перенос, реакция и запаздывание в математической биологии и

Современная математика. Фундаментальные направления. Том 17 (2006). С. 57–77
УДК 517.55+517.95
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ
В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
И ОБРАТНАЯ ЗАДАЧА ДЛЯ БЕГУЩИХ ФРОНТОВ
c 2006 г.
К. П. ХАДЕЛЕР
АННОТАЦИЯ. Традиционными моделями процессов реагирования и движения частиц в экологии, клеточной биологии и других областях биологии являются уравнения реакции-диффузии. Зачастую, однако, требуется более подробное описание движений частиц или особей. В этих случаях можно
использовать системы реакции-переноса, системы реакции Каттанео и подход Крамерса—Ланжевена.
Если область неограничена, то типичными предельными решениями являются бегущие фронты. Для
уравнений переноса это ставит новые математические задачи. Одной из таких новых задач является обратная задача для бегущих фронтов, подробно изучаемая в данной работе. Дополнительными
особенностями являются запаздывания, приводящие, как правило, к колебаниям и фазам покоя. Последние, как будет показано ниже, можно, в отличие от колебаний, сделать устойчивыми. В частности,
нейтральные уравнения с запаздыванием можно строго вывести из гиперболических уравнений первого порядка с соответствующими краевыми условиями, моделирующими возрастную структуру. Системы для нескольких видов приводят к изучению разнообразных эффектов, таких как неустойчивость
по Тьюрингу, взаимодействие диффузии и запаздывания, перекрестная диффузия.
1.
ВВЕДЕНИЕ
Одной из основных проблем математической биологии является реалистическое и полезное описание движущихся взаимодействующих частиц, в каком бы смысле ни понималось слово «частица»: молекула, бактерия, амеба, животное или человек. Взаимодействие m видов частиц обычно
моделируется системой обыкновенных дифференциальных уравнений u̇ = f (u) с f : Rm → Rm , где
u = (ui ) — вектор плотностей видов частиц. Движение в пространстве моделируется диффузией.
Если скорость диффузии каждого вида не зависит от других видов и от плотности, то совместное
движение управляется векторнозначным уравнением диффузии ut = D∆u. Лапласиан ∆ действует
покомпонентно, а D = (di δij ) есть диагональная матрица скоростей диффузии. Вопрос, как объединить модель взаимодействия ut = f (u) в одну модель с моделью диффузии ut = D∆u, отнюдь не
тривиален. Подход Ли—Троттера (в численном анализе он соответствует методу дробных шагов)
дает, в качестве подходящей модели, систему реакции-диффузии
ut = D∆u + f (u).
(1.1)
Выбор уравнений реакции-диффузии с краевыми условиями в качестве модели обоснован
несколькими причинами. Во-первых, эти уравнения можно рассматривать как сингулярные возмущения обыкновенных дифференциальных уравнений, что дает хорошее геометрическое истолкование ожидаемого качественного поведения решений. Кроме того, оператор Лапласа симметричен во
многих смыслах и связан с другими областями математики, а значит, доступны многие аналитические инструменты, такие как теория самосопряженных операторов в гильбертовом пространстве
(которое не подходит для большинства задач из биологии), принципы максимума и сравнения для
скалярных задач, принцип положительно инвариантных множеств для векторнозначных задач. Наконец, потоки, порождаемые такими системами, строго компактифицируемы, поэтому предельные
множества малы (в некотором смысле). Таким образом, имеет смысл связать динамическую задачу
со стационарной, т. е. с нелинейной эллиптической краевой задачей.
c
2006
РУДН
57
58
К. П. ХАДЕЛЕР
Начиная с основополагающих статей Фишера и Колмогорова, Петровского и Пискунова в конце тридцатых годов, огромное количество аналитических результатов по уравнению реакциидиффузии было получено и затем применено к множеству биологических задач — от популяционной генетики до нейробиологии и формирования разновидностей. У уравнений реакции-диффузии
обнаружились различные дополнительные свойства, такие как возрастная структура или запаздывание. Были хорошо изучены некоторые основные механизмы, например распространение бегущих
фронтов и импульсов, начала моделей Тьюринга и разрушение решений в пространствах большой размерности, возникающее в моделях хемотропизма. Определенного успеха удалось достичь
в некоторых задачах существования и устойчивости для нервных импульсов, но затем эту тему
оставили, так как продвинуться дальше не удалось. Если выбрать достаточно большое число взаимодействующих видов, а также подходящие нелинейности, то модель реакции-диффузии может
с поразительной точностью воспроизвести разновидности кожи у млекопитающих и змей, разновидности крыльев у бабочек и разновидности морских раковин, что, впрочем, не доказывает, что
процесс формирования биологических разновидностей может быть сведен к реакции и диффузии
веществ. Видимо, молекулярная генетика выявит другие возможные механизмы.
У уравнения диффузии или, на вероятностном языке, броуновского движения, есть некоторые
странные свойства. В соответствии с этой моделью, за заданный интервал времени частица может, хотя и с малой вероятностью, менять направление своего движения сколь угодно часто и
перемещаться сколь угодно далеко. Если в эмпирической статистике «хвостом» нормального распределения можно, как правило, пренебречь, то в уравнениях реакции-диффузии это приводит
к нежелательным эффектам. Эффект бесконечно быстрого распространения тесно связан с тем
фактом, что в броуновском движении состоянием частицы является лишь ее положение в пространстве, а скорости у частицы нет.
Если правильно выбрать масштаб, то для многих биологических объектов можно корректно
определить скорость. Хорошим примером может служить движение типа «бег-поворот» многих
бактерий, например Escherichia coli. Такая бактерия движется по прямой с почти постоянной
скоростью и экспоненциальным временем пробега. Когда бактерия останавливается, она поворачивается на месте и начинает движение снова в произвольном направлении. В столь малом масштабе
такое движение, разумеется, не является броуновским, но в подходящем большем масштабе его
можно аппроксимировать диффузией.
В силу всех этих причин ищутся эволюционные уравнения, дающие более точные описания того, что происходит в природе. Такие более точные описания давно используются в термодинамике
и теории переноса нейтронов. Отдельная частица движется с постоянной скоростью и меняет направление только после столкновения с другой частицей. Однако этот больцмановский подход не
пригоден для «разворачивающейся» бактерии, которая меняет направление автономно и случайным
образом. Конечно, в гораздо меньшем масштабе изменения направления управляются химическими
раздражителями окружающей среды и рецепторами на поверхности бактерии (см. [26]), но в том
масштабе, который нас интересует, эти изменения направления происходят спонтанно. Следовательно, нашей моделью для движущихся частиц является линейное уравнение переноса с ядром,
учитывающим возможные повороты частицы.
2.
ЛИНЕЙНОЕ
УРАВНЕНИЕ ПЕРЕНОСА
Пусть u = u(t, x, s) — плотность частиц в момент времени t относительно пространственных
координат x и скорости s. Тогда уравнение переноса имеет вид
ut + s · ∇x u = µ T u
(2.1)
с оператором поворота
Z
(T u)(x, s) = −u(x, s) +
K(s, s̃)u(x, s̃)ds̃.
V
Постоянная µ есть скорость поворота. Таким образом, предполагается, что возникновение поворота — это пуассоновский случайный процесс с параметром µ. Если непосредственно перед поворотом
скорость частицы равна s̃, то функция K(s, s̃) дает распределение (плотность) вероятности для s —
скорости после поворота. Множество V есть множество допустимых скоростей: как правило, шар
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
или сфера. Ядро K имеет следующие свойства: K > 0 и
R
59
K(s, s̃)ds = 1. Классическим примером
V
является пирсоновское движение с постоянной скоростью γ > 0 и равномерным распределением
скорости после поворота. В этом случае V = {s : |s| = γ}, и уравнение упрощается, принимая вид
Z
µ
u(t, x, s̃)ds̃.
(2.2)
ut + s · ∇x u = −µu +
|V |
V
В случае одной пространственной переменной (т. е. при n = 1) можно выбрать более простые
обозначения u(t, x, γ) = u+ (t, x), u(t, x, −γ) = u− (t, x) и получить уравнения

µ −
+

(u − u+ ),
u+
t + γux =
2
(2.3)
µ +

−
u−
(u − u− ).
t − γux =
2
Эти уравнения суть система Гольдштейна—Каца для коррелированного случайного движения по
прямой. Полная плотность частиц u = u+ +u− и «поток вероятности» v = γ(u+ −u− ) удовлетворяют
системе уравнений
(
ut + vx = 0,
(2.4)
vt + γ 2 ux = −µv,
имеющей форму закона сохранения, связанного с существенным уравнением. Приемом Каца можно
исключить переменную v и получить телеграфное уравнение относительно единственной переменной u, т. е.
1
γ2
utt + ut =
uxx .
(2.5)
µ
µ
Система случайного движения (2.3) сохраняет положительность в том смысле, что конус
u+ > 0,
u− > 0
положительно инвариантен. Следовательно, система (2.4) тоже имеет инвариантный конус, заданный неравенствами
γu − v > 0, γu + v > 0.
Для телеграфного уравнения задача о положительности является более сложной. Часть информации теряется при переходе от (u, v) к (u, ut ). Все решения вида (0, v0 exp{−µt}) отображаются
в (0, 0).
Для высоких скоростей поворота и движения частиц (т. е. при µ → ∞, γ → ∞, γ 2 /µ = D > 0)
мы возвращаемся к уравнению диффузии посредством формального перехода к пределу.
Рассмотрим теперь другой аналог уравнения диффузии. Коррелированное случайное движение (2.3) — это частный случай уравнения переноса (2.2). В эквивалентной форме система (2.4) —
это система Каттанео
(
ut + div v = 0,
(2.6)
τ vt + D grad u + v = 0.
Эта система была предложена Каттанео в качестве модели распространения тепла. В случае одной
пространственной переменной у системы есть инвариантный конус, а в случае двух пространственных переменных такого конуса нет. Это можно доказать следующим образом. Запишем систему
(полагая τ = 1 и D = 1) в виде

 
 

 

 
0 1 0
u
0 0 1
u
0 0 0
u
u
 v  + 1 0 0   v  + 0 0 0   v  = − 0 1 0   v  .
0 0 0
w x
1 0 0
w y
0 0 1
w
w t
Не существует несингулярного преобразования, которое привело бы оба матричных множителя
(при производных по x и по y) к диагональной форме. Следовательно, не существует симплициального инвариантного конуса. Отсюда видно, что существование какого-либо понятия сохранения
положительности для двумерной системы Каттанео крайне маловероятно, равно как и существование какого-нибудь естественного истолкования телеграфного уравнения в случае двух пространственных переменных.
60
К. П. ХАДЕЛЕР
3.
СКОРОСТЬ
И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
Как и в случае уравнений реакции-диффузии, хотелось бы добавить взаимодействие и в уравнение (2.1). Полагая, что частицы в одном пространственном положении взаимодействуют независимо
от их скоростей, попытаемся найти уравнение для плотности частиц
Z
ū(x) = u(x, s)ds.
V
«Наивный» подход приводит к тому, что называют изотропной моделью:
1
f (ū).
ut + s · ∇x u = µ T u +
|V |
(3.1)
У этого уравнения есть много свойств уравнения реакции-диффузии. Однако у него есть некоторые недостатки с модельной точки зрения. Уравнение переноса сохраняет положительность. Но,
даже если обыкновенное дифференциальное уравнение и сохраняет положительность, это вовсе не
обязательно имеет смысл для сопряженного процесса (3.1), хотя бы потому, что положительность
ū не влечет за собой положительности u. Скалярным примером служит стандартная нелинейность f (u) = u(1 − u). Значит, уравнение (3.1) не является, вообще говоря, допустимой моделью.
Чтобы воспользоваться рассуждениями Ли и Троттера, мы прежде всего должны вывести такое
обыкновенное дифференциальное уравнение относительно функции u(t, s), зависящей от s как от
параметра, которое описывало бы дополнительное свойство, в данном случае скорость. Это уравнение не может быть получено из функции f постфактум, скорее, мы должны вернуться к основам
и интерпретировать нелинейность так, чтобы получить члены, соответствующие возникновению и
исчезновению. В скалярном случае мы полагаем, что функция f (u) = m(u)u−g(u)u распадается
на слагаемое, соответствующее возникновению, со скоростью возникновения m(u) > 0, и слагаемое, соответствующее исчезновению, со скоростью исчезновения g(u) > 0. Тогда обыкновенное
дифференциальное уравнение принимает вид
u̇(t, s) = H(s)m(ū)ū − g(ū)u(t, s)
с ū(t) =
R
u(t, s)ds. Здесь H(s) — это плотность вероятности, определяющая скорости вновь воз-
V
никающих частиц. Вообще говоря, мы будем считать распределение равномерным, следовательно, H(s) = 1/|V |. Теперь единый процесс переноса и взаимодействия описывается уравнением
реакции-переноса
ut + s · ∇x u = µT u + H(s)m(ū)ū − g(ū)u.
Эти уравнения становятся особенно простыми в случае коррелированного случайного движения.
Тогда они принимают следующий вид:

µ −
1
+

(u − u+ ) + m(ū)ū − g(ū)u+ ,
u+
t + γux =
2
2
(3.2)
µ

u− − γu− = (u+ − u− ) + 1 m(ū)ū − g(ū)u− .
x
t
2
2
Для потока и плотности частиц мы получаем систему


ūt + vx = f (ū),
(3.3)
1
γ2

 vt + ūx = −h(u)v,
µ
µ
где
1
h(u) = 1 + g(u).
µ
Если модель изотропна, то слагаемое с g(ū) отсутствует.
Как и в случае (3.1), в систему Каттанео (2.6) можно добавить взаимодействие; в результате
получим
(
ut + div v = f (u),
(3.4)
τ v + D grad u + v = 0.
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
61
Систему (3.4) назовем полулинейной системой Каттанео. При n > 2 мы не можем дать интерпретацию в терминах членов, соответствующих возникновению и исчезновению. Интересно заметить,
что и для этой системы (и даже для векторнозначных систем такого вида) прием Каца пригоден.
Можно исключить переменную v и получить полулинейное телеграфное или волновое уравнение
τ utt + (1 − τ f 0 (u))ut = D∆u + f (u).
(3.5)
Это волновое уравнение затухает только при условии выполнения условия
τ f 0 (u) < 1.
(3.6)
Фактически, это условие затухания критично как для вопроса о предельных множествах, так и
для задачи о бегущем фронте. Если τ → 0, то уравнение реакции-диффузии (1.1) есть формальное
предельное уравнение.
4.
ПОДХОД ЛАНЖЕВЕНА—КРАМЕРСА
Простой подход к уравнению Крамерса работает следующим образом. И уравнение диффузии,
и уравнение Крамерса являются моделями движения частицы в пространстве. В уравнении диффузии положение частицы определяется броуновским движением, а в уравнении Ланжевена или
Крамерса — это скорость частицы, двигающейся броуновским образом. Поэтому уравнения движения частиц имеют вид
(
dx = v dt,
√
(4.1)
dv = −γvdt + dξ(t) dt,
где ξ — это винеровский процесс, а постоянная γ > 0 — коэффициент затухания, характеризующий
обратную связь, сводящую скорость к нулю. Постоянная d > 0 — это коэффициент диффузии для
скорости. Уравнения (4.1) описывают простую форму процесса Орнштейна—Уленбека.
Соответствующая плотность частиц u(t, x, v) относительно положения x и скорости v удовлетворяет линейному уравнению Крамерса
ut + v · ∇x u − γ divv (vu) = d∆v u.
(4.2)
Если пространственная переменная единственна, то это уравнение имеет вид
ut + vux − γ(vu)v = duvv .
Как и в разделе 3, можно добавить члены, описывающие реакцию. Введем плотность частиц
Z
ū(t, x) = u(t, x, v)dv,
считая скорости возникновения и исчезновения зависящими от ū. Тогда уравнение Крамерса с
реакцией имеет вид
ut + v · ∇x u − γ divv (vu) = d∆v u + H(v)m(ū)ū − g(ū)u.
(4.3)
Как и уравнение реакции-переноса, это уравнение является уточненным вариантом уравнения
реакции-диффузии (1.1) с f (u) = µ(u)u − g(u)u.
Для уравнения (4.3) можно получить приближения моментов (см. [15]). Рассмотрим одномерный случай. Случай нескольких пространственных переменных рассматривается аналогично, но
обозначения становятся более громоздкими. Определим моменты следующим образом:
Z
mi (t, x) = v i u(t, x, v)dv, i = 0, 1, 2, . . . .
Первые три момента удовлетворяют уравнениям (m0 = ū)


m0t + m1x = f (m0 ),
m1t + m2x = −γm1 − g(m0 )m1 ,


m2t + m3x = −2γm2 + 2dm0 + σ 2 m(m0 )m0 − g(m0 )m2 ,
где
Z
σ2 =
v 2 H(v)dv.
(4.4)
62
К. П. ХАДЕЛЕР
Используя масштабирование
γ → γ/ε, d → d/ε2
с малым ε > 0 и отбрасывая все члены со степенью ε2 и выше, приходим к уравнению
ε 0
d
ε
ε
ε
ūtt + 1 − f (ū) ūy = 2 ūxx + f (ū) + g 0 (ū)ūx m1 + g(ū)m1x .
γ
γ
γ
γ
γ
Это уравнение все еще содержит m1 . Его можно замкнуть несколькими способами. Если функция g
постоянна, т. е. g 0 ≡ 0, то можно использовать первое уравнение из (4.4) и получить полулинейное
волновое уравнение
ε 0
ε
ε
ūtt + 1 − (f (ū) − g) = D∆ū + 1 + g f (ū)
(4.5)
γ
γ
γ
с D = d/γ 2 . Однако если g не является постоянной, то таким способом замкнуть уравнение (4.5)
невозможно. В этом случае у нас есть две возможности. Можно начать все с начала и вывести
уравнение третьего порядка ūttt + · · · , а можно отбросить в (4.5) все члены, содержащие ε, и
получить уравнение реакции-диффузии ūt = D∆ū + f (ū).
5.
БЕГУЩИЕ
ФРОНТЫ
Бегущие фронты — это типичные предельные множества уравнений реакции-диффузии в неограниченных областях. В биологии они описывают процессы инвазии. В основном мы коснемся скалярной задачи, но есть много интересных векторнозначных задач. Имеются частные результаты по
бегущим фронтам в системах типа «хищник-жертва», однако последовательная теория существует,
по-видимому, лишь для коалиционных систем (см. раздел 9).
Пусть в скалярном уравнении реакции-диффузии (1.1) функция f : R → R непрерывно дифференцируема и f (0) = f (1) = 0. Будем различать следующие типы функций.
I. Положительная функция типа Верхальста: f (u) > 0 при 0 < u < 1, f 0 (0) > 0 и f 0 (1) < 0.
Считаем (без ограничения общности), что f (u) < 0 при u < 0 и при u > 1.
II. Порог, или функция типа Аллее: существует такое α ∈ (0, 1), что f (u) < 0 при 0 < u < α и
f (u) > 0 при α < u < 1. Кроме того, f 0 (0) < 0, f 0 (α) > 0 и f 0 (1) < 0.
III. Функция типа горения: существует такое α ∈ (0, 1), что f (u) ≡ 0 при 0 6 u 6 α и f (u) > 0
при α < u < 1. В этом случае допускается скачок функции f 0 в точке u = α. Скалярное
уравнение (1.1) с нелинейностью типа III можно рассматривать как модель минимального
горения (см. раздел 7).
Волновой фронт — это решение вида u(t, x) = φ(x − ct), если форма (профиль) φ : R → (0, 1) —
это такая строго убывающая гладкая функция, что φ(−∞) = 1, φ(+∞) = 0, а скорость c постоянна.
Известно следующее. Если функция f имеет тип I, то существует минимальная скорость бегущих фронтов c0 = c0 (D, f ) > 0 и для любого c > c0 существует единственный, с точностью до
сдвига, бегущий фронт. Минимальную скорость можно охарактеризовать посредством принципа
минимакса (см. [5]):
f (u)
0
c0 (D, f ) = inf sup Dg (u) +
,
(5.1)
g 0<u<1
g(u)
где нижняя грань берется по всем таким g ∈ C 1 [0, 1], что g(0) = 0, g 0 (0) > 0 и g(u) > 0 при
0 < u < 1.
Существует нижняя граница минимальной скорости, полученная линеаризацией на переднем
крае фронта:
p
f 0 (0) + λ2 D
c∗ (D, f ) = inf
= 2 Df 0 (0) 6 c0 (D, f ).
λ>0
λ
Эта формула также дает число распространения (см. раздел 9). Задача называется линейно определенной (по Вайнбергеру), если
p
c0 = c∗ = 2 Df 0 (0).
(5.2)
Известны достаточные условия линейной определенности. Довольно слабым является условие
предкасательности:
f (u) 6 f 0 (0)u при 0 6 u 6 1.
(5.3)
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
Оно выполняется, если функция вогнута по Красносельскому, т. е.
d f (u)
6 0,
du
u
63
(5.4)
а это выполняется, если функция вогнута на отрезке [0, 1]. Известно, что условие (5.3) не является
необходимым для выполнения равенства c0 = c∗ .
Профили (формы) фронтов связаны с их скоростями. Быстрые фронты медленно убывают на
бесконечности.
Если c = c∗ = c0 , то передний край убывает, как exp{−(c/(2D))t}.
p
2
0
Если c = c0 > c∗ , то передний край убывает, как exp{−((c
p + c − 4Df (0))/(2D))t}.
Если c > c0 , то передний край убывает, как exp{−((c − c2 − 4Df 0 (0))/(2D))t}.
Если функция f имеет тип II, то существует единственный, с точностью до сдвига, фронт. Его
R1
скорость c0 (D, f ) положительна, если f (u)du > 0.
0
Возникает вопрос, существует ли простая, подобная (5.2), формула скорости для случая, когда
функция f имеет тип II. Существование простой формулы маловероятно, однако численное значение скорости для случая нелинейностей типа II определено во всем пространстве. Кроме того,
c0 (D, f ) в этом случае можно представить формулой (5.1), но допустимые функции g должны
удовлетворять дополнительному условию g(1) = 0.
Для типа III существует единственный фронт с некоторой положительной скоростью c0 .
Пример 5.1. Скорости бегущих фронтов для произвольных кубических нелинейностей найдены
в [17]. Представленные здесь формулы будут применены в разделе 6.
Тип I:
f (u) = u(1 − u)(1 + νu), −1 6 ν < ∞.
Минимальная скорость определяется следующим образом:

2,
если − 1 6 ν 6 2,
c0 (1, f ) = ν + 2
 √ , если ν > 2.
2ν
∗
Следовательно, c0 = c для −1 6 ν 6 2. Однако функция f удовлетворяет условию (5.3) только при
−1 6 ν 6 1. Этот пример показывает, что предкасательность не является необходимым условием
линейной определенности.
Тип II:
f (u) = u(1 − u)(u − µ), 0 < µ < 1.
В этом случае скорость единственного бегущего фронта равна
√
1
c0 (1, f ) = √ − µ 2.
2
Пример 5.2. Следуя ранним работам Мак-Кеана и Ринцеля об имитациях системы Фицхью—
Нагумо, рассмотрим функцию f (а не g) пилообразной формы.
Тип I. Для ū ∈ (0, 1) определим
(
au,
если 0 6 u 6 ū,
f (u) =
b(1 − u), если ū < u 6 1,
где a > 0 и b > 0. Элементарные вычисления показывают, что
 √

если b/a 6 ū(2 − ū)/(1 − ū)2 ,
2 a,
2
2
(1 − ū) b + ū a
c0 (1, f ) =

в противном случае.
p
ū(1 − ū)[(1 − ū)b − ūa]
Задача линейно определена, если
ū(2 − ū)
ū
b
6
=
2
a
(1 − ū)
1 − ū
1
1+
1 − ū
.
(5.5)
64
К. П. ХАДЕЛЕР
Таким образом, снова видим, что условие предкасательности
b
ū
6
.
a
1 − ū
не является необходимым для линейной определенности.
Тип II. Пусть a, b > 0 и 0 < z < 1. Определим функцию
(
−au,
если 0 6 u 6 z,
f (u) =
b(1 − u), если z < u 6 1.
Единственная скорость положительна при (1 − z)2 b > z 2 a, отрицательна при (1 − z)2 b < z 2 a и
равна нулю в случае равенства. Ее квадрат во всех случаях задается формулой
c2 (1, f ) =
((1 − z)2 b − z 2 a)2
.
z(1 − z)((1 − z)b + za)
(5.6)
Уравнение переноса. Бегущий фронт гиперболической задачи (3.2) — это такое решение
u± (t, x) = φ± (x − ct), что функции φ± (x) ∈ (0, 1) убывают и имеют пределы φ± (−∞) = 1/2
и φ± (+∞) = 0. Хотя гиперболическое уравнение никоим образом не эквивалентно параболической задаче, система обыкновенных дифференциальных уравнений, получаемая из (3.3) волновой
подстановкой, эквивалентна (в смысле обратимого преобразования) системе, получаемой из параболической задачи (1.1) при помощи подходящей нелинейности (см. [7]). Действительно, система
−cu̇ + γ v̇ = f (u),
−cv̇ + γ u̇ = −h(u)v
эквивалентна (при выполнении условия затухания) системе
(
ẇ = z,
ż = −κz − (1 − κ 2 )H(w),
где H и κ строятся следующим образом. Пусть F (u) = f (u)/h(u), G(u) = u − F (u), κ = c/γ и
H(w) =
F (G−1 (w))
.
1 − F 0 (G−1 (w))
Для указанной эквивалентности нужно, чтобы
F 0 (u) < 1
при
0 6 u 6 1.
Тогда справедливо следующее. Если функция f имеет тип I (тип II), то функция H имеет тип I
(тип II). Для типа I существует интервал скоростей бегущих фронтов [cH , γ), cH > 0, а для типа II
существует единственный бегущий фронт. Прямого аналога условия предкасательности нет, но
задача линейно определена для типа I и вогнутых F . В этом случае скорость представляется
явной формулой
s
γ 2 f 0 (0)
f 0 (0) −1
∗
c1 = 2
1+
.
µ
µ
В [25] этот результат обобщен на случай произвольной размерности пространства. Для двумерного
пространства минимальная скорость равна
s
γ 2 f 0 (0)
f 0 (0) 1/2
f 0 (0) −1
c∗2 = 2
1+
1+
.
2µ
2µ
µ
6. ОБРАТНАЯ
ЗАДАЧА
Теперь, считая форму (профиль) бегущего фронта и, возможно, его скорость известными, определим функцию f в уравнении реакции-диффузии (1.1). Эта задача должна быть более простой,
поскольку фронт почти определяет функцию f . Трудность заключается в том, что нам неизвестно,
является ли данный фронт фронтом с минимальной скоростью.
Поставим следующие вопросы. Имеет ли функция f тип II, тип I или какой-то другой тип?
Если f имеет тип II, то что можно сказать о скорости? Если f имеет тип I, то фронт движется
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
65
со скоростью c0 = c∗ , со скоростью c0 > c∗ или со скоростью c > c0 ? Некоторые ответы почти
тривиальны, другие просты, а некоторые из этих вопросов неожиданно трудны.
Предположим, что решение уравнения (1.1) задано в виде бегущего фронта с профилем φ(x) ∈
(0, 1), φ(−∞) = 1, φ(+∞) = 0. Этот профиль строго убывает; следовательно, φ0 — это корректно
определенная функция переменной φ и существует такая функция g, что
φ0 = −g(φ),
(6.1)
где g(u) > 0 при 0 < u < 1, g(0) = g(1) = 0, g 0 (0) > 0 и g 0 (1) < 0. Иными словами, функция φ
удовлетворяет уравнению первого порядка (6.1). Описание фронта в терминах профиля φ эквивалентно его описанию в терминах функции g (см. классическую работу Колмогорова, Петровского
и Пискунова).
Далее мы считаем, для определенности, что функция g дважды непрерывно дифференцируема
и строго вогнута. Тогда функция g 0 строго убывает от g 0 (0) до g 0 (1). Если φ — профиль фронта,
движущегося с некоторой скоростью κ, то из (1.1) следует, что
−κφ0 = Dφ00 + f (φ).
Относительно функции g это уравнение выглядит следующим образом:
κg(φ) = Dg 0 (φ)g(φ) + f (φ).
И наоборот, если φ и κ заданы, то функция f = fκ может быть представлена в виде
fκ (φ) = (κ − Dg 0 (φ))g(φ)
(fκ обозначена как функция от κ, но, конечно, она зависит и от g). Значит, fκ (0) = fκ (1) = 0, и в
силу вогнутости g функция fκ имеет на интервале (0, 1) не более одного нуля. Если κ/D 6 g 0 (1),
то функция fκ неположительна. В этом случае задачу можно свести к задаче с неотрицательной
функцией источника при помощи подстановки. Поэтому мы считаем, что κ/D > g 0 (1).
Теорема 6.1. Пусть функция g вогнута, и пусть в промежутке от Dg 0 (1) < 0 до +∞ задана
скорость κ. Тогда возможны следующие случаи.
1. g 0 (1) < κ/D < g 0 (0). В этом случае функция fκ имеет тип II, а заданная скорость есть
скорость единственного фронта, т. е.
c0 (D, fκ ) = κ.
2. κ/D >
g 0 (0).
В этом случае функция fκ имеет тип I (вырождается при κ/D = g 0 (0)) и

∗

g 0 (0) 6 κ/D < 2g 0 (0),
κ > c (D, fκ ),
c0 (D, f ) = c∗ (D, fκ ) = κ,
κ/D = 2g 0 (0),

 ∗
c (D, fκ ) < κ,
2g 0 (0) < κ/D,
где
c∗ (D, f ) = 2
p
D(κ − Dg 0 (0))g 0 (0).
(6.2)
Доказательство. Первый случай очевиден, так как для типа II фронт единственен. Из соотношения
D
fκ (φ) = κg(φ) − (g 2 (φ))0
2
получаем
Z1
Z1
fκ (u)du = κ g(u)du,
0
0
что снова показывает связь между знаком скорости и интегралом от члена, соответствующего
источнику.
Перейдем ко второму случаю. Если κ/D > g 0 (0), то функция fκ положительна для 0 < φ < 1 и,
следовательно, имеет тип I. Поскольку скорость данного фронта равна κ, справедливо неравенство
p
κ > c0 (D, fκ ) > c∗ (D, fκ ) = 2 Dfκ0 (0).
Из соотношения
fκ0 (φ) = −Dg 00 (φ)g(φ) + (κ − Dg 0 (φ))g 0 (φ)
66
К. П. ХАДЕЛЕР
следует
fκ0 (0) = (κ − Dg 0 (0))g 0 (0),
а значит, и (6.2). Возводя в квадрат левую и правую части уравнения (6.2), получаем, что
c∗ (D, fκ ) = κ тогда и только тогда, когда κ = 2Dg 0 (0).
Пусть теперь g 0 (0) < κ/D < 2g 0 (0). Тогда c∗ (D, fκ ) < κ. Мы хотим показать, что фронт со скоростью κ есть фронт с минимальной скоростью. Следуя [17], с учетом трех случаев, приведенных
после формулы (5.4), достаточно исследовать убывание фронта на переднем крае и показать, что
оно соответствует меньшему из двух собственных значений, т. е.
−
κ 1p 2
−
κ − 4fκ0 (0) = −g 0 (0).
2
2
Это равенство эквивалентно равенству
p
κ 2 − 4(κ − g 0 (0))g 0 (0) = 2g 0 (0) − κ.
(6.3)
Обе части равенства положительны. Значит, мы можем возвести их в квадрат. Это показывает,
что равенство действительно имеет место.
Пусть теперь κ/D > 2g 0 (0). Нам уже известно, что κ > c∗ (fκ ). Повторяя рассуждения предыдущей части доказательства, приходим к (6.3). На этот раз правая часть взята отрицательной, а
это значит, что асимптотическое поведение переднего края соответствует большему из двух собственных значений. Поэтому κ > c0 (D, fκ ) > c∗ (D, fκ ). Мы хотим показать, что c0 = c∗ . Здесь
нам понадобятся другие аргументы.
Преобразуем задачу так, чтобы c∗ не зависело от κ, и используем монотонность c0 . Нечто
подобное использовалось в [17] для кубического случая. Определим
(κ − Dg 0 (u))g(u)
f˜κ (u) =
(κ − Dg 0 (0))g 0 (0)
√
так, что f˜κ0 (0) = 1 и c∗ (D, f˜κ ) = 2 D. Далее, имеем
∂ ˜
(g 0 (u) − g 0 (0))g(u)
fκ (u) =
6 0.
∂κ
(κ − Dg 0 (0))2 g 0 (0)
Следовательно, c0 (D, f˜κ ) — невозрастающая функция переменной κ. Но мы уже√ знаем, что
∗ (D, f˜ ) для κ = 2g 0 (0) и, кроме того, c (D, f˜ ) > c∗ (D, f˜ ) = 2 D. Значит,
c0 (D, f˜κ ) = c√
κ
0
κ
pκ
˜
c0 (D, fκ ) = 2 D при κ/D > 2g 0 (0). Равенство c0 (D, f κ) = fκ0 (0)c0 (D, f˜κ ) завершает доказательство.
Отметим, что, вообще говоря, fκ не удовлетворяет условию предкасательности, если
κ/D > 2g 0 (0) (см. следующий пример для кубического случая).
Утверждение теоремы 6.1 можно истолковать в терминах кубического случая (см. пример 5.1).
Предположим, что D = 1. Тогда профиль определяется уравнением Риккати
u̇ = −g(u) = −u(1 − u).
Для заданной постоянной κ функция
fκ (u) = (κ − (1 − 2u))u(1 − u)
√
является кубической. Справедливо соотношение c∗ (1, fκ ) = 2 κ − 1.
Если −1 < κ < 1, то кубическая функция fκ имеет тип II; следовательно, c0 (1, fκ√
) = κ. Если
1 < κ < 2, то функция fκ имеет тип I и c0 (1, fκ ) = κ. Если κ > 2, то c0 (1, fκ ) = 2 κ − 1 < κ.
Функция fκ удовлетворяет условию предкасательности
только в том случае, когда κ > 3.
√
Итак, для√κ ∈ (1, 2) получаем, что c∗ = 2 κ − 1 < κ = c0 , а для κ ∈ (1, ∞) получаем, что
c∗ = c0 = 2 κ − 1 < κ. Из теоремы 6.1 видно, что случай произвольной вогнутой g не имеет
качественных отличий от кубического случая.
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
7.
67
ГОРЕНИЕ
Как указано в разделе 5, скалярное уравнение (1.1) с функцией f типа III моделирует процесс
горения. Нелинейность существенна в более реалистических моделях, например, в модели горения
под давлением, предложенной в [2] и исследованной в [3,4]. Здесь эта модель упоминается потому,
что ее можно (приложив некоторые усилия) истолковать, как эпидемическую модель, и подобными
методами можно рассмотреть (в рамках этой модели) гораздо более широкий класс нелинейностей.
Первоначальная задача (см. [2]) имеет вид


γΘt − (γ − 1)Πt = Ω(Φ, Θ),
(7.1)
Φt = −Ω(Φ, Θ),


Πt − Θt = ∆Π,
где
Ω(Φ, Θ) = Φg(Θ),
(7.2)
g(Θ) — неубывающая функция и γ > 1. Переменные Θ, Φ и Π соответствуют (после подходящего
нормирования) температуре Θ ∈ [0, 1], концентрации Φ ∈ [0, 1] недостаточного реагента и давлению
Π ∈ [0, 1]. Функция g (зависящая от температуры) — это скорость реакции, а постоянная γ — это
удельный тепловой коэффициент. Функция g непрерывна и кусочно-дифференцируема. Существует
такое β ∈ (0, 1), что g(Θ) ≡ 0 для 0 6 Θ 6 β и g(Θ) > 0 для β < Θ 6 1. До горения краевые
условия имеют вид θ = 0, Φ = 1, Π = 0, а после горения — Θ = 1, Φ = 0, Π = 1.
Система (7.1) эквивалентна вырожденной параболической системе


Πt = γ∆Π + Φg(Θ),
(7.3)
Θt = (γ − 1)∆Π + Φg(Θ),


Φt = −Φg(Θ),
у которой есть инвариант движения в следующем смысле: (Φ + γΘ − (γ − 1)Π)t ≡ 0.
Если в системе (7.3) сделать подстановку типа бегущей волны, то получим систему обыкновенных дифференциальных уравнений четвертого порядка, зависящую от неизвестного параметра —
скорости c. Теперь видно, что имеет место эффект, подобный случаю одномерной гиперболической задачи (3.3): поскольку пространство и время становятся одной независимой переменной, то
количество симметрий и сохраняющихся величин возрастает. Здесь инвариантов движения два:
Φ + γΘ − (γ − 1)Π (как и выше) и Π0 + c(Π − Θ). Используя эти два инварианта и краевые условия, дающие явные значения инвариантов, можно свести четырехмерную систему к двумерной, а
последнюю можно преобразовать в систему для двух зависимых переменных u = Π и v = Θ − Π:

u0 = v,
(7.4)
1
1
v 0 = − v −
(1 − u − (1 + (γ − 1)v)g(u + v)
2
γ
c γ
с краевыми условиями
u(+∞) = 0,
v(+∞) = 0,
u(−∞) = 1,
v(−∞) = 0.
Наконец, анализ в фазовой плоскости приводит к следующему результату: если γ(1 − β) 6 1,
то бегущих фронтов нет; если γ(1 − β) > 1, то существует единственный (с точностью до
сдвига) бегущий фронт с некоторой положительной скоростью c0 .
Можно исследовать и предельный случай β = 0, т. е. нелинейность g со свойствами g(0) = 0
и g 0 (Θ) > 0 при Θ > 0. В этом случае свойства задачи подобны свойствам задачи Фишера—
Колмогорова—Петровского—Пискунова с нелинейностью типа I. Для любого c > c0pсуществует
√
минимальная скорость c0 и решение типа фронта. Существует нижняя грань c∗ = g 0 (0)( γ +
√
γ − 1), совпадающая с c0 = c∗ , если функция g предкасательна, т. е. g(u) 6 g 0 (0)u для u > 0.
Доказательства в этом предельном случае сложны, но производятся стандартным образом.
68
К. П. ХАДЕЛЕР
Наконец, попробуем истолковать систему (7.3) как эпидемическую модель с неподвижной жертвой инфекции Φ, перемещающимся переносчиком инфекции Π и заражающим веществом Θ, выделяемым источником инфекции:



Φt = −Φg(Θ),

Πt = γ∆Π + Φg(Θ),

γ−1
1


Πt + Φg(Θ).
Θt =
γ
γ
Жертва инфекции заражается со скоростью g(Θ) при контакте с заражающим веществом. Количество вещества меняется вместе с распространенностью Πt пропорционально частоте заболеваний
Φg(Θ). Чтобы эпидемическая модель была реалистичной, считаем, что у заражающего вещества
есть некоторая скорость убывания.
8.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
ЭПИДЕМИИ
Концепцию фазы покоя (см. раздел 10) можно успешно применить и к классической задаче
эпидемической теории. Простейшая модель распространения инфекционного заболевания в однородно смешанной популяции, согласно Кермаку и Маккендрику, описывает процесс передачи в
популяции жертв инфекции S, переносчиков инфекции I и переболевших R тремя обыкновенными дифференциальными уравнениями. Не учитывая (для простоты) класс переболевших, запишем
модель в виде двух уравнений
(
Ṡ = −βSI,
I˙ = βSI − αI.
Такая модель не подходит для случая пространственно неоднородной популяции, где предположение о перемешивании если и выполняется, то не более, чем локально. Есть два основных способа
преодолеть эту трудность: контактные распределения и уравнения диффузии. Контактное распределение — это такое ядро k, что сила инфекции, с которой переносчик инфекции, находясь в точке
y, действует на жертву инфекции, находящуюся в точке x, равна k(x − y). Значит, модель с
контактным распределением — это следующая система интегральных уравнений:
Z



St (t, x) = −βS(t, x) k(x − y)I(t, y)dy,
Z
(8.1)


It (t, x) = βS(t, x) k(x − y)I(t, y)dy − αI(t, x).
Диффузионная модель имеет вид
Z


St (t, x) = −βS(t, x)I(t, x) + D0
K(x − y)S(t, y)dy − S(t, x) ,

Z


It (t, x) = βS(t, x)I(t, x) + D
K(x − y)I(t, y)dy − I(t, x) − αI(t, x),
(8.2)
где ядра k и K симметричны, неотрицательны и нормированы так, чтобы
Z
Z
k(y)dy = K(y)dy = 1.
В диффузионной модели считается, что особи движутся, а заражение происходит локально, а в модели с контактным распределением — что они неподвижны, но каким-либо образом контактируют.
Однако эти контакты должны осуществляться посредством каких-то перемещений, если только не
предполагать распределение заражающих ростков. В [9] предложено связать эти два типа моделей
посредством введения для переносчика инфекции неподвижной I (2) и подвижной I (1) фаз. Тогда
модель принимает вид


S = −S(β1 I (1) + β2 I (2) ),

 t
R
(1)
(8.3)
It = δ K̄(x − y)I (1) (t, y)dy − I (1) (t, x) − αI (1) + γ1 I (2) − γ2 I (1) ,


 (2)
It = S(β1 I (1) + β2 I (2) ) − αI (2) − γ1 I (2) + γ2 I (2) ,
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
69
где ядро K̄ такое же, как и выше. Параметры β1 и β2 — это скорости передачи для подвижных
и неподвижных переносчиков инфекции соответственно. Жертва может заразиться либо от неподвижного источника инфекции, находящегося в той же точке, что и она сама, либо при встрече с
подвижной зараженной особью. В работе [9] показано, что модель с контактным распределением
и диффузионную модель можно рассматривать как предельные случаи системы (8.3). Переход к
пределу дает истолкование параметров в обоих моделях: диффузионная модель (8.2) описывает ситуацию медленного пространственного распространения посредством контактов между соседями,
а модель с контактным распределением (8.1) описывает быстрое проникновение сильно инфицированных особей. Переход от (8.3) к (8.1) — это не просто перенормировка параметров; ядро k
получается из K̄ построением резольвентного оператора.
9.
РАЗДЕЛЕНИЕ
РЕАКЦИИ И ДИФФУЗИИ
Согласно модели реакции-диффузии (1.1), частицы одновременно движутся и взаимодействуют.
Чтобы разделить эти процессы, нужно либо делать временной срез, либо рассматривать различные
фазы поведения частиц. В случае временного среза выделяют отдельные периоды диффузии и взаимодействия для всей популяции частиц и получают уравнения реакции-диффузии с периодическим
коэффициентами (см. [19]). При втором подходе считают, что отдельные частицы переключаются
между фазами миграции и взаимодействия, а фазовые переходы описываются пуассоновскими процессами. В [16] изучены следующие две задачи. В первой из них частицы переключаются между
фазой миграции v со скоростью исчезновения µ > 0 и неподвижной фазой воспроизведения w, т. е.
(
vt = D∆v − µv − γ2 v + γ1 w,
(9.1)
wt = f (w) − γ1 w + γ2 v,
а во второй — между реакционно-диффузной динамикой и фазой покоя, т. е.
(
vt = D∆v + f (v) − γ2 v + γ1 w,
wt = −γ1 w + γ2 v.
(9.2)
Обе системы изучались (на предмет бегущих фронтов и числа распространения в смысле Аронсона
и Вайнбергера) в ограниченной области Ω с нулевыми краевыми условиями Дирихле для компоненты v в предположении, что функция f имеет тип I. Краевая задача для системы (9.2) имеет, по
существу, те же свойства, что и для скалярного уравнения (1.1). Предположим, что нулевое решение системы без диффузии неустойчиво. Тогда нулевое решение системы с диффузией устойчиво
для малых областей и неустойчиво для больших областей, причем величина области измеряется наименьшим собственным значением λ1 (Ω) «отрицательного» лапласиана −∆. У системы (9.1)
обнаруживается неожиданное свойство. Снова предположим, что нулевое решение системы без
диффузии неустойчиво. Если γ1 > f 0 (0), то нулевое решение устойчиво для малых областей и
неустойчиво для больших областей. Однако если γ1 < f 0 (0), то нулевое решение неустойчиво
для областей любого размера. Биологическое истолкование таково: если γ1 < f 0 (0), то в каждый
момент времени большая часть популяции неподвижна и не может быть сосредоточена на границе.
В задаче о распространении в пространстве (бегущие фронты и числа распространения) важно,
что в обоих случаях нелинейность коалиционна (поскольку γi > 0), а значит, можно применить
результаты работы [27]. Для линейной задачи реакции-диффузии
Ut = D̂U ∆U + AU
число распространения можно охарактеризовать как c̄ = inf σ1 (λ), где σ1 (λ) — спектральная граλ>0
ница коалиционной матрицы
A + λ2 D
.
λ
При соответствующих предположениях о вогнутости нелинейности эта величина равна числу распространения для нелинейной задачи. Число распространения определено в [16]. Там же изучена
связь между числом распространения и минимальной скоростью. Показано также, что квадрат
скорости распространения можно охарактеризовать как наибольший нуль кубического полинома с
коэффициентами, явно зависящими от матриц A и D.
Bλ =
70
К. П. ХАДЕЛЕР
10. ФАЗЫ
ПОКОЯ
Идея фаз покоя может быть перенесена на более общий и более абстрактный уровень. Рассмотрим динамическую систему
u̇ = f (u)
(10.1)
m
m
в R и свяжем ее с фазой покоя w ∈ R следующим образом:
(
v̇ = f (v) − γ2 v + γ1 w,
(10.2)
ẇ = γ2 v − γ1 w.
Предположим, что качественное поведение системы (10.1) известно. Что можно сказать о системе (10.2)? Конечно, для больших γi предельная система имеет вид u̇ = ρ1 f (u), а значит, совпадает
с (10.1) (в другой временно́й шкале). Но нас интересует, что происходит при не слишком больших значениях γi . В работе [14] показано, что после начала колебаний всегда устанавливается
равновесие, т. е. вещественные части комплексных собственных значений якобиана убывают при
вхождении в фазу покоя. Это оказалось удивительным, поскольку естественно было предположить, что фаза покоя действует подобно запаздыванию. Для одного класса систем с высокой
степенью симметрии было показано, что наличие фазы покоя приводит к уменьшению амплитуд
существующих периодических орбит или даже к их исчезновению.
А именно, рассмотрим стационарную точку ū системы (10.1) и якобиан A = f 0 (ū). Тогда
(ū, γ2 ū/γ1 ) — стационарная точка системы (10.2) с якобианом
A − γ2 I γ1 I
B=
.
γ2 I
−γ1 I
Для каждого собственного значения µ якобиана A существуют два собственных значения λ1 и λ2
(Re λ2 6 Re λ1 ) якобиана B, связанные квадратным уравнением
λ2 + λ(γ1 + γ2 − µ) − µγ1 = 0.
(10.3)
В работе [20] сформулирован следующий результат (его доказательство приведено в [10]).
Мы всегда имеем Re λ2 < 0. Если µ вещественно, то λ1 и λ2 вещественны. Если µ < 0,
то λ2 < µ < λ1 < 0 (поддерживается устойчивость). Если µ = 0, то λ1 = 0. Если µ > 0, то
λ2 < 0 < λ1 < µ (фаза покоя оказывает стабилизирующее действие).
Пусть µ = α + i ± β, β > 0. Тогда справедливо следующее. Если α 6 0, то Re λ1 < 0
(поддерживается устойчивость). Если α > 0, то Re λ1 < α (фаза покоя оказывает стабилизирующее действие). Если α 6 0, а β велико, то Re λ1 < α (затухающие высокочастотные
колебания затухают еще сильнее). Если α > 0, а β велико, то Re λ1 < 0 (усиливающиеся
высокочастотные колебания становятся затухающими).
Для следующего утверждения нам нужна терминология неустойчивости по Тьюрингу (см. [8]).
Вещественная квадратная матрица A называется устойчивой, если вещественные части всех ее
собственных значений отрицательны. Матрица A называется сильно устойчивой, если для любой
неотрицательной диагональной матрицы D вещественные части всех собственных значений матрицы A − D отрицательны. Матрица называется возбудимой, если она устойчива, но не сильно
устойчива. Если m = 2, то сильно устойчивые матрицы A = (aij ) — это те, для которых
a11 + a22 < 0,
a11 a22 − a12 a21 > 0,
a11 6 0,
a22 6 0.
В случае системы (10.2) предполагается, что все особи входят в фазу покоя с одной и той
же скоростью и покидают ее с одной и той же скоростью. В этом случае к якобианам A и B
применима теорема о спектральном отображении, и соотношение (10.3) оказывается справедливым
для матриц A любого порядка. Предположим теперь, что у каждой особи своя скорость. Тогда
матрица B принимает вид
A−P Q
B=
,
P
−Q
где P и Q могут быть любыми неотрицательными диагональными матрицами, в отличие от особого
случая, в котором они кратные и удовлетворяют некоторому тождеству. Для простоты мы здесь
ограничимся случаем m = 2. Оказывается, что эта матричная задача связана с алгебраической
задачей о тьюринговской неустойчивости, которая в случае высокой размерности тоже далека
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
71
от своего полного решения. При помощи критерия Рута—Гурвица можно доказать следующий
результат.
Теорема 10.1. Пусть m = 2, P = (pi δij ) и Q = (qi δij ). Тогда верны следующие утверждения.
1. Если матрица A сильно устойчива, то матрица B устойчива при любом выборе скоростей pi , qi .
2. Если матрица A возбудима, то существуют такие скорости pi , qi , что матрица B
неустойчива. Если матрица A возбудима, то можно положить p1 = q1 = 0 и, тем не
менее, найдутся такие p2 , q2 , что матрица B будет неустойчива.
11.
ДИФФУЗИЯ
И ЗАПАЗДЫВАНИЕ
Скалярное уравнение реакции-диффузии можно считать довольно хорошо изученным. То же
самое, хотя и в несколько меньшей степени, можно сказать о стандартном уравнении с запаздыванием
u̇(t) = au(t)(1 − u(t − τ )).
Поэтому естественно исследовать уравнения, объединяющие обе модели, а именно
ut (t, x) = D∆u(t, x) + g(u(t), u(t − τ )).
(11.1)
Таким уравнениям посвящено множество работ. Затронуты самые разные аспекты: от применения
теории полугрупп к вопросам существования и регулярности решений до исследования качественных свойств уравнений. В [24] доказано существование бегущих фронтов для общего скалярного
уравнения диффузии-запаздывания. Пока мало что известно о качественных свойствах векторнозначных уравнений диффузии, равно как и о бифуркационных явлениях в системах реакциидиффузии, однако вопрос о том, как неустойчивости, вызванные диффузией, взаимодействуют с
теми, что вызваны запаздыванием (хотя бы для некоторых специфических классов систем), уже
актуален. Известно, что в скалярном случае отрицательная обратная связь вместе с большим
запаздыванием может привести к неустойчивости, а в двумерных системах достаточно сильно различающиеся скорости диффузии приводят к бифуркации по Тьюрингу. В обоих случаях известны
условия линейной устойчивости.
Автор и Ш. Руан исследовали систему (11.1) с двумя зависимыми переменными в особом случае,
когда межвидовое взаимодействие запаздывает, а внутривидовое — нет. Тогда линеаризованная
задача имеет вид
(
u1t = d1 u1xx + a11 u1 (t, x) + a12 u2 (t − τ2 , x),
u2t = d2 u2xx + a21 u1 (t − τ1 , x) + a22 u2 (t, x).
Задача без диффузии приводит к характеристическому уравнению
λ2 − (a11 + a22 )λ + a11 a22 − a12 a21 e−λτ = 0
(11.2)
с τ = τ1 + τ2 .
Пусть матрица A устойчива. Назовем матрицу A сильно устойчивой относительно запаздывания, если вещественные части всех корней уравнения (11.2) отрицательны для всех τ > 0.
Матрица называется возбудимой относительно запаздывания, если она устойчива, но не сильно
устойчива относительно запаздывания. Можно показать, что A сильно устойчива тогда и только
тогда, когда она устойчива и, кроме того, |a11 a22 | > |a12 a21 |. Если A возбудима относительно запаздывания, то существует такое критическое значение τ0 , что нулевое решение асимптотически
устойчиво при τ ∈ [0, τ0 ) и неустойчиво при τ > τ0 .
Сравним полученные результаты со случаем (линейной) системы реакции-диффузии
ut = D∆u + Au.
Если матрица A сильно устойчива относительно запаздывания, то она сильно устойчива и относительно диффузии. Указанное взаимное влияние можно исследовать и для конкретных моделей
диффузионных задач (см. также [21]).
72
К. П. ХАДЕЛЕР
12.
ПЕРЕХОД
ОТ ГИПЕРБОЛИЧЕСКИХ УРАВНЕНИЙ К УРАВНЕНИЯМ С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ
Стандартная модель для населения, структурированного по возрасту (так называемая модель Маккендрика), представляется следующей задачей для гиперболического дифференциального
уравнения:

ut + ua + µ(a)u = 0,



Z∞
(12.1)
u(t, 0) = b(a)u(t, a)da.


0
Здесь смертность µ(a) и фертильность b(a) зависят от возраста, а краевое условие связывает
количество новорожденных (возраста 0) с уже существующим населением.
Эту систему можно преобразовать к уравнению восстановления. В действительности уравнение
восстановления известно давно (Шарп и Лотка), и первое доказательство существования и устойчивости экспоненциального решения было получено именно для него (Феллером). В 1980-х годах
система (12.1) была очень подробно изучена методами полугрупп операторов. В настоящее время
вновь возрос интерес к уравнению восстановления, которое в случае нелинейностей с негладкими
коэффициентами является более гибким средством моделирования. Тем не менее система (12.1)
остается полезной в тех случаях, когда исследуются характеристики решений. Гуртин и Макками
обобщили модель на случай коэффициентов, зависящих от возраста и функционала от популяции.
Так, общее взрослое население V удовлетворяет системе уравнений

ut + ua + µ(a, V )u = 0,





Z∞




u(t, 0) = b(a, V )u(t, a)da,
(12.2)
0


∞

Z





V
(t)
=
u(t, a)da,


τ
где τ — это критический возраст, отделяющий взрослое население (a > τ ) от молодого населения
(a < τ ). Эта система тоже может быть преобразована в систему двух уравнений восстановления.
В работе [1] рассмотрен следующий предельный случай. Смертность — это ступенчатая функция с
единственным скачком в точке a = τ, рождаемость равна нулю при a < τ и постоянна при a > τ ,
а в точке a = τ имеет особенность типа дельта-функции, соответствующую скачку фертильности
в самом начале взрослого возраста. Вообще говоря, гиперболические уравнения с особенностями
типа дельта-функции в коэффициентах представляются недопустимыми, однако в случае уравнения восстановления такие допущения имеют вполне определенный смысл. Можно показать, что
при t > τ полное взрослое население V (t) удовлетворяет уравнению нейтрального типа с запаздыванием
V̇ (t) = g(V (t − τ )) + h(V (t − τ ))V̇ (t − τ ) − µ1 (V (t)),
(12.3)
где коэффициенты g и h получаются из члена, соответствующего рождению, а µ1 — из члена,
соответствующего смерти. Как показано выше, системы вида (12.2) с гладкими коэффициентами
приводят к уравнениям восстановления, т. е. к интегральным уравнениям Вольтерра. Откуда же
здесь возникает дифференциальное уравнение с запаздыванием? Если следовать рассуждениям
работы [1], то получим, что производная по времени обусловлена ступенчатой функцией, а запаздывающая производная — скачком фертильности. Действительно, если скачка фертильности нет,
то уравнение (12.3) обращается в то, что называют уравнением мясной мухи:
V̇ (t) = b1 (V (t − τ ))V (t − τ ) − µ1 (V (t))V (t).
(12.4)
Такой подход полезен по двум причинам. Он дает строгий вывод уравнения нейтрального типа
с запаздыванием в качестве популяционной модели и объясняет запаздывание производной как
результат скачка фертильности. Он также обосновывает использование уравнения мясной мухи в
качестве альтернативы стандартному логистическому уравнению с запаздыванием или уравнению
Хатчинсона u̇(t) = au(t)(1 − u(t − τ )), которое подробно изучено в математической литературе.
Свойства устойчивости для таких уравнений исследованы в [12].
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
73
По-видимому, уравнения нейтрального типа вида (12.3) образуют весьма естественный класс
уравнений, для которых вопросы существования, единственности и регулярности могут быть изучены (в эквивалентной формулировке), как для системы стандартного уравнения с запаздыванием
и отображения сдвига (в [18, гл. 9] предлагается подобная концепция). В теории параболических
и эллиптических уравнений в частных производных уравнение называется квазилинейным, если
оно линейно по производным наивысшего порядка. Если в уравнениях с запаздыванием считать
запаздывания и производные таким же образом, то член u̇(t − τ ) имеет порядок два. Поэтому
уравнение
u̇(t) = G(u(t), u(t − τ )) + h(u(t − τ ))u̇(t − τ )
(12.5)
называется квазилинейным уравнением нейтрального типа с запаздыванием. Определим первообразную
Zu
H(u) = h(z)dz
0
и новую функцию
v(t) = u(t) − H(u(t − τ )).
Тогда уравнение (12.5) преобразуется в систему
(
u(t) = v(t) − H(u(t − τ )),
v̇(t) = G v(t) − H(u(t − τ )) u(t − τ ).
(12.6)
Для начальных данных (u0 , v0 ) из C[−τ, 0] × R существует единственное локальное решение,
которое можно получить, решив второе обыкновенное дифференциальное уравнение в (12.6), а
затем применив операцию первого сдвига в (12.6). Это решение — естественный кандидат на роль
решения уравнения (12.5), дальнейшие свойства которого исследованы в [13].
13.
ДИФФУЗИЯ,
ЗАВИСЯЩАЯ ОТ ПЛОТНОСТИ, И ПЕРЕКРЕСТНАЯ ДИФФУЗИЯ
Некоторые виды собираются в стаи, другие избегают этого. Такое поведение дополняется сложными механизмами вроде хемотропизма или стадного инстинкта. Предположим, что коэффициент
диффузии зависит от плотности. Тогда скалярное уравнение реакции-диффузии принимает вид
ut = ∇(D(u)∇u) + f (u).
(13.1)
Предположим, что D(u) > 0 равномерно. Предположим, что взаимодействие отсутствует, а пространственная переменная единственна, и рассмотрим это уравнение на Ω = (0, l) с краевыми
условиями Дирихле u(0) = u0 , u(l) = u1 , u0 6= u1 . Пусть u — произвольное стационарное решение.
Тогда
D0 (u) 2
uxx = −
u .
D(u) x
Следовательно, u вогнута при D0 (u) > 0 и выпукла при D0 (u) < 0. Если функция D(u) имеет внутренний максимум (минимум), то функция ux имеет внутренний минимум (максимум).
Значит, вдоль градиента, указанного начальными данными, уровень населения остается близким
к постоянному около максимумов функции D. Если D строго возрастает, то u строго вогнута.
Rl
Следовательно, полная плотность населения ū(x)dx будет выше, чем при постоянной скорости
0
диффузии.
Если D(u) > 0, проблем с существованием решения не возникает. Однако если D(u) > 0 при
u > 0 и D(0) = 0, то уравнение становится близким к уравнению пористой среды, а здесь применяется совсем другая теория. Задача о бегущем фронте исследована в [5] для положительного D
и в [23] — для случая D(0) = 0.
Что касается векторнозначных задач, для них получено множество результатов о так называемой
перекрестной диффузии, в частности с приложениями к взаимодействиям типа соревнования или
«хищник-жертва». В перекрестной диффузии есть два (или более) вида, а коэффициент диффузии
одного вида зависит от плотности других видов и, возможно, от плотности своего вида. Одной из
74
К. П. ХАДЕЛЕР
самых ранних работ по этой тематике является работа [22]. В случае «чистой» перекрестной диффузии (в отсутствие любых других взаимодействий), в частности с нулевыми краевыми условиями
Дирихле, также наблюдаются интересные эффекты. В [11] изучена следующая задача, возникшая
из наблюдений над замещением видов в окружающей среде.
Имеются два очень похожих вида или экотипа с плотностями v и w, обитающих в одном ареале
(ограниченная область Ω). Каждый вид мигрирует в соответствии с неким законом диффузии,
где эффективная скорость диффузии (соблюдающая сохранение массы каждого вида) зависит от
совместной плотности u = v+w. Модель основана на предположении, что поведение особи каждого
вида зависит только от совместной плотности, но не от плотности особей другого вида. Модельные
уравнения имеют вид

∇(uv)


,
vt = ∇
2u

∇(uw)

wt = ∇
,
2u
где символ ∇ в скобках обозначает градиент, а за скобками — дивергенцию. Разумеется, эта система имеет смысл только при положительной совместной плотности u. Данная модель описывает
возможное замещение видов, но не взаимную инвазию. Обобщение на большее количество видов
очевидно.
Хотя эти две плотности удовлетворяют уравнениям с нелинейностями высокого порядка, их
сумма u = v + w удовлетворяет уравнению
∇(u2 )
ut = ∇
= ∆u.
2u
Относительно функции v это уравнение можно переписать в виде
1
1
vt = ∆v + ∇ ((∇ log u)v) ,
2
2
что допускает и другое истолкование: частицы находятся в броуновском движении и конвектируют,
следуя логарифмическому градиенту общей численности населения. Однако относительно функции
v это уравнение можно записать еще и в виде
1
∇u · ∇v
v
v
2
vt =
∆v +
− 2 (∇(u)) + ∆u .
2
u
u
u
В стационарной задаче ∆u = 0 и компонент v удовлетворяет уравнению
∆v +
v
∇u · ∇v
= 2 (∇(u))2 ,
u
u
что дает граничный принцип максимума
max v(x) = max v(x)
x∈Ω̄
x∈∂Ω
для функций v ∈ C 2 (Ω) ∩ C(Ω̄).
Теперь рассмотрим краевую задачу Дирихле
(
v(x) = φ(x), w(x) = ψ(x),
u(x) = φ(x) + ψ(x), x ∈ ∂Ω.
В зависимости от соотношений между φ и ψ можно выделить различные интересные частные
случаи (в одномерном случае их можно явно рассмотреть, см. [11]). Здесь мы упомянем только
один из них. Предположим, что вид v постоянен на границе, т. е. φ = v̄ постоянна, а ψ — нет.
Тогда v(x) < v̄ во внутренности Ω и у v не может быть внутреннего (локального) максимума (а
внутренний минимум, разумеется, есть).
На языке экологии результат формулируется следующим образом: если плотность проживающего вида v в отсутствие вторгающегося вида w постоянна, а вторгающийся вид w имеет
в отсутствие v крутой градиент, то проживающий вид теряет свою численность в пользу
вторгающегося (в присутствии последнего).
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
75
Если вместо абсолютной численности населения рассмотреть относительную, то получим в некотором смысле обратную картину. Действительно, для z = v/u оператор диффузии можно записать
в виде
1
∇
∇(uv) = u∆z + 3∇u · ∇z + 2z∆u,
u
откуда следует, что у z не может быть внутреннего максимума или минимума. Значит, в положении
равновесия у относительных величин v/u и w/u не может быть внутренних максимумов или
минимумов.
14.
СТАБИЛИЗАЦИЯ
ПОСРЕДСТВОМ УСИЛЕНИЯ ДИФФУЗИИ
В типичных экологических моделях решения представляют плотности популяций. Решения остаются неотрицательными, а во многих случаях и ограниченными, поскольку математические свойства нелинейности отражают конечную емкость переноса. Рассмотрим скалярное уравнение (1.1),
где f ∈ C 1 (R), f (0) = f (1) = 0, f (u) > 0 для 0 < u < 1, f (u) < 0 для u < 0 и u > 1. Кроме того,
предположим, что f 0 (0) > 0 и f 0 (1) < 0. Будем считать область Ω ⊂ Rn ограниченной и наложим
краевое условие
u = 0 на ∂Ω.
Если область мала (или скорость диффузии D велика), то нулевое решение u ≡ 0 устойчиво и
популяция не может выжить, потому что рост популяции внутри области не компенсируется убыванием на границе. Размер области можно измерять в терминах наименьшего собственного значения
λ1 (Ω) лапласиана −∆u = λu, u = 0 на ∂Ω. Нулевое решение устойчиво, если Dλ1 (Ω) > f 0 (0).
Если Dλ1 (Ω) < f 0 (0), то нулевое решение неустойчиво и существует по меньшей мере одно стационарное решение со значениями в интервале (0, 1). Если f удовлетворяет условию (5.4), то
это решение единственно. Следовательно, рост численности населения всюду ограничен емкостью
переноса u = 1, а в малых областях этот рост не может компенсировать убывание на границе.
С другой стороны, если заменить f неограниченной функцией, положительной при u = 0, то
для малых областей существуют стационарные решения, но для больших областей может не быть
неотрицательных стационарных решений (как, например, при f (u) = eu ). В этих случаях убывание
на границе не может уравновесить рост.
Рассмотрим другой сценарий. Предположим, что диффузии нет, а население бесконечно растет,
как, например, при f (u) = u, но особи реагируют на это переполнение ростом скорости диффузии.
Тогда имеем уравнение (13.1). Наш стандартный пример — это уравнение
ut = ∇(D(u)∇) + f (u),
где
1
, f (u) = u.
(14.1)
1−u
Начнем с одномерного случая, Ω = (0, l), и будем искать стационарные решения. Получим
(D(u)u0 )0 + f (u) = 0, или
u0 = v, (D(u)v)0 + f (u) = 0,
(14.2)
D(u) =
или, с новой зависимой переменной w = D(u)v,
w
u0 =
, w0 = −f (u).
D(u)
По формуле
Zt
τ=
ds
D(u(s))
0
введем новую временну́ю переменную, зависящую от траекторий. Тогда dτ /dt = 1/D(u(t)) и мы
получаем гамильтонову систему
(
u̇ = w,
ẇ = −D(u)f (u)
76
К. П. ХАДЕЛЕР
с гамильтонианом
1
H(u, w) = w2 +
2
Zu
D(s)f (s)ds.
0
Для f (u) = u начало координат — это центр. Существует такое однопараметрическое семейство
решений, что u(0) = u(˜l) = 0 и u > 0 для 0 < τ < ˜l. Оно параметризуется значением ū = u(˜l/2).
Если вернуться к первоначальной задаче (14.2), то длина примет вид
Z l̃
D(u(s))ds.
l=
0
Предположим, что D и f такие же, как в (14.1). Тогда гамильтониан принимает вид
1
H(u, w) = w2 − u − log(1 − u),
2
а траектории (14.1) — вид
p
w = u + log(1 − u) + κ.
В частном случае (14.1) можно получить дополнительные результаты для произвольной размерности пространства. В уравнении
1
ut = ∇
∇u + u
(14.3)
1−u
сделаем подстановку v = − log(1 − u). Тогда v удовлетворяет задаче
(
vt = ev ∆v + 1 − e−v ,
v(x) = 0,
x ∈ ∂Ω.
Рассмотрим для уравнения (14.3) начальные данные 0 6 u(0, x) 6 c < 1. Тогда v(0, x) неотрицательна. Сравнение с wt = ew ∆w + 1, w = 0 в ∂Ω, w(0, x) = v(0, x) приводит к неравенству
v(t, x) 6 w(t, x). Значит, v(t, x) ограничена. Следовательно, u(t, x) ограничена единицей.
Таким образом, мы видим, что в случае конечной плотности скорость диффузии, стремящаяся
к бесконечности достаточно быстро, удерживает решение ниже отметки критической плотности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Bocharov G., Hadeler K. P. Structured population models, conservation laws, and delay equations//
J. Differential Equations. — 2000. — 168. — С. 212–237.
2. Brailovsky I., Sivashinsky G. I. On deflagration-to-detonation transition// Comb. Sci. and Tech. — 1997. —
130. — С. 201–230.
3. Brezis H., Kamin S., Sivashinsky G. Initiation of subsonic detonation// Asymptot. Anal. — 2000. — 24. —
С. 73–90.
4. Dkhil F., Hadeler K. P. Travelling fronts in pressure-driven combustion// SIAM J. Appl. Math. — 2006. —
66. — C. 1473–1481.
5. Hadeler K. P. Travelling fronts and free boundary value problems// Numerical treatment of free boundary
value problems. Workshop Oberwolfach (1980). — 1982. — С. 90–107.
6. Hadeler K. P. Reaction telegraph equations and random walk systems// Stochastic and spatial structures
of dynamical systems. — Amsterdam: North-Holland, 1996. — С. 133–161.
7. Hadeler K. P. Nonlinear propagation in reaction transport systems// Fields Inst. Commun. — 1999. — 21. —
С. 251–257.
8. Hadeler K. P. Reaction transport systems in biological modelling// Lecture Notes in Math. — 1999. —
1714. — С. 95–150.
9. Hadeler K. P. The role of migration and contact distribution in epidemic spread// Frontiers Appl. Math. —
2003. — 28. — С. 199–210.
10. Hadeler K. P. Quiescent phases and stability// В печати.
11. Hadeler K. P. Coexistence of two species on a common gradient// Готовится к печати.
12. Hadeler K. P., Bocharov G. Delays in population models and where to put them, in particular in the neutral
case// Canad. Appl. Math. Quart. — 2003. — 11. — С. 159–173.
13. Hadeler K. P., Bocharov G. Quasilinear neutral delay equations// Готовится к печати.
ПЕРЕНОС, РЕАКЦИЯ И ЗАПАЗДЫВАНИЕ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
77
14. Hadeler K. P., Hillen T. Coupled dynamics and quiescent phases// Proc. of the Conference on Deterministic
and Stochastic Modelling in Biomedicine, Economy, and Industry, Milano (2005). — В печати.
15. Hadeler K. P., Hillen T., Lutscher F. The Langevin or Kramers approach to biological modeling// Math.
Models Methods Appl. Sci. — 2004. — 14. — С. 1561–1583.
16. Hadeler K. P., Lewis M. A. Spatial dynamics of the diffusive logistic equation with a sedentary
compartment// Canad. Appl. Math. Quart. — 2002. — 10. — С. 473–499.
17. Hadeler K. P., Rothe F. Travelling fronts in nonlinear diffusion equations// J. Math. Biol. — 1975. — 2. —
С. 251–263.
18. Hale J. K., Lunel S. M. V. Introduction to functional differential equations. — New York: Springer, 1993.
19. Hess P. Periodic-parabolic boundary value problems and positivity// Pitman Research Notes in Math. —
1996. — 247.
20. Hillen T., Hadeler K. P. Hyperbolic systems and transport equations in Mathematical Biology// Analysis
and numerics for conservation laws. — Berlin: Springer, 2005. — С. 257–279.
21. Hofbauer J., So J. W.-H. Diagonal dominance and harmless off-diagonal delays// Proc. Amer. Math. Soc. —
2000. — 128. — С. 2675–2682.
22. Mimura M., Kawasaki K. Spatial segregation in competitive interaction-diffusion equations// J. Math.
Biol. — 1980. — 9. — С. 49–64.
23. Sánchez-Garduño F., Maini P. K. Travelling wave phenomena in some degenerate reaction-diffusion
equations// J. Differential Equations. — 1995. — 117. — С. 281–319.
24. Schumacher K. Travelling-front solutions for integro-differential equations. I// J. Reine Angew. Math. —
1980. — 316. — С. 54–70.
25. Schwetlick H. Travelling fronts for multidimensional nonlinear transport equations// Ann. Inst. H. Poincaré
Anal. Non Lineaire. — 2000. — 17. — С. 523–550.
26. Tang T., Othmer H. G. A G protein-based model of adaptation in Dictyostelium discoideum// Math.
Biosci. — 1994. — 120. — С. 25–76.
27. Weinberger H. F., Lewis M. A., Li B. Analysis of linear determinacy for spread in cooperative models//
J. Math. Biol. — 2002. — 45. — С. 183–218.
Karl P. Hadeler
Biomathematik, Universität Tübingen, 72076 Tübingen, Germany;
Department of Mathematics and Statistics, Arizona State University, Tempe, AZ, U.S.A.
E-mail: hadeler@uni-tuebingen.de