СПЕКТРАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ОТДЕЛЬНЫХ КЛЕТОК СЕТЧАТКИ

ИЗ ТЕКУЩЕЙ ЛИТЕРАТУРЫ
ЦИТИРОВАННАЯ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
179
ЛИТЕРАТУРА
Л. В. И о г а н с е н, ЖЭТФ 45, 207 (1963).
R . H . D a v i s , Η. Η. Η ο s а с к, J. Appl. Phys. 34, 864 (1963).
С. Т. К i r k, Solid State Res. Mass. Inst. Technol., No. 1, 55, 62 (1963).
Л. В. И о г а н с е н, ЖЭТФ 47, 270 (1964).
Е. С. С г i t t е η d e η, R. W. H o f f m a n , J. Phys. et Radium 17, 220 (1956).
И. М. Л и ф ш и ц, А. М. К о с е в и ч, Изв. АН СССР, сер. физ. 19, 395 (1955).
Б. В. С а н д о м и р с к и й , Радиотехника и электроника 7, 1971 (1962).
Б. В. С а н д о м и р с к и й , ЖЭТФ 43, 2309 (1962).
Б. Α. Τ а в г е р, В. Я. Д е м и χ о в с к и й, ФТТ 5, 644 (1963).
В. Я. Д е м и χ о в с к и й, Б. Α. Τ а в г е р, ФТТ 6, 960 (1964).
Дж. 3 а й м а н, Электроны и фоыоны, М., ИЛ, 1962.
611.843+535.33
СПЕКТРАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ОТДЕЛЬНЫХ КЛЕТОК
СЕТЧАТКИ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ГЛАЗА
Наши зрительные ощущения дают возможность различать форму предметов окружающей нас среды, яркость излучения и его цвет. Опыты со смешением излучений разного спектрального состава, явления последовательных цветных изображений, явления цветового контраста, аномалии в восприятии цвета (дальтонизм и т. д.) привели
к предположению, что глаз содержит по меньшей мере три рода цветоощущающих
элементов. Одновременное возбуждение этих элементов в сумме должно давать ощущение «цвета», позволяющее нам видеть мир не в «черно-белом» изображении, а во всем
его богатейшем разнообразии красок, оттенков, полутонов и переходов.
В сетчатой оболочке глаза имеется два рода светочувствительных клеток, которые
носят название п а л о ч е к я к о л б о ч е к . В наружных члениках палочек найдено фотохимически чувствительное вещество—з ρ и т е л ь н ы й
п у р п у р , или
родопсин.
Под влиянием освещения этот пигмент разлагается, обесцвечивается
и воздействует на нервные волокна, передающие возбуждение в мозговые центры.
В темноте идет обратный процесс восстановления зрительного пурпура. Спектральная чувствительность палочек хорошо исследована; она имеет вид колоколообразной
кривой с максимумом у — 507 mu. Большая чувствительность палочек к свету позволяет глазу воспринимать излучения очень малой интенсивности, но такое «сумеречное»
зрение ахроматично; палочки дают нам возможность воспринимать лишь яркостные
различия. При увеличении интенсивности света весь зрительный пурпур выцветает
и палочки «слепнут».
В этих условиях начинают играть роль другие светочувствительные элементы сетчатки — к о л б о ч к и .
Они осуществляют возможность «дневного» зрения. При
этом появляется способность различать цвета.
Попытки анатомически или физиологически обнаружить различия в свойствах
отдельных колбочек предпринимались уже давно. Так, например, Гранит и сотрудники
(1939), применяя микроэлектроды, измеряли «токи действия» в отдельных нервных
волокнах в сетчатке лягушки, при освещении монохроматическим светом. Перемещая
электроды, они нашли, что в различных участках сетчатки спектральная чувствительность различна: одни участки лучше реагировали на красный цвет, другие — на зеленый, а третьи давали максимальный ответ на сине-фиолетовый. Тонкие гистологические
наблюдения других авторов, наоборот, приводили к мысли о том, что в каждой колбочке заложены три разных светочувствительных пигмента.
В последней работе П. Браун и Г. Уолд х смогли измерить спектры поглощения
непосредственно в отдельных клетках сетчатки и показать реальное существование
трех родов колбочек с различными спектральными свойствами.
Измерения проводились на сетчатке, взятой из человеческого глаза, хранившегося
в темноте и холоде. Кусочек сетчатки вместе с фовеальной областью *) крепился в микрокювете, наполненной раствором 55% глицерина в растворе NaCl (0,9%). Кювета
*) Участок наиболее ясного видения связан с так называемым желтым пятном
сетчатки {macula luted). Углубление в нем, или центральная ямка, называется fovea
centralis. В этом месте почти нет палочек, оно заполнено почти сплошь колбочками.
180
ИЗ ТЕКУЩЕЙ ЛИТЕРАТУРЫ
J
1
1
I
I
1
ι
ι
ι
ι
ι
I
I
I
1
-
г3
црз
2
\
1
OJ7Z
I
/
О
:
/
I
I
I
I
-
I
1
I
1
I
SO0
Ш
Длина 0o/wtj,m/i
Рис. 1. Разностные спектры зрительного пигмента в
отдельной палочке парафовеальной области сетчатки человеческого глаза.
Спектр 1 измерен от 650 к 380 ΐημ, спектр
с п е т р 2 — в обратр
С
з
я кривая с λλ 5 0 5505πιμ.
π ι μ
ном направлении. Спектр
з—средняя
црг О 4ОО
SOO
Рис. 2. Разностный спектр зрительного пигмента в отдельной палочке человеческой сетчатки
в парафовеальной части.
Спектральная кривая сначала записана в темноте,
затем после обесцвечивания (с помощью вспышки
желтого цвета). Разностные значения показаны на
рис. 2. Кривая имеет максимум около 505 ΐημ и
близко совпадает с рааностным спектром человеческого родопсина, измеренного теми же
авторами
ранее на суспензиях внешних сегментов палочек и
в относительно больших участках сетчатки.
ИЗ ТЕКУЩЕЙ ЛИТЕРАТУРЫ
181
с препаратом помещалась на столике микроскопа с объективом апохромат 100 χ и окуляром 20X так, что зрительные клетки располагались вертикально (параллельно ходу
луча). Изображение препарата сетчатки отбрасывалось при слабом красном свете
(680—690 πιμ) на экран у передней стенки кожуха фотоэлемента. В экране было вырезано маленькое круглое отверстие, такое, чтобы свет, попадающий на фотоэлемент, проходил только через одну клетку—палочку или колбочку. Исследуемый препарат мог
одновременно рассматриваться визуально через окуляр. Крест нитей в окуляре был
предварительно установлен так, чтобы пересечение нитей соответствовало центральному отверстию в экране. Чтобы установить препарат сетчатки в нужное положение,
достаточно было просто навести изображение отдельной клеточки на пересечение нитей. Микроскоп был присоединен К спектрофотометру Кэри
(модель 14). Пучок сравнения проходил через компенсирующее устройство
с линзами и диафрагмами, дающими
возможность приблизительно уравнивать интенсивности обоих пучков.
Источником света служила мощная
кварцево-йодная
лампа
(DWL,
600 в/п), а на фотоэлемент (R-136)
подавалось достаточно высокое напряжение, что позволяло использовать очень узкие щели во время
регистрации спектров. Спектры записывались автоматически со скоростью 25 А в секунду.
Регистрация велась сначала от
650 к 380 πιμ и сразу же в обратном
направлении (это позволяло исключить ошибки, связанные с постепен4О0
SOO
S00
ным обесцвечиванием
пигмента).
Среднее из обеих кривых давало
Рис. 3. Разностные спектры зрительных пигправильный спектр.
отдельных колбочек парафовеальной
После записи спектра поглоще- ментов
области сетчатки человеческого глаза.
ния какой-либо клеточки сетчатки,
поглощения
измерялись в темновых
адаптированной к темноте, произво- Спектры от
650 к 380 πιμ и затем повторно после
дилась вспышка мощной лампы, условиях
обесцвечивания. Разности этих спектров нанесены
сетчатка обесцвечивалась и спектр в виде кривых. Одна из колбочек, по-видимому
снова записывался. Путем вычита- являющаяся синим рецептором, дает спектр с
ния «обесцвеченных» спектров из λ щах~'45О πιμ, две другие, по-видимому, зеленые
«темновых» получались «разностные», рецепторы, дали λ[ΐωχ""525 πιμ и одна, вероятно,
красный рецептор, имела Ятах~555 πιμ.
или дифференциальные, спектры.
Свет лампы-вспышки направлялся
на небольшой участок сетчатки так, что можно было повторять опыт, передвинув препарат на другие рецепторы того же образца.
Авторы остроумно выбрали для опытов не центральную ямку (fovea) желтого пятна,
где колбочки лежат очень тесно, а, наоборот, парафовеальные участки сетчатки. Ε этой
области колбочки расположены реже, и измерения могли дать именно спектр поглощения изолированных клеток.
На рис. 1 и 2 приведены кривые, полученные для отдельных палочек. Усредненные
спектры поглощения хорошо совпадают с дифференциальным 2спектром родопсина
человеческого глаза, измеренным ранее в суспензиях палочек . Отмечается лишь
небольшой сдвиг максимума в сторону красного конца спектра (~ 5 πιμ) по сравнению
со спектром родопсина. Это смещение авторы относят за счет появления желтого
пигмента, ретинена, при выцветании родопсина.
'
На рис. 3 приведены разностные спектры фоточувствительных пигментов четырех
колбочек. Эти спектры ясно показывают, что в сетчатке имеются колбочки с разными
спектральными свойствами. Кривая 1 соответствует колбочке «синечувствительного»
рецептора, 2яЗ — «зеленочувствительные», в. 4 — соответствует красному. Максимумы
этих кривых расположены у 450, 525 и 555 ηιμ. Полученные данные близки к прежним результатам работ Брауна и Уолда, в которых измерялись спектры относительно
больших участков сетчатки. Заметное смещение наблюдается лишь в случае сопоставления спектров синечувствительных рецепторов.
В прежних работах Брауна и Уолда 3 . 4 было показано, что родопсин человеческого глаза и зелено- и красночувствительные пигменты состоят из одного и того же
хромофора, 11-г|мс-ретинена, присоединенного к различным белковым структурам.
Ретинен легко присоединяется к опсину и другим протеинам, образуя светочувствительные продукты.
182
ИЗ ТЕКУЩЕЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Если обесцвечивание синечувствительного пигмента колбочек ведет к появлению ретинена, то разностная кривая должна быть несколько сужена и смещена к красному концу спектра. Этим авторы объясняют некоторые расхождения в ходе кривых
синечувствительного пигмента. В случе зелено- и красночувствительного пигмента
влияние ретинена должно проявляться в меньшей степени.
А. А. Ильина
ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. R. К. B r o w n and G. W a 1 d, Visual Pigments in Single Rods and Cones of the
Human Retina, Science 144, 3614, 45 (1964).
2. G. W a 1 d and R. К. В г о w η, Science 127, 222 (1958).
3. В. К. B r o w n and G. W a 1 d, Nature 200, 37 (1963).
4. G. W a 1 d, R. К. В г о w n, I. R. G i b b o n s , J. Opt. Soc. Amer. 53, 20 (1963).