуры и влажности воздуха цветет боль­
шая часть цветков пшеницы. Кроме того, отдельные цветки
могут раскрываться и при несколько менее благоприятном
сочетании температуры и влажности воздуха. Хотя пшеница
и является самоопыляющимся растением, но у нее, как и у
перекрестноопыляющихся видов злаков, большая часть открытоцветущих цветквв раскрывается одновременно, преиму­
щественно в утренние часы, создавая большую насыщенность
пыльцой воздуха над полем пшеницы.
Открытый характер цветения, одновременное цветение
большого числа цветков, большое количество легкой сыпучей
пыльцы, содержащейся в пыльниках, обеспечивают возмож12
ность естественного внутрисортового переопыления и доба­
вочного опыления цветков пшеницы пыльцой других рас­
тений..
Изучение биологии цветения пшеницы, проведенное нами
на большом числе сортов в различных климатических услови­
ях, позволяет предполагать, что у нее вполне возможно про­
изводство гибридных семян, получаемых на основе свободно­
го опыления. Но для лучшего завязывания семян и повыше­
ния их качества на участке гибридизации во время массового
раскрытия цветков следует проводить добавочное опыление.
Ч а с т ь I I I . ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССА
ОПЛОДОТВОРЕНИЯ У ПШЕНИЦЫ
В Настоящее время селекционерами накоплен большой
фактический материал,- показывающий влияние различных
способов опыления на наследственность. Для более глубоко­
го изучения причин этих явлений нами были проведены цитоэмбриологические исследования процесса оплодотворения
у пшеницы при различных способах опыления.
Г л а в а 1. Особенности оплодотворения у пшеницы
в зависимости от способа опыления и количества пыльцы
По мнению И. М. Полякова (1950, 1958), процесс оплодо­
творения следует рассматривать как единый процесс, начи-"
кающийся с момента прорастания пыльцы на рыльце, про­
должающийся во взаимодействии растущих пыльцевых тру-.
бок с тканями рыльца, столбика и завязи и заканчивающий­
ся слиянием, взаимной ассимиляцией гамет.
Пыльцевые зерна пшеницы, попадая на рыльце пестика,
ведут себя по-разному, в зависимости от способа опыления,
количества и качества попавшей пыльцы и от особенностей
материнского сорта.
Как показывают наши наблюдения, на рыльце пестика
прорастает, образуя длинные пыльцевые трубки, внедряю­
щиеся в рыльце пестика пшеницы, обычно сравнительно не­
большая часть пыльцевых зерен. Пыльцевые трубки таких
пыльцевых зерен обычно растут по направлению выростов
рыльца и внедряются во внутрь их. Как только пыльцевая'
I трубка внедряется в ткань рыльца, содержимое пыльцевого
зерна вместе со спермиями и вегетативной клеткой изливает­
ся в пыльцевую трубку. 1
Остальные пыльцевые зерна либо не прорастают, либо ло­
паются и изливают свое содержимое на выросты рыльца.Хотя в проводящей ткани рыльца растет большое число — от
5 до 20 и более пыльцевых трубок, но большая их часть за13.
канчпвает свой рост в верхней части завязи. Лишь единичные
пыльцевые трубки продолжают расти, направляясь к микро­
пиле. Они растут между внутренним эпидермисом завязи и
наружным интегументом семяпочки со стороны, противопо­
ложной халазе. Как правило, одна пыльцевая трубка, расту­
щая наиболее интенсивно, первой достигает микропиле, про­
никает в зародышевой мешок и спермин ее обеспечивают
двойное оплодотворение. Остальные 2—3 пы„-.ьцевые трубки,
растущие вслед за первой, на некоторое время приостанавли­
вают свой рост. После зиго.тогенеза они продолжают расти и
через мнкропиле проникают в зародышевой мешок. Иногда
вслед за ними начинают расти и некоторые пыльцевые труб­
ки, приостановившиеся в росте в верхней части завязи, и так­
же проникают в зародышевый мешок.
Оба спермия первой проникшей в зародышевый мешок
пыльцевой трубки достигают тяжа протоплазмы между яйце^
клеткой и полярными ядрами. Затем, как правило, один изних направляется к яйцеклетке, другой — к полярным яд­
рам. Обычно от опыления до соприкосновения спермия с ян-.
цеклеткой протекает около 30 минут. Достигнув края яйце­
клетки, спермий плотно прижимается к ее оболочке, раство­
ряет ее и внедряется в протоплазму. В протоплазме яйце­
клетки спермий находится довольно долго, от одного до
трех часов. При этом он постепенно теряет четкие очерта­
ния, как б ч разбухает. Затем спермий проникает в ядро яй­
цеклетки, где он и ассимилируется.
Об окончании процесса оплодотворения у пшеницы свиде­
тельствует наличие двух одинаковых по форме ядрышек в
ядре яйцеклетки.
К полярным ядрам спермий подходит на 5—10 минут
позже, но процесс взаимоассимнляции у них протекает ин­
тенсивнее и заканчивается раньше, чем в яйцеклетке. Причем.
сразу после этого происходит образование первичного ядра,
эндосперма и деление его.
Наши наблюдения на большом количестве препаратов>показалн, что у пшеницы в зародышевой мешок поступает нес­
колько пыльцевых трубок, изливающих свое содержимое в;
полость зародышевого мешка. Причем поступление дополни­
тельных пыльцевых трубок в зародышевый мешок начинает­
ся в самом начале зиготогенеза-и продолжается в течение 48,
а иногда и более часов. Растущие и входящие в микропиле
пыльцевые трубки можно видеть и во время ассимиляции
• спермия яйцеклеткой и даже тогда, когда в зародышевом
мешке сформировался 4—Ю-клсточный зародыш.
Изучение процесса оплодотворения у пшеницы показы­
вает его физиологический характер,-в основе которого лежит
14
процесс обмена веществ между клетками пестика и содержи­
мым растущих пыльцевых трубок. *
В пыльце пшеницы содержится сравнительно много белкоюых молекул, жиров, крахмала и других веществ. Все эти •
вещества в процессе роста пыльцевой трубки попадают в пес­
тик пшеницы. Д а ж е если пыльца и не прорастает, то вещест­
ва, в ней содержащиеся, посредством диффузии или метабо­
лических взаимодействий клеток рыльца с прорастающей
пыльцой вносятся в пестик. Кроме того, пыльца, богата гид­
ролитическими ферментами — амилазой, ннвертазой, фосфатазой и др- необходимыми для расщепления запасных пита- ,
тельных веществ. Особенно много в пыльце содержится
инвертазы, активность которой, по данным Е. Л. Бритикова
(1957), в 14—15 раз больше, чем в столбике и рыльце. Наря­
д у с этим, "в пестике пшеницы — в рыльце, в завязи и семя­
почке, — и особенно в пыльце в довольно большом количестве содержатся окислительно-восстановительные фсрмегь
т ы — полифенолоксидаза, цитохромоксидаза, различные дегидразы и др.
Наши наблюдения показали, что пыльца, попавшая па
рыльце пестика, немедленно вступает во взаимодействие с ,
клетками рыльца. В месте соприкосновения с клетками рыль­
ца или с другими пыльцевыми зернами на поверхности обо­
лочки пыльцевого зерна появляются капли жидкости, выде­
ляемые ими. Сразу же после попадания пыльцы.на рыльце
пестика в клетках последнего резко увеличивается содержа­
ние пероксидазы и других ферментов, выделяемых пыльцевы­
ми зернами. В процессе роста пыльцевых трубок в,тканях
выростов рыльца можно наблюдать как постепенно, вместе с
вегетативным ядром и спе'рмиями в нее изливаются пласти­
ческие вещества, содержащиеся в «пыльце. Под воздействием•ферментов происходит распад высокомолекулярных соединен
ний, и они усваиваются в качестве питательного материала.
как самими пыльцевыми трубками, так и клетками пестика. .
Большое влияние на процесс оплодотворения у пшеницы;
оказывают погодные условия. Высокая температура обуслов­
ливает более интенсивное прорастание пыльцы и более быст­
рый рост пыльцевых трубок. Так, в полупустыне Казахстана
на Приаральской опытной станции ВИРа, когда температура
воздуха была 25—28°С, пыльцевые трубки проникали в за­
родышевый мешок через 15—20 минут после опыления. В
условиях Ленинградской области при температуре 17—18° С.
пыльцевая,трубка достигает зародышевого мешка через 20—
30 минут, а при температуре 12—14° — только через 24—36,
часов.
В условиях повышенной температуры в зародышевый ме­
шок пшеницы, обычно проникают дополнительные пыльцевые
.15.
трубки, что способствует, по-видимому, более интенсивному
течению процесса оплодотворения и развитию зародыша.
В условиях пониженной температуры наблюдается р а з ­
личного рода отклонения в ходе процесса оплодотворения.
Иногда оба спермия первой пыльцевой трубки сливаются л и ­
бо только с яйцеклеткой, либо с полярными ядрами. В этих
случаях либо развиваются беззародышевые семена, либо се­
мена вовсе не развиваются, т. к. 4—8-клеточный зародыш
прекращает свое развитие, если в зародышевом мешке не
развивается эндосперм. Следовательно, нарушение процесса
оплодотворения у пшеницы обусловливает развитие беззаро­
дышевых семян или' череззерницу в колосе.
Причиной череззерницы пшеницы, помимо нарушения р а з ­
вития генеративных органов или ненормальностей в процессе
оплодотворения, по нашим наблюдениям является поврежде­
ние цветков пшеницы пшеничным, пустоцветным и полевым
трипсами, до сих пор не описанное в энтомологической лите­
ратуре и имеющим место в степной и полупустынной зонах:
Казахстана.
••
Основным видом трипса, повреждающим цветки пшеницы
и обусловливающим довольно сильную ее череззерницу яв­
ляется трипе полевой (Chirothrips manicatus H a l ) . Взрос­
лые насекомые этого вида проникают в цветки пшеницы пе­
ред цветением и откладывают яички в пестик. Яички очень.
мелкие, вначале округлой формы, раза в 3—4 меньше пыль­
цевого зерна пшеницы. Яички полевой трипе откладывает до­
вольно глубоко в ткань пестика, главным образом в верхнюю»
часть завязи, возле рыльца. При этом происходит частичное
разрушение клеток окружающей ткани, но пестик не дефор­
мируется и имеет внешне нормальное строение: рыльце силь­
но распушено, как и обычно во время цветения, завязь из ок-руглой становится вытянутой, приобретает коническую фор­
му. Такую форму "в нормальном цветке завязь имеет через1—2 дня после оплодотворения. Пыльца на рыльце повреж­
денного пестика не прорастает, постепенно пестик деформи­
руется и засыхает. Цветок пшеницы остается бесплодным, Иногда насекомые откладывают 'яички в уже оплодотворен­
ные завязи пшеницы. В этом случае также остается бес­
плодной— зародыш в ней не развивается.
г
Для нормального течения процесса оплодотворения и р а з ­
вития зерновки у пшеницы необходимо большое количество
пыльцы, т., к. в противгюм случае завязываются только еди­
ничные семена, которые, как правило, бывают мелкими, щуп­
лыми и,даже невсхожими. Нами установлено, что отдельные пыльцевые зерна, нане­
сенные на рыльце пестика в небольшом количестве, слабо
1«
' .
прорастают, медленнее растут в Тканях завяз» Н tie бёеспеши
вают нормальное течение процесса оплодотворения.
При опылении пшеницы 5—10 пыльцевыми зернами се­
мена, как правило, не завязывались. При опылении несколь­
ко большим числом пыльцевых зерен (25—100) завязы­
ваются единичные семена (2—3% от числа опыленных цвет­
ков). Семена, завязавшиеся от опыления малым количе­
ством пыльцы, часто бывают мелкими,, щуплыми, невсхожи­
ми. Это свидетельствует о том, что если даже в отдельных
случаях небольшое количество пыльцы и может обеспечить
оплодотворение, то нормального развития семени не проис­
ходит. Опыление ограниченным количеством пыльцы, вызы­
вая, нарушение процесса оплодотворения и нормального раз­
вития семени, служит - причиной изменчивости растении
(Д. В. Тер-Аванесян, 1950, 1957).
Изучение завязывания семян и их посевных качеств в за­
висимости от способа опыления показало, что, хотя наиболь­
шее количество семян завязывалось при принудительном са­
моопылении цветков пшеницы, но наилучшие посевные каче­
ства были у семян, полученных от дополнительного опыления
цветков пшеницы пыльцой того же сорта и от внутрисортового скрещивания. Вместе с тем высокие посевные качества
имели и семена, полученные от естественного опыления, осо­
бенно, если в колосе предварительно были '• удалены слабо
развитые цветки и колоски.
' ь
ш'
Все эти факты еще раз свидетельствуют о целесообраз­
ности применения В; семеноводстве пшеницы таких приемов,
как внутрисортовое скрещивание и дополнительное опыление.
Вместе с тем наши наблюдения и опыты других исследова­
телей дают возможность рекомендовать колхозам и совхозам
проводить на семеноводческих посевах во время массового
!
цветения цветков' пшеницы добавочное опыление.
' Этот процесс, конечно, не может заменить внутрнсортового скрещивания, но позволяет улучшить посевные качества
семян и их жизненность, повысить продуктивность сорта.
Г л а в а 2. Избирательность процесса оплодотворения
у пшеницы
Характер прорастания пыльцы различных сортов пшени­
цы, а также некоторых других культурных и дикорастущих
видов злаков указывает на избирательное отношение рыльца
пестика пшеницы к пыльце, попадающей чиа него во время
опыления. Особенно интересен тот факт, что наиболее строго
избирательность рыльца пестика осуществляется по отноше­
нию к пыльцевым зернам других сортов пшеницы и значи­
тельно слабее — к пыльцевым зернам ржи, ячменя, ежи
сборной и других видов злаков. На характер прорастания
»-.ччКЯ Л, !*..«•»«»« \
J 7.'
Шль'ци иа рыльце пестика пШёницы влияет и другие пыльце­
вые Зерна, имеющиеся На рыльце. Как правило, пыльца пшё*
ницы лучше растет в чистом посеве, чем в смеси с пыльцой
других видов.
После того, как пыльцевые трубки проникают в ткань
рыльца, а затем — в проводящую ткань завязи пшеницы, они
вступают в сложные биохимические взаимоотношения с
клетками пестика. Характер этих взаимоотношений опреде­
ляет возможность и интенсивность роста пыльцевых трубок
в тканях пестика и их участие в оплодотворении. Число
пыльцевьгх трубок, вросших в рыльце пестика пшеницы, до­
вольно значительно — 5—20 и более. Но почти все пыльце­
вые трубки ячменя, ржи и дикорастущих видов злаков прек­
ращают свой рост именно в рыльце. Следовательно, у пше­
ницы наиболее строго избирательность осуществляется в
прогамной фазе оплодотворения в проводящей ткани рыльца.
Остальные пыльцевые трубки, не прекратившие роста в
проводящей ткани рыльца, достигают внутреннего эпидер­
миса-завязи, где большая их часть и заканчивает свой рост.
Лишь единичные пыльцевые трубки проникают в зародыше­
вый мешок.
Скорость роста пыльцевых трубок в тканях пестика зави­
сит от качества пыльцы. При опылении пестика пыльцой сво­
его сорта или других сортов того же вида пыльцевые трубки
растут довольно быстро и через 15—30 минут после опыле­
ния достигают микропиле. Пыльцевые же трубки других ви­
дов пшеницы, ржи, ежи сборной и др. растут в пестике пше­
ницы довольно медленно.
Избирательный характер процесса оплодотворения наблю­
дается и в зародышевом мешке. Хотя обычно у пшеницы про­
цесс двойного оплодотворения обеспечивают спермин одной
пыльцевой трубки, первой проникшей в зародышевый мешок,"
но иногда спермин не разделяются и либо .оплбдотворяют
только яйцеклетку, либо только полярные ядра. Это удается
наблюдать довольно редко, т. к. дополнительные пыльцевые
трубки, проникающие в зародышевый мешок, обеспечивают
нормальное развитие зиготы и эндосперма.
Вместе с тем, большое значение в процессе оплодотворе­
ния играют и пыльцевые трубки, вросшие в рыльце и завязь
и приостановившиеся там. Их питательные вещества ассими­
лируются развивающимся зародышем и идут на построение
эндосп.-^ча.
Г л л в а 3. Роль чужеродного опыления в процессе
оплодотворения у пшеницы
Метод чужеродного доопыления в последние годы широ­
ко используется селекционерами для создания новых форм
растений. Чтобы выяснить роль и значение чужой пыльцы в
процессе оплодотворения, нами изучалось прорастание пыль­
цы различных видов злаков на рыльце пестика пшеницы и
рост пыльцевых трубок в проводящей ткани рыльца и завязи.
Наши наблюдения показывают, что хотя пыльца далеких
видов и растет на рыльце пестика пшеницы и пыльцевые
трубки проникают в завязь, но непосредственного участия в
процессе оплодотворения они не принимают.
Использование метода «меченых атомов» и изучение ра­
диоактивности зародыша, эндосперма и зерновки в целом.
полученных от дополнительного опыления радиоактивной
пыльцой ржи, показывают, что вещества, привносимые в пес­
тик пшеницы растущими в нем пыльцевыми трубками, асси­
милируются зародышем и идут на построение эндосперма,
при этом радиоактивность семян значительно повышается
(табл. 3).
S
Таблица 3
Содержание Р32 в пыльце и зерновке пшеницы
сорт Диамант (опыт 1956 г»)
Количество Р зг
'•
на счетчике методом следо­
Гейгера- вой радиоавто­
Мюллера
графии »
(импульсов (4—следов на
в минуту)
1 кв./см)
Обьект исследования
Меченая пыльца своего сорта
Меченая пыльца ржи
Зерновка пшеницы, полученная от допол­
нительного опыления меченой пыльцой
ржи
1875
3300
6,0
7,7
-
—
4375
При опылении цветков пшеницы сорта Диамант обычной
пыльцой своего1 сорта в смеси с меченой пыльцой ржи радио­
активность зерновки была очень высокой — 4375 а-следов
на 1 кв. см. Это свидетельствует о том, что вещества пыльцы
ржи ассимилировались зерновкой пшеницы, вследствие чего
повысилась ее радиоактивность.
Таким образом, изучение радиоактивности зародыша, эн­
досперма и зерновки в целом, полученных от дополнительно­
го опыления радиоактивной пыльцой ржи, показывает, что
вещества этой пыльцы ассимилируются развивающейся зер­
новкой.
Следовательно; роль чужой пыльцы сводится к тому, что
вещества, привносимые в пестик пшеницы растущими в нем
пыльцевыми трубками, ассимилируются развивающимся за­
родышем н идут на построение эндосперма. Ассимиляция
-
-
•
• '
J 19
развивающимся или прорастающим зародышем этих веществ
и служит причиной изменчивости потомства. Поэтому вполне
естественно, что степень и характер изменчивости потомства
от чужеродного доопыления зависит от вида растения — до­
полнительного опыления и от того, насколько активно про­
растает его пыльца на рыльце цветка опыляемого растения.
Часть
IV. РАЗВИТИЕ ЗЕРНОВКИ
ПШЕНИЦЫ
После оплодотворения качественные изменения у расте­
ний происходят в формирующихся и растущих семенах. Сюда
направляется влага и ток питательных веществ, здесь идут
процессы дифференциации, происходят сложнейшие биохи­
мические превращения, в результате чего формируется, на­
ливается и созревает зерно.
>
Изучепге процесса зернообразования имеет' особенно
большое значение для Северо-Западной зоны, т. к. в этой зо­
не; особенно в северной ее.части, нередки годы, когда пше­
ница сильно затягивает вегетационный период и не дает
полноценных зрелых семян.
Для правильной организации семеноводства в северных
районах страны необходимо знать условия, задерживающие
созревание семян и пути их устранения.
Глава
1. Развитие зародыша пшеницы в зависимости
от сорта и условий произрастания
Большое значение в развитии пшеницы имеет X этап ор­
ганогенеза. На этом этапе происходит формирование семени
и фактически заканчивается развитие зародыша, в котором к
концу X этапа образуется щиток, колеоптиле, 3—4 зароды­
шевых листа, точка роста, 3—5 зародышевых корней. В та-ком состоянии зародыш вполне способен прорастать.
Одновременно с дифференциацией зародыша у пшеницы
на X этапе органогенеза происходит образование эндосперма,
клетки которого заполняют весь зародышевый мешок, и да­
же частичное накопление крахмала.
Характер развития зародыша и эндосперма у различных
сортов озимой' пшеницы протекает, примерно, одинаково. Но
темпы развития зародыша и эндосперма бывают несколько
иными в зависимости от происхождения сорта и от тех усло­
вий, в которых он сформировался.
>
Нами изучение процесса и развития зародыша проводи­
лось в 1959 г. в Ленинградской области у 6 сортов озимой
пшеницы, относящихся к различным экологическим груп­
пам — Аленькая, Боровичская, Панцер II, Безостая 4, Укра­
инка и Одесская 3,
'20
В условиях Ленинградской области у сортов озимой пше­
ницы процесс; дифференциации зародыша протекает различ­
но в зависимости от биологических особенностей сорта.
В прохладную погоду, как правило, рост и дифференци­
ация зародыша у сортов пшеницы лесной экологической
группы протекает более интенсивно, чем у более южных сортоп, относящихся к лесостепной и степной экологическим
группам. Кроме того, пониженная температура обусловли­
вает и некоторые морфологические изменения в строении за­
родыша, осо'бенпо если она действует в начале X этапа орга­
ногенеза.
Так, в некоторых зерновках пшеницы сорта^Одесская 3
через 96 часов после опыления все еще не происходит обра­
зования клеточного эндосперма и возле зародыша можно
видеть в густой протоплазме отдельные крупные ядра эндо­
сперма. Иногда при этом наблюдается и весьма своеобраз­
ное строение зародыша.
V
Обычно после первого деления зиготы клеточная перего­
родка образуется перпендикулярно длинной оси зародыше-*
вого мешка, и в двухклеточном зародыше формируется апи­
кальная и базальпая клетки.
'
Вместо этого в некоторых зерновках пшеницы Одесская 3
после первого деления зиготы образуется перегородка, парал­
лельная длинной оси зародышевого мешка. Вполне вероятно,
что при таком делении впоследствии образуются двухзародышевые зерновки.
У сорта озимой пшеницы Аленькая на 14-ые сутки после
опыления нам удалось наблюдать зародыш весьма своеоб­
разного строения: он был совершенно не дифференцирован,
хотя имел мощно развитую апикальную часть, и сильно от­
личался от зародышей других зерновок того же сорта, у ко­
торых в это время началась дифференциация.
По-видимому, дальнейшее развитие такого зародыша пой­
дет не совсем обычным путем.
Для изучения влияния условий произрастания па эмбрио­
генез у пшеницы нами-был заложен специальный опыт, ко­
торый проводился одновременно в Ленинградской области,
в Краснодарском крае и в Одесской, области. Наблюдения
над эмбриогенезом проводили на 2-х сортах озимой пшени­
цы — Одесская 3 и Безостая 4. Во всех пунктах по заранее
разработанной методике отмечали одновременно раскрыв­
шиеся цветки, пестик которых фиксировали через опреде­
ленные промежутки времени. (
На процесс оплодотворения , и развитие зародыша пше­
ницы условия произрастания оказывают большое влияние.
Как видно из табл. 4, зиготогенез.и развитие зародыша у
озимой пшеницы Одесская 3 в условиях более высокой тем,
•
•
21
пературы в Краснодарском крае протекало значительно ин­
тенсивнее, чем в условиях •более прохладной температуры
Ленинградской области.
а
Температу­
ра в СС
за период
*~^
га
S
О
s
н
оз
,, .
-3
к
к
Си
и
— га
S X
и
т
Длительность периода в сутках
от опыления до обра зования
зародыш;)
о О)
«3
О оэ
к:
•ч р
-я
и
о
4
2
-5чно
Место
произрастания
етсния
Таблица 4
Эмбриогенез у растений озимой пшеницы в зависимости от места
произрастания 1959 год
СО
сч
=•
-#
О
1 О
H
* о
CN
О
1 "=: о
—< ь
СО Ьй
о
•а
о
в
CJ
о
«
Сорт
Одесская 3
2
Ленинград, обл. 20.IV 15,3 9.8 72
г. Одесса
4.VI 19.5 15,9 68 1 час 6 час. 18 час.
12118
5 10
Сорт Б е з о с т а я
Ленинград, обл. 20.VII 15,3| 9.81 72 | 1 . 1
4
4
14|20
Краснодарский
край
1
14
26..V 17,0 10,7 57 ,6 час.
Аналогичные данные о влиянии места и условий произ­
растание были нами получены и па озимой пшенице сорта
Безостая 4.
Таким образом, в общем комплексе условии, обеспечи­
вающих эмбриогенез озимой пшеницы, .температура оказы­
вает решающее влияние на интенсивность, а следовательно,
» на продолжительность этого процесса.
Особенно большое влияние оказывает температура на
продолжительность процесса оплодотворения и на первые
этапы развития зародыша. Наши наблюдения подтверж­
даются'данштыми Л- Ф. Оксиюк и М. И. Худяк (1958), кото­
рые также установили', что высокая температура ускоряет,
а низкая — задерживает развитие зародыша пшеницы.
Аналогичные данные о влиянии температуры на развитие
зародыша пшеницы были получены нами и у сортов яровой
пшеницы в опытах со сроками сева. В условиях позднего
срока сева, когда эмбриогенез у пшеницы проходил при
низкой температуре, он протекал значительно медленнее,
чем у растений нормального срока посева.
Г л а в а 2. Налив и созревание зерновки пшеницы
в зависимости от сорта и условий произрастания
По мерс того, как разросшийся зародышевый мешок за­
полняется клеточным эндоспермом, начинается налив зер22
б
повки, накопление в ней питательных веществ, необходимых
для нормального развития семени.
В условиях Ленинградской области, как и в других обла­
стях Северо-Западной зоны, налив и созревание зерновки у
пшеницы происходит в весьма своеобразных условиях. Как
правило, этот период развития растений протекает при по- ч
нпженпой температуре и повышенной влажности воздуха.
Примем, температура от декады к декаде понижается и .
уборка пшеницы обычно проходит в условиях еще более по' нпженпой температуры во второй половине августа, а иног­
да и в сентябре. При этом резко повышается влажность воз­
духа и снижается температура в_ вечерние и ночные часы.
Нами палив семян у пшеницы в условиях Ленинградской
области изучался в 1957—1961 гг. на фойе различных сро­
ков посева.
Наши наблюдения показывают, что процесс накопления
сухого вещества в зерновке пшеницы зависит от сорта и по­
годных условий. В сухую жаркую погоду при условии нор­
мального обеспечения растений почвенной влагой в Ленин­
градской области процесс накопления сухого вещества про­
текает довольно интенсивно и заканчивается у средне-спе­
лого сорта Диамант па 40—45 день после цветения. В таких
условиях формируется крупное зерно " с высоким абсолют­
ен ым весом — более 40 г.
В сырую прохладную погоду процесс накопления сухого
вещества начинается позже, протекает довольно медленно и
даже у районированного сорта Диамант па 40-й день после
цветения вес 1000 зерновок в абсолютно сухом состоянии до­
стигает только 28 г. В сырую прохладную погоду начинается
процесс расхода уже накопленных п зерновке запасных пи­
тательных веществ, в результате чего происходит довольно
сильное снижение абсолютного веса Iix,
-Особенно сильно сказываются 'неблагоприятные условия
па накопление запасных питательных веществ у пшеницы
сорта Грекум 283 и Аленькой, не приспособленных к усло­
виям Ленинградской области.
Таким образом, непременным условием получения в Ле­
нинградской области хорошо выполненного, крупного зерна
с высоким абсолютным весом является посев яровой пшени­
цы в' возможно ранние сроки, чтобы фаза налива и форми­
рования зерновки попала в условия сравнительно высоких
температур июля и первой половины августа.
В условиях низких температур процесс снижения влаж­
ности в зерновке пшеницы идет очень медленно п продол­
жается довольно долго, а когда температуру воздуха падает
до 10—11°С, процесс снижения,влажности практически пре­
кращается.
23
Такое стационарное состояние влажности зерновки пше­
ницы обусловливает прекращение накопления запасных пи­
тательных веществ в ней и даже расход ранее накопленных
веществ, так называемое «стекание зерна».
При этом абсолютный вес зерновок пшеницы даже через
50—60 дней после зиготогенеза составляет всего только
22—28 г.
; Помимо условий произрастания крупность семян пшени­
цы зависит и от сортовых особенностей. В Ленинградской
области в благоприятную, сухую и тепдую погод)', у сорточ
Диамант и Грекум 283 формируется крупное, " а* у сорта
Аленькая сравнительно мелкое зерно, причем, у всех сортов
процесс налива зерновки протекает по-разному.
У сорта" Аленькая фаза налива продолжается только 25
дней. Среднесуточное накопление сухого вещества в это вре­
мя у-него составляет только 1,02 г на 1000 зерен, поэтому и
формируется мелкое зерно. У сортов Диамант и Грекум 283
формируется крупное зерно, но процесс накопления запаспых питательных веществ у них протекает по-разному: у
сорта Грекум 283 фаза интенсивного налива зерна непро­
должительная, около 15 дней, но среднесуточное накопление
запасных питательных веществ у него высокое — около
13 г на 1000 семян в сутки.
У сорта Диамант среднесуточное накопление сухого ве­
щества в зерновке идет менее интенсивно, чем у сорта Гре­
кум 283, только 0,86 г на 1000 семян, но фаза интенсивного
налива у него продолжается дольше — около 30 дней, по­
этому и у этого сорта формируется крупное зерно.
Таким образом, в Северо-Западной зоне непременным
условием получения хорошо выполненного,, крупного, с вы­
соким абсолютным весом зерна пшеницы' является сравни­
тельно высокая (16—20° С)- температура во время налива
семян. Поэтому пшеницу следует сеять в возможно ранние
сроки, чтобы X—XI этапы органогенеза растения проходили
в условиях сравнительно высоких температур июля и первой
.половины августа.
i Г л а в а 3. Посевные и продуктивные качества зерновок
' пшеницы в зависимости от степени их зрелости
Зерновка пшеницы довольно рано, на 9—14 день приоб­
ретает способность прорастать. Но такие семена имеют по­
ниженную полевую всхожесть, из них вырастают менее про­
дуктивные растения, чем из семян, убранных в фазу полной
спелости.
•• Учитывая, что в некоторых областях Северо-Западной
зоны в отдельные годы семена яровой пшеницы и других
зерновых культур лге созревают, и хозяйства вынуждены бы24
вают убирать их в фазе молочной спелости, колхозам и сов­
хозам следует увеличить страховой фонд и хранить его до
нового урожая, а не1 до посева, как это делается обычно. Ес­
ли из-за неблагоприятных климатических условий семена не
созреют, то на посев на семенных участках на следующий
год должны быть использованы семена страхового фонда.
Как исключение можно допустить посев семенами,' уб­
ранными в фазе молочной спелости, если они предваритель­
но высушены и доведены до посевных кондиций.
ВЫВОДЫ
1. В работе проведено цитоэмбрнологическое изучение
развития генеративных органов у пшеницы в связи с этапа­
ми органогенеза, которое дает возможность уточнить' грани­
цы V, VI, VII и VIII этапов и более точно определить' iix
продолжительность.
2. По нашим наблюдениям у пшеницы образование поло­
вых клеток в мужском и женском гаметофитах происходит
неодновременно. Яйцеклетка в зародышевом мешке обра­
зуется обычно,на 3—7 дней раньше, чем спермин в пыльце.
Возможно, что такое разновременное образование мужских
и женских гамет у пыльцы создает t некоторую их биологиче­
скую разнокачественность и обусловливает отсутствие' де­
прессии в потомстве пшеницы при самоопылении.
3. Условия произрастания -*-- температура, длина ; дня и
другие факторы влияют не только на интенсивность' разви­
т и я ] ! служат причиной изменения морфологических-призна­
ков у растений пшеницы, но они сказываются и на развитии
тычинок и пестиков, спорогенной ткани, гаметофитов и поло­
вых клеток.'
.
.
4. У пшеницы' наблюдается 3 типа цветения — открытое
(хазмогамное), закрытое (клейстогамное) и полуоткрытое.
Число цветков, цветущих открыто, зависит от сорта и ви­
да пшеницы, от местоположения цветка в соцветии и от ус­
ловий произрастания.
Наиболее открыто цветут первые (нижние) цветки в ко­
лосках. В условиях Ленинградской области наиболее благо­
приятными для открытого- цветения- пшеницы 'является тем­
пература 16—18°С и сравнительно высокая -влажность воз-;
духа — 60—80%'
.
,
5. Чем менее окультурен вид пшеницы, тем более откры­
то цветут его цветки. Так, у видов с ломким колосом (Тт. т о пососсит, ТТ. Timohpeevi н др.) ПОЧТИ все цветки, цветут от­
крыто. Очевидно, по мере окультуривания растений и рассе­
ления их в менее благоприятные условия, они все более и
более приспосабливаются к закрытому цветению. Как пра­
вило, сорта более культурных видов пшеницы. (Tr. aestivum,
25'
Тг.-durum) возделываются в условиях сравнительно высокой
агротехники, которая обеспечивает хорошую выживаемость
всех растении, в том числе и выросших из семян, завязав­
шихся от самоопыления.
. . Среди сортов мягкой озимой и яровой пшеницы наиболее
,открыто цветут сорта лесостепной экологической группы —
„Дюрабль, Эрнтроспермум 917 и др., у которых раскрывается
более 90% цветков. Несколько меньшее число цветков
(50—70%) цветет открыто у сортов, относящихся к лесной,
западно-европейской, и степной экологическим группам —
Боровичская, Диамант, Эрнтроспермум 341 и др.
, .6. Хотя пшеница и является самоопыляющимся • расте­
н и е м , но у нее, как и у перекрестноопыляющихся растений
.других видов злаков, большая часть цветков раскрывается
одновременно, преимущественно в утренние часы, создавая
.большую . насыщенность пыльцой воздуха над полем пше­
ницы.
..
.
.. Открытый характер цветения, одновременное цветение
большого числа цветков, большое количество легкой сыпу- ней пыльцы в пыльниках обеспечивают возможность внутрисортового скрещивания и добавочного опыления цветков
пшеницы.
1. Д л я нормального течения процесса'оплодотворения и
•развития семени пшеницы необходимо сравнительно боль­
шое число пыльцевых зерен, т. к. в противном случае завя, зываются только единичные семена, которые, как правило,
• бывают мелкими, щуплыми, невсхожими- .
• • . .8. Изучение процесса оплотворения у пшеницы подтверж­
д а е т его физиологический характер, в основе которого ле-..жнт процесс обмена веществ между клетками пестика и со­
держимым растущих пыльцевых трубок. Процесс оплодо­
творения у пшеницы протекает на основе избирательности,
. которая осуществляется- при прорастании пыльцы па рыль­
це,-в процессе- роста пыльцевых трубок в тканях пестика и
непосредственно в фазе гамогенеза. Наши наблюдения пока­
зывают, что лучше всего пшеница избирает пыльцу своего
сорта, которая хорошо прорастает на рыльце пестика. Вмес­
те с 'тем следует отметить, что не-всегда у пшеницы лучше
завязываются семена при опылении пыльцой тех сортов, ко­
торые дают наиболее гетерозисное потомство.
, . . 9 . Цитоэмбриолог.ическое изучение участия пыльцы дале­
ких .: видов в процессе оплодотворения у пшеницы показы­
вает,. что хотя пыльца далеких видав и растет на рыльце
.пестика и пыльцевые трубки проникают даже 'В завязь пше-'
• ницы, н о непосредственного участия.в процессе оплодотзорел.ия они де принимают.
'Использование метода «меченных атомов» и изучение ра­
диоактивности зародыша и эндосперма зерновки пшеницы,-
полученных от дополнительного опыления радиоактивной
пыльцой ржи, показывает, что вещества, привносимые в пес­
тик растущими пыльцевыми трубками, ассимилируются за­
родышем и служат причиной изменчивости потомства- По­
этому степень и характер изменчивости растений зависит
от вида растения-доопылителя и от того, насколько активно
прорастает его пыльца на фыльце цветка опиленного расте­
ния.
10. Интенсивность дифференциации зародыша,
которая
протекает на X этапе органогенеза, зависит от сорта и по­
годных условий в это премя. Пониженная температура —
14—15° С — несколько задерживает, а повышенная (1G—
20°С) — ускоряет дифференциацию зародыша.
11. Процесс налива зерновки пшеницы также зависит от
сорта и условий произрастания. В Ленинградской области
крупное зерно формируется в условиях сравнительно высо­
кой температуры и хорошей влагообеспеченности. Но про­
цесс накопления сухого вещества в зерновках разных сортов
протекает по-разному- Так, у сорта Грекум 283 формируется
крупное зерно за счет интенсивного накопления сухого веще­
ства, а у сорта Диамант — за счет более продолжительной
фазы налива зерна.
' 12. В прохладную погоду.процесс накопления сухого ве­
щества в зерновке пшеницы начинается позже и протекает
значительно медленнее, чем в жаркую. При температуре
10—11°С процесс 'накопления сухого вещост.ва в зерновке
практически прекращается и начинается трата уже накоп­
ленных " питательных веществ, так называемое «стеканпе
зерна».
13- Непременным условием получения у яровой пшеницы
хорошо выполненного крупного зерна с высоким абсолют­
ным .весом в условиях Северо-Западной зоны является срав­
нительно высокая температура во время формирования и
налива семян. Поэтому пшеницу следует сеять IB возможно
ранние сроки, чтобы растения X—XI этапы-- орга.ногенеза
проходили m условиях сравнительно высоких температур
июля и первой половины августа.
/
14. Зерновка пшеницы довольно рано, на 9—14 день
после оплодотворения, приобретает способность прорастать.
Но недозрелые семена имеют пониженную всхожесть, а рас­
тения, выросшие 'из чшх, бывают менее жизнеспособными и
продуктивными, чем из семян, убранных в фазу восковой и
полной спелости. Но во втором поколении, если на посев ис­
пользовали зрелые семена, эта разница исчезала.
Учитывая,-.что в некоторых областях
Северо-Западной
зоны в отдельные годы семена не .созревают, на посев в се­
меноводческой бригаде или отделении следует 'использовать
семена страхового фонда. Как исключение, хозяйство может
27
ч.
сеять и недозрелыми семенами, но они должны быть доведе­
ны до посевных кондиций и высевать их следует при увели­
ченной норме высева.
Материалы диссертации опубликованы в следующих ра­
ботах:
1. Состав популяции местного сорта озимой пшеницы Боровичскон.
«Селекция и семеноводство», 12, 1948.
i
2. Биология цветения биотипов местного сорта озимой пшеницы Боровичская (Передская). «Записки Ленинградского с-х института», выпуск 6,
1950.
3. Особенности цветения пшеницы в условиях Ленинградской области.
«Записки Ленинградского с-х института», вып. II. 1956.
4. Цветение пшеницы в зависимости от температуры и влажности воз­
духа. «Записки Ленинградского с-х института», вып. II, 1957.
5. Влияние внешних условий на формирование зерновки. «Совещание
по морфогенезу растений, тезисы докладов, 1959.
6. Влияние внешних условий на формирование зерновки. «Морфогенез
растений», т. И, изд. МГУ, 1961.
(
7. Изменчивость растений пшеницы под влиянием чужеродного доопыления. «Межвузовская конференция по экспериментальной генетике». Те­
зисы докладов, ч. I, 1962.
8. Процесс формирования зародыша озимой пшеницы в зависимости
от температуры и сорта. «Записки Ленинградского с-х института», т. 84.
Вопросы растениеводства и земледелия. 1962.
9. Изменчивость пшеницы под влиянием чужеродного дополнительного
опыления. «Агробиолоня», № 2, 1962.
10. Череззерннца пшеницы в Казахстане. «Сельское хозяйство Ка­
захстана», К» 3, 1962.
11. Влияние срока сева на развитие зерновки пшеницы. «Селекция и
семеноводство», № 2. 1963.
12. Формирование зерновки яровой пшеницы Диамант. «Записки Ле­
нинградского с-х института», т. 90, вып. П. Приемы повышения урожай­
ности с-х растений, 1963.
13. Стимулирующее действие производных бензимидазола на яровую
пшеницу сорта Диамант. «Записки Ленинградского с-х института», т. 90,
вып. III. Стимуляция растений, 1963, (в соавторстве, с А. М. Эфрос,
О. И. Гуринович).
J
14. Семеноводство полевых культур. Лениздат. 1963 (совместно с
Г. М. Поповой).
15. Сосущие вредители злаков. «Защита растений от вредителей и бо­
лезней». № 4, 1964.
16. Abramova Z. V. 1962. Variabilitatea griulul sub influenta polenizarii
suplimentare cu pollen strain. «Annalele Romino—Sovietece, seria agri­
culture — zciotehnie», Anul. XVI — seria Il-a.
M-40515
Подписано к печати 15-V—1964 г.
Формат 60 X 90Vi«
П. л. 1,75
Зак. 233
Тираж 200
Типография Ленинградского сельскохозяйственного института
г. Пушкин, Комсомольская, 14.