Öàðåíêî Í.À. Дальневосточный государственный университет (ДВГУ), г. Владивосток ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÀÍÀÒÎÌÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÑÒÐÎÅÍÈß ËÈÑÒÀ Ó ÂÈÄΠ×ÅÐÅÌÓÕÈ (PADUS MILL., ROSACEAE JUSS.) Îáîáùàþòñÿ è äîïîëíÿþòñÿ ñâåäåíèÿ ïî àíàòîìèè ëèñòà ó 9 âèäîâ ÷åðåìóõè. Èññëåäîâàíû ïîïåðå÷íûå ñðåçû ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê è ÷åðåøêîâ, à òàêæå ýïèäåðìà ëèñòîâîé ïëàñòèíêè. Âàæíûìè ïðèçíàêàìè ðîäà ÿâëÿþòñÿ ìåëêîêëåòíàÿ ýïèäåðìà ÷åðåøêà è íàëè÷èå ïðîñòûõ êðèñòàëëîâ ùàâåëåâîêèñëîãî êàëüöèÿ â ìåçîôèëëå ëèñòà (çà èñêëþ÷åíèåì P. maackii). Ðîä Padus Mill. ÷åðåìóõà íàñ÷èòûâàåò 10-11 âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ â Âîñòî÷íîé Àçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  äàííûé ðîä âõîäÿò ëèñòîïàäíûå äåðåâüÿ ñ ïðîñòûìè, î÷åðåäíûìè ëèñòüÿìè, àðîìàòíûìè öâåòêàìè, ðàñêðûâàþùèìèñÿ ïîñëå ðàñïóñêàíèÿ ëèñòüåâ, ñîáðàííûìè â êèñòè.  êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî òàêñîíà ðîä Padus ïðèíèìàåòñÿ òîëüêî îòå÷åñòâåííûìè è êèòàéñêèìè ó÷åíûìè [12-14, 19].  îñòàëüíîé çàðóáåæíîé ëèòåðàòóðå ÷åðåìóõà ðàññìàòðèâàåòñÿ â ñîñòàâå êîìïëåêñíîãî ðîäà Prunus L. ïîäðîäà Padus (Moench.) Koehne [15-18]. Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûì ÿâëÿåòñÿ âèä P. avium Mill. – ÷åðåìóõà îáûêíîâåííàÿ, àðåàë êîòîðîãî îõâàòûâàåò ïðàêòè÷åñêè âñþ óìåðåííóþ ÷àñòü Åâðàçèè. Íà òåððèòîðèè Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè ïðîèçðàñòàþò P. ssiori (Fr. Schmidt) Schneid. – ÷åðåìóõà àéíñêàÿ (þæíàÿ è ñðåäíÿÿ ÷àñòè îñòðîâà Ñàõàëèí è þæíûå îñòðîâà Êóðèëüñêîé ãðÿäû) è P. maackii (Rupr.) Kom. ÷åðåìóõà Ìàêà. Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå ïîñëåäíåãî âèäà ñïîðíî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Ïî ðÿäó ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è íà îñíîâàíèè õîðîøåé ñêðåùèâàåìîñòè ñ âèäàìè âèøíè Ã.Â. Åðåìèí è Â.Ñ. Ñèìàãèí [2-3] ïðåäëîæèëè ïåðåíåñòè ýòîò âèä â ðîä Cerasus Mill., íàçâàâ åãî Cerasus maackii (Rupr.) Erem. et Simag. Ðåçóëüòàòû êîìïëåêñíîãî èññëåäîâàíèÿ (ìîðôîëîãî-àíàòîìè÷åñêèå, ïàëèíîìîðôîëîãè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå), ïðîâåäåííîãî àâòîðîì [10-11], óêàçûâàþò íà ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ýòîãî âèäà ìåæäó ðîäàìè Padus è Cerasus. Îäíàêî Â.Â. ßêóáîâ, Â.À. Íåäîëóæêî è äð. [13] îñòàâèëè ýòîò âèä â ðîäå Padus, âûäåëèâ åãî â îòäåëüíóþ ñåêöèþ Maackiopadus (Koehne) Nedoluzhko. Äëÿ òåððèòîðèè Êèòàÿ, Êîðåè è ßïîíèè óêàçàíî åùå íåñêîëüêî âèäîâ ÷åðåìóõè, áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ ïî ìîðôîëîãè÷åñêîìó îïèñàíèþ áëèçêè ê P. avium, îòëè÷à- 192 ВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008 ÿñü îò íåå ëèøü íåçíà÷èòåëüíûìè ïðèçíàêàìè [14-17, 19].  Ñåâåðíîé Àìåðèêå ÷åðåìóõà ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ âèäàìè ÷åðåìóõà âèðãèíñêàÿ P. virginiana (L.) Mill. è ÷åðåìóõà ïîçäíÿÿ – P. serotina (Ehrh.) Borkh. [5, 18]. Ñèñòåìàòèêà ðîäà Padus, íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ðàáîò, ïîñâÿùåííûõ åå èññëåäîâàíèþ, ðàçðàáîòàíà íåäîñòàòî÷íî. Áîëåå òîãî, èç-çà áëèçêîãî ðîäñòâà åãî âèäîâ ñ íåêîòîðûìè âèäàìè ðîäà Cerasus òî÷íûé ñîñòàâ ðîäà äî ñèõ ïîð íå îïðåäåëåí. Àíàòîìè÷åñêèé ìåòîä èññëåäîâàíèÿ äàâíî è óñïåøíî èñïîëüçóåòñÿ â ñèñòåìàòèêå ðàñòåíèé.  ëèòåðàòóðå èìååòñÿ ðÿä ðàáîò, ïîñâÿùåííûõ àíàòîìè÷åñêîìó ñòðîåíèþ ëèñòüåâ ó ïÿòè âèäîâ ÷åðåìóõè [6-10], â êîòîðûõ àâòîðû âûäåëèëè õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè äëÿ îòäåëüíûõ âèäîâ.  íàñòîÿùåå èññëåäîâàíèå âêëþ÷åíû äåâÿòü âèäîâ, ÷åòûðå èç êîòîðûõ ðàíåå íå ðàññìàòðèâàëèñü. Ñ öåëüþ ðåøåíèÿ âîïðîñîâ ñèñòåìàòèêè áûëî ïðîâåäåíî ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîå èçó÷åíèå ëèñòüåâ ó âèäîâ ðîäà Padus. Ìàòåðèàë è ìåòîäû Ìàòåðèàëîì ïîñëóæèëè æèâûå îáðàçöû âèäîâ Padus avium (P. racemosa (Lam.) Gilib., P. asiatica Kom.), P. ssiori; P. maackii; P. virginiana, ïðîèçðàñòàþùèå â êîëëåêöèè Äàëüíåâîñòî÷íîé îïûòíîé ñòàíöèè ÂÍÈÈÐ èì. Í.È. Âàâèëîâà (ã. Âëàäèâîñòîê), à òàêæå ãåðáàðíûå îáðàçöû âèäîâ P. serotina; P. grayana (Maxim.) G. Schneid.; P. wilsonii C. K. Schneider; P. buergeriana Mig.; P. napaulensis (Ser.) Schneid. [12, 14, 18], ïðåäîñòàâëåííûå èç ßïîíèè. Êàê íà ãåðáàðíîì ìàòåðèàëå, òàê è ó æèâûõ ðàñòåíèé èçó÷àëèñü ëèñòüÿ 5-6-ãî óçëà. Áûëî èññëåäîâàíî ïî 15-20 ëèñòüåâ êàæäîãî âèäà. Ëèñòüÿ ôèêñèðîâàëè â 70%-íîì ñïèðòå, ïðè íåîáõîäèìîñòè äëÿ ðàçìÿã÷åíèÿ ãåð- Царенко Н.А. Особенности анатомического строения листа у видов черемухи... áàðíûé ìàòåðèàë ïîìåùàëè â ñìåñü 1:1:1 (ñïèðò ãëèöåðèí âîäà) è êèïÿòèëè. Àíàëèçèðîâàëè àíàòîìè÷åñêîå ñòðîåíèå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè íà ïîïåðå÷íûõ ñðåçàõ, ñäåëàííûõ â ñðåäíåé ÷àñòè ëèñòîâîé ïëàñòèíêè íà ðàâíîì ðàññòîÿíèè îò öåíòðàëüíîé æèëêè è îò êðàÿ, è ÷åðåøêà â ñðåäíåé ÷àñòè, à òàêæå ýïèäåðìû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè ñ àáàêñèàëüíîé è àäàêñèàëüíîé ñòîðîí. Ïðåïàðàòû ýïèäåðìû èçãîòàâëèâàëè ïóòåì ìàöåðàöèè ó÷àñòêà ëèñòîâîé ïëàñòèíêè â êîíöåíòðèðîâàííîé àçîòíîé êèñëîòå â òå÷åíèå 1-2 ñ. Ïîïåðå÷íûå ñðåçû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè äåëàëè áðèòâîé, ÷åðåøêà íà çàìîðàæèâàþùåì ìèêðîòîìå [1]. Ïðåïàðàòû çàêëþ÷àëè â ãëèöåðèíæåëàòèí, èçó÷àëè ïîä ìèêðîñêîïîì Ìèêìåä1 è çàðèñîâûâàëè ñ ïîìîùüþ ðèñîâàëüíîãî àïïàðàòà ÐÀ-4. Îïèñàíèå ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê ñäåëàíî ïî Ñ.Ô. Çàõàðåâè÷ó [4]. Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå I. Ñòðîåíèå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè Ëèñò ó âñåõ èçó÷åííûõ âèäîâ äîðñèâåíòðàëüíûé. Òîëùèíà ïëàñòèíêè â óäàëåííûõ îò æèëîê ìåñòàõ êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 95151 ìêì. Êëåòêè âåðõíåé ýïèäåðìû íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå èìåþò ïðÿìîóãîëüíóþ ôîðìó ñ óòîëùåííîé íàðóæíîé êëåòî÷íîé ñòåíêîé, ïîêðûòîé êóòèêóëîé. Ìåçîôèëë ëèñòà ñîñòîèò èç äâóõ ñëîåâ ïàëèñàäíîé è 4-6 ñëîåâ ãóá÷àòîé òêàíè. Êëåòêè âåðõíåãî ñëîÿ ñòîëá÷àòîé ïàðåíõèìû âûñîêèå, îñîáåííî ó âèäîâ P. ssiori, P. grayana, P. maackii, P. wilsonii è P. napaulensis (ðèñ. 1). Ïîñëåäíèå äâà âèäà âûäåëÿþòñÿ ïëîòíî ðàñïîëîæåííûìè êëåòêàìè âíóòðåííåãî ñëîÿ ñòîëá÷àòîé òêàíè. Ãóá÷àòàÿ òêàíü ðûõëàÿ. Óñòüèöà ðàñïîëîæåíû íà îäíîì óðîâíå ñ êëåòêàìè íèæíåé ýïèäåðìû. Ó P. grayana êëåòêè íèæíåé ýïèäåðìû, îñîáåííî ïðèìûêàþùèå ê óñòüèöàì, èìåþò â öåíòðàëüíîé ÷àñòè íåáîëüøèå âûðîñòû (ñîñî÷êè), íàêëîíåííûå â ñòîðîíó óñòüèö è ñëåãêà ñìûêàþùèåñÿ íàä íèìè. Ðàíåå Å.À. Ñîêîëîâà ñ ñîàâòîðàìè [6] óæå îòìå÷àëè ñâîåîáðàçíîå ñòðîåíèå êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû ó ýòîãî âèäà. P. napaulensis âûäåëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíîé êîëáîâèäíîé ôîðìîé êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû çà ñ÷åò êðóïíûõ âûðîñòîâ â öåíòðàëüíîé ÷àñòè êëåòîê. Óñòüèöà ïðèêðûòû âûðîñòàìè êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû. Îòëè÷èòåëüíàÿ îñîáåííîñòü P. maackii ìíîãî÷èñëåííûå æåëåçêè íà íèæíåé ñòîðîíå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè. Íàðóæíûé ñëîé êëåòîê æåëåçêè îáðàçîâàí äëèííûìè ïðîçðà÷íûìè êëåòêàìè, ïîõîæèìè íà äîëüêè àïåëüñèíà. Âíóòðåííÿÿ ÷àñòü æåëåçêè ñîñòîèò èç ìåëêèõ êëåòîê îêðóãëîé ôîðìû, çàïîëíåííûõ æåëòî-îðàíæåâûì ñîäåðæèìûì. Õàðàêòåðíîé ÷åðòîé èçó÷åííûõ âèäîâ ÷åðåìóõè (çà èñêëþ÷åíèåì P. maackii) ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå â ìåçîôèëëå ëèñòà êðóïíûõ îäèíî÷íûõ êðèñòàëëîâ ùàâåëåâîêèñëîãî êàëüöèÿ, ðàñïîëîæåííûõ ïîä ýïèäåðìîé â ñëîÿõ ñòîëá÷àòîé òêàíè. Îòñóòñòâèå êðèñòàëëîâ â ëèñòå P. maackii, ïî ìíåíèþ Â.Ï. Öàðåíêî è Å.À. Ñîêîëîâîé [3], ñáëèæàåò äàííûé âèä ñ âèäàìè ðîäà Cerasus. Èçó÷åíèå ýïèäåðìû ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê ïîêàçàëî, ÷òî âèäû Padus èìåþò ðàñïëàñòàííûå, âûòÿíóòûå èëè îêðóãëûå ïî ôîðìå êëåòêè. Ëèñò ãèïîñòîìàòè÷åñêèé, óñòüèöà àíîìîöèòíîãî òèïà. Ó âèäîâ P. avium, P. ssiori, P. virginiana, P. buergeriana, P. grayana è P. serotina ôîðìà êëåòîê âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû ðàñïëàñòàííàÿ (ðèñ. 2). Î÷åðòàíèÿ ýïèäåðìàëüíûõ 1 P. avium, 2 P. ssiori, 3 P. virginiana, 4 P. maackii, 5 P. grayana, 6 P. buergeriana, 7 P. serotina, 8 P. wilsonii, 9 P. napaulensis; âýï âåðõíÿÿ ýïèäåðìà, ñòï ñòîëá÷àòàÿ ïàðåíõèìà, ãï ãóá÷àòàÿ ïàðåíõèìà, íýï íèæíÿÿ ýïèäåðìà, ïê êðèñòàëëû ùàâåëåâîêèñëîãî êàëüöèÿ, ó óñòüèöå. Ðèñóíîê 1. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ëèñòîâîé ïëàñòèíêè ó âèäîâ ðîäà Padus ВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008 193 Естественные науки êëåòîê ó ýòèõ âèäîâ èçâèëèñòûå ñ çàêðóãëåííûìè è çàîñòðåííûìè óãëàìè â ñìåæíûõ ãðàíèöàõ. Ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî î÷åðòàíèÿ êëåòî÷íûõ ñòåíîê âåðõíåé ýïèäåðìû ó P. serotina ÷àñòî-èçâèëèñòûå, ó P. ssiori – ðåäêî-èçâèëèñòûå. Ôîðìà êëåòîê âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè P. maackii âûòÿíóòàÿ. Î÷åðòàíèÿ ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê îêðóãëîèçâèëèñòûå ñ çàêðóãëåííûìè è çàîñòðåííûìè óãëàìè. Ó P. wilsonii è P. napaulensis êëåòêè âåðõíåé ýïèäåðìû âûòÿíóòûå, ðåæå ñëåãêà ðàñïëàñòàííûå. Î÷åðòàíèÿ ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê îêðóãëî-èçâèëèñòûå, ðåäêî ïðÿìîëèíåéíî-îêðóãëûå, óãëû â ñìåæíûõ ãðàíèöàõ çàêðóãëåííûå è çàîñòðåííûå. Êëåòêè íèæíåé ýïèäåðìû ó P. wilsonii îêðóãëûå èëè ñëåãêà âûòÿíóòûå ñ ïðÿìîëèíåéíî-îêðóãëûìè èëè À âåðõíÿÿ ýïèäåðìà, Á íèæíÿÿ ýïèäåðìà; 1 P. avium, 2 P. ssiori, 3 P. virginiana, 4 P. maackii, 5 P. grayana, 6 P. buergeriana, 7 P. serotina, 8 P. wilsonii, 9 P. napaulensis. Ðèñóíîê 2. Ñòðîåíèå ýïèäåðìû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè ó âèäîâ ðîäà Padus 194 ВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008 îêðóãëî-èçâèëèñòûìè î÷åðòàíèÿìè è ñ çàêðóãëåííûìè è çàîñòðåííûìè óãëàìè. Ïðîåêöèÿ ïëîùàäè âñåõ êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû P. napaulensis êðóãëàÿ, î÷åðòàíèÿ ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê îêðóãëûå ñ çàêðóãëåííûìè óãëàìè â ñìåæíûõ ãðàíèöàõ. Êëåòêè ýïèäåðìû ó âñåõ èçó÷åííûõ íàìè âèäîâ ÷åðåìóõè äîâîëüíî êðóïíûå (òàáë.). Ðàçìåðû êëåòîê âåðõíåé ýïèäåðìû ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê âàðüèðóþò îò 25 äî 44 ìêì äëèíû è îò 16 äî 32 ìêì øèðèíû; íèæíåé îò 15 äî 40 ìêì äëèíû è îò 15 äî 28 ìêì øèðèíû. Êðóïíûå êëåòêè âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû îòìå÷åíû ó P. buergeriana. Êðóïíîêëåòíàÿ âåðõíÿÿ è ìåëêîêëåòíàÿ íèæíÿÿ ýïèäåðìà õàðàêòåðíà äëÿ P. avium, P. ssiori, P. virginiana, P. grayana è P. maackii. Ìåëêîêëåòíîé ýïèäåðìîé âûäåëÿþòñÿ âèäû P. serotina, P. wilsonii è, îñîáåííî, P. napaulensis. Òàêèì îáðàçîì, âèäû P. avium, P. ssiori, P. virginiana, P. buergiriana, P. serotina èìåþò ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâîå ñòðîåíèå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè: ðàñïëàñòàííàÿ ôîðìà êëåòîê âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû, èçâèëèñòûå î÷åðòàíèÿ êëåòî÷íûõ ñòåíîê, 2-ñëîéíàÿ ñòîëá÷àòàÿ òêàíü, ãäå âíóòðåííèé ñëîé ñ ìåæêëåòíèêàìè, è 3-4-ñëîéíàÿ ãóá÷àòàÿ òêàíü. Íåáîëüøèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó âèäàìè ïðîÿâëÿþòñÿ â ñòåïåíè èçâèëèñòîñòè êëåòî÷íûõ ñòåíîê (êðóïíî-èçâèëèñòûå ó P. ssiori è ÷àñòî-èçâèëèñòûå ó P. serotina) è èõ êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêàõ. Îòëè÷èòåëüíûå îñîáåííîñòè P. maackii æåëåçêè íà íèæíåé ñòîðîíå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè è îòñóòñòâèå êðèñòàëëîâ ùàâåëåâîêèñëîãî êàëüöèÿ â ìåçîôèëëå ëèñòà, P. grayana – íåáîëüøèå ñîñî÷êîâèäíûå âûðîñòû â öåíòðàëüíîé ÷àñòè êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû. Ëèñòîâûå ïëàñòèíêè P. wilsonii è P. napaulensis âûäåëÿþòñÿ âûñîêèìè, ïëîòíî ðàñïîëîæåííûìè êëåòêàìè ñòîëá÷àòîé òêàíè â îáîèõ ñëîÿõ, 5-6 ñëîÿìè êëåòîê ãóá÷àòîé òêàíè, ìåëêèìè ðàçìåðàìè êëåòîê ýïèäåðìû, äðóã îò äðóãà ýòè âèäû ðàçëè÷àþòñÿ íàëè÷èåì êîëáîâèäíûõ ïî ôîðìå êëåòîê íèæíåé ýïèäåðìû ó P. napaulensis. II. Ñòðîåíèå ÷åðåøêà Òèï ñòðîåíèÿ ÷åðåøêà ëèñòüåâ ó âèäîâ ðîäà Padus äîðñèâåíòðàëüíûé. Ôîðìà ñòðîåíèÿ ÷åðåøêà íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå ñåðäöåâèä- Царенко Н.А. Особенности анатомического строения листа у видов черемухи... Òàáëèöà. Îñíîâíûå ïðèçíàêè àíàòîìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ ëèñòîâîé ïëàñòèíêè âèäîâ ðîäà Padus (ìêì) Ïîïåðå÷íûé ñðåç Âåðõíèé ýïèäåðìèñ Íèæíèé ýïèäåðìèñ òîëùèíà Âèä óñòüèöà äëèíà x±Sx øèðèíà x±Sx äëèíà x±Sx øèðèíà x±Sx P. avium 33±1,2 31±1,7 26±0,9 P. ssiori 39±1,3 28±0,8 P. virginiana 37±1,2 P. maackii ïëàñòèíêè ñòîëá÷àòîé ãóá÷àòîé ëèñòà òêàíè òêàíè x±Sx x±Sx x±Sx äëèíà x±Sx øèðèíà x±Sx 18±0,7 27±0,5 21±0,5 97±1,5 31±1,0 46±1,3 26±1,0 19±0,8 27±0,4 20±0,4 99±1,0 31±1,0 46±1,2 29±1,0 24±0,6 18±0,5 26±0,4 17±0,3 148±1,0 45±0,9 73±1,1 34±1,1 23±0,6 25±1,1 17±0,7 25±0,5 18±0,4 95±1,5 28±1,0 56±1,3 P. grayana gray ana 40±1,0 23±0,6 26±0,9 18+0,6 26±0,5 17±1,3 116±0,9 52±1,0 52±1,1 P. buerqeriana g 41±0,9 30±0,8 40±2,3 28±0,9 29±0,4 17±0,3 101±1,1 34±0,8 39±1,0 P. serotina 30±1,5 29±0,8 24±1,3 19±1,0 25±0,5 17±0,3 151±1,2 28±1,0 83±0,9 P. wilsonii 27±0,7 21±0,7 19±0,6 15±0,5 27±1,0 15±0,3 132±0,8 55±1,0 58±0,9 P. napaulensis 25±0,6 16±0,3 15±0,5 13±0,4 18±0,7 14±0,2 125±0,8 52±1,1 31±0,9 íàÿ (P. avium, P. wilsonii), îêðóãëî-ñåðäöåâèäíàÿ (P. ssiori, P. grayana), ïî÷êîâèäíàÿ (P. virginiana) è îêðóãëî-ïî÷êîâèäíàÿ (P. buergeriana, P. serotina, P. maackii è P. napaulensis) (ðèñ. 3). Íà àäàêñèàëüíîé ñòîðîíå ÷åðåøêà ó âñåõ âèäîâ èìååòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ãëóáîêàÿ âûåìêà. Ëàòåðàëüíûå ñòîðîíû ìîãóò áûòü ñãëàæåííûìè, êàê ó P. avium, P. ssiori, P. maackii, P. wilsonii, èëè â âèäå õîðîøî âûðàæåííûõ ðåáåð (P. virginiana, P. grayana, P. buergeriana, P. serotina è P. napaulensis). Îòëè÷èòåëüíîé ÷åðòîé P. napaulensis ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå âûðîñòà (êèëÿ) â öåíòðå âûåìêè ÷åðåøêà. ×åðåøêè ó ïÿòè âèäîâ îïóøåíû: ïðîñòûìè, îäíîêëåòî÷íûìè âîëîñêàìè, øèëîâèäíîé ôîðìû (P. avium, è P. virginiana), ïðîñòûìè, î÷åíü êîðîòêèìè, ñ çàêðóãëåííîé âåðõóøêîé (P. wilsonii), ïðîñòûìè êàê îäíîêëåòî÷íûìè, òàê è ìíîãîêëåòî÷íûìè (P. grayana è P. maacki). Íåîïóøåííûå ÷åðåøêè èìåþò âèäû P. ssiori, P. buergeriana, P. serotina è P. napaulensis. Ïðîâîäÿùàÿ ñèñòåìà â ñðåäíåé ÷àñòè ÷åðåøêà îáû÷íî 3-ïó÷êîâàÿ: 1 êðóïíûé, öåíòðàëüíûé (ìåäèàííûé) è 2 – áîëåå ìåëêèõ ëàòåðàëüíûõ, ðàñïîëîæåííûõ ïî êðàÿì àäàêñèàëüíîé ñòîðîíû. Îäíàêî ó P. serotina îáùåå ÷èñëî ëàòåðàëüíûõ ïó÷êîâ ìîæåò èçìåíÿòüñÿ îò 3 äî 5. Ìåäèàííûé ïðîâîäÿùèé ïó÷îê âñåãäà äóãîâèäíîé ôîðìû. Ïó÷êè êîëëàòåðàëüíîãî òèïà. Ó âñåõ èçó÷åííûõ âèäîâ ÷åðåìóõè ýïèäåðìàëüíûå êëåòêè ÷åðåøêà ìåëêèå, êâàäðàòíûå èëè ïðÿìîóãîëüíûå. Ïîä ýïèäåðìîé õîðîøî çàìåòíî óçêîå êîëüöî ïëàñòèí÷àòîé êîëëåíõèìû èç òðåõ-÷åòûðåõ ñëîåâ êëåòîê, ïîä êîòîðûì ðàñïîëàãàåòñÿ êîëüöî õëîðåíõèìíîé òêàíè. Êëåòêè êîðîâîé ïàðåíõèìû êðóïíûå, êðóãëûå ïî ôîðìå, òîíêîñòåííûå, çàïîëíåííûå ÷àñòî äðóçàìè.  ïðîâîäÿùèõ ïó÷êàõ ïî ïåðèôåðèè ôëîýìû ðàñïîëàãàþòВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008 195 Естественные науки 1 P. avium, 2 P. ssiori, 3 P. virginiana, 4 P. maackii, 5 P. grayana, 6 P. buergeriana, 7 P. serotina, 8 P. wilsonii, 9 P. napaulensis; A êñèëåìà, B ôëîýìà, C ãðóïïû ëóáÿíûõ âîëîêîí, D êîëëåíõèìà. Ðèñóíîê 3. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ÷åðåøêà ó âèäîâ ðîäà Padus ñÿ íåáîëüøèå ãðóïïû ëóáÿíûõ âîëîêîí è êëåòêè, ñîäåðæàùèå äóáèëüíûå âåùåñòâà.  ðàáîòàõ Â.Ï. Öàðåíêî ñ êîëëåãàìè [9] è Å.À. Ñîêîëîâîé [7] ïîä÷åðêíóòî, ÷òî âèäû ÷åðåìóõè îòëè÷àþòñÿ îò âèäîâ âèøíè ìåëêîêëåòíîé ýïèäåðìîé ÷åðåøêà. Äåéñòâèòåëüíî, ýòîò ïðèçíàê ïðîñëåæèâàåòñÿ ó âñåõ èçó÷åííûõ âèäîâ è ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ äèàãíîñòè÷åñêèì äëÿ ðîäà Padus â öåëîì. Èç äðóãèõ ïðèçíàêîâ äëÿ äèàãíîñòèêè îòäåëüíûõ âèäîâ ÷åðåìóõè ìîæíî èñïîëüçîâàòü ôîðìó ÷åðåøêà íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå, íàëè÷èå è õàðàêòåð îïóøåíèÿ. Èñõîäÿ èç âûøåèçëîæåííîãî, ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî òèïè÷íîå ìåçîìîðôíîå ñòðîåíèå ëèñòà èìåþò âèäû P. avium, P. ssiori, P. virginiana, P. buergeriana è P. maackii, ïðîèçðàñòàþùèå ïî áåðåãàì ðåê è ðó÷üåâ ÷àñòî ïîä ïîëîãîì ñìåøàííûõ èëè òåìíîõâîéíûõ ëåñîâ, ïîäíèìàÿñü íà âûñîòó íå áîëåå 300-800 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ. 196 ВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008 Îòäåëüíûå êñåðîìîðôíûå ïðèçíàêè ïðîÿâëÿþòñÿ ó P. serotina (÷àñòî-èçâèëèñòûå î÷åðòàíèÿ êëåòî÷íûõ ñòåíîê ýïèäåðìû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè, äîïîëíèòåëüíûå ëàòåðàëüíûå ïðîâîäÿùèå ïó÷êè â ÷åðåøêå) è ó P. grayana (ñîñî÷êîâèäíàÿ íèæíÿÿ ýïèäåðìà). Îáà âèäà â ïðåäåëàõ àðåàëîâ (P. serotina ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Ñåâåðíîé Àìåðèêè è P. grayana îñòðîâà ßïîíèè), õîòÿ è ïðèóðî÷åíû ê ïîéìàì ðåê, ìîãóò, îäíàêî, ñåëèòüñÿ íà ïåñ÷àíûõ è êàìåíèñòûõ ïî÷âàõ îòêðûòûõ ó÷àñòêîâ. P. wilsonii è P. napaulensis, ïðîèçðàñòàÿ íà òåððèòîðèè þãî-çàïàäíîãî Êèòàÿ, ñïîñîáíû ïîäíèìàòüñÿ íà âûñîòó äî 2500 ì, áîëåå òîãî, àðåàë P. napaulensis ïðîñòèðàåòñÿ â ñåâåðíóþ ÷àñòü Èíäèè, äîõîäÿ äî Áåíãàëüñêîãî çàëèâà. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ðàñòåíèÿ îáîèõ âèäîâ íà òåððèòîðèÿõ ñâîèõ àðåàëîâ ïðèóðî÷åíû ê ðó÷üÿì è íåáîëüøèì ðå÷êàì, â àíàòîìè÷åñêîé ñòðóêòóðå ëèñòüåâ ïðîñëåæèâàåòñÿ ðÿä êñåðîìîðôíûõ ïðèçíàêîâ. Ñòîëá÷àòàÿ ïàðåíõèìà ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê ó îáîèõ âèäîâ ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ ñëîÿìè âûñîêèõ ïëîòíî ñîìêíóòûõ êëåòîê, êëåòêè âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû ìåëêèå. Êðîìå òîãî, êëåòêè íèæíåé ýïèäåðìû ó P. napaulensis íåîáû÷íîé êîëáîâèäíîé ôîðìû, çà ñ÷åò êðóïíûõ âûðîñòîâ, êîòîðûå ïðèêðûâàþò óñòüèöà, èç-çà ÷åãî ïîñëåäíèå êàæóòñÿ ïîãðóæåííûìè. Äàííûé âèä åäèíñòâåííûé èç èçó÷åííûõ, ó êîòîðîãî íà ÷åðåøêå â îáëàñòè âûåìêè ôîðìèðóåòñÿ íåáîëüøîé âûðîñò â âèäå êèëÿ, ðàçäåëÿþùèé æåëîáîê ÷åðåøêà íà äâà áîëåå óçêèõ. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â óçêèõ æåëîáêàõ ÷åðåøêîâ ëèñòüåâ ó P. napaulensis íàêàïëèâàåòñÿ âëàãà. Âûâîäû Ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîå èçó÷åíèå ëèñòà âèäîâ ðîäà Padus ïîçâîëèëî âûäåëèòü ó íèõ îáùèå ïðèçíàêè: äîðñèâåíòðàëüíûé òèï ëèñòîâîé ïëàñòèíêè, 2-ñëîéíàÿ ñòîëá÷àòàÿ è 4-6-ñëîéíàÿ ãóá÷àòàÿ òêàíü, àíîìîöèòíûé òèï óñòüèö, íàëè÷èå ïðîñòûõ êðèñòàëëîâ ùàâåëåâîêèñëîãî êàëüöèÿ â ìåçîôèëëå ëèñòà (çà èñêëþ÷åíèåì P. maackii), äîðñèâåíòðàëüíîå ñòðîåíèå ÷åðåøêà, 3-ïó÷êîâàÿ ïðîâîäÿùàÿ ñèñòåìà ÷åðåøêà â ñðåä- Царенко Н.А. Особенности анатомического строения листа у видов черемухи... íåé ÷àñòè, ìåëêîêëåòíàÿ ýïèäåðìà, 3-4ñëîéíàÿ êîëëåíõèìà ÷åðåøêà. Ðàçëè÷àþòñÿ âèäû òàêæå êîìïëåêñîì ïðèçíàêîâ: ôîðìîé êëåòîê è î÷åðòàíèÿìè êëåòî÷íûõ ñòåíîê âåðõíåé è íèæíåé ýïèäåðìû, ðàçìåðàìè è ïëîòíîñòüþ ðàñïîëîæåíèÿ êëåòîê âíóòðåííåãî ñëîÿ ñòîëá÷àòîé òêàíè, ôîðìîé ÷åðåøêà íà ïîïåðå÷íîì ñðå- çå, íàëè÷èåì è õàðàêòåðîì îïóøåíèÿ ÷åðåøêà. Ìåçîìîðôíîå ñòðîåíèå ëèñòà èìåþò âèäû P. avium, P. ssiori, P. virginiana, P. buergeriana è P. maackii. Êñåðîìîðôíûå ïðèçíàêè îòìå÷åíû â ëèñòüÿõ P. serotina, P. grayana, P. wilsonii è P. napaulensis. Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû: 1. Áàðûêèíà Ð.Ï. è äð. Ñïðàâî÷íèê ïî áîòàíè÷åñêîé ìèêðîòåõíèêå. Îñíîâû è ìåòîäû. Ì., 2004. 312 ñ. 2. Åðåìèí Ã.Â. Îòäàëåííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ êîñòî÷êîâûõ ïëîäîâûõ ðàñòåíèé. Ì., 1985. 280 ñ. 3. Åðåìèí Ã.Â., Ñèìàãèí Â.Ñ. Èññëåäîâàíèå ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ ÷åðåìóõè Ìàêà (P. maackii (Rupr.) Kom.) â ñâÿçè ñ åå ñåëåêöèîííûì èñïîëüçîâàíèåì // Áþëë. ÂÈÐ. 1986. Âûï. 166. Ñ. 44-49. 4. Çàõàðåâè÷ Ñ.Ô. Ê ìåòîäèêå îïèñàíèÿ ýïèäåðìèñà ëèñòà // Âåñòíèê ËÃÓ. 1954. Âûï. 2. Ñ. 65-75. 5. Ñîêîëîâ Ñ.ß. Äåðåâüÿ è êóñòàðíèêè ÑÑÑÐ. Ì.-Ë., 1954. Ò. 2. 774 ñ. 6. Ñîêîëîâà Å.À. Çíà÷åíèå ïðèçíàêîâ àíàòîìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ ÷åðåøêà äëÿ ñèñòåìàòèêè ðîäîâ Cerasus Mill. è Padus Mill. (Rosaceae) // Òð. ïî ïðèêë. áîò., ãåí. è ñåë. 1989. Ò. 124. Ñ. 109-112. 7. Ñîêîëîâà Å.À. Çíà÷åíèå àíàòîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ äëÿ ñèñòåìàòèêè ïîäñåìåéñòâà Prunoideae (Rosaceae).: Àâòîðåô. äèññ. äîê. áèîë. íàóê. ÑÏá., 2000. 28 ñ 8. Ñîêîëîâà Å.À., Àíòîíîâà È.Ñ., Öàðåíêî Â.Ï. Ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîå èçó÷åíèå ëèñòà è ïîáåãà íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà Padus Mill. (Rosaceae) // Òð. ïî ïðèêë. áîò., ãåí. è ñåë. 1989. Ò. 124. Ñ. 100-108. 9. Öàðåíêî Â.Ï., Ñîêîëîâà Å.À. Ìîðôîëîãè÷åñêèå è àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ëèñòà âîñòî÷íîàçèàòñêèõ âèäîâ ðîäà Ñårasus ( Rosàñåàå ) // Áîòàí. æóðí. 1987. Ò. 72. ¹11. Ñ. 117-118. 10. Öàðåíêî Í.À. Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè è áèîëîãèè âèäîâ ðîäà Padus Mill. Äàëüíåãî Âîñòîêà: Àâòîðåô. äèññ. êàíä. áèîë. íàóê. ÑÏá., 1993. 21 ñ. 11. Öàðåíêî Í.À., Ìàêàðîâà Ì.Þ. Àíàòîìè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïëîäîâ âèäîâ ðîäà Padus Mill. // Ðåã. êîíôåðåíöèÿ ïî àêòóàëüíûì ïðîáëåìàì ìîðñêîé áèîëîãèè è ýêîëîãèè. 1998. Ñ. 137-138. 12. ×åðåïàíîâ Ñ.Ê. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ãîñóäàðñòâ. ÑÏá., 1995. 990 ñ. 13. ßêóáîâ Â.Â., Íåäîëóæêî Â.À. è äð. Ñåì. Ðîçîâûå Rosaceae // Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ ñîâåòñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà. ÑÏá., 1995. Ò.8. Ñ. 125-246. 14. Crinan A. and other Prunoideae (Rosaceae) // Flora of China. 2003. Vol. 9. P. 389-434. 15. Lee, Yong No Flora of Korea. 1996. 1238 p. 16. Soo-Young Oh, Jae-Hong Pak Distribution Maps of Vascular Plants in Korea. Seoul, 2001. 670 p. 17. Tchang Bok Lee Illustrated Flora of Korea. 1993. 990 p. 18. Thomas S. Elias. Trees of North America. New York, 1980. 948 p. 19. Yu-Te Tsun. Flora Repablicae Popularis Sinicae. Sciensa Press. 1983. Vol. 38. 763 p. ВЕСТНИК ОГУ №10(92)/октябрь`2008 197