Влияние этанола на функцию дегидрогеназ

ÔÓÍÄÀÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÍÀÓÊÈ
ÓÄÊ 577.151.63:547.212
Í.Ñ. ÍÅÔÅÄÎÂÀ
Ñàìàðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé ìåäèöèíñêèé óíèâåðñèòåò
Êàôåäðà ôóíäàìåíòàëüíîé è êëèíè÷åñêîé áèîõèìèè
ñ ëàáîðàòîðíîé äèàãíîñòèêîé
ÂËÈßÍÈÅ ÝÒÀÍÎËÀ ÍÀ ÔÓÍÊÖÈÞ ÄÅÃÈÄÐÎÃÅÍÀÇ
Íàó÷íûé ðóêîâîäèòåëü – ïðîôåññîð Ô.Í. Ãèëüìèÿðîâà
Ýòàíîë â óñëîâèÿõ in vitro îêàçûâàåò àêòèâèðóþùåå âëèÿíèå íà ãëèöåðàëüäåãèäôîñôàòäåãèäðîãåíàçó, α-ãëèöåðîôîñôàòäåãèäðîãåíàçó, ëàêòàòäåãèäðîãåíàçó ñèñòåìû ãåìîëèçàòà, à òàêæå íà èçîëèðîâàííûå ãîìîãåííûå áåëêè çà ñ÷åò ïðÿìîãî è îïîñðåäîâàííîãî
äåéñòâèÿ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ýòàíîë, ãåìîëèçàò, ÍÀÄ-çàâèñèìûå äåãèäðîãåíàçû
Ethanol makes activating impact on glyceraldehydphosphatdehydrogenasae, an alphaglycerophosphatdehydrogenasae, lactatedehydrogenasae of haemolysates systems and also
isolated homogeneous proteins at the expense of the direct and mediated action.
Key words: ethanol, hemolysate, NAD-dependent dehydrogenases
 íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âûçûâàåò ñîìíåíèé, ÷òî â îáìåííûõ ïðîöåññàõ çíà÷èìóþ
ðîëü âûïîëíÿþò íå òîëüêî âûñîêîìîëåêóëÿðíûå ñîåäèíåíèÿ, â ÷àñòíîñòè, áåëêè è â
ïåðâóþ î÷åðåäü ôåðìåíòû, îáåñïå÷èâàþùèå ïðåâðàùåíèÿ ñóáñòðàòîâ â ïðîäóêòû
ïî ïóòÿì ìåòàáîëèçìà. Íèçêîìîëåêóëÿðíûå âåùåñòâà ñëóæàò îáúåêòîì êàòàëèòè÷åñêîãî äåéñòâèÿ, âûïîëíÿþò âàæíåéøóþ
ðîëü èíôîðìàöèîííûõ ìîëåêóë, ðåãóëèðóÿ äåÿòåëüíîñòü áèîìîëåêóë â ðàçëè÷íûõ
êîìïàðòìåíòàõ êëåòêè, âî âíåêëåòî÷íîì
ïðîñòðàíñòâå, â áèîëîãè÷åñêèõ æèäêîñòÿõ. ßâëÿÿñü ïðîäóêòàìè ôåðìåíòàòèâíîãî èëè íåôåðìåíòàòèâíîãî ïðåâðàùåíèÿ,
ìåòàáîëèòû ñîçäàþò ìèêðîîêðóæåíèå,
ñðåäó, â êîòîðîé ôóíêöèîíèðóþò ôåðìåíòû, íàäìîëåêóëÿðíûå êîìïëåêñû â
ìåìáðàíàõ, òåì ñàìûì íåñóò èíôîðìàöèþ î ðåàëüíûõ ïîòðåáíîñòÿõ, îáðàçóÿ
ñâîåîáðàçíóþ ïàìÿòü î ìîëåêóëÿðíîì
ñîáûòèè. (Çèìèí Þ.Â. ñ ñîàâò.,2001; Kaink,
2008). Êà÷åñòâî âçàèìîäåéñòâèÿ âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ ìàëûìè ìîëåêóëàìè,
èõ êîíöåíòðàöèåé, ñòðóêòóðîé, ñòåðè÷åñêèìè, ýëåêòðîñòàòè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè,
êîòîðûå ìîäóëèðóþò äåÿòåëüíîñòü âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñîåäèíåíèé. Íåáîëüøèå
èçìåíåíèÿ êîíôîðìàöèè ìîãóò èçìåíèòü
îðèåíòàöèþ ëèãàíäà â àêòèâíîì, àëëîñòåðè÷åñêîì öåíòðå. Ýòî îïðåäåëèò õàðàêòåð
ïðîöåññà, åãî íàïðàâëåííîñòü (Êóðãàíîâ
Á.È., 1998; Âîðîòíèêîâ À.Â. ñ ñîàâò., 2002;
Ïëåòåíü À.Ì., 2007).
 êà÷åñòâå îáúåêòà èçó÷åíèÿ èíôîðìàöèîííî-ðåãóëÿòîðíîé ðîëè íèçêîìîëåêóëÿðíûõ ñîåäèíåíèé â ïðîöåññàõ
ìåòàáîëèçìà ÿâëÿþòñÿ ôåðìåíòû, ôóíêöèÿ êîòîðûõ ðåàëèçóåòñÿ êàòàëèòè÷åñêîé
266
àêòèâíîñòüþ. Ôàêòîðîì, äåéñòâèå êîòîðîãî îöåíèâàåòñÿ, ÿâëÿåòñÿ ýòàíîë, íèçêîìîëåêóëÿðíîå ñîåäèíåíèå ñ âûñîêîé
ôèçèêî-õèìè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ.
Íàìè â óñëîâèÿõ in vitro èçó÷àëîñü
âëèÿíèå ýòàíîëà íà àêòèâíîñòü ÃÀÔÄ, ËÄÃ,
α-ÃÔÄ ïîýòàïíî â ãåìîëèçàòå è íà èçîëèðîâàííûõ ãîìîãåííûõ áåëêàõ.
Ãëèöåðàëüäåãèä-3-ôîñôàòäåãèäðîãåíàçà (Ä-ãëèöåðàëüäåãèä-3-ôîñôàò: ÍÀÄ
îêñèäîðåäóêòàçà ôîñôîðèëèðóþùàÿ ÊÔ
1.2.1.12) êàòàëèçèðóåò îáðàòèìîå îêèñëèòåëüíîå ôîñôîðèëèðîâàíèå Ä-ãëèöåðàëüäåãèä-3-ôîñôàòà äî 1,3-äèôîñôîãëèöåðàòà, èñïîëüçóÿ ÍÀÄ â êà÷åñòâå êîôåðìåíòà.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàñøèôðîâàíà ñòðóêòóðà ÃÀÔÄ èç ðàçëè÷íûõ òêàíåé ìëåêîïèòàþùèõ. Ñóùåñòâóåò ïðåäñòàâëåíèå, ÷òî
ÃÀÔÄ – ýòî òåòðàìåð, îðãàíèçîâàííûé êàê
äèìåð äèìåðîâ ñ òðåìÿ íåýêâèâàëåíòíûìè ïîâåðõíîñòÿìè (Skarzynski T., 1988).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ
 óñëîâèÿõ in vitro ýòàíîë â êîíå÷íîé
êîíöåíòðàöèè 0,3 ìÌ â òå÷åíèå 5 ìèíóò
èíêóáèðîâàëñÿ ïðè òåìïåðàòóðå 250Ñ ñ
ïðåïàðàòàìè ôåðìåíòîâ – ãëèöåðàëüäåãèäðîôî-ñôàòäåãèäðîãåíàçîé (ÊÔ
1.1.1.12), α-ãëèöåðîôîñôàòäåãèäðîãåíàçîé (ÊÔ 1.1.1.8), ëàêòàòäåãèäðîãåíàçîé
(ÊÔ 1.1.1.27).
Àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ îïðåäåëÿëàñü
ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêè íà ñïåêòðîìåòðå Lambda 20 (Perkin Elmer, Øâåéöàðèÿ).
Àíàëîãè÷íûå óñëîâèÿ ïðîâåäåíèÿ ýêñïåðèìåíòîâ ñ ãåìîëèçàòîì, ïîëó÷åííûì
ðàçâåäåíèåì êðîâè 1:10.
Ðåçóëüòàòû èõ îáñóæäåíèå
Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ëèçàòå ýðèòðîöèòîâ
óäåëüíàÿ àêòèâíîñòü ÃÀÔÄ, êëþ÷åâîãî
Íàó÷íî-èíôîðìàöèîííûé ìåæâóçîâñêèé æóðíàë
ÔÓÍÄÀÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÍÀÓÊÈ
ôåðìåíòà ãëèêîëèçà, â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 0,255 ±0,001 Å/ìã. Ýòàíîë âûçûâàåò çíà÷èòåëüíîå ïîâûøåíèå äåãèäðîãåíàçíîé
àêòèâíîñòè ôåðìåíòà (ðèñ.1).
Âûÿâëåííîå íàìè óñèëåíèå àêòèâíîñòè ÃÀÔÄ ãåìîëèçàòà ïîñëå èíêóáàöèè
ñ ýòàíîëîì ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî
ýòèëîâûé ñïèðò, îáëàäàþùèé ðåàêöèîíîñïîñîáíîé ãèäðîêñèëüíîé ãðóïïîé â
ñèëó íàëè÷èÿ êîðîòêîãî äâóóãëåðîäíîãî
ðàäèêàëà è íåçíà÷èòåëüíîãî èíäóêòèâíîãî ýôôåêòà, ìîæåò âñòóïèòü â äîíîðíîàêöåïòîðíûå îòíîøåíèÿ ñ ôóíêöèîíàëüíûìè ãðóïïàìè àïîôåðìåíòà, ÷òî âåäåò ê
ïîâûøåíèþ åãî ðåàêöèîíîñïîñîáíîñòè.
Íàëè÷èå êàòèîííûõ è àíèîííûõ ëîêóñîâ
â õîëîôåðìåíòå ÃÀÔÄ ñîçäàåò ðåàëüíûå
óñëîâèÿ äëÿ âçàèìîäåéñòâèÿ ñ íèçêîìîëåêóëÿðíûìè ëèãàíäàìè, ÷òî ìîæåò
âûçâàòü ñòåðè÷åñêèå, êîíôîðìàöèîííûå
èçìåíåíèÿ, àêòèâàöèþ ôóíêöèîíàëüíûõ
ãðóïï, ïîâûøåíèå àêòèâíîñòè ôåðìåíòà,
òàê êàê ñîçäàåò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ
äëÿ ïðîòåêàíèÿ êàòàëèçà (Skarzynski T.,
et al., 1988). Ñëåäóåò ó÷åñòü, ÷òî äåéñòâèå
ýòàíîëà íà àêòèâíîñòü ÃÀÔÄ èçó÷àëîñü
â ñèñòåìå ãåìîëèçàòà, ò.å. â ìíîãîêîìïîíåíòíîé ñðåäå èç âûñîêî- è íèçêîìîëåêóëÿðíûõ ñîåäèíåíèé ñ ðàçëè÷íûìè
ñâîéñòâàìè. Íåëüçÿ èñêëþ÷èòü â ýòèõ
óñëîâèÿõ íàðÿäó ñ ïðÿìûì äåéñòâèåì
ýòàíîëà è êîñâåííûå ýôôåêòû, ò.å. îïîñðåäîâàííûå âçàèìîäåéñòâèåì ýòèëîâîãî
ñïèðòà ñ äðóãèìè ðåàêöèîíîñïîñîáíûìè
ñîåäèíåíèÿìè è ñîçäàíèå îïòèìàëüíîãî
ìèêðîîêðóæåíèÿ äëÿ âçàèìîäåéñòâèÿ ñ
êîôåðìåíòîì è ñóáñòðàòîì.
Ïðè èçó÷åíèè äåéñòâèÿ ýòàíîëà íà
àêòèâíîñòü α-ãëèöåðîôîñôàòäåãèäðîãåíàçû, óñòàíîâëåíî, ÷òî àêòèâíîñòü
ôåðìåíòà ïîä äåéñòâèåì ýòàíîëà òàêæå
óâåëè÷èâàåòñÿ (ðèñ.1).
 ôóíêöèîíàëüíîì îòíîøåíèè α-ãëèöåðîôîñôàòäåãèäðîãåíàçà ñîïðÿæåíà
ñ ÃÀÔÄ, ðåàëèçóÿ îäíó èç ôîñôîòðèîç
â α-ãëèöåðîôîñôàò, èñïîëüçóåìûé äëÿ
ïëàñòè÷åñêèõ öåëåé – â ëèïîñèíòåçå,
ãëþêîíåîãåíåçå, è, êðîìå òîãî, ñîçäàåò
ñâîåîáðàçíîå äåïî âîññòàíàâëèâàþùèõ
ýêâèâàëåíòîâ â ñòðóêòóðå α-ãëèöåðîôîñôàòà. Äèìåðíàÿ ìîëåêóëà α-ãëèöåðîôîñôàòäåãèäðîãåíàçû (α-ãëèöåðîë-3-ôîñôàò:
ÍÀÄ-îêñèäîðåäóêòàçà, ÊÔ 1.1.1.8) êàòàëèçèðóåò îáðàòèìîå îêèñëåíèå α-ãëèöåðîë-3-ôîñôàòà â äèîêñèàöåòîíôîñôàò.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ôåðìåíò îõàðàêòåðèçîâàí è êëîíèðîâàí èç ìíîãî÷èñëåííûõ
èñòî÷íèêîâ (Surech S. et all, 2000).
Ñðàâíèâàÿ àêòèâèðóþùåå âëèÿíèå
ýòàíîëà íà ÃÀÔÄ è α-ÃÔÄ, î÷åâèäíî áîëåå
çíà÷èìîå âëèÿíèå íà ãëèöåðàëüäåãèäôîñôàòäåãèäðîãåíàçó, ÷åì íà α-ãëèöåðîôîñôàòäåãèäðîãåíàçó. Ýòè äàííûå
ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ýôôåêòû ýòàíîëà
ïðè îäèíàêîâîé áèîäîñòóïíîñòè ôåðìåíòîâ îïðåäåëÿþòñÿ èõ ñóáúåäèíè÷íûì
ñîñòàâîì.
Åñòü äàííûå â ëèòåðàòóðå, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î òîì, ÷òî ýòàíîë çà ñ÷åò íåôåðìåíòàòèâíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ñ ôóíêöèîíàëüíûìè ãðóïïàìè áåëêîâ ìîäóëèðóåò
èõ ôóíêöèþ (Ãîðáóíîâà Î.Á., 2005).
Äàëåå íàìè èçó÷åíî âëèÿíèå ýòàíîëà
íà àêòèâíîñòü â ãåìîëèçàòå ëàêòàòäåãèäðîãåíàçû (ðèñ.1). Èíêóáàöèÿ ñ
ýòàíîëîì âåäåò ê çíà÷èìîìó ïîâûøåíèþ àêòèâíîñòè ëàêòàòäåãèäðîãåíàçû. Âåëè÷èíà ñîïîñòàâèìà ñ óðîâíåì àêòèâàöèè ÃÀÔÄ.
Ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î
ñõîäñòâå ìåõàíèçìîâ âëèÿíèÿ
ýòàíîëà íà òåòðàìåðíûå ìîëåêóëû êàòàëèòè÷åñêèõ áåëêîâ è îá
îáåñïå÷åíèè èì ñëàæåííîñòè
è ïðååìñòâåííîñòè ðåàêöèé
ãëèêîëèçà.
Ëàêòàòäåãèäðîãåíàçà (L-ëàêòàò-ÍÀÄ-îêñèäîðåäóêòàçà ÊÔ
1.1.1.27) êàòàëèçèðóåò îáðàòèìîå âîññòàíîâëåíèå ïèðóâàòà
â ëàêòàò. Îáëàäàÿ âûñîêîé àêòèâíîñòüþ, îíà âíîñèò âåñîìûé
âêëàä â ðåîêèñëåíèå ÍÀÄÍ, îáåñïå÷èâàÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêèå
äåãèäðîãåíàçû îêèñëåííûì
êîôåðìåíòîì, ñîçäàâàÿ óñëîâèÿ
áåñïåðåáîéíîñòè ãëèêîëèçà.
Ðèñ. 1. Àêòèâíîñòü äåãèäðîãåíàç ãåìîëèçàòà,
ìîäèôèöèðóåìàÿ ýòàíîëîì (%)
Ôåðìåíò ðåãóëèðóåò áàëàíñ ôîí-
Àñïèðàíòñêèé âåñòíèê Ïîâîëæüÿ ¹ 1-2, 2012
267
ÔÓÍÄÀÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÍÀÓÊÈ
äà ñóáñòðàòíîé ïàðû ïèðóâàò-ëàêòàò, ôîðìèðóÿ ìîëåêóëÿðíóþ áàçó àíàáîëè÷åñêèõ
è êàòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, â êîòîðûõ
ëàêòàò ñëóæèò ôàêòè÷åñêèì ðåçåðâîì
ïèðóâàòà, èñïîëüçóåìîãî â ðàçíîîáðàçíûõ
ïðåâðàùåíèÿõ ñèíòåçà è ðàñïàäà.
Èçâåñòíî, ÷òî ãëèêîëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû, à èìåííî ãëèöåðàëüäåãèäôîñôàòäåãèäðîãåíàçà è ëàêòàòäåãèäðîãåíàçà àññîöèèðîâàíû ñî ñòðóêòóðíûìè áåëêàìè
êëåòîê, â ÷àñòíîñòè ñ À-àêòèíîì, ÷òî âëèÿåò íà êèíåòè÷åñêèå ñâîéñòâà ôåðìåíòîâ
è âûçûâàåò ñòðóêòóðíîå èçìåíåíèå áåëêà,
ñ êîòîðûì äåãèäðîãåíàçû ñâÿçàíû. Òàêèì
îáðàçîì, ýòàíîë ìîæåò íåïîñðåäñòâåííî
âëèÿòü íà ìàêðîìîëåêóëó áåëêà, ñîçäàâàòü
ñïåöèôè÷åñêîå ìèêðîîêðóæåíèå äëÿ
àêòèâíîãî öåíòðà, à òàêæå äåéñòâîâàòü
îïîñðåäîâàíî ÷åðåç áåëêè, ñ êîòîðûìè
àññîöèèðîâàí ôåðìåíò.
 ýêñïåðèìåíòàõ ñ èçîëèðîâàííûìè
ãîìîãåííûìè ôåðìåíòàìè óñòàíîâëåíî,
÷òî òåíäåíöèÿ ñäâèãîâ, êîòîðûå âûçûâàåò
ýòàíîë, àíàëîãè÷íà òåì, êîòîðûå âûÿâëåíû äëÿ ãëèêîëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ ãåìîëèçàòà. Õàðàêòåðíî, ÷òî â êîëè÷åñòâåííîì
îòíîøåíèè îíè çíà÷èòåëüíî ìåíåå âûðàæåíû. Àêòèâíîñòü ãëèöåðàëüäåãèäôîñôàòäåãèäðîãåíàçû óâåëè÷èëàñü íà 30,1%,
ãëèöåðîôîñôàòäåãèäðîãåíàçû íà 11,2%,
ëàêòàòäåãèäðîãåíàçû íà 26,7% (ðèñ.2).
ãåìîëèçàòå. Î÷åâèäíî, â óñëîâèÿõ ãåìîëèçàòà ñóììèðóþòñÿ ïðÿìîå è îïîñðåäîâàííîå âëèÿíèå, îáóñëîâëåííîå ìíîãîêîìïîíåíòíûì ñîñòàâîì ñðåäû, â êîòîðîé
ðàñïðåäåëåíû ôåðìåíòû. Àêòèâèðóþùåå
äåéñòâèå ýòàíîëà íà èçîëèðîâàííûå áåëêè ñóùåñòâåííî ìåíåå âûðàæåíî (ðèñ.2).
Âîñïðîèçâîäèòñÿ íàïðàâëåííîñòü èçìåíåíèé, ò.å. àêòèâàöèÿ, à òàêæå ôàêòè÷åñêàÿ ðàçíèöà ïîâûøåíèÿ àêòèâíîñòè
ãëèöåðàëüäåãèäôîñôàòäåãèäðîãåíàçû,
α-ãëèöåðîôîñôàòäåãèäðîãåíàçû è ëàêòàòäåãèäðîãåíàçû, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò
áëèçêèå îòíîøåíèÿ àêòèâíîñòè ÃÀÔÄ/
ÃÔÄ, ÃÀÔÄ/ËÄÃ, ËÄÃ/ÃÔÄ ôåðìåíòîâ ãåìîëèçàòà è èíäèâèäóàëüíûõ áåëêîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, ýêñòðàïîëèðóÿ ýòè äàííûå
ê status vivo, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî
ïîñòóïëåíèå ýêçîãåííîãî ýòàíîëà çàêîíîìåðíî óñèëèâàåò ïðîöåññ îêèñëèòåëüíîãî ìåòàáîëèçìà óãëåâîäîâ, íå âûçûâàÿ
èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ â àêòèâíîé ñèñòåìå ÍÀÄ-çàâèñèìûõ äåãèäðîãåíàç.
Ïðèìå÷àíèÿ
Çèìèí Þ.Â. Íàäìîëåêóëÿðíàÿ ðåãóëÿöèÿ
àêòèâíîñòè íåêîòîðûõ îêñèäîðåäóêòàç êëåòêè
â íîðìå è ïàòîëîãèè [Òåêñò] / Þ.Â.Çèìèí, Ñ.Ï.
Ñÿòêèí, Ò.Ò.Áåðåçîâ // Âîïðîñû ìåäèöèíñêîé
õèìèè. – 2001. - ¹ 3. – Ñ. 24-30
Kain Ê. Using yeast to understand protein
folding diseases: an interview with Susan Lindquist
[Text] / K. Kain // Dis. Model mech. - 2008. – V. 1,
¹ 1. – P. 17-19.
Êóðãàíîâ Á.À. Ñòàáèëüíîñòü è
ôîëäèíã áåëêîâ [Òåêñò] / Á.È. Êóðãàíîâ // Áèîõèìèÿ. – 1998. – Ò. 63, âûï.
3. – Ñ. 291-293.
Âîðîòíèêîâ À.Â. Âíóòðèêëåòî÷íàÿ ñèãíàëèçàöèÿ è ôîñôîðèëèðîâàíèå áåëêîâ ïðè ñîêðàùåíèè
ãëàäêèõ ìûøö [Òåêñò] / À.Â. Âîðîòíèêîâ, Ì.À. Êðûìñêèé, Â.Ï.Èðèíñêèé
// Áèîõèìèÿ. – 2002. – Ò.67, âûï.12.
– Ñ. 1587-1610.
Ïëåòåíü À.Ì. À.Ï. Øàïåðîíû è
ôîðìèðîâàíèå óñòîé÷èâûõ ê ïðîòåàçàì àìèëîèäíûõ ñòðóêòóð [Òåêñò]
/ À.Ï. Ïëåòåíü // Ñá. ìàòåðèàëîâ
VI Ñèìïîçèóìà «Õèìèÿ ïðîòåîëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ». – Ì., 2007.
– Ñ. 17.
Skarzynski T. Coenzymeinduced conformational changes
in glyceraldehydes-3-phosphate
dehydrogenase from Bacilus
s t e a r o t h e r m o p h i l u s [ Te x t ] / T.
Skarzynski, A.J.Wonacott // J. mol. boil.
– 1988. – V. 203/4. – P/ 1097-1118.
Ãîðáóíîâà Î.Á. Ðîëü íèêîòèíîÐèñ.2. Âëèÿíèå ýòàíîëà íà àêòèâíîñòü
âûõ õîëèíîðåöåïòîðîâ â ôîðìèèçîëèðîâàííûõ ôåðìåíòîâ
ðîâàíèè ñîâìåñòíîé çàâèñèìîñòè
Ñðàâíåíèå ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ
îò
íèêîòèíà
è ýòàíîëà. 2. Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî, âî-ïåðâûõ,
íèçìû äåéñòâèÿ ýòàíîëà è åãî âçàèìîäåéñòâèå
îò÷åòëèâî ïðîñëåæèâàåòñÿ ðàçíèöà â
ñ íèêîòèíîâûì õîëèíîðåöåïòîðîì [Òåêñò] Î.Á.
êîëè÷åñòâåííîì èçìåíåíèè àêòèâíîñòè Ãîðáóíîâà // Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè.
äåãèäðîãåíàç. Îíà ñóùåñòâåííî âûøå â – 2005. – Ò. 125, ¹ 1. – Ñ.
268
Íàó÷íî-èíôîðìàöèîííûé ìåæâóçîâñêèé æóðíàë