Экология микроорганизмов. Микроорганизмы в биосфере.

Экология микроорганизмов.
Микроорганизмы в биосфере.
Микробиология (Межфакультетский курс)
Лекция 5 марта 2014
Доцент каф. микробиологии
Колотилова Н.Н.
Содержание лекции
•
•
Часть 1. Экология микроорганизмов. Микробное сообщество.
Экология микроорганизмов: аутоэкология и синэкология. Микробное
сообщество как система. Трофические и топические связи в микробном
сообществе. Примеры микробных сообществ. Реликтовые сообщества.
Циано-бактериальные маты как стволовая линия эволюции биосферы.
Строматолиты.
•
•
Часть 2. Микроорганизмы в биосфере.
Участие микроорганизмов в круговоротах элементов –
«биогеохимическая машина планеты». Роль микроорганизмов в
истории биосферы. География микробных сообществ. Значение
микробиологии для формирования естественнонаучного
мировоззрения.
•
Примечание. В презентации использованы некоторые слайды из
лекции академика Г.А.Заварзина «Микробиология как центральная
биологическая дисциплина», прочитанной студентам биологического
факультета МГУ имени М.В.Ломоносова в 2011 г.
Под экологией (Э.Геккель, 1866) мы понимаем общую
науку об отношении микроорганизмов с окружающей
средой, куда мы относим в широком смысле все
условия существования.
• Аутоэкология – раздел экологии, изучающий
действие различных абиотических факторов среды
на отдельные виды и популяции.
Это физические и химические факторы (рН, температура,
излучение, давление, о-в потенциал и т.д.). При оценке
действия того или иного фактора определяют кардинальные
точки (оптимум, минимум и максимум), диапазон между
последними составляет пределы толерантности организма.
• Демэкология (популяционная экология) – экология
популяций.
• Синэкология – раздел экологии, изучающий
сообщества организмов.
Кардинальные точки. Отношение разных
микроорганизмов к температуре и солености
Области жизни прокариот и эукариот
(из презентации академика Г.А.Заварзина, 2011)
O2
T>100
pH<2
TDS~250g/L
эукариоты
pH>12
<0
TDS 0 g/L
H2
Микробное сообщество
• Микробное сообщество – совокупность
взаимодействующих между собой функционально
различных микроорганизмов. Они связаны
единством времени и пространства. Организация
сообщества следует задаче обеспечить наибольшую
устойчивость системы в рамках естественного
отбора.
• Трофическая (пищевая) структура микробного
сообщества. Кооперативные и конкурентные
взаимоотношения.
• Топическая (пространственная) структура
микробного сообщества.
Пути метаболизма в сообществе
(по: Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н., 2001)
«Круговорот углерода»
• Фотосинтез
• Н2О + СО2 = «СН2О» + О2
• Дыхание (деструкция)
Продукционная ветвь круговорота С.
Первичная продукция
(по: Г.А.Заварзин, Н.Н.Колотилова, 2001).
Трофическая цепь в метаногенном микробном сообществе (по Г.А.Заварзину, 2011)
органические макромолекулы
белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты
гидролиз
гидролитики
диссипотрофы
олигомеры и мономеры
аминокислоты, нуклеотиды, сахара, жирные кислоты
первичные
брожения
вторичные
бродильщики
ЛЖК, пропионат, бутират,
лактат, ароматика и др.
.
синтрофы
формиат
ацетат
СО2+Н2
гомоацетогены
гидрогенотрофные
метаногены
метаногенез
С-1 соединения
ацетокластические
метаногены
СН4
метилотрофные
метаногены
Трофическая структура микробного сообщества
(по: Г.А.Заварзин, 2011)
Сокращения: РОВ – растворенное органическое вещество; ВОВ – взвешенное органическое
вещество; ЛЖК – летучие жирные кислоты
Микробное сообщество
• Микробное сообщество – автономная
самоподдерживающаяся целостность
• Микробное сообщество представляет
кооперативное единство
• Кооперация в сообществе основана на
взаимодействии функционально различных
групп организмов
• Функциональное различие не обязательно
коррелирует с происхождением
•
(по Г.А.Заварзину)
Филогенетическое дерево бактерий
Микробное сообщество в природоведческой
микробиологии: место в иерархии систем
(по: Г.А.Заварзин, Н.Н.Колотилова, 2001)
Реликтовые сообщества.
Циано-бактериальные маты.
Строматолиты.
Циано-бактериальные маты
(использованы фотографии Г.А.Заварзина)
Положительные и отрицательные связи в
циано-бактериальном мате
Трофические связи в анаэробном
алкалофильном микробном сообществе
(по Г.А.Заварзин, 2007)
•
•
Разнообразие
микроорганизмов
в содовом озере
Магади (рН 10,2;
сода 120 г/л)
флексибактерии
спирохеты
(из презентации
академика
Г.А.Заварзина, 2011)
галоанаэробы
Сульфатредукторы
археи
Жилина Т.Н.
Цианобактерии, о-в Кунашир
(из презентации Г.А.Заварзина)
Цианобактериальный мат
развивается в условиях крайне
кислой обстановки
сернокислотного
выщелачивания, обусловленного
окислением на сольфатарах
возгоняемой серы тионовыми
бактериями с образованием серной
кислоты.
Современные строматолиты.
Литификация Microcoleus sp.
(фото Л.М.Герасименко)
И.Н.Крылов. Строматолиты
Морфология и классификация
строматолитов.
Распространение и разнообразие
строматолитов в докембрии
Соотношение Редфилда
(для биомассы морского фитопланктона)
• С106N6Р1
Сопряжение биогеохимических циклов
резервуары 1018г элемента
(из презентации академика Г.А.Заварзина, 2011)
свет
0.7
углекислотное
выветривание
горных пород
P
СО2
38
КА
О2 атмосферы
О2
1190
РубисКО
цикл
органического
углерода
0.5 +1.5
S
Fe
N
карбонаты + глины
CaMgCO3+ SiAl
>60000 C
Кероген
1500
Сульфаты
моря
1280 +
7440 породы
Окислы
железа
Система связей в географической
оболочке, вмещающей биосферу
(из презентации академика Г.А.Заварзина, 2011)
Экология микроорганизмов
континентальных водоемов
(схематический профиль озера)
Микробные процессы в биоценозе горячих
гидротерм («черный курильщик»)
(по: Биология гидротермальных систем, ред. А.В.Гебрук, 2002)
Микробиологические аспекты почвоведения
(по: Г.А.Заварзин, 2003)
Происхождение биосферы
(по Г.А.Заварзин, 2011)
млрд.лет
возникновение
жизни из абиогенных
предшественников в
результате химической
эволюции
4.567
образование планет
~
5
3.9
бомбардировка
возникновение
Солнца
происхождение
жизни в рамках астробиологии
на ином космическом теле и
транспорт на Землю
появление
организмов на
Земле до 3.6
Растительный
покров 0.4
эволюция биосферы
Эволюция биоразнообразия:
лестница вместо дерева
(из презентации академика Г.А.Заварзина, 2011)
животные
и
растения
тканевые
беспозвоночные и
водоросли
эвкариоты:
водоросли, грибы и
протисты
прокариоты
млрд.
лет
3
2
1
0
Время появления групп организмов, млрд.
лет (Розанов, 2005; из презентации академика Г.А.Заварзина, 2011)
метазоа
метафита (водоросли)
грибы
эукариоты
цианобактерии
бактерии sensu lato
не позднее
1,8-1,5
2,2-1,9
2,4-2,2
3,0-2,7
3,5
3,8
Время преобладания групп в биосфере дается по
большинству источников много позже
Аддитивная эволюция
основана на кооперации нового со старым и
включении нового в старую систему
(из презентации академика Г.А.Заварзина, 2011)
новый
компонент
новый
компонент
предшествующая
система
новое состояние системы
Микробиология как
центральная дисциплина
биологии
Заварзин
Георгий Александрович
Лекция биофак МГУ
2009 (2011)
Георгий Александрович Заварзин
(1933 – 2011)
Приоритеты значимости в естествознании
(ДЛЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ)
1. Универсальность
2. Масштабность
3. Элементарность
организмы
4. Первичность
эволюционное
положение
5. Повсеместность
крайние пределы
жизни
потоки вещества
невозможность
упрощения
ПРОКАРИОТЫ ПРЕДСТАВЛЯЮТ ПРОСТЕЙШИЕ ОРГАНИЗМЫ
предметом микробиологии служит разнообразие способов
существования разных микроорганизмов
(из презентации Г.А.Заварзина, 2011)
среда обитания
субстраты и условия
ферменты для
субстратов
питания
продукты
обмена
ДНК→РНК→белок
система самовоспроизведения
Численность прокариот
(Whitman W.B., Coleman D.C., Wiebe W.J. Prokaryotes: The unseen majority. //PNAS on line,
(1998), 95 (12) : 6578-6583).
Масса прокариот (Пг) 350-500 Сорг, 85-130 Nорг , 9-14 Рорг
Продукция 1.7∙1030 клеток/год
Биом
Число клеток
Время удвоения
Открытый океан
1.2∙1029
6-25 суток (200м)
0.8 года (глубже)
Почва
2.6∙1029
2.5 года
Осадки океана
3.5∙1030
1-2 тыс. лет
0.25-25∙1030
?
Наземные грунты
Резервуары и потоки азота, Тг
(из презентации Г.А.Заварзина, 2011)
Суша
растения
Океан
1.4∙104
водоросли
животные
мортмасса
3.0∙102
1.7∙102
3.0∙105
животные
микроорганизмы
2∙102
5∙102
Почва, Nорг
2∙105
Nнеорг
1.6∙104
N2
2.2∙107
NO3
5.7∙105
Атмосфера
N2
3.9∙109
N2O
1.3∙103
Породы
изверженные
осадочные
1.9∙1011
4.0∙108
Из презентации академика Г.А.Заварзина (2011):
Все мы вышли из циано-бактериального
сообщества
Все вновь возникающее должно быть совместимо с
существующим
Чтобы существовать, новое должно сохранить старое как
функциональную структуру системы
Новое может сохраниться, заняв функциональную позицию
старого
Новое вписывается в старое
Поскольку микробная система является первоначальной, её
сохранение есть условие существования всех последующих
биосфер, включая современную
Микроорганизмы в глобальной истории Земли: к 80-летию со
дня рождения академика Г.А.Заварзина
(МГУ имени М.В.Ломоносова, 2013)
Рекомендуется ознакомиться с материалами экспозиции:
Музей землеведения МГУ, Главное здание, 26 этаж.
Литература:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Биология гидротермальных систем / ред. Гебрук А.В. М., КМК, 2002.
Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Т.: ЛГУ, 1989.
Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984.
Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую
микробиологию. М.: Издательский Дом Университет, 2001.
Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука,
2003.
Заварзин Г.А. Эволюция прокариотной биосферы. Микробы в
круговороте жизни: 120 лет спустя. Чтение С.Н.Виноградского. М.:
МАКС Пресс, 2011.
Заварзин Г.А. Какосфера. М.: Рутения, 2011а.
Заварзин Г.А. Микробиология как центральная дисциплина биологии //
Природа. 2012. №1.
Звягинцев Д.Г. с соавт. Биология почв. М., МГУ, 2005.
Нетрусов А.И. с соавт. Экология микроорганизмов. М.: Юрайт, 2013.