1 2011 ÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÓÄÊ 612.8.52-50 À. Ñ. ×îáàíÿí, Ò. Ñ. Ìàðòèðîñÿí, Î. À. Ìêðò÷ÿí Âû÷èñëèòåëüíûå ýêñïåðèìåíòû ñ ìîäåëüþ ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ (Ïðåäñòàâëåíî ÷ë.-êîð. ÍÀÍ ÐÀ Ë. Ð. Ìàíâåëÿíîì 18/VI 2010) Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñèíàïñ, îáó÷åíèå, êîìïüþòåðíàÿ ìîäåëü, âû÷èñëèòåëüíûå ýêñïåðèìåíòû Èçó÷åíèå êëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ îáó÷åíèÿ ÿâëÿåòñÿ àêòóàëüíîé çàäà÷åé ñîâðåìåííîé íåéðîôèçèîëîãèè.  ëèòåðàòóðå ïðåäñòàâëåí ðÿä ãèïîòåç îòíîñèòåëüíî êëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ îáó÷åíèÿ [1-4]. Îñíîâîïîëàãàþùèì ìåòîäîì èññëåäîâàíèÿ ïðîöåññîâ îáó÷åíèÿ ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ ÿâëÿåòñÿ ïàâëîâñêîå ó÷åíèå îá óñëîâíûõ ðåôëåêñàõ. Äëÿ îáðàçîâàíèÿ óñëîâíîãî ðåôëåêñà íåîáõîäèìî ñî÷åòàíèå âî âðåìåíè íåêîòîðîãî èíäèôôåðåíòíîãî ðàçäðàæèòåëÿ (íå ñïîñîáíîãî ñàìîñòîÿòåëüíî âûçûâàòü ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ â ôóíêöèîíèðîâàíèè îðãàíèçìà) ñ èíûì ðàçäðàæåíèåì, âûçûâàþùèì áåçóñëîâíûé ðåôëåêñ (áåçóñëîâíûé ñòèìóë, ÁÑ). Ïðè îïðåäåëåííîì âðåìåííîì ñîîòíîøåíèè ïðåäúÿâëåíèÿ âûøåóêàçàííûõ ðàçäðàæèòåëåé âíà÷àëå èíäèôôåðåíòíîå ðàçäðàæåíèå (óñëîâíûé ñòèìóë, ÓÑ) ñïîñîáíî ñàìîñòîÿòåëüíî âûçûâàòü ñîîòâåòñòâóþùèå èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå, îáóñëîâëåííûå ïðîÿâëåíèåì áåçóñëîâíîãî ðåôëåêñà. Íà êëåòî÷íîì óðîâíå âûøåóêàçàííîå ïðåäñòàâëÿåòñÿ äîëãîâðåìåííûì óâåëè÷åíèåì ñèíàïòè÷åñêîé ýôôåêòèâíîñòè ïðè êîìáèíèðîâàííîì ðàçäðàæåíèè ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî íåéðîíà ïî äâóì âõîäàì, ñîîòâåòñòâóþùèì óñëîâíîìó è áåçóñëîâíîìó ñèãíàëàì. Ïðè ìíîãîêðàòíîì (5-6 ðàç è áîëüøå) ”ïîäêðåïëåíèè” óñëîâíîãî ñèãíàëà áåçóñëîâíûì ñòèìóëîì íåéðîí ïðèîáðåòàåò ñïîñîáíîñòü àíàëîãè÷íûì îáðàçîì àêòèâèðîâàòüñÿ ïðè ñòèìóëÿöèè òîëüêî óñëîâíîãî âõîäà, ò.å. ïðîèñõîäèò îáó÷åíèå íåéðîíà. Îäíàêî ïðè ñîâðåìåííûõ ìåòîäè÷åñêèõ âîçìîæíîñòÿõ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ýêñïåðèìåíòà ëèøü îòäåëüíûå ôðàãìåíòû ïðîöåññà îáó÷åíèÿ ïîääàþòñÿ 8 8 ýêñïåðèìåíòàëüíîìó íàáëþäåíèþ è êîíòðîëþ, ïîýòîìó âàæíîå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàþò òåîðåòè÷åñêèå èñññëåäîâàíèÿ, â ÷àñòíîñòè êîìïüþòåðíîå ìîäåëèðîâàíèå ïðîöåññà îáó÷åíèÿ. Ðåçóëüòàòû ÷èñëåííîãî ìîäåëèðîâàíèÿ ïðîöåññà îáó÷åíèÿ ñîçäàþò âîçìîæíîñòü òåîðåòè÷åñêîé èíòåðïðåòàöèè ðåçóëüòàòîâ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ýêñïåðèìåíòà. Ðàíåå íàìè áûëà ïðåäëîæåíà ìàòåìàòè÷åñêàÿ ìîäåëü ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ [5], ïîñòðîåííàÿ íà îñíîâíûõ ïðàâèëàõ îáðàçîâàíèÿ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, ñ ó÷åòîì äîëãîâðåìåííîé ñèíàïòè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòè è âëèÿíèÿ äîëãîâðåìåííûõ èçìåíåíèé ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïñà ïî áåçóñëîâíîìó âõîäó íà ýôôåêòèâíîñòü ñèíàïñà ïî óñëîâíîìó âõîäó.  ìàòåìàòè÷åñêîé ìîäåëè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ äëÿ âûçîâà äîëãîäëÿùåéñÿ ïîòåíöèàöèè ïî âõîäàì ÓÑ è ÁÑ èñïîëüçîâàíà ìîäåëü õèìè÷åñêîãî ñèíàïñà, ó÷èòûâàþùàÿ êðàòêîâðåìåííóþ è äîëãîâðåìåííóþ ïëàñòè÷íîñòè ñèíàïñà [6]. Áûëà ïîêàçàíà ñïîñîáíîñòü ìîäåëè âîñïðîèçâîäèòü ïðîöåññ ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ [7]. Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ èññëåäîâàíèå â âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòàõ âëèÿíèÿ ïðåñèíàïòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè ñèíàïñîâ ïî âõîäàì ÓÑ è ÁÑ íà ýôôåêòèâíîñòü ïðîöåññà îáó÷åíèÿ. Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå. Ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ, èññëåäóþùèõ âëèÿíèå îòäåëüíûõ ïðåñèíàïòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ïî äâóì âõîäàì (ÓÑ è ÁÑ) íà õàðàêòåð ïðîöåññà îáó÷åíèÿ. Ñëåäóþùèå ïðåñèíàïòè÷åñêèå ïàðàìåòðû ìîäåëè ñèíàïñà [6] èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îïèñàíèÿ ïðîöåññà îáó÷åíèÿ: âåðîÿòíîñòü âûñâîâîáîæäåíèÿ (PR ), ïîñòîÿííàÿ âðåìåíè âîñïîëíåíèÿ (¿R ), âåðîÿòíîñòü ìîáèëèçàöèè (PM ), ïîñòîÿííàÿ âðåìåíè ìîáèëèçàöèè (¿M ), ïîñòîÿííàÿ âðåìåíè äåìîáèëèçàöèè (¿DM ). Íà÷àëüíûå ïàðàìåòðû ìîäåëè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ ïî äâóì âõîäàì ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå. Âàðüèðóåìûå Ïîñòîÿííûå Çíà÷åíèÿ ïîñòîÿííûõ Ðàñ÷åòíûå ïàðàìåòðû ïàðàìåòðû ïàðàìåòðîâ êðèâûå îáó÷åíèÿ ¿R , PM , ¿M , ¿DM PR , PM , ¿M , ¿DM PR , ¿R , ¿M , ¿DM PR , ¿R , PM , ¿DM PR , ¿R , PM , ¿M 0.05s,0.67,0.001s,0.35s Ðèñ.1À 0.89,0.67,0.001s,0.35s Ðèñ.2À 0.89,0.05s,0.001s,0.35s Ðèñ.1 0.89,0.05s,0.67,0.35s Ðèñ.2 0.89,0.05s,0.67,0.001s Ðèñ.2Ñ 1 PR 2 ¿R 3 PM 4 ¿M 5 ¿DM Íà ðèñ.1, À,  ïîêàçàíû êðèâûå, õàðàêòåðèçóþùèå çàâèñèìîñòü ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ îò ïàðàìåòðîâ PR , PM . Ïàðàìåòðû ìîäåëè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ ïî äâóì âõîäàì ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå. Êàê âèäíî èç ðèñ.1, óâåëè÷åíèå âûøåóêàçàííûõ ïàðàìåòðîâ ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ, ïîñêîëüêó ïðè 8 9 óâåëè÷åíèè ýòèõ ïàðàìåòðîâ ïðîèñõîäèò âîçðàñòàíèå âåëè÷èíû óðîâíÿ óñòàíîâèâøåãîñÿ ñîñòîÿíèÿ äîëãîäëÿùåéñÿ ïîòåíöèàöèè ïî äâóì âõîäàì, ÷òî è ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ýôôåêòèâíîñòè îáó÷åíèÿ. Ðèñ.1. Ðåçóëüòàòû âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ ìîäåëüþ ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ â çàâèñèìîñòè îò PR è PM . Ðèñ.2. Ðåçóëüòàòû âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ ìîäåëüþ ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ â çàâèñèìîñòè îò ¿R , ¿M è ¿DM . Íà ðèñ.2,À,Â,Ñ ïîêàçàíû êðèâûå, õàðàêòåðèçóþùèå çàâèñèìîñòü ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ îò ïàðàìåòðîâ ¿R , ¿M , ¿DM . Ïàðàìåòðû 9 0 ìîäåëè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå. Êàê âèäíî èç ðèñ.2, óâåëè÷åíèå ¿R è ¿M ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ýôôåêòèâíîñòè îáó÷åíèÿ, ïîñêîëüêó ïðè óâåëè÷åíèè ýòèõ ïàðàìåòðîâ ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå âåëè÷èíû óðîâíÿ óñòàíîâèâøåãîñÿ ñîñòîÿíèÿ äîëãîäëÿùåéñÿ ïîòåíöèàöèè ïî äâóì âõîäàì, ÷òî è ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ýôôåêòèâíîñòè îáó÷åíèÿ. Óâåëè÷åíèå æå ïàðàìåòðà ¿DM ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ, ïîñêîëüêó ïðè óâåëè÷åíèè ýòîãî ïàðàìåòðà ïðîèñõîäèò âîçðàñòàíèå âåëè÷èíû óðîâíÿ óñòàíîâèâøåãîñÿ ñîñòîÿíèÿ äîëãîäëÿùåéñÿ ïîòåíöèàöèè ïî äâóì âõîäàì, ÷òî è ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ýôôåêòèâíîñòè îáó÷åíèÿ. Ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííûõ âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïðè èçìåíåíèè ïðåñèíàïòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè ñèíàïñîâ ïî äâóì âõîäàì ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå ýôôåêòèâíîñòè îáó÷åíèÿ. Âàðüèðóÿ ïàðàìåòðàìè ìîäåëè ñèíàïñîâ, ìîæíî äîñòèãíóòü èíòåðåñóþùåé íàñ õàðàêòåðèñòèêè îáó÷åíèÿ è èññëåäîâàòü ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå â îáó÷àþùèõñÿ íåéðîííûõ ñåòÿõ ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð ÖÍÑ. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäëîæåííàÿ ìîäåëü ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ýëåìåíò îáó÷àþùåéñÿ íåéðîííîé ñåòè è áûòü ïðèìåíåíà äëÿ èññëåäîâàíèÿ è àíàëèçà ðàçëè÷íûõ çàêîíîìåðíîñòåé, ïðîÿâëÿþùèõñÿ â ïðîöåññå îáó÷åíèÿ â íåéðîííûõ ñèñòåìàõ. Èíñòèòóò ôèçèîëîãèè èì. Ë.À.Îðáåëè ÍÀÍ ÐÀ À. Ñ. ×îáàíÿí, Ò. Ñ. Ìàðòèðîñÿí, Î. À. Ìêðò÷ÿí Âû÷èñëèòåëüíûå ýêñïåðèìåíòû ñ ìîäåëüþ ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ Ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìîäåëè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ. Âûÿâëåíî âëèÿíèå ðàçëè÷íûõ ïðåñèíàïòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ íà ïðîöåññ îáó÷åíèÿ. ². ê. âáµ³ÝÛ³Ý, î. ê. سñïÇñáëÛ³Ý, Ð. Ð. ØÏñïãÛ³Ý êÇݳåïÇÏ áõëáõóÙ³Ý Ùá¹»ÉÇ ÙÇçáóáí ϳï³ñí³Í ѳßí³ñÏÙ³Ý ¿ùëå»ñÇÙ»ÝïÝ»ñ ú·ï³·áñÍ»Éáí ëÇݳåïÇÏ áõëáõóÙ³Ý Ù»Ãá¹Á‘ Ý»ñϳ۳óí³Í »Ý ѳßí³ñÏÙ³Ý ¿ùëå»ñÇÙ»ÝïÇ ³ñ¹ÛáõÝùÝ»ñÁ: òáõÛó ¿ ïñí³Í ï³ñµ»ñ åñ»ëdzåïÇÏ å³ñ³Ù»ïñ»ñÇ ³½¹»óáõÃÛáõÝÁ áõëáõóÙ³Ý íñ³: 9 1 A. S. Chobanyan, T. C. Martirosyan, O. A. Mkrtchyan Computational Experiments with Synaptic Learning Model The results of computational experiments are presented, which have been held using the synaptic learning model. The results demonstrate the influence of different parameters of model upon the process of learning. Ëèòåðàòóðà 1. Kim J.J., Jung M.W. - Neurosci. Biobehav. Rev. 2006. V. 30. P. 188-202. 2. Sigurdsson T., Doyere V., Cain C.K., LeDoux J.E. - Neuropharmacology. 2007. V. 52. P. 215-227. 3. Di Filippo M., Picconi B., Tantucci M. et all. - Behav. Brain. Res. 2009. V. 199. P. 108-118. 4. Minichiello L. - Nat. Rev. Neurosci. 2009. V. 10. P. 850-860. 5. ×îáàíÿí À.Ñ., Ìàðòèðîñÿí Ò. Ñ., Ìêðò÷ÿí Î.À. - Áèîë. æóðí. Àðìåíèè. 2007. Ò. 3-4. N59. Ñ. 220-225. 6. Sargsyan A.R., Melconyan A.A., Papatheodoropoulos C., Mkrtchian H.H., Kostopoulos G.K. - Elsevier Science. 2003. Ò. 795-2/5. N1. Ñ. 1-17. 7. ×îáàíÿí À.Ñ., Ìàðòèðîñÿí Ò.Ñ., Ìêðò÷ÿí Î.À. - ÌÀÍÝÁ. 2008. 9 2