ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 3 Ðàñòèòåëüíî-ìèêðîáíûå âçàèìîäåéñòâèÿ ÓÄÊ 631.46:579.64:581.138.1:581.133:57.044 ÐÅÀÊÖÈß ÃÎÐÎÕÀ ÍÀ ÈÍÎÊÓËßÖÈÞ ÐÈÇÎÑÔÅÐÍÛÌÈ ÀÖÊ-ÓÒÈËÈÇÈÐÓÞÙÈÌÈ ÁÀÊÒÅÐÈßÌÈ Â ÏÐÈÑÓÒÑÒÂÈÈ ÝÍÄÎÌÈÊÎÐÈÇÍÎÃÎ ÃÐÈÁÀ Glomus intraradices∗ À.À. ÁÅËÈÌÎÂ, Ñ.Â. ÄÅÌ×ÈÍÑÊÀß, Â.È. ÑÀÔÐÎÍÎÂÀ  âåãåòàöèîííîì îïûòå ñ ãåíîòèïàìè ãîðîõà, êîíòðàñòíûìè ïî ýôôåêòèâíîñòè îáðàçîâàíèÿ ýíäîìèêîðèçíîãî ñèìáèîçà (âûñîêîýôôåêòèâíûé ãåíîòèï 8599 è íèçêîýôôåêòèâíûé ãåíîòèï 1025), ðàñòåíèÿ âûðàùèâàëè â ïðèñóòñòâèè èëè â îòñóòñòâèå ýíäîìèêîðèçíîãî ãðèáà Glomus intraradices CIAM8 è èíîêóëèðîâàëè àññîöèàòèâíûìè áàêòåðèÿìè Pseudomonas brassicacearum Am3 èëè Pseudomonas putida Bm3, ñîäåðæàùèìè 1-àìèíîöèêëîïðîïàí-1-êàðáîêñèëàò (ÀÖÊ) äåçàìèíàçó. Èíîêóëÿöèÿ ãåíîòèïà 8599 øòàììîì Am3 ïîâûñèëà áèîìàññó ïîáåãîâ è êîðíåé íà 60 % ó íåìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé. Ó ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé îáà øòàììà îáóñëîâèëè óâåëè÷åíèå áèîìàññû ïîáåãîâ íà 40 %, à òàêæå áèîìàññû êîðíåé íà 40 % (øòàìì Am3) è 70 % (øòàìì Bm3). Âëèÿíèÿ ìèêîðèçû è áàêòåðèé íà ðîñò ó ãåíîòèïà 1025 íå îáíàðóæèëè. Ïðè ìèêîðèçàöèè ãåíîòèïà 8599 àññîöèàòèâíûå áàêòåðèè ñíèçèëè ñîäåðæàíèå àçîòà â ïîáåãàõ íà 20 %, íî â îòñóòñòâèå ìèêîðèçû ïîâûñèëè ñîäåðæàíèå ôîñôîðà ó ãåíîòèïà 1025 íà 25 % (øòàìì Am3) è 50 % (øòàìì Bm3). Ïðè âûñîêîé è îäèíàêîâîé ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ìèêîðèçíûõ ñòðóêòóð ó îáîèõ ãåíîòèïîâ ãîðîõà øòàìì Bm3 ñíèçèë îáèëèå àðáóñêóë è âåçèêóë â êîðíÿõ ðàñòåíèé ó ãåíîòèïà 8599. Ìèêîðèçàöèÿ ðàñòåíèé ñïîñîáñòâîâàëà óñèëåíèþ ðîñòñòèìóëèðóþùåãî äåéñòâèÿ áàêòåðèé ó ãåíîòèïà 8599. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ äëÿ ýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ áèîïðåïàðàòîâ è ñåëåêöèè ñîðòîâ, îáëàäàþùèõ âûñîêîé ñèìáèîòðîôíîñòüþ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: àðáóñêóëÿðíàÿ ìèêîðèçà, ÀÖÊ äåçàìèíàçà, èíîêóëÿöèÿ, ðàñòèòåëüíîìèêðîáíûå âçàèìîäåéñòâèÿ, ðèçîñôåðà, ñèìáèîç, Glomus, Pisum sativum, Pseudomonas. Keywords: arbuscular mycorrhiza, ACC deaminase, inoculation, plant-microbe interactions, rhizosphere, symbiosis, Glomus, Pisum sativum, Pseudomonas. Îáðàçîâàíèå ñèìáèîçà ñ ýíäîìèêîðèçíûìè ãðèáàìè ïîðÿäêà Glomales (àðáóñêóëÿðíàÿ ìèêîðèçà) ó áîëüøèíñòâà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð — âàæíûé ôàêòîð óëó÷øåíèÿ ìèíåðàëüíîãî, â îñîáåííîñòè ôîñôîðíîãî, ïèòàíèÿ ðàñòåíèé è ïîâûøåíèÿ èõ ïðîäóêòèâíîñòè. Îäíàêî â ðåçóëüòàòå ñåëåêöèè íà ôîíå ïðèìåíåíèÿ âûñîêèõ äîç ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé ñèìáèîòðîôíîñòü ðàñòåíèé ñíèæàåòñÿ (1). Ýòî ïðåïÿòñòâóåò ðàçâèòèþ ðåñóðñîñáåðåãàþùèõ è ýêîëîãè÷åñêè áåçîïàñíûõ ïîäõîäîâ â ðàñòåíèåâîäñòâå, îñíîâàííûõ íà áèîëîãè÷åñêèõ ïðèíöèïàõ è èñïîëüçîâàíèè ðàñòèòåëüíî-ìèêðîáíûõ ñèìáèîçîâ.  êà÷åñòâå ïîëîæèòåëüíîãî ïðèìåðà ìîæíî ïðèâåñòè ñîðò ãîðîõà Òðèóìô, êîòîðûé ñîçäàí â ðåçóëüòàòå ñêðåùèâàíèé ñîðòà Classic ñ âûñîêîñèìáèîòðîôíûì ãåíîòèïîì Ê-8274 (2), îäíàêî ïîèñêó è ñåëåêöèè âûñîêîñèìáèîòðîôíûõ ãåíîòèïîâ ðàñòåíèé ïîêà íå óäåëÿåòñÿ äîëæíîãî âíèìàíèÿ. Äðóãèì ïîäõîäîì äëÿ ïîâûøåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè ýíäîìèêîðèçíîãî ñèìáèîçà ìîæåò áûòü óñèëåíèå ïîëîæèòåëüíûõ âçàèìîäåéñòâèé ñèìáèîíòîâ ñ àññîöèàòèâíûìè ðîñòñòèìóëèðóþùèìè áàêòåðèÿìè. Èçâåñòíî, ÷òî ìèêîðèçíûå ãðèáû àêòèâíî âçàèìîäåéñòâóþò ñ øèðîêèì ñïåêòðîì áàêòåðèé, îáðàçóÿ åäèíóþ ñèñòåìó, êîòîðàÿ ïî àíàëîãèè ñ ðèçîñôåðîé íàçâàíà ìèêîñôåðîé (3). Âàæíûìè ìåõàíèçìàìè ïîëîæèòåëüíîãî âîçäåéñòâèÿ áàêòåðèé íà ìèêîðèçó è ìèêîðèçîâàííûå ðàñòåíèÿ ñëóæàò ïðîäóêöèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, ìîáèëèçàöèÿ ïèòàòåëüíûõ ýëåìåíòîâ ïî÷âû, ôèêñàöèÿ àòìîñôåðíîãî àçîòà è áèîêîíòðîëü ôèòîïàòîãåííûõ ãðèáîâ (2, 4). ∗ Ðàáîòà ïîääåðæàíà ãðàíòàìè ÐÔÔÈ (06-04-49486-a è 09-04-01614-à) è Ìèíèñòåðñòâîì îáðàçîâàíèÿ è íàóêè ÐÔ (Ãîñóäàðñòâåííûé êîíòðàêò ¹ 16.512.11.2162). 90 Ïîýòîìó ïåðñïåêòèâíîé ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñîâìåñòíàÿ èíîêóëÿöèÿ ðàñòåíèé ýíäîìèêîðèçíûìè ãðèáàìè è ðîñòñòèìóëèðóþùèìè áàêòåðèÿìè. Ìàêñèìàëüíûé ýôôåêò íà ðîñò ïøåíèöû ïîëó÷åí ïðè èíîêóëÿöèè ðàñòåíèé ñìåñüþ áàêòåðèé Pseudomonas fluorescens è ãðèáîâ Glomus mossae (5) èëè G. intraradices (6). Áàêòåðèÿ Enterobacter sp. ïîâûøàëà ðîñò ïîáåãîâ è ñîäåðæàíèå N è Ð â ðàñòåíèÿõ ëþöåðíû, èíîêóëèðîâàííûõ ãðèáîì G. mossae (7). Ñèíåðãè÷åñêèé ýôôåêò íà ðîñò êîðíåé êëåâåðà ïîëó÷åí ïðè èíîêóëÿöèè áàêòåðèåé Brevibacillus brevis è G. mossae (8). Îäíàêî èìåëè ìåñòî è íåóäà÷íûå ïîïûòêè ïîâûñèòü ýôôåêòèâíîñòü ýíäîìèêîðèçíîãî ñèìáèîçà ñ ïîìîùüþ àññîöèàòèâíûõ áàêòåðèé ó ðÿäà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð, íàïðèìåð ó êóêóðóçû (9), ÿ÷ìåíÿ (10), êàðòîôåëÿ (9) è ãîðîõà (11). Ýòî óêàçûâàåò íà íåîáõîäèìîñòü áîëåå ãëóáîêîãî èçó÷åíèÿ ìåõàíèçìîâ âçàèìîäåéñòâèÿ ñèìáèîòðîôíûõ ïàðòíåðîâ è ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ðåàêöèþ ðàñòåíèé íà èíîêóëÿöèþ. Ìíîãèå àññîöèàòèâíûå áàêòåðèè ñîäåðæàò ôåðìåíò 1-àìèíîöèêëîïðîïàí-1-êàðáîêñèëàò (ÀÖÊ) äåçàìèíàçó, áëàãîäàðÿ êîòîðîìó áàêòåðèè ñíèæàþò îáðàçîâàíèå ôèòîãîðìîíà ýòèëåíà èç ÀÖÊ è ñòèìóëèðóþò ðîñò ðàñòåíèé. Ýòèëåí âîâëå÷åí âî ìíîãèå ïðîöåññû ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé è èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè îáðàçîâàíèÿ ñèìáèîòè÷åñêèõ ñòðóêòóð, à èìåííî àçîòôèêñèðóþùèõ êëóáåíüêîâ è ýíäîìèêîðèçû (12). Ïîëîæèòåëüíàÿ ðîëü ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèõ áàêòåðèé â ïðîöåññàõ ðîñòà, ïèòàíèÿ è óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ê àáèîòè÷åñêèì ñòðåññàì ïîäòâåðæäåíà ìíîãèìè èññëåäîâàíèÿìè (13, 14). Îäíàêî èõ âëèÿíèå íà ñèìáèîç ðàñòåíèé ñ ýíäîìèêîðèçíûìè ãðèáàìè èçó÷åíî íåäîñòàòî÷íî. Áûëî ïîêàçàíî, ÷òî øòàìì Ps. putida UW4 óëó÷øàë ðîñò êîðíåé è ïîáåãîâ, óâåëè÷èâàë ïëîùàäü ëèñòüåâ è èõ ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü, à òàêæå âñòðå÷àåìîñòü ìèêîðèçíîé èíôåêöèè è îáèëèå àðáóñêóë â êîðíÿõ îãóðöà, êîëîíèçèðîâàííûõ ãðèáîì Gigaspora rosea (15).  îïèñûâàåìûõ îïûòàõ ìóòàíò øòàììà UW4, íå îáëàäàþùèé ÀÖÊ-äåçàìèíàçíîé àêòèâíîñòüþ, íå îêàçûâàë ïîëîæèòåëüíîãî äåéñòâèÿ íà ðàñòåíèÿ îãóðöà. Ýòî ñâèäåòåëüñòâîâàëî î âàæíîé ðîëè áàêòåðèàëüíîé ÀÖÊ äåçàìèíàçû â îáðàçîâàíèè ýôôåêòèâíîãî ýíäîìèêîðèçíîãî ñèìáèîçà.  òî æå âðåìÿ â ýêñïåðèìåíòàõ ñ ãîðîõîì íå áûëî îáíàðóæåíî àääèòèâíûõ ýôôåêòîâ ïðè ñîâìåñòíîé èíîêóëÿöèè ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèì øòàììîì Ps. brassicacearum Am3 è G. intraradices BEG141 (11). Âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî âûñîêàÿ âàðèàáåëüíîñòü â ýôôåêòèâíîñòè ñèìáèîçà îáóñëîâëåíà ñëîæíîñòüþ âçàèìîäåéñòâèÿ ìèêðî- è ìàêðîñèìáèîíòîâ, îáëàäàþùèõ èíäèâèäóàëüíûìè íàáîðàìè ñâîéñòâ, âîâëå÷åííûõ â îáðàçîâàíèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå ðàñòèòåëüíî-ìèêðîáíîé ñèñòåìû. Öåëü ðàáîòû ñîñòîÿëà â èçó÷åíèè ðîëè àññîöèàòèâíûõ áàêòåðèé, ñîäåðæàùèõ ÀÖÊ äåçàìèíàçó, âî âçàèìîäåéñòâèè ðàñòåíèé ñ ýíäîìèêîðèçíûìè ãðèáàìè. Ìåòîäèêà.  ýêñïåðèìåíòå èñïîëüçîâàëè øòàììû àññîöèàòèâíûõ áàêòåðèé Ps. brassicacearum Am3 è Ps. putida Bm3, îáëàäàþùèå ñîîòâåòñòâåííî îòíîñèòåëüíî âûñîêîé è íèçêîé àêòèâíîñòüþ ôåðìåíòà ÀÖÊ äåçàìèíàçû in vitro (16), è øòàìì ýíäîìèêîðèçíîãî ãðèáà G. intraradices CIAM8, îáðàçóþùèé ýôôåêòèâíûé ñèìáèîç ñ ãîðîõîì (17). Èíîêóëþì G. intraradices CIAM8 ïîëó÷àëè ïîñðåäñòâîì âûðàùèâàíèÿ ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé ñóäàíñêîé òðàâû (Sorghum sudanense) â ñòåðèëèçîâàííîé ïî÷âå è ïðèãîòîâëåíèÿ ñìåñè ïî÷âû è êîðíåé ñ îáùåé èíòåíñèâíîñòüþ ìèêîðèçíîé èíôåêöèè 80 %.  êîíòðîëüíûõ âàðèàíòàõ äëÿ èíîêóëÿöèè èñïîëüçîâàëè ïî÷âåííî-êîðíåâóþ ñìåñü, íå ñîäåðæàùóþ ýíäîìèêîðèçíûõ ãðèáîâ. Ðàñòèòåëüíûìè îáúåêòàìè áûëè êîíòðàñòíûå ïî ýôôåêòèâíîñòè ðîñòîâîé 91 ðåàêöèè íà ýíäîìèêîðèçó ãåíîòèïû ãîðîõà (Pisum sativum L.) èç êîëëåêöèè Âñåðîññèéñêîãî ÍÈÈ ðàñòåíèåâîäñòâà (ÂÈÐ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã): 8599 (âûñîêîýôôåêòèâíûé) è 1025 (íèçêîýôôåêòèâíûé) (17). Âåãåòàöèîííûé îïûò ïðîâîäèëè â ëåòíèé ïåðèîä (èþíü—àâãóñò, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã) â òåïëèöå ñ åñòåñòâåííûì ñâåòîâûì è òåìïåðàòóðíûì ðåæèìîì. Ðàñòåíèÿ âûðàùèâàëè â ñîñóäàõ, ñîäåðæàùèõ 2,5 êã ñòåðèëèçîâàííîé äåðíîâî-ïîäçîëèñòîé ïî÷âû. Õàðàêòåðèñòèêà ïî÷âû: Ñîáù. — 2,5 %, Nîáù. — 0,2 %, Pïîäâ. — 6 ìã Ð2Î5/100 ã, Kïîäâ.— 7 ìã Ê2Î/100 ã; ðÍ ñîëåâîé âûòÿæêè — 6,0. Óäîáðåíèÿ âíîñèëè â ñëåäóþùåì êîëè÷åñòâå (ìã/êã ïî÷âû): NH4NO3 — 30, KCl — 200, MgSO4 — 60, H3BO3 — 3, MnSO4 — 3, ZnSO4 — 3, Na2MoO4 — 1,5. Äëÿ ñîçäàíèÿ åñòåñòâåííûõ óñëîâèé ðîñòà ðàñòåíèé âíîñèëè êëóáåíüêîâûå áàêòåðèè Rhizobium leguminosarum bv. viciae CIAM1026 (êîëëåêöèÿ ÂÊÑÌ, Âñåðîññèéñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ìèêðîáèîëîãèè), îáðàçóþùèå àçîòôèêñèðóþùèé ñèìáèîç ñ ãîðîõîì (106 êë/ã ïî÷âû). Ñåìåíà ãîðîõà ñòåðèëèçîâàëè, ñêàðèôèöèðîâàëè êîíöåíòðèðîâàííîé H2SO4 â òå÷åíèå 30 ìèí è ïðîðàùèâàëè â òå÷åíèå 3 ñóò.  êàæäûé ñîñóä ïîìåùàëè 4 ïðîðîñòêà, êîòîðûå èíîêóëèðîâàëè ñóñïåíçèÿìè àññîöèàòèâíûõ áàêòåðèé (108 êëåòîê íà ïðîðîñòîê). Ïî÷âåííî-êîðíåâóþ ñìåñü, ñîäåðæàùóþ èëè íå ñîäåðæàùóþ G. intraradices CIAM8, ïðåäâàðèòåëüíî âíîñèëè â ñîñóäû ñëîåì ïîä ïðîðîñòêè â êîëè÷åñòâå 25 ã/ñîñóä. Âëàæíîñòü ïî÷âû ïîääåðæèâàëè íà óðîâíå 60-70 % îò ïîëíîé âëàãîåìêîñòè. Ðàñòåíèÿ âûðàùèâàëè â òå÷åíèå 45 ñóò äî ôàçû íà÷àëà îáðàçîâàíèÿ áîáîâ.  êîíöå ýêñïåðèìåíòà êîðíè îòìûâàëè â âîäå è îêðàøèâàëè àíèëèíîâûì ñèíèì â ìîëî÷íîé êèñëîòå ïîñëå îáåñöâå÷èâàíèÿ 15 % ðàñòâîðîì ÊÎÍ (18). Îáðàçöû êîðíåé ìèêðîñêîïèðîâàëè è îïðåäåëÿëè âñòðå÷àåìîñòü ìèêîðèçíîé èíôåêöèè (F), îáèëèå àðáóñêóë â îáðàçöå (Ì), îáèëèå àðáóñêóë â ìèêîðèçîâàííûõ ôðàãìåíòàõ (m), îáèëèå âåçèêóë â îáðàçöå (V) è îáèëèå âåçèêóë â ìèêîðèçîâàííûõ ôðàãìåíòàõ (v) ïî ìåòîäó Òðàâëî (18). Ðàñòåíèÿ âûñóøèâàëè, âçâåøèâàëè è èçìåðÿëè ñîäåðæàíèå îáùåãî àçîòà ìåòîäîì Êüåëüäàëÿ íà àâòîìàòè÷åñêîì àíàëèçàòîðå Kjelteck-AUTO («Tecator», Øâåöèÿ) è ñîäåðæàíèå îáùåãî ôîñôîðà êîëîðèìåòðè÷åñêè ïî èíòåíñèâíîñòè îêðàñêè âîññòàíîâëåííîãî ôîñôîðíî-ìîëèáäåíîâîãî êîìïëåêñà (19). Ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå îáðàáàòûâàëè ñòàíäàðòíûìè ìåòîäàìè ðàñ÷åòà äîâåðèòåëüíûõ èíòåðâàëîâ è t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà, à òàêæå ìåòîäîì äâóõôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà (F-êðèòåðèé Ôèøåðà) (20). Ðåçóëüòàòû. Èíîêóëÿöèÿ øòàììîì Ps. brassicacearum Am3 ïîâûñèëà Ñóõàÿ áèîìàññà ïîáåãîâ (À) è êîðíåé (Á) ó êîíòðàñòíûõ ïî ýôôåêòèâíîñòè ðîñòîâîé ðåàêöèè íà ýíäîìèêîðèçó ðàñòåíèé ãîðîõà Pisum sativum L. ãåíîòèïîâ 8599 è 1025, èíîêóëèðîâàííûõ ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì Glomus intraradices CIAM8 è àññîöèàòèâíûìè áàêòåðèÿìè: à — êîíòðîëü (áåç èíîêóëÿöèè), á — èíîêóëÿöèÿ øòàììîì Pseudomonas brassicacearum Am3, â — èíîêóëÿöèÿ Ps. putida Bm3. Âåðòèêàëüíûìè îòðåçêàìè îáîçíà÷åí äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë ïðè Ð = 0,05 (âåãåòàöèîííûé îïûò, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí). 92 áèîìàññó ïîáåãîâ è êîðíåé íà 60 % ó íåìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé ãîðîõà ãåíîòèïà 8599 (ðèñ.). Ó ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé óêàçàííîãî ãåíîòèïà îáà øòàììà àññîöèàòèâíûõ áàêòåðèé îáóñëîâèëè óâåëè÷åíèå áèÏîêàçàòåëü Ãåíîòèï 8599 Ãåíîòèï 1025 îìàññû ïîáåãîâ íà 40 %, áèîÌàññà ïîáåãà, ã/ðàñòåíèå 1,7 1,9* ìàññû êîðíåé — ñîîòâåòñòÌàññà êîðíÿ, ã/ðàñòåíèå 0,45 1,14*** Ñîäåðæàíèå N, ìã/ã áèîìàññû 26,8 27,1 âåííî íà 40 % (øòàìì Am3) Íàêîïëåíèå N, ìã/ðàñòåíèå 45 51** è 70 % (øòàìì Bm3). ÂëèÿÑîäåðæàíèå P, ìã/ã áèîìàññû 11,8 16,2*** íèå áàêòåðèé íà ðîñò ãîðîõà Íàêîïëåíèå P, ìã/ðàñòåíèå 20 31*** Âñòðå÷àåìîñòü ìèêîðèçíîé ãåíîòèïà 1025 íå áûëî ñòàòèèíôåêöèè (F), % 63 60 ñòè÷åñêè çíà÷èìûì (ñì. ðèñ.). Îáèëèå àðáóñêóë, %: M 42 44 Ìèêîðèçàöèÿ êîðíåé ãðèáîì m 64 70 G. intraradices CIAM8 óëó÷Îáèëèå âåçèêóë, %: V 28 32 øàëà ðîñò ïîáåãîâ è êîðíåé v 63 69 òîëüêî ó ãåíîòèïà 8599, êîòîÏ ð è ì å ÷ à í è å. Îïèñàíèå ãåíîòèïîâ ñì. â ðàçäåëå «Ìåòîäèêà». M è V — ñîîòâåòñòâåííî îáèëèå àðáóñêóë è âåçèêóë ðûé ïî ñðåäíèì ïîêàçàòåëÿì â îáðàçöå, m è v — ñîîòâåòñòâåííî îáèëèå àðáóñêóë è âåçèâñåõ âàðèàíòîâ îïûòà ñóùåñòêóë â ìèêîðèçîâàííîì ôðàãìåíòå. *, ** è *** Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ãåíîòèïàìè ãîðîõà ïî t-êðèòåðèþ âåííî îòëè÷àëñÿ îò ãåíîòèïà Ñòüþäåíòà ñóùåñòâåííû ñîîòâåòñòâåííî ïðè Ð < 0,05, Ð < 0,01 1025 ïî ðîñòîâîé ðåàêöèè íà è Ð < 0,001. ìèêîðèçàöèþ (òàáë. 1). Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè ëèòåðàòóðû î áîëåå âûñîêîì ïîòåíöèàëå ãåíîòèïà 8599 â îòíîøåíèè îáðàçîâàíèÿ ýôôåêòèâíîãî ñèìáèîçà ñ ýíäîìèêîðèçíûìè ãðèáàìè (17). 1. Õàðàêòåðèñòèêà êîíòðàñòíûõ ïî ýôôåêòèâíîñòè ðîñòîâîé ðåàêöèè íà ýíäîìèêîðèçó ãåíîòèïîâ ãîðîõà Pisum sativum L. 8599 è 1025 ïî èçó÷àåìûì ïîêàçàòåëÿì (ñðåäíèå çíà÷åíèÿ äëÿ âñåõ âàðèàíòîâ èíîêóëÿöèè, âåãåòàöèîííûé îïûò, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí) 2. Ñîäåðæàíèå (ìã/ã áèîìàññû) è íàêîïëåíèå (ìã/ðàñòåíèå) àçîòà è ôîñôîðà â ïîáåãàõ ó êîíòðàñòíûõ ïî ýôôåêòèâíîñòè ðîñòîâîé ðåàêöèè íà ýíäîìèêîðèçó ãåíîòèïîâ ãîðîõà Pisum sativum L. ïðè èíîêóëÿöèè àññîöèàòèâíûìè áàêòåðèÿìè è ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì Glomus intraradices CIAM8 (âåãåòàöèîííûé îïûò, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí) Âàðèàíò îïûòà N P ñîäåðæàíèå íàêîïëåíèå ñîäåðæàíèå íàêîïëåíèå à å í î ò è ï 8599 Êîíòðîëü (áåç èíîêóëÿöèè) 26ab 27a 14a 15a Pseudomonas brassicacearum Am3 24a 39b 11a 18a 41bc 12a 16a Ps. putida Bm3 31b G. intraradices CIAM8 31b 49cd 12a 18a G. intraradices CIAM8 + Ps. brassicacearum Am3 25a 57d 11a 27b 56d 12a 27b G. intraradices CIAM8 + Ps. putida Bm3 24a à å í î ò è ï 1025 Êîíòðîëü (áåç èíîêóëÿöèè) 26a 43a 12a 21a Ps. brassicacearum Am3 25a 46a 15ab 28b 48ab 18b 34c Ps. putida Bm3 26a G. intraradices CIAM8 30a 60c 19b 37c G. intraradices CIAM8 + Ps. brassicacearum Am3 27a 58c 18b 37c G. intraradices CIAM8 + Ps. putida Bm3 28a 55cb 15ab 29b Ï ð è ì å ÷ à í è å. Îïèñàíèå ãåíîòèïîâ ñì. â ðàçäåëå «Ìåòîäèêà». Íåîäèíàêîâûå ëàòèíñêèå áóêâû îçíà÷àþò, ÷òî ìåæäó âàðèàíòàìè èíîêóëÿöèè äëÿ èíäèâèäóàëüíîãî ãåíîòèïà ãîðîõà èìåþòñÿ ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ïî F-êðèòåðèþ Ôèøåðà (Ð < 0,05). Ïðè ìèêîðèçàöèè ãåíîòèïà 8599 àññîöèàòèâíûå áàêòåðèè ñíèçèëè ñîäåðæàíèå àçîòà â ïîáåãàõ ïðèìåðíî íà 20 %. Ýòî, âåðîÿòíî, ïðîèñõîäèëî çà ñ÷åò ýôôåêòà ðàçáàâëåíèÿ áèîìàññîé, ïîñêîëüêó íàêîïëåíèå àçîòà â èíîêóëèðîâàííûõ áàêòåðèÿìè ðàñòåíèÿõ íå îòëè÷àëîñü îò òàêîâîãî â êîíòðîëüíûõ (òàáë. 2).  îòñóòñòâèå ìèêîðèçû ïîâûøåíèå íàêîïëåíèÿ àçîòà â èíîêóëèðîâàííûõ ðàñòåíèÿõ ó ãåíîòèïà 8599 ìîæíî îáúÿñíèòü óâåëè÷åíèåì 93 áèîìàññû ïîáåãîâ â ðåçóëüòàòå ñòèìóëèðóþùåãî äåéñòâèÿ áàêòåðèé íà ðîñò ðàñòåíèé. Ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ ôîñôîðà â ðàñòåíèÿõ áûëî ñóùåñòâåííûì òîëüêî ïðè èíîêóëÿöèè ãåíîòèïà 1025 ìîíîêóëüòóðàìè Ps. putida Bm3 è G. intraradices CIAM8 (ñì. òàáë. 2).  ýòèõ âàðèàíòàõ ïîëó÷åíû ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ íàêîïëåíèÿ ôîñôîðà ïîáåãàìè. Óëó÷øåíèå ôîñôîðíîãî ïèòàíèÿ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñî ñòèìóëèðóþùèì äåéñòâèåì áàêòåðèé íà ðîñò êîðíåé ó ìèêîðèçîâàííîãî ãåíîòèïà 8599, à òàêæå ñ èõ ñïîñîáíîñòüþ ðàñòâîðÿòü òðóäíîäîñòóïíûå äëÿ ðàñòåíèé ôîñôàòû (16). Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå òîò ôàêò, ÷òî ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ ôîñôîðà ó ãåíîòèïà 1025 ïðè ìèêîðèçàöèè íå ñïîñîáñòâîâàëî óñèëåíèþ ðîñòà ðàñòåíèé. Èçâåñòíî, ÷òî ñíàáæåíèå ðàñòåíèé ôîñôîðîì — íå åäèíñòâåííûé ìåõàíèçì ïîëîæèòåëüíîãî äåéñòâèÿ ìèêîðèçû íà ðàñòåíèÿ, à ýôôåêòèâíàÿ èíòåãðàöèÿ ñèìáèîòè÷åñêèõ ïàðòíåðîâ îáóñëîâëåíà êîìïëåêñîì ïîëîæèòåëüíûõ ýôôåêòîâ, âêëþ÷àÿ àññèìèëÿöèþ äðóãèõ ïèòàòåëüíûõ ýëåìåíòîâ, îáìåí áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûìè âåùåñòâàìè, îïòèìèçàöèþ âîäíîãî ïèòàíèÿ è çàùèòó îò íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ ñðåäû (2). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàìè ïîëó÷åíû îðèãèíàëüíûå äàííûå î ñïîñîáíîñòè ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèõ áàêòåðèé ïîâûøàòü ñîäåðæàíèå ôîñôîðà ó ãîðîõà, ïîñêîëüêó â ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèÿõ ýòè áàêòåðèè íå âëèÿëè èëè ñíèæàëè ñîäåðæàíèå ôîñôîðà ó ðàçíûõ ãåíîòèïîâ ãîðîõà (15, 21) è ðàïñà (22). 3. Ïîêàçàòåëè ìèêîðèçîîáðàçîâàíèÿ ó êîíòðàñòíûõ ïî ýôôåêòèâíîñòè ðîñòîâîé ðåàêöèè íà ýíäîìèêîðèçó ãåíîòèïîâ ãîðîõà Pisum sativum L. ïðè èíîêóëÿöèè àññîöèàòèâíûìè áàêòåðèÿìè è ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì Glomus intraradices CIAM8 (âåãåòàöèîííûé îïûò, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí) Âàðèàíò îïûòà G. intraradices CIAM8 G. intraradices CIAM8 + Pseudomonas brassicacearum Am3 G. intraradices CIAM8 + Ps. putida Bm3 Âñòðå÷àåìîñòü Îáèëèå àðáóñêóë, % Îáèëèå âåçèêóë, % ìèêîðèçíîé èíM m V v ôåêöèè (F), % à å í î ò è ï 8599 65a 66a 58a à å í î ò è ï 1025 66a 50a 76a 37a 74a 42a 33b 64ab 53b 26ab 20b 60ab 75b 49a 72a 33a 67a G. intraradices CIAM8 G. intraradices CIAM8 + Ps. brassicacearum Am3 64a 46a 70a 34a 74a 38a 68a 30a 68a G. intraradices CIAM8 + Ps. putida Bm3 50a Ï ð è ì å ÷ à í è å. Îïèñàíèå ãåíîòèïîâ ñì. â ðàçäåëå «Ìåòîäèêà». M è V — ñîîòâåòñòâåííî îáèëèå àðáóñêóë è âåçèêóë â îáðàçöå, m è v — ñîîòâåòñòâåííî îáèëèå àðáóñêóë è âåçèêóë â ìèêîðèçîâàííîì ôðàãìåíòå. Íåîäèíàêîâûå ëàòèíñêèå áóêâû îçíà÷àþò, ÷òî ìåæäó âàðèàíòàìè èíîêóëÿöèè äëÿ èíäèâèäóàëüíîãî ãåíîòèïà ãîðîõà èìåþòñÿ ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ïî F-êðèòåðèþ Ôèøåðà (Ð < 0,05). Ðåçóëüòàòû ìèêðîñêîïèðîâàíèÿ âûÿâèëè âûñîêóþ ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ìèêîðèçíûõ ñòðóêòóð ïðè èíîêóëÿöèè ãðèáîì G. intraradices CIAM8 ó îáîèõ ãåíîòèïîâ ãîðîõà (òàáë. 3), ïðè ýòîì ãåíîòèïè÷åñêèõ ðàçëè÷èé â ïîêàçàòåëÿõ ìèêîðèçîîáðàçîâàíèÿ íå îáíàðóæèëè (ñì. òàáë. 1).  âàðèàíòàõ áåç âíåñåíèÿ â ïî÷âó ýíäîìèêîðèçíîãî ãðèáà îáðàçîâàíèÿ ìèêîðèçû êîðíåé íå îòìå÷àëè. Àññîöèàòèâíûå áàêòåðèè íå ïîâëèÿëè íà ïàðàìåòðû ìèêîðèçîîáðàçîâàíèÿ, çà èñêëþ÷åíèåì ñíèæåíèÿ îáèëèÿ àðáóñêóë è âåçèêóë øòàììîì Ps. putida Bm3 â êîðíÿõ ó ãåíîòèïà 8599. Íåñìîòðÿ íà ýòî ðîñò ðàñòåíèé óëó÷øàëñÿ îòíîñèòåëüíî âàðèàíòà ñ èíîêóëÿöèåé ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì (ñì. ðèñ.). Ïîõîæèå ðåçóëüòàòû, à èìåííî îäíîâðåìåííîå óìåíüøåíèå ìèêîðèçàöèè êîðíåé ïîä äåéñòâèåì áàêòåðèé è óñèëåíèå ðîñòà ðàñòåíèé, íàáëþäàëè ðàíåå â îïûòàõ ñ ïøåíèöåé, àññîöèàòèâíîé áàêòåðèåé Ps. fluorescens è ãðèáîì G. mossae (6). Áûëî ïîêàçàíî òàêæå, ÷òî â ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèÿõ ëþöåðíû ñòèìóëÿöèÿ ðîñòà è ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ àçîòà è ôîñôîðà øòàììîì Enterobacter sp. íå ñîïðîâîæäàëèñü 94 óñèëåíèåì ìèêîðèçàöèè êîðíåé (7). Îòìåòèì, ÷òî èíòåíñèâíîñòü îáðàçîâàíèÿ ìèêîðèçíûõ ñòðóêòóð è ðîñòîâûå ðåàêöèè ðàñòåíèé íà ýíäîìèêîðèçíûå ãðèáû ÷àñòî íå êîððåëèðóþò, áîëåå òîãî, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ãðèá ìîæåò ïðîÿâëÿòü ïàðàçèòè÷åñêèå ñâîéñòâà (9, 23). Ïîëîæèòåëüíûé ýôôåêò èçó÷àåìûõ áàêòåðèé ïðîÿâëÿëñÿ íà ãåíîòèïå ãîðîõà 8599, êîòîðûé áîëåå ýôôåêòèâíî âçàèìîäåéñòâîâàë ñ ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì. Ïðè ýòîì ðîñòñòèìóëèðóþùåå âëèÿíèå â áîëüøåé ñòåïåíè íàáëþäàëè íà ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèÿõ. Ðàíåå íàìè áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ñòèìóëÿöèÿ ðîñòà ðàïñà øòàììîì Ps. putida Bm3 ïðåêðàùàëàñü ïðè ôîñôîðíîì äåôèöèòå, êîòîðûé âûçûâàë ñíèæåíèå áèîñèíòåçà ýòèëåíà â ðàñòåíèÿõ è íèâåëèðîâàë ýôôåêò áàêòåðèàëüíîé ÀÖÊ äåçàìèíàçû íà ýòîò ôèòîãîðìîí è ðîñò ðàñòåíèé (22). Îäíàêî ñîäåðæàíèå ôîñôîðà è ýôôåêò G. intraradices CIAM8 íà ïîòðåáëåíèå ôîñôîðà ó îòçûâ÷èâîãî íà èíîêóëÿöèþ ãåíîòèïà ãîðîõà 8599 áûëè íèæå, ÷åì ó ãåíîòèïà 1025 (ñì. òàáë. 2) ïðè îäèíàêîâîé ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ìèêîðèçîîáðàçóþùèõ ñòðóêòóð (ñì. òàáë. 1). Ïîýòîìó ãåíîòèïè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ â ðåàêöèè ãîðîõà íà ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèå áàêòåðèè íåëüçÿ îáúÿñíèòü óëó÷øåíèåì ôîñôîðíîãî ïèòàíèÿ ìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé. Âàæíàÿ ðîëü ÀÖÊ äåçàìèíàçû èçó÷àåìûõ øòàììîâ âî âçàèìîäåéñòâèè ñ ðàñòåíèÿìè áûëà íàìè ðàíåå ïîêàçàíà ñ èñïîëüçîâàíèåì ÷óâñòâèòåëüíîãî ê ýòèëåíó ìóòàíòà ãîðîõà E2(sym5) (16) è äåôåêòíîãî ïî ãåíó ÀÖÊ äåçàìèíàçû ìóòàíòà Ps. brassicacearum Am3 (24).  óñëîâèÿõ in vitro øòàìì Ps. brassicacearum Am3 îáëàäàåò áîëåå âûñîêîé (â 2,5 ðàçà) àêòèâíîñòüþ ÀÖÊ äåçàìèíàçû, ÷åì øòàìì Ps. putida Bm3 (16).  íàøåì îïûòå ñ ãîðîõîì â îòñóòñòâèå ìèêîðèçû òîëüêî ýòîò øòàìì ñòèìóëèðîâàë ðîñò, ÷òî êîñâåííî ñâèäåòåëüñòâóåò î âîâëå÷åííîñòè ÀÖÊ äåçàìèíàçû â ñòèìóëÿöèþ ðîñòà ðàñòåíèé. Âîçìîæíî, ýíäîìèêîðèçíûé ãðèá ïîâûøàë èíòåíñèâíîñòü áèîñèíòåçà ýòèëåíà èëè ÷óâñòâèòåëüíîñòü ðàñòåíèé ê ýòèëåíó (11), ÷òî ïîëîæèòåëüíî ïîâëèÿëî íà ðåàêöèþ ðàñòåíèé íà ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèå áàêòåðèè. Äëÿ ïðîâåðêè ýòîé ãèïîòåçû íåîáõîäèìî ñðàâíèòü èçó÷àåìûå ãåíîòèïû ïî ïðîäóêöèè è ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê ýòèëåíó ó ìèêîðèçîâàííûõ è íåìèêîðèçîâàííûõ ðàñòåíèé. Òàêèì îáðàçîì, íàìè âïåðâûå ïîêàçàíî, ÷òî äåéñòâèå àññîöèàòèâíûõ ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèõ áàêòåðèé íà ðîñò è ïèòàíèå ðàñòåíèé ãîðîõà çàâèñèò îò ïðèñóòñòâèÿ ýíäîìèêðèçû â êîðíÿõ. Ìèêîðèçàöèÿ ðàñòåíèé ñïîñîáñòâîâàëà óñèëåíèþ ðîñòñòèìóëèðóþùåãî äåéñòâèÿ áàêòåðèé. Ïðîÿâëåíèå àääèòèâíîãî ýôôåêòà ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèõ áàêòåðèé è ýíäîìèêîðèçíîãî ãðèáà íà ðîñò è ïèòàíèå ó ðàñòåíèÿ ãîðîõà âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ åãî ãåíîòèïîì. Âåðîÿòíî, îòçûâ÷èâîñòü íà èíîêóëÿöèþ ÀÖÊ-óòèëèçèðóþùèìè áàêòåðèÿìè è ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì — âçàèìîñâÿçàííûå ñâîéñòâà. Äîêàçàòåëüñòâî íàëè÷èÿ òàêîé âçàèìîñâÿçè ìîæåò áûòü ïîëåçíûì äëÿ ñåëåêöèè ñîðòîâ, îáëàäàþùèõ âûñîêèì ñèìáèîòè÷åñêèì ïîòåíöèàëîì îäíîâðåìåííî â îòíîøåíèè ðîñòñòèìóëèðóþùèõ áàêòåðèé è ýíäîìèêîðèçíûõ ãðèáîâ. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. 2. 3. Ò è õ î í î â è ÷ È.À., Ï ð î â î ð î â Í.À. Ñèìáèîçû ðàñòåíèé è ìèêðîîðãàíèçìîâ: ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà àãðîñèñòåì áóäóùåãî. ÑÏá, 2009. S h t a r k O.Y., B o r i s o v A.Y., Z h u k o v V.A., P r o v o r o v N.A., T i k h o n ov i c h I.A. Intimate associations of beneficial soil microbes with the host plants. In: Soil microbiology and sustainable crop production. Springer Science+Business Media B.V., Dordrecht, The Netherlands, 2010: 119-196. D e B o e r W., F o l m a n L.B., S u m m e r b e l l R.C., B o d d y L. Living in a fun- 95 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 96 gal world: impact of fungi on soil bacterial niche development. FEMS Microbiol. Rev., 2005, 29: 795-811. F r e y - K l e t t P., G a r b a y e J., T a r k k a M. The mycorrhiza helper bacteria revisited. New Phytol., 2007, 176: 22-36. B e h n O. Influence of Pseudomonas fluorescens and arbuscular mycorrhiza on the growth, yield, quality and resistance of wheat infected with Gaeumannomyces graminis. J. Plant Dis. Protect., 2008, 115: 4-8. J a d e r l u n d L., A r t h u r s o n V., G r a n h a l l U., J a n s s o n J.K. Specific interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth-promoting bacteria: as revealed by different combinations. FEMS Microbiol. Lett., 2008, 287: 174-180. T o r o M., A z c o n R., B a r e a J.M. The use of isotopic dilution techniques to evaluate the interactive effects of Rhizobium genotype, mycorrhizal fungi, phosphatesolubilizing rhizobacteria and rock phosphate on nitrogen and phosphorus acquisition by Medicago sativa. New Phytol., 1998, 138: 265-273. V i v a s A., B a r e a J.M., A z c o n R. Interactive effect of Brevibacillus brevis and Glomus mosseae, both isolated from Cd contaminated soil, on plant growth, physiological mycorrhizal fungal characteristics and soil enzymatic activities in Cd polluted soil. Environ. Pollut., 2005, 134: 257-266. V o s a t k a M., G r y n d l e r M. Treatment with culture fractions from Pseudomonas putida modifies the development of Glomus fistulosum mycorrhiza and the response of potato and maize plants to inoculation. Appl. Soil Ecol., 1999, 11: 245-251. Á å ë è ì î â À.À., Ñ å ð å á ð å í í è ê î â à Í.Â., Ñ ò å ï à í î ê Â.Â. Âçàèìîäåéñòâèå àññîöèàòèâíûõ áàêòåðèé è ýíäîìèêîðèçíîãî ãðèáà ñ ÿ÷ìåíåì ïðè ñîâìåñòíîé èíîêóëÿöèè. Ìèêðîáèîëîãèÿ, 1999, 68(1): 122-126. E n g q v i s t L.G., M å r t e n s s o n A., O r l o w s k a E., T u r n a u K., B e l im o v A.A., B o r i s o v A.Y., G i a n i n a z z i - P e a r s o n V. For a successful pea production on polluted soils, inoculation with beneficial microbes requires active interaction between the microbial components and the plant. Acta Agric. Scand., B, 2006, 56: 9-16. G u i n e l F.C., G e i l R.D. A model for the development of the rhizobial and arbuscular mycorrhizal symbioses in legumes and its use to understand the roles of ethylene in the establishment of these two symbioses. Can. J. Bot., 2002, 80: 695-720. Á å ë è ì î â À.À., Ñ à ô ð î í î â à Â.È. ÀÖÊ äåàìèíàçà è ðàñòèòåëüíî-ìèêðîáíûå âçàèìîäåéñòâèÿ (îáçîð). Ñ.-õ. áèîë., 2011, 3: 23-28. G l i c k B.R., C h e n g Z., C z a r n y J., D u a n J. Promotion of plant growth by ACC deaminase-producing soil bacteria. Eur. J. Plant Pathol., 2007, 119: 329-339. G a m a l e r o E., B e r t a G., M a s s a N., G l i c k B.R., L i n g u a G. Interactions between Pseudomonas putida UW4 and Gigaspora rosea BEG9 and their consequences for the growth of cucumber under salt-stress conditions. J. Appl. Microbiol., 2010, 108: 236-245. B e l i m o v A.A., S a f r o n o v a V.I., S e r g e y e v a T.A., E g o r o v a T.N., M a tv e y e v a V.A., T s y g a n o v V.E., B o r i s o v A.Y., T i k h o n o v i c h I.A., K l ug e C., P r e i s f e l d A., D i e t z K.-J., S t e p a n o k V.V. Characterisation of plant growth-promoting rhizobacteria isolated from polluted soils and containing 1-aminocyclopropane1-carboxylate deaminase. Can. J. Microbiol., 2001, 47: 642-652. ß ê î á è Ë.Ì., Ê ó ê à ë å â À.Ñ., Ó ø à ê î â Ê.Â., Ö û ã à í î â Â.Å., Í à ó ì ê èí à Ò.Ñ., Ï ð î â î ð î â Í.À., Á î ð è ñ î â À.Þ., Ò è õ î í î â è ÷ È.À. Ïîëèìîðôèçì ôîðì ãîðîõà ïîñåâíîãî ïî ýôôåêòèâíîñòè ñèìáèîçà ñ ýíäîìèêîðèçíûì ãðèáîì Glomus sp. â óñëîâèÿõ èíîêóëÿöèè ðèçîáèÿìè. Ñ.-õ. áèîë., 2000, 3: 94-102. Ç î ë ü í è ê î â à Í.Â.,  î ð î á ü å â Í.È. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ãðèáîâ, îáðàçóþùèõ ñ ðàñòåíèÿìè ìèêîðèçó àðáóñêóëÿðíî-âåçèêóëÿðíîãî òèïà. ÑÏá, 1992.  î ñ ê ð å ñ å í ñ ê à ÿ Î.Ë., À ë ÿ á û ø å â à Å.À., Ï î ë î â í è ê î â à Ì.Ã. Áîëüøîé ïðàêòèêóì ïî áèîýêîëîãèè. ×. 1. Éîøêàð-Îëà, 2006. Ë à ê è í Ã.Ô. Áèîìåòðèÿ. Ì., 1990. S a f r o n o v a V.I., S t e p a n o k V.V., E n g q v i s t G.L., A l e k s e y e v Y.V., B e l i m o v A.A. Root-associated bacteria containing 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase improve growth and nutrient uptake by pea genotypes cultivated in cadmium supplemented soil. Biol. Fertil. Soils, 2006, 42: 267-272. B e l i m o v A.A., S a f r o n o v a V.I., M i m u r a T. Response of spring rape to inoculation with plant growth-promoting rhizobacteria containing 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase depends on nutrient status of the plant. Can. J. Microbiol., 2002, 48: 189-199. H u i y i n g L., S m i t h F.A., D i c k s o n S., H o l l o w a y R.E., S m i t h S.E. Plant growth depressions in arbuscular mycorrhizal symbioses: not just caused by carbon drain? New Phytol., 2008, 178: 852-862. B e l i m o v A.A., D o d d I.C., S a f r o n o v a V.I., H o n t z e a s N., D a v i e s W.J. Pseudomonas brassicacearum strain Am3 containing 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase can show both pathogenic and growth-promoting properties in its interaction with to- mato. J. Exp. Bot., 2007, 58: 1485-1495. ÃÍÓ Âñåðîññèéñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ìèêðîáèîëîãèè Ðîññåëüõîçàêàäåìèè, Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 7 ôåâðàëÿ 2012 ãîäà 196608 ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí-8, ø. Ïîäáåëüñêîãî, 3, e-mail: belimov@rambler.ru, skiparis@mail.ru, v.safronova@rambler.ru REACTION OF PEA PLANTS ON INOCULATION BY RHIZOSPHERE 1-AMINOCYCLOPROPANE-1-CARBOXYLATE (ACC) UTILIZING BACTERIA IN THE PRESENCE OF ENDOMYCORRHIZAL FUNGUS Glomus intraradices A.A. Belimov, S.V. Demchinskaya, V.I. Safronova Summary In pot experiment with pea genotypes contrasting for efficiency of endomycorrhizal symbiosis (high-efficient genotype 8599 and low-efficient genotype 1025), the plants were grown in the presence or in the absence of endomycorrhizal fungus Glomus intraradices CIAM8 and inoculated with associative bacteria Pseudomonas brassicacearum Am3 or Pseudomonas putida Bm3 containing ACC deaminase. The inoculation of 8599 genotype with Am3 strain increases the biomass of shoots and roots by 60 % for plants without mycorrhiza. In plants with mycorrhiza both strains determined the increased shoot biomass by 40 %, and also root biomass by 40 % (Am3 strain) and by 70 % (Bm3 strain). The influence of mycorrhiza and bacteria on the growth of genotype 1025 is insignificant. After mycorrhization of genotype 8599 the associative bacteria reduced the nitrogen content in shoots by 20 %, but in the absence of mycorrhiza they raised the phosphorus content in genotype 1025 by 25 % (Am3 strain) and by 50 % (Bm3 strain). At a high and similar degree of mycorrhiza development in both pea genotypes the Bm3 strain decreased the number of arbuscles and vesicles in roots of genotype 8599. These results are of interest for more effective application of biopreparations and breeding of the varieties with high symbiotrophity. Íàó÷íûå ñîáðàíèÿ ÂÑÅÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÊÎÍÔÅÐÅÍÖÈß ÌÎËÎÄÛÕ Ó×ÅÍÛÕ «ÑÒÐÀÒÅÃÈß ÂÇÀÈÌÎÄÅÉÑÒÂÈß ÌÈÊÐÎÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ È ÐÀÑÒÅÍÈÉ Ñ ÎÊÐÓÆÀÞÙÅÉ ÑÐÅÄÎÉ» (ã. Ñàðàòîâ, ÈÁÔÐÌ ÐÀÍ, 25-27 ñåíòÿáðÿ 2012 ãîäà)  ðàáîòå êîíôåðåíöèè áóäóò ðàññìàòðèâàòüñÿ àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ýêîëîãèè è ñèìáèîëîãèè ìèêðîáîâ è ðàñòåíèé: áèîðàçíîîáðàçèå ìèêðîáíûõ è ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ è èõ ôóíêöèîíèðîâàíèå â ïðèðîäå; ìåõàíèçìû âçàèìîäåéñòâèÿ ïàðòíåðîâ â ñèìáèîçàõ è àññîöèàöèÿõ; ìåòàáîëè÷åñêàÿ è ãåíåòè÷åñêàÿ èíòåãðàöèÿ â ðàñòèòåëüíî-áàêòåðèàëüíûõ ñèìáèîçàõ; ìèêðîáíàÿ êîììóíèêàöèÿ è åå ðîëü âî âçàèìîäåéñòâèè ñ ìàêðîîðãàíèçìîì-õîçÿèíîì; ðàçíîîáðàçèå ìèêðîáíûõ ìåòàáîëèòîâ è èõ âëèÿíèå íà îðãàíèçì ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ; àäàïòàöèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ è ðàñòåíèé ê âîçäåéñòâèþ íåáëàãîïðèÿòíûõ ïðèðîäíûõ ôàêòîðîâ.  ðàìêàõ êîíôåðåíöèè ïëàíèðóåòñÿ ïðîâåäåíèå ñëåäóþùèõ ñåêöèé: Áèîðàçíîîáðàçèå ìèêðîáíûõ è ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ è èõ ôóíêöèîíèðîâàíèå Àäàïòàöèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ è ðàñòåíèé ê äåéñòâèþ áèîòè÷åñêèõ è àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû Ìåõàíèçìû âçàèìîäåéñòâèÿ ïàðòíåðîâ â ñèìáèîçàõ è àññîöèàöèÿõ Ðàñòèòåëüíî-ìèêðîáíûå ñèìáèîçû: ìåòàáîëè÷åñêàÿ è ãåíåòè÷åñêàÿ èíòåãðàöèÿ Ìèêðîáíàÿ êîììóíèêàöèÿ è åå ðîëü âî âçàèìîäåéñòâèè ñ ìàêðîîðãàíèçìîì-õîçÿèíîì Ìèêðîáíûå ìåòàáîëèòû è èõ âëèÿíèå íà îðãàíèçì ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ Ìèêðîîðãàíèçìû è ðàñòåíèÿ â áèîìåäèöèíñêèõ èññëåäîâàíèÿõ Ñîâðåìåííûå ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ìåòîäû â ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ Êîíòàêòû è èíôîðìàöèÿ: http://ibppm.ru, conference@ibppm.ru, institute@ibppm.sgu.ru ÑÅÌÈÍÀÐ «ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÛÅ ÌÅÒÎÄÛ ÏÐÎÒÅÎÌÍÎÃÎ ÀÍÀËÈÇÀ» Êîìïàíèÿ «Áèî-Ðàä Ëàáîðàòîðèè» íà áàçå Èíñòèòóòà áèîîðãàíè÷åñêîé õèìèè èìåíè àêàäåìèêîâ Ì.Ì. Øåìÿêèíà è Þ.À. Îâ÷èííèêîâà ÐÀÍ (ã. Ìîñêâà) áåñïëàòíî ïðîâîäèò åæåìåñÿ÷íûå ñåìèíàðû, ïîçâîëÿþùèå ïîëó÷èòü ïðàêòè÷åñêèé îïûò ïðîâåäåíèÿ âñåõ ýòàïîâ ïðîòåîìíîãî àíàëèçà. Êîíòàêòû è èíôîðìàöèÿ: +7 (495) 721-14-04 (äîá. 135), e-mail: diana_troitskaya@bio-rad.com 97