Семинар № 7 Модели динамики популяций • • • • • • Модель Мальтуса Модель Ферхюльста Модели Моно и Базыкина Модели с запаздыванием Возрастное распределение Модель смертности Где применяется Главное отличие от физики и химии – изменение численности объектов, составляющих систему. Области применения математических моделей динамики популяций: •Микробиология (количество органелл клетки) •Санитария (распространение патогенных бактерий) •Медицина (раковые опухоли, распространение инфекций, рост и дифференцирование тканей) •Экология (борьба с вредителями, сохранение видов) •Экономика (рост трудовых ресурсов, миграция, планирование социальных программ по рождаемости, продлению жизни и пенсионному страхованию) •Страхование жизни (оценка рисков) Определения Население — непрерывно возобновляющаяся в процессе воспроизводства совокупность людей, живущих на Земле в целом или в пределах какой-либо её части (стране, части страны, группе стран и т. п.). Численность населения — один из демографических показателей. В общем случае — число людей в определенной их совокупности (регион и т. п.). Постоянно изменяется вследствие рождений, смертей, миграции, измеряется и оценивается по состоянию на определенный момент времени. Рост населения Земли •15 тыс. лет до н.э. — 3 млн. человек •2 тыс. лет до н.э. — 50 млн. человек •0 год н.э. — 230 млн. человек •в 1000 году — 275 млн. человек •в 1800 году — 1 млрд. человек •в 1900 году — 1,6 млрд. человек •в 1960 году — 3 млрд. человек •в 1993 году — 5,5 млрд. человек •в 2003 году — 6,3 млрд. человек •в 2011 году — 7,0 млрд. человек •Прогноз на 2050 год — 9 млрд. человек. Факты Крупнейшие по численности народонаселения страны (январь 2012 год): •Китай — 1 349,7 млн. (+0,493%) •Индия — 1 222,1 млн. (+1,344%) •США — 313,3 млн. (+0,963%) •Индонезия — 245,6 млн. (+1,213%) •Бразилия — 196,0 млн. (+1,134%) •Пакистан — 174,8 млн. (+1,573%) •Бангладеш — 162,2 млн. (+1,573%) •Нигерия — 154,0 млн. (+1,933%) •Россия — 143,0 млн. (-0,03%) •Япония — 127,0 млн. (-0,088%) Факты •Вплоть до 1970-х гг. численность населения мира росла по гиперболическому закону; в настоящее время наблюдается прогрессирующее замедление темпов роста населения Земли. •В начале 2000-х гг. народонаселение мира ежегодно увеличивалось примерно на 90 млн. человек. •Географическое распределение народонаселения неравномерно: на 7 % суши живет 70 % человечества. •В мире насчитывается свыше 2 тыс. народов (в России — более 100). Показатели населения •численность и динамика численности •интенсивность демографических процессов: рождаемость, смертность, естественный прирост, брачность •расселение, урбанизация, миграция •возрастно-половой состав и семейное состояние •уровень образования •расовый, языковой, этнический и религиозный состав Ряд Фибоначчи Леонардо из Пизы, более известный как Фибоначи (Leonardo Pisano, Fibonacci (сын Боначи), около 1170 — около 1250), — итальянский купец, рассмотревший идею так называемых чисел Фибоначчи и считающийся одним из самых значительных западных математиков средневековья. "Некто выращивает кроликов в пространстве, со всех сторон обнесенном высокой стеной. Сколько пар кроликов рождается в один год от одной пары, если через месяц пара кроликов производит на свет другую пару, а рожают кролики, начиная со второго месяца после своего рождения.". Модель Мальтуса Томас Роберт Мальтус (англ. Thomas Robert Malthus, 1766-1834) — английский священник и учёный, демограф и экономист В 1798 году он опубликовал свою книгу «Essay on the Principle of Population» («Опыт о законе народонаселения»). Модель Мальтуса Основные идеи «Опыта»: •Если рост населения не задерживается какимилибо причинами, то население будет удваиваться каждые четверть века, и, следовательно, возрастать в геометрической прогрессии. •В своей книге ученый впервые использовал категорию «борьба за существование», которая затем была использована биологом Ч. Дарвином в его «Происхождении видов» Модель Мальтуса r0 – постоянный темп роста численности однополой популяции (бактерий, клеток опухоли) при избытке ресурса. dN = r0 ⋅ N dt N (t ) = N 0 e r0t r0 > 0 ⇒ N → ∞ r0 < 0 ⇒ N → 0 r0 = a − b где a – рождаемость, b – смертность Модель Ферхюльста Пусть ресурсы ограничены, k - емкость среды (какое максимальное количество особей могут прокормиться) ⎛ N⎞ r0 = r ⎜ 1 − ⎟ k ⎠ ⎝ dN ⎛ N⎞ = r ⋅ N ⎜1 − ⎟ dt k ⎠ ⎝ r >0⇒ N →k Модель Ферхюльста Задача. Вылов рыбы в пруду. Найти долю или количество рыбы, которую необходимо отлавливать из пруда, чтобы количество отлавливаемой рыбы было максимальным и постоянным. Изменение численности рыбы при отсутствии вылова описывается моделью Ферхюльста с параметрами r и k. Модель Ферхюльста dN ⎛ N⎞ = r ⋅ N ⎜1 − ⎟ − v ⋅ N = 0 dt k ⎠ ⎝ ⎛ N⎞ r ⎜1 − ⎟ − v = 0 k ⎠ ⎝ ⎛ v⎞ N стац = k ⎜1 − ⎟ ⎝ r⎠ Вылов рыбы: v ⋅ N стац ⎛ 2v ⎞ f ′ ( v ) = 0 ⇒ k ⎜1 − ⎟ = 0 r ⎠ ⎝ ⎛ v⎞ = k ⋅ v ⎜1 − ⎟ = f ( v ) → max ⎝ r⎠ r ⇒v= 2 N стац r ⋅k Количество отлавливаемой рыбы: 4 k = 2 Разнополая популяция Для разнополой популяции при неограниченных ресурсах скорость размножения популяции определяется числом встреч самцов и самок: dN = r⋅N2 dt При большой плотности размножение лимитируется числом самок в популяции (модель Моно): 2 dN β ⋅N = a⋅ dt β +τ ⋅ N Разнополая популяция 2 − γ ⋅ x − σ ⋅ x Смертность: Слагаемые – обычная и внутривидовая конкуренция соответственно. Модель Базыкина: dN β ⋅N2 = a⋅ − γ ⋅ N −σ ⋅ N 2 dt β +τ ⋅ N Система имеет 3 стационарные точки: •N=0 и N=k (ёмкость среды) – устойчивые •N=L, 0<L<k – неустойчивая. Критическая численность Смысл величины L: при низких плотностях популяции время, необходимое для встречи разнополых особей и оплодотворения, становится больше времени пути отдельной особи, способной к оплодотворению. Пренебрегая квадратичным членом в смертности (тут не до конкуренции, встретиться бы), получим: γ ⋅β L≈ α ⋅ β − γ ⋅τ Модель с запаздыванием dN dN = f (N) ⇒ = f ( N t −τ ) dt dt Например , T – время вынашивания плода и развития особи. Сезонное размножение – «взросление» занимает год: N n +1 = f ( N n ) Поедание мальков взрослыми: N = N ⋅ ( r − δ ⋅ Nt −τ ) Первое слагаемое – естественные размножение и смертность, второе – поедание. Уравнение Хатчинсона dN t ⎛ N ⎞ = r ⋅ N t ⎜ 1 − t −T ⎟ dt k ⎠ ⎝ •При T >> 1/r (собственное время системы) могут возникать нарастающие колебания •При T < 1/r колебания затухают. Пример: у саранчи время развития от яйца до взрослой особи больше времени естественной смертности -> периодически возникают «вспышки» численности. При этом амплитуда “вспышки” пропорциональна интервалу между вспышками ( “регулярный хаос“) Уравнение Морана Для простоты рассмотрим упрощенную модель Морана: xn +1 = rxn (1 − xn ) Возможны следующие варианты : • r < 1 – численность стремится к устойчивому равновесию • 1< r < 2,570 – устойчивые циклы, по мере увеличения длина цикла растет, и значения численности повторяются через 2, 4, 8, …, 2n поколений • r > 2,570 – хаотизация решений Уравнение Морана Типы динамики численности в модели популяции с неперекрывающимися поколениями при разных значениях собственной скорости роста: •а - затухающие колебания; •б - монотонный рост; •в - двухточечный цикл; •г - четырехточечный цикл; •д, е - квазистохастическое поведение. Уравнение Морана Точка бифуркации – качественная перестройка системы c возникновением нового режима ее поведения. Вхождение системы в непредсказуемый режим описывается каскадом бифуркаций, следующих одна за другой. Распределение по возрасту Дискретные возрастные модели, в которых популяция делится на конечное число возрастных групп, описываются системой разностных уравнений Лесли: G G x ( t + 1) = Lx ( t ) где x - вектор численности возрастных групп , а L матрица вероятностей перехода. Матрица Лесли Вид матрицы перехода: L= 0 0 ... bk m1 0 ... 0 0 m2 ... 0 ... 0 0 ... 0 0 ... ... ... ... bk +1 ... bk + p 0 ... 0 0 ... 0 ... ... ... ... ... ... 0 0 0 0 0 0 ... ... ... ... 0 0 ... mn −1 0 Двухвозрастная модель Предельный случай: n = 2 – двухвозрастная модель Степановой 1 ⎧ dN1 2 ⎪ dt = T ⋅ N 2 − T ⋅ N1 − D ⋅ N1 ⎪ 2 1 ⎨ ⎪ dN 2 = 1 ⋅ N − 1 ⋅ N − D ⋅ N 1 2 2 ⎪⎩ dt T1 T2 T1 – среднее время созревания “молодой” клетки T2 – среднее время пребывания “старой” клетки в детородном периоде Непрерывное распределение Предельный случай: n → ∞ – модель МакКендрикафон Ферстера. Для x>0: ∂n ( t , x ) ∂n ( t , x ) dx ∂n ( t , x ) ∂n ( t , x ) d n (t, x ) = + ⋅ = + ∂t ∂x ∂t ∂x dt dt ∂n ( t , x ) ∂n ( t , x ) + = −M (t, x ) ⋅ n (t, x ) ∂t ∂x ∞ n ( t , 0 ) = ∫ B ( t , x ) ⋅ n ( t , x ) dx 0 n ( 0, x ) = n0 ( x ) Модель Капицы K 2τ 20 ⋅109 N= = Tкр − T 2015 − T При T ≈ Tкр dN N 2 1 dN C = + → = dT C τ dT (T − T )2 + τ 2 кр Прогноз – стабилизация численности населения Земли на 11-14 млрд. человек.